3.
Introducción
El grupo de los camarones peneidos incluye una gran cantidad de especies de
importancia económica tanto de los trópicos como en los subtrópicos. Muchas de estas
especies son indispensables dentro de las cadenas tróficas de los océanos, ya que
constituyen una fuente de alimento para otras que a la vez que forman eslabones
importantes en la transferencia de materia y energía en estos sistemas.
Los peneidos están constituidos por dos superfamilias: los Penaeoidea con las familias
Aristeidae, Benthesicymidae, Penaeidae, Sicyoniidae y Solenoceridae. La otra
superfamilia Sergestoidea, está integrada por las familias Luciferidae y Sergestidae. Los
géneros de cada familia se encuentran enlistados en el anexo 1. Recientemente, cinco
subgéneros de la familia Peneidae subieron a un nivel genérico: Farfantepenaeus,
Fenneropenaeus, Marsupenaeus, Melicertus y Litopenaeus. A este último género
pertenece Litopenaeus setiferus (Pérez y Kensley, 1997).
La primera referencia del camarón blanco del Golfo fue en 1759 por Seba como
Astacus fluviatilis americanus. Poco tiempo después en 1767 como Cancer setiferus por
Linneo. Ese mismo año, Linneo cambió el género a Penaeus setiferus. Como se
mencionó anteriormente, el género Penaeus se modificó a Litopenaeus por Pérez
Farfante en 1969 (Pérez y Kensley, 1997).
3.1 Ciclos de Vida y Hábitat
El ciclo de vida de los peneidos está dividido en seis fases: embrión, larva, juvenil,
adolescente, sub-adulto y adulto (Figura 1) Estos organismos liberan sus huevos
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directamente al mar. El estado larvario es planctónico y ocurre en cerca de la costa. La
etapa juvenil temprana tradicionalmente es conocida como postlarva. En esta etapa el
cuerpo del camarón es transparente, con venas cafés o negras que van del flagelo
antenular hacia el telson (Kong y Williams, 1988).
Figura 1. Ciclo de vida de Litopenaeus setiferus.
L. setiferus habita fondos limosos o fango-arenosos y en general en substratos terrígenos
con una gran cantidad de material orgánico. Su reproducción se lleva acabo en el mar y
las larvas se dispersan en el ambiente pelágico, las postlarvas adquieren hábito
bentónico e ingresan a los esteros y lagunas costeras. Después los juveniles emigran al
mar donde se convierten en adultos. La especie prefiere aguas poco profundas hasta con
una profundidad de 90 metros (Secretaría de Agricultura, 2004).
Para que alcancen la etapa juvenil, los organismos de esta especie requieren una menor
salinidad al igual que aguas protegidas que le proporcionan los esteros. El ingreso de los
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reproductores ocurre a los seis o siete meses de edad y presentan una longitud total
promedio de 140 mm. Las hembras se presentan totalmente maduras de abril a mayo y
se producen dos picos de reproducción, uno en primavera (abril-mayo) y uno en verano
(agosto) (Secretaría de Agricultura, 2004).
3.2 Anatomía
El cuerpo de un camarón está dividido en dos partes, el caparazón, que es el escudo
sobre el cefalotórax y el abdomen (Figura 2). El caparazón es conocido como la cabeza
y el abdomen como la cola. El caparazón contiene la cabeza y los órganos vitales,
incluyendo el estómago. La cresta en lo alto de la cabeza y el rostrum que en muchas
especies se extiende por delante de la cabeza son estructuras muy importantes para
distinguir especies. El abdomen está dividido en seis segmentos, el último segmento
termina en una estructura puntiaguda llamada telson.
La frecuencia de muda del exoesqueleto varía entre las especies, el tamaño y la edad.
Sin embargo los camarones jóvenes mudan dos o tres veces al día, mientras que los
juveniles dependiendo de la temperatura en un intevalo de 3-25 días. Los adultos mudan
una vez cada uno o dos años (Wickins 2002)
En L. setiferus los sexos están separados. Esta especie es muy similar a L. vannamei, y
pueden ser distinguidas por la diferencia en la forma de los genitales. Por su gran
variedad de colores, es también confundido con los camarones cafés (L. aztecus), sin
embargo el camarón café tiene un surco ancho en el último segmento de la cola (Dore y
Frimodt, 1987).
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Figura 2. Anatomía de Litopenaeus setiferus.
3.3 Distribución
L. setiferus puede ser encontrado a lo largo de la costa Atlántica de Estados Unidos,
desde Nueva Jersey hasta Florida y a lo largo de todo el Golfo de México. Muy pocos
son encontrados al norte de Carolina. Existe una mayor abundancia en las costas del
Golfo. Es decir, se puede encontrar esta especie de camarón desde el sur de Nueva
York hasta la Península de Yucatán (Figura 3) (Dore y Frimodt, 1987, Pérez y Kensley,
1997).
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Figura 3. Distribución de Litopenaeus setiferus a lo largo
de la costa este del continente americano.
En México, el camarón blanco se encuentra con mayor abundancia en la Laguna de
Términos y Campeche, pero de también se encuentra en cantidades elevadas en áreas de
Tabasco como Chiltepec y la desembocadura de los ríos Grijalva y San Pedro
(Secretaría de Agricultura, 2004).
3.4 Importancia
Los camarones peneidos en el Golfo de México juegan un papel importante como
especie presa para una gran variedad de peces comerciales como la perca Atlántica, la
perca plateada, lenguado sureño, trucha arenera, trucha manchada, y el pez lagarto
(Pérez y Kensley, 1999).
Las familias Penaeidae y Sicyoniidae contienen la mayor cantidad de especies
capturadas comercialmente alrededor del mundo. El camarón blanco es una de las
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especies más importante económicamente. En Estados Unidos el camarón blanco es un
marcador estándar para comparar otras especies de camarones importados. Su carne es
suave, firme y con un sabor agradable. Cuando es cocinada presenta un color rosado
uniforme (Dore y Frimodt, 1987).
En México las poblaciones del camarón blanco del Golfo se encontraban en un estado
de sobreexplotación debido a la pesquería secuencial y a la variedad de artes de pesca
utilizados para su captura. Del mimo modo su ciclo natural de renovación se vio
alterado por la pesca de reclutas y por la captura de reproductores por lo que se
implementaron vedas con el objetivo de contribuir a la conservación de las poblaciones
y favorecer a la pesca. El camarón blanco se explota con barcos y con lanchas de
arrastre (Secretaría de Agricultura, 2004).
3.5 Escapes
Las defensas que presentan las presas contra los depredadores se pueden dividir en dos
tipos. Las defensas primarias que están siempre presentes en los organismos
(morfológicas) y las defensas secundarias que aparecen cuando se presenta el
depredador como aumentar el tamaño del cuerpo o escapar (Neil, com. per.).
Dentro de estos mecanismos de defensa, los de carácter morfológico incluyen las púas
del puercoespín, el caparazón de las tortugas o coloraciones de advertencia. De igual
forma pueden ocultarse de sus depredadores confundiéndose con el entorno. También
pueden presentar adaptaciones fisiológicas como glándulas. El comportamiento es de
igual forma un mecanismo de defensa. Los animales escapan de los depredadores
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corriendo o formando grupos donde se reduce la probabilidad de que un depredador
tome por sorpresa a uno de los miembros del grupo (Ville, et al, 1998, Neil, com. per.).
Los animales evitan a los depredadores usando refugios en donde son menos
vulnerables a ser capturados, tal como lo hace la marmota corriendo hacia una
madriguera cuando escapa de un depredador. Sin embargo al salir a alimentarse o
realizar otras actividades abandonan esta protección. La distancia de reacción hacia el
refugio depende de la posición relativa tanto del depredador como del refugio (Kramer
y Bonenfant, 1996).
Otro tipo de comportamiento es evitar que el depredador lance algún tipo de ataque por
medio de la disminución de la actividad, cambiando su posición o ocultándose durante
un tiempo en su refugio (Neil, com. per.).
Si el depredador localiza a una presa individual y lanza un intento para capturarla, la
presa realiza diferentes mecanismos de evasión. La evasión incluye movimientos
rápidos de último minuto. Estos movimientos tienen el objetivo de prolongar el
encuentro hasta convertirlo en un gasto excesivo de energía por parte del depredador y
así poder escapar. La presa utiliza la rapidez de la respuesta, la dirección (ángulo de
escape), la impredecibilidad y el tiempo (ya que si la presa reacciona temprano el
depredador puede ajustar su ataque y por el contrario si reacciona tarde sería capturada)
(Neil y Ansell, 1995). Estos mecanismos pueden variar entre diferentes depredadores.
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3.6 Estudio e importancia de las trayectorias de escape
La respuesta de escape de un animal tiene como objetivo disminuir la probabilidad de
captura por parte de un depredador potencial. La etapa inicial del escape resulta en un
movimiento evasivo que mueva a la presa de la trayectoria del depredador. La
efectividad del escape depende tanto de la efectividad del animal para seguir una
trayectoria que minimice la posibilidad de un encuentro o de una captura, si el
depredador decide perseguirla (Arnott et al, 1999).
Las trayectorias de escape han sido estudiadas en diferentes grupos de organismos como
los peces, cangrejos, cucarachas, renacuajos y ranas (Arnott et al, 1999). Los estudios
para entender los mecanismos de escape tienen una gran importancia para la ecología, la
fisiología y el comportamiento animal. En ecología, la elección de un ángulo específico
afectará variables importantes de escape como la velocidad. Fisiológicamente las
preferencias hacia ciertas trayectorias de escape implican mecanismos que controlan la
magnitud del movimiento relativo hacia un estímulo. La presencia de trayectorias de
escape múltiples previene que los depredadores aprendan un patrón de respuesta por
parte de la presa. Para aplicaciones prácticas, las trayectorias de escape pueden servir
para el diseño de redes de pesca. La trayectoria de escape se considera una variable
circular y es definida como el ángulo entre la dirección del estímulo y la dirección
tomada por el organismo al final de la respuesta (Domenici y Blake, 1993). El estudio
de las trayectorias de escape puede ocuparse para comparar especies y obtener
relaciones filogenéticas (Heitler et al, 1999).
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Los escapes rápidos son comportamientos comunes de los organismos marinos y son
componentes críticos en las interacciones depredador–presa. Sin embargo, la presencia
de distinto tipos de refugio puede afectar las trayectorias de escape. El organismo tiene
que tomar estrategias alternativas cuando no hay un refugio en el hábitat. Bajo esta
situación, las trayectorias que prolongan una persecución maximizarán el costo
energético del depredador, provocando que el ataque pueda ser abortado. Por eso la
incorporación de la impredecibilidad (conocido en inglés como ‘protean behaviour’) en
la respuesta de escape puede ser ventajosa en dichas circunstancias, ya que confunde al
depredador y previene que aprenda los movimientos de la presa (Arnott et al, 1999,
Nauen y Shadwick, 1999).
Cuando son atacados, los camarones intentan escapar mediante una respuesta conocida
como tail-flip (golpe o contracción de la cola) (Arnott et al, 1999). El tail-flip es un
comportamiento de escape, en el cual un rápido movimiento de contracción de la cola
hacia el caparazón mueve al animal tanto vertical como horizontalmente en la columna
de agua y lo acelera rápidamente hacia atrás (Figura 4). Sin embargo este tipo de
comportamiento también puede ocurrir en respuesta a sustancias nocivas, cuando se
alimenta o cuando se encuentra con otros camarones (Neil y Ansell, 1995, Arnot et al.
1998).
Este tipo de respuestas son exhibidas comúnmente por crustáceos, incluyendo
misidáceos, camarones, eufausiáceos, y langostas. En estos grupos existe una gran
diversidad morfológica, de tamaños del cuerpo, tipos de hábitat y estilos de vida, por lo
que las adaptaciones resultantes en el mecanismo con el que se produce el tail-flip son
distintas y, en general, poco conocidas. (Neil y Ansell, 1995)
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Figura 4. Imágenes de un tail-flip obtenidas utilizando una cámara
de alta velocidad (Arnott et al, 1998).
El tail-flip es controlado por redes neuronales que han sido estudiadas con gran detalle y
se presentan en todos los grupos de malacostracos. Las fibras responsables de la
contracción del abdomen en la fase inicial de un escape por la acción de un estímulo son
las fibras mediales gigantes y las fibras gigantes laterales. Ambos grupos de fibras se
encuentran en el cordón nervioso central. Los tail-flips subsecuentes en un escape son
generados por una red neuronal que no involucra fibras gigantes (Arnott et al. 1998,
Neil y Ansell, 1995). Este tipo de respuesta de escape debió aparecer temprano en la
evolución de los malacostracos, ya que especies primitivas de carideos realizan
diferentes tipos de flexión de la cola. (Heitler et al, 1999).
La propulsión que se genera durante un tail-flip es producida por la combinación de
una fuerza reactiva y una fuerza de resistencia. Otra fuerza que contribuye al final del
tail-flip es la fuerza hidrodinámica producida por un chorro de agua. Cuando la cola se
acerca al cuerpo, el fluido entre estas dos superficies es desplazado, lo que produce el
chorro de agua con una gran fuerza y dirección. La compresión del agua aporta una
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cantidad sustancial de energía al tail-flip, sobre todo cuando la cola se acerca al cuerpo.
La contribución de la fuerza de resistencia es hecha por la expansión de los urópodos
(Nauen y Shadwick, 2001, Neil y Ansell, 1995) generando una superficie mucho mayor
de resistencia al fluido. El centro de masa en estos organismos se encuentra en una
posición anterior al sito de producción de la fuerza, por lo que al momento en el que se
desarrolla el tail-flip el animal rota sobre su propio eje (Nauen y Shadwick, 2001).
En este estudio se investigaron principalmente las trayectorias de escape de Litopenaeus
setiferus en respuesta a un depredador natural, la jaiba azul Callinectes danae. De igual
forma se estudiaron dichas respuestas ante un estímulo artificial. Para interpretar los
resultados, fue necesario conocer el campo visual tanto de la jaiba como del camarón en
diferentes intensidades de luz y se reverenciaron los movimientos angulares al centro de
masa de las dos especies.
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