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解析调控复杂性状的分子机制是推动作物改良的关键。本研究构建了水稻（Oryza sativa）迄今最全面的调控组图谱，系统描绘了3个代表性品种23种不同组织的染色质可及性景观。我们鉴定出117,176个独特的开放染色质区域（OCRs），占水稻基因组的约15%，该比例显著高于以往植物领域的报道。通过整合配对组织的RNA-seq数据，我们高置信度预测了59,075个OCR-基因调控关联，其中69.54%由增强子介导，并涵盖多个已知的增强子-基因互作案例。

解析调控复杂性状的机制对于推进作物改良至关重要。在此，我们提出了一个全面的水稻（Oryza sativa）调控组图谱，涵盖了来自三个代表性品种的23种不同组织的染色质可及性。我们的研究揭示了117,176个独特的开放染色质区域（OCRs），占水稻基因组的约15%，这一比例显著高于之前在植物中的报告。通过整合匹配组织的RNA-seq数据，我们自信地预测了59,075个OCR到基因的联系，其中增强子构成了这些关联的69.54%，包括许多已知的增强子到基因的联系。

基因表达和复杂的表型是由顺式调控元件的活性决定的。然而，目前对于现存的遗传变异如何影响顺式调控的理解仍然有限。在这里，我们利用单细胞基因组学研究了超过70万个玉米（Zea mays）自交系的细胞核，以探究顺式调控多样性的后果。我们的分析确定了独特的顺式调控元件，这些元件是驯化玉米所特有的，并揭示了历史上的转座子活动是如何塑造顺式调控格局的。利用群体遗传学原理，我们精细定位了约22,000个与染色质可及性相关的遗传变异，这些变异具有广泛的细胞类型特异性效应。

泛素化是一种关键的翻译后修饰，在植物免疫反应的精细调控中发挥着核心作用。番茄（Solanum lycopersicum）因灰霉菌（Botrytis cinerea）这种毁灭性病原体的侵害而遭受严重的产量和品质损失。我们发现SlRAE1基因（编码一种E3泛素连接酶）是番茄抗灰霉菌的关键负向调控因子。SlRAE1与SlSKP1（SKP1–Cullin1–F-box [SCF]复合体的一个组分）相互作用，通过26S蛋白酶体途径调节转录因子SlWRKY1的蛋白稳定性。SlWRKY1靶向并抑制茉莉酸（JA）信号传导的

本研究中的大量 RNA-seq 读数存放在 NCBI 序列读取档案 （www.ncbi.nlm.nih.gov/sra） 中，登录代码为 SRP446501/PRJNA980895。scRNA-seq、DAP-seq 和 DNA 测序源数据存放在基因组序列档案 （https://bigd.big.ac.cn/gsa） 中，登录号为 CRA018050、CRA018051 和 CRA017878。本文中使用的代码可在 https://doi.org/10.5061/dryad.nzs7h451h 处访问。

玉米果穗上方的叶片是玉米籽粒灌浆的主要碳水化合物来源。然而，在现代玉米育种中，通过增加果穗上方叶片数量来增强碳源并提高玉米产量仍然是一个挑战。在此，我们克隆了与果穗上方叶片数量相关的数量性状位点（QTL）的致因基因。该致因基因是之前报道的MADS-box结构域编码基因Tunicate1（Tu1），它负责有稃玉米或Tunicate玉米的表型。我们发现，Tu1可以在保持源—库平衡的同时显著增加果穗上方的叶片数量。

在模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，多种光受体，如光敏色素（phyA、phyB）、隐花色素（CRY1）和UVR8，已被鉴定为与SAR相关的各种细胞过程的关键参与者（Keller等，2011；Burko等，2022）、B盒蛋白（BBX21、BBX22、BBX24）（Crocco等，2010，2015）以及同源框蛋白（HB、HB2、HB4）（Sorin等，2009），都参与了SAR的调控。Xu等，2023）。作物的株高受到茎秆中节间数量和长度的共同影响（Le等，2022）。

这段文字强调了BETL在玉米籽粒发育中的关键作用，以及ZmMRP1、ZmMn1、ZmSWEET4c和ENB1等基因在BETL细胞形态建成和功能中的重要性。这些基因的表达和功能对于BETL细胞的分化、细胞壁形成、糖分运输等过程至关重要，影响籽粒的灌浆和最终的粒重。对这些基因的研究有助于我们更好地理解植物种子发育的分子机制，为作物改良和农业生产提供理论基础。

在草类植物中，胚乳的发育具有相当的一致性，特别是在早期阶段（Weatherwax，1930；通常，大多数草类植物的胚乳在成熟时是淀粉质和干燥的，这当然是一个有价值的特性，但也有例外。例如，在对169个草类属（占该科总属数的25%以上）的调查中，发现有30个属在成熟时具有液态或软质胚乳的物种，胚乳的粘性状态可以保持几十年。胚乳是由胚囊中央细胞中的两个极核与一个精子细胞核受精产生的，这产生了一个三倍体（3n，3C）的核，而二倍体（2n，2C）的胚则起源于第二个精子细胞核与卵细胞的受精。

https://academic.oup.com/genetics/article/221/4/iyac091/6603118?login=true#367435093生育酚和生育三烯酚（统称为维生素E）是脂溶性抗氧化剂，对植物适应性和人类健康都非常重要。种子油是维生素E的主要膳食来源，但这些油通常富含维生素E活性较低的生育酚异构体。生育酚和生育三烯酚的生物合成途径在植物物种中是保守的，但对于大多数谷物种子中生育酚和生育三烯酚水平自然变异的基因和机制的综合了解仍然有限。为了解决这一问题，我们利用了包含约15

随着对食品、饲料、能源以及其他工业应用需求的不断增加，玉米籽粒发育受到了广泛关注。据估计，大约有300个玉米基因决定了可见胚乳表型（Neuffer和Sheridan，1980）。由于突变体的构建和分析（Sheridan和Neuffer，1980；Clark和Sheridan，1991；May等，2003；McCarty等，2005），在过去几十年中，许多对玉米籽粒发育至关重要的基因已被鉴定，包括影响胚乳中淀粉和蛋白质积累的基因（Bhave等，1990；Preiss等，1990；James等，1995；

周 et al.， 2019]， 11 人口研究 [Eichten et al.， 2013;周 et al.， 2019） 和 4 项 RIL 研究 [Li et al.， 2013;Wang et al.， 2018]）从国家生物技术信息中心序列读取档案下载，使用 fastp （Chen等人，2018 年）进行修剪，并使用 hisat2 （Kim et al.， 2015） 映射到玉米 B73 AGP_v4基因组（Jiao et al.， 2017）。

阐明基因调控网络是植物系统生物学的一个主要研究领域。表型特征与特定的基因表达谱密切相关。这些表达模式主要源于转录因子（TFs）及其靶基因之间的调控连接。在此，我们整合了46个共表达网络、283个蛋白质-DNA相互作用（PDI）实验以及用于鉴定表达数量性状位点（eQTL）的1600万单核苷酸多态性（SNPs），以构建转录因子-靶基因网络。总体而言，我们分析了约460万种相互作用，生成了四种不同类型的转录因子-靶基因网络：共表达、PDI、转eQTL以及顺式eQTL与PDI的结合。

在玉米中，籽粒性状强烈影响整体谷物产量，众所周知，基因表达的复杂时空程序会协调籽粒发育，因此提高我们对籽粒发育的了解有助于提高籽粒产量。在这里，使用授粉后 5 天和 15 天 （DAP） 玉米粒的表型、基因型和转录组学数据进行大型关联绘图组，我们采用了多种定量遗传学方法——全基因组关联研究 （GWAS） 以及表达数量性状基因座 （eQTL） 和数量性状转录本 （QTT） 分析——以深入了解玉米籽粒发育的分子遗传基础。

株高 （PH） 和穗高 （EH） 是与玉米种群密度和倒伏相关的两个非常重要的农艺性状。为了更好地了解 PH 和 EH 自然变异的遗传基础，使用两个双亲群体和一个全基因组关联研究 （GWAS） 群体来绘制这两个性状的数量性状位点 （QTL）。表型数据分析显示 PH 和 EH 在 3 个居群中呈较宽的正态分布和高遗传力，这表明玉米高度是一种高度多基因性状。在多个环境下，通过QTL定位在两个双亲本群体中，在三个共同基因组区域（bin 1.05、5.04/05和6.04/05）中共鉴定出21个PH和EHQTL。

玉米 （Zea mays L.） 是世界上最重要的作物之一，因为它在确保粮食安全和促进经济发展方面发挥着关键作用。Hossain 等人，2022 年).“绿色革命”通过开发小麦和水稻等农作物中的矮小品种，解决了与广泛施肥引起的植物过度生长和倒伏相关的问题。库什，2001 年;Evenson 和 Gollin，2003 年;Hedden， 2003 年).我们对作物植物结构的理解取得了很大进展，并且已经确定了各种作物的理想植物结构特征 （Jafari 等人，2023 年).

深度学习方法是一类机器学习技术，能够识别大型数据集中高度复杂的模式。在这里，我们提供了深度学习在基因组分析中的应用的观点和入门知识。我们讨论了调控基因组学、变异检出和致病性评分领域的成功应用。我们包括有关如何有效使用深度学习方法的一般指南以及工具和资源的实用指南。本入门指南附有交互式在线教程。

株高是玉米育种的一个重要性状，因为它与抗倒伏性和产量密切相关，据报道由多个定性和定量基因决定。然而，在玉米中与株高相关的基因很少。本文选取了 3 个株高差异极为不同的玉米杂交种，将其进一步分为低 （L）、中 （M） 和高 （H） 组，在拔节期 （I）、大耀斑期 （II） 和抽穗期 （III） 三个关键发育阶段进行 RNA 测序。有趣的是，从低到高的杂交种的转录组谱在拔节期和大耀斑期都表现出显著的相似性。然而，在抽穗期，从低组到中组或高组的杂交种之间可以检测到显著较大的差异表达基因。

玉米是三大谷类作物之一，不仅可以作为主食，还可以作为饲料和生物能源的原料。在不断变化的世界中，提高玉米的产量潜力、稳定性和性能有利于全球粮食安全。分子育种是提高玉米生产力的一种很有前途的方法。分子育种的先决条件之一是解剖农艺性状背后的遗传基础。玉米中大多数重要的农业性状是定量的，并且受许多基因控制，影响很小。连锁作图和关联分析已被用于确定玉米农业重要性状的遗传位点（Wallace 等人，2014 年）。株高与作物生产过程中的抗倒伏性和收获指数有关。

玉米 （Zea mays L.） 是一种一年生草，属于禾本科玉米属。它是畜牧业和水产养殖业的重要饲料来源，是食品、医疗和保健行业以及化学工业的重要原材料。引文1开花是植物生长的关键阶段，标志着从生殖生长向营养生长的过渡。开花受多种因素的影响，包括内源性激素和环境因素，这些因素受一系列信号转导途径的调节。引文2通过对植物开花的研究，发现了多种途径，包括细胞分裂素、油菜素类固醇、温度敏感和糖代谢途径。引文3–6开花是植物生长的关键阶段，开花时间的变化会导致玉米发育过程的变化。

https://zwxb.chinacrops.org/CN/10.3724/SP.J.1006.2024.33011

在2日龄的幼苗中，我们观察到93%的B73-329根表皮细胞中的微管呈横向排列，而OE2或OE4细胞中横向微管的比例不到10%。经过高速离心后，生物素标记的赖氨酸标记的ZmRPH1蛋白与预先聚合的微管一同沉降于沉淀中，表明其在体外直接与微管结合（图1i）。在水稻（Oryza sativa）和小麦（Triticum aestivum）的育种中，矮秆和半矮秆突变体已被广泛使用，相关的“绿色革命”基因（如水稻中的sd1和小麦中的Rht）通常涉及赤霉素（GA）的生物合成或信号传导。

玉米的高度由节点数量和节间长度决定。节点数量受节间分生组织形成的驱动，而节间长度则由节间细胞的伸长决定。然而，调控节点建立和节间生长的机制尚不清楚。我们筛选了EMS诱导的玉米突变体，并鉴定出一个与**终端耳基因1（ZmTE1）**的单一碱基变异相关的矮化突变体zm66。详细的表型分析表明，zm66（zmte1-2）具有较短的节间和增加的节点数，这分别是由细胞伸长减少和节间分生组织形成紊乱引起的。转录组分析显示，zmte1-2中的生长素信号基因发生了失调，细胞伸长和细胞周期相关基因也受到影响。

这些模块为相关的生物过程提供了一般情况，并为未来的功能研究确定了已知基因以及潜在的、迄今为止尚未连接的候选基因。该网络包含 20,269 个基因，组装成 964 个基因模块，这些模块在各种植物过程中发挥作用，例如细胞组织、花序、叶子和籽粒的发育、营养物质（例如氮和磷酸盐）的吸收和利用、苯并氧杂氮苷、氧磷脂、类黄酮和蜡的代谢，以及对压力的反应。该网络阐明了在进化分化的背景下不同物种之间的基因模块是如何组织的，并突出了其结构和基因内容可以为具有应用潜力的玉米基因功能研究提供重要资源的模块。

种子质量检测对于确保粮食安全和稳定至关重要。为准确检测造纸培养基发芽试验过程中玉米种子的发芽状态，本研究提出了一种基于 YOLO v8n 的玉米种子发芽状态检测模型 （CSGD-YOLO）。最初，为了减轻传统模型中遇到的复杂性，设计了一种轻量级空间金字塔池化快速 （L-SPPF） 结构来增强特征的表示。同时，利用 GhostConv 架构设计了一个名为 Ghost_Detection 的检测模块，以提高检测效率，同时减少参数数量和计算开销。

我们描述了一个基于改良图形高斯模型（Graphical Gaussian Model, GGM）的拟南芥转录组基因网络。通过偏相关性（partial correlation, pcor），GGM能够推断基因对之间的共调控模式，这些模式是基于其他基因行为的条件而得出的。经过正则化的GGM每次计算约2000个输入基因对之间的偏相关性。通过将正则化GGM与基因的迭代随机抽样相结合，我们构建了一个覆盖拟南芥全基因组（22,266个基因）的网络。

植物次生代谢物分为三个化学上不同的类别：萜烯、酚类和含氮化合物（Taiz & Zeiger，2010）。生物碱、生氰苷、非蛋白质氨基酸 （NPAA） 和硫代葡萄糖苷是含氮化合物的例子（Wink，2015 年）。硫代葡萄糖苷 （GSL） 以保护植物免受入侵的害虫和病原体以及预防人类癌症而闻名（Tang 等人，2010 年;Frerigmann等人，2016 年;Megna等人，2016 年;

作物雄性不育具有重要的理论研究和育种应用价值。HTS-1 的雄蕊转化为雌蕊或雌蕊状结构，是春季三雌蕊 （CSTP） 小麦中重要的雄性不育材料。然而，HTS-1 中雌蕊发育的分子机制仍然是一个谜。11 个小麦组织的 RNA-seq 数据来自美国国家生物技术信息中心 （NCBI），包括 CSTP 的雄蕊和 HTS-1 的雌蕊和雌蕊。鲑鱼程序用于量化 11 种小麦组织的基因表达水平;基因定量结果通过每百万转录本 （TPM） 进行标准化。

这些阵列数据集包括 GSE136746 （Ps et al.， 2017）、GSE41648 （Sharma et al.， 2021）、GSE14275 （胡， 胡 & Han， 2009）、GSE93917 （Wang et al.， 2020） 和 GSE83378 （Wei et al.， 2017） （表 1）。近几十年来，随着全球总人口的快速增长和对生计保障的需求，水稻遗传学和育种的重要性变得尤为关键（Huang et al.， 2016）。

基于微阵列的高通量技术已广泛应用于分析不同条件下的全基因组基因表达（Aoki et al. 2007）。使用先进的生物信息学工具，研究人员可以找到特定表型的候选基因，推断基因功能和调节（Usadel 等人，2009 年;Li 等人，2015 年;Ficklin 和 Feltus 2011 年），并进行比较共表达分析（Movahedi 等人，2012 年;Ruprecht 等人，2017 年）。作为一个强大的系统，生物可以对生物和非生物胁迫做出反应（Amrine 等人，2015 年;

植物高度和叶片角度是玉米（Zea mays）植物结构的两个关键决定因素，与高种植密度下的抗倒伏性和冠层光合作用密切相关。这两个性状主要由几种植物激素调节。然而，乙烯在调节玉米植物结构中的机制，特别是植物高度和叶片角度，尚不清楚。在此，我们对一个玉米突变体Semidwarf3（Sdw3）进行了表征，该突变体比野生型表现出更矮的植株和更大的叶片角度。组织学分析显示，节间纵向细胞伸长的抑制和叶耳细胞伸长的促进是导致Sdw3突变体植株高度降低和叶片角度增大的主要原因。

鉴定与性状相关的基因对于水稻（Oryza sativa）的改良至关重要，通常依赖于基于图谱的克隆、数量性状位点分析或全基因组关联研究。在此，我们展示了性状相关基因倾向于在水稻基因共表达网络中形成模块，这一特征可以利用反向遗传学发现更多的性状相关基因。我们基于图形高斯模型，使用8,456个RNA-seq转录组构建了一个水稻基因共表达网络，该网络组装成1,286个在不同途径中发挥作用的基因共表达模块。

玉米是全球重要的粮食和经济作物。WUSCHEL (WUS)相关的同源盒（WOX）转录因子（TF）家族在植物发育过程和非生物胁迫响应中起着重要作用。然而，关于WOX基因在玉米中的功能研究却很少。本研究利用最新的玉米B73参考基因组，鉴定出22个潜在的ZmWOX基因家族成员。除了染色体5以外，这22个ZmWOX基因均匀分布在其他九条染色体上，并显示出三次串联重复和十次片段重复事件。基于系统发育特征，ZmWOX基因被分为三个类群（如WUS、中间组和古老组），同一类群中的大多数ZmWOX基因和蛋白质结构相似。

该仓库是一个公开可用 RNA-Seq 数据集的集合（主要是玉米数据），提供了系统分析这些数据的代码/流程，以及质量控制（QC）和总结性数据输出。重点是大规模的 Illumina RNA-Seq 实验（包括多种组织/发育阶段、多个自交系/杂交系），但也包括使用其他测序技术（如 3’ RNA-Seq 等）进行的实验。

植物高度是影响作物产量的关键农艺性状。芝麻植株的高度对产量表现、抗倒伏能力和植物结构都很重要。尽管芝麻品种之间的植株高度存在显著差异，但植株高度的遗传基础仍然大部分未知。在本研究中，为了探索芝麻植株高度发展的遗传见解，我们使用BGI MGIseq2000测序平台，对两种植株高度不同的芝麻品种（中芝13和ZZM2748）的茎尖在五个时间点进行了全面的转录组分析。在五个时间点中，共有16,952个基因在中芝13和ZZM2748之间表现出差异表达。

玉米的高度由节点数量和节间长度决定。节点数量受插生分生组织的形成驱动，而节间长度则由插生细胞的伸长决定。然而，调控节点建立和节间生长的机制尚不清楚。我们筛选了EMS诱导的玉米突变体，并鉴定出一个与**终端耳基因1（ZmTE1）**的单一碱基变异相关的矮化突变体zm66。详细的表型分析表明，zm66（zmte1-2）具有较短的节间和增加的节点数，这分别是由细胞伸长减少和插生分生组织形成紊乱引起的。转录组分析显示，zmte1-2中的生长素信号基因发生了失调，细胞伸长和细胞周期相关基因也受到影响。

从基础研究中获得的一些生物学知识将被应用于应用植物育种中。为了架起基础研究和育种实践之间的桥梁，机器学习（ML）在将生物学知识和组学数据转化为精准设计的植物育种方面具有巨大的潜力。在这里，我们回顾了机器学习在植物多组学分析中的应用，包括数据降维、基因调控网络的推断以及基因的发现和优先级排序。这些应用将有助于理解性状调控机制，并识别可能适用于知识驱动的分子设计育种的目标基因。

利用多组学数据开发作物种质可以极大地增强基因发现的能力，并解释基因之间的遗传关系。在这里，我们介绍了MODAS（多组学数据关联研究）软件，该软件可以免费访问于 https://modasbio.github.io/ ，它使用先进的机器学习和统计方法来处理多组学数据中典型的高维、嘈杂和异质特征。MODAS具有四个分析模块，具有非凡的计算效率（图S1在线）。它首先对基因型数据进行降维（DR），生成一个代表研究种群全基因组变异简化图谱的伪基因型指数文件。

生物数据的不断扩大规模和固有复杂性促进了机器学习在生物学中的应用，以构建有信息量和预测性的生物过程模型。所有机器学习技术都涉及将模型拟合到数据上；然而，具体的方法多种多样，乍一看可能令人感到困惑。在这篇综述中，我们的目标是向读者温和地介绍一些关键的机器学习技术，包括最近开发和广泛使用的涉及深度神经网络的技术。我们描述了不同技术可能适用于特定类型的生物数据，并讨论了在进行涉及机器学习的实验时需要考虑的最佳实践和要点。还讨论了机器学习方法论中的一些新兴方向。