Catálogo

de clones de cacao
seleccionados por el catie para siembras comerciales

Autores
Wilbert Phillips-Mora,
CATIE (Centro Agronómico Tropical de Investigación Adriana Arciniegas-Leal,
y Enseñanza) es un centro regional dedicado a Allan Mata-Quirós
la investigación y la enseñanza de posgrado en
agricultura, manejo, conservación y uso sostenible
de los recursos naturales. Sus miembros son el
Instituto Interamericano de Cooperación para
la Agricultura (IICA), Belice, Bolivia, Colombia,
Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras,
México, Nicaragua, Panamá, Paraguay, República
Dominicana, Venezuela, España y el Estado de Acre
en Brasil.
Catálogo
de clones de cacao
seleccionados por el catie para siembras comerciales

Autores
Wilbert Phillips-Mora,
Adriana Arciniegas-Leal,
Allan Mata-Quirós

Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE)

Programa de Mejoramiento Genético de Cacao
Turrialba, Costa Rica, 2012
CATIE (Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza) es un centro regional dedicado a la inves- Contenido
tigación y la enseñanza de posgrado en agricultura, manejo, conservación y uso sostenible de los recursos
naturales. Sus miembros son el Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura (IICA), Belice,
Bolivia, Colombia, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, México, Nicaragua, Panamá, Paraguay,
República Dominicana, Venezuela, España y el Estado de Acre en Brasil.
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Primera parte. Información general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

© Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza, CATIE, 2012
Generalidades sobre el mejoramiento genético en cacao . . . . . . . . . . . . . 6
Estrategia de mejoramiento del CATIE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
ISBN 978-9977-
Etapas desarrolladas en el Programa de Mejoramiento
Genético del catie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Segunda parte. Datos de pasaporte y caracterización

morfológica de los clones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Datos de pasaporte y otras características generales . . . . . . . . . . . . . . 19
Descriptores morfológicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Resultados obtenidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

Tercera parte. Caracterización molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

3
Cuarta parte. Evaluación agronómica de los clones . . . . . . . . . . . . . 42
Rendimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Reacción natural a moniliasis y mazorca negra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
Reacción artificial a moniliasis y mazorca negra . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Indices de fruto y de semilla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Índice de eficiencia del rendimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

Quinta parte. Auto e inter-compatibilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

Sexta parte. Calidad industrial y protocolos de beneficiado . . . . . . . 55

Analisis individual de los seis clones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Analisis de la mezcla de los seis clones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

Mejoramiento de los protocolos de beneficiado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

Literatura citada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Glosario de términos usados en el documento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
 Introducción
El auge que experimenta actualmente la actividad cacaotera en Latinoamérica está limitado por el El objetivo de este catálogo es poner a disposición de
grave impacto de las enfermedades y el bajo desempeño de muchas plantaciones debido a razones los agricultores y agricultoras, personal técnico y cien-
genéticas y de manejo. El uso de variedades mejoradas en combinación con prácticas agrícolas tífico, empresas chocolateras y otros interesados, la
apropiadas, permitiría incrementar la producción y combatir las enfermedades en forma eficaz, du- información genética, agronómica, morfo-fisiológica
radera, económica y amigable con el ambiente. Esto adquiere particular interés en Latinoamérica en y molecular que el PMG ha generado para los seis
donde el cacao es frecuentemente sembrado por pequeños agricultores y agricultoras de escasos clones seleccionados. En el documento se describe
recursos, ubicados en zonas aisladas y en ambientes muy vulnerables. Las variedades mejoradas la estrategia de mejoramiento genético desarrollada
podrían incrementar el nivel de vida de estos productores y contribuir, a su vez, con un suministro por el CATIE y se indican las condiciones físicas, am-
más estable de cacao para la industria, una situación ganar-ganar para las familias productoras, los bientales y agronómicas de los ensayos de campo
fabricantes de chocolates y los ecosistemas (Guiltinan y Maximova 2002). involucrados en el proceso, así como las razones que
justificaron la selección de los materiales. Los datos
El Programa de Mejoramiento Genético de Cacao del CATIE (en adelante PMG) ha generado varieda- morfo-fisiológicos permitirán distinguir los seis clo-
des mejoradas usando como base la amplia diversidad genética contenida en su Colección Internacional nes, compararlos con otros materiales de interés y
de Germoplasma (IC3). En los últimos 25 años de investigación, ha identificado clones tolerantes a mo- corroborar su identidad. En caso de que se requiera
niliasis con distinto origen genético y/o geográfico. Estos clones están siendo cruzados progresivamente una confirmación más contundente se puede ha-
4 para obtener variedades con niveles crecientes de resistencia, aprovechando de esta forma el carácter cer uso de la información molecular que se aporta. 5
predominantemente aditivo que tiene esta característica en cacao (Cervantes-Martínez et al. 2006). Finalmente, se describe en detalle toda la informa-
ción disponible sobre el comportamiento agronómico
Estos estudios adquieren relevancia mundial por ser la moniliasis una de las amenazas más graves de los clones: su potencial productivo, su reacción
para la cacaocultura moderna. Actualmente la enfermedad está confinada en América tropical pero natural y artificial a moniliasis y mazorca negra, y su
podría diseminarse a los mayores centros de producción en África occidental y el sudeste asiático, calidad industrial.
poniendo en riesgo a la industria chocolatera mundial. Por otra parte, la generación de clones con
alta resistencia permitiría producir cacao en ambientes infestados con moniliasis, en donde la única
alternativa hasta hace poco, era el abandono o cambio de actividad de las plantaciones como ha sido
documentado en diferentes épocas y países de la región (Phillips-Mora y Wilkinson 2007).

A partir de ensayos de campo conducidos durante los últimos 15 años, el PMG seleccionó en 2007
un grupo de 6 clones trinitarios de buena producción y tolerancia a moniliasis (CATIE-R1, CATIE-R4,
CATIE-R6, CC-137, ICS-95 T1 y el PMCT-58) para su distribución en Centroamérica. Estos clones
son parte de la estrategia genética del Proyecto Cacao Centroamérica (PCC) y de otras iniciativas “Una variedad exitosa es una rara combinación
regionales tendientes a modernizar integralmente las plantaciones, y mejorar los ingresos y las con-
diciones de vida de las familias productoras.
de genes difícil de desarrollar…”

Dentro del marco de trabajo del PCC, los clones están siendo evaluados en una red de jardines clo- Briggs & Knowles, 1967.
nales en Panamá, Costa Rica, Nicaragua, Honduras, Guatemala y Belice, lo que permitirá determinar
su rango de adaptación y determinar si algunos se adaptan mejor a sitios específicos (interacción
genotipo x ambiente). Debido al amplio rango de condiciones climáticas y de suelo que hay en
Centroamérica, los clones conservarán su carácter experimental hasta que no se corrobore su adap-
tación en diferentes agro-ambientes.
 Primera parte ejemplo, con la aparición de la escoba de bruja (Moniliophthora perniciosa Aime & Phillips-Mora) en
Información general Brasil en 1978 (Pereira et al. 1996) y la moniliasis (Moniliophthora roreri Evans et al.) en México en
el 2005 (Phillips-Mora et al. 2006; Phillips-Mora et al. 2007b).

El lento progreso en la generación de nuevas variedades puede atribuirse a diferentes razones:

Generalidades sobre el ll El mejoramiento genético en cacao es muy lento, al igual que en otros cultivos perennes. Con
frecuencia, un solo ciclo de selección dura más de una década y muchas veces es necesario
completar dos o más ciclos antes de poder liberar una nueva variedad. Aún para cultivos anuales
mejoramiento genético en cacao se ha estimado que el desarrollo de una nueva variedad requiere de 10 a 20 años de trabajo
(Briggs y Knowles 1967).

Aunque es comúnmente aceptado que el éxito futuro y la sostenibilidad de la actividad cacaotera de- ll Los parámetros de evaluación más importantes en cacao se empiezan a medir cuando las plan-
penderá en gran medida de la capacidad de generar nuevas variedades, muy pocos avances se han tas alcanzan su madurez y se requieren varios años de datos para poder llegar a conclusiones
logrado globalmente en esa dirección (Efron et al. 2003a). Así por ejemplo, hasta hace poco, sólo confiables.
el 30% del cacao producido en el mundo provenía de variedades mejoradas (Paulin y Eskes 1995)
y menos del 1% de los mejores clones se había originado en los 20 años precedentes (Lockwood ll La mayoría de los caracteres de importancia económica en cacao son multigénicos y con fre-
2003). Esto es sorprendente considerando la amplia diversidad genética del cacao en Latinoamérica, cuencia poseen una herencia compleja difícil de manipular en forma conjunta, lo que hace
la cual fue colectada en forma intensa en los años 30 y conservada en colecciones que no han sido indispensable que el mejoramiento sea efectuado en etapas sucesivas que incrementan la dura-
sistemáticamente aprovechadas. ción del proceso.

Una consecuencia inmediata de la estrecha base genética que poseen las variedades comerciales ll Muchos programas de mejoramiento han tenido una duración efímera o intermitente en concor-
es su gran vulnerabilidad a las enfermedades devastadoras (Figura 1), lo cual fue evidente, por dancia con los precios internacionales del grano.
6 7
ll Otros programas han puesto un énfasis excesivo en la búsqueda de individuos resistentes a las
enfermedades, llegando con frecuencia a ser el único objetivo del programa y un fin en sí mismo,
con muy poca atención al mejoramiento de la producción (Kennedy et al. 1987).

ll Los programas de mejoramiento se han basado en unos pocos genotipos de las series Scavina,
B Pound, Nanay, Parinari, UF, IMC e ICS seleccionados en los años 1940-1950, desaprovechando
la amplia diversidad genética presente en las colecciones de germoplasma (Lopes et al. 2011).

Para que un programa de mejoramiento en cacao sea exitoso debe: a) Contar con una base genética
amplia acorde a los fines que persigue; b) Enfocarse en solucionar los principales factores limitantes
A de la producción tanto actuales como potenciales; c) Ser congruente con las necesidades de los
agricultores y agricultoras, y sensible a las demandas de los mercados; d) Tener una duración y con-
tinuidad coherentes con los objetivos que se espera alcanzar.

Figura 1. Principales enfermedades del cacao en América Tropical: A. Mazorca negra (Phytophthora
palmivora), B. Moniliasis (Moniliophthora roreri) y C. Escoba de bruja (Moniliophthora perniciosa).
 ll Ruta 1: Se establecen ensayos clonales que incluyen los mejores clones pre-seleccionados,
árboles superiores clonados y testigos nacionales e internacionales. Una vez que se completan
al menos 5 años de datos, se seleccionan los materiales más destacados para su eventual distri-
bución a las familias productoras, pero antes son establecidos en jardines clonales, parcelas de

Estrategia de mejoramiento
observación y/o ensayos multilocales que tienen los siguientes objetivos:

• Jardines clonales: son la fuente de material vegetativo para la reproducción de los clones.
del CATIE Eventualmente podrían actuar como parcelas de observación o ensayos regionales, en cuyo
caso los clones deben establecerse en forma aleatoria y bajo un diseño experimental que
permita el análisis estadístico de los datos.
El CATIE, con el apoyo del American Cocoa Research Institute (ACRI) y más adelante la World • Parcelas de observación: dan información visual y numérica sobre el desempeño de los clo-
Cocoa Foundation (WCF), inició en 1996 un programa de mejoramiento genético tendiente a iden- nes en condiciones locales, de tal forma que tanto agricultores, agricultoras, y personal técnico
tificar fuentes de resistencia a moniliasis y mazorca negra (Phytophthora palmivora Butler) y crear puedan tomar decisiones sobre los materiales.
variedades resistentes de buena producción. A escala mundial, la producción y la resistencia a en- • Ensayos multilocales o pruebas regionales: sirven para determinar el comportamiento de
fermedades son los caracteres que han recibido la mayor atención de los mejoradores, seguidos por los clones en diferentes ambientes y/o tipos de manejo. Se busca seleccionar los clones que
la compatibilidad sexual y la calidad (Lopes et al. 2011). tengan el mejor desempeño en un ambiente dado y los que tengan un buen comportamiento
en varios sitios.
El programa se ha desarrollado ininterrumpidamente por 15 años y ha sido fortalecido en años re-
cientes con proyectos paralelos en asocio con USDA/MARS (2002- ) y Bioversity-CFC (2005-2009). ll Ruta 2: Se establecen ensayos de progenies obtenidas mediante el cruzamiento dirigido (po-
linizaciones artificiales) entre clones que poseen características de interés, siendo las más
En la Figura 2 se resume la estrategia de mejoramiento genético del CATIE para obtener familias, importantes: alta producción, resistencia a enfermedades, calidad industrial y la compatibilidad
clones y árboles superiores. La estrategia sigue diferentes rutas que parten del germoplasma con- sexual. Se busca crear árboles que reúnan varias características deseables y/o que acumulen
tenido en la Colección Internacional, así como de selecciones locales y clones internacionales. El genes favorables para alguna característica en particular. Una vez identificados esos árboles se
8 primer paso es identificar clones con características de interés, sobre todo con tolerancia a moniliasis propagan vegetativamente para preservarlos e incluirlos en ensayos clonales. 9
y mazorca negra. A continuación, se da una descripción general de las rutas usadas.
ll Ruta 3: A partir de los ensayos de progenie se seleccionan las mejores familias para ser sem-
bradas en fincas comerciales. Dentro de estas familias existen individuos con características
notables, las familias productoras podrían identificarlos y propagarlos para crear clones locales o
también pueden usarlos como fuente de material vegetativo para injertar los árboles improducti-
vos, de baja producción o susceptibles a enfermedades en sus fincas.

ll Ruta 4: Se establecen ensayos de progenies a partir del cruzamiento entre parejas de clones
preseleccionados con muy buen perfil general y que llenan las siguientes condiciones: a) no son
consanguíneos de tal forma que se favorece el vigor híbrido o heterosis en sus descendencias,
y b) el cruzamiento entre ellos compensa los defectos de uno con las virtudes de otro en carac-
terísticas relevantes. La idea es producir árboles superiores que acumulen la mayoría de las
características deseables, los cuales representarán una proporción muy pequeña de la población.
Una vez identificados, estos árboles son clonados y evaluados en ensayos que buscan corrobo-
rar su comportamiento bajo condiciones experimentales apropiadas.

Vista parcial de la Colección Internacional de Germoplasma de Cacao del CATIE ubicada en Turrialba,
Costa Rica.
 Estrategia de mejoramiento del catie
y rutas para obtener germoplasma superior

Ruta 1
Fincas de
Etapas desarrolladas en el
Jardines clonales,
familias
productoras Programa de Mejoramiento
Genético del catie
Ensayos Selección de los
parcelas de observación,
clonales mejores clones
y/o ensayos multilocales

Coherente con la estrategia indicada, el (PMG) ha desarrollado las siguientes actividades: 1. Diseño y
aplicación de métodos confiables de inoculación artificial para identificar materiales resistentes a la mo-
niliasis y/o a la mazorca negra; 2. Establecimiento de ensayos de campo basados en esos materiales;
Selección de los
3. Selección de los individuos más sobresalientes a partir de varios años de datos; 4. Caracterización
mejores clones Ensayos de progenies entre y evaluación de los materiales seleccionados; y 5. Establecimiento de jardines clonales, ensayos multi-
Ruta 4 clones no emparentados locales y parcelas de observación. A continuación se describe en detalle cada etapa.
Colección de para producir super-árboles
germoplasma
y fuentes
foráneas Ruta 2 1. Identificación de fuentes de resistencia

El primer paso en un programa de mejoramiento genético orientado a la solución del problema de

10 las enfermedades es identificar individuos resistentes. Para esto es indispensable contar con una 11
Ensayos de Selección de los amplia diversidad genética y con metodologías confiables para la selección de los materiales. CATIE
progenies mejores árboles reúne ambos requisitos:

1. Posee una de las dos únicas colecciones de germoplasma con rango internacional (IC3) la cual
actualmente contiene alrededor de 1.200 clones con diverso origen (Phillips-Mora et al. 2007a).
Selección de las Durante los últimos años la colección ha sido enriquecida genéticamente mediante la introduc-
mejores progenies ción de clones silvestres de la Estación de Cuarentena Intermedia de Cacao de la Universidad
Ruta 3
de Reading en Inglaterra y del CIRAD en Francia, entre otros. Esto ha incrementado las posibili-
dades de identificar materiales resistentes con distinto origen geográfico.

Fincas de Selección participativa 2. Por otra parte, el CATIE ha desarrollado métodos eficientes de inoculación artificial para evaluar
familias de árboles superiores
productoras Clones seleccionados la reacción de los materiales a la moniliasis (Sánchez et al. 1987; Phillips y Galindo 1988), y a la
por los productores mazorca negra (Phillips y Galindo 1989) (Figura 3). Este tipo de estudios no se ha hecho para es-
y productoras coba de bruja debido a que la enfermedad está ausente en Costa Rica, siendo su rango actual de
diseminación algunas islas del Caribe, Suramérica y la parte oriental de Panamá hasta su Canal.
Figura 2. Estrategia de Mejoramiento genético del CATIE y rutas para obtener variedades mejoradas.
Como medida compensatoria, dentro del PMG se usaron fuentes internacionales de resistencia
disponibles en la Colección de Germoplasma, como son los clones (SCA-6, SCA-12 y CCN-51).

El proceso para identificar clones tolerantes a moniliasis y mazorca negra comenzó en CATIE a inicios
de los años 80. Luego de evaluar casi 800 clones de la Colección Internacional se puede concluir que la
resistencia a moniliasis es un carácter poco frecuente ya que sólo el 10% de los materiales ha mostrado
una reacción resistente (2%) o moderadamente resistente (8%). Para la mazorca negra la situación ha
sido más favorable identificándose casi una tercera parte de los clones con altos niveles de resistencia.
 2. Establecimiento de ensayos de campo.
A
Durante los últimos 15 años, el PMG ha establecido 35 ensayos de campo en un área de 30,3 hectá-
reas. La mayoría de los ensayos están ubicados en la Finca La Lola, la cual se encuentra en un área
cacaotera tradicional que reúne todas las condiciones para la siembra de cacao, pero también para
el desarrollo de las enfermedades (Recuadro 1). El resto de los ensayos así como dos de las tres
repeticiones de la Colección Internacional de Germoplasma (IC3) están establecidos en el CATIE,
Turrialba a 602 msnm, 2.645 mm anuales de precipitación, y 22,5 °C de temperatura promedio.

Actualmente, el PMG tiene en evaluación 17 ensayos clonales, 10 ensayos de progenies y 5 po-

blaciones segregantes usadas para estudios moleculares en conjunto con USDA. Los ensayos son
evaluados mensualmente y por árbol usando parámetros relacionados con la producción como son
la cantidad de frutos sanos y el peso fresco de las semillas, o con la reacción a la moniliasis y la
mazorca negra para lo cual se contabiliza la cantidad de frutos enfermos. Otros parámetros usual-
mente evaluados son la altura de emisión de la horqueta, el ángulo de inclinación de las ramas y el
diámetro del tronco.

L6 o “Experimento de 42 clones con resistencia a moniliasis”: Este es uno de los ensayos clo-
nales más importantes del PMG debido a su relativa antigüedad y por ser la fuente de los clones a
los que se refiere el presente catálogo. El ensayo se sembró en la Finca La Lola entre los años 1998
y 1999. Consta de 42 clones sembrados en 1,5 hectáreas bajo un diseño de Bloques Completos al
Azar con cuatro repeticiones y ocho plantas por repetición para un total de 1.344 plantas sembradas
a una distancia de 3 m x 3 m. Los clones en este ensayo fueron seleccionados principalmente porque
12 poseen tolerancia a moniliasis, mazorca negra o escoba de bruja y/o alta producción. Predominan 13
B en el ensayo los clones con tolerancia a la moniliasis para los cuales no se contaba con información
sobre su potencial productivo.

La sombra temporal del ensayo está compuesta por banano (Musa sp.) a una distancia de 6 m x 6 m,
que fue raleado en forma paulatina con el fin de dejar únicamente las plantas de sombra permanente
como son árboles de guaba (Inga edulis) y de poró (Erythrina poepiggiana) distribuidos irregularmen-
te en el área.

A los árboles de cacao se les aplicó podas de formación al inicio del ensayo y podas de mante-
nimiento periódicamente. En forma regular se ha aplicado 600 g de fertilizante granular fórmula
18-5-15-6-0,3-7 divididos en cuatro aplicaciones de 150 g cada 3 meses. En el ensayo no se realiza
ningún control de enfermedades salvo la corta de los frutos enfermos al momento de las evaluacio-
nes mensuales, los cuales son dejados sobre el suelo sin aplicarles ningún tratamiento. Se realiza
combate periódico de malezas cada 2 meses, el cual se complementa con 2 aplicaciones dirigidas
de Gramoxone® (1 lt/ha) al año.

3. Selección de individuos sobresalientes.

Cuando los ensayos clonales o de progenies acumulan por lo menos 5 años de datos, se realiza una
Figura 3. Métodos de inoculación artificial: A) Mazorca negra: se inoculan frutos adultos pero no maduros primera selección de los mejores clones, progenies o árboles individuales basada principalmente en
con discos de papel impregnados con una suspensión de 150.000 zoospora/ml y se mide el diámetro de la su desempeño productivo y reacción a moniliasis. Dicha selección es corroborada conforme se acu-
lesión 10 días después; B) Moniliasis: se inoculan frutos de 2 meses de edad atomizando una suspensión de mula más información, haciendo los ajustes necesarios. Los árboles seleccionados son propagados
120.000 esporas/ml y se evalúa el porcentaje de área interna dañada nueve semanas después.
 Recuadro 1
vegetativamente y establecidos en un ensayo clonal junto con otros clones pre-seleccionados y
FINCA LA LOLA DEL CATIE testigos locales o internacionales como el CCN-51. Por su parte, los clones seleccionados pasan a
etapas más avanzadas de mejoramiento como son el establecimiento de jardines clonales, parcelas
La Lola es una finca experimental de cacao que perteneció originalmente a la United Fruit de observación, ensayos multilocales o pruebas en fincas de productores.
Company quien la dio en administración al Instituto Americano de Ciencias Agrícolas de la
Organización de Estados Americanos (OEA) en 1947 y la donó al mismo instituto en 1962 Clones superiores seleccionados en L6: El ensayo L6 ha sido sistemáticamente evaluado durante
(Anónimo 1962). Se ubica en 28 Millas de Bataán, Cantón de Matina, Provincia de Limón, los últimos 11 años. Los datos fueron colectados a partir del segundo año después de la siembra y se
en la costa atlántica de Costa Rica a 10°06’ latitud norte y 83°23’ longitud oeste y una altitud continúan registrando a la fecha. Los siguientes parámetros son evaluados en forma mensual y por
de 40 msnm. Según las zonas de vida de Holdridge, la zona pertenece al bosque tropical árbol: número de frutos sanos, % de frutos afectados por moniliasis; % de frutos dañados por mazor-
húmedo transición a muy húmedo. ca negra y peso fresco de las semillas. La producción en kilogramos de cacao seco por hectárea se
estimó con base en el peso fresco de las semillas multiplicado por un factor de 0,38.
Los suelos de La Lola se formaron a partir de materiales aluviales por la deposición de
corrientes de agua. Están conformados principalmente por rocas grandes, piedras, grava y En el Cuadro 1 se resumen los datos de producción y reacción a las enfermedades de los clones
una mezcla de arena con pequeñas cantidades de material sedimentario producto de la ero- incluidos en L6 para los siguientes periodos: a) primeros 7 años de datos, b) últimos cinco años de
sión. Existe una importante variación de la textura dentro de la finca debido a las diferencias datos, y c) los 11 años de datos disponibles.
en la distribución de rocas, piedras y gravas tanto horizontal como verticalmente. La mayor
parte del suelo de la finca (69%) está ocupada por suelo arcillo-limoso, el 21% por arena En el año 2007, se seleccionó a partir del promedio de los primeros siete años de datos el siguien-
gruesa y un 10% por arcillo-arenoso. Por otra parte, la topografía es catalogada como casi te grupo de 6 clones trinitarios por poseer las mejores producciones y tolerancia a la moniliasis:
plana (Bazán 1963). CATIE-R1, CATIE-R4, CATIE-R6, CC-137, ICS-95 T1 y PMCT-58. Ellos fueron incorporados dentro
de la estrategia genética del Proyecto Cacao Centroamérica (PCC) y actualmente son parte de dis-
El suelo tiene una baja capacidad de infiltración superficial y un pobre drenaje del agua tintas iniciativas regionales para mejorar genéticamente las plantaciones centroamericanas.
proveniente de la lluvia, los cuales son afectados principalmente por la textura, estructura y
la compactación del suelo, lo cual aunado a la aeración deficiente del suelo representa un El ICS-95 T11/ se incluyó dentro de la lista de clones seleccionados por ser un material internacional
14 factor limitante para el crecimiento y la producción del cacao (Bazán 1963). de reconocida trayectoria en Latinoamérica, buena producción y tolerancia a moniliasis (Phillips- 15
Mora et al. 2005). No se pudo determinar su comportamiento con precisión en L6, porque la mitad
El clima de la región se puede definir como cálido (24,5 °C de temperatura promedio anual), de los árboles en el ensayo pertenecen a otro clon según pruebas de ADN realizadas por USDA
muy lluvioso (3.560 mm de promedio anual de precipitación), con una marcada disminución en 2009. El ICS-95 es considerado como un material prometedor en el Perú (Evans et al. 1998) y
de las lluvias en los meses de marzo y setiembre. Posee humedad relativa alta, bastante recomendado para ser sembrado en todas las zonas productoras de Colombia (Rondón 2000). Es
nubosidad, con pocas horas de brillo solar, radiación solar media y un exceso de agua la tolerante a escoba de bruja en Colombia (Argüello 2000) y a moniliasis en Costa Rica (Phillips-Mora
mayor parte del año (Jiménez 1986). Los meses más cálidos son mayo y junio, mientras que 1996), Colombia (Argüello 1997) y Perú (Evans et al. 1998). De hecho, mostró un comportamiento
diciembre y enero son los más fríos, aunque la temperatura media permanece similar duran- tolerante contra siete cepas de M. roreri que representaban la diversidad genética del hongo en
te todo el año, pues la diferencia entre la temperatura promedio del mes más cálido y el más Latinoamérica (Phillips-Mora et al. 2005).
frío es menor a 2°C, sin embargo las diferencias entre las máximas y mínimas mensuales
es cercana a los 10°C (Jiménez 1986). El CCN-51 T2 no fue incluido dentro del grupo seleccionado a pesar de tener un buen rendimiento
y cierto grado de tolerancia a moniliasis, debido a su alta susceptibilidad a la mazorca negra, su
La finca se encuentra ubicada en una región donde tradicionalmente se cultivó cacao desde cuestionada calidad y su tamaño grande de semilla que hace necesario procesarlo separadamente.
la época de la colonia (Fonseca et al. 2001). La aparición de la moniliasis en Costa Rica en
1978 provocó el abandono de las fincas, situación que persiste hasta hoy día. De hecho, en A pesar de que la selección de los clones se realizó al sétimo año de producción, los resultados
la periferia de la finca existe una gran cantidad de parcelas abandonadas y una presencia que se colectaron posteriormente refuerzan esta decisión. De hecho, se encontró una correlación
permanente y muy intensa de moniliasis tanto dentro como fuera de la finca, lo que la hace muy alta (99%) entre la producción promedio acumulada al sétimo año y al onceavo año, lo mismo
un sitio ideal para seleccionar genotipos resistentes. que con el promedio de los últimos cinco años de datos (94%). Los clones CATIE-R1, CATIE-R4,
CATIE-R6 y CC-137 mostraron en todos los casos los primeros lugares en producción. El único clon
La producción de cacao en esta región es de carácter bimodal, acumulándose en los meses que redujo un poco su potencial productivo fue el PMCT-58.
de abril a mayo y de octubre a enero. De junio a setiembre no se recolectan muchas mazorcas,
lo que significa que se forman pocas flores de enero a abril, cinco meses antes del segundo de
1/ En el CATIE se denomina Tipo 1 (T1) a los clones que molecularmente coinciden con el clon verdadero. De esta forma
estos períodos cuando se presenta una época de bajas temperaturas (Hardy 1961). se les diferencia de otros clones que poseen el mismo nombre pero su perfil molecular es incorrecto (Tipo 2 o T2).
Así por ejemplo, el CCN-51 T2 comparte muchas características con el tipo original, pero su perfil de ADN no coincide
totalmente, lo que obliga a identificarlo como Tipo 2.
 Cuadro 1. Producción e incidencia de enfermedades de 42 clones de cacao del Ensayo L6 de La Lola.
Los resultados de incidencia de moniliasis fueron también consistentes obteniéndose coeficientes Promedios de los primeros 7 años, últimos 5 años y 11 años de datos disponibles.
de correlación de 99 y 97% respectivamente para las mismas comparaciones. Los clones CATIE-R1,
CATIE-R4 y CATIE-R6 ocuparon de nuevo las mejores posiciones. Sin embargo, se ha observado Promedio primeros 7 años Promedio 11 años Promedio últimos 5 años
que en todos los clones del ensayo excepto en CATIE-R6 y CATIE-R3 la moniliasis se ha incremen-
Clon Producción % % mazorca Producción % % mazorca Producción % % mazorca
tado en los últimos cinco años.
(kg/ha/año) moniliasis negra (kg/ha/año) moniliasis negra (kg/ha/año) moniliasis negra

Dentro del grupo de seis clones, los más destacados son el CATIE-R6 y el CATIE-R4 porque con- CATIE R6 1018 5 0 1485 5 0 2363 4 0
sistentemente registraron los rendimientos más altos y la más baja incidencia de moniliasis durante CATIE R4 977 7 1 1336 9 1 2070 12 1
todos los años de evaluación. Su potencial productivo es notable aún bajo condiciones muy favora-
CC-137 854 24 2 990 32 1 1321 43 0
bles para la moniliasis, las cuales causaron pérdidas del 84 al 86% de los frutos durante los últimos
cinco años en clones internacionales como Pound-7 y CATIE-1000, de reconocido potencial produc- CCN-51 T2 772 37 5 824 45 4 1034 56 2
tivo y resistencia a mazorca negra, y en los clones resistentes a escoba de bruja SCA-6 y SCA-12 CATIE R1 745 10 8 1066 12 7 1674 15 6
(Cuadro 1).
PMCT-58 703 20 5 789 26 4 1036 35 2

El CATIE-R1 registró una buena producción a pesar de tener árboles de porte muy bajo. Esta caracte- ARF-22 667 49 1 756 54 0 1012 62 0
rística, junto con su condición autocompatible, lo convierte en un buen candidato para ser sembrado UF-273 T1 655 13 5 933 14 4 1395 16 3
en plantaciones de alta densidad. El UF-273 T1, aunque no fue incluido en la lista de clones seleccio-
EET-183 645 27 3 760 30 3 1038 33 2
nados, podría ser considerado en un futuro cercano debido a que posee tolerancia a moniliasis y un
potencial de rendimiento que se ha incrementado gradualmente en los últimos años. Es importante CATIE R2 640 9 7 839 12 6 1204 18 2
tener presente, que en el futuro cercano el PMG podrá liberar nuevos materiales a partir de ensayos Árbol-81 634 45 1 732 47 1 976 48 0
que están en diferentes fases de estudio, los cuales podrían complementar o remplazar a alguno de
los clones actuales. CATIE R7 576 11 7 807 14 7 1210 19 6

CATIE R5 562 7 1 706 9 0 992 13 0

16 Se recomienda sembrar los seis clones en mezclas aleatorias o en hileras alternas para evitar pro- ARF-14 555 38 4 648 42 3 907 46 1
17
blemas fitosanitarios y de compatibilidad asociados con la uniformidad genética. En el campo, estos
materiales se comportan como un POLICLON que se caracteriza por tener un buen comportamiento ARF-37 534 42 2 602 49 1 792 59 0
promedio en términos de producción, tolerancia a enfermedades, compatibilidad y calidad industrial. POUND-7 519 69 0 542 75 0 668 86 0
Esto implica que las ventajas comparativas de algunos clones compensan los defectos de otros.
ICS-95 T1 516 21 7 636 26 6 926 32 4

ICS-43 511 22 9 641 28 7 890 39 5

4. Caracterización y evaluación de los materiales seleccionados. IMC-60 394 30 3 455 39 2 597 51 1

EET-59 389 48 1 426 55 1 610 65 0

Los materiales más destacados del PMG son caracterizados y evaluados en forma sistemática. La
caracterización consiste en determinar la variación existente usando parámetros morfológicas, feno- CATIE R3 389 19 3 506 19 2 748 19 1
lógicas, bioquímicas o moleculares poco influenciados por el ambiente. Por su parte, la evaluación ARF-6 379 20 5 447 28 4 599 39 3
comprende la descripción de la variación en términos de atributos de importancia agronómica, los
UF-273 T2 363 31 13 505 35 9 752 43 1
cuales tienen influencia ambiental (ej. rendimiento, calidad, etc.). El objetivo principal de la caracteri-
zación es la identificación de los genotipos, en tanto que el propósito de la evaluación es determinar CC-42 349 53 1 384 61 1 505 75 0
el valor agronómico de los mismos. Un descriptor es cualquier rasgo o condición que se atribuye al PA-169 312 12 1 377 17 0 540 25 0
clon o variedad.
SGU-84 292 24 5 305 30 4 357 39 2

Los seis clones seleccionados fueron sometidos a una amplia caracterización y evaluación cuyos CATIE-1000 285 69 1 298 76 1 372 85 0
resultados serán desarrollados en la segunda parte de este catálogo. BE-8 252 44 2 302 52 2 458 64 1

CC-240 210 33 6 378 37 4 692 42 0

RB-41 207 73 1 197 78 1 195 88 1

 PMCT-82 202 44 1 267 48 1 399 54 0 Segunda parte
A5-R2 (T3) 194 51 9 202 59 7 239 72 3
Datos de pasaporte y caracterización morfológica de los clones
ICS-44 180 68 7 287 73 4 528 80 0

SCA-12 165 73 1 162 78 1 181 86 0

A-174(RETRO) 132 43 2 201 51 2 319 68 1

CC-252

UF-712
105

101
33

10
3

2
119

155
42

18
2

2
154

274
59

31
1

1
Datos de pasaporte y otras
SCA-6 89 70 2 94 75 2 117 84 0 características generales
P-23 50 48 3 68 54 2 112 64 0

A-173(RETRO) 48 34 0 114 43 0 241 51 0 Se incluye información de pasaporte como el país e institución de origen del material y su pedigrí.
A-147(RETRO) 47 40 0 102 51 0 198 63 0 Adicionalmente se describe el tipo de crecimiento de un árbol típico de cada clon usando como re-
ferencia árboles de 4 años de edad pertenecientes al Jardín Clonal Madre ubicado en Turrialba, los
GU 133-N 29 12 0 61 14 0 108 18 0
cuales fueron obtenidos mediante injertación de parche lateral. Además se anota información sobre
el diámetro del tronco de un promedio de 18 a 32 árboles injertados/clon de 14 años de edad perte-
necientes al ensayo L6 de La Lola y de 44 a 59 árboles de 4 años de edad del Jardín Clonal Madre.
5. Establecimiento de jardines clonales, ensayos multilocales
y parcelas de observación.

En 2008, los seis clones seleccionados empezaron a ser establecidos en Panamá, Costa Rica,

18
Nicaragua, Honduras, Guatemala y Belice como parte de la estrategia de mejoramiento del PCC
que consiste en el establecimiento en cada país de 5 hectáreas de jardines clonales y de un ensayo
multilocal de una hectárea. Todavía existen areas que están en proceso de establecimiento.
Descriptores morfológicos 19
Los clones fueron caracterizados morfológicamente usando una lista de 51 descriptores: 8 de hoja,
Los objetivos de los jardines clonales son: proporcionar material vegetativo para la eventual re- 22 de flor, 15 de fruto y 6 de semilla. Para los descriptores de flor y semilla se usó una cantidad míni-
producción de los clones, evaluar el comportamiento y adaptación de los materiales en diferentes ma de 30 muestras en tanto que para los descriptores de hojas y frutos la muestra fue superior a 50.
agro-ambientes, y servir como parcelas de observación para los agricultores, agricultoras y otros En los casos que corresponde se incluye el error estándar junto al valor del descriptor. A continuación
interesados. Los ensayos multilocales buscan evaluar en diferentes ambientes el comportamiento se describen con detalle los descriptores usados.
y adaptación de un grupo de 30 clones preseleccionados que se perfilan como buenos candidatos
para ser liberados en el futuro cercano. Descriptores de hoja: Se registró: 1) el color de los brotes terminales de 6-7 días de edad bajo luz
natural, cuyas coloraciones van de tonalidades verdes hasta diferentes grados de pigmentación roja,
Adicionalmente a la estrategia del PCC, los materiales están siendo sembrados en plantaciones de rosada y/o café.
pequeños y medianos productores en Panamá, Costa Rica, El Salvador y a partir de 2012 en México.
La información que se obtenga a partir de estas plantaciones, será relevante para determinar el ran- Se midieron los siguientes parámetros (Figura 4) a partir de 50 hojas adultas cosechadas de la parte
go de adaptación de los materiales a diferentes agro-ambientes y el efecto de diferentes condiciones intermedia de los árboles durante las primeras horas de la mañana: 2) forma de la hoja de acuerdo
de manejo sobre el desempeño de los clones. con la escala propuesta por Hartmann et al. (1981), 3) forma del ángulo, 4) forma de la base, 5)
ancho de la hoja, 6) longitud de la hoja, 7) longitud del pecíolo y 8) longitud desde la base hasta el
punto más amplio de la hoja (BPA).

Descriptores de flor: En las primeras horas de la mañana se cosecharon al azar 30 flores frescas
y abiertas, que presentaban polen con una coloración perlada como indicador de su frescura. Se
evaluaron los siguientes parámetros utilizando un vernier electrónico, estereoscopio, cubre y por-
taobjetos (Figura 5): 1) longitud del pedicelo, 2) ancho del pedicelo, 3) longitud del sépalo, 4) ancho
del sépalo, 5) longitud de la lígula, 6) ancho de la lígula, 7) longitud del filamento, 8) ancho del fila-
mento, 9) longitud del estaminoide, 10) ancho del estaminoide, 11) longitud del estilo, 12) ancho del
 Descriptores de fruto: A par-
tir de un mínimo de 50 frutos
provenientes del Ensayo L6,
cosechados en diferentes
épocas del año durante el pe-
riodo 2007-2010 se determinó:
1) color del fruto de dos meses
de edad, 2) color del fruto ma-
duro; 3) forma del fruto (Figura
6), 4) forma del ápice (Figura
7), 5) forma de la constricción
basal (Figura 8), 6) rugosi-
dad del mesocarpo (Figura
9), 7) dureza del mesocarpo
utilizando una escala con los
siguientes valores: 3=suave,
5=intermedia y 7=duro. De A B C
Figura 4. Descriptores morfológicos de hojas de Theobroma cacao L.
igual forma se registraron los
parámetros que se muestran
gráficamente en la Figura
estilo, 13) longitud del ovario, 14) ancho del ovario y 15) cantidad de rudimentos seminales (óvulos) 10: 8) peso, 9) longitud, 10)
en el ovario. Para el conteo de los rudimentos seminales se usaron 30 flores recién abiertas. Cada diámetro, 11) relación largo/
ovario fue colocado sobre un portaobjeto y se le adicionó una gota de agua tras lo cual se le hizo un ancho, 12) peso fresco de las
20 corte longitudinal bajo el estereoscopio con un bisturí. Con ayuda de agujas finas se separó y cortó semillas por fruto; 13) canti- 21
cada rudimento seminal, los cuales fueron contabilizados. dad de semillas por fruto, 14)
espesor del caballete y 15)
Se registró también la intensidad de la antocianina en: 16) pedicelo, 17) sépalo, 18) lígula, 19) profundidad del surco.
filamento, 20) estaminoide, 21) estilo y 22) ovario, utilizando una escala visual con los siguientes
valores: 0= ausente, 3=suave, 5=intermedia y 7=Intensa. Descriptores de semilla:
A los frutos evaluados en el
acápite anterior se les extra-
jo las semillas. Se les eliminó
el mucílago (arilo) frotándolo
con aserrín de madera y lue-
go el tegumento tras lo cual
se determinaron los siguientes
parámetros: 1) Color del coti-
ledón, 2) forma de la semilla D E F
(Figura 11), 3) forma del corte
transversal (Figura 11), 4) lon-
gitud, 5) diámetro y 6) espesor Figura 6. Forma de los frutos de Theobroma cacao: A. Cundeamor.
de cada semilla B. Angoleta. C. Criollo. D. Pentágona. E. Amelonado F. Calabacillo.

Figura 5. Estructura floral del cacao (Aranzazu et al. 2008).

 Redondeado Obtuso Agudo Mamilado

0 = ausente 3 = suave

Atenuado Dentado Caudado

22 23
Figura 7. Forma de los ápices en frutos de cacao

0 = ausente 3 = suave 5 = intermedia 7 = Fuerte

5 = intermedia 7 = Fuerte
Figura 8. Forma de la constricción basal en frutos de cacao

Figura 9. Rugosidad del mesocarpo en frutos de cacao.

 E F

D
Resultados obtenidos
Datos de pasaporte: Todos los clones excepto el ICS-95 T1 fueron seleccionados en el CATIE,
Costa Rica. Los clones CATIE-R6 y CATIE-R4 son hermanos procedentes del cruce “UF-273 T1
x PA-169”. El CATIE ha demostrado que esta familia produce descendientes precoces, de buena
B
producción y resistencia a moniliasis. Esto ha sido corroborado por instituciones como la FHIA en
Honduras quien ha seleccionado clones con características similares a partir de semilla del mismo
A cruce suministrada por el CATIE en los años 90.

Los clones difieren mucho en tamaño y vigor de los árboles guardando la siguiente proporción de
H acuerdo con observaciones realizadas en el Jardín Madre del CATIE en Turrialba: ICS-95 T1 > CC-
137 > PMCT-58 > CATIE-R6 > CATIE-R4 > CATIE-R1.

C I El diámetro del tronco medido en árboles de 14 años de edad en L6 (Finca La Lola) registró los
G siguientes resultados: CATIE-R4 (18,6 cm) > CC-137 (16,8 cm) > CATIE-R6 (16,7 cm) > CATIE-R1
(16,0) > ICS-95 T1 (13,3 cm) > PMCT-58 (12,2 cm).
Figura 10. Otros descriptores morfológicos del fruto: A. Longitud del fruto (cm). B. Diámetro del fruto (cm).
24 C. Forma del ápice. D. Constricción basal. E. Peso. F. Número de semillas por fruto. La misma variable medida en árboles de 4 años de edad en el Jardín Madre del CATIE en Turrialba 25
G. Peso fresco de semillas. H. Espesor del caballete (cm). I. Profundidad surco (cm). produjo el siguiente resultado: ICS-95 T1 (8,1 cm) > CC-137 (7,7 cm) > PMCT-58 (7,5 cm) > CATIE-R4
(7,6 cm) > CATIE-R1 (6,6 cm) > CATIE-R6 (6,1).

Características morfológicas más distintivas: En el Cuadro 2 se resumen las características mor-

fológicas de los 6 clones. Dentro de las características más distintivas están las relacionadas con el
color inmaduro y la forma de los frutos. Existen particularidades que permiten distinguir a un clon de
los demás. Por ejemplo, el CC-137 presenta sépalos usualmente fusionados; el PMCT-58 un pedi-
celo más largo y el ICS-95 T1 los estaminoides con mayor longitud. Por su parte, el tamaño grande
de semilla del CC-137 permite distinguirlo fácilmente del resto de los materiales.

Oblonga Elíptica Ovalada Irregular

Aplanada Intermedia Redondeada

Figura 11. Forma de la semilla (parte superior) y forma del corte transversal (parte inferior).
 Cuadro 2. Resumen de características morfológicas de 6 clones de cacao seleccionados por el CATIE.

Descriptores Morfológicos CATIE-R1 CATIE-R4 CATIE-R6 CC-137 ICS-95 T1 PMCT-58 Descriptores Morfológicos CATIE-R1 CATIE-R4 CATIE-R6 CC-137 ICS-95 T1 PMCT-58

Rojo pálido con Rojo pálido con Rojo pálido con Café claro Rosado Rojo con café Púrpura con Verde pálido con Verde claro
Color brote terminal Verde con Púrpura Púrpura con
verde verde verde verdoso intenso intenso Inmaduro presencia tonalidades muy y los surcos
púrpura oscuro verde claro
eventual de verde suaves de rojo blancuzcos
Forma de la hoja Elíptica Elíptica Elíptica Elíptica Elíptica Elíptica
Color Amarillo con Amarillo con
Forma del ángulo Cuspídeo Aristado Aristado Aristado Cuspídeo Aristado Anaranjado con anaranjado y anaranjado y Anaranjado Anaranjado
Maduro Amarillo
Forma de la base Obtusa Cuneiforme Cuneiforme Cuneiforme Obtusa Obtusa sectores amarillos eventuales pecas eventuales pecas con amarillo con amarillo
Hoja

rojas rojas
Ancho de la hoja (cm) 10.7 11.8 13.0 11.8 13.4 12.5
Angoleta- Angoleta- Amelonada-
Fruto Cundeamor Criollo Amelonada
Longitud de la hoja (cm) 31.9 30.4 33.8 32.5 34.4 38 Cundeamor Cundeamor Angoleta

Longitud del pecíolo (cm) 2.0 2.1 1.8 2.5 2.7 2.1 Forma Ápice Atenuado Atenuado Atenuado Atenuado Agudo Obtuso

BPA1/ 11.3 11.9 17.1 11.8 17.6 16.4 Constricción

5 5 3 3 3 3
basal3/
Longitud (mm) 20.8 20.4 16.0 21.6 22.1 28.6
Rugosidad4/ 5 5 3 3 5 3
Pedicelo Ancho (mm) 0.8 0.6 0.7 0.7 0.7 0.8 Mesocarpo
Dureza5/ 3 3 3 3 5 3

Fruto
IA2/ 7.0 0 3.0 7 7 7
Peso (g) 556.7 573.7 566.1 461.6 589.7 441.1
Longitud (mm) 8.5 8.4 7.0 8.7 8.2 9.7
Longitud (cm) 17.4 18.7 14.3 14.9 19.7 13.8
Sépalo Ancho (mm) 2.6 3.1 3.0 2.9 3.2 2.6
Otras Diámetro (cm) 9.2 9.6 9.5 9 8.5 8.8
IA2/ 5 0 0 3 5 5
Relación L/D
26 Longitud (mm) 4.1 6.2 7.1 6.2 5.7 6.2 (cm)
1.9 1.9 1.8 1.6 2.3 1.6 27
Lígula Ancho (mm) 3.0 2.6 3.3 2.6 2.9 2.5 Peso fresco
93.4 144.7 127.2 117.3 102 93.1
por fruto (g)
IA2/ 3 0 5 3 3 3
Semillas Número
Longitud (mm) 1.5 1.3 1.3 0.9 0.9 1.3
semillas por 29 35 31 27 33 37
Filamento Ancho (mm) 0.4 0.3 0.4 0.3 0.3 0.4 fruto
Flor

IA2/ 0 3 5 0 0 0 Caballete Espesor (cm) 1.7 1.5 1.6 1.4 1.7 1.5

Longitud (mm) 6.0 6.0 5.8 5.7 8.3 6.7 Profundidad

Surco 1.3 1.1 1.2 1.1 1.2 1.1
(cm)
Estaminoide Ancho (mm) 0.3 0.3 0.4 0.3 0.3 0.5
Púrpura Púrpura
Color cotiledón Púrpura intenso Púrpura Púrpura claro Púrpura
IA2/ 7 7 0 7 7 7 intenso claro

Longitud (mm) 2.2 3.4 1.7 1.3 2.1 1.7 Forma Oblonga Ovada Irregular Ovada Irregular Ovada

Semilla
Estilo Ancho (mm) 0.2 0.3 0.3 0.3 0.3 0.4 Formal del corte transversal Intermedia Redondeada Redondeada Aplanada Intermedia Aplanada

IA2/ 0 0 0 0 0 0 Longitud (cm) 2.5 2.5 2.6 2.5 2.1 2.3

Longitud (mm) 1.3 1.4 1.8 1 1 2.7 Diámetro (cm) 0.9 1.0 0.9 1.1 0.9 0.8

Ovario Ancho (mm) 0.9 1.1 0.9 1 1.5 1 Espesor (cm) 1.2 1.3 1.2 0.9 1.1 1.1

IA2/
3 0 0.0 0 0 3
1/
BPA: Longitud desde la base al punto más ancho de la hoja
Número de rudimentos
41 44 41 30 33 39 2/
IA: Intensidad de la antocianina: 0= ausente, 3=suave, 5=intermedia, 7=Intensa
seminales (óvulos)
3/
Constricción basal: 0= ausente, 3=suave, 5=intermedia, 7=fuerte
4/
Rugosidad: 0= ausente, 3=suave, 5=intermedia, 7=áspero
5/
Dureza: 3=suave, 5=intermedia, 7=duro
 CATIE-R1
País de origen: COSTA RICA Apariencia del árbol: Tamaño pequeño de
Institución: CATIE los árboles, con follaje moderado y ramas
Pedigrí: ¨UF-273 T1 X CATIE-1000¨. con crecimiento semi-erecto.
CATIE-1000 fue seleccionado a partir del Diámetro tronco: 16,0 cm ±0,84 (árboles
cruce Pound-12 x Catongo en los años de 14 años, La Lola); 6,2±0,20 (árboles de
70’s por su buena producción y tolerancia a 4 años, Turrialba).
mazorca negra.

HOJAS CATIE-R1

Color brote terminal:

Rojo pálido FRUTOS CATIE-R1
con verde
Púrpura con
Forma de la hoja: Elíptica Inmaduro: presencia eventual
Forma del ángulo: Cuspídeo Color de verde
Forma de la base: Obtuso Anaranjado con
Ancho de la hoja (cm): 10,7 ± 0,18 Maduro:
sectores amarillos
Longitud de la hoja (cm): 31,9 ± 0,53 Angoleta-
Fruto:
Longitud del pecíolo (cm): 2,0 ± 0,03 Cundeamor
BPA1/: 11,3 ± 0,22 Forma Ápice: Atenuado
BPA: Longitud desde la base al punto Constricción
29
1/

28 más ancho de la hoja basal1/:

5
Rugosidad2/: 5
Mesocarpo
Dureza3/: 3
Peso (g): 556,7 ± 19,8
Longitud (cm): 17,4 ± 0,27
Otras
Diámetro (cm): 9,2 ± 0,17
Relación L/D (cm): 1,9 ± 0,03
Peso fresco por
93,4 ± 3,82
fruto (g):
Semillas
Número semillas
29 ± 1,08
por fruto:
FLORES CATIE-R1
Caballete Espesor (cm): 1,7 ± 0,03
Parte Floral Longitud (mm) Ancho (mm) Ia1/ Surco Profundidad (cm): 1,3 ± 0,03
Pedicelo 20,8 ± 0,49 0,8 ± 0,49 7 1/
Constricción basal: 0= ausente, 3=suave,
Sépalo 8,5 ± 0,11 2,6 ± 0,07 5 5=intermedia, 7=fuerte.
Lígula 4,1 ± 0,04 3,0 ± 0,06 3 2/
Rugosidad: 0= ausente, 3=suave, 5=intermedia,
Filamento 1,5 ± 0,01 0,4 ± 0,02 0 7=áspero.
Estaminoide 6,0 ± 0,08 0,3 ± 0,08 7
3/
Dureza: 3=suave, 5=intermedia, 7=duro.
Estilo 2,2 ± 0,06 0,2 ± 0,05 0
Ovario 1,3 ± 0,03 0,9 ± 0,01 3 SEMILLAS CATIE-R1
Número de rudimentos seminales (óvulos): 41±0,17
1/
IA: Intensidad de la antocianina: 0= ausente, 3=suave, Color cotiledón: Púrpura intenso
5=intermedia 7=Intenso Forma: Oblonga
Formal del corte transversal: Intermedia
Longitud (cm): 2,5 ± 0,08
Diámetro (cm): 0,9 ± 0,02
Espesor (cm): 1,2 ± 0,02
 CATIE-R4
País de origen: COSTA RICA Diámetro del tronco: 18,6 cm ±0,76
Institución: CATIE (árboles de 14 años, La Lola; 7,6±0,24
Pedigrí: “UF-273 T1 X PA-169” (árboles de 4 años, Turrialba)
Apariencia: Árboles de tamaño intermedio,
follaje denso y ramas semi-erectas.

HOJAS CATIE-R4
Rojo pálido
Color brote terminal
con verde
Forma de la hoja Elíptica FRUTOS CATIE-R4
Forma del ángulo Aristado
Verde pálido con
Forma de la base Cuneiforme Inmaduro: tonalidades muy suaves
Ancho de la hoja (cm) 11,8 ± 0,18 Color de rojo
Longitud de la hoja (cm) 30,4 ± 0,47 Amarillo con anaranjado
Maduro:
Longitud del pecíolo (cm) 2,1 ± 0,09 y eventuales pecas rojas
BPA1/ 11,9 ± 0,28 Fruto: Cundeamor
1/
BPA: Longitud desde la base al punto Ápice: Atenuado
Forma
más ancho de la hoja Constricción
5
30 basal1/:
Rugosidad2/: 5
31
Mesocarpo
Dureza3/: 3
Peso (g): 573,7 ± 19,8
Longitud (cm): 18,7 ± 0,25
Otras
Diámetro (cm): 9,6 ± 0,13
Relación L/D (cm): 1,9 ± 0,02
Peso fresco por
144,7 ± 5,70
fruto (g):
Semillas
FLORES CATIE-R4 Número semillas
35 ± 1,30
por fruto:
Parte floral Longitud (mm) Ancho (mm) IA1/ Caballete Espesor (cm): 1,5 ± 0,04
Pedicelo 20,4 ± 0,36 0,6 ± 0,25 0 Profundidad
Sépalo 8,4 ± 0,07 3,1 ± 0,12 0 Surco 1,1 ± 0,02
(cm):
Lígula 6,2 ± 0,06 2,6 ± 0,07 0 1/
Constricción basal: 0= ausente, 3=suave, 5=intermedia,
Filamento 1,3 ± 0,08 0,3 ± 0,06 3 7=fuerte.
Estaminoide 6,0 ± 0,07 0,3 ± 0,06 7
2/
Rugosidad: 0= ausente, 3=suave, 5=intermedia, 7=áspero.
Estilo 3,4 ± 0,04 0,3 ± 0,07 0
3/
Dureza: 3=suave, 5=intermedia, 7=duro.
Ovario 1,4 ± 0,04 1,1 ± 0,02 0
Número de rudimentos seminales (óvulos): 44 ±0,11
1/ IA: Intensidad de la antocianina: 0= ausente, SEMILLAS CATIE-R4
3=suave, 5=intermedia, 7=Intensa
Color cotiledón: Púrpura
Forma: Ovada
Formal del corte transversal: Redondeada
Longitud (cm): 2,5 ± 0,08
Diámetro (cm): 1,0 ± 0,01
Espesor (cm): 1,3 ± 0,03
 CATIE-R6
País de origen: COSTA RICA Diámetro del tronco: 16,7 cm ±0,61
Institución: CATIE (árboles de 14 años, La Lola); 6,1±0,37
Pedigrí: “UF-273 T1 X PA-169” (árboles de 4 años, Turrialba.
Apariencia: Árboles de tamaño intermedio,
follaje denso y coposo y ramas erectas.

HOJAS CATIE–R6
Rojo pálido
Color brote terminal
con verde
Forma de la hoja Elíptica FRUTOS CATIE-R6
Forma del ángulo Aristado
Forma de la base Cuneiforme Inmaduro: Verde con púrpura
Ancho de la hoja (cm) 13,0 ± 0,20 Amarillo con
Color anaranjado y
Longitud de la hoja (cm) 33,8 ± 0,48 Maduro:
eventuales pecas
Longitud del pecíolo (cm) 1,8 ± 0,02 rojas
BPA1/ 17,1 ± 0,28 Fruto: Angoleta- Cundeamor
1/
BPA: Longitud desde la base al punto Ápice: Atenuado
más ancho de la hoja Forma
Constricción
3
32 basal1/: 33
Rugosidad2/: 3
Mesocarpo
Dureza3/: 3
Peso (g): 566,1 ± 18,4
Longitud (cm): 14,3 ± 0,24
Otras
Diámetro (cm): 9,5 ± 0,15
Relación L/D (cm): 1,8 ± 0,02
Peso fresco por
127,2 ± 4,46
FLORES CATIE-R6 fruto (g):
Semillas
Número semillas
31 ± 1,11
Parte floral Longitud (mm) Ancho (mm) IA1/ por fruto:
Pedicelo 16,0 ± 0,15 0,7 ± 0,15 3 Caballete Espesor (cm): 1,6 ± 0,03
Sépalo 7,0 ± 0,10 3,0 ± 0,04 0 Surco Profundidad (cm): 1,2 ± 0,02
Lígula 7,1 ± 0,04 3,3 ± 0,04 5 1/
Constricción basal: 0= ausente, 3=suave,
Filamento 1,3 ± 0,03 0,4 ± 0,06 5 5=intermedia, 7=fuerte.
2/
Rugosidad: 0= ausente, 3=suave, 5=intermedia,
Estaminoide 5,8 ± 0,03 0,4 ± 0,03 0
7=áspero.
Estilo 1,7 ± 0,03 0,3 ± 0,03 0 3/
Dureza: 3=suave, 5=intermedia, 7=duro.
Ovario 1,8 ± 0,04 0,9 ± 0,01 0
Número de rudimentos seminales (óvulos): 41±0,12
1/
IA: Intensidad de la antocianina: 0= ausente, 3=suave,
5=intermedia, 7=Intensa SEMILLAS CATIE-R6
Color cotiledón: Púrpura claro
Forma: Irregular
Formal del corte transversal: Redondeada
Longitud (cm): 2,6 ± 0,07
Diámetro (cm): 0,9 ± 0,01
Espesor (cm): 1,2 ± 0,02
 CC-137
País de origen: COSTA RICA Diámetro tronco: 16,8 cm ± 0,92 (árboles
Institución: CATIE de 14 años, La Lola); 7,7±0,30 (árboles de
Pedigrí: Polinización abierta del UF-12 4 años, Turrialba).
Apariencia: Árboles de tamaño grande,
frondosos y robustos. Ramas abiertas que
tienden más a unirse entre las hileras.

HOJAS CC-137
Café claro
Color brote terminal
verdoso FRUTOS CC-137
Forma de la hoja Elíptica
Verde claro y los
Forma del ángulo Aristado Inmaduro:
Color surcos blancuzcos
Forma de la base Cuneiforme
Maduro: Amarillo
Ancho de la hoja (cm) 11,8 ± 0,17
Fruto: Amelonada- Angoleta
Longitud de la hoja (cm) 32,5 ± 0,52
Ápice: Atenuado
Longitud del pecíolo (cm) 2,5 ± 0,08 Forma
Constricción
BPA1/ 11,8 ± 0,18 3
basal1/:
1/
BPA: Longitud desde la base al punto Rugosidad2/: 3
Mesocarpo
34
más ancho de la hoja
Dureza3/: 3 35
Peso (g): 461,6 ± 13,8
Longitud (cm): 14,9 ± 0,18
Otras Diámetro (cm): 9,0 ± 0,07
Relación L/D
1,6 ± 0,01
(cm):
Peso fresco por
117,3 ± 3,87
fruto (g):
Semillas
FLORES CC-137 Número semillas
27 ± 0,78
por fruto:
Parte floral Longitud (mm) Ancho (mm) IA1/ Caballete Espesor (cm): 1,4 ± 0,02
Pedicelo 21,6 ± 0,34 0,7 ± 0,40 7 Surco Profundidad (cm): 1,1 ± 0,02
Sépalo 8,7 ± 0,05 2,9 ± 0,09 3 1/
Constricción basal: 0= ausente, 3=suave,
Lígula 6,2 ± 0,04 2,6 ± 0,08 3 5=intermedia, 7=fuerte.
Filamento 0,9 ± 0,07 0,3 ± 0,06 0 2/
Rugosidad: 0= ausente, 3=suave, 5=intermedia,
Estaminoide 5,7 ± 0,08 0,3 ± 0,06 7 7=áspero.
Estilo 1,3 ± 0,02 0,3 ± 0,06 0
3/
Dureza: 3=suave, 5=intermedia, 7=duro.
Ovario 1,0 ± 0,01 1,0 ± 0,01 0
Número de rudimentos seminales (óvulos): 30 ±0,15
1/
IA: Intensidad de la antocianina: 0= ausente, 3=suave,
5=intermedia, 7=Intensa SEMILLAS CC-137
Color cotiledón: Púrpura intenso
Forma: Ovada
Formal del corte transversal: Aplanada
Longitud (cm): 2,5 ± 0,08
Diámetro (cm): 1,1 ± 0,02
Espesor (cm): 0,9 ± 0,02
 ICS-95 T1
País de origen: TRINIDAD Ramas abiertas con mucho follaje que cierra
Institución: IMPERIAL COLLEGE rápidamente el espacio entre hileras.
Pedigrí: Híbrido desconocido de Trinitario x Diámetro del tronco: 13,3 cm ±0,43
Criollo (árboles de 14 años, La Lola); 8,1±0,27
Apariencia: Árboles con el tamaño más (árboles de 4 años, Turrialba)
grande de los 6 clones, frondosos y robustos.

HOJAS ICS-95 T1
Color brote terminal Rosado intenso
Forma de la hoja Elíptica FRUTOS ICS-95 T1
Forma del ángulo Cuspídeo
Inmaduro: Púrpura oscuro
Forma de la base Obtuso
Color Anaranjado con
Ancho de la hoja (cm) 13,4 ± 0,20 Maduro:
amarillo
Longitud de la hoja Fruto: Criollo
34,4 ± 0,50
(cm)
Forma Ápice: Agudo
Longitud del pecíolo
2,7 ± 0,04 Constricción basal1/: 3
(cm)
Rugosidad2/: 5
BPA1/ 17,6 ± 0,30 Mesocarpo
Dureza3/: 5
36 BPA: Longitud desde la base al punto
37
1/

más ancho de la hoja Peso (g): 589,7 ± 18,54

Longitud (cm): 19,7 ± 0,26
Otras
Diámetro (cm): 8,5 ± 0,10
Relación L/D (cm): 2,3 ± 0,02
Peso fresco por
102,0 ± 2,93
fruto (g):
Semillas
Número semillas
33 ± 0,76
por fruto:
FLORES ICS-95 T1 Caballete Espesor (cm): 1,7 ± 0,03
Surco Profundidad (cm): 1,2 ± 0,02
Parte floral Longitud (mm) Ancho (mm) IA1/ 1/
Constricción basal: 0= ausente, 3=suave,
Pedicelo 22,1 ± 0,67 0,7 ± 0,71 7
5=intermedia, 7=fuerte.
Sépalo 8,2 ± 0,60 3,2 ± 0,20 5 2/
Rugosidad: 0= ausente, 3=suave, 5=intermedia,
Lígula 5,7 ± 0,08 2,9 ± 0,20 3 7=áspero.
Filamento 0,9 ± 0,07 0,3 ± 0,05 0 3/
Dureza: 3=suave, 5=intermedia, 7=duro.
Estaminoide 8,3 ± 0,50 0,3 ± 0,04 7
Estilo 2,1 ± 0,01 0,3 ± 0,03 0
Ovario 1,0 ± 0,02 1,5 ± 0,40 0
Número de rudimentos seminales (óvulos): 33 ± 0,34
1/
IA: Intensidad de la antocianina: 0= ausente, 3=suave,
5=intermedia, 7=Intensa SEMILLAS ICS-95 T1
Color cotiledón: Púrpura claro
Forma: Irregular
Formal del corte transversal: Intermedia
Longitud (cm): 2,1 ± 0,05
Diámetro (cm): 0,9 ± 0,02
Espesor (cm): 1,1 ± 0,02
 PMCT-58
País de origen: COSTA RICA Apariencia: Árboles con tamaño intermedio
Institución: CATIE aunque existe mucha variación entre ellos.
Pedigrí: Híbrido Trinitario de padres Sus ramas son abiertas.
desconocidos Diámetro del tronco: 13,2 cm±0,51 (árboles
de 14 años, La Lola); 7,5±0,23 (árboles de
4 años, Turrialba).

HOJAS PMCT-58
Rojo con café
Color brote terminal
intenso FRUTOS PMCT-58
Forma de la hoja Elíptica
Púrpura con
Forma del ángulo Aristado Inmaduro:
verde claro
Forma de la base Obtuso Color
Anaranjado
Ancho de la hoja (cm) 12,5 ± 0,19 Maduro:
con amarillo
Longitud de la hoja (cm) 38,0 ± 0,72 Fruto: Amelonada
Longitud del pecíolo (cm) 2,1 ± 0,05 Forma Ápice: Obtuso
BPA1/ 16,4 ± 0,48 Constricción basal1/: 3
1/
BPA: Longitud desde la base al punto Rugosidad2/: 3
38 más ancho de la hoja Mesocarpo
Dureza3/: 3 39
Peso (g): 441,1 ± 18,50
Longitud (cm): 13,8 ± 0,24
Otras
Diámetro (cm): 8,8 ± 0,15
Relación L/D (cm): 1,6 ± 0,02
Peso fresco por fruto (g): 93,1 ± 4,48
Semillas
Número semillas por fruto: 37 ± 1,32
Caballete Espesor (cm): 1,5 ± 0,02
FLORES PMCT-58 Surco Profundidad (cm): 1,1 ± 0,02
Parte floral Longitud (mm) Ancho (mm) IA1/
1/
Constricción basal: 0= ausente, 3=suave,
5=intermedia, 7=fuerte.
Pedicelo 28,6 ± 0,24 0,8 ± 0,17 7 2/
Rugosidad: 0= ausente, 3=suave, 5=intermedia,
Sépalo 9,7 ± 0,12 2,6 ± 0,05 5 7=áspero.
Lígula 6,2 ± 0,05 2,5 ± 0,05 3 3/
Dureza: 3=suave, 5=intermedia, 7=duro.
Filamento 1,3 ± 0,08 0,4 ± 0,05 0
Estaminoide 6,7 ± 0,07 0,5 ± 0,05 7
Estilo 1,7 ± 0,03 0,4 ± 0,01 0
Ovario 2,7 ± 0,02 1,0 ± 0,02 3
Número de rudimentos seminales (óvulos): 39±0,12
1/ IA: Intensidad de la antocianina: 0= ausente, 3=suave,
5=intermedia, 7=Intensa SEMILLAS PMCT-58
Color cotiledón: Púrpura
Forma: Ovada
Formal del corte transversal: Aplanada
Longitud (cm): 2,3 ± 0,09
Diámetro (cm): 0,8 ± 0,02
Espesor (cm): 1,1 ± 0,02
 Tercera parte Cuadro 3. Resultados de la caracterización molecular usando microsatélites.
Caracterización molecular
Primers Allelos CATIE- R1 CATIE- R4 CATIE-R6 CC-137 ICS-95 T1 PMCT-58
1 217 217 217 206 206 228
mtcCIR003
2 241 271 271 217 217 271
1 228 228 228 228 228 228
La caracterización molecular de los seis clones fue realizada por USDA-ARS en Miami en 2010. Se mtcCIR006
2 234 234 234 228 246 236
utilizaron 18 marcadores microsatélites o SSR desarrollados por el CIRAD (Lanaud et al. 1999) y 1 286 283 283 254 254 283
comúnmente utilizados por USDA para analizar poblaciones de cacao debido a su buena capacidad mtcCIR009
2 286 286 283 286 286 286
discriminatoria. 1 246 232 232 232 232 250
mtcCIR015
2 248 248 240 250 250 254
Para cada microsatélite la metodología permite visualizar los dos alelos, uno aportado por la madre 1 271 271 271 271 271 271
mtcCIR017
y otro aportado por el padre. La cercanía genética entre dos individuos, sean árboles individuales o 2 281 287 287 271 281 271
clones, es proporcional a la cantidad de alelos similares que tengan. Asimismo, el patrón de alelos 1 331 335 335 331 331 335
mtcCIR018
que tiene un determinado material es estable y permite identificarlo y diferenciarlo de otros individuos 2 354 344 344 344 344 354
genéticamente distintos. Esto convierte a los microsatélites en una poderosa herramienta para corre- 1 348 371 371 371 375 371
mtcCIR019
gir errores de identificación, los cuales son muy frecuentes en cacao. Por ejemplo, los microsatélites 2 371 377 377 375 375 377
han sido usados por USDA para corroborar molecularmente la identidad de todos los árboles del 1 142 142 142 153 153 149
mtcCIR021
Jardín Clonal Madre del CATIE, de tal forma que se garantice la distribución de material propagativo 2 153 142 142 153 163 157
puro a partir de esos árboles. 1 200 184 184 184 196 184
mtcCIR024
2 200 200 200 184 196 196
En el Cuadro 3 se resumen los resultados obtenidos en la caracterización molecular. Se puede ob- 1 145 128 128 145 145 130
mtcCIR025
servar que en forma individual la mayoría de los microsatélites puede distinguir entre 4 ó 5 de los seis 2 156 145 138 150 150 138

clones estudiados. Aún los clones CATIE-R4 y CATIE-R6 que presentan una gran similitud genética 1 200 184 184 184 196 184
mtcCIR026
40 por compartir los mismos padres, pueden ser diferenciados usando cualquiera de seis microsatéli- 2 200 200 200 184 196 196
41
tes, entre ellos el mtcCIR009, el mtcCIR015 o el mtcCIR025. Lo mismo sucede con dos clones que 1 163 161 161 157 157 163
mtcCIR029
son aparentemente afines genéticamente, el CC-137 y el ICS-95 T1, que pueden ser diferenciados 2 165 161 165 161 161 169
1 307 284 272 -- 296 307
usando alguno de los siete microsatélites polimórficos, por ejemplo el mtcCIR024. mtcCIR033
2 309 308 308 -- 344 344
1 257 -- -- 261 251 --
Es importante recordar que si bien es cierto las herramientas moleculares son muy poderosas, tam- mtcCIR074
2 261 263 263 263 263 --
bién son costosas y poco accesibles para la mayoría de las personas por lo que deben ser usadas
1 111 107 107 115 105 --
cuando sea imprescindible. La caracterización morfológica es más sencilla, no requiere de grandes mtcCIR102
2 115 117 117 117 117 --
costos y permite la identificación/corroboración de algunos genotipos con cierto grado de confianza.
1 138 124 138 124 124 124
mtcCIR172
2 138 138 -- -- -- --
1 203 199 199 187 187 203
mtcCIR172
2 211 211 203 211 211 211
1 260 260 260 243 243 243
mtcCIR244
2 264 270 270 264 264 268
 Cuarta parte
Evaluación agronómica de los clones

Rendimiento

Figura 12. Producción promedio de 11 años de 8 clones de cacao evaluados por el CATIE.
El comportamiento productivo de los 42 clones que conforman el ensayo L6, así como las razones
que justificaron la selección de los seis clones que se describen en este catálogo ya fueron desa-
rrollados en la primera parte del catálgo. Aquí se detallará el comportamiento productivo de los seis
materiales con base en los datos acumulados durante 11 años. Se incluye además los resultados
obtenidos para los clones SCA-6 y POUND-7 que actuarán como testigos susceptibles a moniliasis.

La Figura 12 muestra la producción anual de los clones durante todo el periodo de evaluación. Puede
observarse que los materiales registran importantes fluctuaciones que están afectadas por el com-
portamiento bianual de la producción, lo cual es típico del cacao en la zona Atlántica de Costa Rica
(Bazán 1972).

Como es de esperar, la producción se ha ido incrementando a través de los años, partiendo de valo-
res inferiores a 400 kg/ha al tercer año después de la siembra (primer año de producción) y llegando
42 hasta niveles cercanos a los 3.000 kg/ha para el CATIE-R6 al onceavo año. De hecho, las mayores 43
producciones del ensayo se alcanzaron entre el noveno y onceavo año después de la siembra, lo
que coincide posiblemente con la madurez productiva de los árboles.

Los clones CATIE-R6 y CATIE-R4 han registrado las mejores producciones del ensayo superando
en varias ocasiones los 2.000 kg/ha (Cuadro 1). El CC-137 tuvo un comportamiento notable en los
primeros años, pero decayó en los últimos (Figura 12). Por su parte, el CATIE-R1 ha sido un buen
productor e incluso ha repuntado en el último año, en tanto que los clones ICS-95 T1 y PMCT-58
muestran una producción intermedia que ha tendido a bajar con respecto a los testigos susceptibles.
El SCA-6 no ha superado los 200 kg/ha y más bien ha reducido su producción debido a la moniliasis.
El POUND-7 mostró una buena producción en los primeros 9 años, pero su potencial productivo ha
descendido dramáticamente por acción de la enfermedad, llegando casi a cero en el último año.

El descenso de la producción que muestran en los últimos años los clones CC-137, PMCT-58 e ICS-
95 T1 se debe principalmente a un incremento de la moniliasis en el área. Dado que estos son los
clones de mayor porte, es probable que dicha reducción esté también relacionada con un deterioro
en el rendimiento causado por el entrecruzamiento de sus doseles tal como han sugerido por varios
autores (IPGRI 2000; Efron et al. 2003b, Lachenaud et al. 2005). Para corregir esta situación se debe
realizar una poda intensa y un cambio en el régimen de fertilización, de tal forma que se renueve el
follaje y se revitalicen los árboles. No se ha procedido así en el ensayo para no afectar las condicio-
nes experimentales del mismo. En el mismo periodo se midió la moniliasis y los datos se resumen en
la figura 13, la cual será mencionada en el acápite siguiente.
 En la Figura 14 se muestra el comportamiento promedio anual de la producción ajustado a un año
calendario. Bajo las condiciones de la Finca La Lola y en general de la Costa Atlántica de Costa Rica,
la producción de cacao se comporta en forma bimodal con un pico de producción en abril y otro en
noviembre, lo cual fue común para todos los clones.

Se puede distinguir claramente tres grupos de clones, aquellos como el CATIE-R4 y CATIE-R6 cuya
producción es significativamente mayor en abril, y el CATIE-R1 y en menor grado el PMCT-58 que
incrementan su producción al final del año. En el medio están el CC-137 y el ICS-95 T1 que mues-

Figura 13. Incidencia promedio de 11 años de moniliasis en 8 clones de cacao evaluados por el CATIE.
tran una producción similar en ambos picos. Esta información podría ser de utilidad para planificar
las prácticas agrícolas en la finca y para ayudar a predecir la producción en un momento determi-
nado. Sin embargo, se debe recordar que está basada en promedios y en una condición ambiental
específica.

44 45

Figura 14. Producción mensual (kg/ha/año) de 6 clones élite de cacao del CATIE
(promedio de 11 años de datos).
 Reacción natural a moniliasis
y mazorca negra
La reacción a enfermedades se basa en los resultados obtenidos en L6 durante 11 años. Dado que la
incidencia natural de mazorca negra fue muy baja en todos los clones (< 7%) (Cuadro 1), en adelante
la discusión se centrará sobre la moniliasis.

La incidencia de esta enfermedad mostró importantes fluctuaciones a través de los años, y está di-
rectamente asociada a una mayor producción de frutos. Dichas fluctuaciones fueron más marcadas
para los clones susceptibles SCA-6 y POUND-7 y menos intensas para los clones tolerantes (Figura
14). Los materiales pueden clasificarse en dos grupos de acuerdo con su comportamiento a través
de los años:

ll El primer grupo está constituido por los clones CATIE-R que registraron las menores incidencias
durante todos los años de evaluación con valores que no superan el 25% de pérdidas. Destaca el
CATIE-R6 con un comportamiento resistente muy estable y promedios de incidencia menores al
46 10%. Esto demuestra el potencial que tiene la resistencia genética para reducir el impacto de la 47
moniliasis aún en áreas de alta infestación como la finca La Lola. El CATIE-R4 ha tenido también
un comportamiento destacado, aunque su resistencia es inferior a la del CATIE-R6, registrando
incluso en el último año, un incremento inusual de la incidencia cercano al 20%.

ll El segundo grupo está formado por los clones CC-137, ICS-95 T1y PMCT-58, los cuales duran-
te varios años han tenido pérdidas inferiores al 30%, pero en los dos últimos han registrado un
aumento considerable de la incidencia. Este comportamiento se puede explicar por el hecho de
que los materiales han estado sometidos en los últimos años a una presión de la enfermedad
muy intensa producto de la coincidencia de los siguientes factores: condiciones ambientales muy
propicias; mayor disponibilidad de frutos jóvenes; alta presión de inóculo en la zona; presencia
de gran cantidad de clones susceptibles en el área experimental (L6), y ausencia total de control
de moniliasis.

El establecimiento de plantaciones comerciales con una mezcla proporcional de los seis clones
(policlon) sembrados al azar o en hileras alternas produciría un efecto compensatorio entre clones to-
lerantes y susceptibles a las enfermedades, logrando que se reduzca su diseminación y el desarrollo
de la epidemia. Esto debe ser complementado con un paquete de combate integrado de enfermeda-
des que promueva un ambiente favorable para la planta y desfavorable para los patógenos, así como
la eliminación periódica de frutos enfermos. Plantación de cacao abandonada en Talamanca, Costa Rica, debido al impacto de la moniliasis.
 Reacción artificial a moniliasis A B C

y mazorca negra
La reacción artificial a moniliasis fue determinada usando el método de Sánchez et al. (1987) modi-
ficado por Phillips y Galindo (1988). Las inoculaciones se realizaron en los árboles de L6 ubicados
D E F
en la Finca La Lola en 2011. Se identificaron dos clones resistentes (CATIE-R4, CATIE-R6), un clon
moderadamente resistente (CATIE-R1) y tres clones moderadamente susceptibles (CC-137, ICS-95
T1 y PMCT-58). Aunque en las inoculaciones artificiales se ha ejercido una gran presión de selección
aplicando altas concentraciones de inóculo (1,2 x 105 esporas/ml) y cámara húmeda para favorecer
la infección. Los resultados obtenidos por ese método artificial son similares a los observados en
forma natural (Cuadro 1).
G H I
La reacción artificial a mazorca negra se determinó utilizando el método de discos de papel diseñado
por Phillips y Galindo (1989). Los clones CATIE-R6, CC-137 e ICS-95 T1 mostraron una reacción
Figura 15. Etapas en el proceso de beneficiado: A. Cosecha e identificación del material. B. Desgrane.
moderadamente resistente, en tanto que el CATIE-R1 y CATIE-R4 fueron susceptibles. El PMCT-58 C. Peso de las muestras. D. Manejo y rotulación de la muestra. E. Fermentación en cajón tipo escalera.
resultó altamente susceptible. F. Remoción de la masa. G. Secado artificial. H. Fermentación de muestras en zarandas de madera.
48 I. Almacenamiento y rotulación para envío. 49
Para los clones ICS-95 T1, PMCT-58 y CATIE-R4, los resultados de las inoculaciones difieren del
comportamiento obtenido en el campo, que se caracterizó por muy bajos niveles de enfermedad que
no permitieron establecer diferencias entre los clones (Cuadro 1). Las altas incidencias obtenidas
para esos clones en las inoculaciones artificiales se pueden deber al uso de un aislamiento más 1. Se extrajeron las semillas de los frutos que presentaban una adecuada madurez fisiológica y
agresivo y de concentraciones muy altas de inóculo (1,6 x 105 esporas/ml). que estaban libres de daños. No se incluyeron placentas ni materiales extraños como pedazos
de cáscara.
2. Cada muestra individual conformada por semillas de un solo clon con un peso no superior a 1 kg
fue colocada en una bolsa de malla plástica de 80 cm de largo x 80 cm de ancho con perforacio-
nes de 0,5 mm. Se rotuló cada muestra.

Índices de fruto y de semilla 3. Las mallas plásticas fueron colocadas en el primer cajón de un fermentador tipo escalera com-
puesto por 5 cajones de 100 x 70 x 70 cm de largo, ancho y alto respectivamente. Las bolsas se
colocaron alternando de 5 a 8 bolsas con masa de fermentación ordinaria. Finalmente se cubrió
El índice de fruto es el número de frutos necesarios para obtener un kilogramo de cacao fermentado el cajón con hojas de plátano y sacos de yute para mantener la temperatura estable dentro del
y seco (IPGRI 2000). Está influenciado por factores genéticos, ambientales, la edad de la planta, la fermentador.
posición de los frutos en el árbol y las condiciones de suelo y fertilidad (Soria 1966). Por esta razón, 4. La fermentación duró 5 días realizando la primera remoción de la masa (cambio al cajón inferior)
para su determinación es importante usar un mínimo de 20 frutos (IPGRI 2000). a las 48 horas y las siguientes remociones cada día hasta que finalizó el proceso. Durante los
cinco días se midió la temperatura a las 6:00 y 14:00 horas con el fin de monitorear y garantizar
El índice de semilla es el peso promedio en gramos de 100 semillas fermentadas y secas tomadas el éxito de la fermentación.
al azar (IPGRI 2000). 5. El secado de las muestras se inició inmediatamente después de concluida la fase de fermenta-
ción. Las muestras fueron secadas al sol de acuerdo con el procedimiento recomendado por Ed
Para la determinación de ambos índices se usaron frutos de la finca La Lola cosechados en diferen- Seguine de MARS: 3 horas de exposición el primer día (10 am - 1 pm); 4 horas el segundo (9
tes épocas del año en el periodo 2007-2010. Las semillas de esos frutos fueron procesadas usando am - 1 pm), 6 horas el tercero (9 am - 3 pm) o alternativamente en un secador solar con láminas
el siguiente protocolo que se resume en la Figura 14. de polietileno transparente, tras lo cual las semillas se dejaron a libre exposición solar hasta
 alcanzar un 7% de humedad verificada por medio de un medidor de humedad. Luego de cada Todas las variables agronómicas descritas con anterioridad son resumidas en el Cuadro 4.
periodo de exposición al sol, las semillas fueron apiladas y guardadas bajo techo.
6. Las semillas se pesaron y empacaron en bolsas plásticas que son conservadas en una cámara
a 5°C hasta su uso. Cuadro 4. Evaluación agronómica de 6 clones de cacao seleccionados por el CATIE.
7. Se determinó entonces el peso promedio de 100 semillas (índice de semilla). El índice de ma-
zorca se calculó con base en la cantidad de frutos que ingresaron al proceso y el peso seco de Reacción Producción
Incidencia natural de enfermedades (%) Índices
todas las semillas obtenidas. artificial (kg/ha/año)
Moniliasis Mazorca negra

Moniliasis1/
Clon Promedio Promedio

Eficiencia
Mazorca

Mazorca

Semilla
negra2/
Promedio Promedio Promedio Promedio
Nota: El procedimiento descrito se utiliza también para la preparación de las muestras para los aná- de 11 de últimos
de 11 de últimos de 11 de últimos
lisis de calidad. años 5 años
años 5 años años 5 años
CATIE R1 12 15 7 6 MR S 1066 1674 29 1,3 4,05
El índice de semilla de los seis clones superó en todos los casos el mínimo requerido por la industria CATIE R4

seleccionados
9 12 1 1 R S 1336 2070 18 1,5 3,81
que es 1 g. Los valores más bajos (1,2 g) correspondieron al ICS-95 T1 y PMCT-58, y el más alto (1,7 CATIE R6 5 4 0 0 R MR 1485 2363 24 1,4 5,34

Clones
g) al CC-137. Los clones CATIE-R registraron valores intermedios (1,3 - 1,5 g). CC-137 32 43 1 0 MS MR 990 1321 24 1,7 3,71
ICS-95 T1 26 32 6 4 MS MR 636 926 22 1,2 3,79
PMCT-58 26 35 4 2 MS AS 789 1036 27 1,2 4,35
El índice de fruto fue muy favorable para el CATIE-R4 con un valor de 18. Fue muy alto para el
CCN-51 45 56 4 2 MS S 824 1034 18 2,14 4,45
CATIE-R1 (29) e intermedio para los clones CATIE-R6, CC-137, ICS-95 T1 y PMCT-58 que tuvieron

Testigos
POUND-7 75 86 0 0 MS R 542 668 25 1,23 2,21
valores entre 22 y 24 frutos.
SCA-6 75 84 2 0 MS HR 94 117 47 0,58 0,90
UF-273 T1 14 16 4 3 R HS 933 1395 31 1,32 5,00

1/
Inoculaciones artificiales de M. roreri por métodos de Sánchez et al. (1987) y Phillips y Galindo

50 Índice de eficiencia del rendimiento (1988).

2/
Inoculaciones artificiales de P. palmivora por el método de discos de Phillips y Galindo (1989).
AS: Altamente Susceptible, S: Susceptible, MS: moderadamente Susceptible, MR: Moderadamente
51
El índice de eficiencia del rendimiento es una relación que se calcula entre la producción y el vigor Resistente, R: Resistente, AR: Altamente Resistente.
del árbol (Eskes 1999). Como medida del vigor se usa el diámetro del tronco, el cual tiene una co-
rrelación positiva y altamente significativa con el vigor del árbol y con la producción de las plantas de
cacao (Gledining 1960; Mariano 1966; Peralta 1978; Moses y Enríquez 1979).

El objeto es identificar dentro de poblaciones específicas, los árboles o clones que muestren los más
altos índices de eficiencia, lo que indica que son genotipos de alta producción con un desarrollo de
planta moderado. Dichos materiales permitirían establecer plantaciones más eficientes y producti-
vas y hacer uso de mayores densidades de siembra. Además, las plantas de porte bajo facilitan el
manejo fitosanitario y las prácticas de regulación de sombra del cacao y de los árboles asociados.
También, se reduce el entrecruzamiento de los doseles, que como se mencionó es una de las causas
del deterioro del rendimiento en las plantaciones adultas de cacao (IPGRI 2000; Efron et al. 2003b,
Lachenaud et al. 2005).

El índice de eficiencia se calculó para los seis clones dividiendo el promedio de producción de 11
años de datos entre el diámetro al cuadrado del tronco (cm) medido a los 30 cm de altura 14 años
después de sembrado el ensayo.

El índice de eficiencia tuvo el siguiente comportamiento: CATIE-R6 (5,3) > PMCT-58 (4,4) > CATIE-R1
(4,0) > CATIE-R4 (3,8) = ICS-95 T1 (3,8) > CC-137 (3,7). Esto indica que el CATIE-R6 es el clon que
posee la mejor relación entre el porte y la producción, seguido por el PMCT-58. El CC-137 tuvo el
índice más bajo.
 Quinta parte
Auto e inter-compatibilidad

La autocompatibilidad es la capacidad que tiene una planta o un grupo de plantas genéticamente

idénticas (clon) de fecundar sus propias flores y lograr la producción de frutos. Concordantemente
dichas plantas pueden clasificarse en autocompatibles, o en caso contrario, autoincompatibles. Por
su parte, la intercompatibilidad se refiere a la capacidad que tiene una planta o clon de fecundar las A B C D
flores de otra planta o clon genéticamente distinto, lo que conlleva a clasificarlos en intercompatibles
o no intercompatibles.

En condiciones experimentales, se considera que una planta o clon es autocompatible o intercom-

patible cuando las polinizaciones artificiales producen un prendimiento (fecundación y formación de
frutos) superior al 30% de todas las flores polinizadas (Terreros et al. 1983; Royaert et al. 2011).

La compatibilidad es una característica deseable porque facilita los cruzamientos y el cuajamiento

de frutos y hace posible la siembra de clones individuales en áreas uniformes. Por el contrario, la
incompatibilidad ha sido asociada a una menor producción (Hardy 1961; Aranzazu et al. 2008).
E F G H
Muchos clones útiles en mejoramiento genético son auto-incompatibles, incluyendo algunos de los
más resistentes a enfermedades, lo que ha provocado que algunos programas hayan puesto un es- Figura 16. Procedimiento para determinar la auto-compatibilidad y la inter- compatibilidad de los clones:
fuerzo considerable tratando de revertir esta situación (Lopes et al. 2011). Sin embargo, dado que los A. Materiales utilizados. B. Colocación del tubo de vidrio para aislar la flor. C. Apertura del botón floral.
52 materiales auto-incompatibles usualmente tienen la capacidad de cruzarse con otros (Wood y Lass, D. Preparación de la flor padre. E. Polinización. F. Flor recién polinizada protegida con el tubo de vidrio. 53
1985), la situación en las plantaciones comerciales puede corregirse fácilmente usando diseños de G. Fruto prendido. H. Desarrollo del fruto.
siembra apropiados que propicien el intercambio de polen entre clones inter-compatibles.

La auto-compatibilidad y la inter-compatibilidad de los seis clones fue determinada siguiendo el Las polinizaciones artificiales se llevaron a cabo de setiembre a noviembre del 2008. Para cada com-
protocolo estándar descrito por Martins et al. (1998) y Eskes et al. (2000), el cual se resume a con- binación (auto-polinizaciones o inter-polinizaciones) se polinizaron manualmente 30 flores divididas
tinuación y se ilustra en la Figura 16. Adicionalmente, se incluyó en el estudio al clon IMC-67 como en tres repeticiones. Como se mencionó anteriormente, los clones fueron calificados como auto o
testigo, el cual es muy utilizado en las plantaciones clonales como donante universal de polen por su inter-compatibles cuando el porcentaje de polinizaciones exitosas fue ≥ 30% (Royaert et al. 2011).
aparente capacidad de fecundar fácilmente a otros materiales.
Siguiendo la metodología señalada se corroboró la auto-compatibilidad de los clones CATIE-R1, CC-
Se seleccionan los botones florales el día anterior en horas de la tarde y se cubren con un tubo de 137 e ICS-95 T1, así como la auto-incompatibilidad de los clones CATIE-R4, CATIE-R6, PMCT-58 e
vidrio transparente sujetado al árbol con un anillo de plastilina y una liga. El extremo distal del tubo IMC-67 (Cuadro 5).
se cubre previamente con malla fina para evitar el ingreso de insectos, agua, etc.
Se encontraron altos niveles de inter-compatibilidad entre los clones evaluados (Cuadro 5), lo que
Las polinizaciones se realizan entre las 6:00 y 11:00 horas evitando hacerlas en días fríos o lluvio- permite asumir que en el campo no se presentarán problemas de fecundación en el tanto los mate-
sos. La polinización se hace frotando las anteras de la flor padre previamente descubiertas, sobre el riales se siembren en mezclas aleatorias o hileras alternas. Incluso, se ha observado que tres hileras
estigma de la flor madre a la cual se le ha eliminado dos estaminoides. El proceso se repite con las seguidas de un solo clon funcionan bien. Tal es el caso del Jardín clonal de APPTA en Talamanca,
otras anteras hasta observar que los granos de polen queden adheridos al estigma. Costa Rica, en donde todos los clones muestran una buena producción de frutos a pesar de su corta
edad (3 años).
Luego de la polinización, las flores son cubiertas de nuevo con los tubos y rotuladas individualmente.
Quince días después se determina el porcentaje de flores prendidas. Los clones que mostraron la mejor inter-compatibilidad fueron el CATIE-R1, CATIE-R4 y CATIE-R6.
Estos clones pueden ser polinizados exitosamente por cualquiera de los clones restantes. Ellos tam-
bién tienen un buen nivel de inter-compatibilidad cuando actúan como padres excepto cuando son
cruzados con el PMCT-58, CC-137 e IMC-67.
 El ICS-95 T1 es inter-compatible con todos los clones excepto por el CC-137 e IMC-67, ya sea ac-
Sexta parte
tuando como madre o como padre. Por su parte, el PMCT-58 sólo es inter-compatible con el ICS-95 Calidad industrial y protocolos de beneficiado
T1 cuando actúa como madre o como padre y con los clones CATIE-R cuando actúa como padre.

Los clones que tienen el más bajo nivel de inter-compatibilidad son el IMC-67 y el CC-137. Cuando
ellos actúan como madre, no pueden ser polinizados exitosamente por el resto, aunque sí pueden Existe una creciente demanda mundial por cacaos de buena calidad, sobre todo asociados a sellos
fertilizar las flores de los clones CATIE-R. Para el CC-137 esto no es un inconveniente porque al ser u orígenes geográficos o genéticos distintivos. La siembra de variedades superiores de buena ca-
auto-compatible no depende de polen externo para producir frutos. lidad junto con prácticas adecuadas de beneficiado, redundaría en beneficios para toda la cadena
productiva, como son mayores ganancias para las familias productoras y una provisión más estable
El IMC-67 mostró niveles muy bajos de inter-compatibilidad como madre y como padre lo que con- de cacaos finos para los mercados especializados. Esto le daría una mayor sostenibilidad a las
tradice la creencia generalizada de que este clon actúa como donador universal de polen en las plantaciones de cacao en Latinoamérica, cuya existencia ha sido seriamente amenazada por las
plantaciones. Concordantemente, Cadavid-Vélez (2006) informó que el IMC-67 presenta incompati- periódicas caídas de los precios internacionales del grano.
bilidad con los clones ICS-39, ICS-60, ICS-95 y SC-6 cuando actúa como madre.
La selección por calidad ha adquirido una importancia creciente en los programas de mejoramiento
en los últimos 10 años en concordancia con las nuevas demandas de los mercados. Por ejemplo, en
Cuadro 5. Matriz de auto e intercompatibilidad sexual de siete clones seleccionados. Ecuador se ha dado mucho énfasis al desarrollo de variedades con sabor Arriba asociadas al Cacao
Nacional y en Brasil se trabaja con variedades de alta calidad para explorar el mercado de cacaos
Madre finos europeos (Lopes et al. 2011).
CATIE-R1 CATIE-R4 CATIE-R6 ICS-95 T1 PMCT-58 CC-137 IMC-67
Padre
CATIE R1 +/1 ++ ++ ++ -- -- -- En el año 2005, el CATIE inició las evaluaciones de calidad de sus líneas avanzadas de mejoramien-
CATIE R4 ++ - ++ ++ -- -- --
to, en colaboración con compañías e instituciones de Europa y Estados Unidos tales como: Guittard,
CATIE R6 ++ ++ - ++ -- -- --
Mars, Chocolate Bernrain, Felchlin, Flor de Santos, Theo chocolat, Universidad de Hamburgo,
ICS-95 T1 ++ ++ ++ + ++ -- --
Chocolates Halba, etc., quienes han evaluado muestras preparadas por el PMG siguiendo el proce-
PMCT-58 ++ ++ ++ ++ - -- --
54 CC-137 ++ ++ ++ -- -- + -- dimiento de fermentación y secado descrito en la cuarta parte de este documento. 55
IMC-67 ++ ++ ++ -- -- -- -
La mayoría de las compañías han evaluado la calidad de los clones por separado, aunque otras han
/1
(+) = Auto-compatible; (-) = Auto-incompatible; (++) = Inter-compatible (³30%); (--) = Inter- puesto más interés en la mezcla de los mismos bajo la premisa de que la mayoría de los agricultores
incompatible (<30%). y agricultoras comercializarán su producto en mezcla y no como clones separados. Por otra parte,
las compañías aplican diferentes estándares de evaluación que van desde los pre-concebidos (el
cacao ideal es el que se asemeja al que la compañía actualmente procesa), hasta los innovadores,
que buscan identificar tipos nuevos de cacao para ampliar la oferta de chocolates diferenciados.

Los parámetros de evaluación más comunes han sido la calidad organoléptica de los materiales
usando paneles locales de catación, el pH y el contenido de grasa de las semillas. En la Universidad
de Hamburgo se han realizado evaluaciones más sofisticadas analizando el contenido de azúcares
reducidos, cafeína, teobromina, aminoácidos libres y polifenoles entre otros (Jens 2011; Hegmann
2012).
 Recuadro 2

“Cacao de Excelencia”en el Salon du Chocolat de París

El “Cacao de Excelencia” (Cocoa of Excellence) es una iniciativa liderada por Bioversity

International que promueve la diversidad del cacao como fuente de oportunidades comer-
ciales para familias productoras e industriales. Los objetivos de la iniciativa son: incrementar
el conocimiento en toda la cadena de suministro de las oportunidades existentes para la
diferenciación de los mercados; dar un reconocimiento mundial a los terroirs 1/, a los produc-
tores y productoras destacados y a los cacaos de alta calidad; exponer a los fabricantes de
chocolate y a los consumidores especializados al espectro de sabores existentes; fomentar
los vínculos entre los productores y productoras de cacao de calidad y los fabricantes espe-
cializados de chocolates; y estimular la capacidad de los países productores para buscar,
evaluar y producir cacaos especiales ([Link]

Cada año, los países interesados envían al concurso muestras en grano que representan
los orígenes genéticos y geográficos de su región. Sólo las mejores muestras son conver-
tidas a chocolate para ser sometidas al escrutinio de un panel de expertos en el concurso
International Cocoa Awards que se realiza anualmente en el marco del Salon du Chocolat
de París. El jurado selecciona los chocolates que destacan por poseer notas características,
por ejemplo a cacao, dulce, floral, frutal, nueces, madera o especias.

1/
Terroir (terruño) es un vocablo francés que denota las características especiales que la geografía, la
geología y el clima de un determinado lugar otorga a una determinada variedad. Se refiere a un área
56 geográfica bien delimitada y homogénea que le imprime alguna particularidad llamativa a algún(os) pro- 57
ductos agrícola.

Con base en los análisis realizados, la calidad de los clones podría clasificarse descendentemente
así: PMCT-58 > CATIE R6 > CATIE R1 > CATIE R4 > ICS-95 T1 > CC-137, sin embargo, esta clasi-
ficación podría variar de acuerdo con los criterios de selección que aplique cada compañía.

Ed Seguine (MARS) es un experto mundial en calidad de cacao y un gran colaborador del Programa de
La Universidad de Washington, por solicitud de la empresa Theo Chocolate, realizó en 2009 un aná-
Mejoramiento Genético del CATIE.
lisis químico de los perfiles volátiles de los seis clones usando micro-extracción y cromatografía de
gas (tandem gas chromatography/time of flight mass spectroscopy). Encontró que el perfil del PMCT-

Analisis individual de los seis clones 58 es muy complejo en comparación con el CC-137 en términos de concentración y presencia de
compuestos volátiles, lo que ayuda a explicar las diferencias de calidad entre ellos.

Tanto Jens (2011) como la compañía Guittard, señalan que todos los clones en forma individual Basados en los análisis realizados por Jens (2011) en la Universidad de Hamburgo, se puede concluir
poseen un alto potencial de calidad. Concordante con esto, los clones CATIE R-4 y CATIE-R6 fue- que la buena calidad del PMCT-58 parece originarse en el efecto combinado de diferentes carac-
ron seleccionados dentro de los mejores cacaos en la versión 2009 del Salon du Chocolat de París terísticas, entre estas: un alto contenido de grasa, una relación cafeína/teobromina intermedia, un
(Recuadro 2), tal como se indica más adelante. Es un hecho sin embargo, que existen diferencias contenido de aminoácidos libres particularmente alto a pesar de estar asociado a un contenido relati-
importantes entre los clones, que van desde la reconocida calidad del PMCT-58 hasta la moderada vamente bajo de azúcares reducidos (Cuadro 6). Por el contrario, la baja calidad del CC-137 se debe
calidad del CC-137, percepción que es compartida por compañías como Felchlin, Theo Chocolate y posiblemente a la combinación de factores como: un bajo contenido de grasa, un bajo contenido de
Chocolat Bernrain. aminoácidos libres y de azúcares reducidos y un alto contenido de teobromina, cafeína y polifenoles.
 Compañías como Guittard y Chocolat Bernrain consideran que el CATIE-R6 tiene un buen potencial La alta concentración de teobromina del CC-137 podría ser de utilidad futura debido a los usos
de calidad, seguido por el CATIE-R4. De hecho, en la versión 2009 del Salon du Chocolat de París, terapéuticos que posee esta sustancia como vasodilatador, diurético y estimulante cardiaco. La teo-
el jurado seleccionó estas dos variedades dentro de los mejores chocolates en concurso. Así, el bromina además posee un efecto antitusivo superior a la codeína, y es útil en el tratamiento del asma
CATIE-R4 fue clasificado dentro de las 10 mejores variedades en las notas de cacao, dulce, floral y relajando los músculos de la respiración. La teobromina ha sido identificada también como uno de
frutal y el CATIE-R6 en las notas de nueces y madera. los componentes responsables del efecto afrodisiaco del chocolate.

El CATIE-R1 es el clon que ha registrado las mayores discrepancias entre compañías, que van des-
de las que lo consideran como un cacao excelente (Theo Chocolate) hasta las que lo califican como Cuadro 6. Características físico-químicas de semillas de cinco clones del Programa de Mejoramiento Genético
un cacao con un potencial limitado (Chocolat Bernrain). Pareciera que para este clon en particular, es del CATIE (Jens 2011).
muy importante ajustar los protocolos de beneficiado y tostado que maximicen su calidad.
Parámetros CATIE-R1 CATIE-R4 CATIE-R6 CC-137 PMCT-58
Guittard llegó a la siguiente apreciación de los clones: Peso promedio del grano fermentado y seco (g) 1,25 1,30 1,35 2,00 1,15
Grasa (%) 52,3 56,2 55,7 50,6 59,1
CATIE-R1: Acidez suave inicial que definitivamente es de carácter frutal. Muy agradable. Gusto mo- Cafeína (mg/g P.S.L.G.) 1/ 6,31 4,22 3,77 8,64 5,74
Teobromina (mg/g P.S.L.G.) 18,98 22,90 19,30 30,67 23,64
derado a cacao en el medio con algún amargor. Astringencia presente pero moderada. Termina con
Relación teobromina/cafeina 2/ 3,01 5,43 5,12 3,55 4,12
nota frutal a cacao muy agradable junto con un amargor suave.
Aminoácidos libres (mg/g P.S.L.G.) 3/ 16,85 14,43 14,18 9,60 23,77
Azúcares reducidos (mg/g P.S.L.G.) 4/ 2,059 1,787 2,046 1,492 0,836
CATIE-R4: Acidez inicial que es un cruce entre acidez frutal y mineral similar a la del cacao de Polifenoles totales (mg/g P.S.L.G.) 5/ 55,19 52,13 52,45 64,17 62,83
Papúa-Nueva Guinea. En el medio cambia a una nota muy aromática y floral-maderosa similar a Epicatequin (mg/g P.S.L.G.) 4,63 2,22 3,20 7,35 3,07
cedro fragante. El sabor a chocolate es moderado, con una ligera astringencia pero más amargor.  Catequin (mg/g P.S.L.G.) 0,16 n. d. n. d. 0,32 n. d.
Tiene un tipo de sabor a almendra muy interesante.
1/
Contenido de cafeína: Un alto contenido (más de 3 mg/g P.S.L.G.) está asociado con una calidad
CATIE-R6: Acidez moderada hasta acidez mineral con notas de acidez frutal. En el medio tiene al- superior de cacao. P.S.L.G. = peso seco libre de grasa.
58 gunas notas de madera oscura con moderada astringencia. Más tarde, tiene una nota a fruto seco. 2/
Relación Cafeína/teobromina: Indicador usado para diferenciar entre el cacao común y el cacao 59
Tiene un sabor a buen chocolate del medio hacia el final. de calidad premier. Si el coeficiente es menor de 8 y está asociado a un contenido de cafeína mayor
de 3 mg/g P.S.L.G. se asume que el cacao es de alta calidad.
CC-137: Acidez moderada hasta una mezcla de acidez frutal (cítrica) y mineral. El sabor a cacao 3/
Contenido de aminoácidos libres: Un alto contenido es indicativo de un buen potencial de aroma.
es relativamente bajo. Tiene poco amargor y moderada astringencia. Tiene algunas notas oscuras 4/
Azúcares reducidos: En adición a los aminoácidos libres, los azúcares libres también son ne-
genéricas. Este no es un grano particularmente distintivo. Podría ser usado como chocolate muy cesarios para desarrollar los sabores especiales del cacao durante el tostado. Los aminoácidos
suave con leche. reaccionan con los azúcares libres para formar compuestos aromáticos complejos que caracterizan
el sabor de cacao con alto potencial de aroma.
PMCT-58: Acidez moderada temprana que propicia unas notas a fruto seco, a cuero y pasas secas. 5/
Polifenoles totales: Los polifenoles tienen influencia sobre el aroma, el color y la actividad an-
Sabor limpio. Tiene poca astringencia y moderado amargor. Algo de sabor a chocolate pero es sua- tioxidante del cacao (Elwers et al. 2009). De hecho, los productos de la reacción de las sustancias
ve. Tiene un perfil de sabor muy interesante. fenólicas están entre los componentes más importantes del sabor del cacao (Rohan y Connell 1964).
La actividad antioxidante ha sido asociada con beneficios para la salud por sus propiedades antican-
Luego de analizar muestras de los clones CATIE-R1, CATIE-R4; CATIE-R6, CC-137 y PMCT-58, cerígenas, antiinflamatorias, antitrombóticas; vasodilatadoras, etc. (Hii et al. 2009). A mayor cantidad
Jens (2011) concluye que todos ellos tienen un alto contenido de grasa, un nivel óptimo de pH, un de polifenoles mayor actividad antioxidante. Así por ejemplo, se han reportado cacaos forasteros
contenido adecuado de metilxantinas (cafeína y teobromina) y una excelente relación entre estas con más de 84 mg/g y cacaos criollos con un mínimo de 40 mg/g (Hii et al. 2009). Por otra parte, las
dos sustancias (Cuadro 6). Algunos de los clones poseen también un alto potencial de aroma debido altas concentraciones de polifenoles son la causa del amargor y la astringencia en el cacao lo que
a su buen nivel y proporción de azúcares reducidos y aminoácidos libres. pueden afectar también el aroma. Esto hace indeseables las altas concentraciones de polifenoles en
los chocolates finos (Elwers et al. 2009). El color café que toman las semillas de cacao sin procesar
El contenido de polifenoles varió entre 5,2 y 6,4% lo que se considera como adecuadamente bajo se debe a la reacción entre los compuestos fenólicos y las proteínas o aminoácidos.
(Jens 2011). Con relación a los precursores del aroma, la cantidad de azúcares reducidos en los clo- 6/
Epicatequina y catequina: Clapperton et al. (1994) correlacionó la calidad de sabor de distintas
nes CATIE-R son altos y están asociados a su vez a un buen contenido de aminoácidos libres. Esto muestras de cacao con su contenido de epicatequina.
permite predecir un buen potencial de aroma. En el PMCT-58 el contenido de azúcares reducidos es
muy bajo, por lo que no se puede expresar todo el potencial de aroma asociado con su alto contenido
de aminoácidos. Lo mismo sucede con el CC-137 pero en sentido inverso.
 separada porque tiene características organolépticas diferentes y un tamaño de semilla significativa-
mente mayor que los demás. Concordante con esto, Jens (2011) recomienda que en la medida de lo
posible, cada clon sea fermentado en forma separada, o que al menos se separe al CC-137 del resto
pues requiere una fermentación más prolongada por tener semillas más grandes. De acuerdo con

Analisis de la mezcla
los resultados de Guittard, es probable que el CC-137 requiera también de un tostado menos intenso
que el resto de clones, pero durante un tiempo más prolongado.

de los seis clones Hegmann (2012) estudió diferentes estrategias de fermentación y secado para maximizar la calidad
de la mezcla de seis clones en dos sitios contrastantes: Finca La Lola a 40 msnm y el CATIE en
Turrialba a 602 msnm. Con base en los resultados de los análisis químicos (concentración de ácidos
Ponderando todos los estudios realizados a la fecha, se puede concluir que la mezcla de los seis orgánicos, aminoácidos libres, azúcares reductores y polifenoles) y de la prueba de corte, encontró
clones seleccionados por el CATIE tiene un buen potencial de calidad que ha sido reconocido incluso que la mejor calidad del grano en ambas localidades se obtiene cuando la mezcla es fermentada en
en la versión 2010 del Salon du Chocolat de París, en donde dicha mezcla fue clasificada dentro cajones de madera durante 5 días, realizando la primera remoción de las almendras a los dos días
de los 50 chocolates más destacados del concurso. Concordante con esto, el análisis realizado por y remociones diarias en los días siguientes. El mejor secado se obtuvo exponiendo las muestras
Chocolates Halba de Suiza en 2011, concluye que “la mezcla de seis clones es de buena calidad, no gradualmente al sol: 3 h el primer día, 4 h el segundo y 6 h en los siguientes días hasta alcanzar un
altamente fino pero muy buena dentro de los materiales trinitarios”. 7% de humedad. Luego de cada periodo de exposición, las semillas fueron apiladas y guardadas
bajo techo.
Hegmann (2012) por su parte, encontró que la mezcla de seis clones del CATIE posee un alto con-
tenido de azúcares reductores y de aminoácidos libres que están íntimamente relacionados con En comparación con los cajones de madera, las bandejas Rohan produjeron (particularmente en La
la buena calidad del producto final. Al comparar sus resultados con muestras de todo el mundo Lola) una mayor proporción de granos violeta que son indicadores de una fermentación insuficiente
incluidas en el German Cocoa and Chocolate Foundation (2010), concluye que dicha mezcla tiene (German Cocoa and Chocolate Foundation 2010), fueron más sensibles a las condiciones ambien-
características químicas que lo ubican dentro del grupo de cacaos finos. tales y facilitaron el desarrollo de microorganismos indeseables (Hegmann 2012). Por su parte, el
secado directo al sol fue mejor que el uso de un secador solar con láminas de polietileno transparen-
60 te debido a que en éste se incrementa excesivamente la temperatura, propiciando un secado muy 61
rápido y superficial de los granos. Esto causa que el interior de los mismos permanezca húmedo, lo

Mejoramiento de los protocolos que evita que se formen algunos compuestos asociados al aroma y sabor. Por otra parte, se facilita
la colonización de microorganismos que deterioran la calidad del grano.

de beneficiado Se recomienda estudiar las condiciones ideales de fermentación, secado y manejo post-cosecha del
grano en cada área de producción de tal forma que se maximice localmente el potencial de calidad
de los materiales. Esto debe complementarse con estudios a escala industrial para optimizar también
Es sabido que el perfil de aroma y el potencial de calidad de una variedad de cacao son definidos las condiciones de tostado.
principalmente por su genotipo (Thompson et al. 2001), sin embargo, el beneficiado del grano tiene
también un rol decisivo sobre la calidad al propiciar la formación de los precursores del aroma en
las semillas. Por esta razón, el CATIE ha realizado estudios en conjunto con otras instituciones y
empresas para determinar las condiciones de beneficiado que maximizan la calidad de los clones.

En 2008, el CATIE y la compañía MARS estudiaron la cantidad de días de fermentación necesarios

para obtener una buena calidad de cacao en los clones CATIE-R1, CATIE-R4, CATIE-R6, CC-137
y PMCT 58. Bajo las condiciones de Turrialba (602 msnm), todos los clones alcanzaron la mejor
fermentación a los 5 días, en contraposición de 3, 4 y 6 días. De acuerdo con la información sumi-
nistrada por la compañía, a los cinco días se obtuvo un cacao de excelente sabor y notas intensas
de frutos secos y madera.

En el mismo estudio, los clones CATIE-R mostraron perfiles similares de sabor y un tamaño de semi-
lla muy parecido que permite procesarlos juntos. Aunque el PMCT-58 posee semillas más pequeñas,
podría mezclarse con los anteriores. Por el contrario, el CC-137 debería ser procesado en forma
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causing frosty pod rot (= moniliasis disease) of cacao in Mexico. Plant Pathology 55:584.
Un profundo agradecimiento a los obreros de campo del CATIE en La Lola y Turrialba que han hecho
Phillips-Mora, W; Mora, A; Johnson, E; Astorga, C. 2007a. Recent efforts to improve the genetic and physical conditions posible el establecimiento, conducción y evaluación de los ensayos de campo que son la base de este
of the International Cacao Collection at CATIE. In Proc.15th. Cocoa Res. Conf. 2006. San José, Costa Rica. p. 611- catálogo. Ellos son: Jose Antonio Alfaro, Olman Alfaro, Santiago Alpízar, Edgar Alvarado, Jose Roy
623. Araya, Álvaro Brenes, Álvaro Brenes, Miguel Campos, Jose Antonio Castro, Dianey Chavarría, Allan
Herrera, Jose Eduardo Jiménez, Alejandro Madrigal, Carlos Molina, Andrés Navarro, Carlos Penat,
Phillips-Mora, W; Ortiz, CF; Aime, MC. 2007b. Fifty years of frosty pod rot in Central America: Chronology of its spread
Javier Quirós, Marvin Saborío, Santiago Suárez y Octavio Torres.
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Phillips-Mora, W; Wilkinson, MJ. 2007. Frosty pod, a disease of limited geographic distribution but unlimited potential for A José Castillo y Aldo Sánchez quienes administraron las bases de datos de los ensayos y fortalecieron
damage. Phytopathology 97(12):1644-1647. con su esfuerzo el trabajo del Programa de Mejoramiento.
Rohan, TA; Connell, M. 1964. The precursors of chocolate aroma: a study of the flavonoids and phenolic acids. Journal of Al World Cocoa Foundation y sus funcionarios Bill Guyton, Robert Peck y Virginia Sopyla quienes ha
Food Science 29:460–463. apoyado desde su creación al actual Programa de Mejoramiento Genético del CATIE.
Rondón, JG. 2000. Mejoramiento genético del cacao. In: Mejía, LA; Argüello, CO. eds. Tecnología para el mejoramiento
del sistema de producción de cacao. CORPOICA. Bucaramanga, Colombia. p. 37-49. A Juan Carlos Motamayor, Ray Schnell, Stefan Royaert y Osman Gutiérrez del Departamento de
Agricultura de los Estados Unidos y de la Compañía MARS por su apoyo incondicional al Programa de
Royaert, S; Phillips-Mora, W; Arciniegas-Leal, A; Cariaga, K; Brown, JS; Kuhn, DN; Schnell, RJ; Motamayor, JC. 2011. Mejoramiento y por la realización de la caracterización molecular de los clones seleccionados.
Identification of marker-trait associations for self-compatibility in a segregating mapping population of Theobroma
cacao L. Tree Genetics & Genome DOI 10.1007/s11295-011-0403-5. A Ed Seguine de MARS por su gran ayuda y espíritu de servicio que han hecho posible el análisis de
Sánchez, J; Brenes, O; Phillips, W; Enriquez, G. 1987. Methodology for inoculating pods with the fungus Moniliophthora la calidad de gran cantidad de genotipos de cacao del CATIE.

64 (Monilia) roreri. In Proc.10th. Cocoa Res. Conf. 1987. San Domingo, República Dominicana. p. 467-471.
Al Francisco Mesén y Eduardo Somarriba por la corrección técnica y sus valiosos comentarios para 65
Soria, J. 1966. Obtención de clones de cacao por el método de índices de selección. Turrialba (IICA). 16(2):119-124. mejorar el presente documento.
Terreros, J; Chavarro, G; Ocampo, F. 1983. Determinación de los genotipos de incompatibilidad o compatibilidad en varios A Carlos Astorga, Rolando Cerda, Mario Cervantes, Rebeca Madriz, Shirley Orozco y Marilyn
cultivares de cacao (Theobroma cacao L ). El Cacaotero Colombiano. 24:27-37. Villalobos del PCC, quienes de varias formas han apoyado al Programa de Mejoramiento de Cacao y
Thompson, S.; Miller, K.; Lopez, A. 2001. Cocoa and Coffee. Food Microbiology: Fundamentals and Frontiers, 2nd edition. estimularon la producción del presente catálogo.
Edited by Doyle, M.P. et al. ASM Press. Washington. pp 721-730.
A Silke Elwers, experta en cacao de Forest Finance y a Elsa Hegmann por su valioso apoyo en la
Wood, GAR; Lass, RA. 1985. Cocoa. 4th Edition. Cornwall, U.K. 620 p. evaluación de la calidad de los clones seleccionados.

A todas las compañías e instituciones que han compartido con nosotros sus análisis de calidad.

A todas las familias productoras de cacao, quienes han motivado nuestro trabajo.
 Glosario de términos usados en el documento

Aditividad o acción génica aditiva: Forma Obtentor de la variedad: Persona física o jurí-
de acción génica en la que ninguno de los dos dica que mediante un proceso de mejoramiento
alelos es dominante y, por lo tanto, ambos con- genético obtiene y desarrolla una variedad
tribuyen en igual medida a la producción de vegetal.
caracteres cualitativos.
Pedigrí: relaciones genealógicas de los seres
Alelo: cada una de las formas alternativas que vivos para determinar la forma en que las carac-
puede tener un gen que codifica para una ca- terísticas genéticas se heredan o se manifiestan.
racterística específica.
Población segregante: población de indivi-
Clon o variedad clonal: plantas genéticamen- duos obtenida por el cruzamiento entre dos
te idénticas obtenidas por reproducción asexual padres pre-seleccionados. Se busca crear una
(injertación, estacas, ramillas, acodos o cultivo descendencia con una gran variación fenotípica
in vitro). La clonación es la vía para fijar, preser- para obtener características de interés, con el
var y reproducir las características deseables fin de ser usados en estudios moleculares lla-
que posee un individuo en particular. Las di- mados QTL (Quantitative Trait Loci).
ferencias entre plantas de un mismo clon se
deben a razones ambientales y de manejo y no Policlon: Es un grupo de clones que, sembra-
a razones genéticas. dos juntos, ponderan sus ventajas y desventajas
produciendo plantaciones con un buen desem-
66 Compatibilidad sexual: capacidad de un clon peño productivo, tolerancia a las principales
de aceptar o recibir polen de otro para la forma- enfermedades, calidad industrial, etc.
ción de frutos.
Variedad mejorada o superior: Conjunto de
Fenotipo: Expresión física del genotipo. Existen plantas similares genéticamente obtenidas
dos categorías: fenotipos cualitativos, los cua- mediante la aplicación de alguna técnica de
les se describen, y fenotipos cuantitativos, los mejoramiento genético y que poseen carac-
cuales se miden. Los términos “fenotipo” y “ca- terísticas estructurales y de comportamiento
rácter” son sinónimos. estables, homogéneas y distintivas. Dichas va-
riedades generalmente están asociadas con un
Material de propagación: cualquier parte de aumento del rendimiento o de productividad,
la planta de tipo sexual (semillas, granos de resistencia a agentes bióticos y abióticos, cali-
polen, etc.) o asexual (estacas, yemas, tejidos dad o adaptación a condiciones adversas, etc.
vegetales, etc.) que pueda ser utilizado para la En cacao, debido a que las poblaciones obteni-
multiplicación de una variedad vegetal o clon. das de semillas presentan mucha variabilidad,
el concepto de variedad se ajusta mejor a los
Mejoramiento genético: conjunto de técnicas clones (variedades clonales).
y procedimientos que van desde la simple se-
lección de plantas hasta la ingeniería genética Vigor híbrido o heterosis: Es el mayor porte,
(no se usa en cacao) que buscan en última ins- productividad, resistencia, etc, que tienen las
tancia desarrollar nuevas variedades vegetales plantas híbridas con respecto a los padres que
con características deseables. le dieron origen.