DIVISION LICHENOPHYTA

Los lquenes segn unos representan una asociacin entre un hongo

(micobionte) y un alga (flcobionte), de la cual ambos constituyentes se
benefician; se considera la asociacin como un perfecto ejemplo de
simbiosis, que a travs del tiempo, ha modificado al hongo y causado el
desarrollo de nuevas estructuras peculiares al simbionte. El hongo obtiene
alimento de las clulas del alga y. en retribucin, la protege de las
condiciones adversas, particularmente de la sequa. Sin embargo existe otro
punto de vista, al considerar que la asociacin alga-hongo, en un lquen
poco se diferencia de la relacin hospedante-parsito, en el cual es
parasitismo del hongo es dbil y permite que sobrevivan la mayor parte de
las clulas del hospedante algal.
En el consorcio liqunlco, el micobionte corresponde generalmente a hongos
relacionados con las Clases Ficomicetos, Ascomiceios, Basidiomicetos y
Deuteromicetos. El mayor nmero de representantes pertenecen a los
Ascomiceios, mientras que las restantes clases, son muy escasas,
espordicas o dudosas.
En lo respecta al ficobionte, abarca a Clorotitas, Crisofitas y Cianofltas. La
mayora de las especies pueden vivir tanto en forma libre (terrestres) como
en simbiosis. En todo caso las formas asociadas modifican algo su
morfologa; sin embargo libres toman su forma original.
MORFOLOGA EXTERNA DE LOS LQUENES
Segn el aspecto externo, los lquenes pueden ser:
Crustceos o Costrziceos, en el que el talo est constituido simplemente
por una incrustacin estrechamente apretada a la superficie del sustrato.
(Fig. 24.2 C)
Sorediano, son los talos costrceos, formados por una masa pulverulenta
sobre el sustrato.
(Fig. 24.2 B)
Follcso, tienen el tallo flojamente adherido el sustrato, es generalmente
amplio y con los mrgenes lobulados y a menudo crespos u ondulados. (Fig.
24.2 A)
Escuamuloso, talo foliceo o crustceo, formado por muchos lbulos, la
consistencia de la forma folicea y escuamulosa, puede ser coriacea,
papircea o gelatinosa.
Fruticuloso, el talo es frondoso, arborescente y generalmente erecto, e
menudo fijos al sustrato por una formacin discoidea. (Fig. 24.1 )
En los lquenes foliceos, se observa a menudo en la cara inferior un haz de
hifas llamadas rizinas, con las cuales se fija al sustrato. Algunas especies
como en
Stereocaulon, presentan sobre la superficie o internamente, protuberancias
verruciformes,llamadas cefalodios, en el interior de estas formaciones, se
encuentran frecuentemente algas azules (Nostoc, Anabaena, Stigonema,
Scylonema), diferentes a las del taIo de la especie que forma el Iiquen, se
presume que sean lquenes epifitos. En los talos de algunas Stictaceae,
poseen en la cara inferior fosetas en forma de copa, formada por hifas no
geiatinizadas, denominadas, cifelas, se piensa que tengan-funcin en la
aireacin, las pseudocifelas, son poros que se encuentran en la cara
superior e inferior del taIo y son mas pequeas que las cifelas y constituyen
pequeas manchitas blancas.

MORFOLOGIA INTERNA
Efecluando un corte vertical al talo de un liquen completamente
desarrollado se observa que esta constituido por una Capa Cortical o
Corteza,
integrada
por
hifas
modificadas,
de
naturaleza
pseudoparenqumtica, frecuentemente esta capa es coloreada, sigue una
capa continua o discontinua, integrada por algas (Capa Ficobintica), en la
mayor parte de las especies, existe otra capa ntidamente diferenciada,
formada por hifas que a menudo son laxas, es la Capa Medular. Esta
configuracin estructural se observa sobre todo en los lquenes crustceos.
En los foliceos, debajo de la mdula se halla una capa de tejido fngico
(Corteza inferior), ligada ntimamente a la formacin de riznas. En cambio
en los lquenes fruticulosos, sobre todo en los cilndricos, la distribucin de
la corteza, capa ficobintica y capa medular, es concntrica y simtrica. En
los lquenes costrceos o foliceos, si las clulas algales se encuentran
uniformemente repartidas en todo su espesor, se denomina Hommero y
Hetermero, si las clulas del alga estn limitadas principalmente a una
capa determinada.
REPRODUCCION
Los lquenes se propagan por va sexual y asexual:
Propagacin Asexual. Este tipo de reproduccin es claramente
vegetativo y tiene diferentes modalidades, as tenemos: soredios,
isidios y fragmentacin del talo.
o Soredios. Son masas pulverulentas, pequeas, verruciformes, que se
hallan sobre la superficie de los talos y est constituido por clulas
del alga rodeadas por hifas
fngicas, se originan a nivel de la mdula.
o Isidios. Formaciones cilndricas, claviformes, a veces ooralformes o
escuamiformes, fcilmente desprendibles de la superficie del talo.
Tanto los soredios como isidios, al caer en el sustrato adecuado para
su desarrollo, crece rpidamente, constituyendo al poco tiempo un
nuevo individuo, ya que contiene los elementos necesarios (algahongo) para la vida simbintica.
o Fragmentacin del Talo. La mayor parte de las especies se propagan
por ruptura de los talos.
forma, ser por ascosporas o basidiosporas, (Fig. 24.3), principalmente. La
formacin de estas esporas en la mayor parte de los lquenes no va
precedida de procesos sexuales. En muy pocas especies se ha observado
sexualidad. En este caso el mecanismo es el siguiente: los espermacios
(elementos masculinos) producidos dentro de los espermogonios y
sostenidos por hifas cortas, los espermaciforos, al ser liberados y ponerse
en contacto con la tricgina, la cual est representada por
filamentos que emergen de hifas profundas del talo y prolongndose hasta
la superficie del mismo, asoma al exterior, la tricgina desempea el papel
de elemento femenino o ascogonio. El ascogonio fecundado forma las hifas
ascgenas, acompaada de formaciones unciformes, las que seguidamente
forman las ascas, en las que se forman las ascosporas. Este tipo de
fertilizacin se refiere a los Ascolichenes.
- Fructlflcaclones. Las fructificaclones encontradas frecuentemene en los
lquenes,son los Apoleclos, Perlteclos y Espermogonios (Plcnldlos).
En resumen, al quedar libre la espora, sta es llevada por el viento o por el
agua u otro mecanismo externo, y si existen las condiciones adecuadas, ia
espora germina, produciendo un conjunto de hifas. Las hifas al establecer
contacto con el alga adecuada, sta queda rodeada por las hifas y ser

destruidas. Si por el contrario, las hifas no encuentran ningn tipo de alga el

hongo muere. En muchos de los casos la germinacin de la espora es lenta.
El talo formado, crece pronto y se diferencia en la especie correspondiente.
Todo caso da como resultado la aparicin de las fructificaciones
correspondientes (apotecios o peritecios)
FISIOLOGA Y CRECIMIENTO
El crecimiento de la mayora de los lquenes es muy lento. Los tales
crustceos crecen solamente por el margen y en su gran mayora, en centro
acaba disgregndose y
desprendndose. En los foliceos el crecimiento es parecido. En los
fruticulosos, el crecimiento es apical. En los podecios fruticulosos de algunas
especies de Cladonia, cada perodo de crecimiento queda marcado por una
serie de ramificaciones.
La mayora de los lquenes son tolerantes a la iluminacin extrema y a la
casi completa desecacin; los lquenes desecados absorben el agua de
forma pasiva y pueden hacerlo de 3 a 35 veces su propio peso en agua. La
prdida de agua se realiza por simple evaporacin, la que es rpida y slo
una pequea parte puede conservarse para el crecimiento y metabolismo
del liquen.
El material orgnico esencial, es el producido por el ficobionte. Una parte de
l es empleada por el alga y otra parte por el hongo, esta interrelacin de
equilibrio es tan delicada que si hay alguna alteracin, uno o ambos
componentes mueren. Por ejemplo, si se traslada un Iiquen poco tolerante
de la luz a una zona intensamente iluminada, en donde la humedad es
abundante, el ficobionte aumenta abundantemente, mientras el micobionte
perece, de esta manera el alga sigue viviendo en forma libre.
El talo contiene muchas sustancias de origen metablico, algunas son tiles
en taxonoma.
Las paredes fngicas de la mayora de los lquenes estn compuestas por un
almidn llamado liquenina, que no reacciona con el iodo. Algunos de los
productos orgnicos del liquen son insolubles en el agua, se acumulan en
forma de cristales sobre la superficie de las hifas. Muchas de estas
sustancias entre ellas los cidos liqunicos (cristales) son exclusivas de los
lquenes.
HABITAT Y DISTRIBUCION
Los lquenes son los vegetales ms difundidos sobre el globo y son capaces
de resistir las condiciones ms difciles para la vida, y se hallan desde las
regiones ms fras (polos) hasta las zonas calurosas y desrticas; desde las
zonas prximas al mar hasta las montaas ms elevadas, habitan sobre las
rocas, troncos, sobre tierra, etc. En nuestro
Medio los encontramos en la costa, sierra y selva, pero es precisamente la
sierra, la depositaria de la mayor cantidad de especies, tanto en variedad
como en nmero.
IMPORTANCIA
Los lquenes presentan en conjunto un papel importante en la ecologa
(sucesin vegetal),
Contribuyendo poderosamente a la formacin de tierra vegetal. Los que
viven sobre las rocas las disgregan, alteran su composicin y preparan
terreno apto para el desenvolvimiento bacterial, y sobre todo de los musgos

que completan la accin de los lquenes, convirtiendo a rocas y piedras en

tierras pobres, pero ya posibles de utilizarse por otros vegetales.
Los lquenes que viven en tierra impiden el lavado y arrastre en parle de
ellas, por las aguas, mantienen su porosidad y disminuyen el peligro de las
inundaciones, obrando a modo de barreras, que si no detienen totalmente el
curso y carrera de las aguas la entorpecen y los hacen ms lento,
permitiendo y dando lugar a que se infiltra lentamente en los terrenos y an
absorbiendo buena parte de ella, que luego la devuelve a la atmsfera.
Constituyen indicadores naturales de la contaminacin industrial del aire.
Debido al hecho de que no pueden excretar las sustancias que absorben a
partir del aire. Cuando la acumulacin alcanza un nivel txico, el liquen
muere. Se emplean ciertos lquenes en perfumera, no slo por los perfumes
agradables, sino por los diversos aceites esenciales que contienen. Algunas
especies son empleadas para la extraccin de tinturas, y en la industria se
expende una tintura de origen Iiqunico, la tintura de tornasol.
FILOGENIA
Estos vegetales constituyen una clase polifiltica, dado que en su
constitucin entran dos tipos de organismos, cada uno con caracteres
propios y orgenes diferentes. Los lquenes apenas si estn representados
en los periodos geolgicos pasados, siendo escasisimo el nmero de fsiles
conocidos que puedan referirse a este grupo, slo algunas impresiones o
restos conservados en el mbar de la poca Terciaria. Esto llama la atencin
ya que los restos de algas y hongos son muy numerosos y hay que suponer
que acaso en los periodos anteriores al Terciario no se dieron condiciones
favorables para esta simbiosis o que las algas y hongos pudieron prescindir
de ella y tener fcil vida sin asociarse.
CLASIFICACION
La clasificacin de los lquenes se funda en los caracteres vegetativos y
reproductivos del talo, otorgando supremaca a los hongos. Se clasifican en
4-clases de acuerdo a las clases de hongos. Segn esto la clasificacin de
este grupo de plantas es un tanto informal y requiere de una revisin con
bases filogenticas o naturales, en la que se d primaca a las
caractersticas del talo liqunico.
DlVlSlN LlCHENOPHYTA
CLASE PHYCOLICHENES
ORDEN GEOSIPHONALES
Geosiphonaceae (Geosiphon)
CLASE ASCOLICHENES
ORDEN ROCCELLALES
Roccellaceae (Rocceila)
ORDEN LECIDEALES
Cladoniaceae (Cladonia, Stereocaulon)
ORDEN LECANORALES
Parmeliaceae (Parmela, Pseudevemia)
Usneaceae (Usnea)
CLASE BASlDIOLlCHENES
ORDEN CORALES
Coraceae (Cora)

CLASE PHYCOLICHENES
Constituida por Ficomicetos en consorcio con algas, comprende un slo
orden: GEOSIPHONALES, con la Familia GEOSIPHONACEAE y una sola
especie Geosiphon pyriorme, liquen efmero, crece sobre suelos arcillosos,
encontrado en Europa Central, gane forma de vescula piriforme, que viene
a ser la clula fngica, en el interior de sta se billa el ficobionte formado
por clulas de Nostoc. Su individualidad taxonmica, muchos altores lo
ponen en duda.
CLASE ASCOLICHENES
Ascomycetes que viven en simbiosis con algas; las ascas se originan en
apotecios o peritecios.
Orden ROCCELLALES
Familia ROCCELLACEAE
Talos generalmente fruticulosos, laminares, angostos o cilndricos, por lo
comn adheridas al sustrato mediante un disco basal; en otros casos
foliceos y lobulados; ficobionte Trebouxia; apotecios lecanorinos, ascas
claviformes, octosporas, ascosporas uniloculares septadas; frecuentemente
es la presencia de soredios y espermogonios; viven sobre rocas, ramas o
tierra
o ROCCELLA: R. peruensis, R. babingtoni, R. dubbia.
o ROCCELLINA: R. condensata.
Orden LECIDEALES
Familia CLADONIACEAE
Talos horizontales, cortos y fugaces, de los que surgen podecios
desarrollados
fruticulosos,
erectos,
cilndricos,
trompetiformes
o
embudados, escasa oprofusamente ramificados, macizos o fistulosos;
superficie con soredios y a veces con cefalodios; ficobionte usualmente
Trebouxia; apotecios en el extremo o sobre el margen de los podecios,
lecanorinos; ascas usualmente claviformes, octosporas, uniloculares o
pluriloculares (seriados); viven sobre troncos, rocas o suelo.
o
o

CLADONIA: C. calycantha, C. didyma, C. pycnoclada, C. fimbriata,

C.sylvatica
STEREOCALON: S. ramulosun, S. lecanoreum, S. congestum, S.
verruciferum

Orden LECANORALES
Familia PARMELIACEAE
Talos usualmente foiiceos, a veces fruticulosos, anchos o angostos
lobulados o
ramifcados, generalmente con rizinas en la cara ventral; flcobionte
Trebouxia; apotecios lecanorinos, dispuestos sobre la superficie del talo;
ascas claviformes o cilndricas ascosporas por lo comn unicelulares
hialinas u oscuras, frecuentemente es la suelo, a veces forman masas
puivinadas.

o
o

PARMELIA: P. boliviana, P. confusa, P. reticulata, P. americana, P.

denudata, etc.
PSEUDEVERNtA: P. evemiaeformis, P. sorocheila, P. irullifera, P.
americana.

Familia USNEACEAE
Talos usualmente fruliculosos, cilndricos o comprimidos, hasta Iaminares,
erectos o colgantes, diferenciados en una parte basal discoidea, con lo que
adhieren al sustrato; la porcin superior a menudo regularmente
ramificada; ficobionte Trebouxia, apotecios lecanorinos, desarrollados, en
el margen o en los pices del talo; ascas
cilindricas o claviformes, ascosporas uniloculares o septadas; a menudo se
observan
soredios y espermogoniosi; sobre las rocas, ramas de rboles o tierra.
o
o

USNEA: U. andina, U. cinchonae, U. densirrosira, U. pan/u/a, U.

gaudichaudii, etc.
RAMALlNA: R. membranacea, R. fasciata, R. inanis, R. tuberculosa, R.
peruana.

CLASE BASIDIOLICHENES Constituida por la simbiosis de Basidiomyceles y algas.

Orden CORALES

Familia CORACEAEA
Talos foliceos, Iaminares, concntricos, a menudo seriados, con
abundantes rizinas en la cara inferior; ficobionte Anacystis, Scytonema,
Stigonema; el himenio se organiza en la cara inferior del talo; basidios
usualmente elongados con 4 esterigmas;
basidiosporas hialinas, uniloculares y pequeas; las especies se hallan a
menudo en terrenos hmedos, formando muchas veces extensos
cspedes.
o

CORA: Ficobionte Anacystis; sobre terrenos hmedos. C. pavonia

DIVlSlON BRYOPHYTA
Las briofitas son vegetales que muestran en su desarrollo una definida
alternancia de generaciones, siendo la fase gametoftica la predominante
sobre la fase esporofitica.
El gametofito, es la generacin nutricionalmente independiente, debido a
la presencia de cloroplastos. Ostenta diversidad de estructuras evolutivas,
unas ms avanzadas y especializadas que otras. As en las briofitas ms
inferiores, su cuerpo es un simple talo, en cambio en las ms avanzadas, el

gametofito se halla diferenciado en un tallito, hojitas y elementos fijadores

a modo de ralces. Estos rganos por presentar caractersticas propias y
atisbarse ya cierto grado de diferenciacin, algunos autores les
denominan: caulidio",
"filidio" y "rizidio", respectivamente.
Los gametangios: anteridios y arquegonios, son producidos en estructuras
multicelulares y protegidas por clulas externas estriles. El anteridio por
lo general tiene forma redondeada o elongada, constituido por clulas
cbicas, son las clulas madre de los anterozoides, cada una de stas
origina dos gametos mviles, con dos flagelos. El arquegonio presenta
forma de botella con su base dilatada, el vientre y una superior delgada y
alargada, es el cuello, en el vientre se halla el elemento fundamental, la
oosfera, encima de ella una clula estril, denominada, la clula del canal
del vientre, el cuello tiene tambin dentro de si una serie de clulas
axiales, dispuestas en hileras, que llenan el canal, son las clulas del canal
del cuello, que cuando maduro el arquegonio stas se desintegran.
El esporofitdo fase asexual, se halla constituido de un rgano productor de
esporas o cpsula y de estructuras ms o menos especializadas, con la que
permite proteger y sujetarse al
gametofito, del cual depende nutricionalmente.

REPRODUCCION
Reproduccin Sexual: Se realiza por oogamia, con la intervencin de
anteridios, que producen anterozoides y arquegonios que originan
oosferas.
Reproduccin Asexual: Mediante esporas haploides, originadas, en los
esporogonios; por multiplicacin vegetativa mediante bulbillos o
propgulos y por fragmentacin del cuerpo.
CICLO DE VlDA
El ciclo de una Briofita, consiste en una regular alternancia de
generaciones esto, la fase
Sexual alterna con la fase asexual. La espora haploide producida dentro del
esporogonio germina dando origen al gametofito, en ciertos grupos
presentan un estado transitorio, el
Pfblonema. El gametofito produce los rganos reproductores: anteridios y
arquegonios.
La apertura de los anteridios se realiza por gelificacin de las clulas
apicales, las cuales desgarradas por un exceso de turgencia dejan en
libertad a los anterozoides. Los arquegonios tambin se abren por el
extremo libre del cuello, y por turgencia celular o hinchamiento
higroscpico (le muclagos, se ensanchan hacia la abertura, a manera de
embudo, de esta manera, el canal se forma a expensas de la eliminacin
de aquella parte mucilaginosa, residuo de las clulas del cuello
completamente desechas. Tales procesos de hinchamiento ocurren en
presencia de agua de lluvia o roci, en estas circunstancias, los
anterozoides se mueven en el lquido gracias a sus flagelos y atrados
quimiotcticamente. As son conducidos hasta penetrar en el cuello del
arquegonio y alcanzar la oosfera. Producida la fecundacin, el huevo (2n),
al igual que en todas las plantas superiores queda reducido en los tejidos
del gametofito, teniendo asl una mejor oportunidad para desarrollarse y
que dar ms tarde al esporotito indistintamente diferenciado. (Fig. 25.1,
25.3)

Por la gran capacidad de propagacin vegetativa de las briofitas, puede el

gametofito originar al esporofito sin previa fusin de los gametos
(apogamia), o bien puede producirse gametofitos a partir del esporofito,
sin formacin de esporas (aposporogamia). La planta
aposprica tiene el nmero cromosmico esporoftico diploide, pero tiene
el carcter vegetativo del gametotito. Los gametofitos diploides tienden a
ser ms grandes y a tener clulas de mayor tamao que las haploides y la
unin entre estos origina un esporofito con 4 juegos de cromosomas
(tetraploides).
La mayora de las especies vive en lugares hmedos y sombreados; slo
unas cuantas son acuticas, algunas son xeroflticas y expuestas a
temperaturas extremas y a vientos desecantes, tales formas crecen
solamente durante el tiempo hmedo y pueden soportar largos periodos
de sequa: se les halla en todo el mundo, particularmente en nuestro
medio se les encuentra distribuidos en las tres regiones, pero es la sierra
donde mayormente se tes encuentra, formando a menudo extensos
cspedes o turberas; en la costa son escasos, y de preferencia localizados
en las zonas lomales.
ECOLOGlA E IMPORTANCIA
Las especies tienen escasa importancia econmica, sin embargo cuando
forman extensos
cespedes, disminuyen los peligros de las inundaciones, retrasa su curso y
permite que ellas se infiltren en las tierras y absorben por si una gran
cantidad de agua, impiden los lavados del suelo y apresuran la formacin
de depsitos de aguas de fuentes, mediante la condensacin y la filtracin
de las aguas en el terreno. Por anlogas causas mantienen la porosidad del
suelo, an cuando claro es, que esta porosidad depende en gran parte de
la composicin de l, pero en todo caso las briofitas regularizando las
filtraciones, mantienen la porosidad y al mismo tiempo impiden que las
races se pudran y sean presa de insectos y gusanos, asl como de hongos.
FILOGENlA
Las briotitas son muy antiguas y parece que aparecieron en el Carbonfero,
aun cuando se han encontrado fragmentos de Sphagnum, en el Cretceo.
Indudablemente estas plantas evolucionaron de las algas verdes acuticas;
no hay evidencia de que sirvan de puente oon las plantas vasculares. Se
cree que los tipos radialmente simtricos de tallo largo, son los ms
primitivos, representando las formas ms antiguas que se establecieron al
cambiar del medio acutico al medio terrestre. El desarrollo posterior di
origen a las plantas dorsiventrales. El
------ o noria: lineas distintas.
CLASlFlCAClON
DlVlSlN BRYOPHYTA
CLASE HEPATOPSlDA
ORDEN MARCHANTlALES
Marchantiaoeae (Marchanlia)
CLASE BRYOPSIDA
ORDEN SPHAGNALES
Sphagnaceae (Sphagnum)
ORDEN POLYTRlCHALES

Polytrichaoeae (Polytrichum)
CLASE MARCHANTlOPSIDA (HEPATOPSIDA) HEPATICAS
El gametofito puede ser taloso o folioso. En las hepticas foliosas, el
gametofito est diferenciado en un eje, en el cual se disponen
diagonalmente dos hileras dorsales de hojitas y una ventral, ms pequeas
denominadas anfigastros. Los rizoides localizados preferentemente en la
cara ventral son unicelulares no ramilicados. La estructura del eje es
bastante simple y no existe diferenciacin alguna. Las hojitas son
uniestratiflcadas y derivan de una clula apical, sin un nervio medio
central o costa. Los arquegonios se hallan en posicin terminal dorsal o
embutidos en el talo. Los anteridios son esferoidales, ovoides o claviformes
y raramente son terminales.
Generalmente, el gametofito se desarrolla directamente a partir de la
espera, no existe protonema preliminar. El esporofito puede presentar poca
clorofila y tener un periodo de madurez corto. El arquegonio queda incluido
en el esporofito en desarrollo, hasta que las esporas maduran y que la
cpsula este totalmente desarrollada. Cuando la seta se alarga, la cpsula
es empujada fuera del pice del arquegonio, que se ha desarrollado para
producir un manguito o vaginula.
Las clulas de la pared de la cpsula poseen con frecuencia
engrosamientos transversales y no existen estomas. Durante la
diferenciacin de la cpsula, las clulas externas
(anfitecio) producen la cubierta de la cspusla. Las clulas internas
(endotecio) continan diferencindose hasta formar las clulas madres de
las esporas (arquesporio), junto con clulas estriles filiformes o alteres,
stas permiten la diseminacin de las
Potes y facilitan la abertura de la cpsula, la cual carece de columela. La
cpsula se abre por dihiscencia valvar, debido a cuatro fisuras
longitudinales, ms raramente
rasgndose irregularmente o por desprendimiento de un oprculo. La
multiplicacin vegetativa de las hepticas se realiza por medio de
propgalos producidos sobre el
gametofito
En algunos gneros como en Marchantia, presentan receptculos de
propgalos sobre la
superficie dorsal. Estos propgalos son pedunculados, pluricelulares, que
son liberados mando el pednculo se rompe, y al germinar originan un
nuevo gametofito.
Las hepticas son propias de medios hmedos y sombreados, as como de
ambientes
Xerofticos. Existen alrededor de 8 000 especies

Orden MARCHANTIALES

Gametofito taloso postrado, ramificado dicotmicamente. Pueden ser

unisexuales o bisexuales y los anteridios y arquegonios varan en su
posicin. En muchos gneros los anteridios se encuentran dorsalmente
sobre una estructura o receptculo que es elevado por un pednculo, es el
anteridiforo. En la mayora de los casos, dentro de cada una de las
cavidades se encuentra un solo anteridio
Los arquegonios se encuentran localizados en forma parecida. Cuando
existe el arquegoniforo, puede ser papiloso, piloso u ornamentario. El

nmero de lbulos del receptculo varia: 4, 1 o hasta 9, o ninguno: los

arquegonios estn fijos dorsalmente, pero el crecimiento del receptculo
acaba invirtindolos de modo que terminan colgando con el cuello hacia
abajo.
La localizacin del esporofito depende de la posicin de los arquegonios.
Cuando estn maduros, los esporofitos suelen poseer una corta seta. La
pared de la cpsula es uniestratificada y provista o no de engrosamientos
espirales. En la mayora de los gneros se encuentran elteres pero en
otros faltan. Las esporas se liberan por dehiscencia de la cpsula por
medio de cuatro valvas o mediante una ruptura irregular del pice de la
cpsula. En otros gneros las esporas se liberan por destruccin de la
pared de la cpsula, o bien por un oprculo que se separa y permite la
salida de las esporas. En Cyathodium, presenta una abertura parecida a un
peristoma con seis o hasta ocho dientes diferenciados pero sin oprculo,
como es en el caso de los musgos.
Familia MARCHANTIACEAE
o

MARCHANTIA. M. polymorpha, M. chenopoda, M. lameI/osa, M.

plicata, etc.

CLASE BRYOPSIDA musgos

El gametoflto. Los gametofltos foliosos pueden ramificarse diversamente.
En la mayora de las especies erectas son no ramificadas o bien las
ramificaciones son paralelas al eje principal. En unos pocos gametofitos,
una rama principal erecta est coronada por un grupo de ramificaciones,
de modo que el gametofito adquiere un aspecto arborescente,
Los musgos con gametofito postrado poseen ramificaciones pinnadas de
forma regular o irregular.
Las hojitas en su mayora son sencillas y la forma es relativamente
constante dentro de cada especie. En algunos gneros como Bryum, la
forma de la hojita es relativamente uniforme. Muchas hojitas poseen
expansiones diversas sobre el nervio central, el limbo o margen. En
Polytfichum presentan en la superficie superior de las hojitas laminillas
paralelas
fotosintticas
en
forma
de
cintas
implantadas
perpendicularmente.
En general las hojitas se encuentran dispuestas en ms de tres hileras y
normalmente estn dispuestas en espiral sobre el tallito. En algunos
gneros estn implantadas en dos hileras, pero esto no es normal. Las
hojitas que rodean los rganos sexuales se diferencian con frecuencia de
las dems hojitas; las que rodean los anteridios se denominan hojitas
perigoniales y las que rodean los arquegonios, de hojitas periqueciales.
El gamelofito es erecto y fijo sobre el sustrato por la base, o bien el tallito
crece y de su
superficie ventral emergen grupos de rizoides parra fijarlo al sustrato. En
algunos gneros existe un protonema persistente, con frecuencia extenso,
que fija al medio el reducido
gametofito, portador de las hojas. Algunos musgos carecen de rizoides en
el gametofilo maduro (Sphagnum), mientras que el tallito de otras
(Anaco/la), est densamente revestido de rizoides. Los rizoides fijan la
mayora de los musgos a sus sustratos. En los medios hmedos, el pice

de las ramitas de los musgos postrados presenta con frecuencia rizoides

que se fijan al sustrato. En algunos musgos (Funaria hygromtrica), la
principal funcin de los rizoides parece ser la de servir como red capilar
para la conduccin de agua.
La disposicin de los rganos sexuales es en general constante en cada
especie. Los
gametofitos son unisexuales o bisexuales, y en los gametofitos bisexuales
los distintos rganos sexuales pueden encontrarse sobre la misma ramita o
sobre distintas ramitas.
El Esporofito. Est constituido generalmente de pie, seta y cpsula. El pie
presenta nicamente una ligera diferenciacin de los tejidos, hallndose
incluido en el pice del
gametofito, y tienen como funcin absorber el agua y las sustancias
nutritivas en ella disueltas, a partir de los tejidos gametoflticos. La seta
puede ser larga, levantando la cpsula muy por enciota de las hojitas
periqueciales, o bien corta o prcticamente ausente, con la cpsula
inmersa entre las hojitas periqueciales.
En muchos musgos tanto la seta como la cpsula son pardas cuando el
esporofito est maduro. Un cordn central bien diferenciado delimitado de
clulas pequeas y membrana delgada, puede conducir agua, pero no se
trata de un verdadero cordn vascular. Una capa de clulas de paredes
gruesas que pueden hacer las veces de un tejido de sostn rodea al cordn
central. En el extremo distal de la seta se halla la cpsula, esta presenta
una considerable variabilidad en la forma, puede ser subesfrica,
piriforme, aplanada, ovoide, cilndrica, etc., su posicin puede ser erguida,
parcial o totalmente invertida y colgante. La pared es en general lisa. La
parte inferior de la cpsula, que se encuentra justo debajo de la capa
esporgena se denomina apfisis.
Estructuralmente la cpsula consta de una porcin en forma de urna, la
teca, en donde se forman las esporas y frecuentemente de una porcin
basal estril ensanchada la hipfisis, una cubierta apical en forma de
casquete, el oprculo, en la base del oprculo, se halla un conjunto de
clulas de paredes delgadas y gruesas, formando un anillo, el
annulus. Al madurar la cpsula, las clulas de membrana delgada se
desecan y rompen y de este modo, el oprculo queda suelto. Por debajo
del oprculo existe un anillo de estructura pluricelular, el peristoma;
algunos lo carecen. El peristoma est constituido por una o dos series de
dientes. Los dientes exhiben una notable diversidad, pero son constantes
dentro de cada especie. Algunos musgos tienen dientes del peristoma
macizos y celulares. En otras, existe un solo anillo de dientes, cada uno de
ellos ornamentado e integrado por restos de paredes celulares. Otro tipo
de musgos presenta un peristoma con dos series de dientes; el externo
parecido a los anteriores, pero el interno suele ser incoloro y bastante
delicado. En un cierto nmero de musgos, el peristoma es rudimentario y
est formado por finos fragmentos de dientes. Aun cuando tengan un
oprculo, muchos carecen de peristoma; otros musgos carecen de oprculo
y, en este caso, la cpsula se abre irregularmente. Durante los periodos de
humedad, los dientes se doblan hacia adentro, tendiendo a cerrar la boca
de la cpsula, mientras que cuando estn sometidos a condiciones secas,
lo hacen hacia fuera, abriendo la cpsula. Existe por lo comn una cubierta
adicional denominada caliptra, que recubre el pice de le cpsula por
fuera del oprculo. La caliptra no es propiamente parte del esporofito, sino
que est formada por el ensanchamiento del viejo arquegonio.

En algunos musgos existe en la cpsula columnas radiales de clulas

cloroflicas, que se inician en la apfisis. Dentro de la cpsula se distinguen
dos zonas, una interna, el endotelio y otra externa, el anfitecio. El endotelio
consta de la columela y del arquesporlo o capa esporgena. El anfitecio
forma las capas exteriores de la cpsula.
Los musgos son generalmente terrestres y gozan de amplia distribucin,
aunque existen acuticos y sumergidos.
Orden POLYTRICHALES
Los gametofitos son erectos y en el extremo de la rama se hallan los
esporofitos. Las hojitas estn dispuestas en espiral y por lo general cinco
hileras. Las hojitas son lanceoladas y siempre con nervio; normalmente la
cara superior del nervio est cubierta por las Iaminillas fotosintticas, las
clulas distales de estas Iaminillas a menudo son distintas. (Fig. 25.4,
25.5)
El tamao de los gametofitos vara considerablemente puede ser menor de
0,5 cm hasta casi 30 cm. de altura. En la mayor parte el gametofito es
simple, pero en algunos posee varias ramas y tiene el aspecto de una
planta de abeto.
Esporofito presenta una seta erecta. alambrina y estructuralmente
parecida a tallito. La cpsula, cilndrica o angulosa, erecta o ligeramente
inclinada y normalmente se encuentra cubierta por una caliptra pilosa. En
la mayora de los gneros, la parte apical de la columela se extiende para
formar un tejido, el epifragma, que cierra la boca de la cpsula, solo
quedan espacios entre los dientes del peristoma, y a travs de ellos salen
al exterior las diminutas esporas. Las esporas son numerosas.
En la mayora de Polytrichales, se encuentra una sola hilera de dientes
periestomticos, cortos y pluricelulares, normalmente 32, 64, o raramente
16.
Familia POLYTRlCHACEAE
o
o
o

POGONATUM: P. alpinifonne, P. oligodes, P. andinum, P. p/urisetum,

etc.
POLYTRICHUM: P. juniperinum, P. commune.
POLYTRICHADELPHUS: P. aristatus, P. Iongisetus, P. peruvianus, etc.

PTERIDOPHYTA
Las Pteridofitas, son vegetales que muestran una alternancia generaciones;
la diploide
(esporofito) predomina sobre la haploide (gametofito o prtalo). El
gametofito puede ser unisexual (dioico) o bisexual (monoico). Los anteridios
se hallan embutidos en el prtalo o poco salientes, con clulas perifricas
reducidas, en ciertos casos slo-una y un conjunto de clulas
espermatgenas productoras de anterozoides biciliados o, pluriciliados. Los

arquegonios con la parte ventral embutida en el prtalo y con el cuello ms

o menos saliente, con una osfera en su base.
El esporofito adulto, se halla diferenciado en races, tallo y hojas. Las races
son adventicias y se encuentran esparcidas a lo largo del tallo, El tallo casi
siempre alcanza por completo el carcter de eje principal, muchos adoptan
la posicin de rizoma; pero otros llegan a elevarse considerablemente. Las
hojas en las Pteridofitas interiores, son simplemente emergencias,
luego pueden ser pequeas, las ms de las veces escuamiformes
(micrfilas) o constituir hojas bien desarrolladas, a menudo divididas
denominadas frondas (macrfilas), frecuentemente en la cara inferior o axila
de las hojas se forman esporangios, aislados o agrupados en estrbilos,
soros o sinangios. Los esporangios pueden estar en todas las hojas o bien
limitados a ciertas hojas especializadas en la funcin reproductora. Las que
desempean exclusivamente funciones trficas (vegetativas) reciben el
nombre de
troffilas, y las que son total o parcialmente esporangiferas de esporfilos.
Las clulas madre de las esporas se dividen ecuacionalmente, originando 4esporashaploides. En las paredes del esporangio, de los ms evolucionados
se halla un conjunto de clulas denominadas por su disposicin, clulas del
anillo, destinadas a facilitar la apertura del esporangio.
CICLO BIOLOGICO
El ciclo de vida tpico de una Pteridophyla, consiste en una alternancia de
generaciones sucesivas entre el esporofito y el gametofito, la que puede
acompaarse de una multiplicacin vegetativa de ambas generaciones.
Cuando la espora encuentra las condiciones necesarias para su gerninacin,
da lugar al prtalo, el que se comporta como una planta independiente, es
la forma sexuada, en donde se forman los anteridios que originan
anterozoides y arquegonios que producen osferas. En la mayora, las
esporas son iguales (isospreas), dando nacimiento a prtalos idnticos o
monoicos, o bien las esporas son desiguales
(heterospreas: macrosporas y microsporas), que originan prtalos
diferentes o dioicos.
Producida la fertilizacin por diferentes mecanismos se forma el huevo o
zigoto, que al
Segmentarse forma el embrin, ste al desarrollarse e independizarse del
gametofito forma el esporofito, el que ms tarde formar los esporangios,
con sus respectivas esporas, y as sucesivamente se repite el ciclo. (Fig.
26.1)
Orden MARCHANTIALES
Gametofito taloso postrado, ramificado dicotmicamente. Pueden ser
unisexuales o bisexuales y los anteridios y arquegonios varan en su
posicin. En muchos gneros los anteridios se encuentran dorsalemente
sobre una estructura o receptculo que es elevado por un pednculo, es el
anteridiforo. En la mayorla de los casos, dentro de cada una de las
cavidades se encuentra un solo anteridio.
Los arquegonios se encuentran localizados en forma parecida. Cuando
existe el
arquegoniforo, puede ser papiloso, piloso u ornamentado. El nmero de del
receptculo varia: 4, 1 o hasta 9, o ninguno: los arquegonios estn fijos
dorsalmente, pero el crecimiento del receptculo acaba invirtindolos de
modo que terminan colgando con el cuello hacia abajo.

La localizacin del esporofito depende de la posicin de los arquegonios.

Cuando estn maduros, los esporofitos suelen poseer una corta seta. La
pared de la cpsula es
uniestralificada y provista o no de engrosamientos espirales. En la mayora
de los gneros se encuentran elteres pero en otros faltan. Las esporas se
liberan por dehiscencia de la cpsula por medio de cuatro valvas o mediante
una ruptura irregular del pice de la cpsula. En otros gneros las esporas
se liberan por destruccin de la pared de la cpsula, o bien por un oprculo
que se separa y permite la salida de las esporas. En Cyathodium, presenta
una abertura parecida a un peristoma con seis o hasta ocho dientes
diferenciados pero sin oprculo, como es en el caso de los musgos.(Fig.
25.2)
Familia MARCHANTIACEAE
o

MARCHANTIA. M. polyrinorpha, M. chenopoda, M. lamellosa, M.

plicata, etc.

CLASE BRYOPSIDA "musgos"

El gametofito. Los gametofitos foliosos pueden ramificarse diversamente. En
la mayora de las especies erectas son no ramificadas o bien las
ramificaciones son paralelas al eje
Principal. En unos pocos gamelofitos, una rama principal erecta est
coronada por un
grupo de ramificaciones, de modo que el gametofito adquiere un aspecto
arborescente.
Los musgos con gametofito postrado poseen ramificaciones pinnadas de
forma regular o irregular
Las hojitas en su mayora son sencillas y la forma es relativamente
constante dentro de cada especie. En algunos gneros como Bryum, la
forma de la hojita es relativamente uniforme. Muchas hojitas poseen
expansiones diversas sobre el nervio central, el limbo o margen. En
polytrichum presentan en la superficie superior de las hojitas laminillas
paralelas
fotosintticas
en
forma
de
cintas
implantadas
perpendicularmente.
En general las hojitas se encuentran dispuestas en ms de tres hileras y
normalmente estn dispuestas en espiral sobre el tallito. En algunos
gneros estn implantadas en dos hileras, pero esto es normal. Las hojitas
que rodean los rganos sexuales se diferencian con frecuencia de las dems
hojitas; las ue rodean los anteridios se denominan hojitas perigoniales y las
que rodean los arquegonios, de hojitas periqueciales
El gametofito es erecto y fijo sobre el sustrato por la base, o bien el tallito
crece y de su superficie ventral emergen grupos de rizoides parra fijarlo al
sustrato. En algunos gneros existe un protonema persistente, con
frecuencia extenso, que fija al medio el reducido gametofito, portador de las
hojas. Algunos musgos carecen de rizoides en el gametofito maduro
(Sphagnum), mientras que el tallito de otras (Anaco/la), est densamente
revestido de rizoides. Los rizoides fijan la mayora de los musgos a sus
sustratos. En los medios hmedos, el pice de las ramitas de los musgos
postrados presenta con frecuencia rizoides que se fijan al sustrato. En
algunos musgos (Funaria hygammlrica), la principal funcin de los rizoides
parece ser la de servir como red capilar para la conduccin de agua.

La disposicin de los rganos sexuales es en general constante en cada

especie. Los gametofitos son unisexuales o bisexuales, y en los gametofitos
bisexuales los distintos rganos sexuales pueden encontrarse sobre la
misma ramita o sobre distintas ramitas.
El Esporofito. Est constituido generalmente de pie, seta y cpsula. El pie
presenta nicamente una ligera diferenciacin de los tejidos, hallndose
incluido en el pice del gametofito, y tienen como funcin absorber el agua
y las sustancias nutritivas en ella disueltas, a partir de los tejidos
gametofiticos. La seta puede ser larga, levantando la cpsula muy por
enciota de las hojitas periqueciales, o bien corta o prcticamente ausente,
con la cpsula inmersa entre las hojitas periqueciales.
En muchos musgos tanto la seta como la cpsula son pardas cuando el
esporofito est maduro. Un cordn central bien diferenciado delimitado de
clulas pequeas y membrana delgada, puede conducir agua, pero no se
trata de un verdadero cordn vascular. Una capa de clulas de paredes
gruesas que pueden hacer las veces de un tejido de sostn rodea al cordn
central. En el extremo distal de la seta se halla la cpsula, esta presenta una
considerable variabilidad en la forma, puede ser subesfrica, piriforme,
aplanada, ovoide, cilndrica, etc., su posicin puede ser erguida, parcial o
totalmente invertida y colgante. La pared es en general lisa. La parte
inferior de la cpsula, que se encuentra justo debajo de la capa esporgena
se denomina apfisis.
Estructuralmente la cpsula consta de una porcin en forma de urna, la
teca, en donde se forman las esporas y frecuentemente de una porcin
basal estril ensanchada la hipfisis, una cubierta apical en forma de
casquete, el oprculo, en la base del oprculo, se halla un conjunto de
clulas de paredes delgadas y gruesas, formando un anillo, el annulus. Al
madurar la cpsula, las clulas de membrana delgada se desecan y rompen
y de este modo, el oprculo queda suelto. Por debajo del oprculo existe un
anillo de estructura pluricelular, el peristoma; algunos lo carecen. El
peristoma est constituido por una o dos series de dientes. Los dientes
exhiben una notable diversidad, pero son constantes dentro de cada
especie. Algunos musgos tienen dientes del peristoma macizos y celulares.
En otras, existe un solo anillo de dientes, cada uno de ellos ornamentado e
integrado por restos de paredes celulares. Otro tipo de musgos presenta un
peristoma con dos series de dientes; el externo parecido a los anteriores,
pero el interno suele ser incoloro y bastante delicado. En un cierto nmero
de musgos, el peristoma es rudimentario y est formado por finos
fragmentos de dientes. Aun cuando tengan un oprculo, muchos carecen de
peristoma; otros musgos carecen de oprculo y, en este caso, la cpsula se
abre irregularmente. Durante los periodos de humedad, los dientes se
doblan hacia adentro, tendiendo a cerrar la boca de la cpsula, mientras
que cuando estn sometidos a condiciones secas, lo hacen hacia fuera,
abriendo la cpsula. Existe por lo comn una
Los Pleridofitos son cosmopolitas, especialmente en los climas tropicales y
subtropicales hmedos, habitando en ambientes hmedos y sombreados o
bien en medios desrticos en los que aprovecha la humedad del ambiente.
Pocas son las especies que tienen valor econmico o que aporten beneficios
al hombre. Las esporas de los licopodios se utilizan en farmacia y sobre
todo, que estas especies han contribuido en la formacin del carbn; la
mayor contribucin es de los helechos propiamente dichos, los cuales se
cultivan a campo abierto como ornamentales. Dryopferis, es la fuente de
una droga usada como vermfugo, algunos sirven como alimento.

CLASIFICAClON
DIVISION PTERIDOPHYTA
CLASE LYDOPODlOPSlDA
ORDEN LYCOPODIALES
Lycopodiaceae
(Lycopodium,
ycopodiella)
ORDEN SELAGINELLALES
Seiagineiiaoeae (Selaginella)
ORDEN ISOETALES
lsoetaceae (Isoetes)

Huperzia,

CLASE EQUISETOPSIDA
ORDEN EQUISETALES
Equisetaceae (Equiselum)
CLASE POLYPODIOPSIDA
ORDEN POLYPODIALES
Pieridaoeae (Pityrogramma, Cheilanthes, Pferis,
Adianlum)
Thelypteridaoeae (Thelypteris)
Dryopteridaceae (Dryopfers, Elaphoglossum)
Dennstaedliaoeae (Pteridium)
Davalliaceae (Nephrolepis)
Biechnaceae (Blechnum)
Poiypodiaceae (Polypodium, Niphidum)
ORDEN MARSILEALES
Marsiieaoeae (Marsilea)
ORDEN SALVlNiALES
Saiviniaoeae (Azolla)
CLASE POLYPODIOPSlDA "helechos"
Los helechos se hallan diferenciados en raz, tallo y hojas. El tallo puede
estar reducido o transformado en un rizoma rastrero, superficial o
subterrneo, y en algunos ejemplares adquiere porte arbreo. En casi todos
los helechos, las holas o frondas (laminas) son bien desarrolladas
(macrflial), semejantes entre sI o diferentes; pueden ser enteras o divididas
o subIvidIdas, en este caso las porciones reciben el nombre de plnnas
(foliolos) o pInnulas, respectivamente.
Los tallos presentan una considerable variedad en su estructura interna. La
estela puede ser una protosteia (Ligodium), una sifonostela (Schizaea), o
una dictlosteia (Mohria). El xilema primario es casi siempre mesarco, pero
en unos pocos gneros es exarco o endarco. El xilema esta principalmente
constituido por traqueidas escalarilormes. En Pleridium y Marsilea existen
vasos.
La estructura interna de las hojas de los helechos nos muestra un mesfilo
que en algunas especies est diferenciado en un parnquima en empalizada
y parnquima lagunar, los espacios intercelulares son numerosos. Los
nervios estn ramificados segn las especies, con xilema adaxial y floema
abaxial y con frecuencia se hallan rodeados por bandas de esclernquima.
La epidermis est ligeramente cutinizada; las clulas epidrmicas poseen
cloroplastos.

Los esporangios pueden ser aislados, soldados o agrupados en soros. En

algunos gneros los soros estn cubiertos por una expansin escuamiforme
del tejido foliar, denominado indusio o carecer de ste. Normalmente los
esporangios o sinangios se originan sobre la superficie abaxial de las
pinnulas, pero pueden ser tambin marginales y en pocos gneros aparecen
sobre pednculos especializados. La mayora son homospreos, unos pocos
heterospreos. Las esporas pueden ser trirrasgadas (triletes) o
monorrasgadas (monoletes), siendo lo ms frecuente las primeras.
Los dos tipos ontogenticos de los helechos son el eusporangiado y el
Ieptosporangiado. En el desarrollo eusporangiado, el esporangio aparece a
partir de uno o varios primordios superficiales de la superficie abaxial de la
lmina. Despus de la divisin periclinal de las clulas primordiales, las
clulas hijas interiores originan las clulas esporgenas, mientras que las
clulas hijas exteriores forman la pared esporangial. Una vez maduro, este
tipo de esporangio es relativamente grande, y presenta una pared
constituida por varias capas de clulas que contienen un gran nmero de
esporas. En el desarrollo leptosporangial, el esporangio se origina a partir de
una sola clula primordial que se encuentra en la superficie del limbo foliarSe divide periclinalmente, pero tanto las clulas esporgenas como las
clulas parietales se forman a partir de la clula hija exterior. Una vez
maduro, el esporangio es pequeo, posee una pared monoestratificada y
contiene un pequeo nmero de esporas. Esta caracterstica se usa para la
clasificacin.
Los gametofitos de los helechos estn constituidos por un prtalo que
produce gametangios y clulas sexuales. El desarrollo del gametofito es
exospreo. En algunos helechos, el prtalo es macizo y presenta varias a
muchas capas de clulas. En otros, puede ser cordiforme y
monoestratificado. El crecimiento de los prtalos est determinado por la
actividad de una o ms clulas apicales.
Los prtalos de los helechos homospreos son casi siempre bisexuales y por
regla general, los anteridios maduran antes que los arquegonios, lo cual
reduce la posibilidad de autofecundacin. Los arquegonios tienen forma de
botella, con el vientre hundido en el tejido del prtalo. El cuello que emerge
al exterior, est formado por varias a muchas capas de clulas. Por regla
general existe una clula del canal del cuello binucleada, una clula del
canal ventral y un gran vulo en el vientre. Los anteridios son estructuras
globulosas que pueden estar hundidos en el prtalo, ssiles sobre l. Estn
formados por una capa externa de clulas estriles con una clula opercular
en forma de casquete en la parte superior, que se abre para soltar los
anterozoides, los que son multiflagelados y arrollados en espiral. Parece ser
que los anterozoides se mueven hacia el arquegonio al ser atrados
qumicamente por cido mlico o alguna otra sustancia segregada por el
arquegonio.
Con la fecundacin se inicia el desarrollo del embrin. En una fase
avanzada, el embrin est formado por los primordios radical y foliar, junto
con un pie considerable, que sirve como haustorio para captar sustancias
alimenticias a partir del prtalo y ponerlas a disposicin del embrin. Slo
en unos pocos gneros se desarrolla un suspensor. Poco tiempo despus
que el esporofito joven queda fijado en el suelo, el prtalo y la raz primaria
se marchitan y mueren. La funcin de la raz queda pronto relevada al
desarrollo de races adventicias que parten del periciclo del tallo.
Los representantes de esta clase, se extienden en el tiempo desde el
Devnico medio hasta la actualidad. Parece ser que los helechos se han

mantenido relativamente constantes y han conservado sus posiciones desde

el mesozoico hasta la actualidad.
Las especies vivientes se hallan distribuidas por todo el mundo, cubriendo
diferentes
habitats. Comprenden 8 000 a 9 000 especies.
Orden POLYPODIALES
Morfologa muy variada, y van desde pequeos, con frondas muciformes,
hasta de porte arbustivo y arborescente. Son terrestres, epfitos, trepadores,
rastreros y muchos forman malezas o alfombras sobre el suelo de los
bosques o sobre los campos. La mayora de los helechos viven en regiones
hmedas pero algunos son mesoflicos y unos pocos viven en lugares
extremadamente secos. En latitudes ms clidas la mayora de los helechos
son perennes, mientras que en regiones ms fras las frondas mueren al
llegar el invierno, sin embargo en su mayora son vivaces y el rizoma se
mantiene vivo cuando las condiciones ambientales son desfavorables. Los
tallos, asimismo son variables, pueden ser cortos y erectos u horizontales y
son denominados normalmente rizomas. Los helechos ms comunes tienen
rizomas largos y delgados, usualmente rastreros y ramiflcados o no y en
algunos pocos de los helechos arborescentes, puede ser corto y rechoncho
hasta alto y columniforme. La ramificacin est poco desarrollada, pero por
lo comn es dicotmica. La mayora de los rizomas estn cubiertos por una
gruesa capa de pelos o escamas que cubren los puntos de crecimiento pero
con frecuencia se desprenden de las dems regiones. Las escamas son por
lo general aplanadas y alargadas y en mucho de los casos tienen valor
taxonmico.
Las hojas presentan vernacin circinada, y se desarrollan desde la base de
la fronda en direccin al pice y desde el raquis en direccin al margen. Las
frondas o lminas varan en longitud en las diferentes especies, y se
observan de unos cuantos milmetros hasta grandes dimensiones. Las
frondas estn usualmente divididas o pinnadas (una, dos o tres veces),
algunas son palmeadas.
Los esporangios se desarrollan sobre la epidermis foliar, por lo comn, los
esporangios, se agrupan constituyendo los soros. En la mayora de los
gneros los soros son circulares, lineares o reniformes y pueden estar
protegidos por el borde foliar revoluto, por indusios membranosos o pueden
estar desnudos. Los soros pueden aparecer en posicin marginal o abaxial
sobre las frondas.
Familia SCHIZAEACEAE
Las hojas son variadas, la ramificacin de la hoja puede ser dicotmica
(Schizaea), pinnada o palmada (Lygodium), pinnada (Anemia), graminiforme
(Actinostachys). La nerviacin es pinnada y abierta o reticulada, pequeas o
bien desarrolladas.
La disposicin de los tejidos vasculares vara desde el protostlico,
sifonostlico, hasta dictiostlico. En su mayora se encuentra un periciclo y
una endodermis.
Los esporangios estn normalmente a corta distancia del margen, en dos
filas sobre las pinnulas. Los esporangios, grandes y ovales, estn ms
aislados que agrupados en soros y estn cubiertos por expansiones del
tejido follar. En el pice de cada esporangio se encuentra un anillo dispuesto
como un casquete, formando por una fila de clulas de pared engrosada. La

dehiscencia es por medio de una sutura longitudinal. Las esporas son

ovalaclas y monorrasgadas o subtrlangulares y trirrasgadas. Las paredes de
las esporas poseen costillas o engrosamlentos reticulados o lisos. Los
prtalos son aplanados y cordiformes o filamentosos.
o ANEMlA. A. phylIitidis, A. clinata, A. villosa, A. flexuosa, etc. (Fig. 26.4
B)
o LYGODIUM. L. venustunr, L. voluble, L. radiatum.
o SCHlZAEA. 8. elegans, S. pusilIa, Sjncurvata, S. poeppigiana, etc.
Familia GLEICHENIACEAE
Las frondas son varias veces pinnadas y llevan esporangios dispuestos en
crculos cerca del extremo de los nervios de las pinnulas. La mayora de los
soros tienen de cuatro a cinco esporangios o ms. Cada esporangios
pedunculado o globoso, posee un anillo constituido por una hilera de clulas
alrededor de la parte media. Esta hilera est interrumpida en un lado por
una regin longitudinal constituida por clulas de pared delgada, que_
probablemente interviene en la formacin de la fisura de dehiscencia.
o STlCHERUS. S. simplex, S. biiidus, S. revolutus
o DICRANOPTERIS. D. flexuosa, D. pectinata. (Fig. 26.4 D)
Familia HYMENOPHYLLACEAE
Rizomas delgados, rastreros, provistos de pelos durante las primeras fases
de su desarrollo. Las frondas se originan desde el pice del rizoma, aisladas
o en grupos. El tamao y la forma es variable; entero o profundamente
lobulado, uniestrificado; la nerviacin es abierta y dicotmica; a veces
presentan falsos nervios. El tejido vascular es protostlico a veces con
abundante parnquima en el xilema. El cilindro vascular est rodeado
sucesivamente por bandas de parnquima, periciclo y endodermis.
Los soros estn dispuestos en posicin terminal junto al margen de la hoja,
normalmente en el extremo de los lbulos uninervados o en los extremos de
cada nervio. Cada soro se encuentra elevado sobre un receptculo, y est
cubierto por un indusio formado por dos expansiones de tejidos. El
desarrollo de los esporangios es gradual; cada esporangio tiene un anillo
oblicuo constituido por una hilera de clulas que se abren por una fisura
transversal. Las esporas son triangulares, provistas de paredes delgadas,
trirrasgadas, ganulosa o baculada.
o HYMENOPHYLLUM. H. fucoides, H. radicans, H. microcarpum, etc.
o TRICHOMANES. T. radicans, T. eiegans, T. lucens. etc.
Familia CYATHEACEAE helechos arbreos"
Normalmente el talio es macizo y rechoncho; en los ejemplares ms viejos
existen un grueso revestimiento de races adventicias negras entrecruzadas
que constituya el principal rgano de fijacin y de soporte para el talio. La
mayora de los tallo tienen forrma de cono invertido (obcnlco), se van
ensanchando durante un trecho, en direccin el pice, pero gradualmente
van adquiriendo un grosor constante. Hojas anchas y bipinnadas, con
peciolos bien desarrollados. Las plnnulas son largas, provistas de un nervio
central bien diferenciado y de nervios laterales dispuestos en forma
pinnada, que con frecuencia son ramificados y siempre abiertos. Una
caracterstica tpica, es la abundancia de escamas, que cubre el pice del
tallo y la base de los peciolos. Soros abaxiales. Los esporangios son
pedunculados y estn fijos a un receptculo elevado. El anillo oblicuo, forma
una lnea continua alrededor de la pared del esporangio. Esporas

trirrasgadas, circulares o triangulares, lisas o granulosas. Los prtalos son

cordiformes, rizoides entrecruzados y gametangios situados en la cara
inferior.
o ALSOPHYLA. A. erinacea, A. engelii, A. incana, etc.
o CNEMlDARIA. C. horrida, C. uleana, C. speciosa.
o CYATHEA. C. caracasana, C. delgadii, C. pallescens, etc.
Familia PTERlDACEAE
Plantas terrestres, rupicolas o acuticas; rizomas con escamas o pelos, las
escamas no clatradas; fronda simple a 4-pinnada, nervaduras generalmente
libres, si anastomosadas, las areolas sin nrvulos incluidos; soros dispuestos
en los pices de las nervaduras entre la costilla media y el margen o sobre
la superficie de la lmina,sin indusio, cuando presentes, a menudo
escariosos, formados por los mrgenes recurvados de la lmina; pednculo
esporangial generalmente con 3 hileras de clulas; anillos vertical
interrumpido en
el
pedculo;
esporas
trirrasgadas no verdes;
aproximadamente 40 gneros y unas 1,000 especies. Cosmopolita.
o
o
o
o
o

ADlANTUM. A. poiretii, A. raddianum, A. subvolubile, A. anceps, etc. a

varias especies se les conoce como culantrillo de pozo". (26.3 A)
CHEILANTHES. Ch. bonariensis, Ch. cantangensis, Ch. myriophylla, C.
marginata, etc.
PITYROGRAMMA. P. calomelanos, P. trifoliala, etc.
PTERIS. P. muricata, P. cretica, P. vittala, etc.
PELLAEA. P. ovata, P. temifolia, P. sagittata. (Fig. 26.3 B)

Familia DENNSTAEDTIACEAE
Terrestres o raramente epfitas; rizoma corto o largamente rastrero, erecto,
piloso o escamoso. Hojas tpicamente grandes, 1-4-pinnadas, erectas o
escandentes; base del peciolo generalmente con yemas; soros marginales o
submarginales; indsio doble o simple, formado por el margen recurvado de
la lmina; pedculo esporangial con 1-3 hileras de clulas; anillo vertical o
ligeramente oblicuo; esporas triletes o monoletes, sin clorofila. Cosmopolita.
Aproximadamente 500 especies
o DENNSTAEDTlA. D. dissecta, D. bipinnata, D. arborescens.
o HYPOLEPIS. H. obtusata, H. paralIelograma, H. ngrescens.
o LlNDSAEA. L. Iancea, L. divaricata, L. seemani. (Fig. 26.4 E)
o PIERlDIUM. P. arachnoideum; P. caudatum. shapumba, las hojas
jvenes se usan en alimentacin.
Familia DRYOPTERIDACEAE
Plantas terrestres, rupicolas o raramente epifitas; rizoma escamoso, estela
radialmente asimtrica; hojas continuas con el tallo, monomorfas o
dimorfas; peciolos con ms de tres haces vasculares, escamosos en la base;
pinnas continuas con el raquis; raquis sulcado adaxialmentey soros
redondos, oblongos, lineares o acrosticoides; indusio presente o ausente;
pediculos de los esporangios con tres hileras, anillo vertical incompleto,
interrumpido; esporas aclorofilicas, monoletes; x = 41, 16 gneros;
aproximadamente 425 especies. Cosmopolita.
o DRYOPTERlS. D. wallichiana, D. patula
o DOLYSTICHUM. P.
Familia LGMARIOPSIDACEAE

Se caracteriza por la presencia de soros acrosticoides y una ancha meristela

ventral (rizoma), 7 gneros; 600 especies. Tropical.
o BOLBlTlS. B. serrata, B. serratifolia, B. aliena, B. oligarchica, etc. (Fig.
26.4 A)
o ELAPHOGLOSSUM. E. bakeri, E. tectum, E. pumilio, E. pilosellodes, E.
engelii, etc.
o LOMARl0PSlS. L: fendlert, L. japurensis, L. nigropaleata.
Familia BLECHNACEAE
Terrestres, rizoma corto o ligeramente rastrero o erecto o masivo y
arborescente, escamoso; estela radialmente simtrica; hojas simples a 1pinnadas-pinnatisectas a 2- pinnadas, rojizas cuando jvenes; hojas estriles
y frtiles, monomorfas o dimorfas; peciolo con ms de tres haces
vasculares; soros alargados de ambos lados de la costa; indusio presente
que se abre hacia la costa y no hacia los mrgenes; pedculo esporangial
con 2-3 hileras de clulas; esporas aclorofilicas, monoletes, 9 gneros,
aproximadamente 175 especies. Cosmopolita.
o BLECHNUM. B. occidentele, Bfraxinifolium, B asplenioides. (Fig. 26.3
D)
Familia POLYPODIACEAE
Generalmente epifitas; rizomas usualmente dorsiventrales, con dos series
de hojas en la superficie dorsal, escamosas; hojas estriles y frtiles
monomorfas o dimorfas; lmina generalmente simple, pinnatisecta o 1pinnada, raro l-pinnado-pinnatlfida a 3- pinnada; nervaduras libres o
anastomosadas; soros generalmente redondeados, ocasionalmente
alargados o lineraes; sin indusio; esporangios con 2-3pedlculos alineados;
anillos verticales interrumpidos; esporas reniformes y amarillas o
tetradricas y verdes, sin una perisporia prominente. X = 25, 34, 35, 36, 37.
Aproximadamente 40 gneros y 600 especies. Cosmopolita.
o POLYPODIUM. P. aureum, P. thyssanolepis, P. pycnocarpum, P.
sessilifolium.
o NlPHlDIUM. N. crassifolium, N. albopunctatissimum
o PLEOPELTIS. P. macrocarpa, P. astrolepis (Fig. 26.4 C)
o CAMPYLONEURUM. C. asplundii, C. amphostenon, C. angustifolium, C.
phyllitidis.
o MlCROGRAMMA. M. chrysolepis, M. latevagans, persicariifolia.
Orden SALVINIALES
Pequeos y acuticos (flotantes). Los esporangios se encuentran encerrados
en esporocarpos, los cuales representan un soro nico, y la pared del
esporocarpo es un indusio modificado, esporangios dimorfos, pedunculados,
sin anillo; heterospreos, esporas triletes, sin clorofila; megasporangios con
una sola megaspora; microsporangios con numerosas microsporas; el
gametofito masculino se desarrolla en un anteridio nico que acaba
produciendo ocho anlerozoides; el macrogametofito se desarrolla
principalmente en el interior de la macrospora.
Familia SALVINIACEAE
Acuticas, flotantes; rizoma muy delgado, generalmente ramificado,
protostlico o solenostlico; hojas pequeas; soros en el lado sumergido de
la planta, conteniendo ya sea megasporangios o microsporangios,

indusiados; indusio delgado; esporangios pediculados sin un anillo; esporas

triletes, sin clorofila; megasporangios con una megaspora en la madurez.
Esta familia comprende dos gneros con estructuras marcadamente
reducidas. Ambos gneros se conocen en el registro fsil desde el Cretceo
Superior. Aproximadamente 17 especies tropicales.
o AZOLLA. Forma simbiosis con la cianobacteria Anabaena azollae. Las
plantas son ricas en nitrgeno que son fijadas por el alga y a menudo
se utiliza como fertilizante o alimento. A. caroliniana, A. liliculoides.
(Fig. 26.5 A)
o SALVlNlA. Algunas especies se cultivan en acuarios. S. auricuIata, S.
mnima, S. spmcei. (Fig. 26.5 B)
Orden MARSILEALES
Plantas pequeas, con rizomas rastreros y ramificados, de su superficie
inferior parten races adventicias, normalmente desde los nudos. Las hojas
estn implantadas sobre la superficie superior, en algunos casos en dos
filas. Pueden tener foliolos lobulados (Marsilea) o carecer de limbo
(Pilularia). Los esporangios estn sostenidos en esporocarpos, que es un
receptculo duro, en forma de semilla, que puede ser redondeado o
reniforme. En su interior, los esporangios (Marsilea), se encuentran sobre
receptculos encerrados en soros. Los soros estn dispuestos en dos filas
laterales sobre las paredes internas. Cada uno de los soros es elptico, est
cubierto por un indusio y tiene un receptculo alargado. El receptculo
presenta macrosporangios a lo largo de la costilla apical y microsporangios
hacia la base. Tanto los macrosporangios como los microsporangios
producen 32 o 64 esporas, de las cuales slo que una, y las dems
degeneran. Los gametofitos masculino y femenino se desarrollan dentro de
la
envoltura de la espora (endosporia).
Familia MARSILEACEAE
Hierbas rizomatosas, perennes o anuales; pinnas 4 (Marsilea), 2
(Regnellidium) o ausentes (Pilularia); esporangios heterospreos, con
megsporas y microsporas encerradas en una estructura dura (esporocarpo)
en una rama lateral del peciolo. 3 gneros y 50 especies.
o MARSILEA. M. ancyloba, M. deflexa, M. polycarpa. (Fig. 26.6)
CLASE EQUISETOPSIDA
Son cormofitas, con tallos areos clorofilicos, articulados; con crestas y
surcos longitudinales, casi siempre huecos en el centro; hojas uninervias,
verticiladas, unidas formando una vaina alrededor del tallo; esporangios de
origen eusporangiado, que se desarrollan en el envs de esporangiforos
peltados que se agrupan formando un estrbilo en el pice del tallo; esporas
con alteres; anterozoides multiflagelados.
Familia EQUISETACEAE.
o

EQUlSETUM. E. giganleum, Ebogotense. (Fig. 26.7)

CLASE LYCOPODIOPSIDA
Plantas con tallos, races y hojas. Las hojas casi siempre enteras, uninervias,
de origen micrfilo, esporangio solitarios, de origen eusporangiado,

diferenciados en la axila o en la base del haz de una hoja; anterozoides

biflagelados.
Familia SELAGINELLACEAE
Tallos ramificados, con rizforos frecuentemente largos en las ramificaciones
del tallo; hojas hasta de 1 cm, lIguladas, simples, con una nervadura;
esporfilos ligeramente o marcadamente diferenciados de las hojas
vegetativas; esporangios solitarios, axilares, cortamente pediculados;
heterospreas, esporas trileles, aclorofiLicas. Megasporangios con pocas
esporas y los microsporangios con numerosas esporas.
o

SELAGINELL. s. larapotensis, s. haemafodes

Familia LYCOPODIACEAE
Terrestres o epifitas; hierbas erectas o pndulas; homfilas o heterfilas;
isfllas o anisfilas; tallos con ramificacin dicotmica, a veces lateral; hojas
simples, uninervias, dispuestas en espirales bajas alternas, en vertcilos
irregulares o aparentemente decusadas; esporofitos como las hojas del
follaje o modificados, a veces especializados y agregados en estrbilos
definidos; esporangios solitarios en las axilas de las hojas o en el lado
superior de la base de los esporfilos, homospricos, 1- loculares,
reniformes a subglobulares, cortamente pediculados, dehiscentes por
hendiduras transversales que dividen cada esporangio en 2 valvas; esporas
triletes.
Es una familia de distribucin cosmopolita y se encuentra desde el Artico a
las islas de
Antrtico, y desde el nivel del mar hasta el limite de la nieve en las
montaas. Algunos
autores consideran 11 gneros; aproximadamente 450 especies. En el Per
se
encuentran: Huperzia, L ycopodiella y L ycopodium
o HUPERZlA. H. affenuata, H. crassa, H. phylicifolia, H. fefragona, etc. (Fig.
26.8 A)
o LYCOPODIELLA. L. alopecuroides, L. cemua. L. caroliniana, L. pendulina,
etc.
oLYCOPODlUM. L. clavafum, L. jussiaeu, L. fhyoides, L. vesfilum. (Fig. 26.8 B)