Reo. Soco Eniomol. Argent.

58 (1-2): 104-116, 1999

Paleoicnología de insectos
,-----------------

GENISE, Jorge F.
Laboratorio de Icnología, Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia"
Av. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina.
E-mail:genise@[Link]

• ABSTRACT. Insect Paleoichnology. Insect paleoichnology deals with insect

trace fossils preserved in sedimentary rocks, plant remains and other less fre-
quent sustrates. Most of these traces are nests preserved in paleosols and bo-
rings ocurring in wood and fruits. These trace fossils are only recently being
incorporated to the theoretical background of ichnology, mostly based on ma-
rine and lacustrine traces. This incorporation is producing important changes
in c1assical concepts and classifications. On the other hand, insect paleoich-
nology is contributing significantly to paleoentomology, extending backwards
the fossil record of important groups of insects. The abundance of insect tra-
ce fossils in paleosols is a direct consequence of the highly diversified insect
behavior, the colonizing capacity of insects and the high preservational po-
tential of constructed nests. Consequently, most described nests in paleosols
are attributable to bees, termites and dung-beetles, those insects that construct
the rnost elaborated nests. This paper reviews the information on known in-
sect fossil nests ocurring in paleosols and other insect trace fossils preserved
in plant remains.

INTRODUCCiÓN contribución de la paleoicnología a la paleoento-

mología. El registro de importantes grupos de in-
La paleoicnología de insectos se ocupa de sectos pudo ser extendido hacia atrás en los últi-
aquellas estructuras producidas por el trabajo de mos años en forma muy significativa, debido al
los insectos que han quedado preservadas como hallazgo de sus nidos fósiles. Estos nidos son, en
trazas fósiles. Esta disciplina ha impactado en la la mayoría de los casos, más preservables que los
última década en las ciencias que le dieron ori- propios constructores y a diferencia de estos últi-
gen: la icnología y la entomología. La primera, mos se conservan in situ, aportando además im-
que estudia las trazas producidas por los anima- portantes datos paleoecológicos.
les, se basó tradicionalmente sobre impresiones,
excavaciones y perforaciones de organismos ma- Comportamiento de nidificación de los insectos.
rinos y sobre esta base construyó durante alrede- La importancia de las trazas fósiles de insectos en
dor de SO años su núcleo teórico. En estos últimos estudios sedimentológicos, paleoecológicos y pa-
años la información obtenida de las trazas fósiles leoentomológicos entre otros, es una consecuen-
de ambientes continentales, y especialmente de cia directa o indirecta del complejo comporta-
paleosuelos, en los que los nidos de insectos son miento de nidificación de estos invertebrados
mayoría, está haciendo revisar todos los princi- (Fig. 1). Los insectos son capaces de nidificar con
pios y conceptos de esta ciencia. Una caracterís- igual éxito en los ambientes más estériles, como
tica irnportante de los nidos fósiles de insectos, una duna costera o un depósito de ceniza volcá-
que los diferencia de la mayoría de las trazas ma- nica, casi desde el mismo momento de su forma-
rinas y en la que los icnólogos continentales han ción. Esta capacidad colonizadora junto con el
trabajado particularmente, es que pueden ser retrabajo de los sedimentos y la incorporación de
asignados con un alto grado de confiabilidad a ta- materia orgánica que involucra la actividad de ni-
xones definidos: familias y géneros. Esta caracte- dificación, los convierte en uno de los principales
rística es la que, a su vez, ha originado la mayor agentes formadores de suelos (Retallack, 1990).

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 GENISE, J. E, paleoicnología

COMPORTAMIENTO
DE NIDIFICACION DE
INSECTOS

INFERENCIAS
PALEOECOLOGICAS

Ubicación
específica
en los suelos

Comparación
con el área de
Numerosos distribución
caracteres
diagnósticos

Adjudicables
APORTAN DATOS A a taxones
actuales
LA ffiSTORIA
EVOLUTIVA DE LOS
CONSTRUCTORES

ABUNDANCIA EN
PALEOSUELOS

Fig. 1. Cuadro mostrando las interrelaciones entre el comportamiento de nidificación de los insectos, la abundan-
cia de sus trazas fósiles en los paleosuelos y la información paleontológica que puede inferirse a partir de ellas.

En consecuencia, aun los niveles menos edafiza- jo tierra, y son alimentadas por los adultos con di-
dos (paleosuelos inmaduros) pueden contener versos tipos de materia orgánica (polen, néctar,
trazas fósiles de insectos, cuya abundancia au- excrementos, presas). Una humedad excesiva
menta en los paleosuelos más maduros (i.e. For- produciría el rápido deterioro de las provisiones,
mación Pinturas, Genise y Bown, 1994a), siendo que terminarían por honguearse, mientras que
entonces estas trazas una de las principales evi- por el contrario, la humedad deficiente provoca-
dencias usadas por los sedimentólogos para el re- ría un deterioro de las mismás larvas que no po-
conocimiento de paleosuelos. El comportamiento seen una cutícula resistente a la desecación como
de nidificación ha acompañado en muchos casos los adultos. Esto implica que las condiciones mi-
la extraordinaria diversificación morfológica de croambientales de las celdillas deben estar bajo
los insectos. La gran diversidad arquitectónica de un estricto control. Este control está ejercido en
nidos presente en algunos grupos, que refleja las primera instancia por el área de distribución del
distintas estrategias reproductivas de cada espe- constructor, que a su vez responde en gran esca-
cie, es una de las causas básicas de la alta icno- la a factores climáticos y a la vegetación. Esta re-
diversidad atribuible a insectos que guarda el re- lación ha servido para extraer inferencias paleo-
gistro fósil. climáticas, paleogeográficas y paleoambientales
La mayoría de las trazas fósiles de insectos en de nidos fósiles de hormigas y termitas (Laza,
paleosuelos son nidos o partes de ellos, o sea, es- 1982, 1995; Bown y Laza, 1990; Genise,1997).
tructuras excavadas y/o construidas por los adul- El constructor establece las condiciones mi-
tos para el desarrollo de las larvas. Estas, de esca- croambientales de los nidos en forma definitiva
sa movilidad, están confinadas a sus celdillas ba- en pi momento de elegir el lugar donde nidificar.

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En esta elección tienen influencia crítica, entre con certeza ninguna de avispa. Estas últimas
otros factores, la textura y humedad del suelo, ra- aprovisionan presas en sus celdillas, que son me-
diación solar y cobertura vegetal. Las celdillas, es- ras excavaciones en el suelo sin ningún trata-
tructuras más preservables que los túneles, son miento posterior. Las abejas en cambio, aprovi-
ubicadas a profundidades muy específicas que es- sionan polen y néctar, en algunos casos estas pro-
tán determinadas por el gradiente de humedad del visiones adoptan un estado semilíquido y si no
suelo, el que se puede relacionar con el nivel de fueran contenidas por una pared impermeable se
la freática. Esto es lo que convierte a los nidos fó- difundirían hacia el suelo. Las distintas especies
siles de insectos y particularmente a sus cámaras, de abejas tapizan sus celdillas con una diversidad
en uno de los indicadores paleoclimatológicos, de secreciones propias y/o vegetales, mezcladas
paleoecológicos y paleopedológicos más precisos o no con material del suelo para impermeabilizar
(Hasiotis & Bown, 1992; Hasiotis et al.,1993). las celdillas y reforzar sus paredes, lo que evita la
También otras estructuras preparadas por insectos pérdida de las provisiones. Recientemente se han
en otros sustratos como las cámaras pupales de hallado capullos de avispas en algunos paleosue-
derméstidos en huesos de mamíferos terciarios los (Bown et al., 1997) pero sin relación con cel-
(Martin y West, 1994) han sido utilizadas recien- dillas, lo cual se debería a que los capullos son
temente para extraer inferencias paleoclimáticas, precisamente estructuras endurecidas construidas
Otra de las características más sobresalientes con secreciones de las larvas con el agregado de
de los nidos de insectos, que los diferencia de material del suelo. El caso de los escarabajos es
otras trazas fósiles, también se origina en la nece- similar, los excrementos recién enterrados con-
sidad de aislamiento de las larvas y provisiones. servan un cierto grado de humedad que es crítico
Los adultos construyen paredes, tapices y otro ti- para el desarrollo de las larvas de muchas espe-
po de dispositivos para conseguir este aislamien- cies. Este tenor de humedad se mantiene porque
to. Estas construcciones, muy elaboradas, ofrecen los adultos encierran las provisiones en una es-
muchos caracteres diagnósticos, lo que permite tructura construida con material del suelo, secre-
adjudicarlas a constructores específicos. En algu- ciones y a veces con los mismos excrementos. El
nos grupos (i.e. termitas, Emerson, 1938) cada ti- caso de las termitas es algo diferente, tanto adul-
po de nido es un carácter taxonómico tan fuerte y tos como larvas conviven en el mismo nido y
estable como cualquier carácter morfológico, es siendo sus cutículas muy delgadas, la mayoría de
decir, un género de termitas puede ser identifica- las termitas muestran una fuerte dependencia por
do tanto por la morfología de sus especies como el grado de humedad de sus nidos. Esto no sólo
por la de sus nidos. Esta posibilidad de identificar repercute globalmente en la distribución de estos
el constructor es la que le otorga a este ítem de la insectos, esencialmente pantropical, sino tam-
icnología una mayor connotación biológica y per- bién en el comportamiento de construcción de
mite, por ejemplo, contribuir significativamente al sus nidos. Básicamente los nidos son construidos
conocimiento de la evolución del comportamien- o tapizados con distintas combinaciones de ma-
to o la historia evolutiva de los constructores. terial del suelo y material vegetal. En algunos ca-
Una condición indispensable que cumplen los sos el principal material de construcción provie-
nidos de insectos para redondear su importancia ne del suelo y es mezclado con saliva y otras ve-
paleoicnológica, es poseer un alto potencial de ces el material es de origen vegetal y esta pasado
preservación. La misma necesidad de mantener por el tracto digestivo y transformado en pellets
condiciones controladas dentro de los nidos hace fecales, y aun otras es una mezcla de ambos (Lee
que los adultos utilicen en muchos casos diversas y Wood, 1971). Este material es utilizado para
materias orgánicas para su construcción lo que construir o tapizar paredes.
les confiere este alto potencial de preservación Estos ejemplos demuestran que las trazas de
(Cenise y Bown, 1994a). No es casualidad que insectos más frecuentes en paleosuelos, pertene-
hasta el presente sean las celdillas de abejas, las cientes a abejas, escarabajos y termitas, corres-
masas de cría de los escarabajos y los termiteros, ponden a nidos que en parte han sido construidos
las trazas más abundantes en los paleosuelos. Por y no meramente excavados yen cuyos materiales
ejemplo, en el caso de los himenópteros solitarios de construcción han intervenido secreciones o
cavadores, básicamente abejas y avispas: son mu- heces de los insectos constructores. La explicación
chas las celdillas fósiles de abejas conocidas y para este hecho propuesta por Gen ise & Bown

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 GENISE, J. E, paleoicnología

(1994a) es que estas construcciones endurecidas, tales y animales. De estos últimos, aquellos que
generalmente más compactas que el suelo en las merecen destacarse como productores de trazas
que se hallan, tendrían en principio mayor proba- con mayor potencial de preservación son los ar-
bilidad de preservación hasta que la diagénesis tu- trópodos, moluscos, grupos de invertebrados ver-
viera efecto, y posteriormente, la degradación de miformes y vertebrados. Los sedimentos húmedos
la materia orgánica incorporada a los nidos favore- son plásticos y permiten que se marquen y que-
cería la concentración de sales y óxidos que au- den preservados los rastros y pistas (impresiones)
mentarían la dureza de estas estructuras aseguran- de los invertebrados, así como también las pisa-
do su definitiva preservación en los paleosuelos. das y rastros de los vertebrados. En estos sedi-
mentos, las trazas de insectos son generalmente
Trazas fósiles de insectos en la teoría icnológica. impresiones en la interfase con el agua, y corres-
La gran diversidad de trazas fósiles tratadas tradi- ponden a trazas de locomoción (repichnia) pro-
cionalmente por la icnología (Frey, 1975; Ekdale ducidas entre otros grupos por larvas de insectos
et al., 1984; Bromley,1990) comparte, sin embar- acuáticos, y especies que viven en los márgenes
go, un rasgo en común: la mayoría se produjeron de los cuerpos de agua como heterocéridos y gri-
en ambientes subácueos (i .e. fondo y márgenes llotálpidos. En estos ambientes, las condiciones
de cuerpos de agua). Algunas trazas fósiles de in- anaeróbicas impiden la descomposición rápida
sectos también se originaron en estos ambientes, de la materia orgánica, que entonces tiene más
registrándose entre los trazas más comunes, im- posibilidades de fosilizarse y estas trazas se en-
presiones de locomoción y descanso (i.e. Monu- cuentran posteriormente asociadas con restos fó-
ra del Carbonífero Superior de Kansas, Mangana siles animales y vegetales.
et al., 1997) y capullos de Trichoptera (Sukatshe- Por el contrario, en los sedimentos no satura-
va, 1982). No obstante, donde las trazas fósiles dos son comunes las excavaciones y construccio-
de insectos muestran su mayor diversidad y po- nes de los insectos, relacionadas con actividades
tencial es en los paleosuelos, debido a la necesi- de nidificación (calichnia). Las trazas alcanzan
dad de los insectos de nidificar en terrenos bien arquitecturas más complejas y predominan aque-
oxigenados, no saturados por agua. Otros sustra- llas que incluyen cámaras asociadas a túneles. En
tos que merecen mencionarse como portadores estos niveles se desarrollan comúnmente paleo-
de trazas fósi les de insectos son los restos vegeta- suelos y las trazas pueden estar acompañadas de
les en los que son muy abundantes (Scott. 1992; coprolitos y rizolitos. Los coprolitos, que para al-
Genise, 1993) y en menor medida, los restos gunos deben ser considerados también trazas fó-
óseos (Martin & West, 1994) y los coprolitos de siles, pertenecen muchas veces a insectos, son
vertebrados (Chin & Gill, 1996). Esta abundancia adjudicables a taxones particulares, arrojan im-
en los paleosuelos y en los restos vegetales le portantes datos sobre alimentación y existe una
otorga a las trazas fósiles de insectos un lugar extensa bibliografía al respecto (Scott, 1992). El
muy particular en la icnología continental y hace buen drenaje que los suelos deben tener para al-
que su estudio, merezca un tratamiento especial bergar nidos de insectos implica condiciones oxi-
en la bibliografía icnológica (Hasiotis & Bown, dantes o intermedias, bajo las cuales la materia
1992; Genise1993a). orgánica es rápidamente descompuesta y recicla-
Si trazamos una curva a modo de sección de da, produciendo posteriormente estas condicio-
un cuerpo de agua cualquiera, podemos afirmar nes la coloración gris, marrón, roja o amarilla de
entonces que los nidos de insectos dominarán el los paleosuelos. Así, los niveles portadores de ni-
sustrato por encima del nivel del agua y las plan- dos son muchas veces escasos en restos fósi les,
tas asociadas a él, lo que origina su posterior poco atractivos para los paleontólogos, y es una
abundancia en paleosuelos y restos vegetales. regla general que no se conserven ni el construc-
Aunque la dicotomía planteada entre trazas fósi- tor ni las provisiones del nido.
les producidas en sustratos saturados con agua y Junto con la colonización del suelo, los insec-
los que no lo están, es muy general y contiene ex- tos han colonizado también las plantas vasculares
cepciones, es posible intentar una comparación y sus trazas son abundantes en restos fósi les vege-
entre ambas con fines ilustrativos. Desde la pro- tales como maderas, hojas y frutos. En este caso
fundidad hasta sus márgenes los cuerpos de agua se trata básicamente de perforaciones en sustratos
son habitados por diferentes comunidades vege- duros y marcas de alimentación en hojas. Estas

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trazas no son en general nidos, son tubulares y ya conocidas y su abundancia e importancia dentro
que las larvas utilizan el propio sustrato para ali- de la icnología continental motivaron la creación
mentarse, básicamente podrían clasificarse como de una nueva categoría: calichnia, en la que se
fodinichnia (y xylichnia en el caso específico de agruparían todos los nidos de insectos en paleo-
la madera). Estas trazas fósi les aparecen común- suelos (Genise & Bown, 1994a). Bown & Ratclif-
mente asociadas con pellets fecales. fe (1988) habían propuesto otra categoría, aedefi-
A pesar de su abundancia y sus posibilidades cichnia, para incluir los nidos de insectos cons-
en estudios paleontológicos y sedimentológicos, truidos con materiales ajenos al sustrato, como
estas trazas fósiles, sólo recientemente están sien- puede ser el barro utilizado en los nidos subaé-
do incorporadas a la icnología. Los trabajos im- reos de avispas. Esta categoría fue utilizada poste-
portantes que tratan sobre trazas de ambientes riorrnente para incluir otros nidos de insectos
continentales se incorporan a la bibliografía icno- construidos bajo tierra (Genise & Bown, 1994b;
lógica recién en la década del 70, mientras que en Bown et al., 1997). Las trazas de insectos en res-
los 80 comienza el estudio sistemático de las tra- tos vegetales presentan un problema similar. Ge-
zas fósiles de insectos en paleosuelos (Hasiotis & nise (1995) propone xylichnia, como una subca-
Bown, 1992) y recién en los 90 las trazas de insec- tegoría de fodinichnia, para agrupar las trazas fó-
tos en restos vegetales (Genise, 1993a, 1995). Es- siles de insectos en maderas, aunque con el mis-
te es un momento de choque en el que las clasifi- mo criterio deberían considerarse subcategorías
caciones, conceptos y casi todo el cuerpo teórico distintas para agrupar las trazas de alimentación
de la icnología basado sobre trazas producidas en en hojas, frutos y otros restos vegetales.
cuerpos de agua, y especialmente marinas, se es- Seilacher (1964) reconoció seis asociaciones
tá encontrando con toda la información nueva de trazas, a las que denominó icnofacies, cinco
traída por los recientes estudios de trazas conti- de ellas para ambientes marinos, mientras que en
nentales, lo que está provocando una revisión de la restante, llamada icnofacie de Scoyenia, inclu-
todos los conceptos y clasificaciones propuestas, yó todas las trazas de ambientes continentales. A
corno puede apreciarse en los siguientes párrafos. esta clasificación se le sumaron posteriormente 3
En la clasificación que separa las trazas fósiles icnofacies más y sólo recientemente Buatois &
en impresiones, excavaciones y perforaciones Mangano (1995) propusieron una icnofacie de
(Ekdale et al., 1984), algunas trazas fósiles de in- Mermia para ambientes lacustres y Smith et al
sectos no pueden ser ubicados en ninguna de es- (1993) definieron una icnofacie de Termitichnus
tas categorías. Algunos nidos pueden ser en parte (un icnogénero de nidos de termitas) para agrupar
excavaciones y en parte construcciones, pero en todos los nidos en paleosuelos. Para otros (Hasio-
algunos casos la parte construida es tan o más im- tis & Bown, 1992) el número de icnofacies en un
portante que la excavada (i.e. Palmiraichnus, determinado ambiente continental (por ejemplo
Fleaglellius) y en otros casos se trata exclusiva- un bosque tropical) puede ser tan numeroso co-
mente de construcciones (i.e Chubutolithes, ca- mo el de las litofacies, aunque este criterio de ic-
pullos de tricópteros). Una construcción no es nofacies es totalmente diferente al propuesto ori-
claramente una impresión, ni una excavación, ni ginalmente. Diversos autores (Hasiotis, como
una perforación y merecería una categoría aparte. pers.; Genise et al., en prep.) están trabajando ac-
El caso de las trazas en restos vegetales es igual- tualmente en un nuevo esquema. Las trazas de in-
mente conflictiva, las trazas en madera o frutos sectos en restos vegetales ni siquiera han sido
podrían considerarse perforaciones, perq las tra- contempladas en relación con el tema de las ic-
zas de alimentación en hojas no pueden ser ubi- nofacies. Bromley et al. (1984) reconocieron una
cadas en ninguna de las categorías tradicionales. icnofacie de Teredolites, para trazas de moluscos
La clasificación etológica tradicional de Seila- en maderas expuestas al agua de mar como úni-
cher (1953) y modificaciones posteriores presen- co antecedente en ambiente marino. Bromley &
ta problemas similares. Ninguna de las 7 catego- Asgaard (1991) comentan sobre el problema de
rías tradicionales de trazas contemplaba lo que es las icnofacies sustrato-controladas y juzgan ina-
el fundamento de las trazas de insectos en paleo- propiada la creación de icnofacies basadas en
suelos: un adulto construyendo un nido para su trazas en restos vegetales, aunque todo el tema
descendencia. La imposibilidad de ubicar estos merecería una revisión general.
nidos convenientemente en una de las categorías Estos casos brevemente presentados, tienen

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 GENISE, J. E, paleoicnología

como finalidad mostrar hasta que punto las trazas terial y se centran en discusiones paleoecológi-
de insectos, ya sea en paleosuelos o restos vege- cas, pero contrariamente a los trabajos anteriores,
tales, están impactando en el desarrollo actual de no contienen descripciones detalladas y en nin-
la icnología, y la complejidad de los problemas gún caso las trazas son nominadas.
teóricos que estas plantean. Para la Argentina, Genise (199.5) describió pa-
ra el Cretácico Superior de Río Negro una asocia-
Trazas fósiles de insectos en restos vegetales. Las ción de trazas fósiles de insectos en maderas y
primeras trazas fósiles de insectos fueron descrip- frutos petrificados: Xylonichnus trypetus son gale-
tas en el siglo pasado por autores alemanes y rías probablemente de un bupréstido en una ma-
franceses y corresponden a galerías de insectos dera de conífera, Stipitichnus koppae son perfora-
xilófagos en maderas petrificadas (Heyden, 18.56; ciones probablemente de un curculiónido en un
Rouchy, 187.5; Brongniart, 1876). Otro autor de la estípite de palmera, Cycalichnus garciorum es un
época, Kolbe (1888), publicó sobre una supuesta termitero excavado en la médula de un estípite de
traza en una madera que finalmente terminó sien- cicadácea y Carporichnus ispp. son interpretados
do un trozo de amonite y es probable que este como perforaciones de emergencia de brúchidos
fiasco haya desalentado a otros autores a conti- en frutos de palmeras. También de Patagonia, del
nuar con esta línea de investigación, que con al- bosque petrificado de Jaramillo de edad jurásica,
gunas excepciones (Hollick, 1906; Meunier, proviene de una rama de conífera, la traza Oeko-
1911) se retomó recién en las décadas del 30 y 40 sichnus meniscatus, que conserva la disposición
en que aparecieron varias publicaciones como meniscada del aserrín que rellena las galerías
las de Jurasky (19.32), Abel (19.33), Brues (1936), (Genise & Hazeldine, 1995).
Schenk (1937), Walker (1938), Blair (1943) y Junto con los trabajos de trazas en maderas han
Linck (1949). En el país Wieland (193.5) y Fossa- aparecido desde la década del 70 algunos traba-
Mancini (1941) advirtieron sobre la presencia de jos de otras interacciones entre plantas y artrópo-
galerías de insectos en maderas del bosque Jurá- dos, que completan el panorama de las trazas fó-
sico de Jaramillo. Más tarde,'Schmidt et al. (19.58) siles de insectos registradas en sustratos vegetales
describieron trazas de insectos en frutos petrifica- (Scott, 1992). Las improntas de hojas pueden pre-
dos del Mioceno de Europa, y Peña (1971) descri- sentar trazas de alimentación en sus márgenes o
bió galerías de insectos en madera del Terciario partes centrales: las trazas más antiguas son mar-
de Tierra del Fuego. La gran mayoría de estos tra- ginales continuas y se conocen del Carbonífero
bajos son descriptivos, sólo en algunos casos se Superior, sólo a partir del Cretácico aparecen las
nomina la traza, pero no contienen inferencias trazas marginales interrumpidas y las centrales.
paleoambientales o etológicas. En otros casos, los También pueden presentarse trazas de minado: tú-
autores sugieren posibles relaciones entre las tra- neles por dentro de la hoja producidos por larvas
zas y algunos grupos actuales de insectos, pero de insectos que se alimentan del rnesófilo dejan-
en general, estas relaciones no están justificadas do intactas las cutículas (Coleóptera, Diptera, Hy-
en forma apropiada y a veces sólo están sugeridas menoptera y [Link]). las trazas de minado
por el nombre dado al icnogénero (Brues, 19.36; están ya presentes en el Carbonífero y Pérmico,
Walker, 1938; Blair, 1943; Linck, 1949; Peña, pero se hacen más abundantes en el Cretácico
1971). Probablemente, los autores del siglo pasa- con las angiosperrnas.v son muy comunes en ho-
do publicaron sus trabajos con la sola intención jas del Terciario. Las hojas fósiles pueden también
de comunicar la existencia de trazas de insectos presentar agallas, las que se producen por la reac-
en maderas petrificadas. Posteriormente, los auto- ción de los tejidos de la planta-ante la presencia
res más recientes sintieron la necesidad de asig- de un parásito (ácaros e insectos). Estas agallas
narlas a familias definidas de insectos xilófagos, pueden ser reconocidas también desde el Carbo-
especialmente coleópteros. Desde la década del nífero y se hacen más abundantes en material del
70, algunos paleobotánicos han publicado traba- Terciario. Otro grupo importante de trazas de in-
jos referidos a interacciones de plantas y artrópo- sectos son las perforaciones en esporas, granos de
dos en el registro fósil, algunos de ellos conte- polen, semillas y frutos. Estas trazas son menos fre-
niendo descripciones de trazas de insectos en cuentes: existen esporas y semillas con perforacio-
permineralizaciones vegetales (Scott et al., 1992). nes desde el Paleozoico Superior, pero la mayoría
La mayoría de ellos describen brevemente el ma- de los casos conocidos provienen del Terciario.

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Trazas fósiles de insectos en paleosuelos. La pri- de Coprinisphaera estas trazas no son fácilmente
mera mención sobre el nido fósil de un insecto removidas del sustrato ya que sus paredes exte-
(en un paleosuelo) se registra en el Diccionario riores son extremadamente delgadas.
Geográfico del Uruguay (1900) donde se cita un Bruet (1950) describió masas de cría esféricas
artículo del médico español Serafín Rivas quien de escarabajos del Pleistoceno de Ecuador, las
describe nidos de himenópteros fósiles. Cronoló- que posteriormente redescribió Sauer (1955) ad-
gicamente, el siguiente trabajo que menciona un judicándole el nombre de Coprinisphaera ecua-
nido de insecto en un paleosuelo pertenece a dorensis. En este icnogénero pueden incluirse
Schütze quien en 1907 describió la primer celdi- provisoriamente todas las trazas fósiles de Améri-
lla fósi I de una abeja. En la década del 30 apare- ca del Sur adjudicables a masas de cría esferoida-
cen tres autores que le dan impulso a estos temas: les o piriformes de escarabajos. Roselli (1938) re-
en América del Sur dos autores realizan aportes conoció tres tipos: uno esférico, de aproximada-
de avanzada para esos años. Frenguelli (1930) ci- mente 40 mm de diámetro y con un agujero su-
ta por primera vez nidos de abejas (que el consi- perior, mientras que los otros dos eran piriformes
dera véspidos) en paleosuelos terciarios del Uru- y con diámetros entre 32-35 mm. Posteriormente
guay y entre 1938 y 1941 publica una serie de el mismo autor Roselli (1987) nomina y describe
trabajos describiendo por primera vez nidos fósi- los icnogéneros Madinaichnus, Martinezichnus y
les de escarabajos y poniendo de manifiesto la Microicoichnus todos ellos atribuibles a bolas de
profusión de estos nidos junto con los de abejas cría de escarabajos diferenciables por su tamaño
en el terciario de Patagonia. Simultáneamente, y el diámetro del orificio de salida. Estos icnogé-
Roselli en 1938 describe nidos fósiles de escara- neros requieren una revisión icnotaxonómica pe-
bajos y abejas del Cretácico Superior del Uru- ro probablemente deban incluirse en la sinonimia
guay, de un yacimiento que actualmente es el de Coprinisphaera. En cambio, Frenguelli (1938a,
que presenta la mayor icnodiversidad en trazas 1938b) reconoció primeramente tres tipos, los
fósiles de insectos conocida. A diferencia de que adjudicó directamente a géneros actuales de
Frenguelli, Roselli utilizó una nomenclatura bino- escarabajos. 1) bolas de cría de Megathopa, de
mial para las trazas, tal como se usa en la actua- 24-39 mm de diámetro, del Oligoceno y Mioce-
lidad. Contemporáneo a estos autores, Brown, en no de Patagonia; 2) bolas de cría de Centhon, de
Estados Unidos de América, crea en 1934 el icno- 12-27 mm de diámetro, del Pleistoceno de Entre
género Ce//iforma para incluir las celdillas fósiles Ríos y 3) bolas de cría de Phanaeus, de 82-87 mm
de abejas y publica en 1935 yen 1941 otros artí- de diámetro y piriformes, del Pleistoceno de San-
culos sobre el mismo tema. En años posteriores el ta Fe. Posteriormente, Frenguelli (1939a, 1939b)
tema solo se mencionó ocasionalmente, y recién describió dos tipos más: 4) bolas de cría de Pha-
en la última década, las trazas fósiles de insectos naeus del 01 igoceno de Neuquén y Río Negro, y
en paleosuelos son tratadas sistemáticamente por 5) masas cilíndricas de cría de Onthophagus. En
algunos autores que tratan de integrarlas al cuer- contribuciones posteriores, Frenguelli (1940,
po teórico de la icnología. Actualmente, la ma- 1941) menciona otros nidos fósi les de escaraba-
yoría de estas trazas pueden adjudicarse 'a tres jos pero sin agregar nuevas descripciones. Cama-
grupos bien definidos de insectos: escarabajos cho (1966), Andreis (1972), Laza (1986a, 1986b),
(Coleoptera, Scarabaeidae). termitas (lsoptera). e Laza & Reguero (1990) y Martínez (1982) men-
himenópteros, en su mayoría abejas (Apidae) y cionan este tipo de trazas en diferentes contribu-
hormigas (Formicidae). ciones. Posteriormente Genise & Bown (1994a)
La rnayoría de las trazas fósiles de coleópteros describen otra especie de Coprinisphaera del
son asignables a escarabajos y fueron descriptas Mioceno de Santa Cruz.
principalmente de América y particularmente de Otras trazas adjudicables a escarabajos po-
América del Sur. Estas trazas, comúnmente de for- seen otra morfología. Monesichnus ameghinoi es
ma esférica, pueden agruparse básicamente en una masa de cría cilíndrica idéntica a las cons-
dos icnogéneros válidos: Pallichnus Retallack truidas por escarabajos actuales del tipo de
(1984) y Coprinisphaera Sauer (1955). En el icno- Oruscatus o Gromphes (Genise & Laza, 1998).
género Pa/fichnus, únicamente puede incluirse la Adicionalmente esta traza cuenta en su estructu-
icnoespecie típica adjudicable al molde interno ra interna con una red de galerías atribuibles a
de cámaras pupales de escarabajos. A diferencia otros escarabajos cleptoparásitos de menor ta-

110
 GENISE, J. E, paleoicnología

maño que el constructor, por lo que resulta un Uruguay y Rosellichnus (Roselli, 1938; Genise &
caso excepcional de una traza originada por dos Bown, 1996) en los que las celdillas se encuen-
constructores diferentes. El icnogénero Eatonich- tran agrupadas en c1usters, y Ellipsoideichnus
nus comprende dos icnospecies del Paleoceno de (Roselli, 1987; Genise & Hazeldine, 1998) de
Estados Unidos de América también adjudicables particular diseño helicoidal.
a masas de cría cilíndricas de escarabajos. A dife- Existen otras trazas fósiles adjudicables a otros
rencia de Monesichnus estas masas presentan himenópteros. Handlirsch (1910) describió del
una pared externa construida en forma helicoidal Oligoceno de Europa un nido que se asemeja a
(Bown et al., 1997). Scaphichnium hamatum del los de barro construidos actualmente por los eu-
Eoceno de Estados Unidos de América es una es- rnénidos. Chubutolithes fue un nombre creado
tructura en forma de gancho con relleno menis- por Ihering (1922) para designar unas estructuras
cado bandeado que correspondería a capas alter- del Eoceno de Patagonia que él consideró como
nativas de hojas, humus y bosta como se encuen- restos dudosos de un invertebrado y que en reali-
tra en los nidos de algunas especies de geotrupi- dad resultaron nidos de barro adjudicables a
nos (Hasiotis et al., 1993). Otras trazas en paleo- pompílidos del género Auplopus (Genise &
suelos adjudicadas a coleópteros han sido des- Bown, 1990, 1991). Brown (1941) también des-
criptas recientemente por Hasiotis & Dubiel cribió Cellitorme favosites, un típico panal de una
(1995) y Hasiotis & Demko (1996) para el Triási- avispa social (Polistinae) del Cretácico de Améri-
co y Jurásico respectivamente de Estados Unidos ca del Norte. Masrichnus isawii descripta por
de América que parecen corresponder a cicindé- Bown (1982) del Oligoceno de Egipto es una tra-
lidos, cuyas larvas predadoras excavan tubos ver- za de afinidad dudosa que podría atribuirse a un
ticales en el suelo. nido subterráneo de Vespidae (Genise, no publ.).
Los nidos de himenópteros más frecuentes en Otras trazas fósiles de avispas descriptas reciente-
paleosuelos son las celdillas de abejas que pue- mente del Paleoceno de Estados Unidos de Amé-
den reconocerse por su forma, su interior liso y su rica corresponderían a los capullos que las larvas
tapón en espiral. Frenguelli (1930, 19383, 1938b, tejen antes de empupar (Bown el al., 1997). Laza
1939b, 1946) describió varias celdillas fósiles de (1982) describió por primera vez un hormiguero
abejas para el Terciario de América del Sur y Ro- fósil al que denominó Attaichnus kuenzelii del
selli (1938) para el Cretácico de Uruguay mien- Mioceno de La Pampa que fue por mucho tiem-
tras que casi simultáneamente Brown (1934, po la única traza que podía ser atribuida sin du-
1935) describía para el Eoceno y Mioceno de da a la actividad de hormigas y específicamente a
América del Norte moldes internos de celdillas hormigas podadoras de la tribu Attini. Estudios
de abejas y creaba el icnogénero Celliforma. En muy recientes han permitido encontrar y describir
este icnogénero habría que incluir todas las celdi- hormigueros fósi les del Mioceno de Emiratos Ara-
llas descriptas por Frenguelli del Terciario del bes (Bown & Genise, 1993); P-lioceno y Pleistoce-
Uruguay y Patagonia. Posteriormente otros auto- no de la provincia de Buenos Aires (Laza, 1995);
res describieron más celdillas fósiles de abejas Jurásico de Estados Unidos de América (Hasiotis
asignables a Celliforma incluyéndolas en algunos & Demko, 1996) y Paleoceno de Estados Unidos
casos en este icnogénero, a veces correctamente de América (Parowanichnus) (Bown et al., 1997).
y otras veces no; a veces nominando la icnoespe- Las descripciones de termiteros en paleosuelos
cie y otras veces no; y también a veces omitiendo son relativamente recientes y no muy numerosas.
totalmente una mención a la icnotaxonomía dis- Si bien existe una extensa literatura sobre trazas
ponible (Brown, 1941; Sauer & Schremmer, fósiles atribuibles a la actividad de termitas, mu-
1969; Zeuner & Manning, 1976; Retallack, 1984; chas de estas trazas se refieren a la formación de
Houston, 1987; Ritchie, 1987; Ducreux et al., lateritas en áreas tropicales, una roca ferruginosa
1988; Elliot & Nations, 1989; Ellis & Ellis-Adam, de aspecto alveolar cuya relación con termiteros
1993; Hasiotis & Dubiel, 1993; Thackray, 1994; fósiles se discute. En todos los casos se trata de
Genise & Bown, 1994a; Hasiotis & Demko, termiteros pleistocénicos o pliocénicos, lo que a
1996). Otras trazas adjudicables a abejas son in-o veces hasta permite su adjudicación a un género
c1uidas en: Palmiraichnus, cuyas celdillas a dife- actual de termitas. Las estructuras descriptas son
rencia de las de Celliforma presentan paredes y en general, grandes sectores de suelo con aspec-
antecámaras (Genise & Hazeldine, en prensa); to alveolar ocupados por galerías interconectadas

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 Rev. Soco Entomol. Argent. 58 0-2), 1999

(Grassé, 1986). En cambio, Bown (1982) descri- to de la historia evolutiva de los constructores. En
bió por primera vez un termitero fósil con una muchos casos las trazas fósiles de invertebrados,
forma definida de los paleosuelos oligocenos de organismos de tamaño reducido, estructuras deli-
Egipto: Termitichnus qatranii. Posteriormente, cadas y cuerpo blando, se han preservado mejor
Genise & Bown (1994b) en los mismos paleosue- en el registro fósil que sus productores. Al día de
los reconocieron por lo menos cinco tipos dife- hoy las trazas de abejas, termitas y escarabajos
rentes de termiteros. Cuatro de ellos, relaciona- predatan los registros más antiguos de los propios
dos arquitectónicamente con Termitichnus, y ad- insectos y en muchos casos lo igualan o superan
judicables al trabajo de Macrotermitinae (termi- en número, proponiendo nuevas hipótesis sobre
tas cultivadoras de hongos) que se caracterizan su historia evolutiva.
por ser cámaras más o menos globulares conec- Los fósiles de termitas más antiguos conoci-
tadas por redes de galerías: Termitichnus qatrani dos pertenecen al Cretácico Inferior de Brasil
y T. simplicidens en los que las cámaras están co- (Krishna, 1990). El hallazgo de termiteros fósiles
nectadas por una red que involucra túneles de en el Triásico de Estados Unidos de América
distinto grosor, y Vondrichnus obovatus y Fleagle- (Archeoentomichnus) (Hasiotis & Dubiel, 1995)
llius pagodus en los que la red de interconexión confirmado posteriormente por la aparición de
está formada por túneles de igual diámetro. Las cuatro tipos nuevos en el Jurásico de Estados Uni-
restantes dos icnospecies descriptas fueron inclui- dos de América (Hasiotis & Demko, 1996) de-
das en el icnogénero Krausichnus cuya arquitec- muestran que las termitas y consecuentemente su
tura corresponde a cámaras de poco espesor, api- comportamiento social estaban presentes ya 150
ladas y conectadas con otros apilamientos por millones de años antes que el fósil más antiguo
amplios pasajes y túneles individuales, represen- preservado y probablemente, desde el mismo mo-
tando un modelo completamente diferente al res- mento en que las plantas les brindaron la cantidad
to y cuya asignación a un grupo actual es dudo- de materia vegetal necesaria para su al imentación,
sa. Sands (1987) describió sin nominar, termiteros cambiando las ideas existentes sobre el surgimien-
pliocenos de Tanzania, adjudicables a la labor de to de las termitas junto con las angiospermas.
Macrotermes y Odontotermes. Bown & Laza El caso de las abejas es todavía más notable. El
(1990) describieron un termitero del Mioceno de hallazgo en los rnismos yacimientos triásicos y ju-
Santa Cruz al que llamaron 5yntermesichnus (on- rásicos de posibles celdillas de abejas, cambia to-
tanae, debido a su parecido con los actuales ter- davía más radicalmente los conocimientos e hi-
miteros de especies de Syntermes. Hasiotis & Du- pótesis sobre el origen y evolución de este grupo
biel (1995) describieron Archeoentomichnus me- de insectos (Hasiotis & Demko, 1996; Hasiotis et
tapolypholeos del Triásico de Estados Unidos de al., 1996). Tradicionalmente se cree que la histo-
América, adjudicándolo a la actividad de termitas ria evolutiva de todos lo hirnenópteros comienza
y posteriormente Hasiotis & Demko (1996) des- en el Triásico con los primeros fósiles conocidos
cribieron cuatro tipos de termiteros del Jurásico de Syrnphyta (avispas fitófagas) y que recién en el
de Estados Unidos de América, dos de ellos están Cretácico Superior aparecerían los hirnenópteros
asociados a rizal itas, uno en el interior y otro ro- superiores, grupo al que pertenecen las abejas
deando las raíces, mientras que de los otros dos (Burnham, 1978). Se creía que la diversificación
uno es esférico y otro lo componen cámaras pla- durante el Cretácico estaba relacionada, como en
nas e inclinadas. Genise (1997) describió Tacu- otros insectos, con la diferenciación de las an-
ruichnus tetinei del Plioceno de Buenos Aires giospermas, ya que los himenópteros se encuen-
asignándolo a termitas del género Cornitermes tran en su mayoría estrechamente vinculados con
cuya distribución restringida a áreas con más de las flores. Michener & Grimaldi (1988) habían
21°C de temperatura media anual y 1500 mm de descripto una abeja del Cretácico muy especiali-
precipitación media anual es de gran utilidad pa- zada morfológicamente pero luego uno de los au-
ra precisar las condiciones paleoclimáticas del pi- tores puso en duda la edad de este material (Ras-
so Marplatense en el que fue hallado. nitsyn & Michener, 1991). Sin embargo, esta esca-
sa información paleoentornológica contrastaba
Importancia paleoentomológica. Una conse- con la alta diversidad de nidos de abejas de la For-
cuencia importante del estudio de las trazas fósi- mación Asencio (Cretácico Superior-Terciario-lnfe-
les de insectos es su contribución al conocimien- rior) (Genise, inéd.). que junto con la especializa-

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 GENISE, J. E, paleoicnología

ción morfológica del fósil cretácico sugerían que gallery systems of termites (lsoptera) and ants
las abejas podían haberse originado antes, aunque (Formicidae) from the Early Miocene of Sout-
siempre relacionadas con las angiospermas. Por el hern Ethiopia and the Late Miocene of Abu
contrario, el hallazgo de celdillas en el Triásico y Dhabi Emirate, U.A.E. Abs. Ann. Meet. Ceol.
Jurásico, demostraría que las abejas estaban allí Soe. Am. 25(6): 58.
presentes cuando aparecieron las plantas con flo- BOWN, T. M. & J. H. LAZA. 1990. A miocene fossil
res y podrían haber sido en realidad los insectos termite nest from southern Argentina and its pa-
los que colaboraron en su explosiva radiación. leoclimatological implications. Ichnos. 1: 73-79.
Halffter & Edmonds (1982) sostenían que los BOWN, T. M. & B. C. RATCLlFFE. 1988. The origin of
coprófagos se habían originado durante el Meso- Chubutolithes Ihering, ichnofossils from the
zoico con el advenimiento de los grandes reptiles Eocene and Oligocene of Chubut Province,
herbívoros. Para Cambefort (1991), en cambio, su Argentina. }.Paleont. 62:163-167.
origen se remontaría también al final del Meso- BOWN, T. M., S. T. HASIOTIS, J. F. GENISE, F. MALDO-
zoico pero favorecidos por el aumento de los ex- NADO & E.M. BROUWERS. 1997. Trace fossils of
crementos de mamíferos. Más recientemente Hymenoptera and other insects and paleonvi-
Scholtz & Chown (1995) ubicaron a la diversifi- ronments of the Ciaron Formation (Paleocene
cación de los escarabajos modernos recién en el and Eocene), Southwestern Utah. U. S. Ceol.
Oligoceno Inferior, de cuando data el fósil más Surv. Bull. 2153: 42-58.
antiguo conocido y habría tenido lugar la radia- BROMLEY, R. G. 1990. Trace Fossils. Unwin Hy-
ción de los Artiodactyla, los que según estos au- man, Londres.
tores habrían proporcionado la cantidad de ex- BROMLEY, R. G. & U. ASGAARD. 1991. Ichnofacies:
crementos necesarios. La gran variedad de trazas a mixture of taphophacies and biofacies. [Link]-
de escarabajos de la Formación Asencio (Cretáci- haia 24: 153-163.
co Superior-Terciario Inferior) del Uruguay sería BROMLEY, R. G., S. G. PEMBERTON & R.A. RAHMANI.
el registro más antiguo de esta familia cuyo ori- 1984. A Cretaceous woodground: the Teredo-
gen entonces no estaría vinculado a la radiación lites ichnofacies. l. Paleont. 58: 488-498.
de los Artiodactyla, sino a otros herbívoros de fi- BRONGNIART, C. 1876. Perforations observées dans
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