Arteaga 3° edición pagina 82: La segmentación del cigoto es proceso que, en
el humano, abarca los 3 o 4 días que siguen a la fertilización, y consiste en la
formación de blastómeros a partir del cigoto. Este proceso ocurre en el
interior de las tubas uterinas
La segmentación es un proceso que ocurre en todos los organismos
multicelulares, aunque no en todos se desarrolla de la misma forma, ya que
depende de la cantidad y distribución del citoplasma o vitelo del cigoto en
cada especie; se denomina vitelo a las sustancias nutritivas que acumuló el
ovocito previo a la fertilización y que son determinadas pro el ambiente en el
que se desarrolla el embrión/feto hasta su nacimiento. En el humano, la
segmentación es holoblásticas (total o completa), ligeramente asimétrica
(algunas células son más grandes que otras) y asincrónica (con 2, 3, 4, 5 o
más)
Primeros blastómeros. Etapa de la mórula
Una vez concluida la fertilización, se inicia la etapa de segmentación, que
consiste en que el cigoto inicia su división mitótica, la cual concluye
aproximadamente 24 h después. Como resultado de esta división se
obtienen dos células, denominadas blastómeros, cada una aproximadamente
la mitad del tamaño del cigoto; estos dos blastómeros se encuentran aún
dentro de la zona pelúcida. Sin dar tiempo al crecimiento de los blastómeros,
cada uno de ellos entra nuevamente en mitosis, aunque no forzosamente al
mismo tiempo, ya que cada una de ellas puede iniciarla y concluirla antes
que el otro; esta segunda mitosis termina entre 36 y 40 hrs después de la
fertilización, es decir, el embrión tiene casi 2 días y está formado por 4
blastómeros incluidos dentro de la zona pelúcida. Continúa la segmentación
y, nuevamente sin dar tiempo al crecimiento de los blastómeros, comienza
otra mitosis que termina aproximadamente a las 48 h de la fertilización,
dando lugar a 8 blastómeros, todos dentro de la zona pelúcida.
Es importante resaltar que estas mitosis de los blastómeros ocurren más o
menos de manera simultánea, pero no exactamente al mismo tiempo, por lo
que se pueden observar etapas en las que hay 3, 5, 6 o siete blastómeros y
que comienzan y terminan tan rápido que no dan tiempo a que crezcan los
blastómeros, por lo que en cada división estas células son cada vez más
pequeñas y, conjunto, todas representan el tamaño original que tenía el
cigoto. Mientras esta ocurriendo la segmentación, el embrión está dentro de
las tubas uterinas desplazándose lentamente en dirección al útero,
desplazamiento dado por las contracciones musculares de las tubas y el
movimiento de las células ciliadas de su epitelio interno
Cuando el embrión tiene aproximadamente 8 células, ocurre el fenómeno de
compactación, que consiste en que los blastómeros forman una estructura
compacta en la que se pierden en su parte periférica sus límites, debido a
que establecen entre sí complejos de unión estables y fuertes cadherina E,
desmosomas y uniones ocluyentes. Hacia el interior, los blastómeros forman
uniones intersticiales o de hendidura que permiten comunicación entre los
blastómeros e intercambio de iones y moléculas pequeñas. Estos cambios
son muy importantes, ya que gracias a esas uniones fuertes hacia afuera los
blastómeros se van aislando del exterior, y la comunicación interna entre
ellos les permite sincronizar su desarrollo y prepararse para su posterior
reubicación cuando se forma el embrioblasto.
Cuando existen entre 16 y 32 células, se alcanza la etapa de mórula, lo cual
ocurre entre 3 y 4 días después de la fertilización. En cada blastómero se
activan genes específicos, lo que determina que algunas de ellos den lugar a
partes del embrión y otros anexos embrionarios. Al finalizar la etapa de la
mórula, entre los blastómeros internos comienza a formarse una cavidad que
contiene agua con iones de sodio
Langman 14° edición pag 42: Una vez que el cigoto alcanza la etapa
bicelular sufre una serie de divisiones mitóticas que incrementa su número
de células. Estas células, que se hacen más pequeñas con cada división de
segmentación, se conocen como blastómeras . Hasta la etapa de 8 células
conforman un cúmulo con disposición laxa. Después de la tercera
segmentación, sin embargo, las blastómeras alcanzan el máximo contacto
entre sí y forman una esfera celular compacta que se mantiene unida por
medio de uniones estrechas. Este proceso, la compactación, segrega a las
células internas, que tienen una comunicación extensa mediada por uniones
nexo, de las externas. Alrededor de 3 días después de la fecundación las
células del embrión compactado se dividen de nuevo para formular la mórula
de 16 células. Las células al interior de la mórula constituyen la masa
celular interna, y las células circundantes forman la mas celular externa. La
masa celular interna origina en sí los tejidos del embrión, en tanto la masa
celular externa constituye el trofoblaste, que contribuye después a la
placenta
Moore pag 36: El proceso de segmentación consiste en divisiones mitóticas
repetidas del cigoto, lo que incrementa rápidamente su número de células
(blastómeros). Estas células embrionarias son cada vez más pequeñas con
cada división sucesiva (figs. 2.17 y 2.18). La segmentación se produce
mientras el cigoto atraviesa la trompa uterina hacia el útero (v. fig. 2.21).
Durante la segmentación, el cigoto permanece en el interior de la zona
pelúcida (v. fig. 2.18A). La división del cigoto en blastómeros se inicia
aproximadamente 30 horas después de la fecundación. Las divisiones de
segmentación subsiguientes se producen una tras otra, con formación de
blastómeros progresivamente más pequeños (v. fig. 2.17D a F). Tras la fase
de nueve células, los blastómeros muestran un cambio de forma y se alinean
estrechamente entre sí para formar una masa redondeada y compacta de
células (v. fig. 2.17D). Este fenómeno, denominado compactación, está
mediado por glucoproteínas de adhesión de la superficie celular, incluyendo
el complejo E-cadherina-catenina (uniones adherentes). La compactación
provoca cambios en el citoesqueleto de la membrana celular y permite
mayor interacción entre las células, constituyendo un requisito
imprescindible para la segregación de las células internas que forman el
embrioblasto (masa celular interna) del blastocisto (v. fig. 2.17E y F).
También tiene lugar un proceso de polarización de los blastómeros (dominio
apical frente al basolateral). La vía de señalización Hippo desempeña un
papel crucial en la segregación del embrioblasto desde el trofoblasto.
Cuando ya se han formado entre 12 y 32 blastómeros, el ser humano en
desarrollo se denomina mórula. Las células internas de la mórula están
rodeadas por células trofoblásticas. La mórula se forma aproximadamente 3
días después de la fecundación, en el momento en que se introduce en el
útero
