5

Institut Botànic de Barcelona

El Occidente de México es un territorio privilegiado por su gran biodiversidad y su compleja orografía,

Monografies que incluye varios hábitats prioritarios para la conservación en el continente americano, Els autors
del Museu de Ciències Naturals algunos de ellos en grave peligro de desaparecer.
Santi Guallar posee un Máster en Biología Experimental

Paseriformes del Occidente de México: morfometría, datación y sexado

Paseriformes del Occidente de México: morfometría, datación y sexado por la Universidad de Barcelona. Actualmente trabaja en el
1. Flora del Parc Natural del Cadí–Moixeró i de les representa un hito en el estudio de las aves del Occidente de México,
Atles les serres
serres veïnes
veïnes (Prepirineus
(Prepirineus orientals
orientals ibèrics)
ibèrics) Institut Català d’Ornitologia donde ha coordinado el Atles
y del país en general. Contiene información detallada y rigurosa dels ocells de Catalunya a l'hivern 2006-2009.
J. Vigo, I. Soriano, J. Carreras, sobre patrones y procesos de la morfología externa
P. Aymerich, E. Carrillo, X. Font, y el ciclo vital de 76 especies presentes en esta región,
R. M. Masalles & J. M. Ninot Eduardo Santana es doctor por la Universidad de
tanto residentes como migratorias, Wisconsin en Madison y profesor de la Universidad de
y proporciona guías para su correcta identificación, datación y sexado. Guadalajara. Formó parte del grupo que creó la Reserva
2 Mucho más que plumas
2. Esta información es virtualmente nueva para la mayoría de las 41 especies residentes,
J. C. Senar de la Biosfera Sierra de Manantlán donde inició el moni-
particularmente algunas endémicas como Vireo brevipennis o Piranga erythrocephala. toreo ornitológico.
3. El Museu Martorell, 125 anys de Ciències Esta obra se divide en tres partes: la primera es de carácter introductorio y metodológico,
Naturals (1878–2003) Sarahy Contreras posee el título de maestra por la
la segunda expone los resultados generales obtenidos y Universidad de Wisconsin en Madison y es profesora de
A. Masriera trata aspectos ecomorfológicos y autoecológicos de las especies, la Universidad de Guadalajara. Coordina el programa de
la parte final presenta las fichas de las especies estudiadas. anillamiento de aves en la Estación Las Joyas y se espe-
4. La cuenca carbonífera de Surroca–Ogassa
(Ripollès, Cataluña, España) cializa en el estudio de colibríes.
Historia económica, minera y geológica
y catálogo de la flora carbonífera catalana del
Paseriformes del Heriberto Verdugo es licenciado en biología por la Uni-
Museu de Ciències Naturals de Barcelona versidad Autónoma de Sinaloa, coordinó durante cinco
J. Gómez–Alba Occidente de México: años el monitoreo de poblaciones y nidos de aves en la
Estación Las Joyas. Actualmente es consultor técnico para
estudios de conservación y aprovechamiento de fauna.
5 Paseriformes
5. Paseriformes deldel Occidente
Occidente de
morfometría, datación y sexado
de México:
México:

S. Guallar, E. Santana, S. Contreras,

morfometría, datación y sexado Anna Gallés es licenciada en Bellas Artes por la Universi-
Gallés
H. Verdugo & A. Gallés, dad de Barcelona. Trabaja como ilustradora y es una activa
naturalista i ornitóloga. Es miembro del Institut Català
S. Guallar, E. Santana, S. Contreras, d’Ornitologia con el que colabora desde 2006.

H. Verdugo & A. Gallés

Monografies n° 5
del Museu de Ciències Naturals any 2009
 Paseriformes del
Occidente de México:
morfometría, datación y sexado
 Institut Botànic de Barcelona

Paseriformes del
Occidente de México:
morfometría, datación y sexado
S. Guallar, E. Santana, S. Contreras,
H. Verdugo & A. Gallés
 Los autores desean dedicar este trabajo a todos los alumnos de ornitología
en México y Cataluña, cuyo amor y dedicación por el estudio de las aves también
los llevarán a trabajar por su conservación.

También les dedicamos el libro a todos aquellos ornitólogos que nos

precedieron y sentaron las bases para que este trabajo fuera posible.
 isseny de la coberta: Fons Gràfic
Fotografia de la coberta: Gabriel Gargallo
Il·lustracions: © Anna Gallés

Monogra es del Museu de Ci ncies aturals 5, 2009

Paseriformes del Occidente de México: morfometría, datación y sexado

Editors en cap: A. Omedes & J. M. Montserrat

Comitè editorial: J. Gómez-Alba, J. C. Senar & A. Susanna

Autors: Santi Guallar, Anna Gallés, ICO

Eduardo Santana C., Sarahy Contreras Martínez, Heriberto Verdugo Munguía, CUCSUR (UDG)

Entitats col·laboradores: Universidad de Guadalajara (UDG), México

Institut Català d’Ornitologia (ICO), Catalunya
Centro Universitario de la Costa Sur (CUCSUR), México
Consejo Estatal de Ciencia y la Tecnología de Jalisco (COECYTJAL), México
Fundación Cuixmala, México

Edició: Institut de Cultura de Barcelona, Ajuntament de Barcelona

© 2009, Museu de Ciències Naturals, Institut de Cultura, Ajuntament de Barcelona

Maquetació: Montse Ferrer

Fotomecànica i impresió: S. A. de Litografías
ISSN: 1695-8950
Dipòsit legal: Z–339–2003
 7

ontenido

Presentación ..................................................................................................................................
Prólogo .......................................................................................................................................... 11
Agradecimientos ............................................................................................................................ 17
Prefacio ......................................................................................................................................... 1
Introducción .................................................................................................................................. 2
Nomenclatura .......................................................................................................................... 27
Medio físico ............................................................................................................................. 2
Sitios y periodos de estudio ...................................................................................................... 7
Recolección de datos y variables registradas ............................................................................. 41
Análisis estadísticos .................................................................................................................. 4
Consideraciones sobre los análisis ............................................................................................ 4
Resultados generales ...................................................................................................................... 1
Aspecto externo ......................................................................................................................
Morfometría esquelética y masa .............................................................................................. 61
Morfometría alar y caudal ........................................................................................................ 7
Tamaño ................................................................................................................................... 1
Estructuras sexuales externas ................................................................................................... 7
eterminación del sexo ............................................................................................................ 10
Neumatización craneal ............................................................................................................. 107
Muda ...................................................................................................................................... 111
atación mediante variables semicuantitativas ......................................................................... 1
Ciclos vitales ............................................................................................................................ 1 7
Tratamiento de las especies ............................................................................................................ 14
Contenido y guía interpretativa de las fichas de las especies ..................................................... 14
Fichas de las especies ............................................................................................................... 1 1
ittasomus griseicapillus ...................................................................................................... 1
iphorhynchus avigaster .................................................................................................... 1 7
Myiopagis viridicata ............................................................................................................. 161
Mitrephanes phaeocercus .................................................................................................... 16
mpidonax dif cilis occidentalis ......................................................................................... 16
Myiarchus tuberculifer ......................................................................................................... 17
Myiarchus cinerascens ......................................................................................................... 17
Myiarchus nuttingi ............................................................................................................... 1
Myiarchus tyrannulus ........................................................................................................... 1 7
Pitangus sulphuratus ........................................................................................................... 1 1
Myio etetes similis ............................................................................................................... 1
Myiodynastes luteiventris ..................................................................................................... 1
Pachyramphus aglaiae ......................................................................................................... 20
Vireo brevipennis ................................................................................................................. 207
Vireo bellii ........................................................................................................................... 211
Vireo nelsoni ....................................................................................................................... 21
Vireo hypochryseus ............................................................................................................. 21
Vireo gilvus ......................................................................................................................... 22
Vireo avoviridis .................................................................................................................. 227
hryothorus sinaloa ............................................................................................................. 2 1
 Paseriformes del Occidente de México

hryothorus felix .................................................................................................................. 2 7

roglodytes brunneicollis ...................................................................................................... 241
roglodytes aedon ............................................................................................................... 24
enicorhina leucophrys ....................................................................................................... 24
Polioptila caerulea ............................................................................................................... 2
Myadestes occidentalis ........................................................................................................ 2 7
Catharus aurantiirostris ........................................................................................................ 261
Catharus occidentalis ........................................................................................................... 26
Catharus frant ii .................................................................................................................. 26
Catharus ustulatus .............................................................................................................. 27
urdus assimilis .................................................................................................................... 277
urdus rufopalliatus ............................................................................................................. 2 1
Melanotis caerulescens ........................................................................................................ 2
Vermivora celata .................................................................................................................. 2
Vermivora ru capilla ............................................................................................................ 2
Vermivora crissalis ................................................................................................................ 2 7
Parula superciliosa ............................................................................................................... 01
Parula pitiayumi ................................................................................................................... 0
endroica petechia .............................................................................................................. 0
endroica coronata ............................................................................................................. 1
endroica nigrescens ........................................................................................................... 17
endroica to nsendi ........................................................................................................... 21
endroica graciae ................................................................................................................ 2
Mniotilta varia ..................................................................................................................... 2
eiurus aurocapilla ..............................................................................................................
eiurus noveboracensis ........................................................................................................ 7
eiurus motacilla ................................................................................................................. 41
Oporornis tolmiei ................................................................................................................. 4
eothlypis trichas ................................................................................................................ 4
eothlypis poliocephala .......................................................................................................
ilsonia pusilla .................................................................................................................... 7
Cardellina rubrifrons ............................................................................................................ 61
Myioborus miniatus ............................................................................................................. 6
asileuterus belli .................................................................................................................. 6
cteria virens ........................................................................................................................ 7
ranatellus venustus ........................................................................................................... 77
Piranga erythrocephala ........................................................................................................ 1
Volatinia acarina .................................................................................................................
iglossa baritula ..................................................................................................................
Atlapetes pileatus ................................................................................................................ 7
Arremon virenticeps ............................................................................................................ 401
Arremonops ru virgatus ...................................................................................................... 40
Melo one ieneri ................................................................................................................. 40
Pipilo ocai ............................................................................................................................ 41
Aimophila ru cauda ............................................................................................................ 417
Melospi a lincolnii ............................................................................................................... 421
altator coerulescens ........................................................................................................... 42
Pheucticus melanocephalus ................................................................................................. 4 1
Cyanocompsa parellina......................................................................................................... 4
Passerina leclancherii ........................................................................................................... 441
Passerina versicolor .............................................................................................................. 44
Passerina ciris ...................................................................................................................... 4 1
cterus cucullatus ................................................................................................................. 4 7
cterus pustulatus ................................................................................................................ 461
cterus graduacauda ............................................................................................................ 46
Carduelis notata .................................................................................................................. 46
Referencias bibliográficas ......................................................................................................... 47
Presentación

La determinación del sexo y la edad de los individuos especies tratadas. Gran parte de estos datos se pre-
es el paso previo a cualquier tipo de estudio sobre sentan de forma cuantitativa, lo que facilita a n más la
la biología de una especie determinada. Tradicional- realización de estudios posteriores. Esta aproximación,
mente, este tipo de datos se ha obtenido utilizando que incluye gráficos de frecuencias o incluso funcio-
principalmente especímenes conservados en museos, nes discriminantes, es nueva en este tipo de obras y
pero el auge de la ornitología de campo permite cada proporciona un valor adicional al trabajo más allá del
vez más conocer esta información a partir de la obser- propio de una guía de identificación. La gran cantidad
vación de animales vivos. Se necesita, sin embargo, de esquemas que ilustran los patrones de muda o ci-
un estudio previo que, a pesar de su importancia, no clos biológicos permite equilibrar la parte cuantitativa
está a n disponible para un gran n mero de especies, de la obra ofreciendo una visión gráfica de los datos y
como es el caso de buena parte de la avifauna centro- favoreciendo así su consulta.
americana. Esta zona geográfica presenta una fauna El Museo de Ciencias Naturales de Barcelona apoya
muy rica, y cada vez son más los ornitólogos que se este tipo de trabajos, en los que el rigor y adecuado
interesan por ella. La publicación de este libro será de tratamiento de los datos de tipo básico ha de servir
gran utilidad para potenciar el estudio de la avifauna para incentivar posteriores estudios que permitan
de esa región. avanzar en el estudio de la biodiversidad. Presentamos
En esta obra se presenta información adicional a pues, con gran satisfacción, este nuevo volumen de la
la necesaria para el cálculo de la edad y el sexo de serie Monografías del Museo de Ciencias Naturales de
los individuos. También ofrece datos de base sobre la Barcelona, que esperamos sea de gran utilidad a pro-
biometría, patrones de muda y ciclo biológico de las fesionales y aficionados.

Anna Omedes
irectora
Museu de Ci ncies Naturals de Barcelona
10 Paseriformes del Occidente de México
 11

Prólogo

Los autores han elaborado un libro que llena un enor- dounidense. Más grave a n es el problema de efectuar
me vacío en la ornitología mexicana. Soy al mismo comparaciones, porque rara vez tenemos en la mano
tiempo una persona poco adecuada y perfectamente simultáneamente individuos que muestren las sutiles di-
apropiada para efectuar esta valoración –poco ade- ferencias que permiten distinguir algunas clases de edad
cuada porque mi español es muy limitado para realizar y sexo de forma fiable. La percepción de los límites de
una lectura crítica de lo que han escrito, pero idónea, muda o de las diferencias de textura en el plumaje en-
por otra parte, porque desde 2006 he trabajado inten- tre adultos e inmaduros o la diferencia entre el apterio
samente en proyectos de campo en el Occidente de ventral de un volantón y el parche de incubación de una
México junto con estudiantes mexicanos. Estos proyec- hembra que ha criado recientemente son, normalmen-
tos exigen una atención muy cuidadosa no sólo para te, operaciones sencillas para aquellos que tienen expe-
identificar sino también para datar y sexar correcta- riencia. Sin embargo, a muchos principiantes les cuesta
mente las capturas y anotar de manera precisa la pro- mucho aprender todo esto porque no disponemos de
gresión de la muda. las ilustraciones y las herramientas didácticas necesarias
En algunos museos estas habilidades son fáciles de para mostrar a los estudiantes cómo realizar estas com-
enseñar. Colecciones con buenas series comparativas y, paraciones de manera fiable.
sobre todo, colecciones con un buen n mero de alas Este trabajo debería ser de gran ayuda para desa-
extendidas permiten ilustrar fácilmente los sutiles con- rrollar estudios de campo de aves en México. Para mí,
trastes que existen entre clases de edad y sexo y que son nada podría ser más til en el trabajo con estudiantes
difíciles de entender sin efectuar comparaciones simul- mexicanos que un libro sobre técnicas escrito en es-
táneas. Estas comparaciones ponen de manifiesto tanto pañol. Esta obra constituye un paso importante para
las diferencias entre grupos como la variabilidad dentro desmitificar la ciencia referente a la datación y el sexa-
de los grupos, que complican a los estudiantes faltos do de aves en mano. Las 76 fichas de especies que
de experiencia el aprendizaje de la datación y el sexa- contiene son un excelente comienzo para abordar la
do. Pero la enseñanza de estas habilidades en el campo totalidad de las aves mexicanas, puesto que en ellas
es otra cuestión y los obstáculos son numerosos. Para se resumen los datos morfológicos por clase de edad
mí y para los estudiantes que trabajan conmigo, el len- y sexo que ilustran de forma esquemática los ciclos
guaje ha sido a menudo una seria barrera. Pero la falta anuales de muda, cría y migración y la determinación
de información supone una barrera adicional porque, de estos episodios por los ciclos estacionales Espero
frecuentemente, tanto yo como los estudiantes apren- que muchas más fichas de especies puedan llegar a
demos sobre las aves residentes de México al mismo reunirse en un futuro cercano La idea fundamental
tiempo que llevamos a cabo el trabajo de campo: senci- de este trabajo es encomiable: los técnicos de campo
llamente no existen guías detalladas para la determina- deben entender por qué razón toman los datos que
ción de la edad y el sexo de las especies residentes cuyos toman, porque esta comprensión permite recoger me-
rangos de distribución no penetran en territorio esta- jores datos y efectuar nuevos descubrimientos.

Sievert Roh er
Noviembre de 200
 1

Prólogo

Hablar del estudio de las aves en México previamen- mexicanos por un grupo colaborativo de científicos
te a los años 1 0 era referirse principalmente a mexicanos y catalanes, en una región de extraordi-
la actividad de investigadores extranjeros que, con naria diversidad, alto nivel de endemismo e impor-
diversos intereses científicos, realizaban trabajo de tancia para la conservación en el oeste de México.
campo en el país. Aunadas a estos, estaban las la- La obra contiene detalladas descripciones de la mor-
bores aisladas de individuos y grupos incipientes de fología, morfometría, indicadores de edad y estadio
investigación mexicanos cuyo trabajo entusiasta, y de la muda de todas esas especies, tanto residen-
en general voluntario, abarcaba principalmente la tes como migratorias, para muchas de las cuales es
realización de inventarios faunísticos, así como el la primera vez que se dispone de esa información,
análisis de algunos aspectos básicos de la ecología especialmente para especies endémicas y muy po-
de las comunidades de aves en sitios localizados del bremente conocidas como Vermivora crissalis, Vireo
país. Posteriormente, ya con algunos académicos brevipennis o Vireo nelsoni. El valor científico de la
establecidos en varias universidades de México, fue obra se incrementa al ofrecer al lector apartados in-
posible que estos grupos, conformados por profeso- troductorios acerca de la importancia de entender el
res y multitud de estudiantes igualmente entusias- contexto biológico de los datos que se analizan a lo
tas, empezaran a formar la infraestructura humana largo del texto para las aves y sus ambientes.
que caracteriza a la ornitología mexicana actual. En En resumen, este libro nos brinda la posibilidad
particular, los ltimos quince años han atestiguado de entender desde el propio desarrollo de los indivi-
un explosivo incremento de la actividad de los orni- duos a lo largo de su vida hasta el funcionamiento
tólogos en México, lo que se ve re ejado en cientos de las avifaunas locales en relación con su entorno,
de publicaciones científicas y de divulgación sobre por lo que esta contribución constituye, además de
la avifauna y su conservación que aparecen anual- una ayuda en la identificación, algo novedoso y muy
mente. valioso para una variedad de estudiosos de las aves,
Sin embargo, a pesar de que contamos con este como los anilladores, los manejadores de fauna y los
impulso reciente del desarrollo científico, de las te- ecólogos. Además, la información base contenida
máticas variadas que se cubren en las publicaciones en las diferentes fichas de las especies nos da pautas
y del mayor n mero de estudiantes de licenciatura para plantearnos y tratar de contestar otras pregun-
y posgrado interesados en las aves como grupo de tas interesantes sobre el desarrollo físico y fisiológico
estudio, a n desconocemos mucho de la historia na- de los individuos, la autoecología, la ecomorfología,
tural básica de la mayoría de las especies del país. la estructuración de las comunidades, la migración y
e hecho, gran parte de la información acerca de la conducta, además de la conservación y manejo de
alimentación, plumajes, muda y reproducción dis- las especies, en un ambiente privilegiado como los
ponible para aves que se distribuyen en México se bosques del oeste de México, que se encuentran por
encuentra en obras escritas para las aves de Nortea- otra parte en grave peligro de desaparecer, como
mérica al norte de México por ejemplo las series de muchos de los hábitats prioritarios en México.
A. C. Bent o de irds of orth America, o las guías Este libro aparece en el año de la celebración del
de identificación de Peter Pyle y colaboradores , o bicentenario de la independencia de México y del
para Costa Rica las obras de Alexander S utch , por año internacional de la biodiversidad y representa un
lo que existe en México un hueco geográfico de esa ejemplo de la voluntad colaboradora y del compro-
información. miso en el estudio de las aves entre México y España.
Por ello, la obra que aquí se presenta es sin lugar a Aplaudo el esfuerzo que Eduardo Santana, Sa-
dudas un hito en el estudio de las aves del occidente rahy Contreras, Santiago Guallar y sus colabora-
de México, y del país en general, pues representa dores han realizado durante todos estos años para
los resultados de un esfuerzo de varias décadas de generar esta fuente de información tan necesaria e
seguimiento poblacional de 76 especies de pájaros importante para todos aquellos que estudiamos la
14 Paseriformes del Occidente de México

avifauna mexicana. Espero que este trabajo sea muy a seguir su ejemplo ampliando los horizontes de la
consultado, analizado y aprovechado para entender investigación en ornitología, ecología y biología de
a las aves de México, y que además motive a otros la conservación.

Adolfo G. Navarro Sig en a

Museo de oología, Facultad de Ciencias, UNAM
iciembre de 200
 1

Prólogo

Actualmente, la ornitología de campo centrada en el ple este objetivo. En este sentido, el planeamiento y
trabajo más puramente descriptivo no pasa por su me- diseño aplicados en él son particularmente relevantes,
jor momento. a sea por no encajar adecuadamente permitiendo que el lector tenga todo lujo de detalles al
en el marco conceptual del contraste de hipótesis o, tiempo que toda la información permanece convenien-
simplemente, por no requerir del uso de técnicas de temente contextualizada. Este acierto se fundamenta
ltima generación tan habituales en otras áreas de es- en la inclusión de los capítulos de síntesis englobados
tudio ornitológico, el hecho es que los trabajos plena- en la sección de resultados generales y del apartado
mente descriptivos, por interesantes e innovadores que sobre el ciclo vital y sus ilustrativos diagramas.
puedan llegar a ser, no suelen estar suficientemente Hay, sin embargo, una característica que sobresale
valorados. Además, estos estudios son especialmente particularmente en la elaboración de esta monografía.
exigentes en tiempo y esfuerzo. La consecuencia de Se trata del resultado de la cooperación entre ornitólo-
todo ello es que los buenos técnicos y ornitólogos de gos de ambos lados del Atlántico y, como tal, estamos
campo, y por extensión los naturalistas en general, frente a uno de los pocos puentes de contacto que
están en plena recesión una tendencia que pueden se han establecido entre América y Europa en cuanto
constatar buena parte de los museos de ciencias na- al estudio del ave en mano y, más concretamente, de
turales de todo el mundo. Por todo ello, es un placer la muda y la datación de aves. Unos campos que, en
poder dar la bienvenida a esta obra y comprobar que, muchos aspectos, han evolucionado de manera para-
a pesar de todo, todavía hay quien, nadando contra lela e independiente, quizás demasiado, en América y
corriente, elige dedicar gran parte de su tiempo a esta Europa. La colaboración entre la Universidad de Gua-
rama de la ciencia ornitológica. dalajara y el Instituto Catalán de Ornitología ha facili-
Esta monografía contiene información profusa y tado la creación de un canal de comunicación estable
detallada sobre la identificación, la datación y el sexa- entre ambos continentes en esta y otras facetas de la
do de aves. En buena medida sobre especies de las que ornitología, precisamente con el objetivo de contribuir
hasta ahora teníamos escasísimo o nulo conocimiento. a la convergencia de corrientes de conocimiento que
Constituye, pues, un compendio de información bási- a n discurren excesivamente separadas.
co e imprescindible sobre el que podrán apoyarse mul- Este trabajo es el primer producto palpable de este
titud de estudios que redundarán en un mejor conoci- esfuerzo, una singular aportación a la ornitología de
miento de las aves de México, de sus requerimientos México que ha contado con el apoyo inestimable del
ecológicos y de sus necesidades de conservación. Museo de Ciencias Naturales de Barcelona y que ha
Sin duda, es una obra que viene a llenar una gran sido posible gracias a los muchos años de estudio y
laguna de conocimiento en la ornitología de México, recopilación de datos de los autores de la obra. Mi más
pero es especialmente loable la manera en que cum- sincera felicitación a todos ellos.

Gabriel Gargallo
Coordinador General
Instiuto Catalán de Ornitología
 17

gradecimientos

En primer lugar quisiéramos reconocer nuestra deuda consejo y apoyo. Santi Mañosa, de la Universidad de
de gratitud con la ingente labor realizada por los más de Barcelona, fue esencial para la obtención de los permi-
cien asistentes y voluntarios que han participado en las sos necesarios para trabajar en México. atrina Coo
campañas de monitorización durante todos estos años. facilitó la consulta de la colección del British Museum
Mención especial merece el excelente trabajo y lideraz- of Natural History en 2007. Arvind Panjavi, del Roc y
go de Jorge Schondube como coordinador de campo de Mountain Bird Observatory, contestó un correo elec-
los proyectos realizados en la Estación Científica Las Jo- trónico el día 10 de diciembre de 200 a raíz del cual
yas durante los años 1 a1 . Nuestro más sincero se inició todo este trabajo. Gracias
agradecimiento también para Irma R an, Blanca Claudet Esta obra ha recibido el asesoramiento y ayuda de
Guerrero, José Carrillo, Nohemí Villalpando, José Cruz algunas personas a lo largo de su elaboración. Gabriel
Llamas, Brenda anet Cruz, avid Valencia, Gerardo Vil- Gargallo no sólo ha mediado en todo el proceso de co-
chis, Alfonso Cabrera, Roberto Julián, Sandra Gallo, Pilar laboración y compartido de forma totalmente desintere-
Ibarra, Gerard Bota, Mi e Boyd y Silvia Llamas, colegas sada sus fotografías, manuscritos inéditos y conocimien-
y amigos que contribuyeron de manera significativa a la tos sobre muda, sino que también creó las tres bases de
conducción del trabajo de campo y la toma de datos. Los datos que se han empleado especialmente para la reco-
estudiantes Siux Eduardo, Ruth Partida, Luz de los Mila- gida de datos biométricos y resuelto problemas acerca
gros Rodríguez, Juan Loera, Fabiola Favela y Gabriela er- de su mantenimiento y gestión. Javi uesada ha sido
meño participaron con gran espíritu de equipo y entusias- un colega siempre dispuesto a ayudar y a entusiasmarse
mo en la parte de logística, trabajo de campo y recogida con la discusión de hipótesis y análisis él ha revisado el
de datos. La labor de todos ellos ha sido indispensable apartado Aspecto externo también ha facilitado la
para que esta obra pudiera llevarse a cabo. consulta de su trabajo postdoctoral en Chamela, y sus
La realización de numerosos aspectos logísticos no conocimientos de estadística han servido para mejorar
hubiera sido posible sin la in uencia de ciertas perso- enormemente los análisis de los apartados Morfome-
nas. Así, el interés y respaldo de Alejandro Salinas y l- tría esquelética y masa y Morfometría alar y caudal .
varo Miranda fue fundamental para obtener el permiso aniel Guallar ha socorrido en los m ltiples problemas
de prospección en los terrenos de la Fundación Cuix- informáticos surgidos durante la realización de este tra-
mala. Además, el acierto en la selección de los sitios bajo. Oriol Clarabuch ha prestado sus fotografías. Ra l
de muestreo se debe enteramente a ellos. Fundación Aymí ha aconsejado a la hora de elaborar las fichas de
Cuixmala prestó sus instalaciones durante el año de las especies. Josep Rost contribuyó con sus comentarios
muestreos intensivos realizados en 200 , así como en a las fichas de especies, sus observaciones sobre ittaso-
las breves visitas realizadas en 2007 y 200 . mus grisicapillus fueron extremadamente tiles. Steve
Bill Calder nos enseñó a anillar colibríes y nos brin- Winter y José Luis Copete han facilitado la consulta
dó su amistad. La vinculación inicial con organizacio- bibliográfica.
nes ornitológicas de Estados Unidos se produjo gracias Lógicamente, los proyectos en que se ha basa-
a Michael Carter, del Roc y Mountain Bird Observa- do este trabajo no hubieran podido llevarse a cabo
tory, y los integrantes del Greater enver Audubon sin un apoyo financiero. Las siguientes instituciones
Society Allen Sto es, Leo Eisel, avid ominic , a- proveyeron fondos: Universidad de Guadalajara, i-
ren Holberg . Geoff Geuple, Borja Milá, Steve Latta y rección RBSM-CONANP, CONAC T, INE, Fundación
Tom Smith, del PRBO-Conservation Science y de UCLA, Cuixmala, IBP-MoSI, PRBO-Conservation Science, US-
prestaron su apoyo a la consolidación del programa FWS NMBCA Proposals n meros 2 6 y 2 , Na-
de anillamiento y capacitación de estudiantes y volun- tional Fish and Wildlife Foundation, World Wildlife
tarios en el uso de las redes de niebla. Andy Romero Fund WWF-US, WWF-INT , Paul and Bay Foundations,
y Megan Hill, de la National Fish and Wildlife Foun- U.S.A.I. ., Greater enver Audubon Society, Roc y
dation, y Timothy Moermond y Stanley Temple, de la Mountain Bird Observatory, General Services Foun-
Universidad de Wisconsin-Madison, proporcionaron dation, Grace Calder Trust, University of Wisconsin-
1 Paseriformes del Occidente de México

Madison, UC-Mexus Program, Colorado Wildlife Herit- Por ltimo, quisiéramos expresar nuestro agra-
age Foundation, San Francisco State University, N.I.H. decimiento y afecto a todas aquellas personas cuya
MIRT program, Elizabeth Hungton einer y Fundación compañía, amistad y cariño han sido importantes
Manantlán para la Biodiversidad de Occidente A. C. El durante la gestación de este trabajo. Al personal de
Consejo Estatal de Ciencia y Tecnología de Jalisco CO- la Estación Científica Las Joyas: doña Maru, Ferruco,
EC TJAL aportó fondos para realizar las ilustraciones Palillo, Ofelia, Celso, Jorge, María, Chamón, Meño,
del libro en el marco del proyecto del museo regional. Paulino, Gina y Rubén. Su trabajo y ayuda hacen de
Agradecemos los permisos otorgados a los autores Las Joyas un edén para los investigadores. En El Agua-
para llevar a cabo las capturas y anillamiento de las aves cate, doña Consuelo y don Rogelio nos adoptaron
por la irección General de Vida Silvestre y las direcciones como parte de su familia. Su generosidad y hospitali-
de las Reservas de la Biosfera Sierra de Manantlán y Cha- dad no tuvieron límites.
mela-Cuixmala, así como del Parque Nacional Nevado de Montse Ferrer con su amabilidad, paciencia y buen
Colima, todas asociadas a la Comisión Nacional de reas trabajo ha hecho agradable el proceso de publicación
Naturales Protegidas CONANP . El monitoreo de aves en de esta obra.
Las Joyas forma parte de la Red de Estudios Ecológicos a El cariño, la comprensión y el aliento recibidos de
Largo Plazo MEX-LTER http: .mexlter.org.mx . Nayana Teixe han sido impagables.
 1

Prefacio

La ornitología es probablemente la disciplina más ac- Con unas 1.06 especies de aves Navarro & Sán-
tiva y con mayor n mero de publicaciones especializa- chez-González, 200 Llorente & Ocegueda, 200 ,
das dentro de la zoología Podul a et al., 2004 Bautis- México se sit a entre los 1 países que albergan un
ta & Pantoja, 200 . Su inercia la ha llevado al empleo mayor n mero de especies de aves del mundo. En
de herramientas matemáticas y estadísticas cada vez este contexto, el Occidente de México es uno de los
más sofisticadas para generar predicciones Gregory et lugares más interesantes y relevantes para la conser-
al., 200 y simular patrones y procesos Barta et al., vación de aves de América del Norte. La importan-
200 Jovani & Grimm, 200 a fin de intentar explicar cia del Occidente de México para la conservación se
la complejidad del mundo real. No obstante, las obras manifiesta en los resultados de diversas evaluaciones
descriptivas siguen siendo cruciales para establecer los de carácter nacional e internacional para identificar
fundamentos del estudio de organismos insuficien- las zonas prioritarias para la conservación de la bio-
temente conocidos, y los paseriformes neotropicales diversidad. Así, la UICN ha identificado a la Sierra de
contin an siéndolo a comienzos del siglo XXI. Manantlán como Centro de iversidad Genética de
Plantas, y el World Wildlife Fund ha designado tres
centros de diversidad de plantas Manantlán, Cha-
El Occidente de México: mela y Alto Mezquital . El gobierno federal mexica-
ornitología y conser ación no a través de la Comisión Nacional de Conservación
y Uso Sustentable de la Biodiversidad CONABIO,
En México, el estudio de las aves se remonta a tiem- 1 y de la Comisión Nacional Forestal CONA-
pos prehispánicos, cuando los emperadores estable- FOR ha designado hasta la fecha:
cieron aviarios en jardines y parques urbanos. Los Nueve regiones terrestres prioritarias: Manant-
siglos XVI, XVII y XVIII vieron la realización de nume- lán-Volcán de Colima, Chamela-Cabo Corrientes,
rosas exploraciones y colectas por parte de zoólogos Cuenca del Río Jes s María, Sierra Los Huicholes,
europeos Trabulse, 1 Escalante et al,. 1 . Los Marismas Nacionales, Sierra Vallejo-Río Ameca,
trabajos de Friedmann et al. 1 0 , Griscom 1 0 , Sierra de Morones, Sierra Fría y Cerro Viejo-Sie-
Storer 1 1 , Miller et al. 1 7 , Schaldach 1 6 , rras de Chapala.
1 6 y ic erman por ejemplo, ic erman & Juá- Cinco regiones hidrográficas prioritarias: Ríos
rez, 1 71 representan las primeras descripciones de Purificación-Armería Ayuquila , Cajón de Peñas-
la conducta, reproducción, alimentación, uso de há- Chamela, Chapala-Cajititlán-Sayula, San Blas-La
bitats, fenología y distribución de centenares de es- Tovara y Lagos Cráter de Nayarit.
pecies en el Occidente de México. Ho ell & Webb Ocho regiones marinas prioritarias: Chamela-El
1 compilaron la obra más completa sobre estos Palmito, Cuyutlán-Chupadero, Archipiélago Revi-
temas hasta el presente. llagigedo, Marismas Nacionales, Bahía de Bande-
Los trabajos de Hutto 1 0, 1 , 1 6, 1 7, ras, Mismaloya-Punta Soledad, Punta Graham-El
1 , 1 2, 1 4 Hutto et al., 1 6 y de Stotz et Carrizal y Trinchera Mesoamericana- ee.
al. 1 6 pusieron de manifiesto la importancia del Ocho montañas prioritarias: Cerro Grande de
Occidente de México para las aves migratorias terres- Manantlán, Volcán Nevado de Colima, Sierra
tres. El análisis geográfico, histórico y ecológico reali- Fría, Cerro Alto Nayarit, Sierra de Vallejo, Sierra
zado por Escalante et al. 1 , así como los diversos de Cuale, Sierra de uila y Cerro El Cuatro.
trabajos incluidos en el libro Conservación de Aves: En el contexto nacional, el Occidente de Méxi-
xperiencias en México Gómez de Silva & Oliveras de co se considera estratégico para la conservación de
Ita, 200 , marcan una nueva etapa en la ornitología aves Flores & Gerez, 1 Llorente & Ocegueda,
mexicana, y documentan la importancia del Occiden- 200 y Jalisco, con sus 6 especies, se halla entre
te para la conservación de aves endémicas ver Lloren- los seis estados prioritarios del país Palomera et al.,
te et al., 200 . 2007 . La riqueza de aves de Jalisco es similar o su-
20 Paseriformes del Occidente de México

perior a la de países como Canadá, Chile, España y región, constituyendo el esfuerzo de anillamiento de
el Reino Unido. Justamente, Jalisco ha sido un estado aves terrestres mas intensivo de México y, posiblemente,
con tradición en el estudio ornitológico y, de hecho, también del Neotrópico.
tiene el programa de anillamiento de aves terrestres Flores-Villela & Gerez 1 elaboraron el primer lis-
más antiguo del país. tado de la avifauna del estado de Jalisco en el marco
La CONABIO, BirdLife International y CIPAMEX han de un análisis sobre la biodiversidad de México. Estos
designado en Jalisco quince reas de Importancia para fueron aumentados posteriormente por Santana con
las Aves AICA o IBA : Sierra de Manantlán, Chamela- el objetivo de ubicar la comunidad de aves de la Sierra
Cuixmala, Nevado de Colima, Sierra Fría, El Carricito, de Manantlán y de Jalisco en el contexto biogeográfi-
Marismas Nacionales, Sierra de San Juan, Sierras Valpa- co del Pacífico mexicano LNLJ, 1 . e esta investi-
raíso, Laguna de Chapala, Presa Cajón de Peñas, Monte gación surgieron varios listados de aves por ejemplo
Escobedo, Islas Marietas, Islas Marías, Islas Revillagigedo Palomera et al., 1 4, 2007 , que se encuentran en
e Isla Isabel, siete de las cuales fueron incluidas entre las proceso de revisión para la elaboración de la Estrate-
1 0 IBAs más importantes del continente por la Comi- gia de Conservación de la Biodiverisdad del Estado de
sión de Cooperación Ambiental de América del Norte. Jalisco Santana et al., en preparación . Sin embargo,
El Occidente también alberga el mayor n mero de espe- nuestro conocimiento de los aspectos más básicos de
cies de aves endémicas de México, por lo que BirdLife la biología de las especies de aves del Occidente mexi-
International ha designado en esta región dos áreas de cano contin a siendo muy superficial.
endemismos de aves con niveles de prioridad alta y En 200 Santiago Guallar del Instituto Catalán de
urgente de conservación: la Vertiente Noroeste Mexi- Ornitología ICO planteó la elaboración de un manual
cana del Pacífico Mexicano, la Sierra Madre Occidental de identificación, sexado y datación empleando el gran
y el Eje Transmexicano. El Occidente de México es tam- volumen de capturas de los proyectos de monitoreo de
bién la zona del continente donde se concentra el ma- la Estación Científica Las Joyas, así como de los estu-
yor n mero de especies de aves terrestres migratorias en dios posteriores realizados en el Parque Nacional Ne-
invierno y donde alcanzan sus mayores densidades. La vado de Colima y las riberas del río Ayuquila. En 2004
población global de algunas especies que se reproducen redactó el proyecto escripción de la morfometría y
en Canadá y Estados Unidos se desplaza al Occidente de la muda de las aves paseriformes del Occidente de
de México en invierno convirtiéndose esencialmente en México , para desarrollar en cooperación con Santana
especies endémicas de México durante ese periodo Gó- y Contreras. Producto de este vínculo con el ICO, se
mez de Silva & Oliveras de Ita, 200 . organizaron diversos talleres de capacitación en data-
do de aves en la Sierra de Manantlán y se generó la
tesis de maestría del primer autor en la Universidad de
Paseriformes del Occidente Barcelona. A lo largo de 200 se llevó a cabo una pros-
de México: antecedentes pección intensiva a fin de obtener información precisa
sobre patrones de muda y morfometría externa y com-
En 1 Eduardo Santana, del Instituto Manantlán de pletar el tratamiento del mayor n mero de especies.
Ecología y Conservación de la Biodiversidad anterior- En 2007 se incorporó al proyecto Anna Gallés, que se
mente conocido como Laboratorio Natural Las Joyas , encargó del diseño y realización de diagramas e ilustra-
inicia los inventarios de aves de la Sierra de Manantlán ciones y comenzó a elaborarse el libro cuya gestación
y documenta patrones geográficos, estacionales y su- duró dos años. El objetivo que se perseguía era propor-
cesionales de distribución y abundancia con el objetivo cionar al anillador una guía para que pudiera ejecutar
de justificar la creación de una Reserva de la Biosfera la labor de campo con la máxima corrección y rapidez
y aportar elementos para su gestión Santana et al., posibles. urante el desarrollo de este manual, no obs-
1 7 Jardel et al., 1 6 . La estrecha colaboración con tante, resultó patente que la información recopilada
el Point Reyes Bird Observatory, el Greater enver Au- iba más allá de la que habitualmente se presenta en
dubon Society, el Roc y Mountain Bird Observatory y el este tipo de obras por ejemplo, Svensson, 1 2 Pyle,
ornitólogo William Calder de la Universidad de Arizona 1 7 y, debido a su interés, Juan Carlos Senar y Anna
Calder & Contreras, 1 Santana et al., 1 6 San- Omedes aceptaron publicarla en la serie de monogra-
tana & Contreras, 200 permitió que Eduardo Santa- fías del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona.
na y Sarahy Contreras iniciaran un programa de segui- En la región Neotropical, donde se halla el Occidente
miento y anillamiento de aves en 1 1 en la Estación de México, el n mero de especies presentes y su difícil
Científica Las Joyas, que se consolidó a partir de 1 4 detección multiplica las dificultades para realizar segui-
con la colaboración de Jorge Schondube y el desarro- mientos de la avifauna basados nicamente en la ob-
llo de la tesis doctoral de Santana en la Universidad de servación por ejemplo, transectos, puntos de conteo y
Wisconsin-Madison Santana, 2000 Schondube et al., otras metodologías de censo , por lo que el uso de redes
200 , 2004 . Este programa ha generado unas .000 de niebla como método para estudiar las poblaciones de
capturas de aves en más de 120.000 horas-red en la aves contin a siendo el más extendido Rappole, 1
Prefacio 21

Rappole et al., 1 , y así lo demuestra el que la ma- la hipótesis sobre la competencia por los recursos entre
yoría de proyectos de monitoreo de la avifauna regional el proceso de neumatización craneal, la muda y la mi-
que se vienen realizando siguen empleándolas en la ac- gración en el apartado Neumatización craneal , y las
tualidad Villaseñor & Santana, 200 . Por esta razón, diversas hipótesis sobre la evolución de la segregación
disponer de herramientas que permitan determinar con de las hembras en dos grupos reproductores en la ficha
la mayor precisión la identidad específica, la edad y el de iglossa baritula, etc.
sexo tres parámetros fundamentales en el estudio de En Paseriformes del Occidente de México: morfo-
poblaciones va a permitir realizar, entre otros, estudios metría, datación y sexado se ha abordado la descrip-
demográficos Payevs i, 1 , sobre migración et- ción del ciclo vital de las especies tratadas a través de
terson & Nolan, 1 , Styrs y et al., 2004 , fenología su seguimiento a lo largo de todo el año y no sólo de
reproductiva Schondube et al., 200 , contaminantes una parte del ciclo anual. Esto ha permitido estable-
Henny et al., 1 2 , territorialidad Stutchbury, 1 4 , cer de forma directa, por ejemplo, el ciclo anual de
uso del hábitat Stotz et al., 1 6 , conducta social muda de las especies residentes, un elemento esencial
Hutto, 1 4 y evolutivos Schondube & Martínez del del ciclo vital de las aves que, a pesar de la tradición
Río, 200 , entre otros. Además, estas técnicas permiten y el esfuerzo de décadas de estudio, contin a siendo
incorporar elementos de educación ambiental para la mal conocido entre las especies migratorias paleárticas
generación de apoyo social a los programas de inves- transaharianas del Paleártico Svensson, 1 2 . Tam-
tigación y conservación de aves, así como para cubrir bién ha contribuido a perfilar el conocimiento de las
necesidades de capacitación en ecología y conservación especies neárticas durante el periodo en que permane-
de aves Santana, 200 Santana et al., 200 . cen ausentes de sus territorios de cría la mayor parte
Paseriformes del Occidente de México: morfome- de su ciclo anual , como se desprende de las descrip-
tría, datación y sexado ofrece estas herramientas para ciones de los ciclos de muda publicados hasta el pre-
76 especies de paseriformes del Occidente de México sente Pyle, 1 7 Poole, 200 . Entre otras, esta obra
obtenidas a partir de su estudio en mano y de un trata- realiza las siguientes aportaciones sobre:
miento analítico sencillo pero riguroso. Para ilustrar la Morfometría: patrones de dimorfismo, criterios
utilidad de esta información valga el siguiente ejemplo: de sexado basados en diferencias sexuales en el
un investigador que desconoce el ciclo de muda de tamaño, ecomorfología alar y caudal.
Cyanocompsa parellina desea estimar su supervivencia Procesos circanuales: descripción de los ciclos de
invernal en diferentes hábitats para establecer cuál de muda y reproducción, descripción del estatus mi-
ellos ofrece mejores condiciones para la especie des- gratorio en especies en las que previamente se
cubre que la supervivencia de las hembras es inferior a desconocían movimientos migratorios.
la de los machos y concluye que, como los machos son Fenología: duración de la neumatización craneal
dominantes, el microhábitat que estos ocupan es óp- y de la muda, calendario de reproducción y de
timo sin embargo, los valores de supervivencia de las migración.
hembras lógicamente están subestimados porque Reproducción: descripción de ciclos de reproduc-
en ellos ha incluido sin saberlo todos los individuos ción bianuales, constatación de que se produce
inmaduros y las hembras adultas y su comparación en- de manera frecuente el solapamiento de muda y
tre grupos no ha sido corregida para el efecto edad. cría, y determinación de la frecuencia poblacional
Este tipo de información es virtualmente nueva para de individuos reproductivamente activos durante
la mayoría de las 41 especies residentes. También se el periodo de cría.
incluye para las especies migratorias neárticas, y, por Esta información, además de su valor intrínseco
ejemplo, presenta su patrón de muda en los cuarteles como conocimiento científico básico, también es rele-
de invierno, aspecto sorprendentemente poco conocido vante para el estudio, seguimiento y toma de decisio-
Pyle, 1 7 Poole, 200 , que puede ayudar a datarlos nes sobre procesos relacionados con las perturbaciones
en su territorio de cría por ejemplo, Vireo bellii . Tenien- ecológicas y la sucesión vegetal, la epidemiología de
do en cuenta que en esta región se ha descrito la pre- enfermedades infecciosas y la interacción planta-ave,
sencia de unas 2 0 especies de paseriformes Palomera entre otros.
et al., 2007 , dos terceras partes del total permanecen
todavía sin una descripción morfométrica suficiente.
Un objetivo adicional de Paseriformes del Occiden- Organi ación y contenido de la o ra
te de México: morfometría, datación y sexado es esti-
mular la profundización en el estudio de las especies Paseriformes del Occidente de México: morfometría,
tratadas abriendo hipótesis y sugerencias para su futu- datación y sexado es una obra dividida en tres par-
ra investigación como, por ejemplo, las que aparecen tes. En la primera Introducción se introduce al lec-
en la sección Coloración del plumaje en el apartado tor en las características de la zona de estudio y en
Aspecto externo , donde se indican las especies que la metodología empleada en la segunda Resultados
muy probablemente presentan señales de dominancia generales , se exponen los resultados obtenidos en
22 Paseriformes del Occidente de México

la tercera, Tratamiento de las especies contiene las también ha variado en función de los datos disponi-
fichas de las 76 especies estudiadas tabla 1 y una guía bles y del tamaño de muestra de las distintas variables
interpretativa de ellas. Se ha invertido el orden habitual descriptoras. Por ejemplo, a pesar de las más de 1. 00
de exposición de los resultados resultados particulares capturas de . baritula no existe suficiente información
–resultados generales para facilitar la consulta de las para determinar a qué cohorte pertenecen la mayoría
fichas de especies. de los inmaduros, por lo que no se han podido desen-
En el segundo apartado de la primera parte se pre- trañar de forma conclusiva las diferencias en el primer
senta una descripción del medio físico a fin de enten- ciclo anual de cada cohorte y, en consecuencia, tam-
der mejor el contexto en el que tienen lugar los proce- poco se ha podido demostrar cuál es la temporada de
sos y patrones que se describen. En los tres siguientes cría que selecciona cada hembra y si esta está determi-
se describen los procedimientos de campo y analíticos nada por la estación en que eclosiona. En la mayoría
empleados. En el sexto apartado se discuten ciertos de casos, sin embargo, ha sido el tamaño muestral el
aspectos formales como la repetibilidad de medidas, responsable de la falta de compleción de los resulta-
la potencia de los tests y las discrepancias entre dife- dos. Como muestra de ello, los análisis discriminantes
rentes formas de realizar las mediciones. En el primer se han basado en un n mero reducido de variables y
apartado de la segunda parte se efect a un repaso del no en matrices de datos que contengan valores para
aspecto externo del ave y se abordan temas como el todas las variables, lo que habría permitido realizar una
dicromatismo y la coloración del plumaje. En los tres selección entre ellas mediante un procedimiento obje-
apartados siguientes se presentan los patrones mor- tivo como el regresivo por etapas bac ards step ise
fométricos: variables esqueléticas, masa, ala, cola y regression esto también queda patente mediante la
tamaño. El quinto apartado se dedica al desarrollo es- simple inspección de las tablas morfométricas.
tacional de estructuras reproductoras externas. El sexto
está dedicado a los métodos empleados para sexar. Los
dos apartados siguientes se dedican al proceso de la Pers ecti as
neumatización craneal y a la muda, respectivamente.
En el noveno apartado se completa el tratamiento de Para que el tipo de obras como la que aquí se pre-
caracteres y procesos que se han empleado para datar senta sean tiles y lleguen a tener una amplia re-
y sexar. El décimo ofrece una visión general de los ci- percusión en proyectos de monitoreo sería deseable
clos vitales de las especies tratadas. continuarla con una línea de trabajo que estableciera
La tercera parte del libro está dedicada al tratamien- una secuencia de consolidación de conocimientos. En
to de las especies estudiadas y presenta todos aquellos primer lugar, la identificación, piedra angular de todo
procesos y patrones de la anatomía externa que permi- proyecto de monitoreo aunque ya dispone de algu-
ten efectuar su identificación, sexado y datación. nas de las herramientas esenciales, como las guías de
Se han evitado las descripciones prolijas sobre la Peterson & Chalif, 1 7 y de Ho ell & Webb, 1 ,
coloración, el desgaste, los detalles del diseño, forma debería complementarse con dos fuentes de informa-
y otras diferencias que pueden darse entre generacio- ción consultables a través de internet:
nes de plumas en los diversos plumajes que exhiben las Bancos fotográficos en los que se comenten y des-
aves a lo largo de su ciclo anual como resultado de los criban las sutiles diferencias inter e intraespecíficas
sucesivos episodios de muda y de los cambios causa- de los plumajes esto repercutiría en la compren-
dos por el paso del tiempo porque es preferible tratar sión de los cambios que los plumajes experimen-
estos aspectos en obras de tipo fotográfico como las tan a lo largo del año y, de paso, mejoraría la utili-
de Jenni & Win ler 1 4 , Martínez et al. 2002 o zación de la muda como método de datación.
Froehlich 200 . Esta obra se publica paralelamente Bancos sonoros con el registro de las voces y can-
en formato impreso y electrónico. En este ltimo todas tos, de manera que los observadores pudieran
las figuras e imágenes se muestran a todo color. familiarizarse a priori con la identificación au-
Las referencias bibliográficas relevantes acerca de ditiva de las especies más comunes o averiguar
las especies residentes son escasas desafortunadamen- a posteriori la identidad de aquellas que difícil-
te, por lo que el grueso de la bibliografía lo componen mente llegan a verse como hodinocichla rosea
trabajos citados en las dos primeras partes de la obra. o Morococcyx erythropygus. En México ya está
Evidentemente, esta obra no ha agotado los aspec- en marcha un proyecto de estas características:
tos que podrían tratarse de manera genérica, como la iblioteca de onidos de las Aves de México
los efectos de la variación geográfica en el plumaje González-García, 200 .
por ejemplo, la regla de Gogler , en la extensión de En segundo lugar, debería reunirse la información
la muda o en la biometría por ejemplo, la regla de del mayor n mero posible de especies utilizando técni-
Bergmann , la evolución de la masa y de los depósi- cas estandarizadas y condensar los resultados relevan-
tos de grasa con relación al periodo migratorio, etc. tes sobre identificación, datación y sexado en fichas
El grado de compleción de cada especie en particular con formato tabular descargables a través de internet
Prefacio 2

de manera que los usuarios pudieran crear manuales La falta de información sobre distribución, abun-
a la carta seleccionando sólo aquellas especies que les dancia y tendencias de sus poblaciones.
interesaran. Estas fichas deberían presentar una infor- La falta de comprensión sobre el funcionamiento
mación completa y de consulta rápida en condiciones de ecosistemas complejos.
de campo. La falta de profesionistas capacitados para en-
El tipo de plataforma necesaria para recoger esta frentarse a los retos de la conservación.
información es una realidad ya en algunos países The La falta de comunicación entre los ornitólogos.
Birds of North America, Neotropical Birds y eBirds del La falta de difusión de los resultados de los traba-
Laboratorio Cornell de Ornitología en Estados Unidos jos de investigación, entre otros.
o el Servidor de Información Ornitológica en Catalu- Creemos que esta obra contribuye a superar estos
ña , y se puede desarrollar en México a partir de la retos y demuestra que, mediante la colaboración y
experiencia de AverAves impulsada por la CONABIO. complementación de capacidades, es posible abordar
La gran escala en que se han desarrollado estas plata- estas carencias. Esperamos que el esfuerzo invertido en
formas en Europa y América del Norte demuestra que su ejecución sirva para estimular la cooperación entre
no es una empresa imposible, máxime si tenemos en ornitólogos y la realización de proyectos tanto a es-
cuenta que la información para docenas de especies de cala regional como a mayor escala que redunden en
aves en México, aunque dispersa, ya existe. un mejor conocimiento y conservación de las aves en
Entre los principales retos a los que se enfrenta la México y en otros países de la región centroamericana
conservación de las aves en México, Santana 200 ha y caribeña que comparten un elevado porcentaje de su
identificado: ornitofauna.

abla 1. rea de distribución se presentan los extremos septentrionales del área de cría y los meridionales del área de invernada tomado de
Ho ell & Webb 1 y Poole 200 , estatus migratorio estatus , coloración del plumaje ver capítulo 6 y ciclo vital ver capítulo 1 de las
76 especies incluidas en este trabajo: Es estatus Co coloración Ca ciclo anual adulto c señalización por carotenoides d plumaje
dicromático E estival e coloración estructural I invernante m plumaje monocromático mb migratorio básico mdm migrato-
rio con doble muda completa mmi migratorio con muda completa invernal mrc migratorio con reemplazo invernal continuo mmm
migratorio con muda–migración ms migratorio simple R residente ra residente ampliado rb residente básico rdtr residente con
doble temporada de reproducción rrc residente con reemplazo continuo rs residente simple.

Familia Especie rea de distribución Es Co Ca

endrocolaptidae ittasomus griseicapillus Jalisco y Tamaulipas hasta Argentina R m rb
iphorhynchus avigaster Sonora y Tamaulipas hasta Costa Rica R m rb
Tyrannidae Myiopagis viridicata urango y Tamaulipas hasta Argentina I m,c mb
Mitrephanes phaeocercus Sonora y Tamaulipas hasta Argentina R m rb
mpidonax dif cilis-occidentalis Columbia Británica hasta Oaxaca R,I m,c rb
Myiarchus tuberculifer Arizona hasta Argentina R m,c ra
Myiarchus cinerascens Washington hasta Costa Rica I m,c mb
Myiarchus nuttingi Sonora y San Luis Potosí hasta Costa Rica R m,c ra
Myiarchus tyrannulus Utah hasta Argentina R,I m,c rb ra
Pitangus sulphuratus Texas hasta Argentina R m,c rb
Myio etetes similis Sonora y Tamaulipas hasta Argentina R m,c rb
Myiodynastes luteiventris Arizona hasta Costa Rica
Inverna desde Colombia hasta Argentina E m,c mdmi
Incertae sedis Pachyramphus aglaiae Arizona y Texas hasta Panamá R d,c rb
Vireonidae Vireo brevipennis Jalisco hasta Oaxaca R m rs rb
Vireo bellii California y a ota Norte hasta Nicaragua I m mb
Vireo nelsoni Jalisco hasta Oaxaca I m mb
Vireo hypochryseus Sonora hasta Oaxaca R,I m,c ra
Vireo gilvus u ón hasta Nicaragua I,R m mb
Vireo avoviridis Texas hasta Panamá
Inverna desde Colombia hasta Argentina E m,c mdm
Troglodytidae hryothorus sinaloa Sonora hasta Oaxaca R m rrc
hryothorus felix Sonora hasta Oaxaca R m rrc
roglodytes aedon brunneicollis Arizona y Coahuila hasta Oaxaca R m rs rb
roglodytes aedon Alberta hasta Oaxaca I m mrc
enicorhina leucophrys Jalisco y San Luis Potosí hasta Bolivia R m rs rb
Sylviidae Polioptila caerulea Idaho y Maine hasta Honduras I,R dm mb
24 Paseriformes del Occidente de México

abla 1. Continuación .

Familia Especie rea de distribución E C Ca

Turdidae Myadestes occidentalis Sonora hasta Honduras R m rs rb
Catharus aurantiirostris Sonora hasta Ecuador R m rb
Catharus occidentalis Sonora hasta Oaxaca R m rs rb
Catharus frant ii Jalisco y San Luis Potosí hasta Panamá R m rs rb
Catharus ustulatus Alas a y Terranova hasta Argentina I m ms
urdus assimilis Sonora hasta Ecuador R m rrc
urdus rufopalliatus Sonora hasta Oaxaca R m rs rb
Mimidae Melanotis caerulescens Sonora hasta Oaxaca R m,e rb
Parulidae Vermivora celata Alas a y Terranova hasta Guatemala I d mb
Vermivora ru capilla Columbia Británica y Terranova hasta Guatemala I d,c mb
Vermivora crissalis Texas hasta San Luis Potosí.
Inverna desde urango hasta Guerrero I m mb
Parula superciliosa Sonora y Nuevo León hasta Nicaragua R d,c rb
Parula pitiayumi Sonora y Texas hasta Argentina R d,c rb
endroica petechia Alas a y Terranova hasta Brasil I d,c mb
endroica coronata auduboni Columbia Británica hasta Honduras I d mb
endroica nigrescens Columbia Británica hasta Oaxaca I d mb
endroica to nsendi Alas a hasta Costa Rica I d,c mb
endroica graciae Nevada y Colorado hasta Nicaragua R,I d,c mb
Mniotilta varia Terranova y Territorios del Noroeste hasta Per I d mb
eiurus aurocapilla Terranova y Territorios del Noroeste hasta Venezuela I m,c mrc
eiurus noveboracensis Alas a y Terranova hasta Per I m mb
eiurus motacilla Maine y Minnesota hasta Venezuela I m mb
Oporornis tolmiei u ón hasta Panamá I d,c mb
eothlypis trichas u ón y Terranova hasta Venezuela R,I d,c rb
eothlypis poliocephala Sinaloa y Tamaulipas hasta Panamá R d,c rb
ilsonia pusilla Alas a y Terranova hasta Panamá I d,c mb
Cardellina rubrifrons Arizona y Nuevo México hasta El Salvador I m,c mb
Myioborus miniatus Sonora y Coahuila hasta Venzuela R m,c rs
asileuterus belli urango y Tamaulipas hasta Honduras R m,c rs
cteria virens Sas atche an y Nueva or hasta Panamá I d,c mb
ranatellus venustus Sinaloa hasta Chiapas R d,c rb
Thraupidae Piranga erythrocephala Sonora hasta Oaxaca R d,c rs
Emberizidae Volatinia acarina Sonora y Tamaulipas hasta Brasil R d,e rb
iglossa baritula Jalisco e Hidalgo hasta Honduras R d,e rdtr
Atlapetes pileatus Chihuahua y Nuevo León hasta Oaxaca R m,c rb
Arremon virenticeps Jalisco hasta Oaxaca R m rb
Arremonops ru virgatus Texas y Sinaloa hasta Belize R m ra
Melo one ieneri Sonora hasta Oaxaca R m rrc
Pipilo ocai Jalisco y Puebla hasta Oaxaca R m,c rb
Aimophila ru cauda urango hasta Costa Rica R m rb
Melospi a lincolnii Alas a y Terranova hasta Panamá I m mb
Cardinalidae altator coerulescens Sinaloa y Tamaulipas hasta Brasil R m ra
Pheucticus melanocephalus Columbia Británica hasta Oaxaca R, I d,c mb
Cyanocompsa parellina Sinaloa y Nuevo León hasta Nicaragua R d,e rb
Passerina leclancherii Nayarit hasta Chiapas R d,e,c rb
Passerina versicolor Arizona y Nuevo México hasta Guatemala I d,e mmm
Passerina ciris Carolina del Sur hasta Panamá I d,e,c mmm
Icteridae cterus cucullatus California y Texas hasta Belize I d,c mb
cterus pustulatus Sonora hasta Costa Rica R m d,c rs rb
cterus graduacauda Texas y Nayarit hasta Oaxaca R m,c rs
Fringillidae Carduelis notata Sonora hasta Nicaragua R d,c
ntroducción

omenclatura
Medio físico
itios y eriodos de estudio
ecolección de datos y
aria les registradas
n lisis estadísticos
onsideraciones so re los an lisis
 27

omenclatura

En este apartado se precisan algunos detalles referentes a El cuerpo se ha dividido en seis zonas que com-
la notación y la terminología empleadas en este trabajo. prenden las plumas de la cabeza, partes inferiores, par-
tes superiores, escapulares, coberteras supracaudales y
coberteras infracaudales. Las coberteras alares se han
meros dividido en marginales, medianas, grandes, primarias
y carpal.
Se ha empleado la notación del sistema internacional La cabeza comprende todas las plumas situadas
para los n meros decimales y la separación de millares. por encima de la región malar más las de la región es-
pinal ambas zonas incluidas . El mentón y la garganta
forman parte de las partes inferiores.
natomía Las partes inferiores comprenden todas las áreas
emplumadas de la parte inferior del ave excepto las
La topografía del plumaje fig. 1 sigue la empleada coberteras infracaudales.
en la ficha de muda de Gargallo 2000 , teniendo en Las partes superiores incluyen todas las áreas em-
cuenta las correcciones de Win ler & Jenni 1 6 y se plumadas del dorso del ave salvo las coberteras supra-
ha organizado en alas, cola y cuerpo. caudales y las escapulares.

Lista pileal lateral

Lista pileal central
Supercilio
Partes o ce a Brida
Rectrices superiores Cabe a
(RR) (PS ) (CAB) Lista
erciarias Escapulares postocular Mentón
Coberteras ( ) (ESC) Lista malar
supracaudales (CSC) Bigotera
Lista submalar

Partes
inferiores (P N)
Coberteras
Coberteras marginales (CMA)
infracaudales (C C)
Coberteras
medianas (CME)

Secundarias Alula (AL)

(SS)
Cobertera
carpal (CC)

Coberteras
primarias (CP)

Primarias
(PP) Grandes
coberteras (GC)

Figura 1. reas del plumaje corporal definidas en este trabajo con sus abreviaturas y detalle de la cabeza con las distintas áres que puede presentar.
2 Paseriformes del Occidente de México

La secuencia de numeración de las primarias y sus tigadores Ho ell et al., 2004 Jenni & Win ler, 2004
correspondientes coberteras es descendente Ashmole Thompson, 2004 b su escasa capacidad descriptiva,
et al., 1 61 : la más proximal es la 1. Las secundarias especialmente para patrones de muda complejos es
y sus correspondientes coberteras grandes coberteras decir, reales y c su necesidad de suponer homologías
son numeradas de forma ascendente: la más distal es la entre especies Ho ell et al., 200 .
1. Las rectrices se numeran centrífugamente, siendo la Se han definido tres clases de edad:
central la 1. El álula y las terciarias se han nombrado por Juvenil: individuo que a n no ha iniciado el reem-
su tamaño: pequeña, mediana y grande. plazo de su plumaje juvenil.
Los plumajes, a lo largo del ciclo vital, reciben los Inmaduro: individuo en su primer ciclo anual que
siguientes nombres: juvenil y posjuvenil en el primer ci- a n conserva alg n carácter juvenil neumatiza-
clo y nupcial y posnupcial en ciclos posteriores cuando ción craneal incompleta, pigmentación del iris de
hay cambio de aspecto tras la muda posnupcial . tipología no adulta o retención de plumas juveni-
Para los términos anatómicos se ha seguido a Proc- les tras el reemplazo del plumaje juvenil .
tor & Lynch 1 . La adaptación al español sigue la Adulto: individuo que ha atravesado su primera
terminología empleada en México excepto en el caso muda posnupcial completa.
de anglicismos que poseen un equivalente en español Los individuos que aun estando en su primer ciclo
y que no deberían aceptarse como, por ejemplo, los anual no pueden distinguirse de los adultos, así como
términos bridas en vez de loras adaptación de lo- estos ltimos cuando no se conoce con certeza su edad
res y corona adaptación de cro n en vez de por ejemplo, mediante recaptura , se les ha asignado
píleo. Otras palabras consideradas modismos se han a una clase de edad posjuvenil indeterminada.
conservado como es el caso del parche de incubación
en vez de placa de incubación y la rabadilla en vez
de obispillo . Los términos de uso com n pero inco- omenclatura y orden
rrectos se han sustituido por otros de uso menos fre- taxonómico de las es ecies
cuente por ejemplo, coberteras en vez del incorrecto
cobertoras . A lo largo de la obra se emplean términos Se siguen la nomencltura y el orden taxonómico pro-
del castellano utilizado en España y en México por lo puestos en la séptima edición de la lista oficial de aves
que el lector encontrará palabras con las que quizás de Norte y Centroamérica AOU, 1 y el 4 su-
no esté familiarizado. Algunos ejemplos son: testar plemento Ban s et al., 200 . Se ha hecho una ex-
por probar, cuartel por territorio, marrón por café. cepción: siguiendo a roodsma y Bre er p. 6-447
en del Hoyo et al., 200 y se ha otorgado estatus de
especie a . brunneicollis.
Muda y clases de edad La primera vez que se citan las especies estudiadas
en la tabla 1 se escribe su género y epíteto específico
La terminología de muda sigue a Jenni & Win ler de forma completa, mientras que en ocasiones sucesi-
1 4 . A pesar de que el sistema de Humphrey & vas sólo se escribe la inicial del género. Ejemplo: Pipilo
Par s 1 es la terminología de uso predominan- ocai en la primera mención, P. ocai a partir de la se-
te en el continente americano, no se ha empleado gunda. Otras especies son citadas siempre mediante su
por tres razones: a la falta de consenso entre inves- nombre científico completo.
 2

Medio físico

Este apartado está dividido en tres secciones. Se inicia Aguascalientes, acatecas y urango Muriá, 1 4 .
con la presentación de la región geográfica de in uen- En tiempos del rey Carlos III, Nueva Galicia pasó a
cia de este trabajo tomada de Williams doi200 : el ser intendencia de Guadalajara y, una vez lograda la
Occidente de México. En la siguiente sección se des- independencia de México en 1 10, desaparece este
criben dos de los factores ecológicos más relevantes nombre y se constituyen varios estados. Sin embar-
para la vida de las aves: el clima y la vegetación. Cada go, el término se ha seguido utilizando de forma laxa
uno de los sitios de muestreo se acompaña de una como sinónimo de Occidente, inclusive en trabajos
relación de las aves presentes detectadas con mayor científicos como el excelente compendio lora ovo
frecuencia. Las diferencias entre ellos ponen en evi- aliciana de McVaugh 1 72 .
dencia la diversidad y heterogeneidad ecológica exis- e acuerdo con West 1 64 , el Occidente de
tente en estos sitios separados entre sí sólo 100 m. México ocupa porciones de la Mesa Central, la Cor-
La ltima sección presenta un esbozo de la estaciona- dillera Neovolcánica, la Sierra Madre Occidental y las
lidad ambiental en la región y de sus posibles efectos tierras bajas costeras del Pacífico. Seg n Jardel 1 4
sobre las aves. es casi imposible de definir el Occidente de México
El Occidente de México es la región de in uencia como una unidad bajo criterios físicos o biológicos,
de esta obra sin embargo, el territorio donde se ha ya que se trata de un espacio de contacto y transición
realizado el estudio se circunscribe a un área de unos entre, como mínimo, cinco regiones fisiográficas la
.000 m2 en el suroeste del estado de Jalisco ver Planicie Costera Noroccidental, la Sierra Madre Oc-
Medio físico . El área de estudio hace referencia a cidental, el Eje Neovolcánico, el Altiplano Central, la
este fragmento del Occidente de México. Los sitios Sierra Madre del Sur y la epresión del Balsas y cuatro
de muestreo son las localidades concretas donde se provincias biogeográficas Sinaloense, Sierra Madre
realizaron las capturas. Estas precisiones tienen impor- Occidental, Volcánica Transversal y Nayarit-Guerrero .
tancia a la hora de extrapolar ciertos resultados. Por Al parecer, tanto en lo que se refiere a su geografía
ejemplo, cuando se expone que . virens no desarrolla física y biológica, como a su cultura, el Occidente de
parche de incubación en el área de estudio no se ex- México es una región caracterizada por la diversidad
cluye la posibilidad de que lo haga en otras zonas del y la transición, y esto es probablemente lo que mejor
Occidente de México. la define Williams doi200 . Indudablemente consti-
tuye una de las regiones de mayor complejidad ecoló-
gica de toda América del Norte.
Marco geogr fico El Occidente de México colinda, al oeste, con el
océano Pacífico y queda delimitado, al sur y sureste,
La delimitación de la región conocida como Occiden- por la cuenca del río Coahuayana y, al norte y nores-
te de México ha variado a través de la historia con la te, por la cuenca del río Grande de Santiago, el más
aplicación de diversos criterios culturales, políticos y largo de México, que nace en el lago Chapala que,
geográficos vila Palafox, 1 4 Jardel, 1 4 . u- con sus 0 m de este a oeste, es el principal cuerpo
rante el periodo prehispánico coincidieron en esta re- de agua de la región y desemboca al norte del Puerto
gión numerosos pueblos indígenas toltecas, tarascos, de San Blas, Nayarit. Esta cuenca hidrológica incluye
purépechas y cascanes, entre otros sin que ninguno prácticamente la totalidad de los estados de Jalisco,
de ellos tuviera un dominio territorial que cubriera de Colima, Nayarit y Aguascalientes, el 40 del estado
forma integral la región. En 1 1, durante el reina- de acatecas y porciones menores de los estados de
do español de Juana I de Castilla, se fundó el reino Michoacán y urango. Al no contemplar la cuenca
de Nueva Galicia dentro del virreinato de Nueva Es- del río Balsas, se excluyen estados más meridionales
paña, que ocupaba total o parcialmente los actuales como Guerrero, Morelos y Oaxaca que algunos auto-
estados de Jalisco, Nayarit, Colima, San Luis Potosí, res han incluido dentro de su definición de Occidente.
 0 Paseriformes del Occidente de México

Entre las topoformas montañosas destacan el Nevado Río Ayuquila

de Colima 4.4 0 m , el Volcán de Fuego . 20 m Transcurre por los estados de Jalisco y Colima, entre
y el extinto volcán de Tequila 2. 40 m . estacan los 102 6’ y 104 ’ O y los 1 40’ y 20 2 ’ N. El
en la región los complejos montañosos con altitudes sistema hídrico Ayuquila-Armería nace en las sierras
superiores a 2. 00 m s.n.m. En el Altiplano Central de Cacoma y uila y desemboca en Boca de Pascua-
se encuentran las discontinuidades fisiográficas de la les. El río Ayuquila tiene una longitud de cauce princi-
sierra Fría, sierra de la Cuatralba y la sierra de San pal de 204 m y drena un área de .6 m2 Hudson
Isidro. Asociadas al Eje Volcánico Transversal y a la et al., 200 . Unos 0 m de su cauce se encuentran
Sierra Madre Occidental destacan la sierra Huichol, dentro de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manant-
la sierra del Tigre y la sierra de Tapalpa y en la tran- lán. Es la cuenca más importante desde los puntos
sición de estas formaciones con la Sierra Madre del de vista biológico y económico de la región Santana
Sur destacan las montañas de similar altitud que deli- et al., 1 , y alberga la mayor riqueza de especies
mitan la planicie costera del Pacífico como las sierras acuáticas dentro de la Reserva Lyons & Navarro-Pé-
de Vallejo, el Tuito, Talpa, Cacoma, Manantlán y Lalo rez, 1 0 . esafortunadamente, es un río fuerte-
Ferrusquía, 1 . mente contaminado por aguas residuales domésticas,
agrícolas, ganaderas e industriales Graf et al., 1 6 .
Los sitios de muestreo se ubican en la cuenca baja
aracterísticas del rea de estudio del río, en la zona de in uencia de la Reserva, junto al
y de los sitios de muestreo poblado El Aguacate, a unos 12 m de la ciudad de El
Grullo. Se trata de un valle de pendientes muy suaves
El Occidente de México se encuentra en la zona tro- Hudson et al,. 200 .
pical del planeta, justo en la franja donde se presenta
la transición biogeográfica entre los reinos Neártico y Reserva de la Biosfera Chamela Cuixmala
Neotropical. Es una de las pocas reservas dedicadas a la protección
La vertiente del Pacífico recibe menos lluvia y cu- de selvas tropicales de México. Se localiza en la cos-
bre un área menor que la del Atlántico. Un sistema ta de Jalisco, en la provincia fisiográfica denominada
marcadamente estacional caracteriza la mayoría de Planicie Costera Suroccidental, aproximadamente a
cursos permanentes de la vertiente del Pacífico y mu- 120 m de la ciudad de Manzanillo entre las latitudes
chos de los ríos pequeños son intermitentes Tamayo 1 22’ 0 y 1 ’ 11 N y las longitudes 104 6’ 1
& West, 1 64 . y 10 0 ’ 2 O. Tiene una extensión de 1 .142 ha y su
La tipología vegetal más extensa es la del bosque rango altitudinal va de 0 a 00 m s.n.m. Es una región
tropical caducifolio, seguida por una configuración de montañosa de relieves dominados por lomas y planicies
montaña dominada por coníferas y encinas uercus aluviales.
sp. menos abundante es el bosque tropical subcadu- Los sitios de muestreo se ubican en los terrenos ad-
cifolio. En las zonas más secas de la región en parti- ministrados por la Fundación Cuixmala, a unos 6 m
cular hacia el norte se encuentran el bosque espino- de Emiliano apata.
so, los pastizales y las plantas xerofíticas Rzedo s i &
Equihua, 1 7 .
El área de estudio comprende tres zonas biocli- Estación ientífica as oyas
máticas diferenciadas: las montañas de la Reserva de
la Biosfera Sierra de Manantlán, los valles de Autlán En los sitios de muestreo se han detectado 200 espe-
y el Grullo y las llanuras costeras de Chamela. Todas cies en 200 , un 0 de las registradas en la estación
ellas están situadas en el suroeste del estado de Jalis- Santana, 2000 . Los resultados de los conteos diarios
co fig. 2 . indican que las especies más frecuentemente detec-
tadas son las propias de la montaña mexicana junto a
Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán los colibríes y par lidos migratorios: Penelope purpu-
Ocupa una extensión aproximada de 140.000 ha y rascens, elasphorus rufus, ampornis amethystinus,
comprende una sección de la Sierra Madre del Sur ylocharis leucotis, ugenes fulgens, rogon mexi-
cerca de su con uencia con el Eje Neovolcánico Trans- canus, . griseicapillus, . avigaster, M. phaeocercus,
versal y la Sierra Madre Occidental. Se sit a entre las . dif cilis occidentalis, M. tuberculifer, C. aurantiiros-
latitudes 1 26’ 47 y 1 42’ 0 N y las longitudes tris, C. occidentalis, M. occidentalis, . assimilis, . felix,
10 1’ 12 y 104 27’ 0 O. . leucophrys, M. caerulescens, V. celata, V. ru capilla,
entro de la enorme extensión de la reserva, los . coronata, . to nsendi, M. varia, O. tolmiei, .
muestreos se han llevado a cabo en la Estación Cien- pusilla, M. miniatus, . belli, . baritula, A. pileatus,
tífica Las Joyas, situada a unos 22 m de la ciudad de A. virenticeps, P. ocai, M. lincolnii, . graduacauda y C.
Autlán, con una extensión de 1.2 7 ha, y una eleva- notata. En la tabla 2 se muestran las especies más cap-
ción de 1. 00 a 2.240 m s.n.m. turadas.
Medio físico 1

abla 2. Especies más capturadas en los sitios de muestreo de Las Joyas durante el periodo 1 0-2004. Se muestran el total y el promedio
mensual de primeras capturas n mero de meses para aquellas especies que se han capturado en cinco meses como mínimo.

Especie Capturas totales Promedio mensual Especie Capturas totales Promedio mensual
elasphorus rufus 2.1 274, Myioborus miniatus 1.2 104, 2 12
ampornis amethystinus 2. 1 , 2 12 Vermivora celata ,44
ylocharis leucotis 2.124 177,00 12 iglossa baritula 1.1 6,2 12
Catharus occidentalis 1. 1 1 7, 12 Myadestes occidentalis 1.0 1, 0 12
Vermivora ru capilla 1.16 146,1 urdus assimilis 1.066 , 12
asileuterus belli 1.4 2 121,00 12 ilsonia pusilla 7 6 7 ,60 10
Arremon virenticeps 1. 6 11 ,7 12 Atlapetes pileatus 42 70,17 12
Ama ilia beryllina 1.2 0 111, 2 11

El rullo
utl n de
a arro

ío yu uila

eser a de la iosfera
eser a de la iosfera ierra de Manantl n
amela uixmala

arra de a idad

Man anillo

10 m

Figura 2. Occidente de México. Se muestra la situación de los estados que lo componen mediante sus iniciales ver texto . La localización de
los sitios de muestreo se indica en la ampliación imagen de satélite tomada de Google Maps 200 .
 2 Paseriformes del Occidente de México

lima Bosque mesófilo de montaña. Es un bosque

La temperatura media anual es de 1 . 0.2 C si dominado por angiospermas leñosas ocupa el
bien en los ltimos 10 años se observa una tenden- mismo piso altitudinal que los bosques de pino-
cia al aumento de temperatura respecto al promedio encino pero se sit a en los lugares más h me-
del periodo 1 0-200 Jardel et al., 2004 . Aunque dos Rzedo s i, 1 7 . Es uno de los tipos de
Las Joyas ocupa un área reducida, las condiciones de vegetación más diversos de México Rzedo s i,
relieve y el gradiente altitudinal hacen que tenga una 1 1 . Las especies que lo componen son una
variación climática importante. El clima predominante mezcla con afinidades biogeográficas holárticas
es templado subh medo con un régimen bien mar- y neotropicales Miranda & Sharp, 1 0 pero, a
cado de lluvias durante el verano y una precipitación pesar de ello, constituye un ecosistema propio,
media anual de 1. 26 mm. Los meses más fríos son con características de productividad, fenología
de diciembre a febrero y los más cálidos de abril a y dinámica particulares. Las especies arbóreas
junio fig. . más frecuentes son endropanax arboreus, Car-
La estacionalidad de las lluvias marca la existencia pinus tropicalis, Cinnamomumm pachypodum,
de dos estaciones: la temporada lluviosa, que va de ju- Clethra viventina, Persea hintonii, ino ie ia
nio a noviembre aunque se dan lluvias ocasionales en concinna, Cornus disci ora, Magnolia iltisiana,
invierno , y la temporada seca, de febrero a principios uercus xalapensis, lex brandegeana y ym-
de junio. ebido a la altitud y proximidad al océano Pa- plococarpon purpusii. El dosel acoge la mayor
cifico es frecuente la formación de neblinas a lo largo diversidad de par lidos migratorios Santana,
del año. Las nubes se acumulan creando condiciones de 2000 .
elevada humedad y sombra en las cimas y parteaguas Bosques mixtos de pino y latifoliadas. Pueden
de las partes altas y en los valles intermontanos Jardel considerarse una formación de transición en-
et al., 2004 . tre el bosque mesófilo de montaña y el bosque
de pino-encino en sitios h medos y con suelos
egetación profundos Saldaña & Jardel, 1 1 . El estrato
Las Joyas se ubica en un territorio heterogéneo donde arbóreo está dominado por Pinus douglasiana
se observa la transición biogeográfica de los bosques mezclado con numerosos encinos uercus can-
subtropicales de la montaña mesoamericana Rze- dicans, uercus scytophylla, uercus praineana,
do s i, 1 7 . Los principales tipos de vegetación de uercus obtusata, uercus salicifolia y otros
Las Joyas y sus alrededores son los bosques de pino- latifolios como Arbutus xalapensis, Carpinus
encino, los bosques de pino, los bosques mixtos de tropicalis, Clethra vicentina, Cornus disci ora,
pino y latifoliadas, los bosques mesófilos de monta- Magnolia iltisiana e lex brandegean Jardel et
ña, bosques de encino, renuevo de pino, matorrales al., 2004 .
secundarios y praderas. Se han registrado 4 espe- Vegetación secundaria. Está constituida por
cies de ora vascular pertenecientes a 12 familias, formaciones de composición orística muy va-
más del 0 de las cuales son perennes Cuevas & riable que crecen en áreas de cultivo abando-
Jardel 2004 . nadas, dominadas por arbustos de una altura
Los sitios de muestreo incluyen principalmente los inferior a m con algunos árboles dispersos.
siguientes tipos de vegetación: Las especies más conspicuas son las del género

0 500
Las oyas (sitio Cabañas)
80 1. 50 m s.n.m. 400

70 300

0 200

50 100
mm
C

40 80

30 0

20 40

10 20 Figura 3. iagrama ombrotérmico de Las Joyas

para el periodo 1 0-200 . En diciembre y entre
0 0 marzo y abril se producen dos leves episodios áridos.
E F M A M A S O N Entre junio y noviembre el clima es perh medo.
Modificado de Jardel et al. 2004 .
Medio físico

ubus, como . adenotrichos, . coriifolius y . abla 3. Especies más capturadas en los sitios de muestreo del
Ayuquila durante los cuatro años de operatividad. Se muestran el
glaucus. En el estrato herbáceo, el maíz endé- total y el promedio mensual n mero de meses de primeras
mico, ea diploperennis, es especie dominante capturas para aquellas especies que se han capturado en cinco
aunque posee una gran variedad de especies meses como mínimo.

herbáceas acompañantes. Es una formación

Especie Capturas totales Promedio mensual
especialmente utilizada por numerosas aves
P. versicolor 7 ,7
endémicas y de alto valor de conservación,
P. ciris 66 7 ,67
como V. nelsoni, V. brevipennis, O. tolmiei o V.
V. acarina 7 6 ,2 12
crissalis Santana, 2000 .
O. tolmiei 2 ,11
Renuevo de pino. Es una vegetación surgida en
. sinaloa 12 42,67 12
grandes claros como resultado de incendios seve-
V. ru capilla 2 6,
ros, abandono de desmontes agrícolas o explota- . pusilla 244 0, 0
ciones madereras. El estrato arbóreo está domi- . virens 266 26,60 10
nado por Pinus douglasiana, que forma rodales M. lincolnii 1 26,4 7
densos junto a otros pinos como Pinus herrerae y . rufopalliatus 27 2 ,17 12
Pinus oocarpa, así como otras especies arbóreas C.aurantiirostris 1 22,
como Arbutus xalapensis y uercus sp. Jardel et . coerulescens 266 22,17 12
al., 2004 . Columbina inca 21 1 ,17 12
. poliocephala 206 17,17 12
Columbina talpacoti 1 1 1 , 2 12
ío yu uila

En los sitios de muestreo se han detectado 1 6 especies lima

en el 200 Contreras-Martínez, 2007 . Los resultados de El clima predominante es tropical cálido subh medo,
los conteos diarios indican que las especies más frecuen- con una precipitación anual media de mm. El mes
temente detectadas son mayoritariamente las de espa- más seco es abril, y el más lluvioso julio. La estación
cios abiertos y o perturbados: endrocygna autumnalis, seca comprende los meses de febrero a mayo, y el pe-
Cathartes aura, Coragyps atratus, eptotila verreauxi, riodo de lluvias abarca cuatro meses, de mediados de
Columbina inca, Columbina talpacoti, Crotophaga sulci- junio a principios de octubre. La temperatura media
rostris, orpus cyanopygius, enaida asiatica, Melanerpes anual es de 2 , C fig. 4 . Enero es el mes más frío,
chrysogenys, M. similis, P. sulphuratus, . dif cilis occi- con temperaturas medias de 14 a 20 C, y el más cálido
dentalis, achycineta thalassina, irundo rustica, telgi- es junio, con una temperatura media de 20 a 26 C
dopteryx serripennis, . sinaloa, P. caerulea, O. tolmiei, . Martínez et al., 1 1 .
pusilla, . poliocephala, V. acarina, P. ciris, P. versicolor, A partir del régimen de lluvias y temperaturas pue-
. coerulescens y Cacicus melanicterus. En la tabla se de considerarse como un clima intermedio al de las
muestran las especies más capturadas. otras áreas de estudio.

40

35

30

25

20
C

15

10
Figura 4. Temperaturas mínimas y máximas Mínimas
mensuales durante el periodo 2004-200 en los 5 Máximas
sitios de muestreo del río Ayuquila. La oscilación
térmica diaria es de 16 a 20 C entre diciembre y 0
mayo. Entre diciembre y febrero las temperaturas E F M A M A S O N
mínimas pueden descender por debajo de los 10 C.
 4 Paseriformes del Occidente de México

0 500

80 Fundación Cuixmala 400

20 m s.n.m.
70 300

0 200

50 100

mm
C

40 80

30 0

20 40

10 20
Figura 5. iagrama ombrotérmico de Cuixmala para
0 0 el periodo 1 -200 . Entre noviembre y mayo tiene
E F M A M A S O N lugar un prolongado episodio árido. Entre julio y
septiembre el clima es perh medo.

egetación abla 4. Especies más capturadas en los sitios de muestreo de

Cuixmala durante el año de operatividad. Se muestran el total y
La vegetación predominante es la de cultivos de caña el promedio mensual n mero de meses de primeras capturas
de az car, agave azul y maíz, pastos inducidos, vegeta- para aquellas especies que se han capturado en cinco meses como
mínimo.
ción secundaria y algunos relictos de selva baja caduci-
folia en los montes cercanos.
Especie Capturas totales Promedio mensual
El tramo de la cuenca baja del río Ayuquila es una
V. avoviridis 4 10, 0
zona donde se han documentado 77 especies de plan-
C. parellina 110 10,00 11
tas leñosas, principalmente Leguminosae y Moraceae
. sinaloa 72 6, 11
Ortiz et al., 2004 . Los géneros dominantes son Aca- . pustulatus 4 ,
cia, Chlorophora y alix. El estrato herbáceo está repre- P. caerulea 26 ,20
sentado aproximadamente por 12 especies, predomi- Ama ilia rutila 24 ,4 7
nantemente gramíneas y compuestas. eptotila verreauxi 27 ,
En los sitios de redes, la vegetación está dominada P. ciris 20 , 6
por Acacia farnesiana y olanum americanum adya- . dif cilis occidentalis 17 2, 6
cente a una franja de árboles de las especies Pithece- M. nuttingi 14 2, 0
llobium dulce y Astianthus viminalis, árboles de gran V. bellii 14 2, 0
diámetro que destacan por su tamaño en una matriz C. ustulatus 1 2,60
paisajística de bosque tropical caducifolio y cultivos . rufopalliatus 1 2,60
herbáceos. A. ru virgatus 27 2,4 11
P. leclancherii 20 2,22

eser a de la iosfera
amela uixmala lima
El clima es cálido-subh medo y se caracteriza por una
En los sitios de muestreo se han detectado 170 es- temperatura media anual de 24, C y una marcada
pecies en 200 . Los resultados de los conteos diarios estacionalidad, con periodos de lluvias julio-octubre
indican que las especies más frecuentemente detec- y de secas noviembre-junio bien definidos fig. .
tadas son las de selva baja junto a algunas de espa- La precipitación es de 74 mm en la zona de cerros,
cios abiertos: Ortalis poliocephala, Phalacrocorax oli- con un rango interanual que va de los 4 hasta los
vaceus, endrocygna autumnalis, eptotila verreauxi, 1. mm Bulloc , 1 6 . Esta enorme variación se
Columbina inca, Columbina talpacoti, Aratinga ns- debe al efecto aleatorio de los patrones de incidencia
chi, Aratinga canicularis, Ama ilia rutila, Melanerpes de los ciclones tropicales en la parte central de la costa
chrysogenys, M. nuttingi, . dif cilis occidentalis, P. del Pacífico García-Oliva et al., 1 1 .
aglaie, V. avoviridis, . sinaloa, P. caerulea, . pe-
techia, P. pitiayumi, Cyanocorax sanblasianus, A. ru- egetación
virgatus, C. parellina, P. leclancherii, . pustulatus y En la reserva la ora es muy diversa y se ha estimado
Cacicus melanicterus. En la tabla 4 se muestran las la presencia de 1.14 especies. Existen principalmente
especies más capturadas. nueve tipos de vegetación Rzedo s i, 1 7 :
Medio físico

18
17
1
15

Longitud del día (h)

14
13
12
11
10

Figura . Longitud del día en Vancouver y Vancouver

Guadalajara. Para cada mes se muestra el valor 8
Guadala ara
promedio en horas. La diferencia entre la longitud 7
mínima diciembre y la máxima junio es tres veces
mayor en Vancouver. E F M A M A S O N
atos obtenidos de .timeanddate.com.

Selva baja caducifolia, es el tipo de vegetación temperatura moderada y la precipitación alta, en Cuix-
más extendido también se la conoce como selva mala la temporada de lluvias es corta, la temperatura
baja caducifolia, bosque seco, bosque seco es- elevada y las precipitaciones reducidas, de modo que
tacional y selva seca. Se caracteriza por su diver- se asemeja a la variedad climática saheliense definida
sidad de ora y fauna y el elevado n mero de por ppen 1 6 .
especies endémicas presentes. urante la tempo- Los hábitats tropicales han sido tradicionalmente
rada seca exhibe un aspecto sin vida, pero con las concebidos como ambientes estables cuando menos
primeras lluvias se transforma radicalmente. por los científicos de regiones temperadas , con una
Selva mediana subcaducifolia. Se distribuye a lo lar- escasa estacionalidad no obstante, esta noción ha
go del área de distribución de la selva baja caduci- cambiado en las ltimas décadas debido a las eviden-
folia allí donde hay mayor disponibilidad de agua. cias en sentido contrario: los bosques muestran una
Selva mediana subperennifolia. Se distribuye en evidente estacionalidad Wright & Cornejo 1 0 , las
cauces y cañadas. Aparentemente es el hábitat aves poseen una fenología reproductiva consistente
que alberga mayores densidades de aves. de año en año Wi els i et al., 2000 y también una
Manglar. Está dominado por aguncularia race- fenología de muda definida este trabajo, observación
mosa y hi ophora mangle. personal en Costa Rica . La fenología de producción de
Manzanillera. Es un bosque dominado por ippo- frutos está bien marcada incluso en la selva lluviosa Ri-
mane mancinella. chards, 1 6 y se dan picos de productividad asocia-
Matorral xerófito. Está localizado en áreas cerca- dos a la temporada de lluvias Forsyth & Miyata, 1 4 ,
nas al mar. de manera que presumiblemente los ciclos anuales de
Carrizal y vegetación acuática. Consta de especies la mayoría de organismos presentan una clara regu-
como ypha latifolia, ichornia crassipes y ymphaea laridad. Además, la sincronización poblacional de los
ampla. diferentes estadios del ciclo anual permite aumentar
Vegetación de dunas costeras. las probabilidades de encontrar una pareja que se en-
Pastizales, restringidos a suelos arenosos y áreas cuentre en la misma fase.
afectadas por la ganadería antes de que se creara Otra de las características atribuidas a los ambien-
la reserva Ceballos et al., 1 . tes tropicales ha sido la de mantener un fotoperiodo
constante a lo largo del año Forsyth & Miyata, 1 4
sin embargo, no solamente se ha demostrado que,
onsideraciones so re la aunque pequeñas, se dan variaciones en el fotope-
estacionalidad en la región riodo, sino que estas variaciones son utilizadas por las
aves como señales para regular su ciclo anual Wi el-
Aunque muy cercana al trópico de cáncer, el área de s i et al., 2000 . En las latitudes del área de estudio el
muestreo se encuentra dentro de la zona tropical y po- fotoperiodo oscila entre 10, 0 y 1 , 7 horas de luz
see las características propias del clima tropical, es de- diarias fig. 6 , y a priori parece una diferencia suficien-
cir, temperaturas medias elevadas y bastante estables a temente pronunciada como para que el fotoperiodo
lo largo del año y estacionalidad del régimen de lluvias sea utilizado para definir el inicio y el fin de cada esta-
ppen, 1 6 . Uno de los aspectos destacables es la dio del ciclo anual.
diferencia climática entre los sitios de muestreo: mien- Son las especies migratorias las que se ven más
tras que en Las Joyas la estación lluviosa es larga, la afectadas por los cambios de estación. Por ejemplo,
 6 Paseriformes del Occidente de México

un . to nsendi que se desplace desde su territorio que habrá de afrontar condiciones muy dispares.
de cría en Vancouver al sur de Jalisco en septiembre La imprevisibilidad del clima en la planicie costera
experimenta sólo un leve cambio en el fotoperio- de Jalisco determina años extremadamente secos y
do lo mismo ocurre si realiza el viaje de regreso a duros probablemente asociados a una baja produc-
principios de abril. Sin embargo, un individuo que tividad y una alta mortalidad invernal. En principio,
programe sus viajes migratorios en agosto y mayo, las condiciones de estrés hídrico y térmico en Cuix-
respectivamente, ha de enfrentarse a un salto en mala deben de ser netamente superiores a los de Las
el fotoperiodo de 1, -2 h. Sin duda, este jet-lag Joyas, donde, además, las condiciones que se en-
puede tener repercusiones sobre el sistema hormo- contrará esta ave año tras año serán más previsibles
nal y desencadenar el siguiente estadio del ciclo ya que son raras las sequías y la precipitación anual
anual Follett et al., 1 . media es siempre elevada. En función de esto cabría
En el sur de Jalisco, el día es, de promedio, 1, ho- esperar una mayor proporción de adultos y una ma-
ras más largo que en Vancouver durante el periodo yor abundancia de individuos y con mejor condición
octubre-marzo, por lo que un ave que migre respecto física en Las Joyas.
a otra que no lo haga pasará menos horas en ayuno Infortunadamente, no se posee información so-
y necesitará acumular menos reservas para pasar la bre la disponibilidad de alimento en los sitios de
noche, que, además será menos fría. La temperatura muestreo y su correlación con la supervivencia y la
promedio en Las Joyas durante el periodo octubre- abundancia en cada especie. Además de las posibles
marzo es de 16,7 C, ,6 C más que en Vancouver, por diferencias en el clima, que se asocian a diferencias
lo que un mismo individuo no sólo no necesitará dedi- en la calidad del hábitat, otros factores no relacio-
car tanto tiempo a buscar alimento sino que tampoco nados directamente con el medio físico podrían es-
necesitará acumular tanta energía para mantener su tar in uyendo en la elección que realizan las aves:
temperatura corporal. presencia de depredadores, competencia con otras
Como se ha visto, el clima de los tres sitios de especies de aves u organismos, disponibilidad de
muestreo es, a pesar de su proximidad, muy diferen- recursos alimentarios, incidencia de parásitos teó-
te. La elección de uno u otro por parte de un indivi- ricamente más diversos y frecuentes en zonas más
duo de una especie migratoria es importante puesto cálidas , entre otros.
 7

itios y eriodos de estudio

Las aves se capturaron en 12 estaciones de anillamien- ca Las Joyas. El género dominante es ubus.
to situadas en cuatro localidades distintas. Son las si- Moras, 1 6’ 12’’ N-104 16’ 10’’ O, 1. 0 m
guientes, ordenadas seg n el esfuerzo de muestreo s.n.m. Son unos antiguos huertos en la actuali-
realizado: dad dominados por vegetación arbustiva y re-
nuevo de pino.
Pío uinto, 1 6’ 0 ’’ N-104 1 ’ 0’’ O, 2.0 0 m
eser a de la iosfera s.n.m. Es un parche de bosque mesófilo en zona
ierra de Manantl n de pendiente.
San Camp s, 1 6’ 0 ’’ N-104 16’ 00’’ O, 2.0 0 m
Coordenadas aproximadas. s.n.m. Es un parche de bosque de pino en rege-
Consta de cinco superestaciones: neración que se incendió en 1 1 Contreras &
Almeal, 1 ’ 0’’ N-104 14’ 7’’ O , 2.140 m Santana, 1 .
s.n.m. Es un amplio claro cubierto por vegeta- Las seis estaciones originales en Pío uinto y Mo-
ción arbustiva dominada por especies del género ras han sido condensadas en superestaciones debido a
alvia. su proximidad y para simplificar descripciones prolijas.
Cabañas, 1 6’ 12’’ N-104 16’ 1 ’’ O, 1. 0 m Una descripción completa puede encontrarse en San-
s.n.m. fig. 7 . Las redes se dispusieron en los már- tana 2000 .
genes de vegetación secundaria que rodean el claro Las prospecciones en la sierra de Manantlán se rea-
ocupado por las instalaciones de la estación científi- lizaron en 11 meses a lo largo de 1 años tabla .

abla 5. Esfuerzo de muestreo invertido en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán.

E F M A M A S O N
1 0
1 1
1 2
1 3
1 4
1 5
1
1 7
1 8
1
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2007
200
 Paseriformes del Occidente de México

Figura 7. Cabañas en la estación científica Las Joyas.

uenca a a del río yu uila eser a de la iosfera

amela uixmala
Consta de cuatro estaciones ubicadas en terreno privado a
unos 60 m s.n.m.: Consta de dos estaciones en los terrenos administra-
Acachales, 1 42’ 06 N-104 0 ’ O dos por la Fundación Cuixmala fig. :
Buhito, 1 4 ’ 47 N-104 0 ’ 24 O fig. Río Cuixmala, 1 24’ 0,6’’ N-104 7’ ,4’’O.
Nutria, 1 4 ’ 16 N-104 0 ’ 0 O Elevación 10 m s.n.m. Parche de vegetación ribe-
Chacalitos, 1 4 ’ 2 ’’ N-104 16’ 07’’ O reña situado en un jardín y un huerto abandona-
Todas ellas están situadas a lo largo de un tramo del dos junto al río Cuitzmala.
río que conserva la primera línea de árboles, parches de Selva mediana, 1 2 ’ 6,4’’ N-104 ’ 0, ’’ O.
vegetación secundaria arbustiva huisachal, Acacia sp. Elevación 20 m s.n.m. Parche de bosque tropical
muy densa en segunda línea y pastos y cultivos más allá. subcaducifolio intacto situado a lo largo de un
Las prospecciones en el río Ayuquila se realizaron arroyo que durante 200 no descargó agua.
en meses a lo largo de cuatro años tabla 6 . Las prospecciones en Cuixmala se realizaron en 1
meses a lo largo de años tabla 7 .

abla . Esfuerzo de muestreo invertido en la cuenca baja del río Ayuquila.

E F M A M A S O N
2004
200
200
2007
Sitios y periodos de estudio

Figura 8. Arriba: río Ayuquila en Paso Real foto de José Cruz Gómez . Abajo: sitio Buhito, diciembre de 2004.

abla 7. Esfuerzo de muestreo invertido en los terrenos de la Fundación Cuixmala.

E F M A M A S O N
2004
200
2007
40 Paseriformes del Occidente de México

Figura . Cumbres, zona de mayor elevación dentro del predio de la Fundación Cuixmala.

Tambi n se han incluido los datos recolectados en el pero que mantiene algunos elementos del bosque tropi-
Cerro Colorado, una colina situada al sur de la ciudad cal caducifolio fig. 10 .
de Autlán 1 4 ’ 14,0’’ N-104 22’ 26, ’’ O . Elevación Las prospecciones en Cerro Colorado se realizaron
0 m s.n.m. Es un área perturbada por el sobrepasto- en cuatro meses a lo largo del año 200 tabla .
reo y la frecuentación, dominada por acacias espinosas

abla 8. Esfuerzo de muestreo invertido en el cerro Colorado.

E F M A M A S O N
200

Figura 10. Huisachal abierto en el Cerro Colorado.

 41

ecolección de datos y aria les registradas

Los datos se han extraído de la captura de 44. 10 aves. tención es compartida por los individuos de una
Para los muestreos en la Reserva de la Biosfera Sierra de misma especie y da lugar a un patrón reconocible
Manantlán y el río Ayuquila, la mayor parte de los da- que constituye el fundamento mediante el cual
tos provinieron de estudios de monitoreo de esfuerzo pueden clasificarse la mayoría de paseriformes en
constante con redes de niebla. En cada sitio se utiliza- su primer año de vida Svensson, 1 2 Jenni &
ron de 10 a redes 12 x 2,6 m2 con luz de malla de Win ler, 1 4 Pyle, 1 7 . El sistema de codifi-
0- 2 mm Padiec & Waide, 1 2 durante dos o tres cación empleado para la puntuación de la muda
días consecutivos, abiertas por tiempos variables pero no activa es el propuesto por Gargallo 2000 .
generalmente de a 10 horas desde el amanecer. Las Coloración de las partes no plumadas y, en es-
redes se revisaron cada 0 minutos para extraer las aves pecial, del iris Wood & Wood, 1 72 . Se ha em-
capturadas Shreve, 1 6 . No se empleó ning n siste- pleado una escala muy simple basada en el tono
ma de atracción para incrementar el n mero de captu- e intensidad que toma los siguientes valores: 0
ras en general o de alguna especie en particular. juvenil, 1 intermedio, 2 adulto.
El 2, de los registros proceden del banco de
datos de los proyectos de ecología y conservación de
aves de la Sierra de Manantlán y del río Ayuquila: i- exo
n mica de aves de un gradiente sucesional de bos ue
mesó lo de monta a, fecto de los incendios foresta- La determinación del sexo se ha efectuado a partir
les sobre las aves en bos ues de pino-encino y cología de tres criterios ver Estructuras sexuales externas y
y conservación de aves ribere as de la cuenca ba a del eterminación del sexo :
río Ayu uila, en los que sólo se tomó el ala y la masa, Las diferencias en el plumaje en especies dicromá-
lo que explica las diferencias en el tamaño de muestra ticas, como por ejemplo P. erythrocephala, descri-
para las distintas variables. A esto hay que añadir que tas en las guías de campo Ho ell & Webb, 1
no todas las capturas fueron procesadas con el mismo Sibley, 2000 .
detalle a fin de minimizar las colas de procesado y re- El desarrollo de la protuberancia cloacal en ma-
ducir el estrés, los traumas y las miopatías particular- chos y del parche de incubación en hembras en
mente a altas temperaturas Cox & Afton, 1 H lfe especies monocromáticas, como por ejemplo .
et al., 2004 asimismo se liberaron lo antes posible las assimilis. Sólo permite la determinación duran-
hembras en fase de incubación. te el período reproductivo Bailey, 1 2 Lloyd,
Los datos que se han empleado pueden agruparse 1 6 Bris ie, 1 ,1 Sax & hoy, 1 Bris-
en cinco categorías: edad, sexo, morfometría, muda y ie y Montgomerie, 200 Chiba & Na amura,
descripción de la morfología externa. 200 . Se ha empleado el sistema de codificación
propuesto por Ralph et al. 1 .
La asunción seg n la cual son machos los adultos
Edad que no presentan placa incubadora en especies
monocromáticas en las que los machos no desa-
La determinación de la edad se ha basado en el uso com- rrollan protuberancia cloacal, como por ejemplo .
binado de las tres técnicas más com nmente empleadas leucophrys o . griseicapillus. Sólo permite la deter-
para la datación ver Neumatización craneal , Muda minación durante el pico de actividad del periodo
y atación mediante variables semicuantitativas : reproductivo. Tal como se expone en las fichas de
Grado de neumatización craneal unic , 1 7 , algunas especies que pueden sexarse a partir de los
1 1 . Se ha empleado el sistema de codificación dos criterios anteriores por ejemplo, A. virenticeps ,
propuesto por Ralph et al. 1 . esta asunción está sujeta a un error de magnitud in-
Características del plumaje y, en especial, reten- determinada pero probablemente pequeña, puesto
ción de características juveniles tras la muda que que los patrones de dimorfismo en el tamaño que
tiene lugar durante el primer ciclo anual. Esta re- se obtienen tras su aplicación siguen ajustándose
42 Paseriformes del Occidente de México

a los patrones generales observados para el resto tera carpal y las plumas que constituyen el álula y cada
de especies cuyo sexo se ha podido determinar una de las rectrices. Las regiones corporales que se pun-
con certeza Morfometría esquelética y masa , t an no coinciden estrictamente con los pterilios y son
Morfometría alar y caudal y Tamaño . Cuanto las siguientes fig 1 : cabeza no incluye la garganta y
mayor es el porcentaje de hembras adultas que no el mentón pero sí la región cervical , partes inferiores
crían en la población mayor es el error que se in- no incluyen las coberteras infracaudales , partes supe-
troduce. Estas hembras serían individuos que no se riores no incluyen las coberteras supracaudales ni las
habrían apareado durante la temporada en curso o escapulares , escapulares, coberteras alares marginales,
individuos senescentes o estériles. coberteras alares medianas, coberteras supracaudales y
coberteras infracaudales.
En la cumplimentación de las fichas de muda no
Morfometría activa debe asignarse cada pluma o porción de una
región corporal a una cierta generación. Cada episo-
Las medidas que se han tomado se pueden agrupar en dio del ciclo anual de muda se corresponde con una
dos categorías: descriptores generales del tamaño y des- generación, y tiene un código propio. Así, las plumas
criptores de la morfología alar y caudal tabla . La masa juveniles se identifican mediante un 1, las plumas pos-
se ha tomado con una precisión de 0,1 g, las medidas juveniles y o posnupciales con un , las plumas de in-
esqueléticas con una precisión de 0,1 mm y las restan- vierno con un 6, etc. Esta asignación exige realizar un
tes medidas con una precisión de 0, mm. ejercicio de interpretación simultáneo a la observación
A los descriptores de la morfología alar hay que que requiere un conocimiento del ciclo anual y de las
añadir uno binomial, la presencia de emarginaciones particularidades del plumaje de cada especie.
en las primarias. Los m ltiples factores que intervienen en la inter-
Los estándares utilizados en la toma de estas me- pretación de la muda no activa textura, barras de cre-
didas están descritos en Bald in et al. 1 1 , Jenni cimiento y defectuosas, forma, color, desgaste, etc.
& Win ler 1 , Svensson 1 2 , Pyle 1 7 , Busse han sido tratados por Svensson 1 2 , Ralph et al.
2000b , Redfern & Clar 2001 e ICO 200 . 1 , Jenni & Win ler 1 4 , Pyle 1 7 y Froehlich
200 , entre otros muchos.
Ciento cincuenta y ocho fichas de muda de 24 es-
Muda pecies fueron tomadas en el Museo Británico de Histo-
ria Natural de Tring en noviembre de 2007.
Se ha registrado la presencia de muda activa, así como
la intensidad y extensión de la misma. A partir de 2004
la información sobre muda, tanto activa como no ac- escri ción de la
tiva, se ha recogido en el modelo de ficha de muda morfología externa
desarrollado por Gargallo 2000, disponible en http:
.ornitologia.org utilitats soft aremuda.htm . En Se han tomado fotografías y notas tanto del plumaje
esta se permite puntuar cada primaria, secundaria y como de las partes no plumadas. Las fotografías se han
terciaria con sus correspondientes coberteras de forma realizado con una cámara Ni on -70 y un macro Sig-
individualizada asimismo, se permite puntuar la cober- ma AF 0 2. EX.

abla . escriptores morfométricos tomados.

Biometría general

Ala cuerda alar mínima , cuerda cuerda alar máxima , longitud de la p , longitud de la p10
Longitud de la cola medida entre las rectrices y las coberteras infracaudales
Pico: longitud desde el cráneo picoc y desde el extremo distal de las narinas picon , anchura picoan y altura picoal desde el
extremo distal de las narinas
Longitud del tarso
Masa

Morfología alar y caudal

Longitud de cada primaria

istancia entre la punta de cada primaria y la punta de la s primaria s que forma n la punta del ala
istancia entre la punta de cada rectriz y la punta de la s rectriz ces que forma n la punta de la cola
Proyección primaria distancia entre la punta del ala cerrada y la punta de la terciaria más prominente
istancia entre la punta de la p10 y de la s cobertera s primaria s más larga s
Longitud de las coberteras infracaudales
 4

n lisis estadísticos

Para el cálculo de la potencia de test se ha empleado de varianzas se ha realizado la prueba de rangos de

el soft are G Po er Faul et al., 2007 y para el res- Mann-Whitney.
to de análisis Statistica 7.0 Statsoft, 2004 . El nivel de En especies monomórficas, levemente dimórficas
significación se ha fijado en a 0,0 . por ejemplo, . virens o que no pueden sexarse como
inmaduros por ejemplo, . coronata o C. parellina
se presentan los parámetros obtenidos para toda la
esultados generales muestra acompañados por el coeficiente de variación

Todos los análisis empleados se comentan in situ. cm de 100 x,

el cual permite comparar directamente la cantidad de

ic as de es ecies variación entre variables de magnitud diferente.

A continuación se enumeran los análisis que se han Morfometría alar y caudal

aplicado sistemáticamente a cada especie. Se presentan los siguientes parámetros: tamaño mues-
tral, media aritmética, desviación estándar y rango.
n lisis estadístico
ama o
Para los individuos capturados en más de una ocasión Se presenta una regla construida a partir de la longitud
se ha incluido en los análisis la media de los valores de del ala para clasificar ambos sexos. El análisis se ha efec-
las variables esqueléticas. Para las restantes variables tuado solamente cuando n 10. Cuando la muestra
se ha tomado la media de los valores por clase de para otras variables ha sido suficientemente grande, la
edad, es decir, un valor si el individuo era capturado función discriminante se ha generado a partir del proce-
como juvenil o inmaduro y otro si era recapturado dimiento secuencial de eliminación regresiva bac ard
como adulto. step ise descrito en Huberty 1 4 . Siguiendo la re-
comendación de Fran et al. 1 6 , sólo el 60 de la
iometría general muestra ha sido empleado para generar la función y el
Se presentan los siguientes parámetros desglosados 40 restante ha constituido la muestra de validación a
por sexo: tamaño muestral, media aritmética, desvia- partir de la cual se han calculado los porcentajes de cla-
ción estándar, rango y coeficiente de dimorfismo. Este sificación correcta. La probabilidad de introducir varia-
es el cociente entre la media de los machos y la media bles predictoras se ha fijado en 0,0 y la de eliminarlas
de las hembras un parámetro que cuantifica las dife- en 0,10. Cuando la proporción de sexos de la muestra
rencias entre ambos sexos. ha sido r 2 se ha considerado, en general, un arte-
Se ha seguido la siguiente pauta: 1. Se ha testado facto provocado por el procedimiento de muestreo y, en
la normalidad de cada variable mediante la prueba consecuencia, se ha especificado igualdad de probabili-
de Shapiro-Wil s y la inspección de los gráficos de dades en el cálculo del modelo.
probabilidad normal 2. Se han eliminado los valores En la mayoría de casos se ha empleado el ala como
atípicos, y . Se ha efectuado un test de compara- nico predictor porque: a Es una variable que se toma
ción de medias. Cuando la muestra lo ha permitido en todos los estudios, y b Genera una regla discrimi-
en general se han omitido los resultados para grupos nante muy simple y de fácil interpretación a partir de
inferiores a 10 se ha efectuado una ANOVA factorial la cual se pueden establecer intervalos de confianza de
con el sexo y la edad como predictores en caso con- forma directa. Así, el valor de la función discriminante
trario, se ha realizado una prueba de Student de dos S se ajusta a una curva logística
colas para realizar la comparación entre edades y otra
para comparar entre sexos. En caso de desigualdad S logit p ln p 1 -p ,
44 Paseriformes del Occidente de México

cuando p probabilidad del suceso es elevada Green con buen poder clasificatorio. Porcentajes de clasificación
& Theobald, 1 Win er et al., 1 6 : próximos al 0 pueden considerarse buenos.
Hay que notar que los errores de medida asociados
logit 0, 2. 44 para un individuo macho a las variables predictoras restan precisión y, por tanto,
logit 0,0 -2. 44 para un individuo hembra afectan a su capacidad clasificatoria.

Cuando se ha alcanzado el tamaño de muestra mínimo y Muda

se han encontrado diferencias significativas entre adultos e Sólo se ha analizado el ala izquierda. Se presentan los
inmaduros se han generado funciones discriminantes para siguientes parámetros desglosados por tracto: tamaño
ambas clases de edad. Se ha incluido el eigenvalue Ev de muestral, rango y moda sólo para rangos 0 .
la función como una medida de la varianza explicada por Para las especies en las que un elevado porcentaje
las variables incluidas en el modelo generalmente sólo el de individuos presenta muda activa durante la época
ala . Valores de Ev 1 indican funciones discriminantes reproductora se ha efectuado una prueba de x2.
 4

onsideraciones so re los an lisis

ama o de muestra y normalidad de las variables biométricas pueden indicar la coexis-

tencia de grupos con diferentes estrategias evolutiva-
En este trabajo, los resultados que se presentan para mente estables por ejemplo, machos de salmón Coho
muchas especies están basados en tamaños muestrales Oncorhynchus isutch Gross, 1 o procesos evolu-
muy reducidos, particularmente el tarso, el pico y los tivos de cambio fenotípico por ejemplo, depredación
descriptores de las morfometrías alar y caudal, por lo selectiva .
que los valores muestrales tienden a ser poco fieles a
los parámetros poblacionales. El tamaño de la muestra
también in uye en la distribución de los valores de la Potencia de los tests
misma, como sabemos por el teorema central del lí-
mite, de manera que estos se desvian tanto más de la La potencia de un test proporciona un criterio para
normalidad cuanto menor es la muestra. Seg n Simp- decidir hasta qué punto las diferencias significativas
son et al. 200 , se necesita un tamaño muestral n de encontradas son debidas al tamaño de muestra n por
varias docenas de individuos para tener la seguridad de ejemplo, la cantidad de observaciones o al tamaño
que todo el rango de variación de una variable biomé- de efecto f por ejemplo, la diferencia entre grupos
trica queda representado sin embargo, el mayor incre- incluso diferencias triviales entre dos grupos pueden
mento de conocimiento se produce al pasar de n 0 alcanzar significación si n es suficientemente grande
a n 1: de la total ignorancia a tener una muestra y, al revés, grupos muy diferentes pueden no mostrar
de ejemplo. Este argumento justifica la presentación diferencias significativas si n es demasiado pequeña.
de resultados basados en muestras tan reducidas, ya También permite establecer un equilibrio entre la pro-
que revelan patrones para muchas de las especies que babilidad de aceptar la hipótesis nula cuando esta es
hasta ahora permanecían desconocidos. Un ejemplo falsa y la probabilidad de rechazar la hipótesis alter-
revelador es el de la extensión de la muda posjuvenil: nativa cuando esta es cierta tabla 10 . La potencia de
para la mayoría de especies del género endroica es un test es precisamente la probabilidad de aceptar la
suficiente una n 1 para describir el patrón de forma hipótesis alternativa cuando esta es cierta.
precisa porque muestran extensiones muy constantes
mientras que para otros taxones con muda posjuvenil
de extensión heterogénea, como por ejemplo . aedon abla 10. Cuadro de decisiones tras ejecutar un contraste de
hipótesis y probabilidades en que se basan.
ver ficha , tamaños de muestra superiores a 100 pue-
den continuar siendo insuficientes para describir este ecisión Ho cierta Ho falsa
episodio de muda a escala de especie. Sin duda es ne- Aceptar Ho 1-a b
cesario profundizar más en muchos casos para esta- nivel de confianza error de tipo II
blecer descripciones precisas y representativas de los Rechazar Ho a 1-b
patrones subyacentes. error de tipo I potencia del test
Las desviaciones de la normalidad se producen con
la presencia de casos atípicos outliers y la inclusión de
errores entre los datos pero también por propiedades La potencia de un test está compuesta por el ta-
intrínsecas de la muestra o incluso de la población. Por maño de efecto f, el tamaño de muestra n y el nivel de
ejemplo, un sesgo en la distribución de edades y sexos significación a, y está relacionada positivamente con
por ejemplo, zonas donde se da una segregación te- todos ellos: cuanto mayor es cualquiera de ellos ma-
rritorial o una población abierta por ejemplo, zonas yor es la potencia del test fig. 11, tabla 11 . Como a
que reciben un ujo de invernantes de mayor tamaño es fijo excepto cuando se realizan correcciones multi-
que la población residente pueden deformar la curva test como la de Bonferroni o la de Rice , son los otros
normal. Para individuos de un mismo sexo y edad en dos elementos los que determinan la potencia del test.
una población cerrada las asimetrías en la distribución Además, la relación entre a y la potencia de test deter-
46 Paseriformes del Occidente de México

0, 5

0,

0,85
1 b

0,8

0,75
Figura 11. Potencia de la ANOVA de una vía
0,7 mediante la que se ha comparado la longitud
del ala de machos n 122 y hembras n 1 de
0, 5 O. tolmiei. Para el tamaño de efecto encontrado
10 15 20 25 30 35 40 45 f 0, 1 y una a 0,0 , se alcanza una potencia
n de test del 100 para una n .

mina la existencia de un equilibrio entre los dos tipos debido a la baja repetibilidad , no se dan de forma alea-
de error: para una misma matriz de datos si se reduce toria y re ejan el sentido de las diferencias entre sexos.
el error de tipo II se aumenta el error de tipo I.
El tamaño de efecto es un parámetro empleado en
metaanálisis ver, por ejemplo, Garamszegi, 2006 que e eti ilidad de medidas
permite cuantificar el efecto biológico y el sentido en que
act an una o más variables sobre el fenómeno que se es- La repetibilidad ri es una evaluación de la consistencia
tudia es decir, positivo o negativo , y puede interpretarse de las medidas de un carácter que se efect an en un
como el grado de solapamiento entre los grupos que se individuo Senar, 1 . En este trabajo se ha calculado
comparan Cohen, 1 . Puede tener más interés que mediante el coeficiente de correlación intraclase Les-
simplemente poner de manifiesto cuáles son los facto- sels & Boag, 1 7 para medidas duplicadas en caso
res que muestran un efecto significativo sobre la variable de existir más réplicas terceras, cuartas, etc. se han
dependiente y en los ltimos años ha sido considerado tomado las dos más cercanas en el tiempo para mini-
como una solución alternativa a la necesidad de aplicar mizar las variaciones debidas al desgaste u otras fuen-
la corrección de Bonferroni Moran, 200 Na aga a, tes de variación menos evidentes como, por ejemplo,
2004 . Así, por ejemplo, cuando se estudia el dimorfis- la deriva en la mecánica de la medición atribuible al ob-
mo sexual en el tamaño es más importante cuantificar servador. Para minimizar la variación debida al cambio
la magnitud y el sentido de las diferencias por ejemplo, de observador y a posibles cambios interanuales en la
cuánto más grande es un sexo que el otro que si estas longitud de los caracteres medidos M ller, 1 1 se ha
son significativas o no, ya que incluso diferencias mínimas calculado la repetibilidad durante 200 , año en el que
pueden alcanzar niveles de significación si el tamaño de la las medidas fueron tomadas por un nico observador.
muestra es suficientemente grande. En caracteres no esqueléticos se ha eliminado la posi-
Un enfoque alternativo al de Bonferroni es el de ble variación debida a la edad suprimiendo del cálculo
la tasa de falsos descubrimientos Benjamini & Hoch- individuos que cambiaban de edad entre mediciones.
berg, 1 , definida como la proporción de falsos La repetibilidad está relacionada positivamente
positivos entre todas las hipótesis significativas Gar- con la dimensión del carácter medido Loc ood et
cía, 2004 . al., 1 , por lo que cabe esperar que sea baja para
La potencia del test está moderadamente correla- caracteres como las distancias entre las puntas de las
cionada r2 0, 0 p 0,0 n 42 con el valor p en primarias, y alta para caracteres de mayores dimensio-
un test de significación tabla 11 , el tamaño de efecto nes como la longitud de la cola. Sin embargo, la repe-
está escasamente correlacionado r2 0,2 p 0,0 tibilidad también depende de otros factores:
n 42 y el tamaño de muestra no presenta una corre- Método de medida. A pesar de que siempre es
lación significativa r2 0,07 n 42 . menor, la longitud de la p es más repetible que
La potencia de los tests de comparación entre machos la del ala Jenni & Win ler, 1 este estudio y
y hembras de los diferentes descriptores morfométricos la de la cuerda máxima más que la de la cuerda
indica que la probabilidad de cometer errores de tipo II mínima Gosler et al., 1 este estudio . Lo mis-
para las variables esqueléticas es muy elevada debido a la mo vale para la longitud del pico medida desde
in uencia del pequeño tamaño de efecto asociado tabla el extremo distal de las narinas y desde su articu-
11 . Sin embargo, la regularidad de los patrones encon- lación con el cráneo es más repetible la primera
trados ver tablas de morfometría general en fichas de las a pesar de que es siempre menor Borràs et al.,
especies sugiere que, aunque imprecisos posiblemente 2000 este estudio .
Consideraciones sobre los análisis 47

abla 11. Potencia del test, tamaño de efecto y tamaño de muestra del test de contraste de hipótesis entre sexos para 10 descriptores
biométricos de cinco especies estudiadas. Se ha realizado un análisis post hoc de la potencia de una ANOVA de un solo factor. n tamaño de
muestra medio de los dos sexos f tamaño de efecto.

M. caerulescens O. tolmiei W. pusilla B. belli D. baritula

1b f n 1b f n 1b f n 1b f n 1b f n
ala 1,000 0, 10 0 1,000 0, 1 1,000 0,61 1 0 1,000 0, 74 247 1,000 0,740 7
cuerda 0,762 0, 64 0, 1,11 12 1,000 0, 62 1 0,7 4 0,46 17 1,000 0, 01 26
p 0,212 0,247 1 0, 77 0,700 17 0, 0, 67 2 0, 0,7 6 16 0, 0,66 0
cola 0,20 0,242 12 0, 67 0,66 1 0,6 0 0, 16 2 0,1 0,1 17 0, 0,672 1
picoc 0,06 0,0 7 12 0,222 0,24 1 0,14 0,1 7 2 0,060 0,0 6 14 0,2 7 0,1 27
picon 0,0 6 0,0 10 0,161 0,20 12 0,0 2 0,020 2 0,0 4 0,041 12 0, 06 0,207 2
pico an 0,061 0,074 10 0,0 1 0,024 12 0,17 0,1 1 24 0, 4 0,427 1 0,40 0,24 2
pico al 0,0 0,04 10 0,10 0,14 12 0,0 0,0 2 2 0,076 0,0 1 0,166 0,142 2
tarso 0, 4 0, 0, 71 0, 6 10 0,7 0 0,474 1 0, 7 0, 1 14 0,070 0,070 1
masa 0,7 0,1 14 1,000 0,402 2 4 1,000 0,2 2 7 0,6 7 0,121 212 0, 77 0,0 4 4

el rango de variación del carácter medido. tipo de medición que se ha empleado tradicionalmente
Cuanto mayor es el rango de variación del ca- en una región o en una especie o grupo de especies
rácter medido mayor es su repetibilidad Barrett concreto con las que se desea comparar los nuevos
et al., 1 : un error en la medición tendrá un datos también es muy importante en Europa es con-
peso mayor en una población en la que todos veniente emplear la cuerda máxima y en América la
los individuos son de igual tamaño que en una cuerda mínima.
donde hay diferencias entre individuos. A pesar de que los valores de ri obtenidos para mu-
e la facilidad de efectuar la medición Senar, chas especies son bajos o incongruentes tabla 12 , la
1 . Hay especies especialmente difíciles de concordancia con los patrones generales esperados y
manejar por su tamaño Atthis heloisa y Corvus los altos valores de ri conjunta para cada variable hacen
corax son dos casos extremos o por su compor- pensar que los resultados obtenidos son, en general,
tamiento en mano M. occidentalis o . avigaster fiables pero que deben ser interpretados con cierta
son muy nerviosos y caracteres incómodos de reserva, en particular para las variables esqueléticas
medir como el tarso de los carpinteros , que porque su tamaño de muestra suele ser bajo y sus di-
suelen dar valores de repetibilidad bajos. mensiones reducidas.
el error asociado al instrumento de medida y a
la experiencia del observador Gosler et al., 1
Por ltimo, el tamaño de muestra también es im- iferencias entre métodos de medición
portante. Así, los valores negativos de la tabla 12 son
debidos a que el error intraindividual es mayor que el La medición de un mismo carácter morfométrico pue-
error entre individuos, un artefacto asociado al peque- de efectuarse mediante diferentes métodos y utilizan-
ño tamaño muestral. do herramientas distintas. Por ejemplo, la longitud del
Si el error de medida 1-ri es mayor que la dife- ala puede medirse aplastada o sin aplastar Redfern &
rencia que se desea detectar, no puede comprobarse Clar , 2001 , la longitud del pico puede medirse con
si esta diferencia existe realmente. Por ejemplo, si el la parte externa de las pinzas del pie de rey o con
coeficiente de dimorfismo sexual para la cola de M. la parte interna o con un compás, la longitud de la
viridicata fuera 1,0 la cola de los machos es un octava primaria puede medirse con una regla fina o
más larga que la de las hembras y la repetibilidad fue- bien con una regla con pivote en la punta Svensson,
ra ri 0, , no podríamos estar seguros de si las dife- 1 2 , la cola puede medirse colocando una regla en-
rencias obtenidas serían reales o debidas al azar. tre las coberteras infracaudales y las rectrices o entre
La elección del método de medida de la variable de las dos rectrices centrales Pyle, 1 7 o bien sobre las
interés depende no solamente de su repetibilidad, sino coberteras supracaudales Buse, 2000a , entre otros
también de otras consideraciones como, por ejemplo, muchos. Cada uno de ellos tiene asociada una repeti-
la procedencia de los datos: si proceden de especíme- bilidad, una precisión y una sensibilidad para detectar
nes de museo es conveniente emplear medidas que diferencias.
varíen lo mínimo posible con el encogimiento post A continuación se comentan dos métodos distintos
mortem en este caso es recomendable emplear la p para medir la longitud de la cola y la longitud del ala.
Jenni & Win ler, 1 y la cola medida entre las rec- La longitud de la cola medida entre las cober-
trices centrales observación personal . No obstante, el teras infracaudales rcic y las rectrices siempre es
4 Paseriformes del Occidente de México

abla 12. Repetibilidad de 10 variables morfométricas para de las especies estudiadas. La repetibilidad conjunta es el valor global
calculado a partir de todas las especies capturadas a lo largo de 200 . n n mero de individuos nsp n mero de especies.

ala cuerda p10 p8 cola picoc picon picoal picoan tarso

. griseicapillus 0,2 6 - - 0, 00 - 0,111 - -0,471 - -
. dif cilis-occidentalis 0, 06 - 0, 1 0, 46 0, 46 -0,04 0,474 0,211 0, 77 -
M. tuberculifer -0,1 -0,1 4 0,77 0, 1 0, 00 - - - - -
V. brevipennis - 0, 17 - 0, 21 0, 60 0,27 0,67 1,000 0,600 -
V. bellii 0,667 - - 1,000 0,77 - - - - -
V. nelsoni 0, 2 - - 0,7 4 0, 2 -0, 0, 0, 00 0, 00 -
V. hypochryseus 0,774 0,774 0,2 2 0, 2 0, 46 0, 64 -0,020 0,6 6 0,61 -
. felix 0, 0,606 0,7 6 0, 0 0,746 - 0,646 0, 6 0, 11 0, 7
. leucophrys 0,7 2 0,7 2 0, 17 0, 64 0, 6 0,4 0, 11 0,6 6 0, 16 0, 02
P. caerulea 0, 21 - - 0, 02 0, 2 - - - - -
M. occidentalis 0, 6 0, 1 -1,00 0,47 - 0, 26 -0,667 -0, 60 -0,471 0, 6
C. aurantiirostris - 0, 22 0,471 0, 60 0, 14 - 0,72 0, -0, -
C. occidentalis 0, 17 0, 0, 24 0, 74 0, 0,4 0 0, 14 0,4 0,7 0 0,
C. frant ii 0,667 0,667 - 0,2 1 0, 6 0, 0 0, 1 0, 2 - 0, 0
C. ustulatus 0, 4 0, - 0, 0 0,77 - - - - -
M. caerulescens 0, 14 0, 1 0, 17 0, 0, 66 0,062 0,62 0,774 0,7 0 0, 0
V. celata -0,714 - - 0, 16 0, 7 0,600 0, 1,000 0, 00 -
M. varia 0, 0 0, 00 - 0, 4 0,7 4 0, 0,4 -0,667 0,2 6 0, 1
O. tolmiei 0, 0, - 0, 66 0, 0, 14 0,426 0, 2 0,7 2 0,
. pusilla 0, 0, 7 - 0, 27 0, 72 0, 42 0, 01 0,6 2 0, 41 0,6
M. miniatus 0, 2 0, 4 - 0, 6 0, 24 0, 26 0,6 0,60 0,262 0, 2
. belli 0, 0, 0 - 0, 0 0, 1 0,6 0,466 0,720 0,217 0,
P. erythrocephala 0, 1 - - - 0,7 0 - - - - -
. baritula 0, 7 0, 7 - 0,602 0, 71 0,1 1 -0,1 0,100 0,746 0,2
A. pileatus 0, 00 0, 6 - 0, 7 0, 7 0, 16 0, 0,107 0, 1 0,
A. virenticeps 0, 6 0, 7 - 0,744 0, 67 0,6 7 0,722 0, 44 0,606 0, 2
A. ru virgatus 0, 0 1,000 - 0, 6 0, 7 0,1 4 0,7 0,7 0,71 0, 4
P. ocai 0, 67 0, 67 - 0, 1 0, 6 0, 62 0, 0 0, 2 -0, 4 0,2
M. lincolnii 0,76 - - 0, 0 0, 4 0,167 -0,141 -0,1 0,167 -
P. versicolor 0, 7 - - 0, 26 0, - - - - -
P. ciris 0, 0 - - 0, 76 1,000 - - - - -
. cucullatus 0, 14 - - - - - 0, 6 - - -
. pustulatus 0, 0 - - 0, 0 - 0, 42 0, 2 0, 2 -0,444 -
Conjunta 0, 0 0, 7 0, 0 0, 0, 0, 0, 0, 7 0, 4 0, 70
n, nsp 2 4, 47 171, 4 , 20 21 , 42 221, 44 206, 16 , 4 167, 167, 6 11 , 2

72
Media
70 Media de
Media C 5
Longitud de la cola (mm)

88

84

82

Figura 12. iferencias entre la longitud de la cola

80
medida entre las rectrices y las coberteras
rcen rcic
infracaudales rcic y medida entre las rectrices
centrales rcen .
Consideraciones sobre los análisis 4

ligeramente mayor media de ,7 2,4 ran- La longitud del ala sin aplastar o cuerda mínima
go 0,6- ,2 n 64 que cuando se mide entre ala siempre es ligeramente menor media de ,4
las rectrices centrales rcen t de Student para mues- 1, rango 0,0- , n 2.042 que la longi-
tras dependientes: t1,71 10,61 p 0,001 fig. 12 . tud del ala aplastada o cuerda máxima cuerda t de
ebido a esto, la repetibilidad de rcic será, en prin- Student para muestras dependientes: t1,20 0 7 ,61
cipio, ligeramente mayor. Además, la fusión de los p 0,001 fig. 1 . ebido a esto, la repetibilidad de
cálamos en especies con colas rígidas como las de la la cuerda es ligeramente mayor ver repetibilidad de
familia Picidae observación personal determina que medidas .
estas diferencias sean a n mayores de lo esperado Los valores de cuerda pueden estimarse a partir
para una longitud dada. de la ecuación cuerda 1,2 04 1,01 6 ala obte-
Los valores de rcen pueden estimarse a partir nida mediante la regresión lineal de ala sobre cuerda
de la ecuación rcen 2, 0 0, 4 rcic obte- r2 0, .
nida mediante la regresión lineal de rcic sobre rcen
r2 0, .

74,0
Media
73,5
Media de
73,0 Media C 5

72,5
Longitud ala (mm)

72,0

71,5

71,0

70,5

70,0

,5

,0
Figura 13. iferencias entre la longitud del ala Cuerda Ala
aplastada cuerda y el ala sin aplastar ala .
esultados generales

s ecto externo
Morfometría es uelética y masa
Morfometría alar y caudal
ama o
Estructuras sexuales externas
eterminación del sexo
eumati ación craneal
Muda
atación mediante aria les
semicuantitati as
iclos itales
 s ecto externo

El aspecto externo, y en particular el plumaje, es lógi- vista humana, precisamente una de las especies aquí
camente una de las características de las aves que más estudiadas, . virens Mays et al., 2004 . Actualmente
atención ha recibido. Su descripción permite identificar existen técnicas moleculares que permiten sexar la ma-
especies muy semejantes entre sí aufman, 1 0 o yoría de aves monocromáticas Griffths, 1 .
determinar el sexo y la edad de los individuos de una En especies muy semejantes, la identificación es-
especie Baltosser, 1 7 Pyle, 1 7 la forma del pico pecífica no siempre puede realizarse in situ, por lo
permite estudiar la in uencia de la competencia en que requiere la aplicación de técnicas in vitro para
procesos evolutivos Grant & Grant, 2006 el estudio llegar a efectuarse con plena garantía. Es el caso de
de las trazas de isótopos de elementos como el nitró- especies del género mpidonax recientemente escin-
geno o el oxígeno en las plumas permite determinar su didas como . dif cilis y . occidentalis Johnson &
procedencia geográfica Chamberlain et al., 1 7 o Marten, 1 . El n mero de especies que plantean
su nicho ecológico Bearhop et al., 2004 la morfome- retos a la identificación irá en aumento previsible-
tría alar permite explicar el gasto energético durante mente a medida que contin en definiéndose especies
la migración Bo lin & Wi els i, 200 los pigmentos mediante criterios genéticos Mc itric & in , 1
que colorean las plumas abren un amplísimo campo a in & Mc itric , 1 .
estudios etológicos Roh er & Roh er, 1 7 , socia- Los métodos que se emplean para separar estas es-
les Beauchamp & Heeb, 2001 , evolutivos G tmar , pecies hermanas en condiciones de campo suelen estar
1 4 y fisiológicos Hill, 1 2 su estructura es estu- basadas en reglas discriminantes de tipo heurístico: el
diada por paleontólogos para establecer el origen del investigador eval a el porcentaje de separación que
vuelo Ostrom, 1 7 Boc , 1 y un largo etcétera. proporciona individualmente un grupo de variables
Posiblemente, las sutiles diferencias en el color y el di- biométricas y cualitativas y re ne en una sola fórmula
seño del plumaje entre individuos desempeñan un pa- aquellas que dan mejor resultado Pyle, 1 7 Svens-
pel importante en el reconocimiento del sexo, la edad, son, 2001 . Sin embargo, esta aproximación no asegu-
el estatus, la condición física e incluso la identidad indi- ra una maximización de la dispersión intergrupal y una
vidual. Este papel es modulado por su interacción con minimización de la intragrupal que es, en el fondo, el
el tamaño ver Tamaño así como por la conducta objetivo que se persigue. Algunas técnicas estadísticas
Fusani et al., 2007 , la voz Bradbury & Vehrencamp, multivariantes como el análisis discriminante y la regre-
1 y el olor Bonadonna et al., 2007 . sión logística están específicamente desarrolladas para
intentar solucionar este tipo de problemas. Aquí se ha
tratado el complejo . dif cilis . occidentalis como
dentificación y seme an a una sola especie.
entre es ecies Una clasificación cualitativa basada en los errores
de identificación más frecuentes que cometen los ob-
Las aves que pertenecen a una misma especie recono- servadores cuando se enfrentan por primera vez a la
cen muy probablemente el sexo de sus conespecíficos identificación en mano de las paseriformes del Occi-
utilizando no solamente caracteres que podemos de- dente de México indica que 24 de las especies tratadas
tectar sino también mediante otros que superan nues- 2 del total pueden confundirse con especies que
tras capacidades perceptivas normales como son los se encuentran dentro del área de estudio tabla 1 .
patrones de coloración que se encuentran más allá del Todas ellas son monocromáticas, excepto las perte-
espectro visual humano Bur hardt, 1 , por ejem- necientes a la familia Cardinalidae, en la que sólo las
plo, en el periquito Melopsittacus undulatus Pearn et hembras crean problemas de confusión.
al., 2001 o en el herrerillo com n Cyanistes caeruleus Hasta el de las especies tratadas presentan
elhey & empenaers, 2006 . Sin embargo, hasta el una estrecha semejanza en su aspecto con otras con
momento sólo se ha descrito una especie de paserifor- las que se solapan en alg n punto de su área de dis-
me dicromática en el ultravioleta y monocromática a la tribución.
 4 Paseriformes del Occidente de México

abla 13. Especies estudiadas que pueden llegar a confundirse y especies presentes en el área de estudio con las que pueden hacerlo.
Especies escasas en el área de estudio, de estatus mal conocido pero aparentemente transe ntes.

Especies presentes Especies seme antes

. avigaster epicolaptes leucogaster
. dif cilis-occidentalis mpidonax af nis
M. tuberculifer eltarhynchus ammulatus, las otras tres especies de Myiarchus presentes
M. cinerascens las otras tres especies de Myiarchus presentes
M. nuttingi las otras tres especies de Myiarchus presentes
M. tyrannulus las otras tres especies de Myiarchus presentes
P. sulphuratus Megarhynchus pitangua
V. nelsoni Vireo atricapilla
. brunneicollis . aedon
. aedon . brunneicollis
P. caerulea Polioptila nigriceps
C. aurantiirostris las otras dos especies de Catharus residentes
C. occidentalis las otras dos especies de Catharus residentes
C. frant ii las otras dos especies de Catharus residentes
C. ustulatus Catharus guttatus
. noveboracensis . motacilla
. motacilla . noveboracensis
M. lincolnii Melospi a melodia
P. melanocephalus Pheucticus ludovicianus
C. parellina P. versicolor
P. leclancherii P. ciris
P. versicolor Passerina cyanea , Amaurospi a relicta , Passerina amoena , C. parellina
P. ciris P. leclancherii
. cucullatus . pustulatus

Las especies no residentes en el área de estudio puede relacionarse con causas poblacionales Peter-
proceden de poblaciones de origen desconocido y, son, 1 6 , fenotípicas tanto en el componente gené-
probablemente en muchos casos, heterogéneo. Así lo tico Sheldon et al., 1 7 como en el ambiental Hill &
ponen de manifiesto algunas especies con razas que Montgomerie, 1 4 , parasitarias Meril et al., 1 ,
pueden diferenciarse a simple vista como, por ejem- jerárquicas M ller, 1 7 Hill & MacGra , 2006 ,
plo, V. celata orestera y V. celata sordida y . pusilla sexuales o asociadas a la edad Hill & McGra , 2006 .
pileolata y . pusilla chryseola. Si a esto se añaden las m ltiples interacciones que pue-
den darse entre ellas, es aconsejable ser muy prudente
a la hora de atribuir nicamente a la edad y o al sexo
oloración del luma e las diferencias entre el plumaje de distintos individuos,
particularmente de especies poco estudiadas. Por lo
Tanto el color como los patrones de coloración el diseño menos 11 de las 47 especies residentes tratadas mues-
del plumaje son algo más que características que iden- tran una considerable variabilidad en la coloración del
tifican a las distintas especies. También son señales que plumaje, sin duda en función de la edad y el sexo pero
transmiten información sobre alguna cualidad del indivi- también por efecto de otros factores menos evidentes
duo Griffiths et al., 2006 uesada & Senar, 2007 . Car- que pueden explicar en algunos individuos una frac-
podacus mexicanus en Norte América Hill, 1 1, 2002 ción considerable de esta variabilidad. Esta variación
y Parus ma or en Europa Figuerola & Senar, 2000 han se da sobre todo en especies monocromáticas sexual-
sido dos de las especies mejor estudiadas en este sen- mente como A. pileatus, M. miniatus y C. rubrifrons
tido. En concreto, han sido los ornamentos sexuales de sin embargo, también puede apreciarse en ornamen-
las especies dicromáticas los aspectos del plumaje que tos de especies dicromáticas como, por ejemplo, en la
más atención han recibido J rvi & Ba en, 1 4 Tarof extensión e intensidad de la coloración de la capucha
et al., 200 , pero también han sido objeto de estudio las de los machos de P. erythrocephala fig. 14 .
variaciones en la coloración de especies monocromáticas Normalmente, las especies de plumaje azul y o iri-
Figuerola et al., 1 Mennill et al., 200 . sado presentan coloración estructural que no está pro-
En resumen, la variabilidad en la coloración del ducida por pigmentos sino por la re exión de la luz en
plumaje que muestran los individuos de una especie la matriz de la pluma. entro de este grupo se han es-
Aspecto externo

Figura 14. Variación en la extensión e intensidad de la coloración de la capucha de dos machos inmaduros de P. erythrocephala: el de la
izquierda presentaba una gran carga de ectoparásitos, factor que podría explicar que su capucha fuera más pequeña y de un rojo mucho más
claro de lo habitual.

tudiado siete especies: M. caerulescens, V. acarina, . fismo en el tamaño. Se ha observado dimorfismo sexual
baritula, C. parellina, P. leclancherii, P. versicolor y P. ciris. inverso en la longitud del pico de C. parellina, y, probable-
Las especies con plumaje corporal amarillo y rojo mente, también de P. versicolor no obstante, el dimorfis-
y o marcas alares amarillas incorporan pigmentos en la mo en el tamaño será tratado en Morfometría esquelé-
matriz de la pluma normalmente carotenoides y tam- tica y masa , Morfometría alar y caudal y Tamaño .
bién frecuentemente melaninas . El tipo de pigmento es Entre las paseriformes es más frecuente el monocro-
particularmente importante porque mientras los carote- matismo que el dicromatismo y no se da ning n caso
noides sólo se pueden incorporar mediante la dieta, las de dicromatismo inverso, por ejemplo, no existe ningu-
melaninas son sintetizadas de novo. Así las coloraciones na especie en la que las hembras posean un plumaje
basadas en carotenoides son candidatas al estudio de más colorido que los machos Badyaev & Hill, 1 ,
señales honestas sobre la condición física Hill & Mac- como el que se da en los géneros acana o Phalaropus.
Gra , 2006 , mientras que las basadas en melaninas el El monocromatismo en especies de linaje previamente
grupo de pigmentos típico de las marcas negras de mu- dicromático puede ser resultado de la adquisición del
chas aves tienen un mayor componente genético y pue- colorido brillante por parte de las hembras o a la pér-
den indicar cualidades hereditarias uesada & Senar, dida del plumaje llamativo por parte de los machos.
200 . Los dos tipos de coloraciones, de hecho, pueden Aparentemente, a lo largo de la evolución de las pa-
estar sujetos a la selección de pareja Andersson, 1 4 . seriformes las transiciones entre dimorfismo y mono-
entro de esta categoría se encuentran todos los tiráni- morfismo han tenido lugar 1 0 veces como mínimo,
dos tratados salvo M. phaeocercus , V. hypochryseus, aunque la tasa de cambio es superior para la transición
V. avoviridis, V. ru capilla, P. superciliosa, P. pitiayumi, de dimorfismo a monomorfismo que a la inversa Price
. petechia, O. tolmiei, . trichas, . poliocephala, . & Birch, 1 6 . También hay que mencionar que oca-
pusilla, . belli, . virens, A. pileatus, P. leclancherii, . sionalmente las hembras suelen adquirir coloraciones
pustulatus, . graduacauda y C. notata. Son en total 0 andróginas Gurney, 1 , especialmente al alcanzar
especies entre las cuales algunas presentarían m ltiples una edad avanzada O ens & Short, 1 .
señales, como, por ejemplo, C. notata que posee ban- En ning n caso se ha observado dimorfismo en la
das alares y partes inferiores amarillas y capucha negra. macroestructura del plumaje, por ejemplo presencia de
La probable señalización m ltiple de esta especie podría estructuras especializadas ausentes en alguno de los dos
ser muy semejante a la de un congénere del Paleártico sexos crestas, colas muy largas, etc. . Sólo 2 de las es-
con un diseño de plumaje parecido, Carduelis spinus, el pecies tratadas son dicromáticas, algunas de forma muy
cual ha sido estudiado desde los años noventa Senar & leve . virens o estacional los machos de P. caerulea
Camerino, 1 Senar & Escobar, 2002 . adquieren la ceja negra a partir de la muda de finales de
invierno de ellas, sólo la mitad son residentes. También
se da un caso de variación geográfica en el grado de
imorfismo: mono y dicromatismo dimorfismo: una fracción posiblemente perteneciente
a una población diferenciada en la costa, ver ficha co-
El estudio del dimorfismo sexual en las 76 especies tratadas rrespondiente de individuos de . pustulatus en el área
se ha limitado al dicromatismo en el plumaje y al dimor- de estudio también puede sexarse. Se ha descrito un
 6 Paseriformes del Occidente de México

carácter dimórfico para C. notata, probablemente abla 14. Especies estudiadas que presentan variación intraanual en
homólogo al de sus congéneres europeos Carduelis el plumaje y causa que produce esta variación en el aspecto.

carduelis: los márgenes de las coberteras marginales

Especie Causa de la variación
en las hembras son verdes mientras que en los machos
P. caerulea muda
son negros.
V. ru capilla muda
El grupo de los migrantes neárticos es el que pre-
P. superciliosa desgaste
senta dicromatismo con una mayor frecuencia Badyaev
P. pitiayumi desgaste
& Hill, 1 : 16 de las 0 especies tratadas son di-
. coronata muda
cromáticas 1 de 4 en el caso de las residentes . En
. nigrescens desgaste
cambio, las dos especies migrantes neotropicales son . to nsendi desgaste
monocromáticas hay que señalar que la suma total su- . graciae desgaste
pera las 76 especies tratadas porque hay especies con M. varia muda
individuos residentes y con individuos migrantes . . trichas desgaste
. poliocephala desgaste
V. acarina muda
ariación intraanual P. melanocephalus muda

La variación intraanual en el aspecto del plumaje pue-

de darse a través del desgaste un ejemplo de cam-
bio dramático en el aspecto a causa del desgaste es el que el adulto Berthold & Berthold, 1 71 . Una ca-
de mberi a schoeniclus, Cramp & Perrins, 1 4 , la racterística adaptativa del plumaje juvenil es la menor
muda ight, 1 02 u otros factores abióticos como longitud de rémiges y rectrices sin embargo, suelen
la oxidación o la fotooxidación Blanco et al., 200 . tener las primarias externas más largas, lo que les con-
El desgaste es el mecanismo por el cual algunas es- fiere un ala a n más redondeada que, en principio, los
pecies adquieren el plumaje más brillante de su ciclo dotaría de mayor maniobrabilidad para escapar de los
anual en el momento en que las señales de dominan- depredadores Alatalo et al., 1 4 . Asimismo las plu-
cia y condición física son imprescindibles para competir mas de vuelo son más estrechas y poseen ápices más
con individuos del mismo sexo y o atraer posibles pa- puntiagudos, es decir tienen una menor superficie,
rejas del sexo contrario M ller, 1 a . Por lo menos especialmente las rectrices. Esta ltima característica
ocho de las especies estudiadas han adoptado este resulta muy til para datar t rdidos y par lidos Morris
mecanismo, siete de ellas par lidos. Los cambios que & Bradley, 2000 y aquí se ha utilizado también para .
experimentan no son drásticos y podrían calificarse dif cilis occidentalis y M. lincolnii.
más bien de ajustes. En el extremo contrario se en- Además de proporcionar camu aje, la coloración del
cuentran las especies que muestran un plumaje exce- plumaje juvenil podría servir para obtener la atención de
sivamente gastado durante la época reproductiva, lo los progenitores durante el período previo a la emanci-
que sugiere que han dejado atrás el momento en que pación o para evitar ser agredidos si contin an permane-
la señalización debe alcanzar su pico este es el caso de ciendo en su territorio Lac , 1 4 . En el caso de espe-
C. parellina y de las tres especies del género Passerina. cies en las que apenas existen diferencias entre adultos y
La muda es la causa que produce los cambios intra- juveniles en la coloración del plumaje esta función podría
anuales más conspicuos en el aspecto de todas las aves ser cumplida por la evidente diferencia de textura. e las
estudiadas. Se ha observado en seis especies tabla 14 . 1 familias estudiadas, Turdidae, Parulidae y Emberizidae
suelen presentar plumajes juveniles moteados. En espe-
cies dicromáticas, el plumaje juvenil siempre posee una
Pluma e u enil tipología femenina: en las 2 especies dicromáticas estu-
diadas sólo algunos juveniles de P. erythrocephala desa-
El plumaje juvenil es siempre más apagado y, con fre- rrollan algunas plumas rojas en la cabeza que permiten
cuencia, posee un diseño críptico que mejora el ca- sexarlos como machos. En las especies monocromáticas o
mu aje, una función muy til para un individuo sin levemente dicromáticas carece de caracteres señalizado-
experiencia G tmar , 1 7 . Suele ser reemplazado res de estatus tales como listas pileales por ejemplo, M.
muy rápidamente, en ocasiones menos de un mes des- similis , pileos llamativos por ejemplo, M. miniatus, fig.
pués de que el volantón abandone el nido Pyle, 1 7 . 1 o capuchas por ejemplo, C. notata .
Las plumas que lo constituyen tienen una textura más
suelta que las del adulto debido a que poseen menos
barbas están más separadas entre sí y menos bárbu- Maduración retrasada del luma e
las con barbicelas, sobre todo en sus ápices, lo que las
hace más vulnerables a la abrasión G hringer, 1 1 . La maduración retrasada del plumaje es el fenómeno
Además, el plumaje juvenil consta de menos plumas seg n el cual los machos de numerosas especies di-
Aspecto externo 7

Figura 15. Juvenil de M. miniatus capturado el 26 VII 0 . Se aprecia la textura suelta del plumaje, la ausencia de rojo en el píleo y la
coloración apagada de las partes inferiores. A n conserva las comisuras bucales y las rectrices no han acabado de crecer. Las patas apenas
han comenzado a melanizarse ver atación mediante variables semicuantitativas .

mórficas lucen un plumaje indistinguible, o casi, del de do también a las hembras inmaduras Thompson & Leu,
las hembras durante su primer ciclo anual el porcen- 1 : en ciertas especies se observa que las hembras
taje de individuos inmaduros que lo presentan varía no desarrollan el aspecto del plumaje adulto después
seg n las especies y, dentro de las especies, seg n las de la muda posjuvenil. El valor adaptativo que pueda
poblaciones Potti & Montalvo, 1 1 . Evidentemente, tener en hembras inmaduras es un tema que apenas se
la existencia de maduración retrasada del plumaje es ha estudiado Thomas & Leu, 1 pero podría tratarse
un factor crucial a la hora de sexar y datar una espe- de un fenómeno colateral del desarrollo ontogenético
cie. Por ejemplo, si se desconoce que los machos de sin ninguna consecuencia para la condición física y la
P. versicolor o de C. parellina presentan maduración validez para la reproducción del individuo.
retrasada del plumaje cualquier individuo marrón será Las 10 especies estudiadas que presentan madura-
considerado hembra dado que la muda posjuvenil de ción retrasada del plumaje pertenecen a dos familias:
esta ltima especie es completa ver ficha , ni siquiera Parulidae y Cardinalidae. Mientras que los machos de
puede determinarse su edad. P. melanocephalus y de todos los par lidos adquieren
Las hipótesis que intentan explicar la maduración el aspecto adulto en primavera, C. parellina y las tres
retrasada del plumaje se dividen en dos grupos Senar, especies de Passerina no lo adquieren hasta su prime-
2004 : ra muda posnupcial tabla 1 .
Es una forma de aumentar el éxito reproductivo
de los machos inmaduros individuos en su pri-
mer ciclo anual tras haber realizado la muda pos- abla 15. Especies que muestran maduración retrasada del plumaje
y las hipótesis que podrían explicar este fenómeno: Si. Aumento de
juvenil mediante el engaño Roh er, 1 7 . la supervivencia invernal Rac. Reducción de agresiones por parte de
Es una estrategia para aumentar la superviven- los machos adultos durante la época de cría para conseguir cópulas
mediante engaño. maduración retrasada en hembras.
cia de los machos inmaduros, aunque esto su-
ponga una disminución de su éxito reproductivo
Especie Hipótesis explicativa
La ton & La ton, 1 6 Lyon & Montgomerie,
V. celata
1 6 Stutchbury, 1 1 .
V. ru capilla
El segundo grupo de hipótesis es el que mayor
. coronata Si
aceptación ha ganado. Una de las predicciones que se . to nsendi Si
desprende de ellas es que la esperanza de vida de las M. varia Si
aves de primer año que presentan maduración retrasa- O. tolmiei Si
da del plumaje debería ser mayor que en el caso de las . pusilla
aves que no lo presentan. ado su dimorfismo pobla- P. melanocephalus Si
cional variable unco hyemalis sería una especie ideal C. parellina Si Rac
para testar esta predicción. P. leclancherii
A pesar de que este fenómeno ha sido estudiado P. versicolor Si Rac
preferentemente en los machos, en esta obra la defini- P. ciris Si Rac
ción de maduración retrasada del plumaje se ha extendi- . cucullatus Si Rac
 Paseriformes del Occidente de México

Figura 1 . Pico de . baritula. Izquierda: hembra adulta con la maxila serrada capturada el 0 IV 0 . erecha: juvenil sin dientes capturado
el X 0 .

Partes no lumadas: atas y ico Forma y dimensiones

Las aves muestran, como mínimo, tres áreas corporales Las patas y el pico son las estructuras externas que en
desnudas de plumas: los ojos, el pico y las patas cuan- un ave que mejor re ejan las adaptaciones al medio,
do menos parcialmente . Muchas especies presentan, su forma y tamaño relativo están fuertemente ligados
además, áreas sin plumas en la cabeza, y algunas in- a la función que desempeñan Proctor & Lynch, 1
cluso estructuras especializadas, como por ejemplo Grant, 1 . Entre las especies estudiadas hay que
el cuerno de Oreophasis derbianus o el saco gular de destacar los picos de . baritula y de . avigaster y las
Cephalopterus glabricollis. Entre las estudiadas . gra- largas patas de las especies del género Catharus.
duacauda y, menos claramente, . pustulatus poseen El pico de . baritula está especializado en la per-
un parche postocular negro implume. foración del cáliz de las ores: la maxila presenta unos
dientes subapicales y un pronunciado gancho terminal
Coloración y la mandíbula un ángulo gonidial muy agudo fig. 16 .
Todas las especies estudiadas poseen una organi-
El proceso de pigmentación y cornificación de patas y zación anisodáctila y un patrón de escamas escutelado
pico es relativamente rápido en la mayoría de paseri- Proctor & Lynch, 1 .
formes Lucas & Stettenheim, 1 72 , aunque algunos La longitud del tarso y el tamaño en las especies
córvidos del Occidente de México, como Cyanocorax insectívoras estudiadas están sólo moderadamente
sanblasianus, constituyen una interesante excepción correlacionados, re ejo de cómo la función que rea-
Peterson, 1 1 . La coloración del iris se comenta en lizan determina sus dimensiones. Las especies del gé-
atación mediante variables semicuantitativas . nero Catharus poseen tarsos mucho más largos de lo
Cuatro de las especies tratadas poseen pico de esperado para su tamaño también algunos par lidos
coloración brillante: C. aurantiirostris, C. frant ii, . poseen tarsos muy largos. En el otro extremo, algu-
rufopalliatus y P. pitiayumi. Por lo menos en los tres nos Tyrannidae particularmente M. phaeocercus y M.
t rdidos, el pigmento implicado parece ser un carote- luteiventris presentan tarsos mucho más cortos de lo
noide y, debido a que este sólo puede ser incorporado esperado para su tamaño fig. 17 . Aunque no se ha
a través de la dieta, podría estar actuando como seña- tomado el diámetro del tarso, este es muy grueso en
lizador de la condición física del individuo. especies de hábitos trepadores, como es el caso de .
Ninguna de las especies estudiadas posee patas de avigaster, ya que debe soportar fuerzas de exión
coloración brillante que puedan sugerir señalización muy superiores y proporcionar una superficie de inser-
de estatus, condición física o sexo. P. pitiayumi posee ción mayor para la musculatura tibial.
patas de color naranja pardusco que podrían funcionar Se ha considerado que la masa es la variable que
como una señal débil. mejor describe el tamaño del ave cuando se comparan
especies sin controlar su relación filogenética ver Mor-
fometría esquelética y masa .
Aspecto externo

3,
CA FRA
CA A N
CA OOC
3,4 CA S

C VR

3,2 SE MO
PFLA
GEOPOL
BASBEL HRFEL
Ln tarso (mm)

OPO OL SE NOV M SM
HRS N
3,0 M L
GRAVEN
ROBR
ROAE

2,8

M PHA
2,

r2 0,48 p 0,001 y 2,824 0,011 x

2,4
0 10 20 30 40 50 0 70
Masa (g)

Figura 17. Regresión lineal de la masa sobre el logaritmo de la longitud del tarso para las 6 especies insectívoras tratadas. Se señala
mediante el código de seis letras la posición de las especies que más se separan de los valores esperados.
 61

Morfometría es uelética y masa

En este apartado se comentan los resultados obteni- Hay que tener en cuenta que las medidas de la longi-
dos a partir de los descriptores esqueléticos y la masa tud del cráneo determinan principalmente la longitud
de las especies estudiadas. A pesar de que la longitud de la ranfoteca y, en menor grado, la longitud de la
del ala también contiene un elemento esquelético el premaxila Borràs et al., 2000 .
carpo-metacarpo, que explica un 4 de la varianza to-
tal en erinus serinus, Pasqual & Senar, 1 6 , se trata Estatus migratorio
en Morfometría alar y caudal .
El tamaño y la forma del pico de las aves migratorias
también están in uidos por el estatus migratorio,
Pico de manera que cuanto menor sea su masa Leisler &
Win ler, 200 y más aerodinámica sea su forma Ray-
La forma del pico viene determinada por la dieta de ner & Maybury, 200 menos gasto en forma de traba-
la especie, aunque el grado de adaptación a la mis- jo y fricción, respectivamente, generarán en los vuelos
ma está limitado por las restantes funciones que debe de largo recorrido. Milà et al. 200 han observado,
desempeñar, es decir, el acicalamiento, el cortejo, la no obstante, que el pico de las subespecies migratorias
construcción del nido, etc. Proctor & Lynch, 1 . Sin de . coronata es más ancho y alto que el de las subes-
embargo, la forma y dimensiones del pico están sujetas pecies residentes, lo que sugiere que la dieta puede ser
a otras fuentes de variación menos evidentes como la un factor con mayor in uencia a n sobre la morfología
edad, el sexo y el desgaste. del pico.
Cuando se efect a un análisis de componentes Entre las especies estudiadas, la comparación en-
principales con la longitud del pico desde la articula- tre . brunneicollis y . aedon indica que la primera
ción nasofrontal más la longitud, la anchura y la altura posee un pico más grande mayor cp1, aunque las
medidas desde el extremo distal de las narinas se obtie- diferencias no son significativas y, en particular, más
ne que los dos primeros factores, cp1 y cp2 tabla 16, alto t10 , 7 p 0,007 y más largo longitud me-
fig. 1 explican el 6,0 de la varianza y proporcio- dida desde la articulación nasofrontal t11 2,44
nan un índice del tamaño y la forma, respectivamente. p 0,0 .

cp1 cp2 cp3 cp4

Longitud cráneo -0, 7 4 -0,41 214 0,00121 0,1 76 6
Longitud narinas -0, 06 26 -0, 7 0 0,01 170 -0,140261
Anchura -0, 0 0,402101 -0,24 74 -0,001 7
Altura -0, 6 01 0,44 114 0,2 721 0,00 6

cp1 cp2 cp3 cp4

Eigenvalue ,14 116 0,6 2140 0,12007 0,0 666
varianza total 7 ,7 17, 0 ,00 0, 7

abla 1 . a Componentes principales obtenidos a partir de los cuatro descriptores biométricos del pico empleados. b Valores propios
eigenvalues y la varianza que explican.
62 Paseriformes del Occidente de México

3
PHEMEL
A LP L
2
SALCOE

1
M L
M R LP S
0
P S L
HENLEP
1
cp2

3
PFLA
4

8 7 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4
cp1

Figura 18. Representación del pico de las 76 especies estudiadas sobre los ejes cp1 y cp2. . avigaster posee el pico proporcionalmente más
estrecho en relación a su longitud, P. melanocephalus es la especie que presenta un pico más robusto, A. pileatus tiene el pico más grueso y
corto, mientras que . leucophrys es una de las especies que muestra un pico más corto y delgado.

remio trófico Hay que destacar que C. notata, P. erythrocephala

y V. avoviridis muestran coeficientes de dimorfismo
Las especies estudiadas se han encuadrado en cuatro sexual en la longitud del pico mayores a los de la lon-
gremios tróficos seg n el Hoyo et al. 200 -200 y gitud del ala.
Poole 200 : insectívoros, omnívoros, granívoros y nec- Las diferencias entre sexos en la forma del pico no
tarívoros. A . baritula se la ha clasificado en un gremio solamente revelan una diferencia en tamaño sino tam-
propio debido a su alto grado de especialización. bién en las proporciones y podrían estar asociadas a
Los valores promedio de cp2 para cada uno de es- distintas dietas Gosler, 1 7 . Por ejemplo: las hem-
tos gremios ponen de manifiesto que el pico de los bras de C. notata poseen un pico un 6 más corto, un
granívoros a la altura de las narinas es el más grueso más estrecho y un 2 más alto, y las hembras de
mientras que el de los nectarívoros es el más estrecho C. parellina poseen un pico un más largo pero sólo
en relación a su longitud fig. 1 . Omnívoros e insectí- un más grueso.
voros poseen picos de forma semejante aunque es más Estos resultados han de tomarse con precaución
grueso en aquellos. debido a la baja repetibilidad que poseen las medidas
del pico, especialmente en especies de pequeño tama-
exo ño tabla 12, Consideraciones sobre los análisis .

Cuando se comparan los coeficientes de dimorfismo Edad

sexual cociente entre la media de la variable para los
machos y para las hembras para la longitud del ala y El pico de las paseriformes aparentemente alcanza su
los descriptores biométricos del pico de las 27 espe- total desarrollo pocas semanas después de abandonar
cies estudiadas para las que n , se aprecia que el el nido. Sin embargo, es bien conocido por los orni-
dimorfismo para el ala es un 4, mayor en prome- tólogos que se dedican al estudio de los colibríes que
dio tabla 17 y que el dimorfismo sexual para el pico los inmaduros presentan estriaciones en la ranfoteca
es, en general, muy reducido rango 0, –1,0 Ortiz-Crespo, 1 72 y que estas perduran hasta los
mediana 1,00 . seis meses de edad o incluso más anega et al., 1 7 .
Morfometría esquelética y masa 6

abla 17. Coeficientes de dimorfismo sexual para el pico, el tarso y el ala de las 27 especies estudiadas para las que n en ambos sexos.
Las diferencias entre el ala y las variables del pico son significativas t 2 -4, p 0,001 : imorfismo sexual inverso 2 .

picoc picon picoan picoal tarso ala

P. aglaiae 0, 6 0, 0, 2 0, 6 0, 1,01
V. avoviridis 1,06 1,07 0, 7 1,02 0, 1,04
. sinaloa 1,07 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0
M. occidentalis 0, 1,00 1,0 0, 1,01 1,0
C. occidentalis 1,01 0, 0, 7 1,02 1,04 1,06
. assimilis 1,01 1,00 0, 4 1,00 1,01 1,0
M. caerulescens 1,01 0, 0, 1,00 1,0 1,04
V. ru capilla 1,02 1,02 0, 1,01 1,0 1,0
M. varia 1,01 0, 0, 1,01 0, 6 1,0
O. tolmiei 1,02 0, 1,00 1,01 1,02 1,0
. poliocephala 1,02 0, 0, 1,02 1,06 1,06
. pusilla 1,01 1,00 0, 1,01 0, 1,0
M. miniatus 1,00 1,00 0, 7 0, 0, 1,06
. belli 1,00 1,00 0, 1,01 1,02 1,06
. virens 0, 0, 7 0, 1,0 1,01 1,01
P. erythrocephala 1,04 1,04 1,00 1,00 1,01 1,0
V. acarina 1,04 1,0 1,0 1,04 - 1,04
. baritula 1,02 1,0 1,0 0, 1,00 1,04
A. pileatus 1,0 0. 1.00 1.00 1.02 1.0
A. virenticeps 1,00 0, 1,0 1,01 1,01 1,0
P. melanocephalus 1,04 1,00 0, 0, 7 1,00 1,0
C. parellina 0, 0, 4 0, 7 0, 1,00 1,0
P. leclancherii 1,01 1,01 1,00 1,00 0, 1,06
P. versicolor 0, 7 0, 7 0, 4 1,02 1,01 1,06
P. ciris 1,00 0, 1,00 1,01 0, 1,0
. pustulatus 1,02 1,06 0, 2 1,01 1,01 1,07

e forma análoga, el proceso de cornificación de la compensación en el tamaño de muestra de los grupos

ranfoteca de las paseriformes podría prolongarse más analizados n%nm 2, n&inm , n%ad , n&ad 7 . El in-
de lo que se cree y dar lugar a una leve contracción del esperado aumento en la anchura del pico de los adul-
filo del pico que se extendería a lo largo de bastantes tos en primavera podría ser debido tanto a una hipo-
semanas o incluso meses. La comparación de la an- tética variación intraanual por ejemplo, Gosler 1 7 ,
chura del pico en O. tolmiei entre inmaduros y adultos encontró evidencias de que Parus ma or presenta una
sugiere la existencia de este efecto tabla 1 . variación intraanual en la altura del pico como a un
Las diferencias observadas no son explicadas por el artefacto resultado de la combinación del insuficiente
sexo fig. 20 ni tampoco parecen debidas a una des- tamaño de muestra y del error de medida.

1,30

1,10
15
0, 0

0,70

0,50
cp2

0,30

0,10

0,10 12 1
44
Figura 1 . Variación de la forma del pico cp2 0,30
en los cinco gremios tróficos definidos ver texto : 3
0,50
insectívoros, omnívoros, granívoros, un especialista
. baritula y nectarívoros. Se presenta la media, el 0,70
error estándar y el tamaño de muestra. O G E N
64 Paseriformes del Occidente de México

abla 18. iferencias en la anchura del pico de O. tolmiei entre inmaduros y adultos en otoño septiembre y octubre y en primavera
marzo y abril .

Otoño Primavera
x de t1 p x de t p
Inmaduros 11, 2, 64 0,10 ,1 0,00 2, 60 0,0 0,7 0,4
Adultos 10, 2, 20 0,10 2, 00 0,100

3,3
Machos
3,2 Hembras

3,1
Anchura pico (mm)

3,0

2,

2,8

Figura 20. Las diferencias en la anchura del pico 2,7

observadas en otoño son explicadas por la edad
F1,17 6, 1 p 0,02 . No existen diferencias 2,
significativas entre sexos ni interacción
GLM: F ,17 ,62 p 0,0 R2 0,40 . nmaduros Adultos

El error de medida de la anchura del pico en esta dente en especies granívoras que se alimentan durante
especie es 1-ri 20, tabla 12, Consideraciones una parte del año generalmente la época reproductiva
sobre los análisis mientras que el cambio promedio de insectos u otros alimentos blandos pero que durante
observado es de sólo un 4, 6 por lo que las diferen- el resto del tiempo se alimentan de granos u otros ali-
cias obtenidas podrían deberse al azar. Por otro lado, mentos cuya obtención y o procesamiento provoca un
en otoño el tamaño de efecto asociado es dCohen 1, mayor desgaste de la punta del pico.
correlación r l 0, 7 y la potencia del test es muy La variación de la longitud del pico medido desde
elevada 1- b 0, . el extremo distal de las narinas en A. virenticeps y
M. miniatus, dos especies residentes, sugiere que el
ariaciones intraanuales efecto del desgaste podría ser menor de lo previsto
entre los granívoros y las especies que escarban con
Es bien conocido por quienes poseen aves como mas- el pico por lo menos entre algunas de las especies
cotas que sus picos se alargan y deforman si no tienen estudiadas tabla 1 , fig. 21 y que entre los insectívo-
alg n objeto con el que puedan afilárselos, como por ros podría estar actuando un factor distinto a los co-
ejemplo un pedazo de cal o la raspa de una sepia, que mentados. En cualquier caso hay que tener en cuenta
suplen el desgaste que sufriría en condiciones naturales. que los errores de medida de la longitud del pico en
Así pues, no es sorprendente que la longitud del pico estas especies son del 4,2 y del 27, , respecti-
en las aves silvestres presente variaciones intraanuales vamente tabla 12 mientras que el cambio prome-
Pac ard, 1 67 como consecuencia de un cambio es- dio observado es de sólo un ,2 y de un 11,1 ,
tacional en la conducta de alimentación avis, 1 4, respectivamente, por lo que las diferencias obtenidas
1 61 , una reducción en la ingesta de proteínas asocia- podrían deberse al azar.
da al cambio estacional en la dieta inducida por cam-
bios en la abundancia o en la disponibilidad de recursos
por ejemplo debido a la competencia con los adultos arso metatarso
Gosler, 1 7 , un cambio en el reparto entre procesos fi-
siológicos con los que entra en competencia, particular- El tarso de las aves está fusionado parcialmente con la tibia
mente la muda posnupcial Morton & Morton, 1 7 o y con el metatarso. Las medidas del tarso en realidad
una combinación de los mismos. Mientras que estos dos corresponden al tarso-metatarso Proctor & Lynch, 1 .
ltimos efectos se detectarían, en principio, en cualquier Las fuerzas derivadas de la locomoción a las que
especie, el primero de ellos, sin embargo, sólo sería evi- está sometido el tarso-metatarso son las de exión y,
Morfometría esquelética y masa 6

principalmente, torsión García & Leal da Silva, 2006 , abla 1 . Media, desviación estándar y coeficiente de variación para
la variación anual de la longitud del pico medido desde el extremo
ambas relacionadas positivamente con la masa del in-
distal de las narinas de A. virenticeps granívoro-escarbador y de M.
dividuo y las aceleraciones generadas durante la ca- miniatus insectívoro . Se han tomado los promedios de los adultos
rrera o el salto. La resistencia a estas fuerzas depende e inmaduros en su segundo año para evitar un posible efecto de
elongación del pico entre los inmaduros de primer año fase final
de su sección transversal fig. 22 : la resistencia a la de crecimiento . No se ha podido controlar por el sexo aunque el
exión aumenta con el grosor de la corona ósea y la coeficiente de dimorfismo sexual es 0, y 1,00, respectivamente.
longitud del eje que está sometido al esfuerzo Casi-
nos & Cubo, 1 , mientras que la resistencia a la x de cv
torsión aumenta con el radio de la sección transversal A. virenticeps n 1 11, 0,2 2,
total e Margerie et al., 200 . M. miniatus n 6 6, 0 0,21 ,

A. virenticeps (n 81) M. miniatus (n 5 )

12,4 ,7

12,2
,
12 20
10
,4 2 4
11,8 8
11, 4 7
12 ,2
11,4 17 12 4
3
11,2
7 2
11
5,8
M A M A S O E F M A M A S O

Figura 21. Variación mensual de la longitud del pico medido desde el extremo distal de las narinas mm en dos especies residentes: un
granívoro A. virenticeps y un insectívoro M. miniatus . El acusado descenso primaveral de la longitud del pico en este ltimo podría ser un
artefacto causado por el reducido tamaño de la muestra.

c
b c

Figura 22. Sección transversal del tarso-metatarso. Izquierda: Tarso-metatarso de Podiceps sp. La resistencia a la exión es máxima en el eje
anteroposterior a b eje lateral . Centro y derecha. Grosor de la corona ósea: c es mayor que c’ pero el diámetro de la sección transversal
correspondiente es inferior. El ave puede incrementar su resistencia a la exión modificando el grosor de la corona o bien el diámetro de la
sección transversal. Modificado de e Margerie et al., 200 .

A pesar de que estas variables permiten inferir el mejor explican dónde y cómo se alimentan las aves,
tipo e intensidad del esfuerzo que deben realizar las por lo menos en la comunidad estudiada. Moermond
aves en la locomoción, los estudios ecomorfológicos & enslo 1 muestran una correlación entre la
tradicionalmente se han basado en una combinación longitud y la forma del tarso-metatarso y el modo en
de caracteres de las extremidades posteriores en las que alcanzan frutos las aves frugívoras neotropicales.
que no se incluye la sección transversal del tarso-me- east et al. 1 , al comparar etophaga ruticilla con
tatarso. Por ejemplo, Miles & Ric lefs 1 4 muestran un conjunto de siete especies de la familia Tyrannidae
una fuerte correlación entre la longitud del tarso-meta- y tres de la familia Parulidae, muestran, sin embargo,
tarso y el uso del sustrato y entre la longitud del dedo que la longitud del tarso-metatarso no permite inferir
central y la forma de alimentarse en 1 especies de que es un cazador aéreo aunque hay que tener en
paseriformes de una comunidad forestal de aves ade- cuenta que esta modalidad de alimentación sólo le
más, constituyen los descriptores morfométricos que proporciona el 40 de sus presas .
66 Paseriformes del Occidente de México

Los enfoques ecomorfológicos producen resulta- rinova et al., 1 , la estación y la hora del día Lehi oi-
dos mucho más precisos cuando se limitan a un gru- nen, 1 7 Haftorn, 1 , el estatus residencial y so-
po emparentado filogenéticamente Leisler & Win ler, cial y la edad Gosler, 1 6 Broggi & Brotons, 2001 , la
1 . Moreno & Carrascal 1 muestran que la muda Wi els i et al., 200 , la migración Blem, 1 0
longitud del tarso-metatarso está correlacionada con Berthold, 1 6 , y el sexo, sobre todo en relación con la
el desarrollo de la musculatura exora de las patas en reproducción Ric lefs & Hussell, 1 4 .
cuatro especies del género Parus, y esta con el tipo Es el nico descriptor biométrico que varía a diario
de posturas que emplean cuando se alimentan: cuanto y, además, suele hacerlo de forma cíclica. También es
más tienden a alimentarse colgados con el dorso diri- el descriptor que muestra mayores variaciones intra-
gido hacia el suelo, más musculatura exora poseen y anuales, especialmente en las hembras y los migrantes.
más corto es su tarso-metatarso. Así, la masa, en condiciones normales, covaría con los
Una de las correlaciones ecomorfológicas más sor- fenómenos de periodicidad anual como la migración,
prendentes es la que se da entre la longitud del tarso y la muda y la reproducción.
la distancia recorrida en algunas aves migratorias, como Las paseriformes que habitan en regiones tempera-
por ejemplo en el género ylvia Calmaestra & More- das y boreales ganan masa durante el invierno como
no, 1 y en la familia Tyrannidae Murphy, 1 , adaptación a la disminución de la temperatura y la
puesto que por lo menos en las especies migratorias de duración del día Lehi oinen, 1 7 sin embargo, el
larga distancia se observa que el tarso se acorta cuanto efecto del fotoperiodo es relativamente más intenso
mayor es la distancia recorrida. Esta correlación podría que el de la temperatura como factor determinante de
explicarse por el desarrollo de la masa muscular femoral la recuperación de los niveles de masa del resto del año
puesto que el gasto energético aumenta lógicamente Haftorn, 1 .
con la masa Commisso, 1 . Especies con hábitos Entre las especies estudiadas no se da el patrón
locomotores que requieren mayor musculatura femo- antes descrito, posiblemente debido a que las tempe-
ral por ejemplo, eothlypis sp. tienen el fémur más raturas y la duración del día varían poco a lo largo del
largo y la longitud del tarso-metatarso se incrementa año en el área de estudio ver Medio físico . Así, la
proporcionalmente con la de aquel R ggeberg, 1 60 , evolución intraanual entre especies residentes de seis
por lo menos en las especies de estos dos taxones. Sin familias diferentes indica que la masa alcanza máximos
embargo, el tarso-metatarso se acorta cuanto mayor es durante la muda y la reproducción y mínimos durante
la masa del ave en las aves trepadoras por ejemplo, . el resto del año y, en especial, en invierno fig. 2 . Este
avigaster posee una relación tarso:masa 2,4 veces me- patrón es variable y, por ejemplo, . assimilis muestra el
nor que la de . griseicapillus o en las que se cuelgan máximo absoluto en diciembre, justo después de con-
con el dorso dirigido hacia el suelo mientras se alimen- cluir la muda fig. 2 , quizá debido a la abundante
tan Carrascal & Moreno, 1 . disponibilidad de un recurso presente hasta enero. .
Aunque no se ha medido, entre las especies estu- baritula, una vez más, posee el patrón más complejo y
diadas se aprecia claramente que el tarso-metatarso presenta tres máximos que coinciden con las dos tem-
más delgado es el de los tiránidos cuya estrategia de poradas reproductivas y la muda primaveral fig. 26 .
alimentación, consistente en la espera desde una per- Entre las especies invernantes C. ustulatus mantie-
cha y la caza al vuelo de insectos generalmente por en- ne una masa aproximadamente constante hasta abril
cima de ellos de modo que básicamente se impulsan fig. 2 , mes en el que la acumulación de grasa para la
con las alas en el despegue , es muy poco exigente con migración determina un aumento de hasta un 21 de
las extremidades posteriores, que sólo cumplen una la masa media. Este efecto se aprecia prácticamente en
función de sujeción al sustrato Fitzpatric , 1 0 . la mayoría de las especies migratorias de larga distan-
cia que invernan en el área de estudio.
La franja horaria o intérvalo de horas , la grasa,
Masa la muda y el desarrollo de estructuras sexuales exter-
nas son variables que, como se verá en los siguientes
La masa es el descriptor morfométrico que presenta un subapartados, act an sobre la masa, aunque también
mayor coeficiente de variación entre individuos. El pro- pueden hacerlo otras como el hábitat Clar , 1 7 o
medio entre las 76 especies estudiadas es cv ,0 ran- el año Johnson et al., 1 0 . Estas variables explican
go 4,42-1 , 2 sólo en 1 de ellas no es el descriptor una gran parte de la variabilidad encontrada en las
con mayor cv, siendo la longitud de la p10 y la anchura hembras adultas de M. miniatus capturadas en 200 y
del pico los descriptores que con mayor frecuencia lo 2007 tabla 20a sin embargo, en los machos adultos
superan en estos casos ver tablas de biometría general prácticamente no explican la variabilidad observada, y
en las fichas de especies . La masa depende lógicamente solamente la muda alcanza valores significativos tabla
del tamaño principalmente cuando el ave está a n en 20b . Tanto la intensidad de la muda como la grasa y
pleno desarrollo , pero numerosos factores adicionales la franja horaria guardan una relación positiva con la
act an sobre este: la condición física por ejemplo, Boja- masa en las hembras adultas por su parte, el desarro-
Morfometría esquelética y masa 67

P. aglaiae (n 150) P. caerulea (n 143)

33

32 5,

31 5,8

30 5,7

2 5,

28 5,5

27 5,4
E F M A M A S O N O N E F M

H. leucophrys (n 3 3) T. sinaloa (n 5 )
13,5 17

13 1 ,5

1
12,5
15,5
12
15

11,5
14,5
E F M A M A S O N E F M A M A S O N

C. occidentalis (n 738) C. ustulatus (n 41 )

27 37

2 ,5 35
2
33
25,5
31
25
2
24,5

24 27

23,5 25
E F M A M A S O N S O N E F M A M

T. assimilis (n 52 ) M. occidentalis (n 5 3)
7 40

3
74
38

72 37

3
70
35

8 34
E F M A M A S O N E F M A M A S O N

Figura 23. Variación mensual de la masa en gramos media de todas las capturas de 16 especies pertenecientes a ocho familias presentes en
el área de estudio. Entre las especies residentes los mínimos coinciden con los periodos en los que no se produce la reproducción ni ning n
episodio de muda, de modo que la masa replica con bastante precisión la ocurrencia de estos estadios en el ciclo anual. . assimilis presenta
una prolongación invernal del pico de masa máxima quizás debido a la disponibilidad de alg n recurso alimentario. Los mínimos de agosto
y julio en C. occidentalis y M. occidentalis, respectivamente, están causados por la emergencia de los volantones masa adultos 2 , 4 g y
, 1 g, respectivamente . Entre las especies migratorias la masa mínima se alcanza en invierno.
6 Paseriformes del Occidente de México

M. caerulescens (n 510) P. versicolor (n 1.04 )

7 13,5

8
13
5

4 12,5

3 12
2
11,5
1

0 11
E F M A M A S O N O N E F M A M

B. belli (n 8 1) W. pusilla (n 30)

12 7,4

7,2
11,5
7

11 ,8

,
10,5
,4

10 ,2
E F M A M A S O N S O N E F M A M

A. virenticeps (n 427) M. lincolnii (n 42 )

3 ,5 17,5

3 17

35,5 1 ,5

35 1

34,5 15,5

34 15
E F M A M A S O N O N E F M A M

A. ruficauda (n 115) V. jacarina (n 732)

32 ,2

31

30

2 8,8

28 8,
27
8,4
2

25 8,2
E F M A M A S O N E F M A M A S O N

Figura 23. Cont.

llo de la placa incubadora guarda una relación más la protuberancia cloacal y la franja horaria no parecen
compleja, coincidiendo con los resultados de Blem & provocar un incremento en la masa, en concordancia
Blem 2006 : la masa aumenta durante la puesta y la con Ric lefs & Hussell 1 4 . En conjunto, los machos
incubación y disminuye en las fases posteriores fig. varían muy poco de masa durante el periodo repro-
24 . En los machos adultos, la grasa y la intensidad de ductivo Mer le & Barclay 1 6 , pero las hembras lo
la muda siguen el mismo patrón, pero el desarrollo de hacen drásticamente Cicho , 2001 .
Morfometría esquelética y masa 6

abla 20. Resultados de un GLM del efecto de la franja horaria, la grasa, la muda y el desarrollo de las estructuras sexuales externas sobre la
masa de las hembras a y los machos b de M. miniatus. La variabilidad explicada por el modelo para las hembras es R2 0,71 p 0,001
y por el modelo para los machos es R2 0,04 p 0, . Se han tomado machos capturados entre los meses de marzo a octubre de los
años 200 y 2007 y hembras entre los meses de febrero a septiembre de los mismos años.
Franja horaria: 1 primeras dos horas del día 2 y 4 hora del día a hora del día 4 resto del día.
Intensidad de la muda: 0 muda no activa 1 menos de 10 plumas del cuerpo en muda activa 2 menos de 1 de las plumas del cuerpo
en muda activa más de 1 de las plumas del cuerpo en muda activa, y 4 muda activa de primarias.
La puntuación de la grasa sigue la propuesta por aiser 1 . La puntuación de las estructuras sexuales externas sigue a Ralph et al. 1 :
0 ausencia 1 comienzo vascularización PI inicio de la protrusión PC 2 inicio del edema PI desarrollo intermedio PC
vascularización máxima PI desarrollo máximo PC 4 regresión de PI.

a b

Efecto F13,18 p Valores Efecto F8,1 p Valores

Franja horaria 6, 0 0,004 1a4 Franja horaria 0,17 0, 12 1a
Grasa , 2 0,04 0a Grasa 0,24 0,7 7 0a2
Placa incubadora 4,0 0,00 0a4 Protuberancia cloacal 0,77 0, 2 0a
Intensidad de la muda 6,0 0,016 0a4 Intensidad de la muda 4,1 0,0 0 0y4

Sin duda, una muestra más amplia, bien distribui- Efectos circadianos
da entre todos los meses del año, permitiría recoger
mejor la variabilidad intraanual representada en la La hipótesis de la masa óptima Lima, 1 6 predice
figura 2 . El resto de la variabilidad no atribuible a que las aves ajustan su masa en el tiempo para mante-
efectos estocásticos probablemente es debida al ta- ner un balance entre las funciones que se ven afectadas
maño, pero este no se ha incluido en el modelo por por ella como el vuelo y la regulación de la tempera-
falta de muestra. tura. Por ejemplo, las reservas subcutáneas aumentan

10,5

10

,5
Masa (g)

8,5

Figura 24. Variación de la masa con el desarrollo de

la placa incubadora en M. miniatus ver capítulo 10 . 8
Se observa un aumento de la masa en las fases de
puesta e incubación. A partir de esta ltima
comienza a disminuir los códigos empleados se 7,5
explican en la tabla 20 . Se muestran las medias 0 1 2 3 4
y los intervalos de confianza del . Placa incubadora

10,5

10

,5
Masa (g)

8,5

7,5
Figura 25. Variación de la masa con la intensidad
de muda en las hembras de M. miniatus los códigos 7
empleados se explican en la tabla 20 . Se muestran 0 1 2 4
las medias y los intervalos de confianza del . ntensidad de muda
70 Paseriformes del Occidente de México

M. miniatus (n 773) O. tolmiei (n 3 5)

11,7
Mañana Mañana
8,7 11,2
Mediodía Mediodía
8,4 10,7

8,1 10,2

7,8 ,7

7,5 ,2

7,2 8,7
E F M A M A S O N S O N E F M A M

D. baritula (n 727) M. lincolnii (n 173)

8, 1
Mañana
Mañana
8,4
Mediodía 18
Mediodía
8,2
17
8

7,8 1
7,
15
7,4

7,2 14
E F M A M A S O N O N E F M A M

Figura 2 . Variación mensual de la masa de cuatro especies pertenecientes a dos familias presentes en el área de estudio masa promedio en
gramos de todos los individuos . Los dos par lidos presentan el mismo patrón. A la izquierda residentes, a la derecha invernantes.

tanto más cuanto menos predecible es la obtención Los cambios en la masa de las hembras durante
de recursos y el riesgo de depredación McNamara & la reproducción constituyen una adaptación impuesta
Houston, 1 0 . Las aves transe ntes o los inmaduros por las exigencias del vuelo durante la fase de crian-
que llegan por primera vez a los cuarteles de invierno za de los pollos y volantones y no una consecuen-
se encuentran en esta circunstancia y muestran incre- cia de ellas Hillstr m, 1 . En especies pequeñas
mentos de masa mayores que las aves residentes o más el incremento de masa que suponen la gravidez y la
experimentadas y, por tanto, se enfrentan a riesgos de incubación determina un aumento proporcional de la
depredación mayores Broggi & Brotons, 2001 . carga alar y, en consecuencia, una disminución de las
Entre las especies residentes estudiadas se puede capacidades de vuelo y un mayor riesgo de depre-
observar un aumento de la masa entre las dos primeras dación. Este hecho probablemente, determina una
horas de la mañana y el tercer intervalo de dos horas del conducta más discreta y un balance entre la dura-
día test de valores apareados de Wilcoxon: ,27 ción de este periodo y la viabilidad del embrión, de
p 0,001 n 12 realizado con las medias mensua- modo que aquellas hembras que reducen la duración
les obtenidas para . leucophrys, M. occidentalis, C. del periodo de gravidez e incubación deberían tener
occidentalis, . assimilis, M. caerulescens, M. miniatus, mayor supervivencia pero a costa de un menor éxito
. belli, P. erythrocephala, . baritula, A. pileatus y A. reproductivo, sea en forma de menos huevos, menos
virenticeps . Se observa el mismo patrón para las especies volantones o mayor riesgo de malformaciones en es-
invernantes fig. 26 Calder & Contreras-Martínez, 1 . tos Nilsson & Persson, 2004 .
El incremento de masa entre la mañana y el mediodía en Mer le & Barclay 1 6 mostraron que el patrón
invierno periodo diciembre-marzo y en el resto del año logarítmico de pérdida de masa tras la incubación se
no presenta diferencias significativas. mantiene incluso cuando las hembras disponen de
alimento extra. Esta pérdida de masa repercute, por
Efecto del sexo y la re roducción tanto, en el éxito reproductivo Norberg, 1 1 .
El efecto del sexo sobre la masa se manifiesta como
El aumento de masa en las hembras durante la repro- un desfase en el ciclo anual de variación de esta ltima,
ducción se debe al desarrollo de ovarios y oviductos, de modo que el máximo alcanzado por las hembras
mientras que la pérdida de masa se debe a su atrofia durante el pico de la reproducción puede coincidir con
Ric lefs & Hussell, 1 4 . un mínimo en los machos fig. 27 .
Morfometría esquelética y masa 71

M. miniatus (n 1 2) D. baritula (n 47)

8,8 8,
Machos Machos
8, 8,4
Hembras Hembras
8,2
8,4
8
8,2
7,8
8 7,

7,8 7,4
A M E F M A M A S O N

Figura 27. Variación mensual de la masa de dos especies residentes desglosada por sexo masa promedio en gramos de todos los individuos .
En M. miniatus se observa que el máximo en las hembras coincide con el mínimo en los machos.

La masa de las hembras de especies monocromá- periodo enero-marzo es mucho menor que la de .
ticas sólo se conoce en el momento del ciclo anual en pusilla, una especie que es abundante en Las Joyas a lo
que son más pesadas, durante la cría, por lo que crea largo de todo el invierno tabla 21 .
una sobreestimación de su tamaño cuando se utiliza La baja tasa de recaptura de V. ru capilla sugiere
como predictor del mismo. El incremento de masa de- que la mayoría de individuos que llegan a Las Joyas no
bido al efecto de la reproducción guarda una relación permanecen en la zona durante un periodo largo sino
negativa con el tamaño y mientras que en . assimilis que la atraviesan en su viaje de regreso hacia el norte.
y M. caerulescens no alcanza el 10 , llega a superar Por otro lado, las correlaciones globales entre el n me-
el 1 en especies como . baritula, . belli y . ro de primeras capturas y el de individuos recapturados
leucophrys. de V. ru capilla y de . pusilla son muy semejantes
tabla 21 y sugieren una capturabilidad equiparable
Efecto de la migración no obstante, la misma correlación para el periodo ene-
ro–marzo es radicalmente distinta tabla 21 : mientras
Los paseriformes acumulan grasa al iniciar la migra- que sólo desciende un 1 ,4 en V. ru capilla es decir,
ción Berthold, 2001 aunque la forma en que lo ha- se mantiene casi constante la capturabilidad debido al
cen depende tanto de su estrategia laassen & ls- ujo de nuevos efectivos en . pusilla deja de depen-
tr m, 1 6 como del punto del viaje migratorio en der del n mero de individuos presente, lo que apoya
que se encuentren Erni et al., 2002 . Algunas de las la interpretación de que V. ru capilla es un transe n-
especies migratorias neárticas que invernan en el área te en la zona tal y como ya describió Santana 2000 .
de estudio o la atraviesan muestran un incremento de Además, tampoco la utiliza como escala previa a un
masa muy pronunciado previo a su partida del área de vuelo de larga distancia porque apenas acumula grasa
estudio como, por ejemplo, C. ustulatus, . pusilla y ohannes et al., 200 fig. 2 .
O. tolmiei figs. 2 , 2 . Sin embargo, no todas ellas
presentan este patrón por ejemplo, P. caerulea, V. Efecto de la muda
ru capilla y P. versicolor disminuyen de masa antes de
abandonar el área de estudio figs. 2 , 2 . Teóricamente, la muda puede determinar un aumen-
La evolución de primeras capturas de V. ru capilla to de la masa corporal debido a que el aumento del
en Las Joyas entre 1 1 y 2004 indica que es una es- anabolismo proteico incrementa los requerimientos
pecie muy abundante entre diciembre y marzo fig. 2 . energéticos y nutricionales Murphy & ing, 1 2 .
No obstante, su tasa de recaptura media anual en el Sin embargo, la estrategia de muda más lenta en

abla 21. Promedio y rango de la tasa de recaptura de . pusilla y V. ru capilla n mero de primeras capturas . En las columnas de la derecha
se muestra la correlación entre el n mero de primeras capturas y el de individuos recapturados para el periodo enero-marzo y la correlación
entre el n mero de primeras capturas global y el de individuos recapturados. Sólo se han incluido los años en que el n mero de primeras
capturas ha sido igual o mayor a 2 . La tasa de recaptura se ha calculado como el promedio de individuos recapturados respecto al de pri-
meras capturas en el periodo enero-marzo de cada año, luego se han promediado las tasas calculadas para los años en los que ha habido 2
primeras capturas o más.

asa de recaptura (rango) R2 enero mar o R2 global

V. ru capilla n 17 , 2 0,00- ,64 0, 47 0,6 2
. pusilla n 24 2 ,76 6,67- , 0,00 0,676
72 Paseriformes del Occidente de México

O. tolmiei (n 40) V. ruficapilla (n 78)

10,8 8,4
10,
8,2
10,4
10,2 8

10 7,8
,8
7,
,
,4 7,4
,2
S O N E F M A M 7,2 S O N E F M A

V. bellii ( n 113) V. flavoviridis (n 201)

,5 1 ,1
,3 18,8
,1
18,5
8,
8,7 18,2
8,5 17,
8,3 17,
8,1
17,3
7,
7,7 17
S O N E F M A M A S

Figura 28. Variación mensual de la masa de cuatro especies migratorias masa promedio en gramos de todos los individuos . El aumento de
masa de V. avoviridis en septiembre podría estar parcialmente explicado por la muda.

W. pusilla (n 7 ) W. pusilla (n 133)

150 1,2

120 1

0,8
0
0,
0
0,4
30
0,2
0 0
A S O N E F M A M S O N E F M A

V. ruficapilla (n 1.08 ) V. ruficapilla (n 12 )

1,
500
1,
400
1,3
300
1
200
0,7
100

0 0,4
S O N E F M A S O N E F M A

Figura 2 . erecha: n mero de primeras capturas mensual en Las Joyas en el periodo 1 1-2004. Izquierda: puntuación de las reservas de
grasa rango 0- , seg n Ralph et al., 1 y línea de tendencia.

especies residentes o más rápida en especies migra- superficie alar que produce Bensch & Grahn, 1 .
torias Jenni & Win ler, 1 4 puede modular este Las especies migratorias suelen tener un margen de
proceso, especialmente en el caso de la muda com- tiempo mucho más ajustado para llevar a cabo los dis-
pleta, una de cuyas consecuencias es una pérdida de tintos episodios que componen su ciclo anual y la ne-
funcionalidad en el vuelo debido a las brechas en la cesidad de acelerar la muda fuerza una aceleración de
Morfometría esquelética y masa 7

8,8
5
1 7
8,

8,4
2

Masa (g)
8,2
27

25 Machos
7,8
1 Hembras
Figura 30. Variación de la masa con la intensidad
de muda en M. miniatus desglosada por sexos los 7,
códigos empleados se explican en la tabla 20 . Se
0 1 2 4
muestran las medias y el tamaño de muestra para
ntensidad de muda
cada categoría.

la tasa metabólica Wi els i et al., 200 y de todos muda y año . Los resultados indican que las diferen-
los procesos y requerimientos asociados a ella, como cias en la intensidad de muda son significativas t de
la ingestión de alimento y la retención de líquidos. Student para datos apareados: t42 ,07 p 0,001
Este efecto está lógicamente asociado a un aumento fig. 1 . Idealmente este análisis debería ser corregido
del riesgo de depredación Carrascal & Polo, 1 y por el efecto de la franja horaria pero requeriría una
a la percepción que de ella tiene el individuo Gentle muestra mayor de la disponible. Otros factores que
& Gosler, 2001 . Bajo estas premisas, la reducción de podrían afectar potencialmente el resultado de este
la superficie alar durante la muda completa tendría análisis son el sexo, la edad y el episodio concreto del
como efecto concomitante una reducción de la masa ciclo de muda, aunque probablemente su in uencia
para compensar el aumento de la carga alar y la in- no es importante.
evitable pérdida de maniobrabilidad y agilidad Witter El incremento de la masa está, además, relacionado
& Cuthill, 1 . Sin embargo, los resultados de di- positivamente con la progresión de la muda fig. 2 .
ferentes estudios son contradictorios Van der Veen Sólo siete casos muestran un incremento negativo de
& Lindstr m, 2000, Senar et al., 2002 , incluso de la masa: tres de ellos son, cuando menos parcialmente,
los realizados por los mismos investigadores sobre la atribuibles a un cambio de la franja horaria de medio-
misma especie Lind & Ja obsson, 2001 Lind et al., día a mañana y los restantes no están asociados a un
2004 , lo que sugiere que este es un efecto comple- incremento de la intensidad de la muda.
jo que puede variar con la metodología de estudio y Además, las diferencias obtenidas son debidas
otros factores específicos o subespecíficos, por ejem- fundamentalmente a la muda de primarias t2 ,01
plo, con el estatus migratorio por ejemplo, especies p 0,001 . La muda corporal no muestra diferencias
residentes respeto a migratorias y el clima. significativas tras aplicar una corrección de Bonferroni
Las gráficas de fenología de muda de las especies t1 2,1 p 0,046 . Una intensidad de muda 1
estudiadas muestran máximos de masa coincidiendo no da lugar a incrementos de masa en promedio.
con los periodos de muda fig. 2 , ver fichas , respal- Los requerimientos fisiológicos de la muda deter-
dando así los resultados en apoyo de un aumento de minan probablemente un aumento de masa cuando
masa con la muda. Asimismo, los modelos obtenidos comienzan a ser elevados y estos ya comienzan a tener
para M. miniatus muestran un efecto positivo de la importancia para intensidades de muda que implican
muda sobre la masa aunque más intenso en hembras menos de un tercio de las plumas del cuerpo. En este
que en machos tabla 20 figs. 27, 0 sin embargo, sentido, el aumento de la carga alar producido por bre-
no se ha podido corregir por el tamaño del individuo chas en la superficie del ala Senar et al., 2002 sugiere
debido a la insuficiencia de datos. que la muda de primarias determina inevitablemente
La evaluación del efecto de la progresión de la un aumento del riesgo de depredación y que la cues-
muda sobre la masa se ha realizado mediante la com- tión primordial para el individuo es hasta qué punto
paración intraindividual en 4 individuos de 20 es- puede controlar el aumento de masa para minimizar
pecies diferentes dentro de la misma temporada de este efecto.
74 Paseriformes del Occidente de México

30
Media
28 Media de
Media C 5
2

Masa (g)
24

22

20

18
Figura 31. Variación intraindividual de la masa con
la intensidad de la muda dentro de la misma
temporada de muda en los años 200 y 2007 1
Mayor Menor
n 4 , 20 especies . No se ha corregido el efecto
ntensidad de muda
de la franja horaria.

10

Media 7
8 7
Media C 5
)

24
ncremento de masa (

4
5
2

Figura 32. Incremento de la masa con la intensidad

de la muda calculado como mi f - mi o 100 mi f 4
1 2 3 4
los códigos empleados se explican en la tabla 20 .
ntensidad de muda
Sobre las barras se muestran los tamaños de muestra.
 7

Morfometría alar y caudal

En este apartado se presentan los resultados de los la

diversos descriptores morfométricos del ala y la cola
que se han empleado para las 76 especies estudiadas El ala de las aves es una estructura resultado de com-
y se testa su variación con algunos de los principales plejas adaptaciones determinadas por presiones selec-
factores que act an sobre los mismos para ello sólo tivas tales como el estatus migratorio M n nen,
se han tomado los datos de 200 . La longitud de la 1 , el hábitat donde viven east, 1 6 , la edad
décima primaria y la distancia entre la p10 y la punta Alatalo et al., 1 4 , el sexo Selander, 1 66 , etc. El
de las coberteras primarias se trata de forma indirecta equilibrio entre estas presiones, por ejemplo, permite
en el subapartado N mero de rémiges y otros trac- predecir mayores diferencias entre la longitud del ala
tos alares . La longitud de la p y la cuerda no son para las especies residentes, en las que el estatus mi-
tratados en un subapartado propio y los resultados y gratorio no ejerce una presión selectiva hacia alas más
comentarios relacionados se incluyen en Considera- largas y puntiagudas.
ciones sobre los análisis . En Recolección de datos y
variables registradas se exponen las referencias donde
se definen los estándares empleados para cada una de mero de rémiges y otros tractos alares
estas medidas.
Este apartado está dividido en un subapartado don- El n mero de rémiges en las paseriformes es constante
de se trata el ala y otro donde se trata la cola. Cada y asciende a 1 :10 primarias, seis secundarias y tres
subapartado se ha organizado en dos secciones: en la terciarias. No obstante, el n mero de primarias suele
primera se trata un aspecto muy poco estudiado como reducirse a nueve, en cuyo caso la primaria distal es
es el n mero de plumas que constituyen los distintos vestigial y queda oculta bajo la novena cobertera pri-
tractos, y en la segunda se aborda un tema estudiado maria Stegmann, 1 62 . Por esta razón resulta más
por extenso aunque se presentan algunos aspectos que correcto hablar de paseriformes con nueve o 10 prima-
han recibido insuficiente atención como las emargina- rias visibles Hall, 200 .
ciones, la proyección primaria y la relación entre la lon- El n mero de primarias visibles suele ser una apomor-
gitud de las coberteras infracaudales y la longitud de la fía a nivel de familia. No obstante, un cierto n mero de
cola. familias consta de alg n género compuesto tanto por
La tabla 2 muestra las categorías de hábitat y esta- especies de nueve como por especies de 10 primarias
tus migratorio que se han utilizado en los distintos aná- visibles. Un caso es el del género Vireo, que constituye
lisis de este capítulo y sintetiza los valores que toman una excepción dentro de la familia de 10 primarias visi-
los diferentes índices estudiados para cada una de las bles Vireonidae tabla 22 . Vireo consta mayoritariamente
especies. de especies con 10 primarias visibles pero posee especies

abla 22. N mero de primarias visibles en cada una de las 14 familias tratadas.

Familia Primarias Familia Primarias

endrocolaptidae 10 Mimidae 10
Tyrannidae 10 Parulidae
P. aglaie Incertae sedis 10 Thraupidae
Vireonidae ó 10 Emberizidae
Troglodytidae 10 Cardinalidae
Silviidae 10 Icteridae
Turdidae 10 Fringillidae
76 Paseriformes del Occidente de México

con sólo nueve como Vireo olivaceus y V. avoviridis, am- de ala corta, como . baritula o V. acarina, poseen
bas migratorias de largo recorrido. El resto de especies nueve grandes coberteras y las de ala larga, como V.
migratorias de largo recorrido del género presentan diez ru capilla, 10. Este carácter no sólo varía entre indi-
primarias visibles aunque muestran tendencia a acortar viduos dentro de una misma especie sino que puede
y estrechar la décima. Esta tendencia no sólo se asocia variar dentro de un mismo individuo: un . sinaloa
a una reducción de la primaria distal o shays y, 1 7 capturado el 24 de octubre de 200 mostraba nue-
Gaston, 1 74 sino también a un progresivo aguzamien- ve grandes coberteras en el ala derecha y 10 en la
to de la forma de la punta del ala Mullvihill & Chandler, izquierda.
1 1 tabla 2 , como muestra la elevada correlación en- El álula está compuesta por tres plumas, mostran-
tre estos dos parámetros r2 0, 7 . El equilibrio entre los do la proximal o pequeña características de coberte-
diversos factores ecológicos y evolutivos que moldean la ra ya que tiene una morfología semejante a la de
forma alar determina el n mero final de primarias visibles las coberteras marginales y frecuentemente se muda
Win ler & Leisler, 1 2 Hall, 200 . junto con ellas en la muda posjuvenil ver Muda .

abla 23. Longitud relativa de la p10, estatus migratorio EM e Morfometría alar

índice de la forma de la punta del ala de Ho yns i IH en las especies
del género Vireo capturadas en el área de estudio. El tamaño de
muestra aparece junto a la especie np10, nIH . Hay que destacar, por ongitud del ala
un lado, la discordancia entre el estatus migratorio y la morfometría
de V. plumbeus y, por otro, el ajuste al patrón esperado de V. nelsoni
Las plumas están sometidas a la abrasión producida
y V. atricapilla, dos especies muy cercanas filogenéticamente Murray por el rozamiento y la fotooxidación Test, 1 40 Berg-
et al., 1 4 . R residente M migratoria. man, 1 2 pero también por los parásitos Loye &
u , 1 1 Burtt & Ichida, 1 . La abrasión en las
Especie EM p10 ala H zonas más expuestas de la pluma lima su contorno y
V. brevipennis 11, 7 R 7,20 0,4 6
causa una pérdida de funcionalidad con el paso de los
V. nelsoni 1 , 11 R , 7 0,
meses que constituye una de las razones por las que
V. hypochryseus 2 , R , 4 0, 1
se produce la renovación cíclica del plumaje Jenni &
V. huttoni , R 2 , 2 0, 12
Win ler, 1 4 y de la prevalencia de las melaninas
V. belli 20, M 0,47 0, 04
Butler & Johnson, 2004 Bush et al., 2006 , especial-
V. atricapilla , M 2 ,04 0,227
mente en la punta de las primarias Bergman, 1 2 .
V. gilvus 7, M 22, 4 -0,042
V. plumbeus 1, 1 R 1 ,61 -0,216
Por ejemplo, la abrasión causa un progresivo acorta-
V. avoviridis 0, 1 M - -0,77
miento de las primarias que en algunas especies puede
traducirse en variaciones importantes en su longitud
entre el inicio y el final del ciclo de muda Burtt, 1 7
El n mero de coberteras primarias sigue un pa- Barro clough & Sibley, 1 0 . El efecto de la abrasión
trón semejante al de las primarias y varía entre nue- varía con el hábitat mayor cuanto más cerrado debido
ve y 10, aunque en este ltimo caso casi siempre al mayor rozamiento , la exposición al sol mayor cuan-
está reducida y puede ser o no visible. Las especies to mayor sea esta Horie, 1 0 , el tiempo transcurrido
con 10 primarias visibles pueden mostrar 10 cober- desde la muda mayor cuanto más tiempo Figuerola
teras primarias visibles como las familias Tyrannidae & Senar, 200 , la especie mayor cuanto más laxa sea
y Troglodytidae o nueve, como en el resto de fami- su textura , la pigmentación mayor en plumas no pig-
lias tratadas. Hall 200 encontró que el estado más mentadas Bonser, 1 y la edad mayor en plumas
frecuente entre los Oscines es el de poseer nueve juveniles que posjuveniles, Meril & Hemborg, 2000 .
coberteras primarias. Entre las especies de la familia Respecto a este ltimo efecto, Alonso & Arizaga 2006
Troglodytidae la décima cobertera primaria puede encontraron que el ala de erinus citrinella se acorta un
ser visible o no incluso entre individuos dentro de 0,6 entre otoño y primavera y que existe una inte-
una misma especie, pero en cualquier caso no suele racción entre la edad y la estación que sugiere que el
emerger más de 2 mm. desgaste varía entre adultos e inmaduros.
La cobertera carpal es una sola pluma y está pre- El efecto de la abrasión no se ha corregido en los
sente en todas las especies estudiadas. análisis cuyos resultados se presentan a continuación.
El n mero de grandes coberteras asimismo varía
entre nueve y 10, pero la proximal tiende a ser de Efecto del estatus migratorio
menor tamaño y parece ser transicional entre este Las especies muestran adaptaciones para optimizar la
tracto y el de las escapulares tanto por su morfología eficiencia de los vuelos prolongados o de largo recorri-
como por mudarse frecuentemente aparte del resto do. Su coste se reduce aumentando la aspect ratio de
de plumas del tracto. Probablemente el n mero de las alas envergadura2 superficie y, por tanto, aumen-
grandes coberteras depende del tamaño del ala e tando su convexidad las alas más cóncavas, como las
indirectamente del tamaño del ave ya que se ha ob- de Charadriidae y Scolopacidae, tienen menor superfi-
servado que entre especies de tamaño semejante las cie y o, sobre todo, su longitud Videler, 200 .
Morfometría alar y caudal 77

1,5

0,5

Residuos masa: ala

0,5

1,5

2,5
Figura 33. iferencias en la longitud del ala seg n el 3
estatus migratorio en 27 de las especies estudiadas.
Los residuos corresponden a una regresión lineal del 3,5
ala sobre la masa: cuanto menor es el residuo mayor
es la longitud del ala para una misma masa. Medias 4
Residentes Migratorias
e intervalos de confianza del barras .

abla 24. Resultados del modelo del efecto del estatus migratorio El análisis del efecto del estatus migratorio sobre la
estatus , el hábitat, el sexo y la edad sobre la longitud del ala. Se ha longitud del ala de las especies estudiadas indica que esta
empleado como variable dependiente los residuos de una regresión
lineal del ala sobre la masa. Modelo GLMMIX con la especie como factor es más larga en las migratorias que en las residentes, in-
aleatorio. La variabilidad explicada por el modelo es R2 0,21 p 0,01 . cluso después de ajustar para el tamaño mediante el em-
pleo de los residuos de una regresión lineal del ala sobre
Efecto F15,844 p la masa r2 0, 1 , y controlar la edad, el sexo y el hábitat
Estatus 7,4 0,001 fig. tabla 24 . No obstante, la longitud no está rela-
Hábitat 60,4 0,001 cionada con la distancia recorrida M n nen, 1 .
Edad 0,7 0,001
Sexo 1 , 7 0,
Efecto de la edad
Estatus hábitat 1,2 0,001
El ala de los adultos es más larga que la de los juveni-
Estatus edad 1, 1 0,264
les, por lo menos en todos los paseriformes estudiados
Hábitat edad 0,26 0,167
Francis & Wood, 1 Jenni & Win ler, 1 4 . os
Estatus sexo , 0 0,611
hipótesis podrían explicar este patrón: la limitación del
Hábitat sexo 0, 6 0,06
alimento durante el crecimiento del plumaje Slags-
Edad sexo 2,67 0,4
Estatus hábitat edad 0, 0,10
vold, 1 2 Wysoc i & iria a, 2007 y el incremento
Estatus hábitat sexo 2,04 0, 4
de la maniobrabilidad y rapidez en el despegue Ala-
Estatus edad sexo 2,64 0,1 4 talo et al., 1 4 sin embargo, una mayor mortalidad
Hábitat edad sexo 0,04 0,104 de inmaduros de ala corta podría ser un efecto subya-
Estatus hábitat edad sexo 0,02 0, 7 cente que ampliaría las diferencias entre edades a nivel
poblacional Figuerola & Gutiérrez, 2000 .

74
Media
72 Media de
Media C 5
70
Longitud del ala (mm)

Figura 34. iferencias entre clases de edad en la 4

longitud del ala en 1 especies n 2 individuos ,
todas ellas estudiadas aquí excepto dos especies de
colibríes ampornis amethystinus e ylocharis leucotis . 2
Para 24 de ellos se ha encontrado un aumento en
la longitud del ala, para dos no se ha observado
0
incremento y para tres colibríes se ha registrado una Adultos nmaduros
reducción.
7 Paseriformes del Occidente de México

El análisis de 2 individuos anillados como inma- Efecto del sexo

duros y recapturados como adultos corrobora el in- En la mayoría de paseriformes los machos son mayores
cremento de la longitud del ala t de Student para que las hembras Selander, 1 72 , aunque se conoce al-
muestras dependientes: t2 4, p 0,001 fig. 4 . g n caso de dimorfismo inverso S addle et al., 2000 .
Las diferencias han variado entre el - ,7 y el , . El análisis del efecto del sexo sobre la longitud del
Aparentemente este incremento es mayor en las es- ala de las especies estudiadas indica que esta es más
pecies residentes del género Catharus. Curiosamente, larga en los machos que en las hembras, incluso des-
tres de los cinco individuos pertenecientes a dos espe- pués de ajustar para el tamaño mediante el empleo
cies de colibríes incluidos en el análisis mostraban el de los residuos de una regresión lineal del ala sobre la
patrón inverso y uno mostraba un incremento nulo masa r2 0, 1 y controlar la edad, el estatus migra-
no obstante, las diferencias registradas son inferiores a torio y el hábitat fig. tabla 24 . Estas diferencias
su error de medida asociado , y 11,7 , respec- son principalmente atribuibles al grupo de especies re-
tivamente, para ampornis amethystinus e ylocharis sidentes test de Bonferroni, p 0,001 probablemente
leucotis n 14, 1 , por lo que las diferencias obser- porque las hembras grávidas poseen residuos mayores
vadas podrían deberse a un error causado por la baja a causa del aumento de masa 10 de las 1 especies
repetibilidad de la medida en estas especies y no a un residentes analizadas son monocromáticas y sólo han
efecto real. podido sexarse durante el periodo de cría . Aunque la
El efecto de la edad para la longitud del ala, como interacción entre el sexo y la edad no es significativa, el
se verá a continuación, es consistente con el que tie- análisis post hoc revela que existen diferencias signifi-
ne sobre la forma de la punta del ala y las emargina- cativas entre machos y hembras adultos test de Tuc ey,
ciones. p 0,001 .

3
Residentes
Migratorias
2

1
Residuos masa:ala

4
Figura 35. Variación de la longitud del ala con el
5 sexo y el estatus migratorio para 27 de las especies
estudiadas. Los residuos corresponden a una
regresión lineal del ala sobre la masa: cuanto menor
Machos Hembras es el residuo mayor es la longitud del ala. Medias e
intervalos de confianza del barras .

4 Residentes
3 Migratorias

2
Residuos masa:ala

4 Figura 3 . Variación de la longitud del ala con el

hábitat y el estatus migratorio para 27 de las
5 especies estudiadas. Los residuos corresponden a
una regresión lineal del ala sobre la masa: cuanto
menor es el residuo mayor es la longitud del ala.
Cerrado Abierto
Medias e intervalos de confianza del barras .
Morfometría alar y caudal 7

Efecto del hábitat cortas con un bajo perfil aerodinámico o aspect ra-
Las especies que habitan espacios muy tupidos, como tio como se ha visto en el subapartado anterior, son
por ejemplo un sotobosque denso, minimizan la lon- más redondeadas que las de las especies migratorias
gitud de sus alas para aumentar la maniobrabilidad y pertenecientes a la misma familia , lo que les propor-
reducir el rozamiento con estructuras del medio east, ciona una alta maniobrabilidad pero a la vez les obli-
1 6 . El análisis del efecto del hábitat sobre la longitud ga a mantener una frecuencia y un ángulo de batida
del ala de las especies estudiadas indica que esta es más elevados o shays y, 1 7 .
larga entre las que habitan espacios abiertos, incluso Seg n Alatalo et al. 1 4 , una mayor vulnerabi-
después de ajustar para el tamaño y controlar la edad, lidad ante los depredadores debida a la inexperiencia
el sexo y el estatus migratorio fig. 6 tabla 24 este habría determinado por selección natural que los in-
efecto es más acusado entre las especies residentes. maduros tengan alas más cortas y redondas que los
La longitud del ala en relación al hábitat podría tam- adultos porque estos caracteres proporcionan una
bién ser resultado de interacciones sociales intraespecífi- mayor ventaja a la hora de despegar y evitar a los de-
cas. Por ejemplo, en el área de estudio se ha detectado predadores. Cabría esperar, por lo tanto, que cualquier
que los machos adultos de . pusilla tienen alas más carácter que pudiera incrementar la maniobrabilidad
largas en hábitats boscosos que los machos en matorral, fuera favorecido por la selección natural, como, por
aparentemente producto de la exclusión de los machos ejemplo, un mayor n mero de emarginaciones. La
mas pequeños, las hembras y los inmaduros Santana, comparación del n mero promedio de primarias emar-
2000 . ginadas entre adultos e inmaduros en las seis especies
La caracterización del hábitat se ha realizado a par- de la familia Emberizidae estudiadas que no renuevan
tir de una valoración cualitativa del espacio que pue- las primarias tras la muda posjuvenil M. lincolnii, .
de recorrer un ave sin tener que sortear obstáculos: baritula, A. pileatus, A. virenticeps, A. ru virgatus y P.
cerrado 2 m habitualmente 1 m , abierto 2 m ocai tabla 2 revela que el n mero de primarias emar-
habitualmente m . Ver tabla 2. ginadas es significativamente superior en los inmadu-
ros GLM con la especie y la edad como factores más su
Emarginaciones interacción el efecto edad es significativo F1, 4 ,761
p 0,002 fig. 7 . Para el mismo grupo de especies
Las emarginaciones son constricciones en la sección no se observan diferencias significativas en el n mero
distal del vexilo externo de las primarias que for- de emarginaciones entre hembras y machos adultos
man hendiduras en la superficie alar cuando esta por lo que no parece que las diferencias entre edades
está abierta durante el vuelo. Todas las paseriformes puedan ser un artefacto causado por diferencias entre
muestran emarginaciones, aunque frecuentemente sexos ANOVA p 0, . Sin embargo, este patrón no
son someras y sólo forman hendiduras en forma de se observa en las especies migratorias de larga distan-
V, las menos eficientes en la formación de un ujo cia ni en otras familias, como la de los Parulidae, en la
laminar en el ápice del ala, seg n Savile 1 7 . Es- que este carácter es muy constante, lo que sugiere que
tas hendiduras, que permiten aumentar la fuerza de existe un equilibrio entre la selección de caracteres del
empuje durante el vuelo y ralentizar la caída Savile, ala juvenil que optimizan el vuelo sostenido es decir,
1 7 , constituyen una solución aerodinámica en el para la migración y la de los que mejoran la manio-
caso de las paseriformes residentes, que poseen alas brabilidad.

4,7
4,
4,5
4,4
Media
4,3
Emarginaciones

Media C 5
4,2
4,1
4
3,0
3,8

Figura 37. N mero de emarginaciones en los adultos 3,7

y en los inmaduros para seis especies estudiadas de 3,
la familia Emberizidae. Sólo se incluyen aquellas en
las que se dispone de datos en ambas clases de edad 3,5
ver tabla 2 . nmaduros Adultos
 0 Paseriformes del Occidente de México

abla 25. N mero de emarginaciones promedio en los adultos y en los 200 . Aquí se ha estimado a partir del coeficiente
inmaduros para las seis especies estudiadas de la familia Emberizidae masa ala M A. La correlación entre IH y C2 y el co-
que realizan una muda posjuvenil parcial.
ciente M A es baja r2 0, 2 y 0,20, respectivamente .
Especie (ninm, nad) nmaduros Adultos
Los valores promedio obtenidos para cada especie se
A. virenticeps 11, 17 4, 6 4,12
presentan en la tabla 2. Cuanto mayor es esta más
A. ru virgatus 2, 7 4, 6 ,64 rápido ha de volar un pájaro para mantenerse en el aire
A. pileatus , 21 4,21 , aunque su in uencia sobre el coste del vuelo es débil
. baritula 6, 1 4,2 , 2 Rayner, 1 .
M. lincolnii 2, 14 ,64 ,7 A continuación se comentan los efectos que tienen
P. ocai , , 1 4, el estatus migratorio, la edad, el sexo y el hábitat sobre
la geometría alar de las especies estudiadas a través de
M A, IH y, cuando ha sido posible, de C2 ver tabla 2 .
orma alar No se ha corregido en ning n caso por el tamaño del
individuo, por lo que en análisis en los que el tamaño
La geometría del ala está moldeada por la interacción de muestra es reducido puede haber dado lugar a ses-
de factores ecológicos Norberg, 1 1 y aerodiná- gos. Tampoco se ha corregido por la distancia recorrida
micos Pennycuic , 1 , aunque también pueden en la migración.
intervenir otros menos evidentes como, por ejemplo,
factores sociales Hedenstr n & M ller, 1 2 . Las di- Efecto del estatus migratorio
versas in uencias pueden entrar en con icto entre sí, Los vuelos migratorios largos ejercen una presión selec-
de manera que la forma definitiva del ala re eja un tiva que favorece las alas más puntiagudas Norberg,
compromiso entre ellas. 1 . Por ejemplo, Win ler & Leisler 1 2 mostraron
ebido a la complejidad de la geometría alar, su para 2 especies europeas de la familia Sylviidae que
estudio se ha enfocado a partir de la cuantificación de una diferencia más pronunciada entre las dos primarias
algunos de sus principales elementos estructurales. En distales es decir, un ala más puntiaguda estaba corre-
relación con los factores mencionados, han recibido lacionada con una mayor distancia recorrida durante
especial atención la forma de la punta y la superficie la migración. Mulvihill & Chandler 1 1 eliminaron
alares. cualquier posible efecto filogenético limitando sus aná-
La forma de la punta del ala se ha empleado para lisis a una nica especie, y demostraron que las pobla-
estudiar cómo varían las fuerzas selectivas con la edad ciones migratorias de unco hyemalis poseen alas más
Alatalo et al., 1 4 Green et al., 200 y con el hábi- puntiagudas que las poblaciones sedentarias.
tat Leisler & Win ler, 1 y, en particular, para estu- La razón de que las alas puntiagudas sean más ap-
diar la interrelación entre migración y morfología alar tas para los vuelos prolongados se debe a que reducen
M n nen, 1 Bo lin, 2007 Bo lin & Wi els i, la energía invertida en el vuelo porque minimizan el
200 . S addle & Loc ood 200 encontraron en arrastre inducido al optimizar la configuración de los
turnus vulgaris que la forma de la punta del ala no vórtices en la punta Tuc er, 1 .
está relacionada con la velocidad del vuelo batido ni El análisis del efecto del estatus migratorio sobre la
con la habilidad de evitar obstáculos pero sí lo está con forma de la punta del ala de las especies estudiadas co-
la capacidad de lograr un mayor ángulo de despegue rrobora que esta es más puntiaguda en las migratorias
y, por tanto, evitar con más opciones el ataque de un que en las residentes, incluso después de corregir para
depredador. la edad y el hábitat tabla 27 . Además, la punta del ala
La forma de la punta del ala se ha cuantificado me- se desplaza hacia las primarias más distales tabla 2 ,
diante numerosos índices una revisión aparece en Loc- fig. 42 .
ood et al., 1 . Aquí se emplean el de Ho y s i Las aves migratorias reducen su carga alar para
1 6 y el derivado del análisis de componentes co- optimizar la energía invertida en los viajes migratorios
rregido para el tamaño de Loc ood et al. 1 . Los Pennycuic , 1 Bo lin, 2007 . El análisis del efecto
valores promedio obtenidos para cada especie se pre- del estatus migratorio sobre el coeficiente M A de las
sentan en la tabla 2. Ambos índices de ahora en ade- especies estudiadas corrobora que este es mayor en las
lante IH y C2, respectivamente están altamente corre- residentes que en las migratorias, incluso después de
lacionados entre sí r2 0.7 en este trabajo r2 0,76 corregir para la edad y el hábitat tabla 2 .
en Loc ood et al., 1 .
La carga alar masa superficie alar se ha utiliza- Efecto de la edad
do para estudiar el efecto de la acumulación de grasa Un ala más redonda genera mayor proporción de em-
durante la migración Mueller et al., 2004 , para con- puje en la zona distal de la misma, donde la velocidad
trastar la capacidad de escapar de los depredadores lineal es superior. Este empuje extra proporciona una
Burns & denberg, 2002 Senar et al., 2002 y para mayor aceleración y por tanto permite incrementar la
estudiar su relación con la estrategia de muda Pyle, reacción en el despegue y mejorar la maniobrabilidad,
Morfometría alar y caudal 1

0
Residentes
Migratorias
0,1

0,2

H
0,3

0,4

0,5

Figura 38. Variación de la forma de la punta del ala

0,
más puntiaguda cuanto menor es IH con la edad. nmaduros Adultos
Medias e intervalos de confianza del barras .

dos cualidades muy importantes para escapar de los migratorios más largos no poseen alas significativa-
depredadores ullberg et al., 1 . Por otro lado re- mente más puntiagudas que los machos. Pérez Tris &
duce el coeficiente aerodinámico, por lo que es menos Tellería 2001 encontraron el mismo efecto en las po-
eficaz en vuelos de largo recorrido. e este modo, el blaciones migratorias de ylvia atricapilla pero no en las
equilibrio entre la selección de caracteres del ala juvenil sedentarias, lo que sugiere que la migración diferencial
que optimizan el coste de los vuelos de largo recorrido podría ser la causa de estas diferencias morfométricas.
es decir, para la migración y la de los que mejoran la Posiblemente, sólo se dan diferencias morfométricas
maniobrabilidad y la rapidez en el despegue debería apreciables cuando la distancia recorrida por los ma-
re ejarse en mayores diferencias entre los índices ob- chos y las hembras es muy distinta.
tenidos para los inmaduros y para los adultos en las En este trabajo no se han encontrado diferencias
especies residentes. Esta predicción fue corroborada significativas en la forma de la punta del ala relaciona-
por los resultados obtenidos por Pérez Tris & Tellería das con el sexo.
2001 pero sólo recibe un débil respaldo de los aquí La carga alar aumenta durante el periodo de gra-
obtenidos fig. . Green et al. 200 han mostrado videz y de incubación de las hembras porque es el
que el efecto de la edad sobre la forma de la punta del momento en que su masa alcanza el máximo anual
ala puede tener más in uencia que el estatus migra- ver Tamaño . Este efecto se da de forma paralela
torio cuando las distancias recorridas en la migración al causado por la edad tabla 26 fig. . Posible-
son cortas. mente, la pérdida de maniobrabilidad, capacidad de
La carga está inversamente relacionada con la ca- despegue Ouellet et al., 200 y velocidad asociadas
pacidad de maniobrar y la velocidad punta que pue- a este aumento del coeficiente M A in uyen en la
den alcanzar los individuos de una especie Burns & conducta de las hembras ya que las hace más vulne-
denberg, 2002 y, por tanto, cabe esperar que sea rables al riesgo de depredación. Este efecto, unido a
inferior en los inmaduros, ya que están sujetos a un las precauciones para mantener oculta la localización
mayor riesgo de depredación por su inexperiencia. El del nido, explicaría la caída en la detectabilidad de las
coeficiente M A es superior en adultos que en inma- hembras durante este período crítico del ciclo anual.
duros y ha mostrado diferencias cercanas a la signifi-
cación tabla 2 sin embargo, la interacción con el abla 2 . Resultados del modelo del efecto de la fase de cría
incubando y no incubando y la edad sobre el coeficiente M A para
hábitat indica que estas diferencias se deben princi- las hembras de 17 especies residentes. Modelo GLMMIX con la es-
palmente a las diferencias observadas en los hábitats pecie como factor aleatorio. La variabilidad explicada por el modelo
es R2 0,06 p 0,01 .
cerrados fig. 41 .

Efecto del sexo Efecto F3,201 p

Mulvihill & Chandler 1 0 correlacionaron las dife- Edad 1,06 0, 0
rencias en la forma de la punta del ala con la distancia Fase de cría 7,61 0,006
recorrida en la migración y observaron que aunque las Edad fase de cría 0,02 0, 0
hembras de unco hyemalis realizan desplazamientos
 2 Paseriformes del Occidente de México

0,45

Adultas
0,40
nmaduras

0,35
M A (g mm)

0,30

0,25

0,20

Figura 3 . Variación del coeficiente M A masa ala

0,15 con la fase reproductora de las hembras de las 17
No incubando ncubando o grávidas especies residentes para las que se dispone de datos.
Medias e intervalos de confianza del barras .

Efecto del gremio alimentario y del hábitat abla 27. Resultados del modelo del efecto del estatus migratorio,
Aunque el gremio alimentario al que pertenece un ave el hábitat y la edad sobre la forma de la punta del ala. Modelo GL-
MMIX con la especie como factor aleatorio. La variabilidad explicada
podría in uir en la forma de la punta del ala, sobre todo por el modelo es R2 0, p 0,01 . La interacción entre el hábitat
en especies sedentarias, en las que el efecto de otros y la edad podría ser un artefacto e indica que los inmaduros de las
especies de hábitats cerrados poseen alas más redondas que los
factores no se ve enmascarado por los requerimientos
adultos pero que los inmaduros de las especies de hábitats abiertos
de la migración ver Efecto de la migración , las dife- las poseen más puntiagudas.
rencias que pueden detectarse son consideradas aquí
como una correlación espuria: las especies insectívoras Efecto F7,7 4
p
que se alimentan en el estrato arbóreo suelen realizar Estatus migratorio 1 , 4 0,001
desplazamientos más largos y frecuentes que las que Hábitat 64, 1 0,001
lo hacen en el estrato arbustivo, y no necesitan sor- Edad 0, 1 0, 6
tear tantos obstáculos C2 para la pareja M. miniatus- . Estatus migratorio hábitat 4 ,7 0,001
belli 1, -1, puede aplicarse el mismo razona- Estatus migratorio edad 0,06 0, 02
miento para las especies omnívoras C2 para la pareja Hábitat edad ,70 0,002
M. occidentalis-C. aurantiirostris 1,21-2,10 y graní- Estatus migratorio hábitat edad 0,7 0,

voras C2 para la pareja A. pileatus-A. virenticeps 2,26-

2,72 . Así pues, es el hábitat y no el gremio alimentario el
factor que determinaría las posibles diferencias en la mor-
fología del ala entre las aves sedentarias de una determi- además, son las especies sedentarias las que muestran
nada comunidad. La predicción de que las especies que diferencias más acusadas fig. 40 . La punta del ala se
explotan ambientes más abiertos poseen alas más pun- desplaza hacia las primarias más distales en especies de
tiagudas que las especies que se mueven en sotobosques hábitats abiertos tabla 2 fig. 42 .
espesos u otros hábitats muy densos east, 1 6 queda Asimismo, hay que esperar que las especies que ex-
corroborada por los resultados de este trabajo tabla 27 plotan hábitats cerrados posean cargas alares mayores
como un efecto secundario del acortamiento de sus alas.
Esta predicción se ha corroborado en las 76 especies es-
tudiadas, aunque las diferencias encontradas parecen
abla 28. Resultados del modelo del efecto del estatus migratorio, el haberse debido al bajo valor del coeficiente M A para los
hábitat y la edad sobre el coeficiente M A masa ala, equivalente a una
pseudocarga alar . Modelo GLMMIX con la especie como factor aleatorio.
inmaduros de las especies que viven en hábitats abiertos.
La variabilidad explicada por el modelo es R2 0,1 p 0,01 .

Efecto F7,2314 p abla 2 . Resultados del modelo del efecto del estatus migratorio y
el hábitat sobre la primaria que forma la punta del ala. Modelo
Estatus migratorio 274,07 0,001 GLMMIX con la especie como factor aleatorio. La variabilidad expli-
Hábitat 4, 7 0,0 cada por el modelo es R2 0, p 0,01 .
Edad 2, 0,0 4
Estatus migratorio hábitat 1,72 0,1 0 Efecto F3,71 p
Estatus migratorio edad 0,0 0, 6 Estatus migratorio 274,07 0,001
Hábitat edad 2,77 0,0 6 Hábitat 4, 7 0,001
Estatus migratorio hábitat edad 0,0 0, 1 Estatus migratorio hábitat 2, 0,00
Morfometría alar y caudal

0,3

0,2
Hábitat abierto
0,1
Hábitat cerrado
0

0,1

0,2

H
0,3

0,4

0,5
Figura 40. Variación de la forma de la punta del ala 0,
más puntiaguda cuanto menor es IH con el estatus
migratorio y el tipo de hábitat en las especies 0,7
estudiadas excepto M. ieneri, para la que no se
dispone de datos. Medias e intervalos de confianza 0,8
Residentes Migratorias
del barras .

0,28

0,27

0,2
M A (g mm)

0,25

0,24
Hábitat abierto
0,23 Hábitat cerrado

0,22

Figura 41. Variación del coeficiente M A masa ala

con la edad y el tipo de hábitat para las 76 especies 0,21
estudiadas. Medias e intervalos de confianza del Adultos nmaduros
barras .

7,8
7,
Primaria que forma la punta del ala

7,4
7,2
7
,8
,
,4
Figura 42. Primaria que forma la punta del ala ,2
con el estatus migratorio y el tipo de hábitat para Residentes
las especies estudiadas excepto M. ieneri, para la
que no se dispone de datos. La primaria promedio 5,8 Migratorias
que forma la punta del ala está moderadamente 5,
correlacionada con IH r2 0,71 mientras que el
n mero de primarias apenas está correlacionado con 5,4
IH r2 0,16 . Medias e intervalos de confianza del Abierto Cerrado
barras . Hábitat
 4 Paseriformes del Occidente de México

No ha sido posible realizar una corrección filoge- dría ser un denominador com n entre las numerosas
nética mediante el modelo empleado sin embargo, especies que renuevan plumas de este tracto durante
la comparación de cinco parejas de congéneres de la muda prenupcial, aunque no necesariamente debe-
igual estatus migratorio pero que ocupan dos tipos rían actuar como una señal honesta. Finalmente, este
de hábitats distintos más abierto y más cerrado: V. carácter en la mayoría de especies podría estar sujeto a
gilvus-V. bellii, C. ocidentalis-C. aurantiirostris, M. selección neutral dentro de unos márgenes.
miniatus- . belli, V. celata-V. crissalis, A. pileatus-A.
virenticeps contin a dando diferencias significativas
para la forma de la punta del ala ANOVA de medidas ola
repetidas: F1,4 0,1 p 0,00 .
Al igual que el ala, la cola de las aves es una estructu-
Proyección rimaria ra resultado de complejas adaptaciones determinadas
tanto por la selección sexual ahavi, 1 7 como por
La proyección primaria ha sido empleada en nume- la selección natural Thomas, 1 , 1 6 . La cola ac-
rosas guías aufman 1 0 y manuales Svensson, t a como un estabilizador del vuelo Sachs, 2007 y
1 2 Ho ell & Webb, 1 Sibley, 2000 como ca- dota al ave de mayor versatilidad puesto que le permite
rácter til para la identificación de especies con ictivas. optimizar el rendimiento tanto en el vuelo rápido como
Este descriptor está moderadamente correlacionado en el lento Thomas, 1 6 .
con la longitud del ala r2 0,46 y escasamente con IH Las funciones de señalización que puede realizar la
r2 0,2 y con la distancia entre la p1 y la punta del cola calidad del plumaje, exhibición, estado anímico,
ala en las 1 2 especies capturadas r2 0,24 . Muestra etc. se sustentan en tres elementos característicos de
una correlación nula con el tamaño. las mismas: longitud, marcas y forma. Estas caracterís-
Al efectuar una regresión parcial por mínimos cua- ticas pueden variar de forma independiente y no estar
drados PLS con la masa, el ala e IH como predicto- obligatoriamente asociadas Fitzpatric , 1 7 . Así, en-
res continuos la primera componente C1 explica el tre las 76 especies estudiadas no se observa correlación
,6 de la variabilidad, cuyas mayores cargas co- entre la frecuencia de marcas pálidas y la longitud de
rresponden a la masa y el ala. La correlación entre C1 la cola.
y la proyección primaria es r2 0,42, inferior a la co- Esta sección se ha organizado en dos subsecciones,
rrelación directa entre ala y proyección primaria, por de forma análoga a la anterior. En la primera se discute
lo que estas variables no son buenas predictoras de la la discrepancia en el n mero de rectrices que presen-
proyección primaria y quizá ciertos factores como el tan ciertas especies respecto a la supuesta condición
hábitat o la conducta podrían explicar mejor la varia- ancestral en el orden de seis pares de plumas y en la
ción en este carácter. segunda se aborda la morfometría caudal y el efecto
Las terciarias cubren el resto de rémiges cuando el que sobre ella ejercen la edad, el sexo, el estatus mi-
ala está cerrada, por lo que hay que esperar un me- gratorio y el hábitat.
nor desgaste en la sección de las rémiges protegidas.
Así, las especies de hábitats abiertos, con exposición mero de rectrices
continua al sol, poseerían terciarias más largas o pro-
yecciones primarias más cortas con objeto de reducir el El n mero de rectrices es de 12 en todas las especies
desgaste en el resto de plumas de vuelo Willoughby, estudiadas excepto en . leucophrys que sólo po-
1 1 . Un caso extremo lo constituyen las especies de see 10. Esta especie posee además la cola más cor-
las familias Alaudidae y Motacillidae, en las que las ter- ta 2 ,0 mm en promedio y el cociente cola masa
ciarias llegan a formar la punta del ala. Entre los aláu- 2, 4 mm g en promedio menor entre todas las estu-
didos, las terciarias podrían haber sido objeto de se- diadas. Los cálamos son también más cortos y delga-
lección sexual, puesto que el aumento de la superficie dos que en las restantes especies.
alar debido a las terciarias determina una reducción de entro de la familia Troglodytidae hay cinco géne-
la carga alar y, por tanto, un menor gasto energético ros que presentan reducción en el n mero de rectri-
durante el cernido en los vuelos nupciales Hedenstr m ces: erminia, enicorhina, ylorchilus y hryorchilus,
& M ller, 1 2 Hedenstr m & Alerstam, 1 , por lo que poseen cinco pares de rectrices, mientras que
que cabría esperar que los machos tuvieran terciarias Microcerculus sólo tiene cuatro pares. Todas ellas son
más largas que las hembras. Las especies de la familia especies que habitan ambientes con vegetación muy
Motacillidae no realizan vuelos nupciales por lo que, tupida, fundamentalmente estratos arbustivos cerca-
en su caso, las terciarias estarían asociadas a otras fun- nos al suelo en los que penetra escasa luz.
ciones como, por ejemplo, amplificar la señal de cali- La causa próxima de la reducción de rectrices ha-
dad individual Hasson, 1 ya que son renovadas bría que buscarla en una disminución de la extensión
durante la muda prenupcial Jenni & Win ler, 1 4 . La del pterilio caudal y del tamaño del primordio folicu-
función de señalizador de la calidad del individuo po- lar durante la morfogénesis de las plumas u et al.,
Morfometría alar y caudal

2002 . Las fuerzas selectivas que podrían haber cau- y endebles para contrarrestar el momento generado
sado en ltima instancia la aparición de este carácter por la elevada posición de su centro de gravedad. Se
probablemente se vinculan a una pérdida de función sabe, además, que las especies de la familia Trogonidae
asociada al ambiente cerrado en el que habitan y a se ayudan de su larga cola mientras se alimentan ya
sus costumbres poco voladoras. Seg n el principio que la emplean como freno al atrapar frutos o insec-
de sinmorfosis, las estructuras anatómicas poseen el tos al vuelo Moermond & enslo , 1 Moermond
tamaño y la organización suficientes para servir a las et al., 1 6 Santana et al., 1 6 . Entre las especies
necesidades funcionales que deben cumplir Futuy- estudiadas, la larga cola de M. occidentalis fig. 4
ma, 1 . No parece que la cola de . leucophrys ac- también parece cumplir esta función. . griseicapillus
t e como señal de condición física Fitzpatic , 1 y . avigaster poseen colas muy largas que act an
ni que el empuje adicional que proporciona durante como palanca de apoyo para trepar.
el vuelo sea sustancial, por lo que las nicas funcio-
nes que parece realizar son las relacionadas con la Efectos del estatus migratorio y el hábitat
comunicación del estado emocional en encuentros La distribución de los residuos de una regresión lineal
agonísticos o para mantener el contacto entre una entre la masa y la longitud de la cola de las 76 especies
pareja mientras se mueve entre vegetación densa. . estudiadas r2 0,6 muestra que las especies resi-
leucophrys tiene un sistema de reproducción aparen- dentes son las que poseen longitudes de cola extremas
temente monógamo y la pareja defiende activamente y que las migratorias se encuentran mayoritariamente
el territorio a lo largo del año Bre er, 2001 es fre- en una posición intermedia fig. 4 . Esta disposición
cuente ver a ambos miembros desplazarse juntos con sugiere que el balance entre las fuerzas de arrastre y
la cola erecta observación personal . empuje que act an sobre la cola Thomas & Balmford,
1 podría ser un factor determinante de la longitud
Morfometría caudal de la misma, por lo menos en las aves migratorias. Este
posible efecto queda de manifiesto al comparar los re-
Longitud de la cola siduos de la pareja de especies hermanas . aedon mi-
En especies en las que la cola no es una estructura gratoria y . brunneicollis residente : - , y -1 , ,
ornamental hay que esperar que su longitud no sea respectivamente. . cucullatus y M. cinerascens son las
desproporcionadamente grande y que, en general, dos nicas especies migratorias entre las estudiadas
sean los factores aerodinámicos los que más in uyan con longitudes de cola extremadamente largas.
en su forma y dimensiones. No obstante, y de forma La longitud relativa de la cola disminuye con la as-
menos evidente, factores mecánicos no directamente pect ratio Thomas & Balmford, 1 y esta varía con
relacionados con las propiedades aerodinámicas tam- el estatus migratorio como se ha comentado en el
bién pueden ejercer in uencia Romero-Pujante et al., subapartado Longitud del ala , aunque también con
200 así, la larga cola que poseen las especies de las el tipo de hábitat fig. 4 . Entre las 76 especies estudia-
familias Trogonidae y Momotidae posiblemente fun- das las migratorias poseen una relación cola ala inferior
ciona como una estructura que permite mantener el a las residentes, pero las diferencias no son significativas
equilibrio aunque parece haber sido reclutada para tabla 0 sin embargo, cuando se analizan nicamente
realizar funciones ornamentales y comportamentales las especies de la familia Parulidae se obtienen diferen-
de forma secundaria ya que sus patas son muy cortas cias significativas t21 -2, 7 p 0,007 fig. 44 .

2,4 Residentes
Migratorias
1,8 C C C
M CN
Valores normales esperados

1,3
0,
0,5
0,1
0,3
0,7
1,1
1,5
Figura 43. istribución de los residuos de una 2
regresión lineal de la masa sobre la longitud de la
2,4
cola de las 76 especies estudiadas. Las especies
residentes son las que poseen longitudes de cola
extremas sin embargo, . cucullatus y M. cinerascens 30 20 10 0 10 20 30 40
poseen colas muy largas. Residuos
 6 Paseriformes del Occidente de México

1,15
Media
1,10 Media de
C 5
1,05

1
Cola ala

0, 5

0, 0

0,85

0,80
Figura 44. Efecto del estatus migratorio sobre la
relación cola ala en 14 especies migratorias y 7
0,75
residentes de la familia Parulidae estudiadas. No
se ha realizado un control del tamaño aunque
0,70 este es bastante homogéneo entre las especies
Migratorias Residentes incluidas con la excepción de . virens.

1,02

1,00

0, 8

0,

0, 4
Cola ala

0, 2

0, 0

0,88

0,8
Figura 45. Efecto del tipo de hábitat sobre la
0,84 relación cola ala en 14 especies migratorias y siete
residentes de la familia Parulidae estudiadas. No se
0,82 ha realizado un control del tamaño aunque este es
bastante homogéneo entre las especies incluidas
0,80 con la excepción de . virens. Medias e intervalos de
Abierto Cerrado
confianza del barras .

8
Media
Media de
4 C 5

0
Cola (mm)

58

54

52
Figura 4 . iferencias en la longitud de la cola en 24
individuos anillados como inmaduros y recapturados
50
como adultos pertenecienes a 17 especies, todas
48 ellas estudiadas aquí excepto los colibríes ampornis
Adultos nmaduros amethystinus e ylocharis leucotis, que llegan a
presentar incrementos negativos.
Morfometría alar y caudal 7

abla 30. Resultados del modelo del efecto del estatus migratorio y abla 31. Coeficientes de dimorfismo sexual para el ala CA y la
el hábitat sobre la relación cola ala. Modelo GLMMIX con la especie cola CC en 2 especies estudiadas.
como factor aleatorio. La variabilidad explicada por el modelo es
R2 0,1 p 0,01 .
Especie CA CC CA CC
. dif cilis occidentalis 1,0 1,01 0,02
Efecto F3,72 p
P. aglaiae 1,01 0, 0,0
Estatus migratorio , 2 0,072
V. avoviridis 1,04 1,06 -0,02
Hábitat 6,22 0,01
. sinaloa 1,0 1,1 -0,06
Estatus migratorio hábitat 0, 0,
P. caerulea 1,0 1,00 0,0
M. occidentalis 1,0 1,04 -0,01
C. occidentalis 1,06 1,07 -0,01
Efecto de la edad . assimilis 1,0 1,01 0,02
El análisis de 24 individuos anillados como inmaduros M. caerulescens 1,04 1,0 0,01
y recapturados como adultos muestra un incremento V. ru capilla 1,0 1,04 0,01
positivo de la longitud de la cola t de Student para . coronata 1,0 1,04 -0,01
muestras dependientes: t2 2, 6 p 0,007 fig. 46 , M. varia 1,0 1,0 0,02
y coincide con los resultados obtenidos por otros inves- O. tolmiei 1,0 1,0 0,00
tigadores Alonso & Arizaga, 2006 Green et al., 200 . . poliocephala 1,06 1,0 0,0
Las diferencias han variado entre el -4,7 y el 12,1 . . pusilla 1,0 1,02 0,01
Aparentemente, el alargamiento es mayor en las espe- M. miniatus 1,06 1,04 0,02
cies residentes del género Catharus. os de los cuatro . belli 1,06 1,02 0,04
individuos pertenecientes a dos especies de colibríes . virens 1,01 0, 0,02

incluidos en el análisis mostraban el patrón inverso y P. erythrocephala 1,0 1,0 0,00

uno no mostraba incremento no obstante, las dife- . baritula 1,04 1,0 -0,01
A. virenticeps 1,0 1,0 0,00
rencias registradas son inferiores a su error de medida
P. melanocephalus 1,0 1,01 0,02
asociado 1 y 6 , respectivamente, para ampornis
C. parellina 1,0 1,04 0,01
amethystinus e ylocharis leucotis n 1 , 17 , por lo
P. leclancherii 1,06 1,0 -0,02
que las diferencias observadas podrían deberse a un
P. versicolor 1,06 1,0 0,01
error causado por la baja repetibilidad de la medida en
P. ciris 1,0 1,0 0,02
estas especies y no a un efecto real.
. cucullatus 1,06 1,1 -0,0
El acortamiento de las rectrices posiblemente es un
. pustulatus 1,07 1,07 0,00
producto secundario del mismo proceso que causa el C. notata 1,02 1,02 0,00
de las rémiges, tanto si está determinado por facto-
res ambientales por ejemplo, nutricional Slagsvold,
1 2 como si está fijado genéticamente Alatalo et
al., 1 4 , y no conferiría ninguna ventaja selectiva ob-
via excepto en casos de hiperornamentación como en sexual en la cola también re eja este patrón sin em-
Pavo cristatus o yrannus for catus. bargo, la varianza del dimorfismo para la cola CC es
cuatro veces mayor que la del dimorfismo para el ala
Efecto del sexo CA, fig. 47 , lo que sugiere que no está sujeta a cons-
Como ya se ha comentado para la longitud del ala, los tricciones funcionales tan marcadas como el ala o las
machos son mayores que las hembras y el dimorfismo estructuras esqueléticas ver Morfometría esquelética

1,0 0

1,055 Media
Coe ciente de dimor smo sexual

Media de
C 5
1,050

1,045

1,040

1,035

Figura 47. Coeficientes de dimorfismo sexual para

la cola CC y el ala CA de 2 especies en las que 1,030
se tiene ncola . Las diferencias no son significativas
pero la variancia en el dimorfismo de la cola sugiere 1,025
que esta no está sujeta a constricciones funcionales
tan rigurosas como el ala. CC CA
 Paseriformes del Occidente de México

y masa . e las 2 especies de las que se posee una por orden descendente, . griseicapillus, . felix y
muestra aceptable de CC para ambos sexos ncola , . avigaster. La cola de las dos especies de la fa-
tabla 1 , 2 poseen CA-CC 2 y covarían con el milia endrocolaptidae, con raquis en forma de
tamaño de manera aproximadamente constante. Cua- gancho proyectado más allá de los vexilos, está
tro más presentan CA-CC . . sinaloa e . fuertemente adaptada a la función trepadora.
cucullatus muestran el patrón inverso CA-CC -2 : Lirada: las rectrices están curvadas. La nica es-
en estas dos especies la cola podría ser un carácter que pecie entre las estudiadas que podría entrar en
está sujeto a selección sexual. esta categoría es C. notata, que posee rectrices
curvadas hacia los lados. Posee, además, una cola
ahorquillada rectrices centrales 0 cola .
orma caudal Las especies de la familia Troglodytidae poseen un
tipo de graduación caudal peculiar, que podría definir-
Seg n Fitzpatric 1 7 , la forma de la cola puede cla- se como escalonada, ya que presentan una cola redon-
sificarse, seg n la distancia relativa de las rectrices, en deada con la rectriz distal s bitamente más corta.
graduada, lirada, en punta, redondeada, recta, hendi- La relación entre la longitud de las coberteras in-
da y ahorquillada. e todas estas, la forma de la cola fracaudales y la longitud de la cola cic cola ha sido
de las especies estudiadas ha encajado en las siguien- empleada en identificación por algunos autores unn
tes categorías se han redefinido ligeramente las longi- & Garrett, 1 7 . Aunque no se ha analizado en este
tudes relativas tabla 2 : trabajo, esta relación varía ostensiblemente entre aves
Hendida: la longitud de las rectrices centrales en plumaje juvenil y aves en plumajes posjuveniles ya
está entre el 0 y el de la longitud de la que las coberteras infracaudales juveniles son propor-
cola. Las tres especies estudiadas con la cola más cionalmente más cortas observación personal . Entre las
hendida son, por orden descendente, P. superciliosa, 70 especies estudiadas de estatus migratorio conocido,
. motacilla y V. ru capilla. esta relación es mayor en las migratorias que en las re-
Recta: la longitud de todas las rectrices está entre sidentes t6 6, p 0,001 tabla 2 , también tras
el 102 y el de la longitud de la cola. controlar el factor filogenético a nivel de familia ANO-
Redondeada: la longitud de las rectrices externas VA factorial: F1,44 22,0 p 0,001 . Este parámetro
está entre el 0 y el de la longitud de la cola. podría estar relacionado con la optimización del perfil
Graduada: la longitud de las rectrices externas es aerodinámico de la cola en vuelos de larga duración y
inferior al 0 de la longitud de la cola. Las tres velocidad, reduciendo el arrastre debido al perfil, que es
especies estudiadas con la cola más graduada son, proporcional a la superficie Thomas & Balmford, 1 .
Morfometría alar y caudal

abla 32. ndices morfométricos de la cola y el ala de las especies estudiadas. EM estatus migratorio . R residente I invernante E estival.
Estas dos ltimas categorías corresponden a especies migratorias, la mayoría de ellas de larga distancia.

H hábitat a abierto c cerrado.

ic índice caudal : cociente entre la distancia de la rectriz más corta a la punta de la cola y la longitud de esta.
fc forma caudal . a ahorquillada g graduada h hendida rc recta rd redondeada. Ver texto para la definición de cada categoría.
IH: índice de forma de la punta alar definido por Ho y s i 1 6 .
C2: índice de forma de la punta alar definido por Loc ood et al. 1 a partir del método del análisis de componentes corregido para el
tamaño. Alas más puntiagudas corresponden a índices menores.
PP n mero promedio de primarias que forman la punta del ala .
PA punta del ala : primaria que forma la punta del ala calculada a partir de la media ponderada.

Especie EM H cola ala cic cola ic fc MA H

C2 PP PA
. griseicapillus R a 1,0 0, 0 0,41 g 0,17 -0, - 2,1 7,
. avigaster R a 0, 0 0, 0, g 0, -0, - 2, 4 7,14
M. viridicata I a 1,00 0, - - 0,16 -0,42 - 2,0 7,2
M. phaeocercus R a 0, 0,44 0,01 rc 0,12 -0, 2 - 2,2 ,
. dif cilis occidentalis R, I a 0, 0 0,4 0,04 rd 0,16 -0,64 0, 1, 4 7,4
M. tuberculifer R a 0, 0,46 0,01 rc 0,21 -0,41 - 2,10 7,14
M. cinerascens I a 0, 0,46 0,0 rd 0,2 -0, 1 - 2,14 7,40
M. nuttingi R a 0, 0,42 0,02 rc 0,2 -0, - 2,17 7,
M. tyrannulus R, I a 0, 0,47 0,02 rc 0, -0, 2 - 2,00 7, 0
P. sulphuratus R a 0,7 0, 6 0,0 rd 0,64 -0, 0 - 1, 4 7, 0
M. similis R a 0, 0 0, 7 - - 0, 6 -0,4 - 2,00 ,00
M. luteiventris E a 0,74 0, 0 - - 0,40 -1,04 - 1,17 ,1
P. aglaiae R a 0,77 0, 2 0,0 g 0, -0,44 - 1,67 7,40
V. brevipennis R c 1,0 0,46 0,11 g 0,21 0,46 - 2,4 ,71
V. bellii I c 0, 7 0, 0,00 rc 0,16 0, 0 - 2,00 6,17
V. nelsoni I c 0, 0, 0,0 rd 0,1 0, - 2, 7 , 6
V. hypochryseus R, I c 0, 0 0,4 0,0 rd 0,20 0, 2 - 2, 0 6,07
V. gilvus I, R a 0,7 0,64 0,00 rc 0,16 -0,04 - 2,7 7,0
V. avoviridis E a 0,70 0,67 0,0 rd 0,2 -0,7 - 1,77 7,4
. sinaloa R c 0, 1 0,47 0,20 g 0,26 0,4 - ,41 ,
. felix R c 0, 0, 0, 7 g 0,26 0, 0 - ,67 4, 1
. brunneicollis R c 0, 0,46 0,22 g 0,2 0, 0 2,12 ,47 6,44
. aedon I c 0, 7 0,62 0,22 g 0,1 0,1 1, ,14 6,6
. leucophrys R c 0, 0, 0,1 g 0,2 0, 7 2,7 , 7 ,10
P. caerulea I, R a 0, 0,4 0,12 g 0,10 0,16 - 2,67 6, 6
M. occidentalis R a 1,00 0,4 0,10 rd 0, 7 -0,1 1,21 1,76 6,61
C. aurantiirostris R c 0, 0, 0 0,11 g 0, 4 0,2 2,10 1, 0 6,
C. occidentalis R c 0, 1 0,4 0,04 rd 0, 0 0,16 1,61 1,10 6,0
C. frant ii R c 0, 0, 2 0,0 rd 0, 1 0,20 1, 4 1,44 6, 1
C. ustulatus I a 0,77 0,67 0,04 rd 0, -0,4 - 1,21 7,76
. assimilis R a 0, 0 0, 2 0,0 rd 0, -0,0 1,0 1, 6, 7
. rufopalliatus R a 0, 2 0, 1 0,02 rc 0, 0,06 - 1,4 6,61
M. caerulescens R c 1,12 0, 0,2 g 0, 0, 6 2,10 2,20 ,6
V. celata I a 0, 1 0,60 0,0 rd 0,14 -0, 7 0, 2,27 7,0
V. ru capilla I a 0,7 0,64 -0,04 h 0,1 -0,6 0, 2 2,27 7,17
V. crissalis I c 0, 0 0, 0 0,0 rd 0,1 -0, 1, 1, 6,46
P. superciliosa R a 0,7 0, 0 -0,07 h 0,14 -0,7 - 1, 0 7,67
P. pitiayumi R a 0, 0 0, 0,04 rd 0,1 -0,41 - 2, 7,06
. petechia I a 0,74 0,6 0,00 rc 0,14 -0,70 - ,17 7, 0
. coronata I a 0,76 0, 7 0,01 rc 0,1 -0, 2 0, 2,00 7,2
. nigrescens I a 0,7 0, 4 - - 0,12 -0,64 - ,00 7,00
. to nsendi I a 0,7 0, 0,0 rd 0,1 -0, - 1, 2 7,4
. graciae R, I a 0, 2 0, 2 - - 0,1 -0, - 2,00 7, 0
M. varia I a 0,7 0,67 0,02 rc 0,14 -0, 0 0,42 1, 0 7, 0
. aurocapilla I c 0,72 0,6 0 rc 0,24 -0, - 2,00 7, 0
. noveboracensis I c 0,71 0,74 - - 0,21 -0, 4 - 2,00 7, 0
. motacilla I c 0,64 0,77 -0,06 h 0,2 -0, - 2,00 7, 0
O. tolmiei I c 0, 6 0, 0,0 rd 0,17 -0, 0, 6 2,71 6,
0 Paseriformes del Occidente de México

abla 32. Cont.

Especie EM H cola ala cic cola ic fc MA H

C2 PP PA
. trichas I, R c 0, 0, 0,14 g 0,1 -0, 6 - 2, 4 6, 6
. poliocephala R c 1,1 0,42 0,20 g 0,22 -0,06 - 2,67 6,04
. pusilla I a 0, 1 0,60 0,07 rd 0,12 -0, 6 0, 0 1, 6, 4
C. rubrifrons I a 0, 0, 2 0,02 rc 0,1 -0,6 - 2, 0 6, 0
M. miniatus R a 1,14 0, 7 0,1 g 0,1 -0,2 1, 1, 4 6,24
. belli R c 1,00 0, 0,11 g 0,1 -0,12 1, 2,1 , 0
. virens I c 1,0 0, 2 0,1 g 0, 2 -0, 2 - 1,7 6, 1
. venustus R c 1,14 0, 4 0,1 g 0,1 -0,07 - 1, 0 ,
P. erythrocephala R a 0, 4 0,41 0,0 rd 0,27 -0, 1,6 2, 1 6,1
V. acarina R c 0, 0, 0,16 g 0,1 -0,11 - 2,7 6,0
. baritula R c 0, 2 0,47 0,02 rc 0,1 -0,24 1,66 2,44 6,2
A. pileatus R c 1,10 0, 6 0,12 g 0, -0,02 2,26 2, 4 ,
A. virenticeps R c 1,07 0,41 0,21 g 0,4 0,14 2,72 2,21 ,1
A. ru virgatus R c 0, 0,41 0,11 g 0, 0,16 - , 0 6,11
M. ieneri R c 0, 4 0, 6 - - 0,4 - - - -
P. ocai R c 1,16 0,40 0,11 g 0,6 0,02 - 2, , 2
A. ru cauda R c 1,22 0, 4 0,2 g 0,41 -0,0 - 2,7 6,0
M. lincolnii I c 0, 4 0, 4 0,11 g 0,26 -0, 1,22 2,2 6,
. coerulescens R a 0, 0, 0 0,12 g 0,4 -0,04 - 2,67 ,
P. melanocephalus R, I a 0, 0 0, 0 0,07 rd 0,47 -0,77 0,4 2,00 7,
C. parellina R c 0, 2 0, 0,0 rd 0,24 -0,11 - 2, , 4
P. leclancherii R c 0, 1 0,4 0,0 rd 0,21 -0,20 - 2,6 6,0
P. versicolor I c 0, 4 0,62 0,06 rd 0,20 -0,6 1, 2,66 6, 0
P. ciris I c 0, 0 0,61 0,01 rc 0,2 -0, - 2,64 7,07
. cucullatus I a 1,07 0, 0,1 g 0, 0 -0, 7 1,40 2,66 7, 0
. pustulatus R a 0, 4 0,40 0,12 g 0, -0,2 - 2, 0 6,00
. graduacauda R a 1,04 0, 4 0,2 g 0,4 -0,24 - 2, 2 6,0
C. notata R a 0,6 0, -0,1 a 0,17 -1,04 0,11 1,76 7,77
 1

ama o

El tamaño es un concepto relacionado con nuestra al., 1 1 que se traducen en errores de tipo II inacep-
percepción del volumen de los cuerpos, por lo que de- tables ver Consideraciones sobre los análisis , por
pende tanto del observador como del propio objeto lo que en la práctica se realiza mediante una aproxi-
y de su contexto, es decir, del fondo, la luz, el color, mación univariante. Seg n Rising & Somers 1 ,
los objetos cercanos, etc. Pinillos, 1 6 . El volumen el tibio-tarso es el mejor estimador intraespecífico del
de un objeto está, a su vez, directamente relacionado tamaño aunque cualquier otro hueso largo de la pata
con su masa a través de la densidad. Las aves tienen la posee igual capacidad predictora. Sorprendentemente,
capacidad de aumentar su tamaño mediante el incre- el tarso-metatarso es mejor predictor del tamaño que
mento de la longitud de sus plumas, manteniendo, por la propia masa debido a que esta varía con el sexo, la
lo tanto, su volumen casi constante. Esto puede po- hora del día, la muda, etc. ver Morfometría esquelé-
nerse de manifiesto al comparar aves de dimensiones tica y masa , de modo que su coeficiente de variación
semejantes tabla . es mucho mayor que el del tarso-metatarso. No obs-
tante, las variaciones intraespecíficas en la longitud del
abla 33. Masa y longitud del ala y de la cola de tres especies tarso-metatarso no se deben solamente a diferencias
capturadas en el área de estudio con una longitud de ala similar. La
longitud del brazo y de la cola estructuras esencialmente en el tamaño entre individuos sino que se sabe que
bidimensionales y muy ligeras de yctidromus albicollis son pueden ser una respuesta a presiones selectivas diver-
proporcionalmente mayores que las de las otras dos especies, de ahí
que su masa sea muy inferior. Los rangos de longitudes de la cola se han
sificadoras Senar et al., 2006 .
tomado de Pyle 1 7 . Por otra parte, tal y como se comenta en Aspecto
externo y Morfometría esquelética y masa , el tar-
n Ala Cola Masa so-metatarso guarda una correlación interespecífica
enaida asiatica 2 1 6, 0,71 -1 2 144,0 ,1 moderada con la masa r2 0, 6 para las 76 especies
yctidromus albicollis 12 1 4,1 4, 6 12 -1 0 61, 4, 2 estudiadas debido a que su longitud está determina-
Ceryle alcyon 1 1 6, 1- 7 1 , da por la función que desempeña. Así pues, la masa
resulta ser el mejor predictor del tamaño cuando se
desea comparar un conjunto de especies heterogé-
La variación en el tamaño tiene importantes con- neo como, por ejemplo, el de una comunidad. Con
secuencias ecológicas Peters, 1 6 y, por ejemplo, se todo, es recomendable controlar los factores de va-
asocia a estrategias como la dominancia Bro n & Mau- riación conocidos que mayor in uencia puedan tener
rer, 1 6 y la competencia intrasexual Barnard, 200 por ejemplo, la hora del día y comparar individuos
no solamente se utiliza para testar hipótesis sobre varia- en la misma fase de su ciclo anual puesto que las inte-
ción geográfica Murphy 1 y dimorfismo sexual Ri- racciones dependientes del sexo y de la edad pueden
sing, 1 7 sino también para controlar el posible efecto ser demasiado complejas hay que recordar que los
del tamaño en numerosos análisis de comparación de individuos que están mudando primarias o las hem-
medias Senar et al., 2002 este trabajo . Por analogía bras grávidas aumentan sustancialmente su masa .
con otros organismos como, por ejemplo, los reptiles En este apartado se comentan las variaciones en el
Williams & Rand, 1 77 Wymann & Whiting, 200 , es tamaño asociadas a la población, la edad y el sexo. Sin
probable que en las aves el tamaño también desempeñe embargo, existen factores adicionales que in uyen de
un papel en el reconocimiento entre especies y sexos forma compleja en el tamaño como, por ejemplo, la
Andersson, 1 4 e incluso individuos. latitud y el clima predichos por la regla de Bergmann
La medición del tamaño se realiza mediante una Graves, 1 1 la nutrición durante el crecimiento
aproximación multivariante Rising & Somers, 1 el tamaño y n mero de la puesta primera, segunda,
Freeman & Jac son, 1 0 . Sin embargo, este procedi- etc. , así como el orden de eclosión entre los herma-
miento obliga a medir numerosas estructuras esquelé- nos. Todos estos factores pueden determinar tanto el
ticas del ave cuya toma in vivo o bien es inviable o bien tiempo que puede tardar el ave en alcanzar su tamaño
ocasiona errores de medida excesivos Lougheed et definitivo como el propio tamaño Ric lefs, 1 6 .
 2 Paseriformes del Occidente de México

ariaciones o lacionales la aumenta en gran medida entre noviembre y marzo

fig. 4 .
Las poblaciones de una misma especie difieren tanto La comparación del ala y de la masa entre los sitios
en su historia como en las condiciones ecológicas ac- de muestreo sugiere una posible divergencia entre
tuales. Las presiones selectivas a las que han estado poblaciones tabla 4 . Sin embargo, el reducido ta-
sometidas y las que operan en el presente se tradu- maño muestral para los diversos descriptores biomé-
cen en una divergencia genética que no tiene por qué tricos por clase de edad y sexo ha impedido controlar
verse re ejada en forma de diferencias morfológicas el efecto del sexo, de la hora y del periodo del año
externas in , 2004 , aunque es frecuente que así sea. sobre la masa y, en el caso de P. aglaiae, también de
Una de las maneras en que se expresa esta divergencia la edad.
es el tamaño. El estatus migratorio es otro determinante pobla-
Poblaciones de una especie, incluso aquellas que cional del tamaño. Las aves de poblaciones sedenta-
están muy próximas entre sí y entre las que se da u- rias son mayores que las de poblaciones migratorias
jo génico, pueden divergir morfológicamente Garant Wi els i et al., 200 , efecto que se explica por la
et al., 200 si las fuerzas selectivas que act an sobre optimización de la masa en relación a las necesidades
ellas durante el periodo en que están en contacto y energéticas impuestas por el vuelo de largo recorrido.
el resto del año difieren entre sí y, además, el periodo Este efecto podría entrar en competencia con el efecto
en que no están en contacto es suficientemente largo latitudinal puesto que, en principio, tanto la distancia
Senar et al., 2006 . recorrida en la migración como el tamaño aumentan
Los sitios de muestreo de Las Joyas y el río Ayuquila con la latitud. Así pues, cabría esperar que en las po-
están separados unos 20 m en línea recta pero com- blaciones reproductoras parcialmente migratorias los
parten un n mero muy reducido de paseriformes nidi- individuos residentes fueran los de mayor tamaño,
ficantes, nicamente tres entre las especies estudiadas: aunque, nuevamente, esta predicción se ve complica-
P. aglaiae, . felix y M. caerulescens. Por lo menos, esta da por factores intrínsecos, como la condición física o
ltima se sospecha que realiza movimientos entre estas la dominancia, y extrínsecos, como la disponibilidad de
dos zonas, ya que su n mero de capturas en el Ayuqui- alimento Boyle, 200 .

35
n 1 3
30

25

20
n

15

10

5
Figura 48. N mero de primeras capturas mensuales
de M. caerulescens en el río Ayuquila. El esfuerzo y el
0 horario las seis primeras horas del día de muestreo
E F M A M A S O N entre meses es constante.

abla 34. Media y desviación estándar del ala y la masa de tres especies que nidifican tanto en Las Joyas como en el río Ayuquila y resultado
de la t de Student. Se ha supuesto que en Las Joyas no hay inmigración de estas especies y se ha tomado toda la muestra disponible para el
Ayuquila se ha tomado sólo la muestra disponible para el periodo reproductivo. El análisis para P. aglaiae se ha realizado con toda la muestra,
para . felix se han eliminado las aves que no han concluido la muda posjuvenil y para M. caerulescens sólo se han analizado los adultos.

Ayuquila Las oyas

n x de n x de t p
P. aglaiae ala 7 ,04 2,67 1 , 2,7 1,44 0,16
masa 2 ,7 2,2 16 27, 2, 2 - , 0,01
. felix ala 1 ,2 2,67 12 4,7 2, 1,2 0,22
masa 0 14,46 1, 121 1 , 1, 0 2,60 0,01
M. caerulescens ala 11 10 , 0 ,6 106,6 4, -1, 0,0
masa 20 6 ,64 ,11 77 61, ,11 -1, 6 0,12
Tamaño

Entre las especies estudiadas, . aedon es un 21 selección negativa sobre los inmaduros, que se des-
más ligero que . brunneicollis hay que recordar que vían de los valores que presentan los adultos Grant &
la AOU considera que son conespecíficos . Grant, 1 .
La inferior masa de los inmaduros podría tener tres
explicaciones no excluyentes entre sí: es una estrate-
ariaciones de endientes de la edad gia adaptativa para no incrementar la carga alar es un
efecto de su inferior posición jerárquica y, por tanto,
Los principales patrones relacionados con el dimor- de un acceso más limitado al alimento, y es una conse-
fismo entre edades que surgen de la descripción cuencia directa de su menor tamaño.
morfométrica de las especies estudiadas indican que:
Los adultos poseen elementos no esqueléticos
significativamente mayores que los inmaduros ariaciones de endientes del sexo
tabla .
Los adultos también suelen poseer elementos es- Los tres principales patrones relacionados con el dimor-
queléticos mayores aunque sólo ocasionalmente fismo sexual que surgen de la descripción morfométri-
tabla . ca de las especies estudiadas indican que:
Los adultos son más pesados que los inmaduros. Los machos poseen elementos no esqueléticos
En Morfometría esquelética y masa y Morfo- mayores que las hembras.
metría alar y caudal se ha comentado ya el efecto Las hembras no son meras versiones de los ma-
de la edad sobre cada uno de los descriptores por chos a menor escala, sino que las proporciones
separado. de los diversos elementos anatómicos difieren.
El que los elementos esqueléticos entre clases de En general, esta variación es mayor en el elemen-
edad suelan ser diferentes sugiere la existencia de una to no esquelético tabla 6 ver tabla 17 .

abla 35. Coeficientes de dimorfismo entre edades adultos:inmaduros de ocho descriptores morfométricos en dos parejas de especies
residentes para las que n 10 Parulidae y Turdidae . Las dos ltimas filas sintetizan el dimorfismo promedio para los descriptores no
esqueléticos ala, p y cola y esqueléticos pico y tarso .

B. belli M. miniatus C. occidentalis T. assimilis

ala 1,0 1,0 1,06 1,04
p 1,0 1,0 1,0 1,06
cola 1,06 1,00 1,0 1,06
picoc 0, 1,00 1,01 0,
picon 0, 7 0, 1,00 1,02
picoan 1,01 0, 7 1,00 0,
picoal 1,01 0, 1,02 1,02
tarso 1,00 1,00 1,00 1,01
masa 1,0 1,00 1,02 1,04
Elemento no esquelético , 2,0 6, ,
Elemento esquelético 1,7 1,0 1,0 1,6

abla 3 . Coeficientes de dimorfismo sexual machos:hembras de ocho descriptores morfométricos en dos parejas de especies
monocromáticas residentes Parulidae y Turdidae . Las dos ltimas filas sintetizan el dimorfismo promedio para los descriptores no esqueléticos
ala, p y cola y esqueléticos pico y tarso . Cuando menos en estas cuatro especies, el dimorfismo inverso en el elemento esquelético es
debido a la anchura del pico.

B. belli M. miniatus C. occidentalis T. assimilis

ala 1,06 1,06 1,06 1,0
p 1,0 1,06 1,06 1,0
cola 1,02 1,04 1,07 1,01
picoc 1,00 1,00 1,01 1,01
picon 1,00 1,00 0, 1,00
picoan 0, 0, 7 0, 7 0, 4
picoal 1,01 0, 1,02 1,00
tarso 1,02 0, 1,04 1,01
Elemento no esquelético 4, , 6, 2,
Elemento esquelético 1,6 1,2 2,4 1,6
 4 Paseriformes del Occidente de México

El pico de las hembras tiene una forma distinta y, ra circunstancias elpporsoc 200607 1elpepisoc 2 Tes ,
con frecuencia, es más ancho que el de los machos. la estatura media española a los 1 años de edad es de
Esta variación en las proporciones podría ser una ca- aproximadamente 17 cm en los hombres y de 164 cm
racterística utilizada en el reconocimiento entre sexos, para las mujeres. Los coeficientes de dimorfismo sexual
tal como ocurre en la especie humana Gratiot-Alphan- que se obtienen son de 1,0 y 1,0 , respectivamente.
déry & azzo, 1 2 . Además, algunos de los coeficien- Como ya se ha mencionado, el tamaño puede
tes de dimorfismo sexual en humanos son de un orden cuantificarse mediante un análisis multivariante como
de magnitud semejante al de las 76 paseriformes tra- el de componentes principales ACP . La primera com-
tadas. Por ejemplo, la estatura media mexicana, aun- ponente está positivamente correlacionada con el ta-
que varía mucho con el origen, la generación y la zona maño. Este enfoque puede resultar especialmente til
geográfica, se ha estimado recientemente en 1 ,7 cm para revelar individuos fronterizos o atípicos en espe-
para las mujeres de 20 a 4 años y en 16 ,7 cm para cies monocromáticas fig. 4 . Entre las especies mo-
los hombres de 20 años o más SSA, 2006 . Seg n un nocromáticas tratadas, tres poseen un tamaño mues-
informe técnico realizado por el Hospital Vall d’Hebron tral suficiente como para realizar este tipo de análisis:
en 2002 http: .elpais.com articulo sociedad altu- . sinaloa, C. occidentalis y M. miniatus figs. 4 - 1 .

Hembras
Machos

12,4
12,2
12
11,8
11,
11,4
Picon (mm)

11,2
11
10,8
10, Figura 4 . Gráfico de dispersión y resultado del ACP para . sinaloa.
10,4 La variabilidad explicada por los dos primeros componentes es del
10,2 1,1 . Las echas indican dos hembras fronterizas y un macho
10 atípico posiblemente un artefacto debido a errores de medida .
,8
3

,
38
40

cp1 cp2
4

42
2

44

) ala -0, 40 0,1

0

m
4

(m
58

Ala
48

(mm la cola -0, 14 -0,26

50

Co
5
54

)
52

picon -0, 76 0, 14
52

54
50

tarso -0, 0 -0,0 4

Hembras
Machos

33,5

33

32,5
arso (mm)

32
Figura 50. Gráfico de dispersión y resultado del ACP para
31,5 C. occidentalis. La variabilidad explicada por los dos primeros
88
8 componentes es del ,7 .
31 84
82
30,5 80 cp1 cp2
m)

78
a (m

ala 0, 1 0,0
30 7
74 cola 0, 4 -0,064
78

Col
80

82

72
84

70 picon 0,1 0, 6
88
8

Ala (m
0

m)
2

tarso 0, 0 -0,267
Tamaño

Hembras
Machos

7,2
7
,8

Picon (mm)
,
,4
Figura 51. Gráfico de dispersión y resultado del ACP para
M. miniatus. La cp1 pone de relieve el pequeño peso relativo que ,2
tienen los elementos esqueléticos en el tamaño el tarso, de hecho,
está inversamente relacionado con los elementos no esqueléticos.
La variabilidad explicada por los dos primeros componentes es del 5,8
7 ,0 .
7
74
cp1 cp2 72
70

Co
ala -0, 7 0,2 8

la

5
4
cola -0, 24 0,06

(m

3
2
m
4 )

1
(mm

5
picon 0,0 4 0, 10

0
)
Ala

58
2

5
tarso 0, 77 0,642
 7

Estructuras sexuales externas

El aparato genital de las paseriformes es interno y se Parc e de incu ación

halla en la cavidad abdominal Proctor & Lynch, 1 ,
aunque durante la época reproductiva desarrollan unas En las paseriformes, la placa incubadora o parche de
estructuras especiales externas: el parche de incuba- incubación es una especialización temporal del apterio
ción y la protuberancia cloacal. En la mayoría de es- ventral que desarrollan las hembras durante la época
pecies estudiadas el pico de desarrollo del parche de reproductiva Proctor & Lynch, 1 fig. 2 . También
incubación se da entre mayo y julio y el de la protu- los machos de un reducido n mero de especies la pre-
berancia cloacal se extiende desde abril hasta agosto sentan, aunque su grado de desarrollo varía en fun-
. baritula muestra una recrudescencia del desarrollo ción de su implicación en la incubación por ejemplo,
de estructuras sexuales en enero-marzo, ver ficha . Sin los machos de irundo rustica pueden presentar placa
embargo, las poblaciones parecen adaptarse a la tem- o no Ball, 1 , mientras que todos los machos de
porada de lluvias probablemente, al pico de produc- Chamaea fasciata la poseen siempre Poole, 200 y
tividad asociado , por lo que las aves en Cuixmala, en alcanza un grado de desarrollo equivalente al de las
consonancia con el régimen de lluvias más restringido, hembras Pyle, 1 7 .
presentan temporadas de reproducción más tardías y El parche de incubación optimiza la transferencia de
cortas tabla 7, ver Medio físico . calor a los huevos Turner, 1 7 así como a los pollos
mientras estos no son capaces de regular su tempera-
abla 37. Media, desviación estándar y moda del inicio y duración tura corporal. Se debe tener presente que las plumas
de las temporadas de reproducción de las especies para las que se
posee esta información en Las Joyas n 20 y Cuixmala n 4 . constituyen el aislante térmico más eficiente entre los
Se han transformado los meses en su n mero ordinal desde enero vertebrados Schmidt-Nielsen, 1 7 y que los machos
a diciembre. El inicio es significativamente más temprano en Las
Joyas 2, 7 p 0,004 aunque no la duración, posiblemente
que incuban pero que no desarrollan placa, aunque
debido al pequeño tamaño muestral para Cuixmala. ebido a reducen la velocidad con que se enfrían los huevos, no
esta ltima razón, tampoco se han podido realizar comparaciones mantienen la temperatura óptima de los mismos Voss
intraespecíficas entre sitios.
et al., 200 . Esto explica el que sean las hembras las
que incuben durante las horas más frías y, en particu-
Sitio uración (meses) nicio (mes)
Cuixmala ,2 1,26 6, 0 0,70 6
lar, por la noche Bailey, 1 2 . Así pues, la incubación
Las Joyas , 0 0,7 4 4, 0 0,
por parte de los machos muy probablemente ayuda

Figura 52. Parche de incubación de una hembra de

. leucophrys capturada el 26 VII 0 . La formación
del edema indica que se halla en la etapa II del
desarrollo de esta estructura ver texto .
 Paseriformes del Occidente de México

Figura 53. Relación entre el desarrollo de la placa incubadora y la reproducción modificado de Bailey, 1 2 . La curva indica la evolución de
la placa a lo largo del ciclo: I. Pérdida de plumas en el apterio ventral II. Vascularización y formación del edema III. Máximo desarrollo de la
placa IV. Fase de regresión de la placa. La recuperación de los folículos se difiere hasta la muda posnupcial.

a que las hembras puedan alimentarse durante más por ejemplo, Lloyd 1 6 describe que en turnus
tiempo mientras abandonan el nido sin peligro de per- vulgaris la vascularización ya se inicia un mes antes
der la puesta y aumentando, por lo tanto, su propio de la puesta.
rendimiento reproductivo Voss et al., 200 . El desarrollo del parche de incubación está controla-
El desarrollo del parche de incubación está asocia- do por dos hormonas sexuales: el estradiol, que regula
do a la reproducción fig. y a los cambios hormona- la vascularización y la pérdida local de plumas, y la pro-
les correspondientes. Consta de cuatro etapas seg n lactina, que regula la formación del edema Bailey, 1 2 .
Bailey 1 2 : Las reglas discriminantes basadas en descriptores
Pérdida de las plumas del apterio ventral. esde morfométricos y o el empleo de la presencia de estruc-
el margen anterior del pecho hasta la cloaca y la- turas sexuales externas son dos técnicas que permiten
teralmente hasta ambos márgenes de los tractos sexar a las aves monocromáticas en condiciones de
ventrales. Tiene lugar pocos días habitualmente campo. Sin embargo, su poder de clasificación es limi-
uno o dos antes de la puesta del primer huevo y tado: por ejemplo, la ausencia de parche de incubación
se completa en 24 horas. en el pico reproductivo no es condición suficiente para
Vascularización de la dermis del apterio ventral. afirmar que un individuo no es una hembra, ya que
a lugar a un incremento del n mero y tama- podría tratarse de una hembra fértil pero que no se ha
ño de los capilares, se pierden las papilas de las apareado o de una hembra estéril. Tampoco propor-
plumas, comienza a formarse un edema y a en- cionan una total fiabilidad: el sexado de un individuo
grosarse la epidermis. Esta etapa concluye con la cuya longitud de ala se sit a dentro del intervalo de
puesta del ltimo huevo. confianza del , para los machos tiene un de
Edema del apterio ventral. Está asociado a la incertidumbre. Sólo se puede lograr una total fiabilidad
atrofia y desaparición de la musculatura dér- in vivo mediante técnicas intrusivas como la laparosco-
mica y a un aumento del n mero de estratos pia Richner, 1 o a partir de análisis moleculares
que componen la epidermis. Se prolonga a lo Griffiths et al., 1 .
largo de toda la incubación y parte del empo- Así pues, la presencia de parche de incubación es
llamiento. un carácter que permite sexar durante la época de cría
Regresión de la placa. Se inicia con la desapari- aunque hay que tener presentes varias posibles fuentes
ción del edema, aproximadamente cuando los de error:
pollos tienen cuatro o cinco días, y a continua- La presencia de parche de incubación en los ma-
ción se produce una progresiva normalización de chos por ejemplo, Chamaea fasciata . En este
la vascularización, que se alcanza aproximada- estudio no se ha encontrado ning n caso en que
mente cuando los pollos abandonan el nido. los machos desarrollen placa incubadora.
En caso de que haya una puesta posterior, las eta- Las posibles deficiencias congénitas que impiden
pas 2 a 4 se repiten. La recuperación de las plumas no el desarrollo de placa. No se ha encontrado in-
se produce hasta la muda posnupcial. formación.
Pueden darse variaciones de este esquema, que se La senescencia reproductiva. Es un aspecto del
basa en la descripción de onotrichia leucophrys. Así, ciclo biológico de las paseriformes muy mal co-
Estructuras sexuales externas

Figura 54. Protuberancia cloacal de un macho de

M. miniatus capturado el VI 07.

nocido por la dificultad de su estudio. Está re- idea de la extensión que puede tener la vida
lacionada con el balance entre el coste de la re- reproductora de una paseriforme neotropical
producción y de la supervivencia Ric lefs, 1 7 de tan pequeño tamaño y, de hecho, sugiere la
Promislo et al., 1 4 y en el caso de las hem- ausencia de senescencia reproductiva en esta
bras permite formular dos predicciones: una dis- especie Bot in & Miller, 1 74 Finch & Austad,
minución de la fecundidad al alcanzar una edad 2001 , en contra de la predicción de Bennett
avanzada Bennett & O ens, 2002 y un aumen- & O ens 2002 seg n la cual las especies de
to de la inversión en la reproducción en la etapa pequeño tamaño y elevada tasa de mortalidad
final de la vida Williams, 1 66 Velando et al., instantánea son las que experimentan una se-
2006 . nescencia reproductiva más rápida.
La senescencia reproductiva es conocida en aves La exclusión de la reproducción. Puede ser debida
no paseriformes cautivas en zoos, observándose a una competencia por la limitación de territorios
que diferentes órdenes muestran patrones de se- o por una sex ratio que se desvía fuertemente
nescencia distintos Scheuerlein & Ric lefs, 2006 . de la proporción 1:1. Parece poco probable que
Perrins & Moss 1 74 y hondt 1 encontra- afecte a las hembras en las paseriformes.
ron evidencias de que la eficiencia reproductiva
de Parus ma or se reducía al alcanzar la edad de
cinco años. Sin embargo, la senescencia repro- Protu erancia cloacal
ductiva podría, como en los humanos, afectar
de forma diferente a machos y hembras Reid et En las paseriformes, la protuberancia cloacal es una
al., 200 . La senescencia, además de re ejar un protrusión de la región cloacal que desarrollan los
descenso en la fecundidad, también se asocia a machos durante la época reproductiva como resul-
la reducción de la supervivencia dependiente de tado del crecimiento de las vesículas seminales Salt,
la edad Broni o s i & Promislo , 200 . La tasa 1 4 fig. 4 . El máximo desarrollo de la protuberan-
de senescencia aumenta con la latitud y también cia cloacal en los machos de achycinetta thalassina
es mayor en especies residentes que en migra- coincide con el periodo de puesta de sus parejas y
torias M ller, 2007 , y dentro de las especies declina con el del empollamiento fases II y IV del de-
migratorias disminuye con la distancia recorrida sarrollo del parche de incubación fig. , coincidien-
M ller, 2007 , por lo que parece estar más fuer- do con la gradual reducción de oportunidades para
temente asociada a factores de mortalidad abió- reproducirse Lombardo, 2001 . Seg n uay 1 6 ,
ticos climáticos, sobre todo Ne ton, 1 , que este crecimiento no está claramente correlacionado
son más comunes en latitudes elevadas, que con con el de los testículos y, por tanto, no es un buen
factores bióticos por ejemplo, parásitos Martin, indicador del estado reproductivo del individuo. Por
2004 . el contrario, Sax & Hoi 1 muestran que los ma-
En este estudio, una hembra de . baritula pre- chos de Panurus biarmicus sin aparear no desarrollan
sentaba parche de incubación cuando fue re- protuberancia cloacal y que existe una elevada corre-
capturada a la edad de 11 años. Este dato da lación entre su desarrollo y la condición reproductiva.
100 Paseriformes del Occidente de México

Estas conclusiones opuestas indican que se trata de Probablemente, la regresión de la protuberancia

un carácter que varía de forma específica. esté relacionada con las expectativas reproductivas de
También las hembras de un escaso n mero de es- la temporada y con la condición física. Tres posibles
pecies presentan protuberancia cloacal aunque muy contingencias determinarían la regresión:
diferente histológicamente , y en Prunella collaris ac- Tras una o dos nidadas exitosas un macho puede
t a como una señal de estímulo dirigida a los machos decidir no continuar invirtiendo más recursos en
cuando las hembras solicitan la cópula Chiba & Na a- la reproducción a pesar de tener hembras recep-
mura, 2002 . Nuevamente, Chamaea fasciata constitu- tivas disponibles.
ye el nico caso descrito entre las paseriformes mexi- Tras algunas semanas de intentos fracasados por
canas Poole, 200 la protuberancia de las hembras conseguir fecundar a alguna hembra, un macho
alcanza un grado de desarrollo equivalente al de los cuya condición física es precaria puede decidir
machos Pyle, 1 7 . primar la inversión de recursos en la superviven-
Las vesículas seminales act an a modo de depósito cia y no en la reproducción.
donde se almacena, madura y ayuda a ser expulsado Tras un inicio tardío de la temporada reproduc-
el semen en las paseriformes Wolfson, 1 4 La e, tiva, un macho puede decidir maximizar su in-
1 1 . No obstante, la ausencia de protuberancia cloa- versión en la fase tardía del periodo fértil de las
cal en muchas especies la situación predominante en hembras para, de esta forma, poder minimizar
el Occidente de México, como en seguida se comen- la competencia con otros machos posiblemente
tará pone de manifiesto que no es una estructura im- más dominantes. Esta podría ser una estrategia
prescindible para realizar estas funciones, lo que obliga seguida principalmente por los inmaduros.
a plantearse si la ausencia de protuberancia se debe a En cualquier caso, la regresión de la protuberancia
que las vesículas seminales no alcanzan el mismo gra- parece estar correlacionada con el inicio de la muda
do de desarrollo y si guarda relación con el tamaño de posnupcial. En . belli se ha observado que entre la
los testículos e, indirectamente, con el sistema social primera péntada en que se detecta el primer macho
de reproducción. mudando primarias la , que se inicia el 4 de junio y
Una de las adaptaciones de los machos a la com- la ltima en que se detecta un macho con protuberan-
petencia espermática es el aumento del tamaño de los cia cloacal la 42, que se inicia el 2 de julio se obtiene
testículos, puesto que los testículos de mayor tama- una r2 0,62 p 0,0 n .
ño producen eyaculaciones de mayor volumen y con A pesar de que uay 1 6 advierte sobre el uso
mayor concentración de esperma M ller, 1 b. e de la protuberancia cloacal como indicador de la con-
acuerdo con la hipótesis de la competición espermática dición reproductiva, las evidencias muestran que todos
que se produce cuando una hembra es inseminada los machos que la han desarrollado poseen testículos
por más de un macho en cada ocasión que nidifica , agrandados. Así pues, la presencia de protuberancia
la calidad y frecuencia de la eyaculación están relacio- cloacal puede emplearse como un carácter que permi-
nadas con el sistema social de reproducción Bir head, te sexar durante la época de cría aunque hay que tener
1 . Así, las especies polígamas, que crían colonial- presentes varias posibles fuentes de error:
mente, aquellas que tienen un mayor tamaño de pues- Los machos de muchas especies no desarrollan
ta o aquellas en que los machos no alimentan a su protuberancia cloacal.
descendencia poseen mayores testículos Pitcher et al., Este es un carácter que aparentemente muestra
200 en cambio, las especies monógamas con menos una variación máxima entre familias tabla .
cópulas extramaritales y, por tanto, escasa competen- Sin embargo, dentro de algunas de ellas también
cia espermática, tienden a tener testículos más peque- se da una gran variación y presentan todo el es-
ños M ller & Bris ie, 1 . pectro de estadios desde la ausencia en el 100
La protuberancia cloacal también puede actuar de los machos hasta la presencia de una protu-
como órgano fálico, como se ha demostrado en Prunella berancia bien desarrollada en casi el 100 de
modularis Bir head et al., 1 1 y Panurus biarmicus los machos. Entre las estudiadas, esta variación
Sax & Hoi, 1 . En esta especie la protuberancia se observa en las familias Vireonidae y Troglo-
cloacal involuciona y vuelve a desarrollarse con cada dytidae: V. brevipennis y . leucophrys no desa-
nueva puesta no obstante, esta regresión nunca se ha rrollan protuberancia un reducido porcentaje de
observado en las especies estudiadas y probablemente machos de V. hypochryseus, . brunneicollis, .
su desarrollo y evolución estacional sigue un patrón se- sinaloa y . felix llegan a presentarla las espe-
mejante al descrito para Prunella collaris por Na amura cies migratorias de larga distancia la desarrollan
1 0 : unas seis semanas antes de que tengan lugar plenamente incluyendo V. avoviridis, aunque es
las cópulas la región cloacal se hincha progresivamente pequeña y no supera puntuaciones de PC 2 .
hasta alcanzar su máximo tamaño coincidiendo con el La comparación directa entre dos especies her-
inicio de las cópulas y se mantiene a lo largo del perio- manas como . aedon y . brunneicollis indica
do reproductivo de las hembras. que es la especie migratoria de la pareja la nica
Estructuras sexuales externas 101

que desarrolla protuberancia cloacal. Sería intere- parece que este es un carácter que muestra una
sante confirmar si se trata de un patrón general variación máxima entre familias: las especies de
comprobándolo en otras especies muy cercanas la familia Turdidae muestran valores superiores al
que constituyen un binomio residente-migrante 0 de individuos con estructuras sexuales ex-
como por ejemplo V. leucophrys y V. gilvus. Este ternas . assimilis alcanza el , mientras que
patrón podría incluso darse de modo intraespecí- las especies de la familia Emberizidae no suelen
fico: seg n Pyle 1 7 , en especies de la familia rebasar el 7 sólo un 1 en P. ocai .
Tyrannidae que se encuentran tanto en Estados La exclusión de la reproducción podría deberse
Unidos como en el Occidente de México por a sesgos en la proporción de sexos y a la limita-
ejemplo, M. tuberculifer y P. sulphuratus , las ción de territorios y o del sustrato necesario para
poblaciones de Estados Unidos desarrollan una construir el nido, pero también a la condición fí-
protuberancia reducida, mientras que las del Oc- sica y o jerárquica del individuo así, los machos
cidente de México no. inmaduros serían el grupo de edad con un mayor
La presencia de protuberancia cloacal en las hem- porcentaje de exclusión debido a la competencia
bras por ejemplo, Chamaea fasciata . En el presen- con los machos adultos más dominantes y con
te estudio no se ha encontrado ninguna especie territorios ya establecidos. La comparación de
cuyas hembras desarrollen protuberancia cloacal. la frecuencia de individuos inmaduros y adultos
Las posibles deficiencias congénitas que impiden que presentan protuberancia durante el pico re-
el desarrollo de protuberancia. No se ha encon- productivo podría ser til para determinar si este
trado información. carácter act a como indicador de la condición
La senescencia reproductiva. En Prunella modularis reproductiva. Por ejemplo, durante los dos pi-
se sabe que los machos con siete años de edad cos reproductivos de 200 , 14 de los 1 machos
o más no se vuelven a aparear, mantienen pe- adultos de . baritula la desarrollaron, mientas
queños territorios y se alimentan solos a lo largo que sólo uno de tres machos inmaduros lo hicie-
de la temporada de cría avies, 1 2 . ron x2 , 4 p 0,06 .
La exclusión de la reproducción. Hoi 1 mues- Las restantes especies estudiadas o bien son
tra que Panurus biarmicus presenta una ratio de monocromáticas o bien no re nen una muestra
machos a hembras de 2:1 y que esto determina suficiente como para ser analizada. La compara-
un elevado porcentaje de machos no apareados ción de la presencia de estructuras reproductoras
durante la época de cría. Probablemente este externas durante el pico reproductivo de 200
es el caso de la mayoría de especies residentes entre adultos e inmaduros para cuatro especies
ya que durante el pico reproductivo suele haber monocromáticas sugiere que la protuberancia
más de un 20 de individuos que no desarro- cloacal podría actuar como un indicador de la
lla estructuras reproductoras externas. e nuevo condición reproductiva tabla .

abla 38. Grado de desarrollo de la protuberancia cloacal PC entre abla 3 . Frecuencias por clase de edad en la presencia de estructu-
las familias estudiadas. La familia Vireonidae cuenta con especies ras reproductoras externas n para cuatro especies monocromáticas
que desarrollan protuberancia cloacal las migratorias , otras en las que desarrollan protuberancia cloacal. Se desconoce la proporción
que sólo una fracción de los machos la desarrollan y otras en las que de sexos en la muestra. atos para el pico reproductivo de 200 el
no se ha detectado. periodo en que se da el pico varía con la especie ver fichas .

Con PC Sin PC machos con PC Especie nmaduros (n) Adultos (n) x2 p

Sylviidae endrocolaptidae Vireonidae . belli 0 62 1,6 0,20
Turdidae Tyrannidae Troglodytidae M. miniatus 100 4 1 0,01 0,
Parulidae Icteridae Mimidae A. virenticeps 0 10 1 16 6,72 0,01
Thraupidae Cardinalidae A. pileatus 7 7 100 11 0, 0,46
Emberizidae P. aglaiae
Fringillidae
 10

eterminación del sexo

En los cinco primeros apartados de la segunda parte segunda. Una excepción la constituye C. parellina, una
se han comentado las diferencias en la morfometría especie que realiza una muda completa y presenta ma-
externa que existen entre ambos sexos: el dimorfismo duración retrasada del plumaje. La operación inversa es
en el tamaño, el dicromatismo en el plumaje y el de- la nica que ha permitido determinar el sexo y la edad
sarrollo de estructuras sexuales. En este apartado se simultáneamente: una vez concluida la neumatización
comentan los criterios que se han empleado para de- craneal sólo pueden datarse y sexarse los machos adul-
terminar el sexo de las especies estudiadas junto a al- tos sin embargo, a partir de enero-febrero la melaniza-
gunos resultados novedosos. ción del pico en los machos inmaduros se hace eviden-
Las especies monocromáticas sólo se han sexado te y permite determinar ipso facto la edad y el sexo. A
durante el periodo de cría mediante la presencia de partir de este momento se deduce que los individuos
estructuras reproductoras externas. sin plumaje azul o sin pico negro son hembras fig. .
En especies dicromáticas, la determinación del sexo El plumaje posjuvenil de los machos de V. acarina
se ha supeditado a la de la edad, de manera que an- podría dar lugar a confusión aunque la melanización
tes de realizar la primera operación se ha efectuado la de alas y cola sólo se da en los machos fig. 6 .

Figura 55. Aspecto de C. parellina: un macho inmaduro capturado el 14 VI 0 izquierda y una hembra capturada el 11 IX 0 derecha . El pico
de los machos se melaniza durante el invierno y durante la primavera-verano estos adquieren algunas plumas de tipología adulta aunque un
reducido porcentaje de individuos ya adquiere algunas durante la segunda muda posjuvenil . Este proceso permite separar los machos
inmaduros de las hembras y, además, los identifica como inmaduros. Las hembras nunca presentan pico negro ni plumas de un azul tan
intenso y sólo pueden datarse hasta que se completa la neumatización craneal aunque también pueden datarse aquellas que realizan una
segunda muda posjuvenil incompleta .
104 Paseriformes del Occidente de México

Figura 5 . Aspecto del plumaje posnupcial de V. acarina: macho capturado el 7 I 0 izquierda y hembra capturada el 16 III 0 derecha .
Los machos poseen rémiges y rectrices de un negro iridiscente y un plumaje corporal salpicado con algunas plumas negras. Las hembras
carecen de negro puro.

En C. notata se ha observado el mismo patrón de el de hembras inmaduras inspeccionadas

dicromatismo que en Carduelis carduelis Svensson, poseía plumas azules en la cabeza pero posible-
1 2 : los márgenes de las coberteras marginales son mente se trataba de especímenes mal sexados
del mismo color que las plumas del dorso en las hem- durante su preparación Clench, 1 76 Par es,
bras y casi siempre negros en los machos fig. 7 . 1 Lee & Griffiths, 200 .
En algunas especies dicromáticas con maduración La determinación del sexo en especies dicromáticas,
retrasada del plumaje, como O. tolmiei y . coronata como se acaba de ver, no siempre es trivial. Hay que
la determinación del sexo en los inmaduros sólo se ha tener en cuenta un fenómeno adicional que puede con-
realizado a partir de la muda de finales de invierno. En ducir a error: la masculinización de las hembras, espe-
P. versicolor y P. ciris sólo se han sexado los inmadu- cialmente en relación con la edad. En el sur de España,
ros que poseen alguna pluma de tipología masculina un 4, de las hembras de Charadrius alexandrinus
adulta fig. . Estos individuos se han considerado muestra barra frontal negra un carácter masculino en
machos por tres razones: el plumaje nupcial, probablemente como resultado de
Todos los inmaduros que presentaban plumas de un desequilibrio hormonal condicionado por la edad, ya
tipología masculina adulta y que fueron recaptu- que es significativamente más frecuente que una hem-
rados como adultos resultaron ser machos. bra lo adquiera a medida que envejece Amat, 200 . La
Ninguna hembra adulta ha presentado una sola expresión de caracteres masculinos en hembras de edad
pluma de tipología masculina adulta. avanzada es un fenómeno reversible Tella et al., 1 6 ,
Parece muy improbable que una hembra in- de manera que un mismo individuo puede presentarlos
madura pueda adquirir caracteres masculinos y un año y no mostrarlos al siguiente. En otras especies
luego revertirlos. Thompson 1 1 expone que en las que se ha detectado la masculinización de las

Figura 57. Coberteras marginales de dos adultos de C. notata capturados el 11 X 06. En el macho izquierda los márgenes son negros y en
la hembra verdes derecha . Nótese la menor saturación de colores en la hembra. Fotos G. Gargallo .
 eterminación del sexo 10

Figura 58. Cabeza de P. versicolor. A la izquierda, macho inmaduro capturado el 12 X 0 : posee tres plumas iridiscentes de tipología
masculina adulta en la frente notar que se hallan en la misma zona que ocuparán en el adulto y un anillo ocular rojizo que nunca presentan
las hembras. A la derecha, macho adulto capturado el I 0 .

hembras se han propuesto la selección sexual Tella et Entre las especies presentes en el Occidente de Méxi-
al., 1 7 , las señales honestas Amundsen, 2000 y las co este fenómeno es conocido en Piranga ludoviciana y
señales deshonestas Hoc ham & Ritchie, 2000 como Vireo atricapilla observación personal en O lahoma .
hipótesis para explicar este fenómeno.
 107

eumati ación craneal

La neumatización o vaciamiento de los huesos es El cerebro de los pollitos de las paseriformes crece
una más de las adaptaciones de las aves al vuelo jun- más allá de su tamaño adulto pero aproximadamen-
to con la fusión y reducción del n mero de huesos, te en el momento de abandonar el nido comienza a
la presencia de sacos aéreos, la reducción de estruc- contraerse. Esta contracción está relacionada con el
turas reproductoras durante el periodo no reproduc- progreso de la neumatización Stor , 1 67 . Schnei-
tivo y el almacenamiento de energía en forma de der 1 1 , a partir de recapturas, determinó que la
grasa durante la migración. La neumatización cra- tasa de neumatización en pi ella pusilla se frena a
neal es un proceso del desarrollo postembrionario medida que el proceso se acerca a su finalización, de
que tiene lugar durante los primeros meses de vida forma que el crecimiento parece ajustarse a un mode-
en las paseriformes de pequeño tamaño. Consiste lo exponencial. Sin embargo, las estimaciones tanto
en la formación de una segunda capa ósea bajo la de la duración como de la velocidad de la neumatiza-
primera lámina de hueso que posee el cráneo de los ción a escala poblacional se complican debido a que
juveniles de las paseriformes cuando abandonan el se mezclan individuos de diferente edad. Suponiendo
nido. La forma en que esta segunda capa se desarro- que la duración del proceso se mantiene constante
lla y los cambios anatómicos observables a los que entre las diferentes puestas a lo largo de la tempora-
da origen en 4 especies de paseriformes neárticas da de cría, la duración mínima puede estimarse como
han sido revisados por unic 1 7 , 1 1 . unic la diferencia entre la fecha en que se observan los
1 1 además proporciona un sencillo modelo que primeros inmaduros con cráneo completamente neu-
predice el patrón que seguirá una especie conocien- matizado y la fecha en que abandonan el nido los
do la longitud y anchura del neurocráneo. En gene- primeros volantones. La compleción de este proceso
ral, las aves pequeñas tienden a seguir el denomina- entre las paseriformes europeas y norteamericanas
do patrón periférico fig. y las aves medianas o estudiadas requiere entre dos y ocho meses Jenni &
grandes el de la línea media. Win ler, 1 4 Pyle, 1 7 .

Figura 5 . Macho inmaduro de . pusilla capturado

el 10 X 06. La neumatización, a n incompleta
OC 2 , sigue el patrón periférico. Foto G. Gargallo .
10 Paseriformes del Occidente de México

L(t) L 1 e( t)

L
Crecimiento

Crecimiento
Edad Edad

Figura 0. Funciones monotónicas crecientes. A la izquierda, modelo de crecimiento de Von Bertalanffy: cada curva corresponde a un valor de la
constante , cuanto mayor es este antes alcanza valores asintóticos el crecimiento. A la derecha, un modelo hipotético de crecimiento irregular
con una fase central de ralentización.

Por lo menos desde mediados del siglo XX Miller, cional por modelos exponenciales como las funciones
1 46 , la neumatización craneal ha sido empleada logísticas de Gompertz o de Von Bertalanffy Ric lefs,
para poner en evidencia que un ave no ha alcanzado 1 6 . Todos ellos predicen un crecimiento monotónico y
su desarrollo completo y, por tanto, es til para datar. una fase final asintótica como la observada por Schneider
En la recolección de datos para este trabajo Recolec- 1 1 . Sin embargo, si la competencia con otros proce-
ción de datos y variables registradas no se incluyeron sos alterara la tasa de crecimiento de forma temporal se
notas para realizar la descripción de este proceso no esperaría que la curva real de crecimiento, por lo menos a
obstante, el modelo observado más frecuentemente escala individual, se desviara de la regularidad y mostrara
ha sido el de la línea media. variaciones bruscas de pendiente fig. 60 .
En algunas especies es frecuente que los adultos En el supuesto de que la competencia con otros
nunca terminen el proceso de neumatización, aunque procesos del desarrollo juvenil afectara a la tasa de
en la mayoría de especies prácticamente el 100 de neumatización craneal podría esperarse que esta: 1
los adultos lo concluyen. Este hecho parece más pro- se acelerase con el final de los procesos con los que
bable que se deba a una competencia por el espacio compite, 2 se ralentizase durante su solapamiento,
entre el tejido cerebral y el óseo el causante de que fuera más constante en las especies residentes debido
no ganen la segunda capa ósea craneal mientras son a la menor limitación temporal
pollitos que a una hipotética limitación de la ventana Para testar estas predicciones sería necesario compa-
temporal para que tenga lugar este proceso. En 1 de rar aves de edad es decir, puesta y fase de muda cono-
las especies tratadas se ha observado retención de cidas. Además, la tercera predicción debería ser testada
ventanas en adultos: . griseicapillus, . avigaster, en especies o poblaciones de una especie con diferente
. dif cilis occidentalis, . sinaloa, . leucophrys, C. estatus migratorio que criasen en la misma latitud para
aurantiirostris, C. occidentalis, C. frant ii, . belli, . evitar el posible efecto de la variación en la tasa meta-
baritula, A. pileatus, A. virenticeps y P. ocai. bólica Wiersma et al., 2007 . Los escasos datos que se
Hasta el presente no se han estudiado las posi- poseen no permiten realizar estos contrastes de hipó-
bles consecuencias del resto de procesos del desarro- tesis pero la exploración de las tasas de neumatización
llo postembrionario sobre la neumatización craneal craneal tabla 40 obtenidas a partir de las recapturas
aunque, teóricamente, la competencia por recursos de siete especies de la familia Parulidae sugiere que la
energéticos, metabólicos o nutricionales podría tener neumatización craneal se acelera con la finalización del
relevancia y causar su ralentización. La neumatización periodo de solapamiento fig. 61 aunque no permite
tiene lugar simultáneamente a la muda posjuvenil en esclarecer si las especies residentes muestran una tasa
todas las especies aquí tratadas, y en las migratorias de neumatización craneal más constante.
también se solapa con la migración posnupcial y la Estos resultados podrían ser un artefacto produ-
muda parcial a la llegada a los cuarteles de invierno. cido por la forma en que se ha calculado la tasa de
Además, en el caso de V. bellii y de un nutrido grupo neumatización craneal, a partir de la puntuación el
de especies de las familias Cardinalidae y Emberizi- incremento entre sucesivas puntuaciones no es lineal,
dae, se solapa con una segunda muda extensa que especialmente para los incrementos de 0 a 1 y de a 6,
tiene lugar en otoño. ver Schneider, 1 1 y no del incremento de superficie
Los procesos de crecimiento se rigen a escala pobla- neumatizada.
Neumatización craneal 10

abla 40. Logaritmo de la tasa de neumatización craneal ltnc log D NC t para siete especies de la familia Parulidae. Los periodos de
eclosión, muda, migración y finalización de la neumatización craneal se presentan para facilitar la interpretación de los resultados. NC
neumatización craneal t tiempo.

Especie (n) ltnc Período eclosión Finali ación NC Muda Migración

. poliocephala 7 -1, julio-agosto diciembre-febrero posjuvenil: sepiembre-enero
. virens 4 -1, 76 mayo-agosto diciembre-enero posjuvenil: junio-septiembre agosto-octubre
otoño: septiembre-diciembre
M. miniatus -1,2 0 mayo-julio noviembre-enero posjuvenil: julio-noviembre
. pusilla 16 -1, 6 junio-julio octubre-febrero posjuvenil: julio-septiembre agosto-octubre
otoño: septiembre-noviembre
. belli -1, 2 mayo-julio noviembre-marzo posjuvenil: junio-octubre
V. celata 4 -1, 0 marzo-julio noviembre-febrero posjuvenil: mayo-septiembre junio-octubre
otoño: septiembre-octubre
O. tolmiei 1 -1,24 mayo-julio noviembre-febrero posjuvenil: julio-septieembre julio-noviembre

0,
1
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,
1,7
1,8
1,
10 11 12 10 11 12 10 11 12
tnc

B. belli I. virens M. miniatus

0,
1
1,1
1,2
1,3
1,4
1,5
1,
1,7
1,8
1,
10 11 12 10 11 12 10 11 12
O. tolmiei V. celata W. pusilla

1,15
Mediana
1,20 25 75
Rango

1,25

1,30
tnc

1,35

1,40

1,45

1,50
11 12 1 2
G. poliocephala

Figura 1. Variación mensual del logaritmo de la tasa de osificación craneal para siete especies de la familia Parulidae. Se presenta la mediana,
los cuartiles centrales, el rango y una curva de ajuste polinómico. La leyenda se muestra en el gráfico de . poliocephala, en la parte inferior.
110 Paseriformes del Occidente de México

Tampoco puede descartarse que la neumatización rior a la esperada para una especie cuya masa media de
craneal, además de la muda y la migración, compita 24,7 g es el doble de la masa de la segunda especie de
con otros procesos como el desarrollo de la musculatu- mayor tamaño de la muestra, . poliocephala, de sólo
ra o del sistema inmunitario, por ejemplo, durante los 12, g. Posiblemente esta discrepancia con el valor es-
primeros meses de vida. perado la tasa metabólica disminuye con el tamaño y
La desviación más patente del patrón esperado es cabe esperar lo mismo de la duración de los procesos de
la de M. miniatus y no se ha encontrado una explica- crecimiento se deba a que los valores con los que se ha
ción para la misma. calculado proceden de la fase final del proceso cuando
La tasa de neumatización craneal de . virens es supe- ya no existe solapamiento con la muda de otoño.
 111

Muda

La muda es el proceso de reemplazo total o parcial del diferenciarlo del primer episodio denominado muda
plumaje que ocurre de forma regular a lo largo del ci- posjuvenil parcial con el que se solapa en el tiempo
clo anual del ave. Sigue un programa espacial y tem- ver ficha .
poral característico que lo diferencia de la renovación
adventicia de las plumas perdidas accidentalmente abla 41. Principales funciones del plumaje y episodios de muda en el
Occidente de México que, en teoría, deberían estar más directamente
por ejemplo, como consecuencia de un intento de relacionados. La reproducción tiene lugar entre finales de
depredación Lindstr m & Nilsson, 1 M ller et al., primavera y verano. Todas las especies, excepto V. avoviridis y
quizá M. luteiventris , mudan sus rémiges una sola vez al año
2006 , y está inextricablemente ligada al mantenimien- probablemente debido al importante gasto energético que supone
to del plumaje y al ajuste de sus funciones a lo largo Murphy & ing, 1 2 y a los riesgos ligados a la pérdida de
del ciclo anual Burtt 1 6 Jenni & Win ler, 1 4 ta- funcionalidad en el vuelo Van der Veen & Lindstr m, 2000 .

bla 41 . No obstante, la función de algunos episodios

Función Período Muda
de muda es muy poco evidente y sugiere que podrían
Aislamiento térmico Invierno Otoñal
carecer de valor adaptativo. La conversión de exceden-
Atracción sexual Nupcial Primaveral
tes proteicos en forma de queratina es un hipotético
Vuelo Premigratorio Posnupcial principalmente
mecanismo que podría explicar algunas renovaciones
Condición física Fase territorial o Varía con la especie
que nicamente implican zonas limitadas del plumaje estatus jerárquico gregaria
corporal en ciertos episodios del ciclo anual de muda
Foster, 1 7 que, de manera incidental, afectan a
una fracción limitada de la población. Este podría ser
el caso de la muda primaveral con o sin solapamiento A pesar de la utilización generalizada de la muda
con la reproducción en las especies residentes y de la para la datación de paseriformes tanto en proyectos
muda a la llegada a los cuarteles de invierno de las científicos como en la extendida práctica del anilla-
especies migratorias. miento con fines recreativos, contin a siendo sorpren-
Esta dependencia del plumaje y del ciclo anual dentemente mal conocida desde el punto de vista fi-
desaconseja referenciar las estrategias de muda a un siológico y celular u et al., 2004 , individual Jenni
sistema como el propuesto por Ho ell et al. 200 , & Win ler, 1 4 y poblacional Shirihai et al., 2001 .
2004 que postula una desvinculación de la muda y el A n no se posee una descripción precisa de la exten-
momento del ciclo anual y se basa en supuestas homo- sión del plumaje renovado en cada episodio de muda
logías entre taxones Jenni & Win ler, 2004 . para la mayoría de especies incluso del Paleártico oc-
La plasticidad del ciclo vital de las aves y, más con- cidental y el Neártico , y, en el caso de la mayoría de
cretamente, de su ciclo de muda ver Ciclos vitales las especies migratorias transaharianas ni siquiera se
puede ponerse de manifiesto, por ejemplo, en los rá- conoce el n mero de episodios que componen la frac-
pidos cambios en la estrategia de muda descritos por ción del ciclo anual que transcurre fuera de los territo-
Orell & Ojanen 1 0 en las poblaciones de Parus ma- rios de cría. En parte, esta carencia se debe a la falta de
or tras su reciente colonización del norte de Finlandia. consenso en la definición de lo que es un episodio de
En esta obra se ha utilizado una terminología des- muda Willoughby, 1 6 , de modo que es frecuente
criptiva cuyo marco de referencia es el ciclo vital y, den- que episodios separados en el tiempo contin en consi-
tro de este, la estación del año y la extensión de la derándose un solo episodio dividido en dos etapas, por
muda. Esta nomenclatura no es tampoco perfecta pero ejemplo, una muda suspendida Svensson, 1 2 Pyle,
permite distinguir de forma inequívoca cada episodio 1 7 , o bien, al contrario, que los diversos episodios
en el contexto del ciclo de muda de cada especie. Val- que transcurren fuera de los territorios de cría se consi-
ga como ejemplo el segundo episodio de muda del pri- deren una nica muda continua Pyle, 1 7 . Estas ca-
mer ciclo anual de A. ru virgatus, un caso complicado rencias dificultan la propia comprensión de la muda, su
que se ha denominado muda posjuvenil completa para uso correcto como método de datación por ejemplo,
112 Paseriformes del Occidente de México

el primer ciclo de muda de Vireo olivaceus descrito por Proceso

Mulvihill & Rimmer, 1 7 y los estudios encaminados
a establecer homologías filogenéticas entre estrategias Tres elementos componen el proceso de muda: se-
de muda Ho ell et al., 200 . cuencia, intensidad y duración.
En este apartado se definen los principales descrip-
tores de la muda, se muestran los patrones seguidos ecuencia
por las especies estudiadas y se discuten posibles me- Es el orden en que se reemplazan las plumas. La
canismos explicativos para la variación en la extensión muda completa en los paseriformes sigue la denomi-
de la muda de los paseriformes y para el solapamiento nada secuencia básica. icha secuencia se inicia por
entre la muda y la reproducción de aproximadamente el reemplazo de la p1 y su correspondiente coberte-
un tercio de las especies residentes tratadas. Concluye ra primaria y procede de manera consecutiva hasta
con una sección dedicada al uso de la muda para la la primaria más distal, mientras que la secuencia de
datación. reemplazo de rectrices y de secundarias va de la 1 a
la 6, aunque está fijada más laxamente entre aque-
llas. Con relación al de las primarias, el reemplazo de
Elementos descri tores de la muda los restantes tractos varía levemente entre especies
fig. 62 , pero a grandes trazos sigue este esquema:
Los elementos descriptores de la muda se pueden las primeras rectrices y secundarias se mudan cuando
agrupar en tres categorías: la forma en que se efec- el crecimiento de las primarias ha progresado hasta la
t a la renovación proceso , el resultado final de cada p , p4 o p las terciarias y grandes coberteras suelen
episodio patrón y el n mero de episodios en el ciclo hacerlo un poco antes el reemplazo de plumas del
anual, y su programa temporal ciclo de muda . La for- cuerpo suele iniciarse también con el de las terciarias
ma en que una especie combina todos estos elementos el álula se muda con las ltimas primarias aparente-
es lo que puede denominarse estrategia de muda. mente porque así se minimiza la pérdida temporal de

Emberi idae
AL

SS

RR

GC

P1 P2 P3 P4 P5 P P7 P8 P

Parulidae
AL

SS

RR

GC

P1 P2 P3 P4 P5 P P7 P8 P

Figura 2. Secuencia de reemplazo relativa al progreso de la muda de primarias eje de abscisas en cinco tractos durante la muda completa
de seis especies residentes. Las líneas continuas indican las secuencias comunes a todos individuos.
Arriba: Emberizidae. Secuencia basada en cuatro especies: A. pileatus, A. virenticeps, A. ru virgatus y A. ru cauda. Existe considerable
variación entre especies. Las diferencias más amplias se dan en el reemplazo de terciarias: A. ru virgatus inicia su muda justo al principio de la
secuencia básica, mientras que A. pileatus la difiere hasta la p . La muda de las plumas del álula y, sobre todo, de las secundarias en ocasiones
hasta tres quedan retrasadas concluye después de que haya terminado la de primarias.
Abajo: Parulidae. Secuencia basada en dos especies: M. miniatus, . belli. Ambas especies poseen una secuencia prácticamente idéntica. La
conclusión de la muda de primarias y secundarias converge.
En todos los casos el reemplazo de la GC10 está desligado de la del resto de grandes coberteras y tiene lugar entre las p6 y p7.
La muda de las plumas del cuerpo, de las escapulares y de las coberteras alares y caudales se prolonga más allá del final de la muda de los
tractos representados.
Muda 11

su función Jenni & Win ler, 1 4 . Jenni & Win ler 2000 . La tasa de crecimiento de la pluma está con-
1 4 interpretan el que las coberteras medianas trolada a través del fotoperiodo, con el que guarda
sean uno de los tractos que se reemplazan más tarde una relación inversa olni & Gavrilov, 1 0 a son,
en la secuencia de muda fig. 67 en primera instan- 2004 : cuanto más se acorta el día más aumenta la
cia como una adaptación que permite proteger a los tasa de crecimiento.
cañones en crecimiento de las grandes coberteras, y El método de Bensch & Grahn 1 permite esti-
después como una consecuencia de su propia necesi- mar la velocidad de muda de un individuo a partir de la
dad de protección, de manera que su muda se retrasa puntuación del crecimiento de primarias y secundarias
hasta que las nuevas coberteras marginales se hayan aunque tiene dos inconvenientes: exige un n mero de
desarrollado. recapturas 0 para establecer la recta de regresión
Se conocen unas cuantas excepciones a esta se- predictora en la práctica esto supone varios años de
cuencia: por ejemplo, ocustella luscinioides Bensch toma de fichas de muda durante la época adecuada
et al., 1 1 y anius cristatus Stresemann & Stre- y no permite corregir el efecto que tiene la fecha de
semann, 1 71 pueden iniciar la secuencia de muda inicio de la muda sobre su intensidad.
completa en las primarias p , p4 o p y reemplazar el Las aves tropicales poseen una tasa metabólica in-
resto de primarias de forma divergente sin embargo, ferior a las de latitudes temperadas Wiersma et al.,
la mayor parte de los individuos se ajustan al modelo 2007 . Esta característica, unida a la menor variación
básico. Hasta el momento, la nica excepción descrita del fotoperiodo a lo largo del año, permite predecir
en que todos los individuos de la especie siguen una tasas de aumento de masa de la pluma inferiores y más
secuencia diferente es la de Muscicapa striata, que constantes a lo largo de la muda.
reemplaza las primarias en el orden inverso al normal Algunas especies pueden efectuar verdaderas sus-
Stresemann, 1 6 . pensiones de la muda, es decir, tenerla y retomarla en
Podría considerarse también una leve variación de el punto en que la dejaron tras un lapso de tiempo. Así,
la secuencia básica la retención de secundarias que todas las especies de colibríes del área de estudio sus-
muestran algunos individuos de especies como ylvia penden aparentemente la muda en diferentes momen-
communis Shirihai et al., 2001 , ylvia borin Jenni & tos a lo largo del proceso observación personal como
Win ler 1 4, observación personal en Cataluña o . ya ha sido descrito en otras regiones Stiles, 1 itt-
baritula este trabajo , en las que la secuencia básica mann & emchec , 2006 . Entre las paseriformes estu-
de muda se contin a hasta su finalización en todos los diadas sólo se ha comprobado suspensión de la muda
tractos excepto en las secundarias. en un . coerulescens adulto y, posiblemente, en tres
Posiblemente los episodios de muda parcial siguen machos de P. melanocephalus fig. 6 .
también esta misma secuencia como se discutirá en el
subapartado Extensión de la muda. Patrones y meca- uración
nismos subyacentes . Está íntimamente ligada a la intensidad. entro de una
misma especie varía entre inmaduros en función de
ntensidad la fecha de eclosión Bojarinova et al., 1 y entre
Es la velocidad instantánea de muda y puede expresar- adultos en función de la finalización de la reproducción
se como el n mero de plumas que crecen simultánea- a son et al., 2000 . Entre especies varía lógicamente
mente es más sencillo referirlo a porcentaje en el caso con el tamaño Roh er et al., 200 a y, probablemen-
de tractos corporales . te, el taxon.
Se sabe que los adultos que realizan puestas tardías La duración de la muda en las especies tropicales
aceleran la muda posnupcial aumentando su intensi- también debería re ejar su ritmo de vida más lento
dad y, en menor medida, la tasa diaria de incremento Wiersma et al., 2007 . La forma más directa de po-
de masa de cada pluma a son, 2004 en algunas ner esto en evidencia sería comparar la duración de
especies, este aumento de la velocidad de muda tie- la muda de primarias de especies con poblaciones
ne como consecuencia adicional un acortamiento de dentro y fuera de los trópicos. Entre las estudiadas,
la longitud de las rémiges Hall & Fransson, 2000 . La siete cumplen este requisito . aedon, V. gilvus, .
tasa diaria de aumento de masa de la pluma no puede dif cilis occidentalis, P. caerulea, . trichas, . virens
exceder determinados límites metabólicos, por lo que y P. melanocephalus , pero para ninguna de ellas se
por encima de ciertos valores de intensidad la pluma poseen suficientes datos. Sin embargo, el aumento de
no puede alcanzar su masa normal, algo que sin duda la duración de la muda debida a la menor tasa meta-
afecta a la calidad de la misma se desconoce la for- bólica debe sumarse sin duda al efecto del aumento de
ma en que afecta a la estructura microscópica de la la duración de la muda con la disminución latitudinal
pluma pero probablemente causa su simplificación y Me aldt & ing, 1 7 .
a las funciones que realiza, con la consiguiente reper- A pesar de la dificultad de corregir los numerosos
cusión sobre la supervivencia e, indirectamente, sobre factores que pueden in uir sobre ella estatus migra-
la siguiente temporada reproductiva a son et al., torio, filogenia, dieta, tamaño, sexo, fecha de inicio ,
114 Paseriformes del Occidente de México

Figura 3. Ala de un macho adulto de P.

melanocephalus capturado el 12 I 0 . La
extensión de la mancha subapical, la forma
del ápice y la decoloración general del vexilo
delatan la retención de las secundarias 4 y ,
que debieron originarse en el verano-otoño
de 2007. El escaso desgaste que sufren estas
plumas podría explicar que el ave no necesite
renovarlas anualmente.

la duración de la muda de primarias de las especies 7 más ligero que . sinaloa, roglodytes troglodytes
residentes del Paleártico occidental de tamaño simi- m g en promedio , la nica especie de la fami-
lar Ginn & Melville, 1 y de las residentes del lia que se encuentra fuera del continente americano,
Occidente de México este trabajo muestra que la completa la muda de primarias en unos 60 días Ginn
duración en estas es mayor, probablemente como & Melville, 1 , es decir, un 0 más rápidamente.
efecto de la latitud y la tasa metabólica conjunta- La masa explica sólo un de la variabilidad en la
mente tabla 42 . duración del reemplazo de primarias. Sin duda, el error
El método de Rother & Ne ton 200 permite esti- en la estimación debido al pequeño tamaño muestral ,
mar las fechas de inicio y finalización de la muda a par- el n mero de primarias visibles, la dieta, la fecha de ini-
tir de la presencia ausencia de muda activa sin embar- cio de la muda a son et al., 2000 y el factor filoge-
go, el análisis no converge si no se poseen suficientes nético explican un buen porcentaje de la restante va-
datos al principio y al final del proceso. Mediante este riabilidad. Al analizar el efecto de la masa y del n mero
método se ha podido estimar la duración de la muda de primarias visibles mediante un GLM se observa que
de . sinaloa en 4 días entre el 2 de septiembre la duración de la muda, lógicamente, aumenta con el
2,0 días y el 27 de diciembre 1,61 días ninicio 1 n mero de primarias fig. 64 y la variabilidad explicada
nfinal una estimación mucho más precisa si se aumenta hasta el 6 tabla 4 .
tiene en cuenta el error estándar de más de 4 días La duración relativa de la muda en cada tracto no
obtenido para el inicio de la muda estimado median- es constante. Por ejemplo, las seis rectrices son muda-
te regresión lineal el método de Prim 1 7 tiende das en el mismo tiempo en que se mudan entre cuatro
a producir sobreestimaciones moderadas . Aunque un y cinco primarias. Estas diferencias no parecen debidas

abla 42. uración media en días , inicio y final estimados para la muda de primarias en 11 especies del Occidente de México OM
mediante regresión lineal de la puntuación de las primarias sobre la fecha juliana Prim, 1 7 . Las columnas de la izquierda presentan la
duración estimada de 11 especies del Paleártico occidental PO seleccionadas por su tamaño, dieta, hábitos y condición migratoria similares
Ginn & Melville, 1 .

Especies del OM n Masa (g) nicio nal (OM) (PO) n Especies del PO
M. miniatus 7. 7 7-24 7 egulus
. belli 10, 4 2 6-14 7 2 Parus caeruleus
A. virenticeps 1 ,01 21 7-20 10 1 41 mberi a citrinella
. dif cilis occidentalis 10,0 22 7-2 10 0 6 ylvia atricapilla
P. erythrocephala 7 1 , 2 20 6-2 100 0 7 axicola tor uatus
P. ocai ,6 2 -7 10 2 0 urdus viscivorus
. sinaloa 1 ,67 12 -26 12 10 60 7 6 rithacus rubecula
M. occidentalis 7 7,27 1 6-27 106 0 urdus philomelos
C. occidentalis 4 24, 0 12 7-27 10 107 4 77 Prunella modularis
. felix 6 14,07 14 7-2 10 107 60 6 roglodytes troglodytes
M. caerulescens 62,0 2 6-14 10 10 7 2 7 urdus merula
Muda 11

115

110

105

uración (días)
100

Figura 4. iferencias en la duración de la muda de 85

primarias en función del n mero de primarias visibles
y la media de la masa como covariable en 11 de las
especies estudiadas. GLM: F1,7 12, 7 p 0,01 . 80
10
Se muestran las medias e intervalos de confianza del
Primarias
barras .

a la longitud de la pluma puesto que se mantienen se explican aparentemente por el menor intervalo de
en especies con rectrices más largas que las primarias, tiempo disponible para efectuarla entre las poblacio-
como M. miniatus fig. 62 y sugieren la existencia de nes más septentrionales Jenni & Win ler, 1 4 .
mecanismos de control del crecimiento de la pluma La muda posnupcial suele ser completa aunque
más rigurosos en las primarias que en las rectrices Sa- en algunas especies es muy reducida por ejemplo,
rasola & Jovani, 2006 . Este mismo efecto parece darse Acrocephalus scirpaceus Svensson, 1 2 . Entre las
en terciarias, secundarias y grandes coberteras Jovani 76 especies tratadas este patrón sólo se ha observado
& Blas, 2004 . en tres especies migratorias: M. luteiventris, P. ciris y P.
versicolor tabla 44 . Un caso aparte lo constituye .
abla 43. Resultados del modelo del efecto de la masa promedio baritula, especie en la que alrededor de un 40 de los
de las 11 especies y el n mero de primarias visibles PP sobre la
duración del reemplazo de primarias. La variabilidad explicada por el adultos retiene 2-4 secundarias.
GLM es R2 0,6 p 0,01 . La muda posjuvenil suele ser parcial y normalmente
implica la renovación de todas las plumas del cuerpo
Efecto F3,7 p y de la mayoría de las coberteras alares excepto las
Masa 2 7, 0 0,01 primarias, aunque es frecuente que incluya también
pp 407, 4 0,026 rémiges, rectrices y plumas del álula no obstante, la
masa x pp ,00 0,126
variación entre individuos en las especies que experi-
mentan mudas parciales muy extensas es muy amplia.
Entre las especies tratadas, aquellas que presentan
Patrón un episodio de muda completa o casi en su primer ci-
clo anual son granívoras. Este episodio viene precedido
El patrón de muda puede descomponerse en la ex- por una muda posjuvenil parcial de extensión media,
tensión del reemplazo y los plumajes que origina cada salvo en V. acarina que, aparentemente, experimenta
episodio. una nica muda posjuvenil completa tabla 44 . En es-
pecies como . aedon e . virens una parte de la pobla-
Extensión ción presenta una muda posjuvenil muy extensa que
La extensión varía con el episodio de muda y, dentro afecta a un gran n mero de rémiges mientras que la
del mismo, de forma inter e intraespecífica. Por ejem- restante muestra una muda parcial moderada que no
plo, la variación en la extensión de la muda posnupcial incluye primarias. Seg n Phillips 1 74 , este caso po-
completa la extensión más frecuente para este epi- dría ser el de los individuos pertenecientes a puestas
sodio ver Jenni & Win ler, 1 4 y tabla 44 tiende a tardías. En el área de estudio ha sido mucho más fre-
ser nula, es decir, todos los adultos renuevan todo su cuente encontrar inmaduros con una muda posjuvenil
plumaje. Por el contrario, la variación de la muda pos- moderada para . aedon y extensa para . virens. Los
juvenil puede ser muy amplia y depende sobre todo restantes episodios de muda del ciclo son de exten-
de la fecha de eclosión, y en menor medida del sexo sión muy variable, aunque son parciales y normalmen-
Bojarinova et al., 1 , pero no de la condición física te de extensión reducida o moderada tabla 44 . En
Evans, 1 6 . Las diferencias latitudinales intraespe- algunas especies migratorias pueden ser, no obstante,
cíficas en la extensión de la muda posjuvenil parcial de gran extensión como, por ejemplo, en V. bellii, P.
116 Paseriformes del Occidente de México

abla 44. Patrones de muda de las especies estudiadas obtenidos a partir de las extensiones de muda de los principales episodios de muda
del primer ciclo y del ciclo definitivo. Se muestra el código de seis letras de los nombres científicos. . aedon, M. caerulescens, . virens y C.
notata presentan más de un patrón debido a su amplia variación en la extensión de la muda posjuvenil. Se ha considerado como muda pos-
juvenil el más extenso de los episodios del primer ciclo de muda previa a la muda prenupcial, es decir, en especies con dos episodios de muda
previos a la muda prenupcial como, por ejemplo, Passerina sp. o A. ru virgatus, se ha tomado el más extenso de los dos. Se ha considerado
como muda prenupcial el más extenso de los episodios posteriores a la muda posnupcial o posjuvenil que tienen lugar durante la invernada.
N nupcial J juvenil c completa o casi sólo se retiene alguna cobertera primaria e extensa muda parcial que incluye primarias y o
secundarias m moderada generalmente incluye todo el cuerpo y coberteras marginales, medianas y grandes y alguna terciaria y rectriz
r reducida o nula.

PreNc PreNe PreNm PreNr

PosNc Pos c † ˆ „
VOLJAC, AIMRU M ISIM XIPFLA, M ATUB, M ACIN,
M ANUT, M AT R, ARRRUF,
C APAR, CARNOT
PosNc Pos e … ƒ
POLCAE, GEOTRI, ICTVIR SITGRI, THRSIN, THRFEL,
ATLPIL, SALCOE TROAE , MELCAE, GEOPOL,
PASLEC, PASVER, PASCIR,
CARNOT
PosNc Post m ‰ ‡ ‚ 
VIRFL VIRBEL, IGBAR M IVIR, EMP IO, PITSUL, MITPHA, VIRBRE, VIRNEL,
PACAGL, VIRBEL, VERCEL, VIRGIL, VIRH P, TROBRU,
VERRUF, ENPET, ENCOR, TROAE , HENLEU, M AOCC,
ENNIG, ENTOW, MNIVAR, CATAUN, CATOCC, CATFRA,
OPOTOL, ICTVIR, IGBAR, CATUST, TURASS, TURRUP,
MEL IE, MELLIN, PHEMEL MELCAE, VERCRI, PARSUP,
PARPIT, ENGRA, SEIAUR,
SEINOV, SEIMOT, WILPUS,
CARRUB, M IMIN, BASBEL,
GRAVEN, PIRER , ARRVIR,
PIPOCA, ICTCUC, ICTPUS,
ICTGRA, CARNOT
PosNr Post m Š
M ILUT

ciris y P. versicolor e incluso completas como en M. prende 1 especies, 1 son dicromáticas y 14

luteiventris y V. avoviridis tabla 44 . Frecuentemente migratorias. Excepto V. belli y M. lincolnii, todas
se ha obtenido un patrón parcheado poco realista que las especies migratorias comprendidas son mo-
re eja un episodio inconcluso y no la extensión final nocromáticas.
del mismo por ejemplo, en especies migratorias no Muda posnupcial completa, posjuvenil extensa y
obstante, estas incoherencias pueden ser reales, sobre prenupcial reducida o nula. Consta de 10 espe-
todo cuando están asociadas a episodios de extensión cies, tres de ellas son migratorias una es mono-
reducida o muy reducida por ejemplo, Myiarchus sp. . cromática y las otras dos presentan maduración
Las combinaciones entre las extensiones de muda retrasada del plumaje.
posnupcial, posjuvenil y prenupcial encontradas para las Muda posnupcial completa, posjuvenil completa
76 especies estudiadas permiten definir 10 patrones de y prenupcial reducida o nula. Está representado
muda tabla 44 . El de las especies estudiadas que- por ocho especies, siendo sólo una de ellas clara-
dan encuadradas en cinco de estos patrones, que orde- mente migratoria. os de las especies residentes
nados por el n mero de especies que contienen son: son dicromáticas.
Muda posnupcial completa, posjuvenil de ex- Muda posnupcial completa, posjuvenil extensa y
tensión moderada y prenupcial reducida o nula. prenupcial moderada. Está constituido por sólo
Agrupa especies, 2 residentes y 10 migrato- cinco especies.
rias. Excepto . pusilla todas las especies migra- Los restantes patrones están formados por sólo una
torias comprendidas son monocromáticas. o dos especies, entre las que hay que destacar las dos
Muda posnupcial completa, posjuvenil de exten- especies migratorias neotropicales con muda prenup-
sión moderada y prenupcial moderada. Com- cial completa.
Muda 117

abla 45. Patrones de muda de las especies estudiadas obtenidos a partir de la extensión de la muda prenupcial, el estatus migratorio y el
dicromatismo sexual. Se muestra el código de seis letras de los nombres científicos. . dif cilis occidentalis, M. tuberculifer, . graciae,
. trichas y P. melanocephalus poseen más de un patrón debido a que presentan poblaciones residentes y migratorias en el área de estudio.
Se ha considerado como muda prenupcial el más extenso de los episodios posteriores a la muda posnupcial o posjuvenil que tienen lugar
durante la invernada. N nupcial c completa o casi sólo se retiene alguna cobertera primaria e extensa muda parcial que incluye
primarias y o secundarias m moderada generalmente incluye todo el cuerpo y coberteras marginales, medianas y grandes y alguna
terciaria y rectriz r reducida o nula. ResMn residente monocromática Res c residente dicromática Mig c migratorias dicromáticas
MigMn migratorias monocromáticas.

PreNc PreNe PreNm PreNr

ResMn Š … 
AIMRU EMP IO, PITSUL, M ISIM, SITGRI, XIPFLA, MITPHA,
ATLPIL, MEL IE, SALCOE M ATUB, M ANUT, M AT R,
VIRBRE, VIRH P, THRSIN,
THRFEL, TROBRU, HENLEP,
M AOCC, CATAUN, CATOCC,
CATFRA, TURASS, TURRUP,
MELCAE, M IMIN, BASBEL,
GRAVEN, PIRER , ARRVIR,
ARRRUF, PIPOCA, ICTPUS
Res c ‡ „
VOLJAC PACAGL, GEOTRI, IGBAR, PARSUP, ENGRA, GEOPOL,
PHEMEL C APAR, PASLEC, ICTPUS,
CARNOT
Mig c ‚ †
POLCAE, VERCEL, VERRUF, ENGRA, WILPUS, PASVER,
ENPET, ENCOR, ENNIG, PASCIR, ICTPUS
ENTOW, MNIVAR, OPOTOL,
GEOTRI, ICTVIR, PHEMEL
MigMn ‰ ˆ ƒ
M ILUT, VIRFL M IVIR, EMP IO, MELLIN, M ITUB, M ICIN, VIRNEL,
VIRBEL VIRGIL, TROAE , CATUST,
VERCRI, SEIAUR, SEINOV,
SEIMOT, CARRUB

Pluma es ue origina rios de cría. ebido a que el cambio más acusado en

La muda, además de mantener la funcionalidad del el plumaje se da entre los machos, hay que esperar
plumaje tabla 41 , es un mecanismo que permite al que sean estos los que muestren una muda prenup-
ave ajustar su función de acuerdo con las circunstan- cial más extensa, como ya ocurre en la muda posju-
cias que se avecinan. Los dos cambios más evidentes venil Bojarinova et al., 1 , especialmente en las
son la adquisición del plumaje nupcial por parte de los partes inferiores, puesto que las plumas del vientre
machos y del aspecto adulto por parte de los juveniles de las hembras se echarán durante la puesta. Sin em-
o de los inmaduros en especies con maduración retra- bargo, no ha sido posible cuantificar las diferencias
sada del plumaje . intersexuales en cuanto a la extensión entre las espe-
Los juveniles de los paseriformes adquieren plumas cies estudiadas debido a que la mayoría abandonan
de tipología adulta en su muda posjuvenil, pero el plu- el área de estudio sin concluir la muda prenupcial. Las
maje así obtenido no tiene por qué tener el aspecto hembras adultas de P. caerulea, no obstante, parece
adulto debido al fenómeno de la maduración retrasada que mudan con menor frecuencia, particularmente
del plumaje ver Aspecto externo . las plumas de la cabeza.
Las especies migratorias de larga distancia mues- La muda prenupcial puede dar lugar a dos tipos de
tran dicromatismo sexual con más frecuencia que las plumaje más cuyo aspecto no difiere de modo eviden-
residentes Badyaev & Hill, 1 . La mayoría de ellas te del que le precede:
tiende a mostrar un grado de dicromatismo menos Entre las especies que mantienen un grado de di-
acusado durante la invernada y a adquirir el plumaje cromatismo constante a lo largo de todo el ciclo
nupcial antes de la temporada reproductora Figue- anual origina un plumaje en el que probablemen-
rola & Jovani, 2001 . Por ello su ciclo anual incorpora te se intensifican las señales de dominancia y o
un episodio de muda antes del retorno a los territo- atracción sexual. Por ejemplo, eothlypis spp.
11 Paseriformes del Occidente de México

Entre las especies monocromáticas origina un monocromáticas podría asociarse a una señalización
plumaje que probablemente señala la condición de la condición del individuo por ejemplo, . dif cilis
física de forma honesta cuando está basado en occidentalis o a una estrategia de mantenimiento
carotenoides o no en caso de que la coloración de las funciones mecánicas en aquellas con plumajes
sea poco costosa de obtener, como parece ser que se deterioran severamente en pocos meses por
el caso de la basada en melanina Gray, 1 6 . ejemplo, V. avoviridis .
Por ejemplo, cuatro de los nueve tiránidos trata-
dos renuevan todo su plumaje corporal y parte iclo de muda
de las coberteras alares y terciarias ver fichas : P.
sulphuratus y M. similis sufren una fuerte fotode- Los elementos que definen el ciclo de muda son la fe-
coloración en pocos meses y poseen un plumaje nología y el ciclo anual.
cuyo pigmento principal son los carotenoides en
cambio, . dif cilis occidentalis y M. viridicata enología
experimentan un desgaste anual muy leve y su El momento en que tiene lugar cada episodio de muda
coloración parece estar sólo parcialmente basada ha sido, sin duda, un parámetro optimizado por la se-
en carotenoides Gray, 1 6 . lección natural. Tanto la muda posnupcial como la pos-
Si se agrupan las especies en función de la exten- juvenil y posiblemente también los episodios de muda
sión de la muda prenupcial, su estatus migratorio y prenupciales están reguladas por el fotoperiodo, dentro
el dicromatismo sexual, se obtienen 11 patrones ta- de los márgenes del ritmo endógeno del que dependen
bla 4 . El 4 de las especies estudiadas quedan en- G inner, 1 6 , que puede variar entre poblaciones de
cuadradas en seis de ellos, que ordenados por el n - la misma especie Berthold & uerner, 1 2 .
mero de especies que contienen son: Seg n Roh er et al. 200 , las diferencias entre el
Residentes monocromáticas con una muda pre- momento en que tiene lugar la muda completa de los
nupcial reducida o nula. Comprende 27 especies. adultos en las especies migratorias de larga distancia
Migratorias dicromáticas con una muda prenup- neárticas y paleárticas estarían asociadas a ciertas ca-
cial moderada. Está compuesto por 12 especies, racterísticas del hábitat que ocupan en los cuarteles de
tres de las cuales aumentan sustancialmente su invierno: mientras que aproximadamente el 0 de
grado de dicromatismo tras esta muda y P. caeru- las especies del Paleártico mudan en estos, el 100
lea pasa de casi monocromática a dicromática. de las paseriformes del Neártico oriental lo hace en los
Migratorias monocromáticas con una muda pre- territorios de cría. Svensson & Hedenstr m 1 se-
nupcial reducida o nula. Consta de 11 especies. ñalan la correlación entre la distancia recorrida en la
Residentes dicromáticas con una muda prenup- migración y el momento en que tiene lugar la muda.
cial reducida o nula. Está representado por siete Seg n Barta et al. 200 , las variaciones en la esta-
especies que mantienen su grado de dimorfismo cionalidad de recursos en los territorios de cría y en los
constante a lo largo del ciclo. cuarteles de invierno pueden determinar el momento
Residentes monocromáticas con una muda pre- en que tiene lugar la muda de primarias. El momento
nupcial moderada. Está constituido por sólo seis en que tiene lugar la muda completa de las especies
especies, que sufren todas ellas un fuerte desgas- migratorias estudiadas respalda las predicciones del
te excepto . dif cilis occidentalis. modelo de Barta et al. 200 :
Migratorias dicromáticas con una muda prenup- Sólo V. avoviridis presenta una doble muda
cial reducida o nula. Agrupa cinco especies que anual completa, una estrategia aparentemente
mantienen su dimorfismo sexual prácticamente basada en la producción de plumas poco resis-
constante a lo largo del ciclo anual. tentes, como sugieren dos hechos: la rapidez con
Los restantes patrones están formados por cuatro que se completa la muda posnupcial y el gran
especies o menos entre las que deben destacarse las desgaste que sufre el plumaje en pocos meses.
dos especies migratorias neotropicales con muda pre- Sólo las especies migratorias neotropicales M.
nupcial completa. Sólo 10 especies no dicromáticas luteiventris y V. avoviridis presentan una muda
presentan una muda prenupcial relevante que afec- completa en los cuarteles de invierno. M. luteiventris
ta como mínimo a casi todo el cuerpo . Esta muda aparentemente no realiza una muda completa
extensa no ligada de forma aparente a funciones de hasta finales de invierno.
atracción sexual podría estar asociada a la señaliza- Las especies migratorias neárticas mudan en los
ción de la condición física. territorios de cría aprovechando el pico de pro-
Estos patrones sugieren que la extensión de la ductividad estival.
muda prenupcial está asociada a un cambio en el as- Las especies migratorias que crían en el suroeste
pecto externo, principalmente en aquellas especies de Estados Unidos por ejemplo, P. ciris y P. versi-
que varían su grado de dimorfismo entre el pluma- color , que realizan la muda posnupcial durante
je nupcial y posnupcial. Sin embargo, en las especies las escalas que efect an durante su migración
Muda 11

posnupcial. Esto está correlacionado con una se- descrito una segunda e incluso una tercera onda de
vera reducción de recursos al final del verano y crecimiento de nuevas plumas juveniles Rym evich,
condiciones favorables en sitios localizados entre 1 0 que aparecen en las zonas que permanecían
los territorios de cría y los cuarteles de invierno. desnudas Jenni & Win ler, 1 4 . Este crecimiento
En cambio, la muda posjuvenil de todas las es- por etapas no debe confundirse con una muda pro-
pecies tratadas siempre tiene lugar en los territorios piamente dicha en la que se produce una renovación
de cría. El intervalo de tiempo que transcurre entre de las plumas de la generación anterior a partir de
la eclosión y el inicio de la muda posjuvenil varía in- los mismos folículos.
ter e intraespecíficamente. Los individuos de puestas Este crecimiento se observa también en las aves del
tardías la inician a una edad más temprana. En las Occidente de México y puede solaparse con el primer
especies migratorias, el tiempo disponible entre la episodio de muda, que, a su vez, puede solaparse con
finalización de la cría y la migración es limitado de el segundo, como se ha observado en C. parellina y A.
manera que la edad al inicio de la muda es muy corta, ru virgatus ver fichas .
normalmente de dos a cuatro semanas Pyle, 1 7 Willoughby 1 6 , tras describir el ciclo de muda
Bojarinova et al., 1 . Sin embargo, el tiempo para de Aimophila bachmani y Aimophila aestivalis, ad-
efectuarla es, sin duda, un factor menos limitante vierte que la muda prebásica seg n la terminología
entre las especies residentes en general y las del Oc- de Humphrey & Par es, 1 , tal como sucede en
cidente de México en particular, por lo que entre la estos dos emberícidos, podría venir precedida de otro
eclosión de las primeras puestas y el inicio de la muda episodio en muchas más especies, y cita los casos de
pueden trascurrir varios meses tabla 46 . Cadinalis cardinalis en Estados Unidos Sutton, 1 ,
de mberi a melanocephala en la antigua Unión So-
abla 4 . Mes en el que eclosionan las primeras puestas y mes de viética ement’ev et al., 1 4 y de tres aláudidos en
inicio de la muda posjuvenil en nueve especies residentes
representantes de sendas familias. Namibia Willoughby, 1 71 . Sin embargo, su reducida
extensión y efímera duración hacen que este episodio
Especie (familia) Eclosión Muda pos uvenil pase inadvertido. En 11 de las 47 especies residentes es-
. dif cilis occidentalis Tyrannidae junio julio tudiadas se han observado cuando menos indicios de un
P. aglaiae Incertae sedis junio gosto episodio previo a la muda posjuvenil extensa tabla 47 .
V. brevipennis Vireonidae junio julio Entre las migratorias es bien conocido el caso de Passe-
. leucophrys Troglodytidae junio agosto rina spp. Thompson, 1 1 Thompson & Leu, 1 .
C. occidentalis Turdidae junio agosto
M. caerulescens Mimidae abril mayo abla 47. Especies que presentan un episodio de muda adicional en
su primer ciclo de muda respecto al ciclo definitivo. Otras especies
. belli Parulidae mayo junio
que no se han tratado aquí y que presentan este episodio son Aimo-
A. pileatus Emberizidae julio septiembre phila humeralis y Cardinalis cardinalis observación personal :
. graduacauda Icteridae mayo julio Observación personal realizada en O lahoma.

Familia Especies
Troglodytidae . sinaloa, . leucophrys
iclo anual
Polioptilidae P. caerulea
Las paseriformes poseen dos ciclos diferenciados: el
Mimidae M. caerulescens
primer ciclo anual y los siguientes o ciclos definitivos. Emberizidae A. pileatus, A. virenticeps,
En general se diferencian en la extensión la muda pos- A. ru virgatus, P. ocai, A. ru cauda
nupcial suele ser completa y la posjuvenil parcial y, en Cardinalidae C. parellina, P. leclancherii
ocasiones, en el aspecto del plumaje que producen Icteridae . graduacauda
por ejemplo, cuando existe maduración retrasada y
en el n mero de episodios, aunque la fenología suele
coincidir. Por ejemplo, el ciclo definitivo de los géneros Este reemplazo no se ha interpretado como una
Passerina y Aimophila consta de un episodio menos onda de crecimiento del plumaje juvenil ni siquiera
que el primer ciclo. cuando ha afectado a una extensión reducida del plu-
El inicio del primer ciclo de muda es particular- maje por dos razones: 1 las plumas adquiridas son de
mente complejo. El plumaje que adquiere el juvenil tipología adulta y 2 crecen en zonas ya plumadas.
en el nido incluye rémiges, rectrices y la mayor parte El n mero de episodios en el ciclo definitivo tam-
de plumas del cuerpo aunque deja extensas zonas bién suele diferir seg n el estatus migratorio:
desnudas, sobre todo bajo las alas y en el vientre. Las especies migratorias mayoritariamente pre-
Alcanza su desarrollo completo aproximadamente sentan una muda posnupcial, una muda a la
unas dos semanas después de abandonar el nido, llegada a los cuarteles de invierno y una muda
puesto que rémiges y rectrices distan de haber al- antes de la partida, un patrón ya documentado
canzado su longitud final en ese momento. Sin em- entre las especies transaharianas Sale s i et al.,
bargo, en la mayoría de especies del Paleártico se ha 2004 .
120 Paseriformes del Occidente de México

La mayoría de especies residentes presentan una ejemplo en las hembras nidificantes de la familia Buce-
muda posnupcial y una muda primaveral con o rotidae laassen, 200 , que mudan enclaustradas en
sin solapamiento con la reproducción. la cavidad en la que crían.
Como se ha comentado, la duración de la muda es
menor en especies de latitudes superiores, especialmen-
ola amiento entre la te entre las migratorias, las cuales tienen una agenda
re roducción y la muda más apretada y evitan, en general, solapar los distintos
estadios de su ciclo anual. Si la mayor depredación en
Foster 1 7 recopiló información sobre la incidencia los trópicos Ric lefs, 1 6 ha seleccionado a los indi-
del solapamiento entre muda y reproducción entre viduos capaces de efectuar repetidos intentos de cría
las especies tropicales. Encontró 74 especies para las durante un periodo más prolongado por qué las aves
que este fenómeno había sido ya descrito y presentó neotropicales no han reducido la duración de la muda
datos para 47 especies más en Costa Rica 16 de ellas A partir de esta cuestión, Moreno 2004 revisó cuatro
presentes en el Occidente de México . Observó que hipótesis que pueden explicar el solapamiento entre la
este solapamiento no mostraba una obvia correlación muda y la reproducción en las aves neotropicales:
con la dieta o el hábitat, y que la biología reproducti- El frugivorismo es un tipo de dieta pobre en proteí-
va podría ser el factor más in uyente sobre el mismo. nas y frecuente en los trópicos Stutchbury & Morton,
Tomando como punto de partida los principios de que 2000 que podría alargar la duración de la muda.
la reproducción y la muda son procesos costosos que Un hipotético mayor riesgo de depredación por
compiten por la energía y los recursos metabólicos rapaces en los trópicos ejercería una presión selec-
y fisiológicos disponibles Langston & Roh er, 1 6 tiva negativa sobre los individuos que redujeran su
y de que el periodo de muda se mantiene constan- capacidad de vuelo mudando más rápidamente.
te año tras año Sno & Sno , 1 64 , adujo las si- La mayor degradación del plumaje en climas cá-
guientes hipótesis para explicar este fenómeno: 1 el lidos y h medos favorecería una mayor prolifera-
aprovechamiento de una concentración de recursos ción de bacterias y hongos Burtt & Ichida, 1 .
alimentarios muy limitada temporalmente 2 la inver- La mayor prevalencia de patógenos en los tró-
sión de los excedentes energía y nutrientes durante picos M ller, 1 exige mantener el sistema
las fases de la reproducción menos exigentes la inmunológico siempre a pleno rendimiento.
anticipación del periodo reproductivo podría provocar La muda interacciona de forma contradictoria
una coincidencia con la muda prenupcial y 4 el aho- con éste. Por un lado el sistema inmunológico
rro de recursos invertidos en la reproducción de espe- puede retrasar el inicio de la muda Sanz et al.,
cies parásitas o con tamaños de puesta reducidos, así 2004 . Por su parte la muda puede reducir el
como aparentemente las que nidifican en cavidades, componente celular inmunitario Holt, 1 2 ,
permitiría una mayor inversión en la muda. Posterior- pero, también puede actuar como un coadyu-
mente se ha constatado este solapamiento en nume- vante a través de la estimulación de la síntesis
rosas especies tropicales más Miling a, 1 6 Marini de pigmentos Mc intosh, 2001 , efecto que
& uraes, 2001 . podría explicar la mayor frecuencia de especies
Willoughby 1 6 indicó que el solapamiento en- tropicales que posee carotenoides en su pluma-
tre muda y cría podría ser una adaptación al mante- je M ller et al., 2000 .
nimiento de la eficiencia del plumaje en especies de Seg n Moreno 2004 , el solapamiento entre muda
ambientes áridos con un periodo reproductivo prolon- y reproducción no sería una consecuencia de un perio-
gado que sufren un fuerte desgaste a lo largo del año do de cría más largo sino de una mayor duración de la
provocando sólo una mínima competencia entre am- muda impuesta por el balance entre muda y sistema
bos procesos. Asimismo sugirió la posibilidad de que inmunológico.
esta estrategia tenga un origen neotropical y que sólo Entre las 2 especies del Occidente de México en
se da de forma atípica en aves de regiones templadas. las que se ha detectado solapamiento tabla 4 ningu-
No obstante, el solapamiento entre muda y cría es una na es estrictamente frugívora, aunque las dietas de C.
bien conocida adaptación a la rápida llegada del invier- frant ii y M. caerulescens incorporan frutos de manera
no tras la temporada reproductiva en las poblaciones habitual, al igual que, posiblemente, las de las familias
de especies que habitan latitudes septentrionales Orell Emberizidae y Cardinalidae. No se poseen datos sobre
& Ojanen, 1 0 Hemborg et al., 2001 . depredación ni sobre carga de parásitos queratinófa-
El solapamiento entre muda y cría puede darse, no gos, aunque la elevada tasa de reemplazo basal a lo
obstante, con una baja frecuencia en muchas otras es- largo del año en el 0 de estas especies sugiere que
pecies de latitudes medias hondt, 1 7 observación la degradación por hongos y bacterias o por el efecto
personal en Cataluña . del sol Willoughby, 1 6 podría desempeñar un papel
En otros grupos taxonómicos, la correlación etoló- importante. Esta degradación podría verse potenciada
gica entre la muda y la cría es muy notable, como por por la calidad de la pluma: Emberizidae y Cardinalidae
Muda 121

presentan un mayor desgaste fig. 71 posiblemente ritmo endógeno G inner, 1 6 Ellis et al., 2006 bajo
debido a que su dieta es más pobre en proteínas bá- el control del fotoperiodo Nos ov & Rym evich, 1 2 .
sicamente es granívora y no permite crear plumas con Sin embargo, se han realizado pocos estudios sobre los
una microestructura tan robusta como las dietas ricas aspectos funcionales de la muda Evans, 1 66 or-
de los insectívoros. Además, estas especies son las que a, 1 71 Jehl & Johnson, 2004 y, aunque se han lle-
suelen presentar un mayor n mero de episodios de vado a cabo numerosos estudios sobre su regulación
muda dentro del ciclo anual. hormonal Payne, 1 72 Goldsmith & Nicholls, 1 2
No se ha registrado solapamiento entre muda a son, 2006 , no se ha investigado qué mecanismo
posnupcial y reproducción en todos los casos el so- o mecanismos fisiológico regula la extensión de cada
lapamiento se da con una muda prenupcial o nupcial. episodio y la variación entre individuos y especies.
Tampoco se ha registrado el reemplazo de rémiges. En La muda del plumaje es un proceso circanual de
casi todos los casos las intensidades de muda asociadas renovación de tejido análogo al del pelo de los mamí-
han sido inferiores al 10 , con alg n caso cercano al feros, que también avanza en forma de onda Johnson,
20 . En Morfometría esquelética y masa fig. 2 se 1 72 y está regulado por hormonas como la tiroxina
ha visto que las intensidades de muda bajas no parecen Maurel et al., 1 7 a son, 1 . Esta onda no pro-
causar una alteración en la masa del ave, lo que sugie- cede de forma aleatoria, sino que presenta un nodo de
re que suponen un gasto energético reducido. e las inicio uri & Roh er, 1 7 y un patrón secuencial que
14 especies de las que se posee suficientes datos, en se repiten cíclicamente. No obstante, sólo se tienen
seis se da una mayor frecuencia de muda en individuos nociones sobre estas dos características de la muda.
no activos reproductivamente ver fichas , lo que indica Miller 1 41 señaló que la muda en los falconiformes
que en algunas especies existe una correlación negati- se inicia en la brecha diastatáxica de las secundarias y
va entre la presencia de muda activa y el desarrollo de sugirió la posibilidad de que la mejor vascularización en
estructuras reproductoras externas, especialmente de las zonas del ala que poseen una menor densidad de
la placa incubadora, de modo que los individuos no plumas podría facilitar la trasducción de la señal hor-
reproductores y los que inician la cría más tarde proba- monal tiroxina y desencadenar una ola inductiva por
blemente son los que presentan muda activa con más contagio con los folículos vecinos.
frecuencia durante el periodo reproductor. En un trabajo a n inédito realizado a finales de la
No ha sido posible comprobar si los individuos que década de los noventa, Gargallo en preparación reali-
presentan este solapamiento lo tienen todos los años. zó una descripción exhaustiva del proceso de reempla-
zo de rémiges durante la muda posjuvenil de Carduelis
abla 48. Especies residentes en las que se ha observado sola- carduelis. Los resultados que obtuvo le permitieron
pamiento entre la muda y la época reproductiva. Especies con
un reemplazo de muda basal elevado a lo largo de su ciclo anual definir un sistema de prioridades seg n el cual la re-
Especies en que los individuos no reproductivos muestran muda novación de cada rémige sigue un orden jerárquico
activa con mayor frecuencia.
determinado por el rol y la ubicación diferenciales de
cada pluma, las cuales, tal como revelan los estudios
Familia Especies
de la distribución no aleatoria de las barras defectuosas
endrocolaptidae . grisecapillus, . avigaster
Jovani & Blas, 2004 Serrano & Jovani, 200 , poseen
Tyrannidae M. phaeocercus, . dif cilis occidentalis ,
distinta importancia para el ave. Así, las terciarias y las
M. tuberculifer, M. nuttingi, M. tyrannulus,
P. sulphuratus , M. similis
primarias que forman la punta del ala tienen mayor
Incertae sedis P. aglaiae
prioridad de reemplazo y, entre estas, las que están
Vireonidae V. brevipennis más expuestas presentan la prioridad máxima.
Troglodytidae . felix , . sinaloa Seg n Gargallo en preparación , la secuencia y ex-
Turdidae C. frant ii tensión están relacionadas de tal manera que a medida
Mimidae M. caerulescens que esta es mayor aquella se aproxima más a la se-
Emberizidae V. acarina , A. pileatus, A. virenticeps , cuencia básica de muda. e hecho, las secuencias ob-
A. ru virgatus, M. ieneri , P. ocai , A. ru cauda servadas en mudas parciales extensas se desvían sólo
Cardinalidae P. leclancherii moderadamente del orden relativo de reemplazo de la
secuencia básica de muda. Las diferencias entre ambas
estriban en el nodo de inicio y en el orden de prioridad
de reemplazo figs. 6 , 66 : cuanto más elevada es la
Extensión de la muda prioridad de muda de una pluma más probable es su
Patrones y mecanismos su yacentes renovación, independientemente de la extensión de
la muda. El momento en que las plumas de un tracto
La secuencia básica de muda es un elemento bien co- comienzan a renovarse respecto a las de otro y la di-
nocido, tanto desde el punto de vista del reemplazo reccionalidad de la secuencia dentro de los tractos se
dentro de tractos como entre tractos Jenni & Win ler, conserva. En otras palabras, las mudas parciales exten-
1 4 . También es bien conocido que la muda sigue un sas son mudas completas que se inician en un estadio
122 Paseriformes del Occidente de México

A
100

0
Frecuencia de reempla o ( )

80

70

50

40

30

20

10

0
8 7 5 4 3 2 1 1 23 4 5 7 8 10 10 8 7 54 3 2 1 cc 5 4 3 2 1 3 2 1 1 2 3 4 5 78
SS PP GC RR AL CP

B
0 50 10

Figura 5. Prioridades de reemplazo en la muda de otoño de los inmaduros de V. bellii n 1 . A. Frecuencia media de renovación de cada
una de las plumas que constituyen las terciarias, las secundarias, las primarias, las grandes coberteras, la cobertera carpal, las rectrices, el
álula y las coberteras primarias. Todos los tractos del cuerpo, las coberteras marginales y las medianas son siempre renovados. B. Extensión de
la muda esperable a partir de las prioridades derivadas de la frecuencia de reemplazo de la muestra. e izquierda a derecha: el 0 de los
individuos siempre mudará todas las coberteras alares excepto la carpal y las primarias , las terciarias y las cinco primarias externas el 0 de
los individuos además de las anteriores mudará las dos secundarias internas, una primaria más y el álula completa sólo un 10 de individuos
alcanzará a mudar todas las secundarias y primarias excepto la interna más dos coberteras primarias. Este resultado sugiere que algunos
inmaduros podrían experimentar una muda completa en este episodio.

más o menos avanzado de la secuencia básica. Si se muda, independientemente de su extensión, como

extrapola esta definición a cualquier muda parcial in- las mudas parciales reducidas, las mudas complemen-
dependientemente de su extensión, se puede afirmar tarias stricto sensu o no o las mudas completas sus-
que cuanto más reducida es esta más avanzado es el pendidas.
estadio con el que se corresponde en la secuencia bá-
sica de muda fig. 67 . Mudas arciales reducidas
La descripción de este proceso proporciona un marco e la misma manera que las mudas parciales extensas
unificador de la muda posjuvenil y de la muda posnup- proporcionan la prioridad para plumas que ocupan
cial en el género Carduelis del Paleártico también pudo un orden inferior en la jerarquía de reemplazo sólo
constatar que Carduelis chloris y Carduelis cannabina se mudan cuando el reemplazo es muy extenso , las
se ajustaban a lo observado en Carduelis carduelis , de mudas parciales reducidas constituyen un medio para
manera que ambas pueden interpretarse como procesos determinar la jerarquía de reemplazo entre los tractos
regidos por un nico mecanismo fisiológico subyacente. de mayor prioridad. Así, del episodio de muda inver-
Ahora bien, para que este marco pueda generalizarse de- nal de M. nuttingi puede deducirse que la terciaria
bería encontrarse también en taxones alejados. En este central posee una prioridad máxima ver ficha .
sentido, los patrones de muda observados en las especies
del Occidente de México que presentan alg n episodio Mudas com lementarias
de muda extenso como por ejemplo . sinaloa y V. bellii La muda de primavera de los adultos de . baritula
respaldan estos resultados figs. 6 , 66 . Para V. bellii el constituye un ejemplo. En ella se renuevan, además del
reemplazo de primarias, rectrices y, sobre todo, secunda- cuerpo y las terciarias como los inmaduros, las secun-
rias tiene mayor importancia relativa que para . sinaloa. darias internas que habían retenido en la muda pos-
No obstante, para que esta hipótesis fuera váli- nupcial ver ficha . Este patrón podría lograrse gracias
da debería poder aplicarse a todos los episodios de a la capacidad de recordar qué plumas no habían sido
Muda 12

A
100

0
Frecuencia de reempla o ( )

80

70

50

40

30

20

10

0
8 7 5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 7 8 10 10 87 5 4 32 1 cc 5 4 3 2 1 3 2 1 1 2 3 4 5 78
SS PP GC RR AL CP

B
0 50 10

Figura . Prioridades de reemplazo en la muda posjuvenil de . sinaloa n . A. Frecuencia media de renovación de cada una
de las plumas que constituyen las terciarias, las secundarias, las primarias, las grandes coberteras, la cobertera carpal, las rectrices, el
álula y las coberteras primarias. Todos los tractos del cuerpo y las coberteras marginales. Se ha encontrado alg n individuo que había
retenido alguna cobertera mediana externa. B. Extensión de la muda esperable a partir de las prioridades derivadas de la frecuencia
de reemplazo de la muestra. e izquierda a derecha: el 0 de los individuos mudará las siete grandes coberteras internas más la
terciaria interna el 0 de los individuos además mudará también todas las grances coberteras, la carpal, la terciaria central, las
cuatro primarias externas y las dos plumas proximales del álula sólo un 10 de individuos alcanzará a mudar todas las terciarias, una
secundaria interna, dos primarias adicionales y toda el álula.

mudadas en la muda casi completa o bien gracias a rrectamente este episodio a partir de la teoría del orden
que las secundarias poseen una prioridad de reempla- de prioridades.
zo elevado. La causa de la retención de secundarias en la muda
Las plumas no son simplemente estructuras muer- posnupcial de . baritula hay que atribuirla a otro tipo
tas ancladas al tejido epidérmico, ya que sus folículos de factores.
poseen musculatura e inervación. Este hecho podría
sustentar un hipotético mecanismo memorístico que Mudas com letas sus endidas
podría basarse, por ejemplo, en la existencia de pro- Son pocos los casos comprobados de una muda que
pioceptores sensibles a un valor umbral en la pérdida se interrumpe y se reasume tras un intervalo de es-
de función que inhibirían o permitirían la muda ex- tasis en el punto donde había sido suspendida Jenni
cepto en periodos refractarios , o a ritmos folicula- & Win ler, 1 4 Shirihai et al., 2001 ver ficha de .
res endógenos en este ltimo caso la retención de coerulescens . Este tipo de muda debería estar regula-
plumas sería un patrón individual que se mantendría do por un mecanismo de alternancia entre periodos de
constante año tras año. inhibición y activación que, coordinado con un ritmo
La explicación alternativa, basada en el orden de folicular endógeno, impidiera el desencadenamiento
prioridades, no necesita recurrir a mecanismos hipoté- de la secuencia básica de muda. Entre las especies en
ticos. Sin embargo, para . baritula las terciarias tienen las que se conoce este tipo de muda, como los coli-
una mayor prioridad en los restantes episodios parcia- bríes, se observa que la secuencia de muda se conserva
les y si el patrón de muda para ellos se ha descrito hasta la conclusión del episodio. Hay que mencionar,
de forma precisa ver ficha esto está en desacuerdo a propósito de la familia Trochilidae, que la secuencia
con lo que se esperaría si las secundarias tuvieran una de reemplazo de las primarias externas varía respecto
prioridad de muda superior. Por tanto, sería necesario a la de la secuencia básica de las paseriformes: la p se
el concurso adicional de otro factor para explicar co- muda después de la p10 Stiles, 1 .
124 Paseriformes del Occidente de México

El mecanismo fisiológico responsable de la muda de- variabilidad genética importante en numerosos taxones
bería ser capaz de explicar los elementos que la defi- que permite cambios adaptativos rápidos de una mane-
nen así como sus aparentes excepciones. e los casos ra que recuerda a la que determina el comportamiento
anómalos que de vez en cuando se observan pueden migratorio Pulido, 2007 .
obtenerse pistas muy valiosas para la comprensión del
patrón subyacente fig. 67 . Posiblemente este meca- enología
nismo es análogo a otros que tienen lugar durante el La muda es un proceso controlado a través del foto-
desarrollo del embrión: una señal hormonal a la que periodo olni & Gavrilov, 1 0 , aunque el momento
son sensibles ciertas células desencadena una onda concreto en que se inicia está modulado por factores
inductiva a la que responden de forma ordenada los próximos como la cría en el caso de la muda posnupcial
distintos tractos. a son, 2006 . La capacidad de responder a los estí-
mulos del fotoperiodo, sin embargo, parece estar fijada
ecuencia genéticamente, como se desprende de la diversidad de
ebería existir una sensibilidad diferencial al estímulo por ciclos de muda que presentan especies cercanas filoge-
parte de las células foliculares implicadas, de modo que néticamente y que comparten hábitat.
las regiones o tractos menos sensibles requerirían un es-
tímulo de mayor intensidad para activarse. Además, la us ensiones y retenciones
activación dispararía un mecanismo de control secuencial No hay estudios que apunten la posibilidad de que la
que se regiría por la direccionalidad fijada en la secuencia muda sea un proceso controlado activamente por el
básica y no en un orden de sensibilidad decreciente al individuo, aunque el grado de control que muestran
estímulo. La secuencia básica habría sido fijada por selec- algunas especies podría sugerirlo ittmann & em-
ción natural para minimizar la pérdida de funcionalidad. chec , 2007 . El que la privación de alimento no inte-
rrumpa la muda Murphy & ing, 1 2 indica que se
ariación en la extensión trata de un proceso pasivo. La interrupción de la muda
La variación entre individuos en el tracto o el nodo completa, no obstante, supone un cortocircuito tem-
dentro de este donde se inicia la renovación del plu- poral de la secuencia básica que requiere, en el caso de
maje en cada episodio de muda vendría determinada una suspensión, la capacidad de recordar para que se
por factores genéticos y ambientales. Entre los prime- dé su prosecución. La retención de ciertas plumas en
ros estaría el sexo y el orden de prioridades, y entre una muda en que se renueva todo el plumaje, como
los segundos la duración de la exposición al estímu- la retención de secundarias en los episodios de muda
lo desencadenante de la muda y la madurez de los completa de ylvia borin o . baritula requiere un
folículos en el momento del inicio Bojarinova et al., cortocircuito espacial puesto que la muda no se de-
1 . tiene en el momento de la secuencia en que debería
producirse el reemplazo de esas plumas sino que se
ntensidad salta ese tracto o porción del mismo y en los restantes
Las especies migratorias poseen tasas de muda ma- contin a hasta su compleción.
yores que las residentes por ejemplo, Stresemann &
Stresemann, 1 70 y la duración de la muda de las po-
blaciones septentrionales es más corta que la de las Particularidades de la muda de las
meridionales Me aldt & ing, 1 7 . Se desconoce es ecies del Occidente de México
hasta qué punto este aumento vendría explicado por
causas exógenas como el régimen fotoperiódico o está La secuencia y la extensión de la muda no difieren
fijado genéticamente. de las encontradas en las especies neárticas Pyle,
1 7 . La constancia del patrón de muda en los gé-
mero de e isodios neros Myiarchus, Aimophila y Passerina, así como en
Los periodos refractarios a la muda no solamente varían géneros próximos como eltarhynchus, Arremonops
entre especies sino también entre individuos de una mis- y Cyanocompsa, sugiere que la muda es un carácter
ma especie. En concreto, el episodio de muda que tiene compartido que posee una base filogenética. Sin em-
lugar a la llegada a los cuarteles de invierno en la ma- bargo, la diversidad de patrones que pueden encon-
yoría de especies migratorias suele afectar a un porcen- trarse en un mismo género, como por ejemplo Vireo,
taje entre moderado y bajo de su población. Las causas indica hasta qué punto puede ser plástica y responder
que hay detrás de esto no han sido exploradas hasta el a adaptaciones funcionales rápidas. Como en el Pa-
presente. No obstante, la diversidad de estrategias de leártico Prys-Jones, 1 1 , también se han encontra-
muda que se pueden encontrar dentro de ciertos géne- do casos de muda prenupcial completa entre especies
ros por ejemplo, Vireo, este trabajo , e incluso dentro migratorias de largo recorrido, en concreto dos espe-
de una misma especie Shirihai et al., 2001 sugiere que cies que crían e invernan en la región Neotropical: M.
la muda es un carácter plástico a son, 200 con una luteiventris y V. avoviridis.
Muda 12

Figura 7. Muda anómala en un macho inmaduro de P. versicolor capturado

el 12 X 0 OC el sexo se determinó a partir de la presencia de un
pequeño n mero de plumas de tipología masculina adulta en cabeza y
coberteras supracaudales . Este individuo mudó las primarias 1 a y sus
correspondientes coberteras pero no mudó plumas del álula ni rectrices,
dos tractos con una prioridad de muda mucho mayor que las primarias
internas ver ficha . Además, retuvo todas las coberteras medianas, un 10
de las plumas de la cabeza, de las partes superiores y de las coberteras
infracaudales, un 20 de las partes inferiores y un 0 de las escapulares
y de las coberteras marginales. Este patrón es el que se observaría en un ave
que hubiera interrumpido la secuencia básica de muda las plumas retenidas
corresponden a los tractos que se renuevan más tarde y sugiere que la
extensión de la muda posjuvenil está determinada desde su inicio. Es notable
el grado de desgaste que presentan las plumas juveniles, cuya edad debe de
ser inferior a cuatro meses.

La duración de la muda es más prolongada proba- Tiene una aplicabilidad temporal que en la ma-
blemente como consecuencia de una tasa metabólica yoría de especies se prolonga a lo largo de todo
inferior Wiersma et al., 2007 . el primer ciclo de muda ver atación mediante
El ciclo de muda difiere en un aspecto notable, no variables semicuantitativas .
obstante: las especies residentes suelen presentar un
reemplazo basal a lo largo de todo el ciclo por ejem-
plo, . sinaloa, M. ieneri y . coerulescens o un epi- abla 4 . Familias de paseriformes presentes en el Occidente de
México que constan de alguna especie cuya muda posjuvenil es
sodio prenupcial que se solapa con la reproducción. completa. Se señalan con un asterisco las familias en las que la
muda posjuvenil de todas sus especies está descrita y es completa.

so de la muda en datación Familia Especies representantes

endrocolaptidae . avigaster

La muda proporciona el método cuantitativo para da- Hirundinidae telgidopteryx serripennis

Aegithalidae Psaltriparus minimus
tar basado en caracteres de la anatomía externa más
Ptilogonatydae Ptilogonys cinereus
potente por dos motivos:
Cardinalidae C. parellina
Varía de forma discreta y, por tanto, permite sepa-
Emberizidae Aimophila botterii
rar netamente mudas parciales de mudas comple-
Icteridae Molothrus aeneus
tas como la posnupcial y la posjuvenil es decir, los
episodios que mejor separan aves inmaduras de
adultas . No obstante, alrededor de un 10 de las En las familias del orden Passeriformes todos los in-
especies de paseriformes del Occidente de México dividuos adquieren un plumaje completo de tipología
presentan una muda posjuvenil completa tabla 4 adulta en su primer ciclo anual tabla 4 o bien en el
y un porcentaje indeterminado de inmaduros de las inicio del segundo, tras la primera temporada repro-
especies del género Myiarchus estudiadas y, posi- ductiva. La familia Pipridae constituye una excepción
blemente, de C. notata experimentan una muda Sno , 2004 , puesto que los machos de segundo año,
posjuvenil completa. tras su primera muda posnupcial completa, adquieren
126 Paseriformes del Occidente de México

Figura 8. Región alular de . pusilla.Arriba: macho

inmaduro capturado el 10 X 06 foto G. Gargallo :
las coberteras primarias, rémiges y plumas mediana y
grande del álula son juveniles, el resto de coberteras
son posjuveniles. Abajo: macho adulto capturado
el 1 IX 0 : los márgenes de la pluma mediana del
álula y de las coberteras primarias son más anchos y
verdes que los del inmaduro, mientras que los raquis
y las secciones centrales son más oscuros.

un plumaje cuya coloración es radicalmente diferente de la muda de cada una de ellas es decir, del patrón
a la del adulto y sólo adquieren el plumaje típico del y del ciclo de muda sino también experiencia amplia
adulto tras su segunda muda posnupcial por ejemplo, y directa para reconocer las sutiles diferencias entre el
Corapipo altera . plumaje juvenil retenido y el posjuvenil por ejemplo,
Una vez adquirido el plumaje adulto es imposible . pusilla, fig. 6 .
distinguir estos individuos de los de mayor edad. Así La pluma juvenil tiende a tener una textura más
pues, la utilidad del método reside en nuestra capaci- suelta y ligera que la de generaciones posteriores
dad para diferenciar el plumaje juvenil del posjuvenil o especialmente las plumas del cuerpo poseen una
el posjuvenil del adulto en el caso de los Pipridae . En sección pennácea más reducida Proctor & Lynch,
las especies con muda posjuvenil completa el método 1 y las rémiges y rectrices una menor densidad
carece de utilidad, aunque es frecuente que algunos de barbas. Sin embargo, y como ya se ha menciona-
caracteres continuos, como la extensión del babero do, estas diferencias varían entre especies. Por ejem-
en los machos de Passer domesticus, no alcancen en plo, las plumas del ala juvenil de muchas especies de
promedio el mismo grado de desarrollo. Para un nutri- la familia Tyrannidae son virtualmente idénticas a las
do porcentaje de especies los límites entre el plumaje del adulto y se diferencian no siempre claramente
juvenil y el posjuvenil tras la muda posjuvenil son de por sutiles cambios de color fig. 70 . Se desconoce
una claridad meridiana, por lo que su datación es muy el por qué de estas diferencias entre especies, pero
sencilla por ejemplo, machos de . baritula, fig. 6 . la calidad de la pluma probablemente está fijada ge-
Sin embargo, en numerosas especies que poseen una néticamente, puesto que también existen marcadas
muda posjuvenil parcial el método no sólo exige un co- diferencias interespecíficas en las plumas adultas,
nocimiento general de la técnica y de las características con especies que apenas desgastan su plumaje al fi-
Muda 127

Figura . Ala de un macho inmaduro de . baritula capturado el Figura 70. Ala de un . dif cilis occidentalis inmaduro capturado
VI 07. El límite de muda entre las dos grandes coberteras el 1 VII 0 . Las coberteras alares juveniles se identifican por sus
posjuveniles internas de color azul y las juveniles pardas con márgenes más tostados y sus centros más pardos que negruzcos. Se
márgenes de color ante es muy evidente. puede apreciar la retención de las seis grandes coberteras y las tres
coberteras medianas externas.

nal del ciclo anual y especies que llegan a este punto ner un plumaje de mejor calidad y así mantener su
en un estado de conservación lamentable, como V. funcionalidad durante los ltimos meses del ciclo.
avoviridis y C. parellina fig. 71 . Ciertas especies, Las especies del género Passerina también muestran
como por ejemplo V. avoviridis, podrían permitirse este patrón de desgaste extremo y, aunque renuevan
un plumaje de peor calidad debido a que su ciclo parcialmente su plumaje corporal en primavera, sus
de muda incorpora dos episodios de muda completa rémiges y rectrices muestran un desgaste que puede
al año, de manera que siempre exhiben un plumaje poner en riesgo su capacidad de retornar a los terri-
intacto durante la migración y el inicio de la repro- torios de cría. Este grupo de especies podría poner
ducción, en concordancia con las predicciones del de manifiesto la imposibilidad de realizar una segun-
modelo de Barta et al. 200 . En cambio, es difí- da muda extensa anual cuando no existen recursos
cil encontrar una causa para que a C. parellina le alimentarios que lo permitan no obstante, no se
resulte ventajoso no invertir más recursos en obte- poseen datos que permiten correlacionar la disponi-

Figura 71. Macho adulto de C. parellina capturado

el 12 IX 0 . El estado que presenta el plumaje de los
adultos al final de su ciclo anual está al límite de su
funcionalidad.
12 Paseriformes del Occidente de México

til para identificar plumas de generaciones diferen-

tes y, en combinación con el ciclo de muda, permite
identificar también aves de distinta clase de edad. Los
juveniles de las especies que poseen una muda posju-
venil completa que coincide en el tiempo con la muda
posnupcial por ejemplo, Passer domesticus pueden
separarse de los adultos incluso en las fases finales de
este episodio gracias al patrón de desgaste de las plu-
mas a n sin reemplazar: en los adultos estarán muy
gastadas después de todo un año de uso, mientras que
en los juveniles estarán a n nuevas. Aunque el desgas-
te es un proceso diferencial que afecta más a las plu-
mas más expuestas como las rectrices y las terciarias y
dentro de estas a las zonas más prominentes es decir,
ápices y márgenes , es un criterio muy til para separar
plumas de diferentes generaciones allá donde existe
un límite de muda fig. 72 .
La evolución anual del desgaste replica la muda,
de manera que permite establecer cuándo se produce
Figura 72. esgaste de las terciarias en un inmaduro de M. lincolnii
capturado el 0 III 0 . Todas las del ala izquierda más la secundaria
esta e incluso su patrón Rogers, 1 0 fig. 7 .
más interna son posjuveniles en el ala derecha sólo la pequeña es e entre los elementos descriptores de la muda, cuatro
posjuvenil. son los que pueden emplearse para su uso en datación:

a secuencia
bilidad de recursos y la existencia de un episodio de En caso de que el ave a datar se halle en las fases iniciales
muda y o su extensión en el Occidente de México. o en las intermedias de una muda posjuvenil parcial o de
Probablemente, la duración de la muda en las espe- una posnupcial completa, puede determinarse fácilmen-
cies que muestran este patrón es más corta a son, te de cuál de ellas se trata observando la secuencia de
2004 . Si esto fuera así también cabría esperar una ma- reemplazo: si un ave está renovando plumas del cuerpo
yor tasa de imperfecciones en el crecimiento de la plu- y grandes coberteras y no ha reemplazado a n ninguna
ma, en forma de barras defectuosas, por ejemplo Jo- primaria puede afirmarse que está efectuando una muda
vani & Blas, 2004 . Parece más que simple coincidencia parcial, es decir, posjuvenil fig. 74 por contra, si está
que C. parellina sea la especie que más alteraciones en renovando grandes coberteras y primarias centrales tras
la coloración y estructura de las plumas ha mostrado reemplazar las primarias internas, puede concluirse que
entre las aquí tratadas. está llevando a cabo una muda completa fig. 7 .
Las rémiges y rectrices juveniles también tienden a
ser más cortas, estrechas y a tener ápices más puntia- os luma es ue origina
gudos Meigs et al., 1 Collier & Wallace, 1 . En especies con maduración retrasada del plumaje ver
No obstante, esta tendencia varía entre especies y en- Aspecto externo como . cucullatus, . coerulescens
tre tractos dentro de una misma especie compárense o las hembras de . pusilla fig. 76 , el plumaje posju-
las plumas del álula de . pusilla en la fig. 6 . Las venil difiere del adulto de forma conspicua y la data-
grandes coberteras juveniles suelen ser más pequeñas ción es inmediata.
y tener ápices más redondeados.
Los juveniles pueden carecer de ciertas modificacio- El ciclo de muda
nes del plumaje. Por ejemplo, en los Tyrannidae y en el El n mero de episodios que presenta cada especie y su
género Pachyramphus carecen de primarias modifica- programa temporal son imprescindibles para interpre-
das. En otros taxones, por el contrario, poseen tractos tar en cualquier momento del año el plumaje resultado
modificados. Por ejemplo, los Corvidae suelen exhibir de la muda que lo originó.
un plumero en la frente. La fenología de los episodios de muda del primero
La coloración de los juveniles es generalmente más y de los siguientes ciclos se solapa, en general, comple-
apagada y o presenta un diseño diferente: en los Turdidae tamente ver fichas . Esta coincidencia permite referen-
es com n la presencia de pintas apicales, los Tyrannidae ciar el plumaje que observamos al ltimo episodio de
poseen márgenes pálidos más anchos, los Troglodytidae muda, el que lo originó.
poseen barras negruzcas más espaciadas y claras, altator
es verde fig. 76 , en el género cterus poseen una másca- a extensión
ra, babero o capucha reducidos o ausentes, etc. Una vez conocido el n mero de episodios de muda y su
El patrón de desgaste proporciona una guía muy fenología asociada en cada ciclo, la extensión permite
Muda 12

100 2,5
n 310
0

80 2

70

0 1,5

esgaste
50

40 1

30

20 0,5

10

0 0
E F M A M A S O N

Figura 73. Fenología de muda de rémiges línea continua y puntuación del desgaste línea discontinua en . sinaloa. La puntuación del
desgaste sigue el método de Ralph et al. 1 , que varía entre 0 ausencia de desgaste y 4 desgaste de primarias extremo . Este método
tiende a sobreestimar desgastes nulos o muy reducidos e infraestimar el desgaste en las ltimas etapas del ciclo anual de muda.

Figura 74. Ala de un . belli capturado el 21 VII 0

en plena muda posjuvenil. Obsérvese que las grandes
coberteras externas están en crecimiento pero
ninguna primaria lo está.

Figura 75. Ala de un P. erythrocephala capturado

el 7 VIII 0 en plena muda posnupcial. Las grandes
coberteras externas están creciendo a la vez que
las tres primarias internas con sus correspondientes
coberteras.
1 0 Paseriformes del Occidente de México

Figura 7 . Izquierda. Hembra inmadura de . pusilla capturada el 6 III 0 . Los adultos de ambos sexos y los machos inmaduros siempre poseen
un capirote negro, en general muy extenso. erecha. Inmaduro de . coerulescens capturado el 1 IX 0 tras haber concluido la muda
posjuvenil.

interpretar el plumaje y los eventuales límites de muda de muda consta de una o dos mudas prenupciales. Por
que muestre. Así, en una especie que presente muda ejemplo, en una especie que realice una muda parcial ex-
posjuvenil parcial y muda posnupcial completa en oto- tensa en otoño, un individuo capturado en primavera con
ño, un individuo que posea límites de muda en febrero claros límites de muda puede ser tanto un adulto como
será inmediatamente datado como inmaduro. Sin embar- un inmaduro figs. 77, 7 .
go, la situación no siempre es tan simple cuando el ciclo
Muda 1 1

Figura 77. Ala de un Aimophila humeralis capturado

el 1 IX 0 . Todas las plumas del cuerpo, las terciarias,
las seis grandes coberteras internas y algunas coberteras
medianas internas fueron mudadas durante la muda
prenupcial que tiene lugar en primavera. Los límites
de muda en esta época no indican que el ave sea
un inmaduro y, de hecho, esta especie muestra una
muda posjuvenil completa a finales de otoño.

Figura 78. Ala de un macho inmaduro de

P. melanocephalus capturado el 6 V 0 . Los límites
de muda en esta época no indican que el ave sea un
inmaduro sin embargo, las primarias y secundarias
juveniles permiten identificarlo como tal. Obsérvese
la retención de la gran cobertera más interna, de la
cobertera carpal y de algunas coberteras marginales
y medianas, todas ellas pertenecientes al plumaje
posjuvenil.

Figura 7 . Ala de un macho adulto de . baritula

capturado el 0 III 0 . El margen y el ápice raídos
delatan la retención de la secundaria más interna.
 1

atación mediante aria les semicuantitati as

Existen tantos criterios para datar aves como caracteres Por lo tanto, es fundamental establecer la aplica-
externos que varían con la edad Jenni & Win ler, 1 4 bilidad temporal del criterio. Cuanto más amplio es el
y que pueden ser apreciados a simple vista o con ayuda periodo de validez más til es el criterio. Así, la pig-
de alg n magnificador óptico: coloración del iris Wood mentación de los tarsos puede prolongarse durante
& Wood, 1 72 Leverton, 1 7 , del pico Miles, 1 71 muchos meses en algunas paseriformes Peris lvarez,
Peterson, 1 1 , del paladar Hogstad, 1 71 y del ani- 1 aunque en todas las especies estudiadas se com-
llo ocular Gargallo, 1 2 . Su fiabilidad depende de la pleta en pocas semanas observación personal . Por su
forma en que el carácter empleado cambie con la edad, parte, el viraje de la coloración del iris juvenil a la del
de manera que los que muestran una progresión discreta adulto suele prolongarse durante meses Hardy, 1 7
no gradual, por ejemplo, la muda , los dicotómicos pre- Shirihai, 1 aunque, en Psaltriparus minimus Ervin,
sencia-ausencia, por ejemplo, presencia de p reducida 1 7 y en V. hypochryseus y V. brevipennis el cambio
en los machos de P. aglaiae fig. 0 y los casi dicotómicos se produce aparentemente en las primeras 4-6 sema-
graduales pero con una clara dicotomía entre un estado nas de vida.
completo y uno incompleto, por ejemplo, la neumatiza- No obstante, también es necesario conocer si los
ción craneal serán utilizados de modo preferente. adultos retienen el estado juvenil y en qué grado. Los
Los caracteres que varían de forma continua por juveniles de muchas especies europeas de la familia
ejemplo, la forma de los ápices de las rectrices o que Sylviidae presentan manchas en la base de la lengua
presentan una considerable variación individual debida Svensson, 1 2 , pero un porcentaje indeterminado
a otros factores además de la edad, como el sexo por de individuos las retiene como adultos, por lo que sólo
ejemplo, el color del iris o el momento del ciclo anual los adultos que carezcan de manchas podrán ser iden-
por ejemplo, el color del pico , muestran distribucio- tificados con fiabilidad empleando este criterio. Los
nes que se solapan para las distintas clases de edad. adultos de . dif cilis occidentalis retienen pequeñas
Por ello sólo permiten datar como adulto a un indi- ventanas PC con una frecuencia cercana al 0 ,
viduo hasta que los primeros inmaduros adquieren el por lo que este carácter sólo podrá emplearse para da-
estado adulto del carácter, pudiendo separarse a partir tar cuando la puntuación de PC a partir de la fecha
de ese momento con certeza los inmaduros. Este mo- en que los primeros inmaduros alcancen este grado de
mento varía principalmente con la fecha de eclosión. neumatización.

Figura 80. etalle de las cinco primarias distales de

un macho adulto de P. aglaiae capturado el 1 III 0 .
1 4 Paseriformes del Occidente de México

Figura 81. Cambio en la coloración del pico de . rufopalliatus. A la izquierda, un juvenil en plena muda posjuvenil capturado el 1 IX 0 y, a
la derecha, un adulto capturado el 4 V 0 . Se aprecia también el cambio en la coloración del iris.

El proceso de pigmentación de la piel en las partes Entre las especies tratadas 17 como mínimo mues-
no plumadas es un fenómeno del desarrollo postem- tran un cambio notable entre la coloración del iris juve-
brionario debido a la maduración de los melanocitos nil y la del adulto tabla 0, fig. 2 . La familia Emberi-
en la dermis Lucas & Stettenheim, 1 72 . Los parches zidae es la que presenta mayor proporción de especies
de piel especializados, como las car nculas, suelen con un cambio notable entre edades, el 7 .
mostrar además coloración estructural asociada o no
a pigmentos Prum & Torres, 200 . Las patas y las co- abla 50. Especies estudiadas que presentan un cambio notable en
la coloración del iris del juvenil y del adulto. Clasificación basada en
misuras bucales de todas las especies aquí estudiadas el color del iris del adulto.
completan este proceso en pocas semanas y tienen
por consiguiente escaso valor para datar. ris castaño ris ro i o ris blanco
Entre las aves tratadas, la lengua y el paladar de M. . sinaloa V. nelsoni V. brevipennis
caerulescens tardan aparentemente varios meses en . felix V. hypochryseus
melanizarse sin embargo, este carácter parece variar . assimilis V. avoviridis
también con el sexo. El paladar de V. brevipennis tam- . rufopalliatus M. caerulescens
bién tarda varios meses en melanizarse y podría resultar O. tolmiei
til como método complementario de datación ya que A. pileatus
los límites de la muda posjuvenil en esta especie son A. virenticeps

poco evidentes. Los picos de . rufopalliatus fig. 1 y A. ru virgatus

el de los machos de C. parellina tardan asimismo varios M. ieneri

P. ocai
meses en adquirir su coloración definitiva y en esta lti-
A. ru cauda
ma especie constituyen un carácter til tanto para datar
M. lincolnii
como para sexar ver eterminación del sexo .
La datación mediante variables cuantitativas continuas
se ha tratado en Neumatización craneal y Muda .
En principio, la pigmentación del iris en algunas
especies podría ajustarse a una curva sigmoidea o ex-
oloración del iris ponencial con anomalías causadas por la competencia
con otros procesos del crecimiento postembrionario,
El cambio en la coloración del iris se debe a la depo- como ya se ha especulado para la neumatización en
sición de pigmentos en el estroma y la capa del bor- el Neumatización craneal . No obstante, el tipo de
de anterior acompañada o no de la desaparición de pigmento no parece determinar la velocidad de este
los pigmentos presentes en esta capa S eijd & Craig, proceso ya que tanto dentro del conjunto de especies
1 1 . La concentración y forma en que se depositan de iris adulto blanco como del de iris adulto rojo se
los pigmentos posiblemente difiere entre sexos y pue- encuentran tanto especies de pigmentación rápida
de dar lugar a anillos intraoculares por ejemplo, M. como de pigmentación lenta tabla 1 . Las primeras
caerulescens y Chamaea fasciata , que pueden em- podrían ajustarse a una recta.
plearse también para sexar algunas especies monocro- Estas diferencias en la tasa de cambio de un carác-
máticas como turnus vulgaris Svensson, 1 2 . ter son reminiscentes de otro proceso del desarrollo
 atación mediante variables semicuantitativas 1

Figura 82. Cambio en la coloración del iris de V. nelsoni. A la izquierda, un juvenil y, a la derecha, un adulto, ambos capturados el 11 X 06.
Foto G. Gargallo .

abla 51. iferencias en la tasa de la pigmentación del iris pos de hipótesis físicas, ópticas, visuales y sociales
maduración del iris entre especies residentes del Occidente de
para determinar si alguna de ellas podía explicar la
México.
posesión de iris con coloración brillante en las paseri-
Pigmentación lenta Pigmentación rápida
formes, pero no encontraron ning n patrón com n a
Iris blanco uiscalus mexicanus V. brevipennis diez familias representantes de todas las regiones bio-
ris ro o M. caerulescens V. hypochryseus geográficas. La nica correlación consistente que ha-
llaron es la que se da entre la presencia de iris brillante
y el nivel taxonómico: la distribución de este carácter
no se da de forma aleatoria entre familias y géneros.
postembrionario, el de la maduración retrasada del La aplicabilidad de este criterio varía con la espe-
plumaje y, asimismo, sugieren una correlación con al- cie. Por ejemplo, M. caerulescens completa el viraje del
guna función social como especulan en sus conclusio- iris en unos 12 meses pero ya alcanza una coloración
nes Craig & Hulley 2004 : la coloración del iris podría que se solapa con la de algunos adultos posiblemente
actuar como una señal en las interacciones sociales hembras a los 6-7 meses de edad, en octubre, por lo
e indicaría posición jerárquica, edad y o estado emo- que a partir de ese mes sólo puede emplearse para
cional. Estos investigadores contrastaron cuatro gru- identificar inmaduros fig. .

2,4

2,1 Media
Media de
1,8

1,5

1,2
ris

0,

0,

0,3

0
Ab My n l Ag Mr Ab2 My2 n2 l2

Figura 83. Viraje de la coloración del iris en M. caerulescens. La coloración del iris de cada individuo se puntuó de acuerdo a tres categorías:
0 juvenil 1 intermedio 2 adulto. La gráfica se ha construido tomando el valor promedio de cada mes desde el mes en que se capturó
el primer volantón del año. Los primeros inmaduros en alcanzar iris 2 tenían 12 meses de edad. La desviación respecto a la curva sigmoidea
esperable Wilson & Hartley, 2007 probablemente se debe a la categorización de la variable el cambio real en la coloración es un proceso
continuo que otorga mucho peso a la categoría intermedia: sólo los iris claramente adultos o claramente juveniles no reciben una puntuación
 1 7

iclos itales

Los ciclos biológicos o ciclos vitales de las aves se com- pistas ambientales permiten al animal anticiparse a las
ponen de una serie de estadios o características bioló- nuevas condiciones. En el caso de la reproducción se
gicas del inglés life-history traits que, en el caso de sabe que el momento preciso y la duración del período
todas las paseriformes aquí tratadas, tienen una perio- de maduración gonadal están controlados por el foto-
dicidad circanual Poole, 200 este trabajo . Los princi- período Jacobs & Wingfield, 2000 . Otras pistas, como
pales estadios de cada ciclo anual son la reproducción, la temperatura Wingfield et al., 1 , el régimen de
la muda, la invernada y, en aves migratorias, la migra- lluvias S utch, 1 0 , los estímulos visuales-nutricio-
ción. Sin embargo, el primer ciclo anual difiere de los nales Ligon, 1 74 Hau et al., 2000 o los estímulos
siguientes en que tiene un inicio absoluto el desarro- sociales Jovani & Grimm, 200 proporcionan infor-
llo embrionario y la eclosión y en que la renovación mación predictiva a corto plazo que permite modular
del plumaje juvenil ver ciclos anuales en Poole 200 el momento exacto de la puesta dentro del período de
y la migración otoñal como por ejemplo la de Piranga maduración de las gónadas a son, 200 . La poste-
ludoviciana, ver más abajo no se solapan totalmente rior regresión de las gónadas normalmente desencade-
con sus equivalentes en el adulto, de hecho la s muda s na el inicio de la muda posnupcial a son, 2006 . Un
y plumaje s posjuvenil es podrían carecer de homólo- tipo adicional de señales, los factores de perturbación
gos en los ciclos posteriores Ho ell et al., 200 . lábiles Wingfield & itays y, 2002 , podría explicar las
El ciclo biológico establece el marco de referencia irrupciones invernales oenig & nops, 2001 , la du-
en el que se han de interpretar todos los aspectos de la ración de las escalas durante la migración G inner et
biología de una especie. Si no está bien definido no es al., 1 y la extensión de la migración hacia zonas
posible interpretar la muda y, en consecuencia, datar más meridionales en pleno invierno Terrill & Ohmart,
correctamente e.g. Mulvihill & Rimmer, 1 7 presen- 1 4 . Estos factores disparan respuestas de emer-
tan un ciclo de muda muy improbable para Vireo oli- gencia que permiten una rápida adaptación ante el
vaceus que tiene como presumible consecuencia una desencadenamiento de eventos impredecibles.
datación incorrecta . El alimento, sin embargo, constituye el recurso li-
La secuencia de estadios en cada ciclo anual es irre- mitante del ambiente que mejor explica el momento y
versible y parece ser innata Wingfield, 200 . Por ejem- el lugar en el que tienen lugar los diferentes estadios
plo, en la secuencia más habitual entre las passerifor- del ciclo Lac , 1 4 Barta et al., 200 y su variación
mes neárticas migratorias secuencia migratoria básica : estacional por sí sola permite explicar las diferencias
reproducción à muda posnupcial à migración otoñal entre especies de regiones templadas y de regiones
à muda invernal à invernada à muda primaveral à tropicales en el tamaño de puesta Ashmole, 1 6 ,
migración primaveral, nunca se producirá la muda pos- la duración del cuidado parental y la edad en que los
nupcial antes de la reproducción, aunque la supresión o individuos se reproducen por primera vez McNamara
el fracaso temprano de la reproducción pueden adelan- et al., 200 . El ave sigue la pista a los recursos alimen-
tar la manifestación del siguiente estadio. tarios que explota para poder reproducirse, mudar, mi-
La rutina concreta a la que se ajusta el ciclo anual grar y pasar el invierno. Así, algunas especies que crían
de una especie depende de la combinación de varia- en el oeste de Norteamérica, como Passerina amoena,
bles fisiológicas y ecológicas a la que está sujeta Mc- se enfrentan a un agotamiento de los alimentos en su
Namara & Houston, 200 . La transición de un estadio territorio de cría a finales de verano que determina la
al siguiente y sus respectivas duraciones dependen de alteración de la secuencia migratoria básica: inician la
una combinación de factores endógenos, los ritmos migración antes que la muda posnupcial sin embargo,
circanuales Edmunds, 1 7 Hadley, 1 6 Wi els i et interrumpen ésta entre el suroeste de EE.UU. y el no-
al., 200 , y de pistas o señales ambientales que han roeste de México para mudar aprovechando el pico de
sido optimizadas por la evolución, de modo que cada productividad que se da en esta ltima región en ese
estadio tenga lugar en el momento óptimo y no se ex- momento del año oung, 1 1 . En otras especies,
tienda más allá del intervalo de tiempo disponible. Las como Piranga ludoviciana los juveniles se desplazan
1 Paseriformes del Occidente de México

desde su territorio natal a montañas cercanas donde nuevo calendario de estaciones. La temporada de cría
pueden aprovechar el desfase altitudinal en la fructifi- en Chicago va de abril a junio Hyman & Pruett-Jones,
cación para mudar antes de iniciar la migración Butler 1 y en Barcelona de marzo a junio con un segundo
et al., 2002 . período entre junio y agosto Carrillo, 200 .
Cuanto mayor es el n mero de estadios que con- Roh er et al. 200 han descrito el extraordina-
forman el ciclo anual de una especie menor es su e- rio ciclo vital que pueden presentar cuatro especies
xibilidad, es decir esta posee un calendario más rígido de paseriformes neárticas migratorias que migran al
debido al menor intervalo de tiempo que resta para noroeste de México: una fracción indeterminada de
que, al concluir un estadio, pueda iniciar el siguiente. algunas poblaciones de Vireo cassinii, . virens, . cucu-
Sin embargo, muchas especies incrementan la exibili- llatus e cterus spurius intercalan un episodio de cría y
dad de sus ciclos anuales mediante el solapamiento de de migración adicionales en su ciclo anual, de manera
estadios mientras que otras disocian ciertos estadios que tras la reproducción normal en Estados Unidos
para conseguir una mejor distribución temporal de o Canadá, migran al sur de Sonora, la costa de Sinaloa
los costes relacionados Wingfield, 200 . Ambas es- y Baja California Sur hacia julio donde aprovechan el
trategias pueden observarse en las aves aquí tratadas. pico de productividad asociado a la temporada lluviosa
El solapamiento de muda y cría es un fenómeno fre- para volver a criar, tras lo cual mudan y contin an su
cuente entre las especies neotropicales Foster, 1 7 . migración hacia los cuarteles de invierno. Este tipo de
No obstante, este solapamiento no es equiparable al ciclo ya había sido predicho por el modelo de Barta
que se da entre las poblaciones boreales de algunas et al. 200 cuando la disponibilidad de alimento en
aves holárticas que se enfrentan a un pico temporal los cuarteles de invierno o incluso en sitios intermedios
de recursos muy breve durante el cual están forzadas a es elevada. Este descubrimiento pone en tela de juicio
completar la reproducción y la muda posnupcial Orell muchas concepciones relacionadas con las limitacio-
& Ojanen, 1 0 . Veintitrés de las especies residen- nes, plasticidad y control de los ciclos biológicos.
tes aquí estudiadas tabla 4 solapan la cría con una
muda corporal que se inicia antes que la primera. Por
otra parte, la especie de ciclo biológico más comple- iclos itales en el Occidente de México
jo tratada en este trabajo, . baritula, suministra un
ejemplo de disociación de un estadio probablemente El Occidente de México se caracteriza por un régimen
para evitar el coste excesivo de su solapamiento con la de lluvias que determina dos claras estaciones, la seca
cría: aproximadamente el 0 de individuos adultos y la lluviosa Medio físico , de manera que tanto
no completa la muda posnupcial, cuya fase final coin- las aves residentes como las especies neárticas se han
cide con el inicio de la temporada de reproducción en adaptado a una disponibilidad de recursos predecible
la estación seca. Los individuos implicados podrían ser y a una nica temporada de cría favorable, con nota-
aquellos que concluyeron tarde la temporada de re- bles excepciones, como . baritula y posiblemente C.
producción en la estación lluviosa y, en consecuencia, notata y Atthis heloisa. No obstante, el pico reproduc-
también iniciaron tarde la muda posnupcial. tivo secundario de . baritula ver ficha podría haber
La menor exibilidad en los ciclos con mayor n mero evolucionado como un caso de reproducción oportu-
de estadios parece resolverse en muchos casos abrevian- nista similar al de Loxia curvirostra Hahn, 1 de-
do o reduciendo el estadio menos limitante cuando dos o terminada por un pico de oración en la estación seca
más entran en con icto. Por ejemplo, en especies con una Schondube et al., 200 casi regular: las heladas del
doble muda posjuvenil previa a la invernada o a la migra- invierno de 1 7 produjeron un fracaso en la ora-
ción posnupcial e.g. Passerina spp. , aparentemente los ción que tuvo como consecuencia la supresión de la
individuos de puestas más tardías no llegan a completar reproducción ninguna hembra desarrolló parche de
el primero de los episodios antes de iniciar el segundo. incubación .
Jenni & Win ler 1 4 muestran que la extensión de la
muda posjuvenil depende de la fecha de eclosión: cuanto iclo definiti o
más tardía es esta más se reduce aquella. Las secuencias del ciclo anual definitivo observadas en
La exibilidad también puede ponerse de manifies- las 76 especies estudiadas se muestran en la figura 4
to en otro aspecto: la adaptación a un nuevo calenda- consultar tabla 1 y fichas para conocer a qué espe-
rio. Myiopsitta monachus, un psitácido suramericano cies se ajusta cada uno . La secuencia de cinco espe-
cuya nica temporada reproductiva aquí referida a la cies residentes C. notata, M. ieneri, M. tyrannulus,
puesta va de finales de octubre a principios de febre- . venustus y C. parellina y de cinco migratorias C.
ro Navarro et al., 1 2 ha sido introducida en algu- ustulatus, . graciae, C. rubrifrons, . motacilla y .
nos países del hemisferio norte, donde ha translocado cucullatus no está plenamente resuelta debido a un
los estadios de su ciclo biológico para optimizarlos al tamaño de muestra insuficiente.
Ciclos vitales 1

La principal diferencia entre ciclos estriba en el n - competencia con los adultos como con una estrategia
mero de características biológicas diferentes que los vital basada en una esperanza de vida mayor Promislo
componen: tres en residentes muda, reproducción e & Harvey, 1 0 Wiersma et al., 2007 .
invernada y cuatro en migratorias muda, reproduc- Es remarcable el frecuente solapamiento entre re-
ción, migración e invernada . Las especies migratorias producción y muda corporal entre las especies residen-
son las que presentan más estadios entre seis y siete tes. También es destacable el alto nivel de reemplazo
debido a un mayor n mero de episodios de muda du- de plumas que mantienen algunas de ellas a lo largo
rante la invernada. de todo el ciclo. Ambas cosas sugieren un mecanismo
Las 11 principales secuencias del ciclo anual descri- de inhibición de la muda al que afectan débilmente las
tas entre las especies migratorias holárticas que presenta limitaciones energéticas y las interacciones con otros
Ne ton 200 , pp. 0 - 06 pone de relieve el escaso estadios del ciclo.
conocimiento que se posee sobre los episodios de muda Entre las especies migratorias neárticas se observa
que experimentan en los cuarteles de invierno. e las que la muda prenupcial no se completa antes de aban-
seis secuencias para especies migratorias aquí descritas donar los cuarteles de invierno: las aves se desplazan
solo la y la 6 coinciden plenamente con las allí repre- hacia el norte mientras mudan. Posiblemente no rea-
sentadas las secuencias 1 a en Ne ton 200 pueden lizan desplazamientos importantes mientras la muda
interpretarse como simplificaciones de las secuencias 1 a no está suficientemente avanzada, lo que retrasa su
4 aquí expuestas en las que se hubieran omitido los epi- partida a los territorios de cría.
sodios de muda parcial. P. melanocephalus parece ser la
nica especie estudiada que llega a suspender la muda
posnupcial para completarla tras la migración otoñal, Primer ciclo anual
por lo que seguiría la secuencia en Ne ton 200 , a El primer ciclo anual consta del mismo n mero de es-
la que habría que añadir, no obstante, los episodios de tadios que el definitivo aunque siete de las especies
muda parcial invernales. tratadas presentan un episodio de muda adicional pre-
Frecuencias de un estadio generalmente alguna vio a la invernada: P. leclancherii, P. versicolor, P. ciris,
muda posterior a la posnupcial muy inferiores al 100 C. parellina, A. ru virgatus, A. ru cauda y la cohorte
indican que la secuencia no es totalmente rígida a nivel estival de . baritula.
específico. Probablemente es habitual entre las espe- Este episodio adicional siempre precede al episodio
cies migratorias y residentes que solo una fracción de de muda más extenso. En otras cinco especies se han
los individuos siga la secuencia básica mientras que la encontrado indicios ver Muda en las fichas de espe-
fracción restante siga la secuencia simple, y que, aun cies : . leucophrys, M. caerulescens, A. pileatus, A.
en el caso de que esta muda estuviera fijada genética- virenticeps e . graduacauda.
mente, la proporción de individuos que la presente varíe Tanto la secuencia de estadios como el calendario
entre años. La reproducción es otro estadio que puede que siguen el primer ciclo anual y los ciclos definitivos
presentar frecuencias muy inferiores al 100 , especial- se sincronizan con la migración posnupcial en el caso
mente entre los inmaduros de las especies residentes, de las especies migratorias o con la invernada en el
un fenómeno que podría estar relacionado tanto con la caso de las especies residentes.
140 Paseriformes del Occidente de México

Migratorias

1. Muda migración 2. Simple

Reproducción Reproducción
rea de cría
rea de cría Muda posnupcial

Migración Migración
Migración Migración
prenupcial posnupcial
Muda posnupcial posnupcial prenupcial
y pos uvenil
Muda primaveral
rea de invernada rea de invernada Muda primaveral

3. Básico 4. Reempla o invernal continuo

Reproducción Reproducción
rea de cría Muda posnupcial rea de cría Muda posnupcial

Migración Migración Migración Migración

posnupcial prenupcial posnupcial prenupcial

Muda otoñal nicio muda invernal

rea de invernada rea de invernada Muda invernal continua

Muda primaveral

5. oble muda completa . Muda completa fuera del territorio de cría

Reproducción
rea de cría rea de cría Reproducción
Muda posnupcial

Migración Migración Migración Migración

posnupcial prenupcial posnupcial prenupcial

Muda posnupcial
rea de invernada rea de invernada
Muda primaveral completa Muda primaveral completa

Figura 84. Ciclos definitivos observados entre las 76 especies tratadas en el área de estudio Roh er et al. 200 decriben ciclos diferentes
en la región noroccidental adyacente a la región de in uencia aquí tratada .
1. La muda posnupcial se difiere y tiene lugar en escalas que realiza durante la migración otoñal. Lo presentan especies.
2. Consta de un solo episodio de muda en los cuarteles de invierno previo a la migración primaveral o justo tras la migración otoñal. Lo
presenta 1 especie.
. Se produce solapamiento entre la muda y la migración primaverales. Lo presentan 1 especies.
4. Se caracteriza por un nivel de reemplazo corporal elevado a lo largo de todo la invernada. Lo presentan 2 especies.
. La muda primaveral es completa. Lo presenta 1 especie.
6. La extensión de la muda otoñal es desconocida pero, por analogía con las demás especies estudiadas, podría tratarse de una muda
posnupcial completa, en cuyo caso se trataría de un segundo caso del ciclo anual migratorio con doble muda completa la muda de
primavera es completa . Lo presenta 1 especie.
Ciclos vitales 141

esidentes

7. Simple 8. Básico

Estación seca Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Reproducción

Muda posnupcial
Muda primaveral

Muda posnupcial

Reproducción

. Reempla o continuo 10. Ampliado

Estación seca Estación lluviosa Estación seca Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Reproducción
Reproducción

Muda posnupcial

Muda primaveral

Muda posnupcial
Muda continua

Muda de invierno

11. Básico con doble temporada reproductora

Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Reproducción

Muda posnupcial

Muda primaveral

Reproducción

Figura 84. (Cont.)

7. Lo presentan 4 especies.
. Suele darse solapamiento entre reproducción y muda primaveral. Lo presentan 21 especies.
. Se caracteriza por un nivel de reemplazo corporal elevado a lo largo de todo el año, también durante la reproducción, con un pico en
primavera que sugiere una variación del ciclo anual residente básico. Lo presentan especies.
10. Suele darse solapamiento entre reproducción y muda primaveral. Lo presentan especies.
11. Se produce solapamiento entre reproducción y muda primaveral. La muda posnupcial puede ser incompleta. Lo presenta 1 especie.
ratamiento de las es ecies

ontenido y guía inter retati a

de las fic as de las es ecies
ic as de las es ecies
 14

ontenido y guía inter retati a

de las fic as de las es ecies

Las fichas se han organizado siguiendo el orden taxo- se incluye el período del año en que está presen-
nómico propuesto por la AOU 1 . En la cabecera tes en la especie basado tanto en capturas como
de la primera especie de cada nueva familia se hace en observaciones.
constar esta.
Cada ficha está estructurada en cinco bloques: En- s ecto externo
cabezamiento, Aspecto externo, Biometría, atación y
sexado y Ciclo vital. Incluye una descripción de ciertos aspectos de la mor-
Todos los diagramas se han realizado mediante un fología externa del ave y está organizada de la siguien-
programa de dibujo vectorial. te forma:
Las figuras y tablas que aparecen de forma sistemá- Notas sobre variación del plumaje: dicromatismo
tica en las fichas no se han numerado ni están acompa- sexual, presencia de maduración retrasada y va-
ñadas por un texto explicativo al pie. riabilidad intraanual e interindividual en el plu-
maje definitivo.
Enca e amiento escripción sucinta del plumaje de cada sexo
siempre que existan diferencias : en cada fase
Consta de los siguientes elementos: del ciclo anual siempre que se den variaciones
Foto de la cabeza. apreciables en el plumaje tras los principales epi-
Nombre científico. Sigue la nomenclatura pro- sodios de muda . El plumaje juvenil se describe
puesta por la AOU 1 y el 4 suplemento en el subapartado Plumaje del bloque ata-
Ban s et al. 200 . ción y sexado .
Nombre com n en español y en inglés. Se pre- escripción del pico y las patas, generalmente
senta el nombre vernáculo de uso más com n limitada al color.
en las áreas de muestreo. Aquéllos que no han Notas de identificación: cuando se puede dar
podido registrarse de primera mano se basan en confusión con especies semejantes se comentan
Contreras 1 . En los pocos casos en que es- los caracteres que permiten separarlas.
tas fuentes no proporcionan ning n nombre se
ha optado por la lista de Escalante et al. 1 6 . iometría
El nombre com n en inglés sigue la nomenclatu-
ra propuesta por la AOU 1 . Se estructura en dos secciones que sintetizan la infor-
Subespecies presentes en el Occidente de México. mación en forma de tabla: General y Morfometría
Sigue la nomenclatura que presenta del Hoyo et al. alar y caudal .
200 -200 . Hasta el momento de la preparación
de esta monografía no han sido publicados todavía eneral
los vol menes correspondientes a las familias Pa-
rulidae en adelante para estos taxa se ha seguido Para las especies en que se da dicromatismo sexual evi-
Curson et al. 1 4 , Pyle 1 7 y Poole 200 . dente a partir de la muda posjuvenil se muestra una
Estatus de conservación. Se incluyen dos clasifi- sola tabla que presenta de 10 a 11 descriptores bio-
caciones: la categoría de amenaza publicada por métricos en función del n mero de primarias visibles
la Unión Internacional para la Conservación de en la especie para .dif cilis occidentalis se añade un
la Naturaleza IUCN, 200 y la publicada en la descriptor adicional desglosados entre machos y hem-
norma oficial mexicana NOM-0 -ECOL-2001 bras: cinco esqueléticos, cuatro o cinco no esqueléti-
SEMARNAT, 2002 . cos, más la masa. En la columna del extremo derecho
Estatus migratorio en el área de estudio. Se de- se muestra el coeficiente de dimorfismo sexual, calcu-
fine mediante cuatro categorías residente, inver- lado como el cociente entre la media de los machos y
nante, transe nte y estival. Para las tres ltimas la media de las hembras fig. 4 .
146 Paseriformes del Occidente de México

iferencias significativas
entre sexos
entre edades
Media desviación estándar Coeficiente de dimorfismo
interacción sexo x edad

Machos Hembras M H
ala 2 22 64, 4 1, , -71 61,01 2, 2 , -6 1,06
cuerda 2 64,00 1,41 6 -6 6 , 2,27 61-67 1,01

amaño de muestra
Rango observado
machos hembras

Figura 84. Interpretación de la tabla de biometría general para especies dicromáticas. Todos los valores están en mm excepto la masa, en g.

amaño de muestra machos

Coeficiente de dimorfismo
adultos inmaduros

Machos Hembras
Adultos nmaduros A Adultas nmaduras A
ala 24 4 174 47 6 ,0 1, 0 6 , 2,0 1,02 61,17 2,17 60,6 2,76 1,01
masa 07 60 206 12,71 1,0 12, 1 1,26 0, 12,27 0, 11, 6 1,21 1,0

amaño de muestra de hembras

adultas inmaduras

Figura 85. Interpretación de la tabla de biometría general desglosada por clases de edad y sexo. Todos los valores están en mm excepto la
masa, en g.

amaño de la muestra global iagrama alar: integra el conjunto de descripto-

res alares e indica qué primarias forman la punta
Muestra global cv
del ala y con qué frecuencia.
ala 24 , 2,0 6-6 , ,4
cuerda 21 62,74 2,0 , -66 ,2 Ala: incluye las distancias entre la punta de cada
primaria y la punta del ala, más la proyección
Coeficiente de variación
primaria pp y, en las especies con 10 primarias
Figura 8 . Interpretación de la tabla de biometría general global. visibles, la distancia entre la punta de la p10 y la
Todos los valores están en mm excepto la masa, en g. punta de la cobertera primaria más larga. Tam-
bién se incluye el rango de primarias emargina-
das y la frecuencia de emarginación.
Cola: incluye las distancias entre la punta de cada
Para las especies del género Passerina se ha inclui- rectriz y la punta de la cola, más la longitud de las
do una tabla adicional en la que el ala y la masa se coberteras infracaudales.
desglosan por clase de edad y sexo fig. . Para construir el diagrama alar se han empleado los
Para especies monomórficas, levemente dicromáti- siguientes descriptores:
cas por ejemplo, . virens , estacionalmente dicromáti- Longitud media del ala.
cas por ejemplo, P. caerulea o que no pueden sexarse istancia media entre la punta de cada primaria y
como inmaduros por ejemplo, O. tolmiei se incluye la punta de la primaria que forma la punta del ala.
una tabla con las variables no desglosadas por sexo. En Proyección primaria media.
la columna derecha se muestra el coeficiente de varia- istancia media entre la punta de la p10 y la pun-
ción para poder comparar directamente la cantidad de ta de las coberteras primarias.
variación entre descriptores fig. 6 . Primarias emarginadas solo se han representado
aquellas primarias cuya frecuencia de emargina-
ción 0 .
Morfometría alar y caudal Este diagrama presenta el ala plegada en forma na-
tural, aunque la posición de las plumas en reposo se ha
En un cuadro se presentan tres bloques de información alterado ligeramente para poder mostrar las primarias
ordenados de izquierda a derecha de la siguiente ma- externas, que en una representación realista quedarían
nera fig. 7 : ocultas por las que forman la punta del ala. Cada ala
Contenido y guía interpretativa de las fichas de las especies 147

amaño de muestra
Media desviación estándar Rango observado

Ala Cola
p 11,2 0, , -12 r6 6,6 1, , -
p , 0, -4, r ,1 1,0 2-4,
p7 ( ) 0, 0,6 0-1, r4 1,4 1, 0- ,
p ( ) 0,1 0,2 0-0, r 0,6 0, 0-2
p5 ( ) 0,1 0,2 0-0, r2 0,0 0,0 0-0
p4 ( ) 0,2 0,4 0-1 r1 7 1, , 0-
p 1,1 0,6 1-1, cic 21,1 2,4 16-24
p2 2,1 0,7 1-
p1 ,4 1, 1, - ,
pp 2, 0, 1, -4,
emarg p -6 100 p 6 p4 11

38 100 100 87 Primarias emarginadas y su frecuencia

Frecuencia con que cada primaria forma la punta del ala

Figura 87. Interpretación del cuadro de morfometría alar y caudal. Las primarias marcadas en negrita son las que forman la punta del ala.

se ha dibujado a escala 1:1 para mantener las propor- Función generada y eigenvalue Ev . Los indivi-
ciones entre los distintos elementos representados, y duos con valores 0 son machos.
posteriormente se ha escalado para ajustarse a las di- clasificación: porcentaje de individuos que
mensiones del cuadro en el que se inserta. pueden clasificarse correctamente mediante la
función discriminante. Entre paréntesis se mues-
atación y sexado tran los porcentajes de machos y hembras, res-
pectivamente.
Se estructura en seis secciones: Plumaje, Tamaño, Es- Intervalos de confianza IC : el primer valor indica
tructuras reproductoras externas, Osificación craneal, el punto por encima del cual un individuo puede
Muda y Otras técnicas. considerarse macho con un de probabilidad
y el segundo el punto por debajo del cual un in-
Pluma e dividuo puede considerarse hembra con un
de probabilidad.
Consta de dos apartados: En el caso de que los datos lo permitan, se presentan
escripción del plumaje juvenil: solo se presenta reglas discriminantes desglosadas por clase de edad.
para las especies que se reproducen en el área de
estudio. Estructuras re roductoras externas
Uso del plumaje para el sexado: se presentan cri-
terios en forma de clave dicotómica, por clases de Incluye una descripción de dos aspectos de la repro-
edad cuando procede. En las especies monocro- ducción del ave tiles para determinar el sexo. Está or-
máticas o levemente dicromáticas se comentan las ganizada de la siguiente forma:
variaciones que pueden estar ligadas al sexo.

ama o Eigenvalue amaño muestral

Consta de dos secciones. En la primera se resumen las Adultos (n 40)

principales diferencias sexuales en el tamaño, y se indi- Función %% 0 Ev 0, 7 0, 4 x ala - ,0 7 0
can las diferencias estadísticamente significativas y los clasificación % & 7,1 7, ,7
valores umbral del ala por sexos. IC %& 2,7 77,6 mm
En la segunda sección se presenta una tabla con la ntervalo de con an a
información más relevante de un análisis discriminante
Figura 88. Interpretación de la tabla con los resultados del análisis
fig. : discriminante.
14 Paseriformes del Occidente de México

Fenología del desarrollo de la protuberancia cloa- 1. iagrama de secuencia de mudas

cal cuando existe y de la placa de incubación. Se representa el primer ciclo de muda desde que el ave
Frecuencia de individuos que desarrollan estas adquiere el plumaje juvenil hasta que adquiere su primer
estructuras durante el pico de actividad repro- plumaje adulto. Los ciclos subsiguientes no se represen-
ductiva. tan. Cada figura muestra las frecuencias medias de re-
Estas estructuras se abrevian PC y PI en este apar- emplazo en la muestra de cada pluma de vuelo, del álu-
tado. la, de cada cobertera primaria y grande y de las distintas
regiones corporales definidas en Nomenclatura fig. 1 .
Osificación craneal Para definir el patrón de muda de los episodios in-
tercalados entre la muda posjuvenil y la posnupcial no
Incluye una descripción de dos aspectos de este proceso se distingue entre clases de edad excepto en aquellos
del desarrollo postembrionario del ave tiles para deter- episodios de las especies en las que se dan claras di-
minar la edad. Está organizada de la siguiente forma: ferencias como, por ejemplo, la muda de otoño de V.
Fenología de compleción de la neumatización. bellii, A. ru virgatus y Passerina sp. Hay que advertir
Frecuencia de adultos que retienen ventanas. que el patrón que se representa en estos episodios de
muda parcial surge de una muestra heterogénea que
Muda incluye individuos en diferentes momentos de la pro-
gresión de la muda es decir, individuos que a n no
Se tratan tres descriptores de la muda: la han comenzado, que están en fases intermedias o
uración. que ya la han concluido , lo que tiende a infraestimar
Patrón: extensión y variaciones en la extensión. su extensión real. Una de las particularidades de estos
Estrategia: fenología, n mero de mudas al año, episodios es que su extensión es muy variable entre in-
plumajes que origina y diferencias entre clases dividuos y que no todos ellos los presentan, por lo que
de edad. el máximo del rango presentado es probablemente el
El tratamiento de la muda se complementa con el mejor estimador para el conjunto de los individuos que
diagrama de ciclo biológico. sí mudan. La solución a estos problemas sería emplear
Este apartado consta de tres secciones: una sección solo las puntuaciones correspondientes a individuos
de texto, una gráfica de fenología de muda y un cua- que han acabado de mudar. Sin embargo, hay tres ra-
dro de ujo de muda. zones por las que no se han empleado:
La muestra de individuos para los que se posee la
exto puntuación final es generalmente muy reducida.
El texto está organizado en cuatro bloques: La generación de plumas nuevas y la generación
Muda posjuvenil: descripción de la extensión y precedente son muy difíciles de distinguir en los
período en el que tiene lugar. tractos corporales de muchas especies.
Episodios de muda que puedan producirse entre En el caso de la mayoría de especies migratorias
la muda posjuvenil y la posnupcial: descripción neárticas, la muda de primavera nunca concluye
de la extensión y período en el que tienen lugar. en el área de estudio, por lo que la extensión re-
Muda posnupcial: descripción de la extensión y presentada corresponde al del estadio de avance
período en el que tiene lugar. promedio en el momento de la partida.
Aspectos relevantes diversos: presencia de reempla- Se ha simplificado la variación real en el n mero
zo de plumas previa al episodio de muda que se ha de coberteras primarias y de grandes coberteras, de
considerado como la muda posjuvenil, frecuencia manera que siempre se muestran nueve y 10, respec-
de individuos en muda activa durante el período de tivamente.
cría y otras peculiaridades cuando procede. El plumaje juvenil se ha considerado como la gene-
ración cero a partir de la cual se inician los episodios de
Grá ca de fenología de muda muda.
La gráfica de fenología de muda de la muestra presenta
la frecuencia mensual de individuos que se encuentran 2. Fenología
en muda activa. No consta para las especies con un ta- En la columna que corre a lo largo del diagrama se
maño muestral insuficiente, en cuyo caso éste se adjun- resalta mediante un tono gris los meses en que se da
ta al final de la tabla que acompaña al diagrama de ujo muda activa.
de muda.
. Leyenda
Cuadro de flu o de muda Es com n para los elementos principales del diagra-
El cuadro de ujo de muda consta de tres elementos ma. Se emplean cinco intervalos por encima del cero
fig. : que representan categorías de frecuencia: muy baja
Contenido y guía interpretativa de las fichas de las especies 14

Meses en que la muda está activa

(n 2) Rango Presencia
S
cab 20-7 100
pin 20-4 100
psu 4 -7 100
O esc 4 100
cma 7 -100 100
cme 0-100 0
N cscc 0-20 0
cic 0 -

Moda
(n 4) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
E SS 0-6 6 0
GC 10-10 0
PP - 0
F CP - 7
Al - 0

Extensión de muda y frecuencia media de reempla o

Figura 8 . Interpretación del cuadro de ujo de muda. Cada episodio de muda viene complementado con la información que aparece en la
tabla adyacente.

0-10 , baja 10- 0 , media 0-60 , alta menos retienen una pluma en cada uno de estos
60- 0 y muy alta 0-100 . La elección de tractos. Si la muda no es completa también se
intervalos en lugar de valores discretos permite utilizar incluyen los tractos implicados.
una gama reducida de tonos y facilita la interpretación
de patrones al suavizar los errores de observación-in- Otras técnicas
terpretación y o los defectos causados por el reducido
tamaño de muestra. Se comenta la aplicabilidad de otros caracteres tiles
El cuadro consta también de una tabla en la que para la datación:
se complementa la información sobre la extensión de El iris: se describe el cambio en la coloración en-
cada episodio de muda: tre el juvenil y el adulto y el período en que puede
Muda s posjuvenil es: rango y moda solo en el emplearse con fiabilidad.
caso de que el mínimo y el máximo difieran de El paladar: en algunas especies por ejemplo, V.
plumas reemplazadas para los siete principales brevipennis se describe la variación en el color y
tractos no corporales y la frecuencia de individuos su posible utilidad.
que al menos retienen una pluma en cada uno de
estos tractos. Si la muda corporal no es completa
también se incluyen los tractos implicados. Epi- iclo ital
sodios que sólo afectan a tractos corporales se
tratan como otras mudas ver a continuación . Contiene un breve texto y un diagrama de ciclo:
Otra s muda s no se segregan las clases de
edad : rango porcentual en la extensión de las exto
ocho regiones corporales definidas en Nomencla-
tura fig. 1 junto a la frecuencia de individuos Se indica a qué tipo de ciclo anual se ajusta la especie
que la presentan. Se muestran también los trac- ver Ciclos vitales y el n mero de plumajes señalan-
tos no corporales que estén implicados. do, cuando hay más de uno, el momento en que tiene
Muda posnupcial adulta: rango porcentual en la lugar la alternancia entre ellos , de episodios de muda
extensión de los siete principales tractos no cor- y de picos reproductivos cuando hay más de uno que
porales junto a la frecuencia de individuos que al se suceden dentro del ciclo.
1 0 Paseriformes del Occidente de México

iagrama de ciclo ital Para especies residentes el ciclo biológico se in-

serta en bloques alineados horizontalmente, en
Contiene el primer ciclo anual y los ciclos definitivos el extremo izquierdo el del momento de la eclo-
adultos . Representa las tres características del ciclo sión y en el extremo derecho el del inicio del ciclo
biológico más importantes que se repiten con periodi- adulto definitivo.
cidad circanual: reproducción, muda y migración. Esta Las echas del ciclo definitivo se representan con
información se inscribe en un marco temporal estacio- un trazo más grueso que las del primer ciclo.
nal bloques sombreados y en otro mensual debajo Para las especies no residentes, las fechas de eclo-
de cada episodio de muda o cría aparece entre parén- sión y de los otros episodios del ciclo vital que no tie-
tesis el intervalo de meses en que tiene lugar . Se han nen lugar en el área de estudio se han tomado de
diseñado dos tipos de diagrama: Poole 200 .
Para especies migratorias el ciclo biológico se in- Los ciclos definitivos se señalan mediante echas
serta en tres bloques apilados, el superior para gruesas. Los estadios que se inician en una estación
el área de cría, el central para la migración y el y concluyen en la siguiente se sit an en el gráfico a
inferior para el área de invernada. caballo de ambas.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Reproducción
Eclosión
junio-septiembre
julio-septiembre
Muda posnupcial
octubre-enero

Muda pos uvenil Muda pos uvenil Muda parcial

parcial completa extensa
agosto-octubre octubre-enero mayo-agosto

Eclosión
mayo-junio
Reproducción
rea de cría
mayo-julio
Muda pos uvenil Muda posnupcial
junio-septiembre junio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-octubre marzo-mayo

Muda corporal
reducida
septiembre-noviembre
rea de invernada
Muda parcial moderada
febrero-mayo

Figura 0. iagramas de ciclo biológico. Arriba: especies residentes. La duración de la estación lluviosa se ha adaptado a las variaciones
climáticas entre los sitios de estudio ver capítulo 1 . Abajo: especies no residentes.
 1 1

ic as de las es ecies
 1

Familia endrocolaptidae

ittasomus griseicapillus
Trepatroncos Olivaceous Woodcreeper

Subespecies presentes: . g. aliscensis

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios está fuertemente graduada y el raquis de las rectrices
intraanuales ni marcadas variaciones entre individuos. sobrepasa el vexilo formando un gancho rígido.
La cabeza y las partes inferiores son de color gris El pico, fino y aguzado, es negro con el filo rosa. Las
oliva la zona cloacal, las coberteras infracaudales y el patas son negras.
resto del plumaje son de color marrón caoba. La cola

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 11 22 0,2 , 1 74- 6 7 ,76 1,27 7 , -7 , 1,06
masa 17 0 14, 6 2, 7 12, -24,0 77,7 0, 77, -7 ,0 1,0

Muestra global cv
ala 1 6 0, 4,12 71, - ,1
cuerda 7 0,00 , 0 77, - 6 4,1
p 10 64,10 ,6 60-70 ,6
p10 4 , 6 2,0 4 -4 4, 7
cola ,67 ,1 1, - 7 ,7
picoc 16,06 0,76 1 ,1-17,0 4,7
picon 10,04 0, 6 ,2-10,7 , 6
picoan ,7 0,21 ,4-4,1 , 2
picoal 2, 7 0,1 2, - ,1 4, 1
tarso 17, 0 0,60 17,2-1 ,7 , 7
masa 1 1 , 1,71 11, -24, 12,24

Nota. Las diferencias en la masa entre ambos sexos probablemente

son más amplias que las expuestas debido a que los datos proceden
de individuos sexados durante la época de reproducción, período en
que las hembras alcanzan máximos anuales y los machos mínimos.
1 4 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 1 ,7 2,0 16-22 r6 7,4 1,0 6, -
p , 0, 2. - r 7 2 ,4 0,7 24, -26,
p8 0,1 0,2 0-0. r4 7 1 ,0 1,7 16-21
p7 0,0 0,0 0-0 r 7 11, 1,0 11-14
p 1,1 0,6 0-2 r2 7 6, 1,2 4, -
p ,4 1,2 -11 r1 0,0 0,0 0-0
p4 12,7 1,2 10, -14 cic 27,2 2,4 2 - 2
p 14, 1,1 1 -16,
p2 16,1 1,4 1 , -1
p1 7 17,6 1,6 1 -1 ,
pp 1 ,1 0,7 17-1
p10cp 2,4 1, 0- 6
100 100
emarg p -6 100 p 10
100 1001414

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n individuo en plu- Osi cación craneal n 20 . Todos los inmaduros
maje juvenil. recapturados en noviembre presentan OC 4 ó ,
No se han detectado diferencias entre sexos. mientras que en enero ya alcanzan OC 6. Así pues, el
proceso de neumatización se completa probablemente
amaño. El ala de los %% es significativamente más entre diciembre y enero.
larga también son significativamente más pesados que Un individuo de segundo año y tres al menos en su
las &&. Los coeficientes de variación ponen de mani- tercer año de vida han retenido ventanas OC .
fiesto una variabilidad que posiblemente está asociada
al sexo. Muda. La muda posjuvenil incluye todas las plumas del
La muestra de 11 %% y 22 && indica que los indi- cuerpo pero no se ha observado que afecte a coberte-
viduos cuya ala 74 mm son && y con ala 7 , mm ras alares, rémiges o rectrices. Tiene lugar entre julio y
son %%. A partir de esta muestra se puede generar la octubre. Las rémiges y rectrices juveniles son indistin-
siguiente regla discriminante: guibles de las adultas.
Entre abril y junio un de individuos n 2
odas las edades (n 33 presenta una muda corporal de moderada a extensa.
Función %% 0 Ev 0, 6 0,44 x ala - 4, 017 0 En un caso ha incluido coberteras alares.
clasificación % & 0, 1, , La muda posnupcial se inicia entre junio y julio y
IC %& , 1 70,64 mm concluye hacia noviembre.
No existen diferencias significativas en la frecuencia
Nota. Se han considerado %% ver Estructuras reproductoras exter- de muda entre ambos sexos tabla 2 .
nas todos los individuos con PI 0 capturados durante el pico del
desarrollo de PI entre el 22 de mayo y el 2 de julio . Esta asunción
parece justificada a la vista de las diferencias significativas en el ala Adultos mudando (n 32)
encontradas entre este grupo y el de las && confirmadas. os de los PI PC 0 n 22 PI PC 0 n 10
supuestos %%, sin embargo, presentan valores en la zona baja del
rango del ala 74 y 7 , mm y posiblemente son errores de medición 4 20
o && no reproductoras.
abla 52. Frecuencia de individuos en muda activa durante el perío-
do de cría ver Estructuras reproductoras externas .
Estructuras reproductoras externas. Los machos
no desarrollan PC.
PI n 16 mayo-julio pico mayo-junio .
ittasomus griseicapillus 1

Eclosión unio ulio

(n ) Rango Presencia
cab 100-100 100
pin 100-100 100
A psu 100-100 100
esc 100-100 100
S cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 100-100 100
O
cic 100-100 100

(n 32) Rango Presencia

A
cab 0-
pin 0-4 4
M psu 0-20 2
esc 0-0 0
cma 0-
cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-

(n ) Rango Retención
S RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
O
GC 10-10 0
PP 10-10 0
N CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
1 6 Paseriformes del Occidente de México

100
n 180
0

80

70

50

40 La gráfica de fenología de muda muestra un nico

30
pico claro que corresponde a la muda posjuvenil y a la
20
posnupcial de todos los individuos no eclosionados du-
10
rante el año en curso. Un máximo relativo en mayo co-
0
E F M A M A S O N rresponde al episodio de muda parcial moderada que
tiene lugar a partir de abril y que se solapa con la anterior.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la in- miento entre la muda primaveral y la reproducción. No
vernada. Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al muestra variación intraanual en el plumaje.
modelo del ciclo anual residente básico con solapa-

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
junio-julio

Reproducción
mayo-julio
Muda pos uvenil Muda parcial Muda posnupcial
julio-octubre abril-junio julio-noviembre
 1 7

Familia endrocolaptidae

iphorhynchus avigaster
Trepatroncos Ivory-billed Woodcreeper

Subespecies presentes: . f. mentalis

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios resto del plumaje es de color marrón caoba. La cola es
intraanuales ni marcadas variaciones entre individuos. graduada y el raquis de las rectrices sobrepasa el vexilo
Es el dendrocoláptido de mayor tamaño en el Occi- formando un gancho apical rígido.
dente de México. La cabeza, la garganta, el cuello y el El larguísimo pico es de color rosado. Las patas son
pecho son de color marrón, fuertemente salpicados de grises.
ante, no blanco como en epidocolaptes leucogaster el

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 4 17 111, 7 0,4 111-112 102,66 2,4 -10 , 1,0
masa 2 4 ,00 1, 2 46, - 1,6 42, ,64 ,0- ,0 1,14

Muestra global cv
ala 62 107, 0 6,21 4-11 , ,77
cuerda 4 10 ,12 2,02 10 , -10 1, 2
p 6 1,2 ,7 7 - 2 7,06
p10 7 62,00 4, 4 7-6 7, 7
cola 7 , 6 7,2 6-10 12,7
picoc 12 41, 1,1 40, -42, 2,76
picon 0,40 1,1 2 ,7- 2,2 , 1
picoan ,41 0,2 ,0- , ,16
picoal 11 7,26 0,47 6,6-7,7 6, 1
tarso 6 2 ,20 0,71 22,7-24,2 ,0
masa 101 44,0 4,42 0, - ,0 10,0
1 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 1 , 1,0 1 -21 r6 2 , 4, 0- 7
p , 0, -6 r 2 2 ,7 1,1 2 -24,
p8 0,0 0,0 0-0 r4 2 1 ,0 0,0 1 -1
p7 0, 0, 0-1, r 2 12,0 1,4 11-1
p 0,2 0, 0-0, r2 2 ,0 2,1 7, -10,
p ,2 1,0 2-4 r1 2 0,0 0,0 0-0
p4 , ,7 6-1 , cic 2,0 1,0 1-
p 1 , 1,4 1 -1 ,
p2 16, 0, 1 , -17
p1 1 , 1,0 17, -1 ,
pp 1 ,7 1,2 1 -17
p10cp 46, ,2 44- 0
emarg 4 p -6 100 p 0
100 7 7
100

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n individuo en plu- Estructuras reproductoras externas. Los %% no

maje juvenil. desarrollan PC.
No se han detectado diferencias entre sexos. PI n 14 abril-julio pico mayo-junio .
En el pico de actividad reproductora los meses de
amaño. El ala de los %% es significativamente más lar- mayo y junio , solamente el de los individuos de-
ga además, no se solapa en la muestra de 17 && y 4 %%. sarrolla PI n 22 .
Los coeficientes de variación de los descriptores alares
y, sobre todo, la cola ponen de manifiesto una variabi- Osi cación craneal n 2 . Ninguno de los inma-
lidad en el tamaño que probablemente está asociada al duros tanto en su primero como en su segundo año
sexo. La distribución de la longitud del ala no se ajusta de vida datados con certeza la había completado. En
a la normalidad W 0, 1 p 0,0 y es aparente- agosto se han observado los primeros inmaduros con
mente bimodal fig. 1 , con un pico en 104 mm y otro puntuaciones de OC , por lo que cabe suponer que
en 114 mm que probablemente corresponde a && y %%, el proceso de neumatización se completa a partir de
respectivamente. Todos los valores que toma el ala de septiembre. Un 16 de los adultos datados con certe-
las 17 hembras H se sit an dentro de la primera curva, za retenía ventanas n 1 .
mientras que todos los valores del ala de los machos M
se sit an en la mitad inferior de la segunda curva. Muda. La muda posjuvenil es completa. Comienza ha-
cia julio y concluye probablemente en noviembre.
Entre marzo y junio el 4 de los individuos no
18
eclosionados durante la temporada reproductiva en cur-
so y que no han iniciado la muda posnupcial n 21
1
experimenta una muda corporal de extensión reducida.
14
La muda posnupcial puede iniciarse ya en mayo y
12 concluye hacia octubre. La recta de regresión entre la
10 puntuación de muda activa de primarias pp y la fe-
n

8
cha juliana f para los machos pp 0, 2f - 4 , 2
H r2 0, 4 p 0,001 indica que la fecha promedio de
M inicio es el 2 de mayo. No se ha podido estimar una
4
H recta de regresión fiable para las hembras n pero
2 suponiendo que su tasa de crecimiento sea igual a la de
M
0 H H los machos la fecha de inicio F puede estimarse:
0 2 4 8 100 102 104 10 108 110 112 114 11 118 120
Ala (mm)
1 x 1 Fi 1 fi - ppi 0, 2 21 de junio
Figura 1. istribución de la longitud del ala. H hembras M
machos. Este desfase en el inicio de la muda podría estar
Nota. Se han considerado %% ver Estructuras reproductoras exter-
asociado a la desvinculación de los machos de la incu-
nas todos los adultos capturados durante el pico del desarrollo de PI bación y o la alimentación de los pollos o, más proba-
entre el 2 de abril y el 1 de junio que no mostraban PI. blemente, a individuos no reproductores.
iphorhynchus avigaster 1

Eclosión mayo unio

(n 3) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS - 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0

(n 21) Rango Presencia

cab 0- 1
pin 0-20
M
psu 0-20
esc 0-0 0
cma 0-
cme 0-
M csc 0-0 0
cic 0-10 10

(n 8) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS - 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP - 0
O AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
160 Paseriformes del Occidente de México

Los individuos que no desarrollan PI mudan con ndividuos mudando (n 1 )

una frecuencia significativamente mayor x2 6,22 PI 0 n PI 0 n 10
p 0,001 tabla . 20

abla 53. Frecuencia de individuos en muda activa durante el período

de cría ver Estructuras reproductoras externas .

100
n
0

80

70

50
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
40
en primavera: corresponde a la muda parcial redu-
30 cida y probablemente a la muda completa de algu-
20 nos individuos no reproductores
10 en verano: corresponde a la muda posjuvenil y a
0
E F M A M A S O N
la posnupcial de los individuos no eclosionados du-
rante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la in- primaveral y la reproducción. No muestra variación in-
vernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ciclo traanual en el plumaje.
anual residente básico, con solapamiento entre la muda

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Reproducción
Eclosión abril-julio
mayo-junio

Muda posnupcial
mayo-octubre

Muda pos uvenil Muda parcial

junio-septiembre reducida
marzo-junio
 161

Familia yrannidae

Myiopagis viridicata
Mosquero Greenish Elaenia

Subespecies presentes: M. v. aliscensis

UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre finales de octubre y mayo

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios las partes superiores y alas. La lista pileal amarilla está
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre menos desarrollada en los inmaduros. Los márgenes de
individuos. Podría constituir un caso de paseriforme rémiges y rectrices son amarillos. La garganta y el pecho
monocromático con maduración retrasada del plumaje. son grises entreverados de blanco y amarillo verdoso.
El tenue antifaz blanco grisáceo está interrumpido Las partes inferiores y las coberteras infracaudales son
por una breve lista ocular negruzca. La cara y el píleo amarillas.
son grises y se funden gradualmente con el verde de El pico y las patas son negros.

iometría

Por clase de edad

Adultos nmaduros A
ala 44 66, 2 2, 60, -72 64,7 2,6 60, -70 1,0
cuerda 6 ,20 ,27 64-7 67,17 2,47 6 , -70 1,0
p 10 ,00 2, 6 4 , - 7 4 , 7 2,4 4 - 1,0
p10 42, 2, 7 -47 40,12 1, 0 , -44, 1,07
cola 10 67, 0 4,26 -72 64,00 ,10 60-6 , 1,0
picoc 6 11, 0, 11,1-12,4 11, 0 0,40 11, -12, 0,
picon 6 6,77 0,44 6, -7, 6,64 0,2 6,4-7,1 1,02
picoan 7 , 7 0,17 ,1- ,6 , 4 0,1 ,2- , 1,01
picoal 7 2, 0 0,1 2,7- ,1 2, 0 0,14 2,7- ,1 1,00
tarso 0 2 17, 0 0,42 17, -1 ,1 0, 1
masa 44 4 11,11 0, , -12, 11,0 0, , -12, 1,01

Muestra global cv
ala 1 1 6 , 2, 4 60-7 4,4
cuerda 6 ,44 2, 64-7 4, 7
p 1 1,17 ,22 4 - 7 6, 0
p10 17 41, 6 2,62 -47 6,2
cola 1 6 , 4,0 -72 6,16
picoc 11 11, 6 0,4 11,1-12, ,
picon 11 6,71 0, 6 6, -7, ,4
picoan 12 , 6 0,1 ,1- ,6 4,4
picoal 12 2, 0 0,1 2,7- ,1 4,41
tarso 17,27 0, 7 16,2-1 ,1 ,6
masa 177 11,1 0, 7 , -1 , ,67
162 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 10,1 1,1 , -11, r6 1 0
p 10 ,2 2, 1, - , r 0
p8 12 0, 0,7 0-2 r4 0
p7 14 0,0 0,0 0-0 r 0
p 0, 0, 0-1, r2 0
p 12 4,4 0, - , r1 0
p4 10 7,4 0, 6- cic 2 , 2,
p 10 ,1 1,4 7-11,
p2 10 , 1,4 7, -12
p1 11,0 1,2 , -1
pp 14 ,2 1,4 7, -12
p10cp 1 1, ,0 2 -42,
emarg 14 p -7 100 p6 6 p 21
100
83 100 25

atación y sexado

Pluma e. Las partes superiores y la cabeza son de color Muda. La muda posjuvenil afecta a todo el cuerpo y
pardo en el plumaje juvenil. Las partes inferiores son las coberteras marginales y medianas, aunque en un
blancuzcas. El plumaje posjuvenil suele mostrar una 6 de los casos retiene alguna pluma del píleo y en
lista pileal mal definida o ausente y podría considerarse un 7 alguna cobertera mediana externa también
un caso de maduración retrasada del plumaje. alguna gran cobertera en el 0 de los casos, la pluma
No se han detectado diferencias entre sexos. pequeña del álula en el 62 , alguna rectriz central en
el 7 , y alguna terciaria en el 7 .
amaño. Los coeficientes de variación ponen de mani- El 71 de los individuos capturados entre octubre y
fiesto una variabilidad que posiblemente está parcial- diciembre se halla en muda corporal activa y muy inten-
mente asociada al sexo. sa. Con posterioridad contin a observándose retención
de plumas juveniles en píleo y coberteras medianas.
Estructuras reproductoras externas. No desarro- A partir de febrero experimenta otra muda y, a la
llan PC ni PI en el área de estudio. El pterilio ventral sin partida del área de estudio en mayo, el 100 de indi-
plumas forma un pseudo parche de incubación. viduos n 10 se halla en muda corporal activa. Este
episodio incluye en el 62 de los casos alguna gran
Osi cación craneal n 60 . Se completa entre enero cobertera nunca la más interna , en un 7 terciarias
el 67 de 6 inmaduros la había completado y mayo todas en un 12 y en un 12 alguna rectriz.
2 de inmaduros la habían completado .

100
n 140
0

80

70

0
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
50
rante su estancia en el área de estudio:
40
en otoño: corresponde a la muda parcial extensa
30
a su llegada a los cuarteles de invierno n 14
20
en primavera: corresponde a la muda parcial ex-
10
tensa que inicia en el área de estudio pero que
0
completa fuera de ella.
E F M A M A S O N
Myiopagis viridicata 16

Eclosión unio ulio

(n 14) Rango Retención

RR 0-1 0 100
TT 0- 0 4
SS 0-0 100
GC 0-10 2 0
A
PP 0-0 100
CP 0-0 100
S AL 0-1 1 100
cab 0-100 60
cme 0-100 40
O csc 0-100 10

(n 1 ) Rngo Presencia
N
cab 0-4
pin 0-7
psu 0-4
esc 0-20 21
cma 0-20
E cme 0-0 0
csc 0-4 2
cic 0-4 42
F
TT 0- 0 14
GC 0-4 0 2
M
(n 8) Rango Presencia
cab 4 -100 100
A pin 0-100
psu 0-100
esc 0-4 67
M
cma 0-20 17
cme 0-4 0
csc 0-100
cic 0-100 7
RR 0-1 0 12
TT 0- 0 7
SS 0-1 0 12
GC 0-4 0 62
A

(n 10) Rango Retención

S RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
O GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
164 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil es gris oscuro y difiere algunos inmaduros comienza a adquirir la tonalidad del
moderadamente del marrón cálido del adulto. Puede adulto.
emplearse con fiabilidad hasta mayo, mes en el que en

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa a modelo del ciclo anual migratorio básico. No muestra
la invernada. A partir de este punto el primer ciclo anual variación intraanual en el plumaje.
se sincroniza con el ciclo definitivo, el cual se ajusta al

Eclosión
junio-julio

Reproducción
rea de cría
mayo-julio
Muda pos uvenil Muda posnupcial
julio-octubre julio-octubre

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-octubre mayo-junio

Muda corporal extensa

octubre-diciembre Muda parcial moderada
rea de invernada febrero-mayo
 16

Familia yrannidae

Mitrephanes phaeocercus
Mosquero copetón Tufted Flycatcher

Subespecies presentes: M. p. tenuirostris

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios muestran un panel alar amarillento las terciarias y las
intraanuales ostensibles ni variaciones entre individuos coberteras marginales y medianas son de color ante.
muy marcadas. Las partes inferiores, las coberteras infracaudales, el co-
El píleo es pardo y está adornado por un corto co- llar, los márgenes de las grandes coberteras y la cara
pete que se levanta casi desde la frente. Las partes su- son de un color canela anaranjado.
periores son verde oliva. Las rémiges, las rectrices y las El pico es corto y plano, con la mandíbula de color
coberteras supracaudales son marrones las secundarias naranja y la maxila negra. Las patas son negras.

iometría

General

P 0 Hembras P 0H
ala 11 67, 6 ,72 , -71 67, 4 1, 0 67-6 , 1,00
masa 10 7, 0 0, 2 7,0- ,7 ,01 0,10 7, - ,1 0,

Muestra global cv
ala 4 6 ,1 ,26 7-7 4,7
cuerda 4 67,2 ,2 60-72 7, 1
p 2,40 , 6 46- 6 7, 7
p10 4 ,60 , 1 7, -47, , 7
cola , , 1-6 , 6,
picoc 4 11,72 0,7 11-12,7 6,40
picon 6 6,1 0, 0 , -6,7 ,04
picoan 4 4,62 0,4 4,1- ,1 ,24
picoal 4 2, 2 0,21 2, -2, ,16
tarso 4 1 ,02 1,02 12,2-14,4 7, 4
masa 0 7, 0 0,70 6, -10,0 , 2
166 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 4 ,1 1,1 7- , r6 0,7 0,6 0-1
p 4 0,2 0, 0-0, r 2 0,0 0,0 0-0
p8 4 0,0 0,0 0-0 r4 2 0,7 0,4 0, -1
p7 4 0, 0,2 0, -1 r 2 1,7 0,4 1, -2
p6 4 4,4 0,7 , - r2 2 ,0 0,7 2, - ,
p 4 , 0,4 -10 r1 4, 0,6 4, - ,
p4 4 12,7 0,6 12-1 , cic 4 26,7 0, 26-27
p 4 14,2 1,2 1 , -16
p2 4 14,0 0,4 1 , -14,
p1 4 1 ,6 0,6 1 -16,
pp 4 14, 0,6 14-1
p10cp 4 ,6 1,4 2, - ,
100 100 25 emarg 4 p -7 100 p6 7
100 100

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n juvenil. Muda. La muda posjuvenil incluye todas las plumas del
No se han detectado diferencias entre sexos. Las cuerpo excepto alguna cobertera caudal, la mayoría de
diferencias en la longitud del copete podrían estar re- coberteras marginales y medianas y de 1 a 4 grandes
lacionadas con el sexo y o la edad. Las plumas que lo coberteras, y también alguna terciaria en el 2 de
forman se adquieren en la muda posjuvenil. casos. Se inicia en julio y probablemente concluye en
octubre.
amaño. La muestra de && y 11 posibles %% ver Entre abril y junio, coincidiendo con la época de
Estructuras reproductoras externas sugiere que no hay cría, presenta una muda que llega a afectar a todo el
diferencias de tamaño entre sexos. Sin embargo, los co- cuerpo y las coberteras marginales. No existen diferen-
eficientes de variación ponen de manifiesto una varia- cias significativas en la frecuencia de muda entre indivi-
bilidad en el tamaño que podría estar asociada al sexo. duos activos y no activos reproductivamente tabla 4 .

Nota: se han considerado como posibles %% las aves que presentan PI 0 ndividuos mudando (n 12)
desde la fecha en que se captura la primera hembra con PI 0 22 de PI PC 0 n PI 0 n
abril y la fecha en que se captura la ltima con PI 4 7 de julio .
67

Estructuras reproductoras externas. Los machos abla 54. Frecuencia de individuos en muda activa durante el período
de cría ver Tamaño .
no desarrollan PC.
PI n 22 . Cuatro individuos presentaban PI 1- La muda posnupcial se inicia ya en junio y concluye
entre finales de abril y principios de julio. en octubre.

Osi cación craneal n 10 . No se poseen datos

de noviembre ni diciembre. Ninguno de los inmaduros
capturados antes de noviembre la había completado
mientras que a partir de enero todos la habían acabado.

100
n 50
0
80
70
0
50 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
40 en primavera: corresponde a la muda parcial ex-
30
tensa
20
en verano: corresponde a la muda posjuvenil y a
10
0
la posnupcial de todos los individuos no eclosio-
E F M A M A S O N nados durante el año en curso.
Mitrephanes phaeocercus 167

Eclosión mayo ulio

(n 4) Rango Retención
RR 0-0 100
TT 0-2 0 100
A
SS 0-0 100
GC 1-4 2 100
S PP 0-0 100
CP 0-0 100
AL 0-0 100
O
esc 7 -100 67
cma 4 -7 100
N cme 20-100 67
csc 7 -100
cic 7 -100

M
(n 15) Rango Presencia
cab 0-20 7
A
pin 0-20 27
psu 0-4 27
M esc 0-20 7
cma 0-10 1
cme 0-0 0
csc 0-7 7
cic 0-10 7

(n 7) Rango Presencia
S RR 6-6 0
TT - 0

O SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
16 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la in- primaveral y la reproducción. No muestra variación in-
vernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ciclo traanual en el plumaje.
anual residente básico, con solapamiento entre la muda

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
mayo-julio

Reproducción
abril-julio

Muda pos uvenil Muda parcial Muda posnupcial

julio-octubre abril-junio junio-octubre
 16

Familia yrannidae

mpidona dif cilis occidentalis

Mosquerito Western Flycatcher

Subespecies presentes: . d. dif cilis, . o. occidentalis

UICN LC , NOM no incluida

Residente e invernante

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios F p6 - p10 pp ala - cola x p - p

intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre . dif cilis 2 , . occidentalis 1 7,
individuos.
Las partes superiores, la cabeza y las rectrices son Treinta y dos individuos mostraron puntuaciones en-
de color verde parduzco la garganta y el pecho son tre 1 7 y 2 4, intermedias para ambas especies.
de color ocre, el anillo ocular se estrecha en el centro En la generación de esta regla discriminante no fue-
hasta tocar los polos del ojo y se alarga en su parte ron incluidos individuos pertenecientes a poblaciones
posterior y el resto de las partes inferiores son de color reproductoras mexicanas Pyle, 1 7a por lo que su
amarillo limón pálido. Las rémiges y las coberteras ala- aplicabilidad en México debería ser testada. Teniendo
res son negruzcas con amplios márgenes ante en tercia- en cuenta esta indeterminación y el desconocimiento
rias y grandes coberteras y amarillo limón en coberteras de la variabilidad morfométrica y de la identidad ge-
medianas y secundarias. nética de las poblaciones mexicanas, es recomendable
Posee un pico plano y ancho con la maxila parda y la mantener la identidad específica de las capturas como
mandíbula naranja. Las patas son negras. incierta.
. dif cilis y . occidentalis son dos especies cuyo No se poseen datos de mpidonax af nis, mpi-
aspecto externo es extremadamente semejante. Las donax avescens ni mpidonax aviventris, las tres es-
dificultades para separarlos son a n mayores en las pecies con las cuales puede confundirse . dif cilis
regiones comunes de invernada como es el caso del occidentalis:
Occidente de México, donde nicamente se ha des- . af nis es virtualmente idéntico y simpátrico en
crito la presencia de . occidentalis como reproductor zonas de montaña com n en Las Joyas . Ningu-
Ho ell & Webb, 1 , aunque no debería descar- na de las capturas del período 2004-2007 fue
tarse la presencia de ambas especies. Por ejemplo, la identificada como tal, no obstante. La anchura
identidad de la especie ha sido cuestionada en Al- del pico registrada ,0-6,0 mm no sugiere la
berta, Canadá, donde . occidentalis se consideraba coexistencia de un grupo de individuos de pico
el nico representante de las dos especies y donde más estrecho al descrito por Pyle 1 7 para
ulba & McGillivray 2000 detectaron nicamente . .dif cilis occidentalis.
dif cilis mediante identificación auditiva. . aviventris posee una cola más corta 46 a
En el área de estudio se han empleado dos criterios mm y una relación ala-cola mayor 12-1 mm
para asignar identidad específica a las capturas de este seg n Pyle 1 7 , anillo ocular más redondo y re-
complejo de especies hermanas: gular y pecho más oscuro. Inverna en la vertiente
el canto bisilábico es ascendente, con la segun- atlántica de México, y del norte de Oaxaca hasta
da sílaba más aguda, y encaja con el patrón de . Centro América.
dif cilis descrito por Johnson 1 4 . avescens posee un plumaje general más ama-
ninguno de los 206 individuos capturados al rillo, con franjas alares ocres. Se encuentra solo
menos una vez entre enero de 2004 y marzo de en los Tuxtlas y desde Chiapas y el extremo sur de
2007 alcanzaba valores para . occidentalis tras Oaxaca hasta Centro América.
aplicar la fórmula discriminante propuesta por
Pyle 1 7a :
170 Paseriformes del Occidente de México

iometría

General

P 0 Hembras Pl 0H
ala 62 17 64,47 2, 1 , -71, 62, 0 1,71 , -6 1,0
cuerda 2 64,7 1,46 62, -67 64, 0 2,12 6 -66 1,00
p 6 2 4 ,67 1, 47, - 1 4 ,00 1,41 4 - 0 0,
p10 7 2 ,14 0, 4 7-40 ,00 0,71 7, - , 1,00
cola 46 11 ,0 2,6 -6 7, 0 2,12 6- 1,01
ala-cola 46 11 7,17 2, 4 1, -12 6,2 1, 4 - 1,1
picoc 10 2 1 , 0 0, 1 , -14,4 1 ,4 0, 2 12, -14,1 1,0
picon 10 2 , 1 0, 7 7, - ,0 7, 0 0,14 7, - ,0 1,0
picoan 10 2 ,6 0,22 ,4-6,0 , 0,07 , - ,6 1,02
picoal 10 2 , 1 0,11 ,1- , ,1 0,21 ,0- , 1,0
tarso 1 17, 1,17 16,6-20,2 17,2 1,02
masa 7 2 11,01 0, 0 ,0-12,4 10, 4 0, , -1 ,0 1,01

Nota. Se incluyen solo los individuos capturados en el período reproductivo ver nota en Tamaño entre los años 1 y 2007.

Muestra global cv
ala 206 6 ,40 2, 7-71 4,0
cuerda 40 6 ,42 2,11 61-70 ,2
p 72 4 ,40 2,0 46, - 4, 4,16
p10 72 ,42 2,12 6, -46 , 7
cola 1 ,70 2,4 0, -64, 4,47
picoc 71 1 , 7 0,7 12,0-1 ,7 , 1
picon 71 ,21 0,41 7, - , ,02
picoan 71 , 0,2 ,0-6,0 4,1
picoal 71 ,42 0,1 ,0- , ,61
tarso 1 16, 7 0, 2 16,1-17, ,0
masa 2 6 10,0 0, 7, -1 ,0 ,7

Nota. Se incluyen solo las capturas realizadas en el período 2004-2007.

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 6 , 1,1 7, -12 r6 4 0,6 1,2 0-4,
p 6 2,1 0, 0, - , r 7 0,0 0,0 0-0
p8 66 0,1 0, 0-1 r4 6 0,0 0,0 0-0
p7 67 0,1 0, 0-1, r 7 0,0 0,0 0-0
p 67 1, 0, 0- r2 0,2 0,4 0-1
p 64 6,7 1,0 4, - r1 11 1,0 0, 0-2
p4 6 ,2 1, 7-12 cic 64 27,1 2,1 21- 2
p 6 10, 1,4 , -14,
p2 6 11,7 1,4 -1 ,
p1 6 12,7 1,4 10-17
pp 67 11, 1,2 -14,
p10cp 64 2 ,7 1, 26- 6
emarg 66 p -7 100 p6
3 5
 mpidonax dif cilis occidentalis 171

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es semejante al adulto el 60-100 de las coberteras marginales, el 0-100
aunque es más oscuro y apagado, y su textura no di- de las coberteras medianas, de 0 a grandes coberteras
fiere notablemente. Los márgenes de las coberteras 4 y 7 de los casos, respectivamente , de 0 a 2 plu-
medianas y grandes son de color ocre anaranjado, el mas del álula 7 y de los casos, respectivamente
pecho y la garganta son verde oscuro y el resto de las y de 0 a terciarias 1 y 0 de los casos, respectiva-
partes inferiores grises. mente . Puede iniciarse en julio y terminar en diciembre.
No se han detectado diferencias entre sexos. Este amplio período unido a la variación en la extensión
de muda grandes coberteras y terciarias podría tener di-
amaño. El ala de los %% es significativamente más lar- versas explicaciones que no se excluyen entre sí:
ga. Asimismo, la diferencia ala-cola es un 1 mayor y 1. La existencia de dos puestas en las poblaciones
el pico es un 4 más largo pero no alcanzan diferencias residentes, con los individuos de la segunda con-
significativas. Los coeficientes de variación indican una cluyendo más tarde la muda y reemplazando
variabilidad que no explican las diferencias entre sexos. menos plumas.
Los %% adultos e inmaduros no muestran diferen- 2. La existencia de un segundo período de repro-
cias en tamaño las diferencias en el pico son probable- ducción en el Occidente de México por parte
mente causadas por el pequeño tamaño muestral en de poblaciones septentrionales Roh er et al.,
cambio, las && adultas poseen un ala un más larga 200 .
que las inmaduras y muestran diferencias significativas 3. La existencia de un grupo de migrantes cuyos
en la masa un mayor . efectivos mudan en los cuarteles de invierno Pyle,
La muestra de 62 %% y 17 && indica que individuos 1 7 y con posterioridad a la población local.
cuya ala 6 mm son %%. 4. La coexistencia de dos especies con diferen-
tes extensiones de muda. Seg n Pyle 1 7 .
Nota. Se han definido como integrantes de la población reproduc- occidentalis reemplaza en promedio más grandes
tora todos aquellos individuos capturados durante el período defini-
do entre la primera y la ltima fecha en que se ha capturado una coberteras y terciarias que . dif cilis. La posible va-
hembra con PI 0 entre el 16 de mayo y el 26 de agosto . Tam- riación geográfica en la extensión de la muda pos-
bién se han incluido los individuos adultos que en septiembre se
encontraban en un estadio muy avanzado de la muda posnupcial.
juvenil complica la verificación de esta hipótesis.
entro de este grupo se han considerado %% ver Estructuras re- A mediados de marzo inicia una muda parcial exten-
productoras externas todos los individuos no eclosionados durante sa en la que son reemplazadas probablemente la mayo-
la temporada en curso que mostraban PI 0. Sin embargo, tres
resultados ponen en tela de juicio la validez de esta aproximación: ría de las plumas del cuerpo y que también incluye co-
el ratio entre && y supuestos %% es de 1:4 berteras alares en baja frecuencia, terciarias en el 0
la dispersión de valores del ala de los supuestos %% es 1,6 ve-
ces superior al de las && a pesar de que la n es 4 veces mayor
de los casos todas en el y la s6 en el 16 en un
el valor mínimo para el ala de los supuestos %% es igual al de caso se ha observado la muda de s1 y en otro la de s2.
las &&. La muda posnupcial se inicia entre julio y agosto y
La presencia de && con PI 0 podría tener tres explicaciones:
se han capturado antes de que estuvieran reproductivamente se completa entre noviembre y diciembre. Una de las
activas peculiaridades de esta muda es la secuencia centrípeta
una porción indeterminada de ellas difieren su primera cría el
de renovación de rectrices.
70 de los individuos capturados no eclosionados durante el
año en curso eran de segundo año El álula de los adultos tiene virtualmente el mismo
no toda la población residente se reproduce cada año. aspecto que el de los juveniles: la pluma pequeña con-
trasta mucho por ser verde oscura con las otras, que
Estructuras reproductoras externas son pardas, y crea un pseudolímite de muda.
Los machos no desarrollan PC. Las hembras activas reproductivamente muestran
PI n 2 mayo-agosto pico junio-julio . muda activa con una frecuencia menor que el resto de
individuos en el mismo período, aunque las diferen-
Osi cación craneal n 600 . Se completa entre oc- cias son solo marginalmente significativas x2 , 6
tubre el 21 de 1 inmaduros la había completado y p 0,0 tabla .
marzo el 6 de inmaduros la había completado .
El 6 de 04 adultos e inmaduros mostraban OC 6 otal (n 103) Hembras (n 22)
con posterioridad al mes de marzo. 2

Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del cuer- abla 55. Frecuencia de individuos en muda activa durante el perío-
do de cría ver Estructuras reproductoras externas .
po aunque en un 17 de los casos se retiene alguna
pluma en cabeza, coberteras caudales o escapulares ,
172 Paseriformes del Occidente de México

100
n 00
0
80
70
0
50 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
40 en primavera: corresponde a la muda parcial ex-
30 tensa
20
en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y a la
10
posnupcial de todos los individuos no eclosiona-
0
E F M A M A S O N dos durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil pardo oscuro difiere comienza a adquirir la tonalidad del adulto en algunos
notablemente del marrón cálido del adulto y puede individuos.
emplearse con fiabilidad hasta marzo, mes en el que

Ciclo vital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la y la reproducción. No se da variación intraanual en
invernada. El ciclo definitivo de la población resi- el plumaje.
dente se ajusta al modelo del ciclo anual residente El ciclo definitivo de la población invernante proba-
básico, con solapamiento entre la muda primaveral blemente se ajusta al modelo migratorio básico.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
junio- julio
Reproducción
mayo-agosto
Muda pos uvenil Muda parcial Muda posnupcial
julio-diciembre marzo-junio julio-diciembre
mpidonax dif cilis occidentalis 17

Eclosión unio ulio

(n 42) Rango Retención

RR 0-1 0 100
A
TT 0- 0
SS 0-0 100
S GC 0- 6 100
PP 0-0 100
CP 0-0 100
O
AL 0-2 0 100
cma 7 -100 27
N cme 0-100 60

(n 37) Rango Presencia

M cab -4 4
pin -7 46
psu - 0 41
A
esc -4 2
cma - 14
M cme -100 14
csc -7
cic -100 0
TT 0- 0 0
SS 0-2 0 16
GC 0-1 0

S
(n 78) Rango Retención
RR 6-6 0
O TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
N
PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
174 Paseriformes del Occidente de México
 17

Familia yrannidae

Myiarchus tuberculifer
Mosquero triste us y-capped Flycatcher

Subespecies presentes: M. t. uerulus M. t. olivascens en invierno

UICN LC , NOM no incluida

Invernante y reproductor entre enero y julio,

transe nte en octubre-noviembre

s ecto externo

Es la más pequeña y oscura de las cuatro especies del gé- son un , 11 y 2 más cortos, respectivamente
nero presentes en el Occidente de México. La cara inferior ala 77, mm, cola 76 mm, picoc 17, mm asi-
de las rectrices carece de rojo y los márgenes de las cober- mismo, la altura del pico es un menor y es un
teras medianas y grandes son pardo rojizos. La cola y el más ligero picoal 4,7 mm, masa 17,2 g .
ala son un 7 más cortas que las de M. nuttingi, mien-
tras que la altura del pico es un 21 menor. Las marcas
alares de eltarhynchus ammulatus son muy semejan- Nota. En M. nuttingi se hace una descripción general de los caracte-
res compartidos por las especies de este género en el Occidente de
tes pero su tamaño es mucho menor: cola, ala y pico México.

iometría

General

P 0 (adultos) Hembras P 0H
ala 21 1,67 1, 7 , - 7 ,42 2,44 72- 2 1,04
cuerda 2 4 ,00 2, 1- 7 ,00 2,16 76- 1 1,0
p 6 64,17 1, 62-6 , 61, 1, 7 , -62, 1,0
p10 6 4 , 2,2 47, - 2 46, 2 1,07 4 -4 1,06
cola 6 7 , 1,76 77- 0, 76, 2 1, 7 -7 , 1,02
picoc 6 20, 0 1,1 20,0-22,2 1 ,7 0, 7 1 ,0-20,7 1,06
picon 2 6 12, 0 0, 11, -1 ,1 12, 0,6 11, -1 ,4 0, 7
picoan 2 6 7,1 0,21 7,0-7, 6, 2 0, 1 6,7-7, 1,0
picoal 2 4 4, 0,07 4, -4, 4,6 0, 1 4,4- ,1 1,04
tarso 1 2 20,4 1 ,6 0,7 1 ,1-20,2 1,04
masa 2 24 17, 0,4 17, -1 ,4 1 ,1 1, 1 ,0-22, 0,

Muestra global cv
ala 2 7 , 0 2, 72- 6, ,70
cuerda 10 0,4 ,20 76- ,
p 1 62, 2,2 , -6 , ,6
p10 1 4 ,0 1, 4 - 2 , 1
cola 20 77, 0 2, 0 7 - 1 ,22
picoc 1 20,27 1,02 1 ,0-22,2 ,0
picon 1 1 ,0 0,64 11, -1 , 4, 2
picoan 1 6, 0,21 6,7-7, 2, 6
picoal 16 4,6 0,2 4, - ,1 6,2
tarso 6 1 , 2 0,6 1 , -20,4 , 1
masa 26 17, 7 1, 4 14,0-22, ,7
176 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 10 14,6 1,1 12, -16 r6 2 2,0 1,4 1-
p 10 , 0,7 2-4 r 0
p8 11 0, 0, 0-1 r4 0
p7 10 0,0 0,0 0-0 r 0
p 0, 0,6 0-1, r2 0
p 10 , 0, 2, - , r1 4 0,0 0,0 0-0
p4 10 , 1,0 7-10 cic 6,1 2, -40
p 10 11,4 1,2 -1
p2 10 12,4 1, 10-14
p1 10 1 ,2 1,6 10, -1 ,
pp 10 ,7 1, -11,
p10cp 10 ,4 1,6 2, -
emarg 10 p -6 100 p 0
0 100
70 10040
40

atación y sexado

Pluma e. La cola y los márgenes de las coberteras Muda. La muda posjuvenil afecta a todas las plumas
alares y de las rémiges son rojizos en el plumaje juve- excepto a un n mero variable de coberteras primarias
nil, mientras que las partes inferiores son blancuzcas y ninguna en el 67 de casos y el álula grande 22
no presentan tonos amarillos. Las coberteras primarias de casos . Un inmaduro estaba concluyendo una muda
juveniles y las adultas son extremadamente parecidas. completa el 1 de septiembre puntuación de p10 2,
No se han detectado diferencias entre sexos. cp 4 . Así pues, las aves que han completado el pro-
ceso de neumatización craneal y reemplazado todo su
amaño. La muestra de 21 && y individuos con plumaje, aunque serán mayoritariamente adultos, de-
PI 0 posibles %% indica que los individuos cuya berían datarse como aves de edad desconocida hasta
ala 2 mm son %% y con ala 7 , mm son &&. el 1 de diciembre o no eclosionadas durante el año en
Los coeficientes de variación ponen de manifiesto curso a partir del 1 de enero .
una variabilidad que posiblemente está parcialmente Entre los meses de noviembre y febrero realiza una
asociada al sexo. muda parcial que afecta a un porcentaje indeterminado
pero bajo de las plumas del cuerpo e incluye en el
Nota: se han considerado como posibles %% los adultos capturados de los casos alguna terciaria, en el 1 alguna gran co-
desde la fecha en que se observa la primera hembra con PI 0
1 de abril y la ltima 10 de junio . bertera interna y, con menor frecuencia, alguna secun-
daria o rectriz. Solo se poseen dos registros que revelan
este episodio: el de enero un adulto mudando cober-
Estructuras reproductoras externas. Los machos teras supracaudales y el 2 de noviembre un inmaduro
no desarrollan PC. mudando más de un tercio de las plumas del cuerpo.
PI n 26 abril-julio pico mayo-junio . Entre abril y junio reemplazan parte de las plumas
del cuerpo, principalmente cabeza, dorso, garganta y
Osi cación craneal n . Un juvenil en julio mos- coberteras marginales. En junio, el de los indivi-
traba OC 4. os inmaduros capturados en enero la duos presenta muda corporal activa n , ocho de
habían completado. ellos eran hembras con PI 1 .
La muda posnupcial se inicia en julio y concluye ha-
100 cia octubre.
n 5
0

80

70

0 La gráfica de fenología de muda muestra tres picos:

50 en primavera: corresponde a la muda parcial reducida
40 en verano: corresponde a la muda posjuvenil y a
30 la posnupcial de todos los individuos no eclosio-
20 nados durante el año en curso
10 en otoño e invierno: corresponde a la muda parcial
0 reducida es probable que este episodio se extienda
E F M A M A S O N
a lo largo del período noviembre-enero n 4 .
Myiarchus tuberculifer 177

Eclosión mayo unio

(n ) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
A GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP 0-10 0
S
AL 1- 22

(n ) Rango Presencia
N cab
pin
psu
esc
cma
cme
E
csc 0-20 1
cic
F RR 0-1
TT 0-
SS 0-1
M
GC 0-10 1

(n 7) Rango Presencia

M cab 0- 7
pin 0- 2
psu 0- 2
esc 0- 14
cma 0- 4
cme 0- 2
csc 0-7 2
cic 0- 2
A

(n 13) Rango Retención

S
RR 6-6 0
TT - 0
O SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP 10-10 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
17 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa la muda primaveral y la reproducción. No muestra va-
a la invernada. A partir de este punto el primer ciclo riación intraanual en el plumaje.
anual se sincroniza con el ciclo definitivo, el cual se ajus- En el caso de que la especie fuera estival el ciclo vital
ta al modelo del ciclo anual residente ampliado con se ajustaría al de M. cinerascens.
una primera muda invernal tardía y solapamiento entre

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Reproducción
abril-julio
Eclosión
Muda parcial
mayo-junio
abril-junio

Muda pos uvenil Muda parcial

casi completa reducida
julio-octubre noviembre-febrero Muda posnupcial
julio-octubre
 17

Familia yrannidae

Myiarchus cinerascens
Mosquero cenizo Ash-throated Flycatcher

Subespecies presentes: M. c. cinerascens, M. c. pertinax

UICN LC , NOM no incluida

Transe nte entre febrero y mayo

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios las rectrices no alcanza el ápice. M. tyrannulus posee
intraanuales ostensibles ni variaciones entre individuos ala y cola un 12 más largas y pico un 2 mayor en
muy marcadas. conjunto además, es un 62 más pesado.
Es muy semejante a M. nuttingi pero tiene el pala-
dar rosado y los márgenes de las coberteras medianas Nota. En M. nuttingi se hace una descripción general de los caracte-
res compartidos por las especies de este género en el Occidente de
de color gris la sección rojiza del hemivexilo interno de México.

iometría

General

Muestra global cv
ala 1 4,2 2, 1 0- ,0
cuerda 7 7, 6 2, 1 -101, 2,
p 11 7 , 2 1, 4 71-77, 2,6
p10 11 ,14 2,1 6, -64 ,61
cola 14 1, ,2 4-101, ,74
picoc 11 22,7 2,0 1 , -26,0 ,1
picon 14 14, 0 0, 2 1 ,2-16, 6, 2
picoan 14 7,16 0, 4 6,4-7, 4,74
picoal 11 6,0 0,1 , -6, 2,47
tarso 22,62 1,00 21,4-2 ,6 4,41
masa 1 2 , 1,72 2 ,2-2 , 6,7
1 0 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 7 12,6 1,1 11-14 r6 2 7,2 1, 6- ,
p 7 1, 0,4 1, -2, r 2 1,2 1, 0-2,
p8 7 0,0 0,0 0-0 r4 2 0, 0,7 0-1
p7 7 0,0 0,0 0-0 r 2 0,2 0,4 0-0,
p6 7 1, 0,6 0, -2 r2 2 0, 0,7 0-1
p 7 ,1 0, 4-6, r1 2 0,7 1,1 0-1,
p4 7 10, 1,2 -12, cic 6 42,2 ,7 , -46
p 7 1 , 1, 11, -1 ,
p2 7 14, 1, 12, -17
p1 7 17, 1,6 1 -1
pp 7 11, 0,6 11-12,
p10cp 7 4 ,4 2, 40-4
100 100
emarg 6 p -6 10 p
100 10014

atación y sexado

Pluma e. No se han detectado diferencias entre sexos. Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territorios
de cría y afecta a todas las plumas excepto a un n mero
amaño. Los coeficientes de variación para la cola y el variable de coberteras primarias ninguna en el 71
pico ponen de manifiesto una variabilidad en el tamaño de casos y las plumas mediana y grande del álula. Es
que podría estar parcialmente asociada al sexo. posible que algunos inmaduros lleguen a realizar una
No se han encontrado diferencias significativas en- muda completa.
tre adultos e inmaduros posiblemente debido al peque- Aproximadamente desde noviembre hasta febrero
ño tamaño de muestra. realiza una muda parcial que afecta a un porcentaje
indeterminado pero bajo de las plumas del cuerpo e
Estructuras reproductoras externas. No desarro- incluye en el 2 de los casos alguna terciaria y en
llan PC ni PI en el área de estudio. el 14 alguna gran cobertera interna. Solo se poseen
dos registros que revelan este episodio: el 26 de febrero
Osi cación craneal. Todos los inmaduros capturados un inmaduro mudando menos de un tercio de las plu-
a partir de febrero la habían completado. mas del cuerpo y, al día siguiente, otro inmaduro con
signos de haber mudado recientemente alguna cober-
tera supracaudal.
Entre abril y mayo experimenta una muda corporal
de extensión moderada.
Myiarchus cinerascens 1 1

Eclosión mar o ulio

(n 7) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
A SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
S CP 0- 0 100
AL 1-1 100

(n ) Rango Presencia
N
cab
pin
psu
esc
cma
E cme
csc 0-20 17
cic
F
TT 0-1 0 4
GC 0-2 0 14

(n 2) Rango Presencia
A
cab 0-20 0
pin 0-20 0
psu 0-10 0
M
esc 0-7 0
cma 0-10 0
cme 0-10 0
csc 0-0 0
cic 0-0 0

A (n 5) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
S SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
O
CP 10-10 0
AL - 0

Fenología nad,ninm 1

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
1 2 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa a la migración aparentemente la primera muda invernal es
migración posnupcial. A partir de este punto el primer muy tardía. No se da variación intraanual en el plumaje.
ciclo anual se sincroniza con el ciclo definitivo, el cual se
ajusta al modelo del ciclo anual migratorio con muda- Nota. Se ha elaborado a partir de datos de un nico año y con una
muestra muy reducida por lo que el calendario que cumple cada
estadio es muy poco preciso.

rea de cría Reproducción

marzo agosto
Eclosión
marzo-julio

Migración posnupcial Muda parcial Migración prenupcial

junio-octubre moderada febrero-junio
Muda pos uvenil abril-mayo
julio-octubre
Muda posnupcial
julio-octubre

Muda corporal
reducida
noviembre-febrero
rea de invernada
 1

Familia yrannidae

Myiarchus nuttingi
Mosquero pálido Nutting’s Flycatcher

Subespecies presentes: M. n. in uietus

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Las cuatro especies de este género presentes en el Occi- cido, existen algunas diferencias diagnósticas para la
dente de México se caracterizan por poseer largas colas correcta identificación de M. nuttingi:
y alas, garganta y pecho gris, vientre y coberteras infra- el revestimiento epitelial del paladar, como en
caudales amarillas y partes superiores marrones las alas eltarhynchus ammulatus, es de un llamativo
poseen paneles alares rojizos y amarillentos, coberteras naranja, mientras que es de un color carne apa-
y terciarias con márgenes ante o gris el píleo marrón gado en las otras especies del género
presenta una cresta redondeada y casi siempre erizada la cara y los anchos márgenes de las coberteras
que otorga a la cabeza un aspecto comprimido, alarga- medianas son de un color ante grisáceo mientras
do verticalmente. Todas ellas poseen plumaje monocro- que en M. cinerascens son claramente grises
mático sin cambios intraanuales ostensibles ni marca- la sección rojiza del hemivexilo interno de las rec-
das variaciones entre individuos y, además, tienen diez trices se separa del raquis en el cuarto apical en
primarias visibles con sus correspondientes coberteras. M. tyrannulus no entra en contacto y alcanza la
El pico, largo y robusto, es de color negro, y, excepto M. punta de las rectrices en M. cinerascens no
tuberculifer, tienen la base de la mandíbula rosada. Las el ala y la cola de M. cinerascens son un 12 más
patas son pequeñas y negras. largas en promedio, mientras que el pico tiene
eltarhynchus ammulatus tiene un plumaje muy casi las mismas dimensiones el ala y la cola de M.
semejante pero muestra un antifaz pálido y no posee la tyrannulus son en promedio un 26 y un 2
cabeza comprimida. más largas, respectivamente, y el pico es un
Aunque comparten un aspecto general muy pare- mayor en conjunto.

iometría

General

P 0 Hembras P 0H
ala 4 2 4, 7 4, 0 7 - , 4, 0 0,71 4- 1,00
cuerda 2 2 ,2 2,47 1, - 7,00 0,00 7- 7 0, 6
p 2 2 62,7 2,47 61-64, 66,00 0,71 6 , -66, 0,
p10 2 2 4 , 0 , 4 47- 2 ,7 0, , - 4 0, 2
cola 2 2,17 4,01 7 - 6 , 0 0,71 - 4 0,
picoc 2 2 21,70 1,1 20, -22, 20,60 2,26 1 ,0-22,2 1,0
picon 2 2 1 , 0 0,71 12, -1 , 1 , 0 0,71 1 ,0-14,0 0,
picoan 2 7, 0 0,2 7,1-7, 6, 0 0,14 6,4-6,6 1,12
picoal 2 2 , 0,07 , - , ,7 0, , -6,0 1,02
tarso 2 0 21, 0 0,71 21, -22,
masa 4 2 2 ,7 1, 21, -2 ,6 24, ,46 22,4-27, 0,
1 4 Paseriformes del Occidente de México

Muestra global cv
ala 1 4, 4 2, 0 7 - , ,42
cuerda 7,17 2,76 1, - 1 ,17
p 16 6 , 4 2, 6 61-6 , 2
p10 1 2,07 2, 6 46, - , 4, 1
cola 1 ,14 2, 77, - 6, ,10
picoc 16 21,0 1,21 1 ,0-22,7 ,77
picon 17 1 , 0,71 12,2-1 ,0 ,2
picoan 1 7,0 0, 4 6,4-7, 4, 2
picoal 16 ,6 0,22 , -6,2 , 7
tarso 21, 1,76 1 ,7-2 ,0 2,6
masa 1 24,26 2,2 21,2-27,4 ,1

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 6 14,2 1, 11, -1 , r6 1
p 6 ,2 0, 2, -4 r 0
p8 6 0,0 0,0 0-0 r4 0
p7 6 0,0 0,0 0-0 r 0
p 6 0,7 0,4 0-1 r2 0
p 6 2, 0, 2- , r1 2 0,0 0,0 0-0
p4 6 7, 0, 6- , cic 6 , 1, -
p 6 10,6 1,6 -1
p2 6 12,2 1,7 10-14,
p1 6 1 ,7 1, 11-16
pp 6 10,1 1,2 , -12
p10cp 6 ,7 2, -41
emarg 6 p 67 p -7 100 p6 p
100 100 17

atación y sexado

Pluma e. Las partes superiores y la cola son rojizas en Estructuras reproductoras externas. Los machos
el plumaje juvenil, mientras que las partes inferiores son no desarrollan PC.
blancuzcas y no presentan tonos amarillos. Las cobert- PI n 2 mayo-junio.
eras primarias juveniles y las adultas son extremada-
mente parecidas. Osi cación craneal. Un inmaduro capturado el 26 de
No se han detectado diferencias entre sexos. febrero presentaba OC .

amaño. Los coeficientes de variación ponen de mani- Muda. La muda posjuvenil afecta a todas las plumas
fiesto una variabilidad que posiblemente está parcial- excepto las coberteras primarias y en un 7 de indivi-
mente asociada al sexo. La p10 podría mostrar diferen- duos el álula mediana y o la grande. Es posible que al-
cias entre edades. gunos inmaduros lleguen a realizar una muda completa.
La muestra de 2 && y 4 posibles %% indica que los Entre los meses de octubre y febrero realiza una
individuos cuya ala mm son %%. Las inconsisten- muda parcial que afecta a un porcentaje indeterminado
cias en los rangos de cola y ala y en los coeficientes de pero bajo de las plumas del cuerpo. En un 12 de los
dimorfismo para todas las variables son probablemente casos incluye alguna terciaria y alguna gran cobertera
un artefacto causado por el pequeño tamaño de mues- interna.
tra. Las medidas de las 2 && están ligeramente por en- Cuatro de los diez individuos capturados entre abril
cima del valor muestral promedio, lo cual sugiere que el y junio se encontraban en muda corporal activa, coin-
dimorfismo sexual es leve o quizá nulo. cidiendo con la época reproductora, aunque ninguno
de ellos presentaba PI 0. Esta muda afecta principal-
Nota: se han considerado como posibles %% los adultos capturados mente a cabeza, partes superiores y coberteras supra-
desde la fecha en que se registra la primera hembra con placa 7 de
caudales.
mayo y la ltima 16 de junio y que presentan PI 0.
La muda posnupcial podría iniciarse ya en julio.
Myiarchus nuttingi 1

Eclosión mayo unio

(n 7) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
A
GC 10-10 0
PP 10-10 0
S CP 0-0 100
AL 1- 7

(n ) Rango Presencia
N cab 0-10
pin 0-10 11
psu 0-20 11
esc 0-0 0
cma 0-0 0
E cme 0-0 0
csc 0-10 11
cic 0-0 0
F TT 0-1 0 11
GC 0-2 0 11

(n 10) Rango Presencia

A cab 0-20 40
pin 0-10 10
psu 0-10 20
M
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-20 10
cic 0-0 0

A (n 8) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
S SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
O
CP 10-10 0
AL - 0

Fenología nad,ninm 23

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
1 6 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa bablemente se solapa con la reproducción. No muestra
a la invernada. A partir de este punto el primer ciclo variación intraanual en el plumaje.
anual se sincroniza con el ciclo definitivo, el cual se ajus-
ta al modelo del ciclo anual residente ampliado con Nota. Se ha elaborado a partir de datos de un nico año y una
muestra pequeña por lo que el calendario que cumple cada estadio
una muda invernal tardía y la muda primaveral que pro- es muy poco preciso.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
mayo-junio
Reproducción
mayo-junio

Muda pos uvenil Muda parcial Muda parcial

Muda posnupcial
casi completa reducida reducida
julio-octubre
julio-octubre octubre-febrero abril-junio
 1 7

Familia yrannidae

Myiarchus tyrannulus
Mosquero Bro n-crested Flycatcher

Subespecies presentes: M. t. magister

UICN LC , NOM no incluida

Residente o estival ausente en septiembre–febrero

s ecto externo

Es la más grande de las cuatro especies del género rosado y los márgenes de las coberteras alares son
presentes en el Occidente de México. La sección ro- blancuzcos.
jiza del hemivexilo interno de las rectrices corre pa-
ralela al raquis hasta alcanzar el ápice el paladar es Nota. En M. nuttingi se hace una descripción general de los caracteres
compartidos por las especies de este género en el Occidente de México.

iometría

General

Muestra global cv
ala 11 10 ,77 4,6 , -112, 4,
cuerda 107,62 ,4 100-11 ,06
p 2,44 4, 6 7 , - ,
p10 66, 0 , 60, -71 ,0
cola 101, 0 4, -10 4,7
picoc 2 ,0 1,60 2 , -2 , ,6
picon 10 1 ,00 0,7 16, -1 ,1 4,
picoan ,70 0,40 ,1-10,1 4,16
picoal 7, 0, 2 7,4- ,4 4,0
tarso 2 ,17 0, 24,1-26, , 1
masa 11 41,6 4,12 ,7-47,2 , 1
1 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 7 12,6 1,1 11-14 r6 2 7,2 1, 6- ,
p 7 1, 0,4 1, -2, r 2 1,2 1, 0-2,
p8 7 0,0 0,0 0-0 r4 2 0, 0,7 0-1
p7 7 0,0 0,0 0-0 r 2 0,2 0,4 0-0,
p6 7 1, 0,6 0, -2 r2 2 0, 0,7 0-1
p 7 ,1 0, MYITYR
4-6, r1 2 0,7 1,1 0-1,
p4 7 10, fa10
1,2 16,5 punta ala -12,
ala=106
cic 6 42,2 ,7 , -46
fa9 3,1
p 7 1 , 1,fa8 0,1 11, 100-1 ,
fa7 0,0 100
p2 7 14, 1,fa6 1,9 12, -17
fa5 6,4
p1 7 17, 1,6fa4 12,8 1 -1
fa3 16,5
pp 7 11, 0,6fa2 18,5 11-12,
fa1 19,9
p10cp 7 4 ,4 2,p10cp 48,4
40-4
100100100
100
emarg 6 p -6 100 p PPSS 4 12,9
EMARG 9,8,7,6=100 5=43

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n juvenil pero cabe Muda. La muda posjuvenil afecta a todas las plumas ex-
esperar que su plumaje sea semejante al de las restan- cepto a las coberteras primarias y el álula grande. Es po-
tes especies del género presentes en el Occidente de sible que algunos inmaduros lleguen a realizar una muda
México. completa.
No se han detectado diferencias entre sexos. El 20 de agosto se capturó un inmaduro en muda
posjuvenil avanzada p7 2 s2 1 . Si efectuase el
ama o Los coeficientes de variación ponen de ma- reemplazo de primarias en unos 100 días y a una velo-
nifiesto una variabilidad que posiblemente está parcial- cidad aproximadamente constante, cabría esperar que
mente asociada al sexo. la hubiera iniciado hacia mediados de junio.
Los dos nicos individuos capturados en mayo y
Nota. No se ha capturado ni observado ning n individuo entre finales junio presentaban muda corporal activa de extensión
de agosto y finales de febrero, de manera que la especie podría estar
presente en el área de estudio nicamente en la época de reproduc- moderada. Esta muda se solaparía con la reproducción.
ción. Un nico individuo capturado en junio había mudado
todas las terciarias, probablemente a finales de invier-
Estructuras reproductoras externas. No se po- no, lo que sugiere que, como en el resto de especies del
seen datos pero la captura de un juvenil en plena muda género, también atraviesa una muda invernal.
posjuvenil en agosto ver Muda indica que la puesta
se realizaría entre abril y junio. Cabe esperar el mismo Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente
patrón encontrado en las otras especies del género tra- del adulto y no se recomienda su empleo.
tadas.

Osi cación craneal n 2 . Los dos inmaduros cap-

turados en febrero ya la habían completado.
Myiarchus tyrannulus 1

Eclosión mayo ulio

(n 3) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
A
GC 10-10 0
PP 10-10 0
S CP 0-0 100
AL 0-1 1 100

N (n 2) Rango Presencia
cab
pin
psu
esc
E cma
cme
csc
F cic
TT 0- 0 0

(n 5) Rango Presencia
cab 0-20 20
M
pin 0-20 20
psu 0-20 40
esc 0-10 20
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-10 20

(n ) Rango Retención
S
RR 6-6 0
TT - 0

O SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
N CP 10-10 0
AL - 0

Fenología nad,ninm 12
0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
1 0 Paseriformes del Occidente de México

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa En el caso de que la especie sea estival el ciclo vital
a la invernada. Los ciclos subsiguientes probablemente se ajustaría al de M. cinerascens.
se ajustan al modelo del ciclo anual residente amplia-
do con una primera muda invernal tardía y una muda Nota. Se ha elaborado a partir de una n 1 a partir de un nico
primaveral que probablemente se solapa con la repro- año de muestreo por lo que el calendario que cumple cada estadio es
muy poco preciso.
ducción. No muestra variación intraanual en el plumaje.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Reproducción
abril-julio
Eclosión Muda parcial
mayo-julio mayo-junio

Muda posnupcial
julio-noviembre

Muda pos uvenil

casi completa Muda parcial
julio-noviembre noviembre-febrero
 1 1

Familia yrannidae

Pitangus sulphuratus
Pinche g ey, Luis grande Great is adee

Subespecies presentes: P. s. derbianus

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios nes rojizos las rémiges y las rectrices son rojizas en su
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre cara inferior pero pardas en la sección axial de la cara
individuos. superior. Las partes inferiores y las coberteras infracau-
La máscara es negruzca la garganta, la zona ma- dales son amarillas.
lar y la corona formada por la ceja que circunda el El pico es largo y robusto, negro con las comisuras
píleo son de color blanco el píleo es marrón con una naranjas. Las patas también son negras.
amplia lista central amarilla. Las partes superiores son Megarhynchus pitangua posee rémiges y rectrices
marrones las coberteras alares poseen anchos márge- verdosas y un pico de anchura 12 mm.

iometría

General

P 0 Hembras P 0H
ala 124, 0 2, 6 122-12 121, 0 2,17 120-12 1,0
masa 7 ,74 ,41 66,6- 0,1 74,06 4, 2 70, - 0, 1,02

Muestra global cv
ala 46 121,07 , 0 11 -12 ,14
p 4,00 , 7 - , 2
p10 2 0,00 2,12 7 , - 1, 2,6
cola , 0 , 0 1, - ,66
picoc ,77 0,4 , - 4,2 1, 4
picon 2 , 0, 1 2 , -24, 2,14
picoan 10, 0,2 10,2-10,7 2,74
picoal , 0 0,20 ,1- , 2,1
tarso 2 2 ,40 0,42 2 ,1-2 ,7 1,4
masa 4 7 ,11 6,4 , - ,7 ,64
1 2 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 17,0 1,7 16-1 r6 1 4,
p ,0 1,0 2-4 r 0
p8 0, 0,6 0-1 r4 0
p7 0, 0,6 0-1 r 0
p6 1, 1, 0, - r2 0
p 6, ,0 4, -10 r1 0
p4 11,7 2, 10-14, cic ,0 0, 2, - ,
p 17, 0, 16, -1
p2 20,2 2, 17, -22,
p1 2 ,2 2,1 21, -2 ,
pp 1 , 2, 11, -16,
p10cp , , -
emarg p - 100
7 7

atación y sexado

Pluma e. Los márgenes de las coberteras alares en el Osi cación craneal. No se poseen datos. El grosor
juvenil son más pálidos pero el plumaje es, en general, de la piel dificulta enormemente la correcta observa-
más rojizo. Las partes inferiores son de un amarillo más ción de este carácter.
pálido. Carece de lista pileal amarilla.
No se han detectado diferencias entre sexos. Muda. La muestra disponible es insuficiente para defi-
nir la muda posjuvenil de forma precisa pero indica que
amaño. La muestra de && y posibles %% ver afecta a todas las plumas del cuerpo, las coberteras
Estructuras reproductoras externas sugiere que los marginales y medianas, el álula pequeña y un reducido
%% son mayores. El coeficiente de variación para el ala n mero de grandes coberteras internas.
pone de manifiesto una variabilidad que podría estar Entre marzo y mayo, coincidiendo con la época de
asociada al sexo. cría, el 6 de los individuos n 17 presenta una
muda que llega a afectar a todo el cuerpo y las cober-
Nota: se han considerado como posibles %% los adultos con PI 0 teras caudales. Se han registrado al menos dos indi-
desde la fecha en que se captura la primera hembra con PI 0
20 de abril y la ltima de julio . viduos reemplazando rectrices centrales. Solo una de
las cuatro hembras con PI 0 durante este período
mostraba signos de muda activa.
Estructuras reproductoras externas. Los %% no La muda posnupcial se inicia ya en junio y concluye
desarrollan PC. en diciembre.
PI n 1 . Cinco individuos han presentado
PI 1- entre finales de abril y principios de julio.

100
n 42
0

80

70

0 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:

50 en primavera: corresponde a la muda parcial ex-
40 tensa
30 en verano-otoño: corresponde a la muda posju-
20 venil y a la posnupcial de todos los individuos no
10 eclosionados durante el año en curso. No se po-
0 seen datos para diciembre y se ha interpolado un
E F M A M A S O N
valor probable.
Pitangus sulphuratus 1

Eclosión mayo ulio

(n 3) Rango Retención
RR 0-0 100
A TT 0-0 100
SS 0-0 100
GC 0-1 0 100
S
PP 0-0 100
CP 0-0 100
O AL 0-1 0 100

M (n 17) Rango Presencia

cab -100 4
pin -7 0
A psu -4 0
esc 0-0 0
M cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc -4 1
cic -20
RR 0-1 0 12

S (n 8) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
O
SS -6 0
GC 10-10 0
N PP 10-10 0
CP 10-10 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
1 4 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa a muda primaveral y la reproducción. No se da variación
la invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del intraanual en el plumaje.
ciclo anual residente básico con solapamiento entre la

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión Reproducción
mayo-julio abril-julio

Muda posnupcial
Muda pos uvenil junio-diciembre
Muda parcial
junio-noviembre marzo-mayo
 1

Familia yrannidae

Myio etetes similis

Mosquero Social Flycatcher

Subespecies presentes: M. s. hesperis

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios márgenes verdes, pero se desgastan pronto la raba-
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre dilla es verde. Las rectrices y las rémiges son marrones
individuos. con márgenes rojizos en primarias y rectrices y amari-
La máscara es negruzca la garganta, la zona malar llos en secundarias. Las partes inferiores y las coberte-
y la corona que circunda el píleo son de color blanco ras infracaudales son amarillas.
este ltimo es marrón con una amplia lista central roja. El pico es aguzado y negro. Las patas son negras.
Las plumas del dorso y las coberteras alares poseen

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 22 21 2,61 ,67 -100 ,00 2, 1 , - 4 1,04
cuerda 2 4,00 1,41 - , 1,04 - 1,00
p 2 71, 0 2,12 70-7 6 , 1,26 6 , -71 1,02
p10 2 , 0 2,12 -61 4, , 0- 7, 1,10
cola 2 7 , 0 1,41 72, -74, 74, 0, 74-7 0,
picoc 2 17, 1,77 16,6-1 ,1 16, 0,40 16, -17, 1,0
picon 2 ,70 0,42 ,4-10,0 , 0, 7 ,2-10, 0,
picoan 2 , 0,07 , - ,4 ,77 0,1 ,6- , 0,
picoal 2 4,60 0,00 4,6-4,6 4, 0, 4, - ,2 0,
tarso 0 2 21,20 0, 7 20, -21,6
masa 0 0 ,7 2, 27,7-4 ,7 2,70 ,2 2 ,6-40,6 1,0

Muestra global cv
ala 126 1,76 ,26 , -100 ,
cuerda 6 ,00 2, -100, ,00
p 6 71, 2, 2 6 , -7 , , 4
p10 6 7, 4,66 0-6 , ,10
cola 6 74, 1,66 72, -77, 2,22
picoc 16,7 0, 6 16, -17, , 2
picon 6 ,7 0,4 ,2-10, 4,
picoan 6 , 2 0, 1 ,1- , ,
picoal 6 4, 0 0,2 4, - ,2 6,04
tarso 20, 7 0,70 20,2-21,6 , 7
masa 1 0 2, 6 ,26 20, -4 ,7 ,
1 6 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 2 10,7 0,4 10, -11 r6
p 2 0,7 1,1 0-1, r
p8 2 0,0 0,0 0-0 r4
p7 2 0, 0,7 0-1 r
p6 2 1,2 1,1 0, -2 r2
p 2 , 0,7 -4 r1
p4 2 ,0 1,4 7- cic 2 4 , 0,7 4 -44
p 2 11, 2,1 10-1
p2 2 1 , 2,1 12-1
p1 2 14, 1,4 1 , -1 ,
pp 2 ,7 ,2 6, -11
p10cp 2 44,7 ,2 42, -47
emarg 2 p -6 100 p 0
050100
100 050

atación y sexado

Pluma e. Los márgenes de las coberteras alares, de Estructuras reproductoras externas. Los %% no
las rémiges y de las rectrices son anchos y rojizos en el desarrollan PC.
plumaje juvenil. Las partes inferiores son de un amarillo PI n 26 abril-julio pico mayo-junio .
mucho más pálido. Las partes superiores también son
más pálidas. Carece de lista pileal roja. Las coberteras Osi cación craneal. os inmaduros capturados en
primarias son rojizas aunque los márgenes se gastan noviembre parecían haberla completado. La inspección
pronto y adquieren una tonalidad verdosa como la de de especímenes de museo, sin embargo, indica que se
los adultos no obstante, con la decoloración provoca- produce retención de ventanas con una frecuencia no
da por el sol, devienen de color ante. cuantificada pero alta durante el segundo año de vida.
No se han detectado diferencias entre sexos. La piel oscura y gruesa dificulta mucho la observación
de este carácter y su correcta puntuación.
amaño. No se han encontrado diferencias significati-
vas entre adultos e inmaduros. Muda. La muda posjuvenil afecta a todas las plumas
Los coeficientes de variación, especialmente para excepto a un n mero variable de coberteras primarias
el pico, ponen de manifiesto una variabilidad que po- ninguna en el 6 de casos y el álula grande 44
siblemente está parcialmente asociada al sexo. La p10 de casos . Es probable que algunos inmaduros lleguen
podría mostrar diferencias entre edades. a realizar una muda completa. Se inicia en junio.
La muestra de 20 && y 17 posibles %% ver Estruc- Entre los meses de marzo y junio realiza una muda
turas reproductoras externas indica que los individuos parcial que afecta a todos los tractos y durante la que
cuya ala 4 mm son %% y con ala mm son &&. renueva más del 0 de las plumas del cuerpo, en un
Las && podrían tener picos más gruesos. A partir de 7 de casos incluye coberteras marginales y media-
esta muestra se genera la regla discriminante: nas, en un 20 alguna gran cobertera y en un
alguna rectriz ocasionalmente, también alguna secun-
odas las edades (n 43) daria o terciaria.
Función %% 0 Ev 0, 2 0, 0 1 x p - 27, 7176 0 Entre mayo y junio pico de la reproducción , el
clasificación % & 76,7 77, 76,2 42 de los individuos n 4 presenta muda corpo-
IC %& 100, 0 1,20 mm ral activa, aunque ninguno presenta PI 0. Todas las
hembras con PI 1 recapturadas entre mayo y junio
El agrupamiento de adultos e inmaduros está jus- n 6 se hallaban en muda corporal activa cuando
tificado por la ausencia de diferencias significativas en fueron capturadas previamente entre marzo y abril.
el ala. urante todo el año mantiene un nivel de reem-
plazo muy elevado, y al menos un 2 de individuos
Nota: se han considerado como posibles %% los individuos no eclo- muestra siempre signos de muda activa.
sionados durante el año con PI 0 capturados desde la fecha en que La muda posnupcial puede iniciarse ya en junio y la
se registra la primera hembra con PI 1 de mayo y la ltima con
PI 4 10 de julio . renovación de plumas del cuerpo llega a prolongarse
hasta diciembre.
Myiozetetes similis 1 7

Eclosión mayo unio

(n 17) Rango Retención

RR 6-6 0
A TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
S PP 10-10 0
CP 0- 0 100

O AL 1- 21

M
(n 18) Rango Presencia
cab 10-100 100
A
pin 10-100 100
psu 10-100 4
M esc 20-100 76
cma 10-100 76
cme 10-100 71
csc 10-100
cic 20-100 76
GC 0-1 0 20

S (n 10) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
O
SS 6-6 0
GC 10-10 0
N PP 10-10 0
CP 10-10 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
1 Paseriformes del Occidente de México

La carpal, el álula pequeña y las coberteras margi- mucho más nuevo y pigmentado que el del resto de
nales internas son las plumas de la mitad dorsal del ave plumas, de manera que crean un pseudolímite de
que quedan más protegidas del sol transcurridos unos muda.
meses desde la renovación del plumaje su aspecto es

100
n 138
0

80

70
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos: 0
en primavera: corresponde a la muda parcial ex- 50
tensa 40
en verano y otoño: corresponde a la muda posju- 30
venil y a la posnupcial de todos los individuos no 20
eclosionados durante el año en curso. No se dis- 10
pone de datos en diciembre y se ha interpolado 0
un valor probable. E F M A M A S O N

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa a modelo del ciclo anual residente básico sin aparente so-
la invernada. A partir de este punto el primer ciclo anual lapamiento entre la muda primaveral y la reproducción.
se sincroniza con el ciclo definitivo, el cual se ajusta al No presenta variación intraanual en el plumaje.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
mayo-junio
Muda posnupcial
junio-diciembre

Reproducción
abril-julio
Muda pos uvenil Muda parcial
junio-diciembre marzo-junio
 1

Familia yrannidae

Myiodynastes luteiventris
Papamoscas atigrado Sulphur-bellied Flycatcher

Subespecies presentes: monotípica

UICN LC , NOM no incluida

Estival entre abril y septiembre

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios la sección central oscura. Este patrón se repite en las
intraanuales ostensibles. Se aprecian variaciones entre coberteras marginales. Las terciarias y las coberteras me-
individuos en la coloración de la garganta. dianas y grandes poseen márgenes blancuzcos, aunque
La lista malar y la delgada ceja son blancas aunque las externas suelen tener márgenes laterales naranjas.
las plumas que forman la ceja poseen sección central Las coberteras supracaudales y las rectrices son de color
oscura las auriculares son marrones la lista submalar naranja rojizo, también con centros negruzcos, finos en
y las bridas son negras o negruzcas la garganta varía las coberteras y progresivamente más anchos de las rec-
desde completamente blanca hasta casi totalmente ne- trices externas a las centrales.
gra. El pecho muestra un grueso estriado sobre fondo El pico es negro y robusto con las comisuras rosa-
amarillo, más fino en la parte alta del vientre el resto das. Las patas son negruzcas.
de las partes inferiores es amarillo uniforme. Posee una Myiodynastes maculatus posee partes inferiores
amplia lista pileal amarilla, el resto del píleo y de las par- blancuzcas con un estriado menos grueso, base de la
tes superiores son marrones, aunque sus plumas poseen mandíbula pálida y ceja amarillenta.

iometría

General

Muestra global cv
ala 2 111,76 ,6 10 , -11 ,2
cuerda 11 , 1 , 2 111-120, 2,
p 6, 4 , 2 4- 2, , 2
p10 72,06 2,2 6 , -76 ,1
cola ,12 2,42 0- 7 2, 1
picoc 2 ,1 1,20 2 , -26,7 4,7
picon 7 17,17 0, 4 16,7-1 ,1 ,1
picoan , 2 0,6 ,0-10, 6, 7
picoal 7 7, 7 0,46 7,2- ,6 ,74
tarso 1 ,62 0,4 1 , -20,2 2,17
masa 2 46,1 ,74 40, - ,7 ,10
200 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 6 1 ,2 1,6 10, -1
p 6 1, 1,0 0-2,
p8 6 0,0 0,0 0-0
p7 6 2, 0, 2-
p6 6 10,1 1,4 -12
p 6 17, 1, 1 , -1 ,
p4 6 22,0 2,0 1 -24, cic 6 42,0 1,7 40-4
p 6 2 ,2 1, 2 -27,
p2 6 26,7 1,2 2 -2
p1 6 27, 1, 26- 0
pp 6 21, 1, 20, -24,
p10cp 6 4 ,6 4,2 42, - 4,
emarg 6 p -p7 100 p6 0
17 100

1 100

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n ave en plumaje Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en el área de
enteramente juvenil. La sección rojiza de las rectrices cría y afecta a todo el cuerpo, las coberteras caudales y
juveniles es más ancha y las coberteras alares son más alguna cobertera pequeña interna.
pálidas. Las rémiges son virtualmente iguales. No se ha capturado ning n adulto en muda
No se han detectado diferencias entre sexos aun- posnupcial activa en el área de estudio. Seg n Pyle
que existe una considerable variación en la saturación 1 7 esta tendría lugar en dos etapas: la renovación
de los colores y en la pigmentación de la garganta que del plumaje corporal en los territorios de cría y la de
podría estar asociada al sexo. las plumas de vuelo a su llegada a los cuarteles de
invierno.
amaño. Los coeficientes de variación para el pico po- A partir del desgaste casi nulo que presenta a su
nen de manifiesto una variabilidad en el tamaño que regreso a los territorios de cría, se infiere que realiza
posiblemente está parcialmente asociada al sexo. una muda completa probablemente poco antes de
abandonar los cuarteles de invierno. Al menos dos
Estructuras reproductoras externas. Los machos individuos n 20 presentaban dos generaciones de
no desarrollan PC. coberteras primarias, pero no se determinó si las co-
PI n mayo-julio. berteras retenidas eran juveniles o adultas. Seg n Pyle
1 7 , los inmaduros retienen plumas de este tracto,
Osi cación craneal. No se poseen datos. El grosor de así como algunas secundarias internas, que reempla-
la piel impide una correcta observación de este carácter. zarían antes de abandonar el área de invernada.

100
n 21
0

80

70

50

40

30

20 La gráfica de fenología de muda muestra un solo pico

10 en verano que corresponde a la muda posjuvenil. No
0 se poseen datos para agosto, el dato que aparece se ha
E F M A M A S O N
interpolado como valor probable.
Myiodynastes luteiventris 201

Eclosión mayo ulio

(n 1) Rango Retención
RR 0-0 100
TT 0-0 100
SS 0-0 100
GC 0-0 100
A
PP 0-0 100
CP 0-0 100
S
AL 0-0 100
cma 0- 10 100
O cme 0- 10 100

A
?
M

N (n 20) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
E GC 10-10 0
PP 10-10 0

F CP 0-10 10 10
AL - 0

Solo se muestra el primer ciclo de muda. Los siguientes ciclos se

describen en el texto.
0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
202 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa muda. El ciclo definitivo constituye un modelo nico
a la migración posnupcial. Se desconoce si el primer entre las especies estudiadas: el ciclo anual migratorio
ciclo anual se sincroniza con el ciclo definitivo a partir con muda completa invernal. No se da variación intra-
de este punto o lo hace en el siguiente episodio de anual en el plumaje.

Eclosión
mayo-julio
Reproducción
rea de cría
mayo-julio
Muda pos uvenil
junio-octubre

Migración posnupcial Migración prenupcial

septiembre-octubre marzo-junio

Muda corporal
rea de invernada Muda completa
noviembre-marzo
 20

Incertae sedis

Pachyramphus aglaiae
Mosquero Rose-throated Becard

Subespecies presentes: P. a. albiventris

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje dicromático no presenta cambios intra- y, sobre todo, el collar están teñidos de ante el píleo
anuales ostensibles aunque las variaciones entre indivi- es gris y no contrasta con el resto de la cara ni con las
duos pueden ser marcadas y afectan a la extensión del partes superiores.
parche gular de los machos sobre todo entre inmadu- La p de los machos adultos está fuertemente re-
ros y adultos y a la coloración general de las hembras. ducida.
Los machos poseen píleo negro, auriculares y bri- El pico es negro y más bien grueso y corto. Las pa-
das grises, babero fucsia y collar, barbilla y partes infe- tas son negras.
riores blanco grisáceas las partes superiores, rémiges y Pachyramphus ma or es más pequeño, posee una
rectrices son grises. Las hembras tienen coberteras ala- ceja blanca, cola graduada y coberteras alares con cen-
res, rémiges y rectrices marrones, las partes inferiores tros negros.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 0 7 , 2,71 - 4, ,02 2,24 2- 2 1,01
cuerda 6 0,70 2,11 - 0,67 0, 0- 2, 1,00
p 7 6 ,2 1, 7 64, -70, 6 , 0 1,00 67, -70 1,00
p10 7 ,06 2,16 6-62 ,14 1,2 7, -61 1,00
cola 7 67,21 1, 2 64-70 6 ,7 1, 67-71 0,
picoc 7 6 17, 7 1,10 1 ,7-1 ,6 1 , 7 0, 6 17,1-1 ,4 0, 6
picon 7 6 11,70 0, 6 11,2-12,2 12, 0,41 12,0-12, 0,
picoan 7 6 7,64 0, 7,2- , , 2 0,4 7, - , 0, 2
picoal 7 6 6, 0, 0 6,2-7,1 6, 0,26 6,6-7, 0, 6
tarso 1 21,1 21,44 0, 6 20,2-22, 0,
masa 6 71 27, 6 2, 6 1 , - ,7 0,2 2,44 2 ,7- ,4 0, 0
204 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal excepto p de machos adultos

Ala Cola
p10 6 ,1 0, , -10 r6 4, 1,6 -6
p ,7 0, 2, - , r 1 -
p8 6 0,4 0, 0-1 r4 1 2 2-2
p7 7 0,0 0,0 0-0 r 1 1 1-1
p6 6 1,7 0,6 1-2, r2 0,0 0,0 0-0
p 6 6, 0,4 6-7 r1 2 2,2 0,4 2-2,
p4 6 10, 0, -11 cic , 2,2 2, - ,
p 6 1 , 0,7 12, -14
p2 6 1 , 0, 14, -17
p1 6 17, 1,0 16, -1
pp 14,1 1, 1 -17
p10cp 7 44,1 1, 42-47
100
7 100
emarg 6 p -6 67 p 0

Morfometría de la p de los machos adultos n 6

istancia a la punta del ala Longitud total Anchura Emarginación

1, 0, 7,7 1,2 , 0,7 4, 0,
0, - 2 7-40 2, -4 4- ,

Nota. La anchura de la p y la longitud de la emarginación están medidas desde el ángulo superior de esta.

atación y sexado

Pluma e. El plumaje corporal del juvenil es semejan- amaño. Aunque los datos son insuficientes, parece
te al de las hembras adultas aunque tiende a ser más darse dimorfismo sexual inverso en el tamaño del pico.
oscuro y a tener una textura más suelta sin embar- El hecho de que las && sean un 10 más pesadas viene
go, las rectrices, las rémiges y las coberteras alares a reforzar este resultado. La muestra de 0 %% y 7 &&
son prácticamente idénticas. Por ejemplo, el con- indica que los individuos cuya ala mm son &&
traste entre grandes coberteras es ínfimo: el raquis solo un 2 de 47 casos y con ala 2 mm son %%
es negro en adultas y marrón oscuro en juveniles. un 14 de 4 casos . La submuestra de 7 %% y 6 &&
Una vez establecida la edad, se sugiere emplear el indica que individuos cuyo ancho de pico , mm
siguiente criterio para sexar: son && y con ancho de pico 7, mm son %%. A partir
píleo negro, babero fucsia: macho de esta variable posiblemente se puede generar una
ausencia de babero fucsia: hembra regla con una buena capacidad discriminante para la
Los machos inmaduros poseen un babero menor, muestra disponible permite clasificar correctamente el
cola y alas marrones las plumas renovadas crean un lí- ,7 de casos .
mite de muda muy obvio . Los machos adultos poseen
una p muy estrecha, corta, puntiaguda, fuertemente Estructuras reproductoras externas
escotada y con un extenso parche blanco ver Biome- PC n 17 abril-junio. Solo el 2 de los machos
tría con la que podrían generar un zumbido durante el desarrolla protuberancia durante este período. No su-
cortejo Sic et al., 1 . peran valores de PC 1.
PI n 1 mayo-julio pico junio-julio . Todas las
hembras capturadas en este período presentan parche.
Pachyramphus aglaiae 20

Eclosión unio ulio

(n 1 ) Rango Retención
S RR 0-4 0 100
TT 0- 0 4
SS 0-1 0 100
O
GC 0- 0 100
PP 0-0 100
N CP 0-0 100
AL 0-1 0 100
cma 0-7 2
cme 0-7 7

A
(n 45) Rango Presencia
cab 0-20 17
M pin 0-7 20
psu 0-4 12
esc 0-0
cma 0-20 4
cme 0-4 2
csc 0-7
cic 0-100 2
A TT 0-2 0

S
(n 8) Rango Retención
RR 6-6 0
O
TT - 0
SS 6-6 0
N GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
206 Paseriformes del Occidente de México

Osi cación craneal n . La fecha de compleción muda corporal moderada que, en un de los casos
más temprana registrada es el 1 de octubre. Todos incluye la terciaria central un macho adulto también
los inmaduros capturados con posterioridad la habían renovó la grande . Los tractos más frecuentemente in-
completado. Estos resultados deben tomarse con pre- volucrados son la cabeza y las partes inferiores.
caución ya que la observación de la neumatización La muda posnupcial puede iniciarse a finales de
craneal se ve dificultada por el grosor de la piel y la julio. La muda de rémiges concluye en octubre pero
musculatura subyacente. la corporal se extiende hasta noviembre o incluso di-
ciembre.
Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del La frecuencia de hembras reproductivamente acti-
cuerpo y un porcentaje variable de las coberteras ala- vas en muda activa es significativamente mayor que la
res marginales y medianas. Renueva alguna gran co- de los machos x2 4,0 p 0,04 tabla 6 .
bertera en el 1 de los casos, alguna terciaria en el
1 , la rectriz central en el 2 y la pluma pequeña
del álula en el 6 . Se inicia hacia agosto y concluye Machos (n 17) Hembras (n 13)
en diciembre. 6 46
Entre mayo y julio, solapándose con la reproduc-
ción, un 0 de los individuos n 0 presenta una abla 5 . Frecuencia de individuos en muda activa durante el perío-
do de cría con PI o PC 0 ver Estructuras reproductoras externas .

100 n 140
0

80

70

50

40 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:

30 en primavera: corresponde a la muda parcial mo-
20 derada
10 en verano-otoño: corresponde a la muda posju-
0 venil y a la posnupcial de todos los individuos no
E F M A M A S O N
eclosionados durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la muda primaveral y la reproducción. No muestra varia-
invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ción intraanual en el plumaje.
ciclo anual residente básico, con solapamiento entre la

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión Muda posnupcial

junio-julio julio-diciembre

Muda parcial
Muda pos uvenil mayo-julio
agosto-diciembre Reproducción
mayo-julio
 207

Familia Vireonidae

Vireo brevipennis
Vireo Slaty Vireo

Subespecies presentes: monotípica

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios bajo vientre y las coberteras infracaudales son blancos
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre la cara, la nuca y la parte superior del pecho son de
individuos. color gris pizarra.
El píleo y las partes superiores son de color verde El pico negro, es menos ganchudo que el de la ma-
oliva, verde brillante en cola y ala el iris, el mentón, el yoría de especies del género. Las patas son negras.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 6 6 6,0 0, , - 7 ,42 0, 2 4- 6, 1,01
cuerda 2 ,2 1,77 7- , ,00 0,00 - 1,00
p 2 42,7 2,47 41-44, 42, 0,2 42, -4 1,00
p10 2 21,00 0,00 21-21 20, 0 0,00 20, -20, 1,02
cola 2 ,7 2,47 7-60, 7,00 0,00 7- 7 1,0
picoc 2 2 12, 0 0,00 12, -12, 1 , 0,07 1 , -1 ,4 0, 7
picon 2 2 6, 0,07 6, -7,0 6, 0,07 6, -7,0 1,00
picoan 2 2 , 0, , - , , 0 0,00 , - , 0,
picoal 2 2 ,4 0,21 , - ,6 ,60 0,00 ,6- ,6 0, 6
tarso 2 2 20,4 0,21 20, -20,6 20,2 0,07 20,2-20, 1,01
masa 11, 6 0, 0 10, -12, 12,24 0,7 11,0-12, 0,

Muestra global cv
ala 42 , 6 1,6 4 , - 2, 4
cuerda 11 7, 1, 2 -60 2,6
p 10 42,0 1,64 , -44, , 0
p10 11 20, 0,66 1 -21, ,22
cola 12 6,2 ,06 1-60, ,4
picoc 10 12, 7 0,6 11,4-1 ,4 ,44
picon 11 6,6 0,41 , -7,2 6,14
picoan 11 , 0,22 ,2- , 6,0
picoal 11 , 0,1 , - ,7 ,71
tarso 7 20, 1 0,40 1 ,6-20, 1, 6
masa 66 10, 7 0,7 ,7-12, 7,24
20 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 7 24,1 1, 20, -2 , r6 6,0 1, 4-7,
p 7 , 1,0 , -11 r 4 2,0 0,7 1-2,
p 7 , 0,7 2-4 r4 4 1,1 0, 0, -1,
p7 7 0,6 0,7 0-2 r 4 0,0 0,0 0-0
p 7 0,0 0,0 0-0 r2 4 0,0 0,0 0-0
p5 6 0,2 0,4 0-1 r1 1,1 1,2 0-
p4 7 0, 0, 0-1, cic 7 27,0 1,7 2 -2 ,
p 7 2,2 0, 1, -
p2 7 , 1,1 2, - ,
p1 7 ,1 1,2 , -6,
pp ,6 0,7 4, -6,
p10cp 7 11,7 0, 11-1 ,
emarg 7 p 6 p7-6 100 p 6 p4 42
443 100
10085 1414

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es más apagado, de un Osi cación craneal n 7 . Tiene lugar probable-
color verde sucio en las partes superiores y la cabeza, mente entre noviembre el nico inmaduro capturado
con el gris del manto mal definido y toda la garganta mostraba OC y enero los tres inmaduros captura-
de un blanco sucio en los adultos es puro y se limita dos la habían completado .
al mentón .
No se han detectado diferencias entre sexos. Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
cuerpo, todas las coberteras alares excepto las prima-
amaño. La muestra de 6 %% adultos y 6 && indica rias, alguna terciaria y el álula pequeña en el 100 de
que los individuos cuya ala , mm son && y con los casos, la pluma central del álula en el 0 y alguna
ala 6, mm son %%. Las && podrían tener un pico rectriz en el 17 . Probablemente se inicia ya en julio y
mayor pero la muestra es insuficiente para asegurarlo. concluye en septiembre.
Los coeficientes de variación ponen de manifiesto Una hembra capturada el 1 de julio con PI
una variabilidad en el tamaño que podría estar asocia- incubando estaba mudando con una intensidad del
da al sexo. 20 partes superiores, partes inferiores y coberteras
supracaudales.
Nota. Se han considerado %% todos los adultos capturados durante el La muda posnupcial se inicia probablemente en ju-
período de cría con PI 0 ver Estructuras reproductoras externas .
nio y concluye en octubre.
Las rémiges y rectrices juveniles tienen un aspecto
Estructuras reproductoras externas. Los machos muy semejante al de las adultas.
no desarrollan PC.
PI n junio-julio.

100
n 4
0

80

70

50
El gráfico de fenología de muda muestra un nico pico
40
anual en verano-otoño que corresponde a la muda
30
posjuvenil y a la posnupcial de todos los individuos no
20
eclosionados durante el año en curso n 7 entre julio
10
y octubre . El valor de julio corresponde a una hembra
0
E F M A M A S O N incubando en muda activa, que apunta a un posible
episodio de muda que se solapa con la reproducción.
Vireo brevipennis 20

Eclosión unio ulio

(n ) Rango Retención
RR 0--1 0 100
TT 1- 2

A SS 0-0 100
GC 10-10 0
PP 0- 0 100
S CP 0-0 100
AL 1-2 1 100

(n 5) Rango Retención
RR 6-6 0
A
TT - 0
SS 6-6 0
S GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP - 0
O AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
210 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil ya es blanco a las pocas El color del paladar podría ser una guía til para la
semanas de vida y, aunque menos nítido, no difiere noto- datación pero las diferencias no se han cuantificado.
riamente del de los adultos. Aparentemente, los inmaduros tendrían un paladar
blanquecino y los adultos negro.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa ciclo anual residente básico con solapamiento entre la
a la invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo muda primaveral y la reproducción. No muestra varia-
del ciclo anual residente simple, aunque una fracción ción intraanual en el plumaje.
reducida de individuos podría ajustarse al modelo del

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
junio-julio
Muda posnupcial
junio-octubre

Muda pos uvenil Reproducción

julio-septiembre junio-julio
 211

Familia Vireonidae

Vireo bellii
Vireo Bell’s Vireo

Subespecies presentes: V. b. medius

UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre septiembre y abril

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios marrón muy oscuro tanto en adultos como en inma-
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre duros.
individuos. El pico consta de un culmen negruzco y una man-
El plumaje en general es discreto y apagado. Las díbula gris clara excepto en la punta. Las patas son
bridas son blanquecinas con una sombra central el grises.
anillo ocular es incompleto y se prolonga a veces en Se distingue del resto de congéneres del Occidente
una corta ceja. Píleo y auriculares son de color gris de México por su pequeño tamaño y la ausencia de
verdoso. Las partes superiores, el panel alar y los már- anteojos bien definidos. Camptostoma imberbe posee
genes de las rectrices son verde oliva. Los márgenes un ala más redondeada la punta de la p10 está, en
de las terciarias y los de las medianas y grandes co- promedio, a unos mm de la punta del ala, que está
berteras son blancos, aunque en las primeras pueden integrada por las primarias 7- , presenta el píleo li-
ser grisáceos. La garganta y las partes inferiores son geramente crestado, la mandíbula rojiza y las bandas
blancas con los ancos teñidos de amarillo. El iris es alares de color tostado.

iometría

General

Muestra global cv
ala 71 4,1 1,14 1, - 6, 2,11
cuerda , 0 1,00 4- 6, 1, 0
p 1 41,4 1,1 7, -4 2, 7
p10 1 16, 0 1,01 1 -1 6,14
cola 17 47,06 1, 44, - 0, , 6
picoc 1 12,44 0, 7 11, -1 ,7 4, 7
picon 1 6, 0, 6 6,1-7,7 ,26
picoan 1 , 6 0,21 ,1- , 6,24
picoal 1 , 0,11 ,1- ,6 ,1
tarso 1 ,40 0, 1 17, -1 ,4 4,42
masa 11 ,40 0,6 6, -10,0 ,21
212 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 27,0 1, 2 , -2 , r6 1 0
p 6, 0,6 6-7
p 1, 0, 1-2
p7 0, 0,6 0-1
p 0,0 0,0 0-0
p5 1, 1, 0-
p4 2, 1, 1-4 cic 27, 1, 26-2
p 4,0 1, 2, -
p2 4,7 1,0 , - ,
p1 , 1,2 4, -6,
pp 6,2 0, , -7
p10cp 6, 1,4 , -
emarg p - 100
10033
7 100

atación y sexado

Pluma e. No se han detectado diferencias entre sexos. Estructuras reproductoras externas. No desarro-
lla PC ni PI en el área de estudio.
amaño. El ala de los inmaduros es significativamente
más corta que la de los adultos aunque el coeficiente de Osi cación craneal n 4 . Se completa entre no-
dimorfismo es muy reducido A I 1,01 . Los coeficientes viembre dos de tres inmaduros la habían completado y
de variación para la cola y el pico ponen de manifiesto febrero seis de siete inmaduros la habían completado .
una variabilidad que podría estar asociada al sexo y o a
la procedencia heterogénea de las aves capturadas. El Muda. El primer ciclo anual incluye tres episodios de
de la variabilidad en el ala se debe a las diferencias muda en el siguiente orden:
entre adultos e inmaduros t67 2,6 p 0,01 . 1. En el área de cría muda todas las plumas del
Las diferencias significativas en la masa entre eda- cuerpo, el álula pequeña y las coberteras alares
des son debidas a un sesgo en el tamaño de muestra a excepto las primarias en un de los casos
favor de los inmaduros ninm 20, nad 14 entre sep- incluye alguna terciaria. El pequeño tamaño de
tiembre y noviembre y en abril períodos de muda en muestra n 4 y el enmascaramiento producido
los que se alcanzan masas máximas, ver Morfometría por el siguiente episodio de muda, que se inicia
esquelética y masa . Al efectuar un GLM con el mes tan pronto llega a los cuarteles de invierno, com-
y la edad como factores se obtiene un efecto significa- plica la descripción de la muda posjuvenil tras el
tivo para el mes F7, 1 2,61 p 0,017 pero no para período migratorio.
la edad fig. 2 . 2. Entre septiembre y diciembre realiza una muda
parcial muy extensa que afecta a todo el cuer-
po y las coberteras alares retiene alguna gran
cobertera en el 17 de los casos y reemplaza
alguna cobertera primaria externa en el 27
13 incluye alguna pluma del álula en el 100 de
12 Media 5 C inmaduros los casos, de 7 a 17 rémiges 11 y 6 de los
Media 5 C adultos
11
casos, respectivamente moda 1 y aparente-
mente renueva todas las rectrices.
10
3. Entre febrero y abril un 40 de individuos n 4
Masa (g)

experimenta una muda corporal de extensión redu-

8 cida.
7 Los subsiguientes ciclos constan de una muda
posnupcial completa, una muda parcial a su llegada a
los cuarteles de invierno y la muda de primavera antes
5
descrita. Sin embargo, la muda de otoño solo incluye
4
S O N E F M A
las plumas del cuerpo y terciarias todas en el de
los casos . En un caso se ha detectado el reemplazo
Figura 2. Variación mensual de la masa en adultos e inmaduros de la p6, justamente la pluma que constituye la punta
obtenida a partir de las medias de mínimos cuadrados
GLM F1 , 1 2,1 p 0,01 R2 ajust 0,14 . del ala en el 100 de las ocasiones.
Vireo bellii 21

Eclosión abril unio

(n 4) Rango Presencia
cab 100-100 100
pin 100-100 100
psu 100-100 100
esc 100-100 100
cma 100-100 100
A cme 100-100 100
csc 100-100 100
cic 100-100 100
S
TT 0-1 0 2
GC 10-10 100
O AL 0-1 1 100

(n 18) Rango Retención

N
RR 6-6 0
TT 2- 6
SS 0-6 0 4
GC 4-10 10 17
PP 4-10 7 11
E CP 0- 0 100
AL 1- 44

F
(n 43) Rango Presencia
cab 0-20 1
M pin 0-20 21
psu 0-4 2
esc 0-20 10
A
cma 0-0 0
cme 0-0 0

M
csc 0-7 10
cic 0-20

(n ) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
A PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0
S

(n 13) Rango Presencia

cab 100-100
O
pin 100-100 7
psu 100-100 7
N esc 100-100 64
cma 0- 7
cme 0-0 0
csc 100-100
cic 100-100
TT 0- 1
PP 0-1 0 17
0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
Nota. La extensión de la muda de otoño en el primer ciclo es mayor
que en los subsiguientes ciclos.
214 Paseriformes del Occidente de México

100 n 108
0

80

70

50

La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du- 40

rante su estancia en el área de estudio: 30

en otoño: corresponde a la muda parcial extensa 20

a su llegada 10

en primavera: corresponde a la muda parcial re- 0

E F M A M A S O N
ducida.

Otras técnicas. El iris del inmaduro no difiere notoria-

mente del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la se ajustan al modelo del ciclo anual migratorio básico.
migración posnupcial. Los ciclos anuales subsiguientes No muestra variación intraanual en el plumaje.

Eclosión
abril-julio
Reproducción
rea de cría
abril-julio
Muda pos uvenil Muda posnupcial
julio-agosto julio-agosto

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-noviembre febrero-mayo

Muda corporal
casi completa (inmaduros)
rea de invernada
muy extensa (adultos) Muda parcial reducida
septiembre-diciembre febrero-abril
 21

Familia Vireonidae

Vireo nelsoni
Vireo arf Vireo

Subespecies presentes: monotípica

UICN LC , NOM sujeta a protección especial

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios El pico es negro y pequeño. Las patas también son
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre negras.
individuos. Vireo atricapillus posee un plumaje más brillante y
La cabeza es verde grisácea más gris a medida que una caperuza negra las hembras inmaduras solo un
se desgasta con un antifaz blancuzco y una breve ceja indicio . Vireo huttoni posee un ala 64, mm y una
negra sobre el ojo. Las partes superiores son verdes. Las masa 10 g además tiene el iris marrón y la cabeza
coberteras medianas y grandes son negras con los már- más redonda y de color verde.
genes grisáceos y amarillentos, respectivamente. Las
rectrices son negras o negruzcas en inmaduros con Nota. A pesar de que su área de reproducción se encuentra dentro
de la región cubierta por esta obra, en el área de estudio solo aparece
un panel verde amarillento blancuzco en las terciarias . como invernante, y dentro de ésta solo en Las Joyas.
Las rectrices también son negras con márgenes verde
amarillentos. Las partes inferiores y las coberteras infra-
caudales son ante amarillento.

iometría

General

Muestra global cv
ala 4 , 1, 2 0- 7 2, 4
cuerda , 1, - , 2,
p 12 41,21 1,12 , -44 2,71
p10 11 1 ,0 1,4 17-22 7,
cola 12 4 , 7 1, 1 42, -4 , ,
picoc 10 12,0 0, 6 10,7-12,6 4,6
picon 10 6, 0,1 6,1-6,6 2, 0
picoan 10 ,2 0,1 2, - , ,47
picoal 10 ,02 0,10 2, - ,1 ,42
tarso 1 ,1 0, 1 ,2-1 , ,04
masa 14 7, 4 0,42 6, - , , 1
216 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 1 0 24,1 1, 21, -27 r6 1, 0, 1-1,
p ,2 1,1 7-10, r 2 0,0 0,0 0-0
p 2,1 0, 1, - r4 2 0,0 0,0 0-0
p7 0,2 0, 0-0, r 0,0 0,0 0-0
p 0,0 0,0 0-0 r2 2 0,0 0,0 0-0
p5 0, 0, 0-1, r1 0, 0, 0-1,
p4 1, 0, 0, - , cic 11 24,6 1,4 2 -27
p ,2 1,0 1, -4,
p2 4,7 1,0 -6
p1 , 1, , -7,
pp 7 6,7 0,7 , -7,
p10cp ,1 2, 4-11,
emarg 10 p -6 100 p 64 p4 1
44100
10073

atación y sexado

Pluma e. No se han detectado diferencias entre sexos. Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en el área de
No obstante, las sutiles variaciones entre individuos po- cría e incluye todo el cuerpo, las coberteras marginales
drían estar asociadas al sexo y o la edad. y medianas y las grandes coberteras en un de los
casos, alguna pluma del álula en el 6 , alguna tercia-
amaño. El ala de los adultos es significativamente ria en el 0 y alguna rectriz en el .
más larga que la de los inmaduros A I 1,0 . Entre septiembre y octubre presenta una muda cor-
Los coeficientes de variación indican una variabi- poral reducida n . Este episodio se podría llegar a
lidad de leve a moderada que sugiere un dimorfismo interpretar como una muda de otoño o, en el caso de
sexual reducido. Es notable la variabilidad de la p10. que las áreas de cría se hallaran muy cercanas, como la
finalización de la muda posnupcial posjuvenil.
Estructuras reproductoras externas. No desarrolla Entre marzo y mayo experimenta una muda corpo-
PC ni PI en el área de estudio. ral de extensión reducida n 22 , aunque en un 1
de los casos incluye alguna terciaria.
Osi cación craneal n . Se completa entre no-
viembre el de 1 inmaduros la había completado
y diciembre el 100 de 20 inmaduros la había com-
pletado .

100
n 18
0
80
70
0 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
50 rante su estancia en el área de estudio, un patrón aná-
40 logo al de la mayoría de especies migratorias neárticas:
30
en otoño: corresponde probablemente a la muda
20
parcial reducida a su llegada
10
0
en primavera: corresponde a la muda parcial re-
E F M A M A S O N
ducida.
Vireo nelsoni 217

Eclosión mayo ulio

(n 13) Rango Retención

RR 0-6 0 2
TT 0- 0 42
SS 0-0 100
GC -10 10 17
PP 0-0 100
CP 0-0 100
A
AL 0-2 1 100

S
(n ) Rango Presencia
cab 0- 2
O
pin 0-20 62
psu 0- 2
esc 0-0 0
N
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-0 0

F
(n 22) Rango Presencia
cab 0-20 1
M pin 0-20 2
psu 0-20 1
esc 0-0 0
A cma 0- 10
cme 0- 0 0
csc 0-0 0
M
cic 0- 4
TT 0- 0 1
GC 0-1 0

(n ) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
A
SS 6-6 0
GC 10-10 0
S PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0
O

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
21 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil es marrón y fácilmen-

te diferenciable del cobrizo más claro del adulto por lo
menos hasta marzo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la mi- al modelo del ciclo anual migratorio básico. No muestra
gración posnupcial probablemente de corta o muy cor- variación intraanual en el plumaje.
ta distancia . Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan

Eclosión
julio-agosto

rea de cría Reproducción

mayo-julio
Muda posnupcial
Muda pos uvenil
julio-octubre
agosto-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

septiembre-octubre mayo-junio

Muda corporal
reducida
rea de invernada septiembre-octubre Muda parcial reducida
marzo-mayo
 21

Familia Vireonidae

Vireo hypochryseus
Vireo Golden Vireo

Subespecies presentes: V. h. hypochryseus

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios darias y las grandes coberteras son grisáceas con már-
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre genes amarillos más pálidos en estas ltimas . El resto
individuos. del plumaje es amarillo dorado.
El píleo, la lista ocular y las partes superiores son de El pico y las patas son grises.
color verde oliva las rectrices, las primarias, las secun-

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 1 6 , 60,44 1,60 , -6 1,0
cuerda 1 4 67 62, 7 1,2 61-64 1,07
p 1 4 1, 46, 7 0, 46-4 1,10
p10 1 4 2 , 20,7 1,71 1 -2 1,1
cola 1 4 , 4, 7 1, 2, - 6 1,0
picoc 1 1 ,6 1 , 0 0,17 1 ,2-1 , 1,02
picon 1 ,2 ,27 0,06 ,2- , 0,
picoan 1 ,6 , 0,12 ,7- , 0, 4
picoal 1 4,0 , 0,12 , -4,0 1,02
tarso 1 2 1 ,1 1 ,60 0, 7 1 ,2-1 ,0 1,0
masa 2 12 1 ,70 0,42 1 ,4-14,0 1 , 4 0,74 12,2-14,7 1,01

Muestra global cv
ala 67 61,66 2, 1 , -67, 4,07
cuerda 11 6 ,77 1,6 61-67 2,6
p 22 47,1 1, 44- 1, 4,21
p10 22 20, 1,2 1 -2 , 6,0
cola 2 ,1 1, 1 2- , ,47
picoc 1 1 ,27 0,6 14,2-16, 4,2
picon 1 ,4 0, 7, - ,2 4,10
picoan 1 , 0,26 ,6-4,6 6, 6
picoal 1 , 6 0,11 , -4,2 2, 0
tarso 1 ,6 0,62 17,6-1 , , 1
masa 6 12,77 0, ,0-1 ,0 7,67
220 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 10 27, 2,0 24- 0, r6 1 ,
p 10 , 1,4 7-10, r 1 2
p 10 1, 0,6 1- r4 1 1
p7 10 0,1 0,2 0-0, r 1 0
p 10 0,0 0,0 0-0 r2 1 0
p5 10 0,6 0, 0-2, r1 2 0, 0,7 0-1
p4 10 2,0 0, 1-4 cic 10 26, 1,4 2 -2
p 10 4,2 1,1 -6,
p2 10 ,7 1,0 4-7,
p1 10 7,1 1,0 6-
pp 10 7, 1,0 6- ,
p10cp 10 11,0 1,7 7-1
emarg 10 p - 100 p4 10
100
100100
100 800

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n individuo en plu- Osi cación craneal n . Se completa probable-
maje juvenil. mente antes de diciembre el nico inmaduro captura-
No se han detectado diferencias entre sexos. do en este mes la había concluido . No hay registros de
inmaduros entre agosto y noviembre. En enero dos de
amaño. El ala de los adultos es significativamente cinco inmaduros la habían completado .
más larga que la de los inmaduros A I 1,0 .
El nico individuo que se ha podido sexar como % Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
sugiere que las && poseen ala y cola más cortas. Los co- cuerpo, todas las coberteras alares excepto las prima-
eficientes de variación ponen de manifiesto una variabi- rias , alguna terciaria en el de los casos y alguna
lidad en el tamaño que podría estar asociada al sexo. Es pluma del álula en el 7 . Se inicia en julio.
notable la variabilidad que presenta la p10. Entre diciembre y febrero experimenta una muda
corporal parcial de extensión reducida n 42 .
Estructuras reproductoras externas Entre mayo y julio presenta reemplazo de plumas en
Un adulto capturado el 11 de agosto presentaba PC 1 las partes inferiores n 22 adultos .
y PI 0. La muda posnupcial se inicia en julio y concluye en
PI n 14 abril-julio pico mayo-junio . octubre-noviembre.
El 0 de los 16 adultos capturados en los meses Las rémiges y rectrices juveniles tienen un aspecto
de mayo, junio y julio presenta PI 0. muy semejante al de las adultas.

100
n 8
0

80

70

0 La gráfica de fenología de muda muestra tres picos:

50 en invierno: corresponde a una muda parcial re-
40 ducida
30 en primavera: corresponde a una muda parcial
20
reducida que se solapa con la reproducción
10
en verano-otoño: corresponde a la muda posju-
0
venil y a la posnupcial de todos los individuos no
E F M A M A S O N eclosionados durante el año en curso.
Vireo hypochryseus 221

Eclosión mayo ulio

(n ) Rango Retención
RR 0-0 100
TT 0-2 0 100
A SS 0-0 100
GC 10-10 0
PP 0-0 100
S
CP 0-0 100
AL 0-2 0 100

(n 42) Rango Presencia

cab 0-20 6
pin 0-4
psu 0-20 10
E
esc 0-0 0
cma 0-0 0
F cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-0 0
M

(n 22) Rango Presencia

M
cab 0-0 0
pin 0-20 14
psu 0-0 0
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-0 0
A

S (n 24) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
O
SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
N
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
222 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. No se ha capturado ning n juvenil rojo del adulto durante las semanas inmediatas a la
pero el iris probablemente puede diferenciarse del iris eclosión.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la miento entre la muda primaveral y la reproducción. No
invernada. Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al muestra variación intraanual en el plumaje.
modelo del ciclo anual residente ampliado, con solapa-

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
mayo-julio

Muda posnupcial
Muda parcial julio-noviembre
mayo-julio
Muda pos uvenil Muda parcial Reproducción
julio-octubre diciembre-febrero abril-julio
 22

Familia Vireonidae

Vireo gilvus
Vireo Warbling Vireo

Subespecies presentes: V. g. bre steri, V. g. s ainsonii

UICN LC , NOM sujeta a protección especial

Invernante entre octubre y abril. Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios algo más amarillentos. Las partes inferiores son blancas
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre con los ancos de color amarillo pálido.
individuos. El pico es de color pardo a negruzco y es el más
El plumaje es muy discreto y está dominado por delgado y con el culmen más recto de entre todas las
una coloración marrón clara en la mitad superior aun- especies del género tratadas. Las patas son negras.
que con sutiles gradaciones. La ceja y la lista infrao- Vireo philadelphicus posee una lista ocular más
cular blancas no se cierran en un antifaz la porción marcada, el píleo y las partes superiores grises y la gar-
preocular de la ceja aunque no siempre y la estrecha ganta y las partes inferiores más o menos teñidas de
frente son de color ante las bridas negruzcas suelen amarillo.
estar mal definidas el resto de la cara es de color bei-
ge. El píleo es marrón, como las rémiges y las rectrices. Nota. Seg n Ho ell & Webb 1 su área de reproducción se en-
cuentra dentro de la región cubierta por esta obra sin embargo, no
Las partes superiores son de un verde que apenas con- se ha registrado su presencia durante la época reproductiva de 200
trasta con el píleo y las alas el panel alar y los már- ni existen capturas entre principios de junio y finales de octubre du-
rante el período 1 -2004. Aparentemente nidifica a altitudes por
genes de las grandes coberteras y de las rectrices son encima de las de los sitios de muestreo dentro del área de estudio.

iometría

General

Muestra global cv
ala 66, ,07 60, -7 , 4,
cuerda 2 70,00 2,12 6 , -71, ,0
p 7 2, 6 1,70 0- , ,2
p10 7 14, 2,0 12-17, 1 ,7
cola 7 4 ,07 2, 1 46- ,11
picoc 6 1 ,22 0,4 12,6-1 , ,4
picon 6 7,22 0,41 6,6-7,7 ,64
picoan 6 ,20 0,0 ,1- , 2, 0
picoal 6 ,22 0,1 ,1- ,4 ,6
tarso 2 17,40 0,42 17,1-17,7 2,44
masa 4 11,41 1,07 ,0-14,0 ,42
224 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 4 6, 1,7 - r6 0,0 0,0 0-0
p 4 ,4 0, -6 r 1 0
p8 4 0,0 0,0 0-0 r4 1 0
p7 4 0,0 0,0 0-0 r 1 0
p 4 0, 0,4 0-1 r2 1 0,
p 4 , 0,7 2, -4 r1 1 1
p4 4 6, 0, 6- cic 4 1,7 2,1 2 , - 4,
p 4 ,6 0, -11
p2 4 11,4 0,7 11-12,
p1 4 1 ,2 0, 12, -14
pp 4 12,4 0, 11, -1 ,
p10cp 4 4,0 1,7 2, -6,
emarg 4 p -6 100 p 7
100100
100 10075

atación y sexado

Pluma e. No se han detectado diferencias entre sexos. Osi cación craneal n 4 . Probablemente se com-
pleta entre noviembre y enero. Ninguno de los tres
amaño. Los coeficientes de variación ponen de ma- inmaduros capturados en noviembre la había comple-
nifiesto una variabilidad en el tamaño que podría estar tado, el nico inmaduro capturado en febrero la había
asociada tanto al sexo como al origen heterogéneo de concluido. No se poseen datos entre diciembre y enero.
las capturas es decir, presencia de varias subespecies .
Es notable la variabilidad de la p10. Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo-
nicamente se poseen datos de tres individuos en rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, todas las
mayo y junio tabla 7 : coberteras alares excepto las primarias y la pluma pe-
queña del álula.
Fecha Ala Masa P A su llegada a los cuarteles de invierno el 7 de
20 V 1 72 - 0 individuos n 7 experimenta una muda corporal de
20 V 1 60, 12, 2 extensión reducida que en el 2 de los casos dos
VI 1 74 14 0 inmaduros incluye también la terciaria central. Posible-
abla 57. atos de las nicas capturadas realizadas en mayo y junio. mente el reemplazo de terciarias solo se da en inmadu-
ros, tal como menciona Pyle 1 7 .
Entre finales de febrero y probablemente hasta bien
Estructuras reproductoras externas n 1 . Uno entrado mayo realiza una muda corporal de extensión
de los tres individuos capturados entre mayo y junio reducida n 2 .
presentaba PI 0.

100
n 37
0

80

70

50
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
40
rante su estancia en el área de estudio:
30
en otoño: corresponde probablemente al final de
20
la muda parcial reducida a su llegada
10
en primavera: corresponde a la muda parcial re-
0
E F M A M A S O N
ducida.
Vireo gilvus 22

Eclosión abril ulio

(n 2) Rango Retención
RR 0-0 100
TT 0-0 100
SS 0-0 100
A
GC 10-10 0
PP 0-0 100

S
CP 0-0 100
AL 1-1 100

(n 7) Rango Presencia
cab 0- 2
N
pin 0- 14
psu 0-20 14
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0- 14
E
cic 0- 14
TT 0-1 0 2

(n 2 ) Rango Presencia
M cab 0-20 10
pin 0-20 17
psu 0-20 21
A esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
M csc 0- 7
cic 0-4

(n 4) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
A GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP - 0
S AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
226 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris del inmaduro no difiere notoria-

mente del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la se ajustan al modelo del ciclo anual migratorio básico.
migración posnupcial. Los ciclos anuales subsiguientes No muestra variación intraanual en el plumaje.

Eclosión
abril-julio
rea de cría Reproducción
abril-agosto
Muda pos uvenil Muda posnupcial
junio-septiembre junio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-septiembre marzo-junio

Muda corporal
reducida
rea de invernada octubre-noviembre Muda parcial reducida
febrero-mayo
 227

Familia Vireonidae

Vireo avoviridis
Vireo ello -green Vireo

Subespecies presentes: monotípica

UICN LC , NOM no incluida

Estival entre mayo y septiembre

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios ces son de color verde amarillento. Las partes inferiores
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre son blancas con los ancos amarillos.
individuos. El pico es largo y gris. Las patas también son grises.
El píleo gris está separado de la ceja blanca por A diferencia de las restantes especies del género
una delgada lista negra la lista ocular es gris, las au- tratadas, solo posee nueve primarias visibles.
riculares y el collar verde amarillentos y la zona malar Vireo olivaceus posee una coloración general más
grisácea. Las partes superiores, las rémiges y las rectri- oscura, sin tonos amarillos, y una tenue lista submalar.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 7 21 7 ,11 1, 71, - 2, 7 ,4 2,24 70- 0 1,04
cuerda 1 12 0,1 1, 4 7 , - 77, 7 1, 74, - 1, 1,04
p 1 12 61, 1 1,2 60-64 ,21 1, 0 7-62, 1,04
cola 12 ,0 1, 7 1- 1, 7 1, 4 , - 6, 1,06
picoc 10 1 ,1 0,61 1 , -20,1 1 ,00 0, 17,2-1 ,6 1,06
picon 10 10, 0,46 10,0-11, 10,16 0,4 , -10, 1,07
picoan 10 4,24 0,1 4,0-4, 4, 0,26 4,0-4, 0, 7
picoal 10 4, 7 0,1 4,4-4, 4,46 0,1 4,2-4, 1,02
tarso 10 1 ,66 0, 1 ,2-1 , 1 , 0, 7 1 ,2-1 , 0,
masa 7 21 17, 4 0, 16,2-1 , 1 , 1,46 1 , -21,2 0,

Muestra global cv
ala 207 76, 2,61 6 , - 2, ,40
cuerda 7 7 ,7 2,2 72- 2, 1
p 60,02 2,0 4, -64 ,4
cola 166 2, 7 2,76 46- ,22
picoc 4 1 ,40 0, 7 16,7-20,1 4,7
picon 4 10,42 0, , -11, ,
picoan 4 4, 0 0,2 , -4, , 2
picoal 4 4,4 0,20 4,1-4, 4,47
tarso 4 1 , 2 0, 6 17,7-1 , 2,
masa 200 17, 6 1,22 14, -21,6 6, 0
22 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 1 ,4 0,6 4, -6, r6 2 2, 0, 2, -
p8 1 0,1 0,4 0-1 r 1 0, 0,
p7 1 0,0 0,1 0-0, r4 1 0, 0,
p6 1 2,4 0,6 1- , r 1 0 0
p 1 7,1 0, 6- , r2 1 0 0
p4 1 10,6 0, -12 r1 2 0,0 0,0 0
p 1 1 ,0 1,0 11, -14, cic 12 ,4 ,1 1-40
p2 1 14, 1,1 1 -17
p1 1 16,7 1,4 14, -1 ,
pp 12 1 , 2,0 12, -1
emarg 1 p -6 100 p

85 2

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es más pálido, con las PI n 20 junio-agosto pico julio .
partes inferiores grisáceas y las marcas cefálicas mal urante el mes de julio pico reproductivo el
definidas. de los individuos n 2 desarrolla PI PC.
No se han detectado diferencias entre sexos.
Osi cación craneal n 4 . Abandona el área de cría
amaño. El ala, la cola y el pico son significativamente con puntuaciones de OC .
más largos en los %%. Los coeficientes de variación po-
nen de manifiesto una variabilidad en el tamaño que Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en el área de
posiblemente está asociada al sexo. cría e incluye la totalidad del cuerpo y un porcentaje
La muestra de 7 %% y 21 && indica que los indivi- variable de coberteras marginales, medianas y gran-
duos cuya ala 71, mm son && y con ala 0 mm des y el álula pequeña. Probablemente abandona el
son %%. A partir de esta muestra se genera la regla territorio de cría antes de haberla completado. Solo
discriminante: se poseen datos de individuos en muda activa e in-
acabada por lo que la extensión final se desconoce.
odas las edades (n 58) Se inicia en agosto y concluye en octubre.
Función %% 0 Ev 0,40 0,47 x ala – 7, 0144 0 e la ausencia de límites de muda y del desgaste
clasificación % & 1,0 4,6 7,1 se deduce que hacia abril-mayo tanto adultos como
IC %& ,2 71,01 mm inmaduros experimentan una muda completa: sus
plumas son totalmente nuevas y presentan desgas-
El valor propio Ev , junto al reducido porcentaje de te nulo a su llegada al área de cría en dos casos se
clasificación de las && y la incoherencia entre el eleva- ha observado la retención de coberteras primarias .
do porcentaje de clasificación de los %% y el elevado A finales de julio su plumaje corporal está deteriora-
valor que ha de tomar el ala de hecho, por encima do hasta el punto de que algunos individuos son casi
del valor máximo observado para alcanzar el intervalo calvos y el desgaste de primarias d 2. Se desconoce
de confianza del , ponen de relieve el poco poder si existe alg n episodio de muda entre la partida del
discriminante real de esta regla. área de cría y esta muda.
La muda posnupcial es extremadamente acelerada:
Estructuras reproductoras externas se inicia en agosto y aparentemente se completa en
PC n 2 junio-agosto pico julio . No supera pun- unos dos meses, hacia octubre.
tuaciones de PC 2.
Vireo avoviridis 22

Eclosión unio agosto

A
(n 3) Muda Retención
RR 0-0 100
S TT 0-0 100
SS 0-0 100
GC 10-10 0
O
PP 0-0 100
CP 0-0 100
* AL 0-1 1 100
N

F (n ) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
M
SS 6-6 0
GC 10-10 0
A PP - 0
CP - 0
AL - 0
M

A
(n 47) Rango Retención
RR 6-6 0
S TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
O PP - 0
CP 7- 4
AL - 0
N

La frecuencia de reemplazo de las coberteras alares en la muda

posjuvenil es especulativa. Probablemente hay individuos que no
mudan todas sus coberteras marginales y un porcentaje relativamen-
te elevado que retiene coberteras medianas y grandes quizá alguno
de los individuos eclosionados más tarde llegan a retener todas las
grandes coberteras.
0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
2 0 Paseriformes del Occidente de México

100
n 108
0

80

70

50

40
El gráfico de fenología de muda muestra un nico pico 30
en verano, durante su estancia en el área de estudio, 20
que corresponde a la muda posjuvenil y a la posnupcial 10
de todos los individuos no eclosionados durante el año 0
en curso. E F M A M A S O N

Otras técnicas. El iris juvenil es marrón y difiere no-

tablemente del rojo del adulto en el momento de la
partida del área de cría.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa bién en el territorio de cría . Por analogía con la mayo-
a la migración posnupcial. El ciclo definitivo constituye ría de migrantes estudiados, podría mostrar una muda
un modelo nico entre las especies estudiadas: el ciclo parcial bien a su llegada a los cuarteles de invierno o
anual migratorio con doble muda completa a diferen- bien durante su migración, en una escala. No muestra
cia de M. luteiventris reemplaza todo su plumaje tam- variación intraanual en el plumaje.

Eclosión
junio-agosto

rea de cría Reproducción

junio-agosto
Muda pos uvenil Muda posnupcial
agosto-octubre agosto-octubre

Migración posnupcial Migración prenupcial

septiembre-noviembre abril-junio

Muda parcial
rea de invernada Muda completa
marzo-mayo
 2 1

Familia roglodytidae

Thryothorus sinaloa
Saltapared, Matraca Sinaloa Wren

Subespecies presentes: . s. sinaloa

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios ginales y medianas distales. Las partes inferiores pre-
intraanuales ostensibles. Puede presentar marcadas va- sentan una coloración heterogénea que va del blanco
riaciones entre individuos, principalmente en las cober- crudo de la garganta al sepia del vientre y el marrón de
teras alares. los ancos las coberteras infracaudales también están
Posee un plumaje de color marrón chocolate con barradas de negro.
un tinte rojizo en rémiges y rectrices, que además es- La mitad basal de la mandíbula es gris claro, el res-
tán fuertemente barradas de negro o negruzco. La lista to del pico es negruzco. Las patas son de color rosa
malar y la ceja son blancas la lista postocular es marrón oscuro.
ribeteada de negro las bridas son oscuras, las auricu- . felix no posee partes superiores e inferiores barra-
lares y el collar son de color blanco estriado de negro das, pero tiene una lista ocular negra y marcas faciales
y se unen con el extremo posterior de la ceja. Algunos muy conspicuas. hryothorus modestus no posee el co-
individuos poseen pintas blancas en las coberteras mar- llar blanco y negro.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 1 2 ,6 2,00 , -6 4, 1, 7 0- 7, 1,0
cuerda 6 61,70 1, 4 60-6 , 0 1,14 4- 7 1,11
p 7 46,00 1, 44-4 40,2 1,22 , -42 1,14
p10 7 2 , 1,7 21, -26, 20, 7 1,2 1 , -22, 1,1
cola 6 47, ,47 42- 2 41,2 1,6 , -44,0 1,1
picoc 17, 0, 4 16, -1 , 16,66 0,62 16,0-17, 1,07
picon 10, 0, ,7-12,1 , 0, , -10, 1,0
picoan 7 ,04 0,21 2,7- , 2, 6 0,1 2,7- ,1 1,0
picoal 7 ,76 0, 1 ,1-4,0 , 6 0,17 ,4- , 1,0
tarso 20,62 0,67 20,0-22,1 1 , 7 0, 7 1 , -20,2 1,0
masa 71 4 16,6 1,16 14,0-20,6 14,1 1,12 12,0-16, 1,1

Nota, En la tabla se muestra la masa de las hembras recapturadas fuera de la época de cría, Si se incluyen también las hembras en época
reproductora n 10 el valor que se obtiene para la masa 1 ,06 1,46 g 12,0-1 , y el coeficiente de dimorfismo sexual M H 1,11.
2 2 Paseriformes del Occidente de México

Muestra global cv
ala 72 6, 2, 1 0-64 4,
cuerda 60 , 2,74 -6 4,6
p 42,6 2,47 6-4 ,7
p10 22,24 1, 0 17-2 ,
cola 4 4 , 6 4,07 - ,
picoc 10 17,10 1,22 14, -1 , 7,1
picon 11 10,21 0,7 , -12,1 7,67
picoan 77 2, 0,16 2, - , ,
picoal 77 ,71 0,21 ,1-4,2 ,
tarso 4 20, 0,7 1 , -22,1 , 6
masa 6 1 ,67 1, 1 11,0-20,7 ,6

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 1 22,7 2,4 1 -2 r6 10,6 2,1 -1 ,
p 20 , 1,4 7, -12 r 12 , 2,0 2, -
p 20 2, 0, 1, - r4 12 2,2 1,2 0-4
p7 21 0,4 0, 0-1, r 12 1,0 0, 0-2,
p 21 0,0 0,1 0-0, r2 12 0,2 0,4 0-1
p5 20 0,1 0,4 0-1, r1 14 0,6 0,7 0-2
p4 1 0, 0,6 0-2 cic 1 22,0 2,0 1 , -26
p 1 1, 0,7 0, -
p2 1 2,7 0, 1, -4,
p1 1 ,7 1,1 2, -7
pp 1 , 1,1 2-6,
p10cp 1 14,2 1, 11-1
emarg 1 p -6 100 p p4 17
84 100 5 5
4 100

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es una versión apagada del res en los %%. Es notable la variabilidad que presenta la
adulto, con las marcas faciales y cervicales solo insinua- p10. La muestra de 1 %% y && indica que los indivi-
das. El barrado de las coberteras, las rémiges y la cola es duos cuya ala , mm son && y con ala 7, mm
pardo y está peor definido. Las coberteras infracaudales son %%. Una submuestra de 6 %% y && indica que los
no están barradas. individuos cuya cola 44 mm son %%.
No se han detectado diferencias entre sexos. A partir de esta muestra se genera la regla discri-
Con una frecuencia indeterminada, pero superior al minante:
20 , presenta pintas apicales blancas en las coberteras
marginales y medianas. Estas manchas están ausentes odas las edades (n 7 )
en el plumaje juvenil. Función %% 0 Ev 1, 6 0, 2 6 x ala - 2 ,2 72 0
clasificación % & 0, 0, 0,7
amaño. El grupo de inmaduros antes del 1 de diciem- IC %& 61,46 0,22 mm
bre posee un pico significativamente más corto que el
grupo de los inmaduros a partir del 1 de diciembre, y La longitud del ala y de la cola están solo modera-
respecto a los adultos muestran diferencias significati- damente correlacionadas r2 42,4 p 0,01 . La cola
vas en la longitud del ala, de la p , de la p10 y de la puede ser tan larga como el ala en un caso, de hecho,
cola. Los inmaduros a partir del 1 de diciembre sólo 2 mm más larga o hasta un 0 más corta media-
mantienen diferencias significativas en la longitud del na 21, más corta .
ala y en la cola la p es mudada con una frecuencia del
6 y la p10 del 6 . Nota. Se han considerado %% ver Estructuras reproductoras exter-
nas todos los individuos con PC 0 más todos aquellos adultos
Todos los descriptores biométricos, excepto la an- capturados durante el pico del desarrollo de PI entre el 1 de junio
chura y la altura del pico, son significativamente mayo- y el 11 de septiembre con PI 0 y que no habían iniciado la muda
posnupcial.
 hryothorus sinaloa 2

Estructuras reproductoras externas como mínimo grandes coberteras 2 de los casos ,

PC n 26 mayo-agosto pico junio-julio . El 6 de alguna terciaria en el 4 de los casos, alguna primaria
los supuestos machos n 21, ver Tamaño presenta en el 7 , alguna rectriz en el 76 y alguna pluma del
PC 0. Los inmaduros tienden a desarrollar PC con ma- álula en el 1 . Reemplaza de 0 a 11 rémiges media-
yor frecuencia que los adultos x12 ,71 p 0,02 na 6 . Se inicia entre septiembre y octubre y concluye
tabla : entre diciembre y enero.
Mantiene un nivel de reemplazo medio del 2 a
lo largo del resto del ciclo, con un máximo en mayo y
nmaduros (n 8) Adultos (n 20) un mínimo en agosto. Afecta a plumas del cuerpo y
PC 0 100 coberteras caudales siempre con una intensidad baja.
PC 0 0 6 La muda posnupcial puede iniciarse la primera se-
abla 58. Frecuencia de desarrollo de la protuberancia cloacal por mana de septiembre aunque la fecha promedio de ini-
clase de edad. cio es el día 2 . La muda de primarias concluye a finales
de diciembre y la de plumas del cuerpo en enero.
PI n 1 junio-septiembre pico julio-agosto . Puede reemplazar plumas juveniles previamente al
Cuatro de las hembras que se recapturaron como adul- inicio del episodio que se ha considerado como muda
tas no habían desarrollado PI cuando eran inmaduras. posjuvenil.
Las hembras inmaduras mudan con una frecuencia
Osi cación craneal n 477 . Se completa a partir significativamente mayor que los machos de igual edad
de noviembre el 16 de 1 inmaduros la había com- x1 2 , p 0,04 tabla :
pletado . A partir de marzo presenta OC 4. El 1 de
los inmaduros capturados después de marzo n 7 Adultos mudando nmaduros mudando
presenta ventanas a partir de agosto con OC . El (n 31) (n 30)
20 de los adultos n 166 retiene ventanas OC . %% n 1 && n 16 %% n 7 && n 2
1 12 0 14

Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del

cuerpo, las coberteras alares marginales y medianas y abla 5 . Frecuencia de individuos por clase de edad y sexo en muda
activa durante el período de cría ver Estructuras reproductoras externas .

100
n 550
0

80

70

50
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
40
en primavera: corresponde a un repunte del re-
30
emplazo basal que sugiere la existencia de un ver-
20
dadero episodio de muda parcial
10
en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y a la
0
E F M A M A S O N posnupcial de todos los individuos no eclosiona-
dos durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil es gris oscuro y fácilmen-

te diferenciable del castaño del adulto probablemente
hasta abril.
2 4 Paseriformes del Occidente de México

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la in- presenta un máximo primaveral que sugiere que algu-
vernada aunque con indicios de una muda previa . Los nos individuos se ajustan al ciclo anual residente básico.
ciclos anuales subsiguientes se ajustan al modelo del No muestra variación intraanual en el plumaje.
ciclo anual residente con reemplazo continuo aunque

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Reproducción
Eclosión junio-septiembre
julio-septiembre

Muda posnupcial
Muda pos uvenil Muda parcial septiembre-enero
septiembre-enero febrero-septiembre
hryothorus sinaloa 2

Eclosión ulio septiembre

(n 53) Rango Retención

O RR 0-6 0
TT 0- 2
SS 0- 0 100
N
GC -10 10 6
PP 0-7 0 100
CP 0-1 0 100
AL 0- 1

A (n 30) Rango Presencia

cab 0-10 10
pin 0-10 10
M
psu 0-20 1
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-10 7
cic 0-0 0

(n 47) Rango Retención

O RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
N
GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
2 6 Paseriformes del Occidente de México
 2 7

Familia roglodytidae

Thryothorus feli
Saltapared, Matraca Happy Wren

Subespecies presentes: . f. pallidus

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios los laterales del cuello son blancos estriados de negro
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre y se unen con el extremo posterior de la ceja. La gar-
individuos. ganta es blanca y está netamente delimitada del resto
El color general del plumaje es marrón castaño, más de las partes inferiores, que son lisas y de un color más
intenso en el píleo, fuertemente barrado de negro en la apagado que las superiores, incluidas las coberteras in-
cola y los ancos. La lista postocular es negra, el anillo fracaudales.
ocular, la brida y la ceja son blancos las auriculares y El pico y las patas son de un color gris oscuro.

iometría

General

Machos Hembras M H
ala 26 1 7,67 1,61 4-60, , 1,7 1- 1,07
cuerda 2 , 1, 4- 6,06 2,0 4- , 1,02
p ,4 1, 0 -41, 40,2 1,60 , -4 , 1,01
p10 21,4 1,21 1 -22, 21,62 1,16 20, -24 0, 6
cola 2,71 1, 2 0- 1,2 2,60 4 , - 1,01
picoc 7 17, 6 1,2 16,6-20, 16, 7 0,4 16, -17, 1,04
picon 7 10, 0, 10,1-11,6 10,4 0, 1 10,0-10, 1,04
picoan 7 ,20 0,2 2, - ,6 ,0 0,2 2, - , 1,12
picoal 7 ,67 0,14 , - , ,4 0,2 ,1- , 1,07
tarso 7 21,0 0, 4 1 ,4-22,4 21,10 0, 20,6-21, 0,
masa 7 14,76 0, 1 12, -17,0 1 ,67 1,6 10, -1 , 1,0

Muestra global cv
ala 211 4,7 2, 1 0, -60, 4,22
cuerda 2 6,17 2,11 2-60, ,7
p 2 40,00 1,74 7, -4 , 4, 6
p10 4 21, 1, 0 1 -2 ,
cola 2, 2 2, 4 - , ,42
picoc 1 17, 0, 1 , -20, 4,
picon 1 10,72 0, 0 10,0-11,7 4,70
picoan 1 ,21 0,26 2, - , ,17
picoal 1 ,6 0,2 ,1-4,0 6,
tarso 2 21,22 0,6 1 ,4-22,4 ,20
masa 14,07 1,41 10, -1 ,7 ,
2 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 21,7 1, 20-24 r6 4 1 , 1,7 7, -11,
p 10 10,0 1, -12 r ,7 0,6 0-4,
p 10 , 0, 2, - , r4 , 0, 0-2
p7 11 0,7 0, 0-1, r 1, 0, 0-0
p 11 0,0 0,0 0-0 r2 0,0 0,0 0-0
p5 11 0,1 0, 0-1 r1 0, 0,7 0-1,
p4 10 0,2 0, 0-1, cic 11 20, 2,2 17, -24,
p3 10 0, 0,6 0-1,
p2 10 1,4 0, 0-
p1 10 2,0 1,0 0- ,
pp 2,6 1,0 1-4,
p10cp 1 , 1, 11, -16
emarg 11 p 2 p7-6 100 p 2 p4 1
3 100
100 11800 300 200 10
10

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es apagado, con el estriado Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
facial sólo insinuado y el cervical ausente. Las plumas cuerpo, las coberteras alares marginales y medianas y
del cuerpo poseen una textura muy suelta. El barrado al menos grandes coberteras en el de los casos,
de la cola es pardo y está peor definido. Carece de ba- de 0 a 11 rémiges alguna primaria en el de los
rrado negro en las coberteras infracaudales. casos, alguna secundaria en el 12 y alguna terciaria
No se han detectado diferencias entre sexos. en el 2 alguna rectriz en el 47 y alguna pluma
del álula en el 2 . Tiene lugar entre junio y diciembre.
amaño. El ala y la masa son significativamente mayo- Mantiene un nivel de renovación medio del 22
res en los %%. El pico tiende a ser más ancho t -2,26 a lo largo del resto del ciclo, con un máximo en abril
p 0,0 4 . Los coeficientes de variación ponen de ma- 0 , n 10 y un mínimo en mayo , n 24 . os
nifiesto una variabilidad en el tamaño que posiblemen- evidencias indican que este reemplazo basal se conti-
te está asociada al sexo. La muestra de 26 %% y 1 && n a con la secuencia de muda completa sin solución
indica que los individuos cuya ala 4 mm son && y de continuidad:
con ala mm son %%. A partir de esta muestra se 1. Tres de los siete individuos capturados entre julio
puede generar la siguiente regla discriminante: y agosto de 200 estaban renovando plumas del
cuerpo.
odas las edades (n 77) 2. Las cinco capturas en el inicio de la secuencia de
Función %% 0 Ev 1,1 0, 7 x ala - 1, 141 0 muda completa p1 en cañón presentaban muda
clasificación % & ,7 , 4, corporal activa avanzada. Esta muda puede ser ex-
IC %& 60,21 0,04 mm tensa como lo pone de manifiesto un individuo que
estaba mudando un 0 de su plumaje corporal y
La construcción de esta regla para todas las edades todas las grandes coberteras el 12 de agosto.
queda justificada por la ausencia de diferencias signifi- La muda posnupcial puede iniciarse ya a mediados
cativas entre el ala de adultos y jóvenes t164 1,0 7 de julio pero algunos individuos no la comienzan hasta
p 0,274 . mediados de septiembre. La renovación de las plumas
del cuerpo se puede prolongar hasta diciembre.
Nota. Se han considerado %% ver Estructuras reproductoras No se han encontrado diferencias significativas en la
externas todos los individuos adultos capturados durante el pico del
desarrollo de PI entre el 1 de junio y el 20 de agosto con PI 0 y frecuencia con que los adultos reproductivamente acti-
que no habían iniciado una muda completa. vos o no presentan muda corporal tabla 60 .

Estructuras reproductoras externas. Solo uno de Adultos mudando nmaduros mudando

los 0 supuestos machos ver Tamaño había desarrolla- (n 4 ) (n 11)
do protuberancia cloacal PC 2 . PI PC 0 PI PC 0 PI PC 0 PI PC 0
PI n 1 entre mayo-septiembre pico junio-agosto . n 2 n 20 n n 2
2 4 1

Osi cación craneal n 1 . Se completa entre diciem-

bre el 17 de 12 inmaduros la había completado y mar- abla 0. Frecuencia de individuos por clase de edad en muda activa
durante el período de cría ver Estructuras reproductoras externas .
zo el 100 de ocho inmaduros la habían completado .
hryothorus felix 2

Eclosión unio septiembre

(n 13) Rango Retención

A RR 0-6 0
TT 0- 1 76
SS 0-2 0 100
S
GC -10 10 6
PP 0-6 0 100
O CP 0-0 100
AL 0- 1 76

F
(n 15) Rango Presencia
cab 0-0 0
M
pin 0-20 1
psu 0-20
A esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
M
csc 0-20 2
cic 0-20 1

A
(n 17) Rango Retención
RR 6-6 0
S
TT - 0
SS 6-6 0
O GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP 10-10 0
N
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
240 Paseriformes del Occidente de México

100
n 300 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
0
en primavera: corresponde a un repunte del re-
80
emplazo basal que apunta a la existencia de un
70
verdadero episodio de muda parcial
0 en verano-otoño: corresponde a la muda posju-
50 venil y a la posnupcial de todos los individuos no
40 eclosionados durante el año en curso. Un pico re-
30 lativo en agosto muestra el desfase que se produce
20 en el inicio de estas dos mudas: entre los adultos
10 que concluyen pronto la temporada reproductiva
0 y los que la terminan tarde, así como entre los ju-
E F M A M A S O N
veniles de las primeras puestas y de las ltimas.

Otras técnicas. El iris juvenil es gris oscuro y fácilmen- El color del paladar también podría ser til. En los
te diferenciable del castaño del adulto por lo menos adultos es negro pero no se ha registrado el momento
hasta marzo. en que los inmaduros acaban de melanizarlo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la in- nuo aunque presenta un máximo primaveral que sugie-
vernada. Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al re el ciclo anual residente básico. No muestra variación
modelo del ciclo anual residente con reemplazo conti- intraanual en el plumaje.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
mayo-septiembre
Reproducción
abril-septiembre
Muda posnupcial
Muda pos uvenil Muda parcial julio-diciembre
junio-diciembre enero-julio
 241

Familia roglodytidae

Troglodytes brunneicollis
( T. aedon brunneicollis)
Saltapared Bro n-throated Wren

Subespecies presentes: . b. cahooni

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios marrón y crema. Un indicio de collar conecta la ceja con
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre la garganta.
individuos. El pico es negruzco aunque el tercio basal de la
La coloración general del plumaje es marrón con un mandíbula y el filo son blancuzcos. Las patas son de
tinte rojizo, está fuertemente barrado de negro en las color rosa oscuro.
alas, la cola, los ancos, el vientre y las coberteras infra-
Nota. Las diferencias con . aedon se describen en la ficha de esta
caudales el anillo ocular, la ceja, la garganta y el pecho especie.
son de color beige las auriculares están estriadas de

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 1 2 0, 1, 4- 4 4 ,60 1,14 47, - 1, 1,02
masa 47 14 12,76 0,6 11,0-14,0 12, 0,6 12,0-14, 0,

Nota. La masa de las hembras se ha calculado a partir de individuos de sexo conocido recapturados en época posnupcial. La masa de las 21
hembras capturadas durante la época de incubación es 1 ,2 0, 4 g 11,7-1 , .

Muestra global cv
ala 11 4 , 6 1, 4 - 4 ,6
cuerda ,2 2,02 1- , ,7
p 11 ,1 2,27 6, -4 , , 0
p10 10 20,1 1, 1 -2 7,
cola 42, 6 1,67 40-46 , 2
picoc 1 ,1 0,6 1 , -1 , 4,17
picon 6 ,7 0,62 ,1- ,6 7,07
picoan 7 2,67 0,1 2, -2, ,60
picoal 7 ,00 0,16 2,7- ,2 ,44
tarso 7 1 ,6 0, 2 17, -1 ,2 2,7
masa 1 7 12,70 1,06 ,6-17,7 ,
242 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 1 , 1, 17, -22 r6 ,4 1, 7, -11,
p , 1,1 4-7 r 2, 1, 0-4,
p8 6 0,4 0, 0-1 r4 1, 0, 0-2
p7 6 0,2 0, 0-0, r 0,0 0,0 0-0
p 6 0,0 0,0 0-0 r2 0,0 0,0 0-0
p5 0, 0,4 0-1 r1 6 0,7 0, 0-1,
p4 1, 0,4 1-2 cic 6 1 ,7 1,2 1 -21
p 2,2 0,7 1, -
p2 2,6 0, 1, - ,
p1 , 1,2 2-4,
pp 6 4,1 0,7 , -
p10cp 6 11,1 1,1 10-12,
7 100 100800
100 100
emarg 6 p 17 p -6 100 p 67 p4 17

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es ligeramente más roji- Estructuras reproductoras externas. Solo se han
zo, especialmente en el pecho donde muestra gruesas capturado dos machos con PC 0 aunque solamente
pintas pálidas y poco conspicuas con forma de lágrima. uno de ellos dentro del pico de desarrollo de PI n 1,
Carece del barrado negro en partes inferiores y cober- ver Tamaño . Así pues, parece que menos de un 10
teras infracaudales. de los %% llega a desarrollar PC.
No se han detectado diferencias entre sexos. PI n 2 entre mayo-julio pico junio .

amaño. El ala de los %% es significativamente más Osi cación craneal n 10 . Se completa entre di-
larga. Los coeficientes de variación ponen de manifies- ciembre uno de tres inmaduros la había completado
to una variabilidad que posiblemente está asociada al y enero seis de siete inmaduros la habían completado .
sexo.
La muestra de 1 %% y 2 && indica que los indivi- Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del cuer-
duos cuya ala 1, mm son %%. A partir de esta mues- po, las coberteras alares marginales y medianas y hasta
tra se puede generar la siguiente regla discriminante: ocho grandes coberteras en el 40 de los casos, algu-
na terciaria en el 0 y el álula pequeña en el 60 . Se
inicia en agosto y concluye en diciembre.
odas las edades (n 5 ) Entre finales de abril y junio experimenta una muda
Función %% 0 Ev 0,1 0,7 1 x ala - ,17 1 0 corporal de extensión reducida a moderada.
clasificación % & 66,1 , 44,0 La muda posnupcial se solapa con la posjuvenil aun-
IC %& , 1 46, mm que algunos individuos pueden concluirla en enero.

Nota. Se han considerado %% ver Estructuras reproductoras exter-

nas todos los individuos con PI 0 capturados durante el pico del
desarrollo de PI entre el 16 de mayo y el 20 de julio . Esta asunción
parece justificada a la vista de las diferencias significativas en el ala
encontradas entre && y supuestos %%.

100
n 142
0

80

70

50
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos: 40
en primavera: corresponde a la muda parcial re- 30
ducida 20
en verano-otoño: corresponde a la muda posju- 10
venil y a la posnupcial de todos los individuos no 0
E F M A M A S O N
eclosionados durante el año en curso.
roglodytes brunneicollis 24

Eclosión unio agosto

(n ) Rango Retención
S RR 0-0 100
TT 0- 2 0
SS 0-0 100
O
GC - 7 100
PP 0-0 100
N CP 0-0 100
AL 0-1 1 100

(n 3 ) Rango Presencia
A
cab 0-
pin 0-20 1
M psu 0- 11
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-
cic 0- 6

(n 2) Rango Retención
O
RR 6-6 0
TT - 0
N SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0
E

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
244 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil es grisáceo y fácilmente

diferenciable del marrón del adulto, por lo menos hasta
marzo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda antes de la in- primaveral y la reproducción. No muestra variación in-
vernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ciclo traanual en el plumaje.
anual residente básico, con solapamiento entre la muda

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
junio-agosto

Reproducción
mayo-julio
Muda posnupcial
Muda pos uvenil Muda parcial agosto-enero
agosto-diciembre abril-mayo
 24

Familia roglodytidae

Troglodytes aedon
Saltapared House Wren

Subespecies presentes: . a. par manni

UICN LC , NOM no incluida

Invernante de octubre a abril

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios El pico es negruzco con en el tercio basal de la man-
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre díbula y el filo blancuzcos. Las patas son grises.
individuos. . brunneicollis posee una conspicua ceja de color
El plumaje está fuertemente barrado de pardo os- ante y la coloración general del plumaje es pardo ro-
curo en las alas, la cola, los ancos y las coberteras in- jiza. La p1 es más larga que la p la p4 puede estar
fracaudales. Las partes superiores son marrones y más ocasionalmente emarginada la p está casi siempre
oscuras y las inferiores son grisáceas y más pálidas. El emarginada posee un pico ligeramente más alto y un
anillo ocular blanco está incompleto. Tiene un n mero tarso 17, mm.
variable de pintas blancas en la zona distal de primarias,
rectrices y coberteras alares medianas y grandes.

iometría

General

Muestra global cv
ala 116 0,11 1,61 4 - ,22
cuerda 4 2,12 0,6 1, - 4,6
p 7 ,71 1,47 -42, ,70
p10 6 1 , 1,20 1 -21 6,1
cola 7 4 , 1,40 41, -46 ,1
picoc 14,16 0, 1 , -1 , 6, 1
picon , 0 0,4 ,4- ,7 ,4
picoan 2,60 0,14 2, -2, ,44
picoal 2,72 0,04 2,7-2, 1,64
tarso 4 17,20 0,76 16,4-17, 4,4
masa 121 10,00 0, , -14,0 ,
246 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 6 20, 2,1 1 , -24, r6 6 , 1, 7, -12
p 7 ,1 0,6 4, -6 r 4 , 1, 2-
p8 7 0, 0, 0-1 r4 4 1,1 1, 0-
p7 7 0,0 0,0 0-0 r 4 0,4 0, 0-1,
p 7 0,1 0, 0-0, r2 0,0 0,0 0-0
p5 7 0, 0,6 0-2 r1 6 0,7 0, 0-2
p4 7 2, 0, 1- , cic 7 27,1 1, 24- 0
p 7 ,6 1,1 2-
p2 7 4,6 1,0 -6
p1 7 , 0, 4-7
pp 7 6,0 0,7 , -7
p10cp , 1,1 , -11,
71 100 100 43
1 100 100 4 emarg p 12 p -6 100 p 27

atación y sexado

Pluma e. No se han detectado diferencias entre sexos. Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territorios
de cría e incluye la totalidad del cuerpo, las coberteras
amaño. No se han encontrado diferencias significa- alares marginales y medianas y hasta 10 grandes co-
tivas entre adultos e inmaduros. Los coeficientes de berteras, alguna terciaria en el 22 de los casos y el
variación ponen de manifiesto una variabilidad en el álula pequeña en un . No se ha registrado ning n
tamaño que podría estar asociada al sexo. caso de muda de primarias externas como señala Pyle
1 7 , posiblemente debido al pequeño tamaño de
Estructuras reproductoras externas. No desarrolla muestra.
PC ni PI en el área de estudio. esde su llegada a los cuarteles de invierno renueva
plumas del cuerpo en un 6 de casos también muda
Osi cación craneal n 42 . Se completa entre no- 1-2 grandes coberteras internas. Aparentemente, el re-
viembre uno de nueve inmaduros la había completado emplazo se da de forma continua durante su estancia
y febrero siete de ocho inmaduros la habían comple- en ellos.
tado .

100
n 107
0

80

70

50

40

30

20 La gráfica de fenología de muda muestra un pico bien

10 definido a su llegada al área de estudio, la curva des-
0 ciende de forma continua sin mostrar un claro repunte
E F M A M A S O N
antes de su partida.
roglodytes aedon 247

Eclosión mayo agosto

(n ) Rango Retención
RR 0-2 0 100
A TT 0-2 1 100
SS 0-0 100
GC -10 4
S
PP 0-0 100
CP 0-0 100
O AL 0-1 0 100

(n 105) Rango Presencia

cab 0- 26
pin 0-20 1
psu 0-4 1
E
esc 0-0 0
cma 0-0 0

F cme 0-0 0
csc 0- 17
cic 0- 20
M GC 0-2 0 6

(n ) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
A
GC 10-10 0
PP 10-10 0
S CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
24 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil es grisáceo y fácilmente

diferenciable del marrón claro del adulto por lo menos
hasta marzo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la mi- tan al modelo del ciclo anual migratorio con reemplazo
gración posnupcial en la que el inmaduro ya adquiere el invernal continuo. No muestra variación intraanual en
aspecto adulto. Los ciclos anuales subsiguientes se ajus- el plumaje.

Eclosión
mayo-agosto
Reproducción
rea de cría mayo-septiembre
Muda pos uvenil Muda posnupcial
julio-octubre julio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

septiembre-noviembre abril-mayo

nicio muda invernal

octubre Muda parcial reducida
rea de invernada octubre-abril
 24

Familia roglodytidae

Henicorhina leucophrys
Saltapared, Matraca Grey-breasted Wood-Wren

Subespecies presentes: . l. minuscula

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios partes inferiores, las coberteras infracaudales, el píleo y
intraanuales ostensibles ni variaciones entre individuos las partes superiores son rojizos, las alas y la cola están
muy marcadas. barradas de negro.
La ceja es blanca y se extiende hasta la nuca las plu- Posee solo 10 rectrices.
mas de cara y lados del cuello son blancas con márge- El pico es negro y muy aguzado. Las patas son ne-
nes negros. La garganta es blanca aunque vira gradual- gras.
mente hasta fundirse con el pecho gris el resto de las

iometría

General

Machos (P 0) Hembras MH
ala 14 2,7 1,61 4 , - 4 ,6 1, 7 46, - 4 1,06
cuerda 11 7,00 1,00 6- ,0 1,11 1- 1,07
p 11 41, 0, 41-42 ,00 0,74 7- , 1,0
p10 11 2 ,00 0, 0 22, -2 , 20,41 1,07 1 -22, 1,1
cola 10 1,67 2,02 0, - 4 2 ,40 0, 1 27-2 , 1,12
picoc 1 , 0 0,17 1 ,6-1 , 1 , 4 0,60 14, -16, 1,02
picon , 0 0,20 , - ,7 , 6 0,41 ,0-10,0 1,01
picoan 2,7 0,06 2,7-2, 2,64 0,1 2, - ,0 1,0
picoal ,0 0,06 ,0- ,1 2, 4 0,1 2,6- ,2 1,07
tarso 22, 7 0,40 22,0-22, 21,76 0,61 20, -2 ,0 1,0
masa 2 7 1 , ,22 12,7- 0,2 12,2 0, 1 ,0-14,6 1,14

Solo se incluyen machos adultos ver Tamaño .

Muestra global cv
ala 2 2 0, 1, 0 46, - , 4
cuerda ,6 1,77 0- , 1
p 4 , 7 1,4 -42 ,
p10 4 20,7 1, 6 1 -2 , 6, 6
cola 40 2 ,0 1,72 2 - 4 ,
picoc 6 1 ,24 1,07 11, -17,6 7,02
picon 6 ,10 0,71 7,4-10, 7, 4
picoan 7 2,6 0,14 2,4- ,0 ,4
picoal 6 2, 4 0,16 2, - ,2 ,60
tarso 21,6 0,7 20,1-2 ,0 ,46
masa 12,44 1,44 ,0- 0,2 11,
2 0 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 14 20,7 0, 1 , -22
p 1 ,2 2, 4-11, r ,6 0, 4, -7
p 1 ,4 1,1 1- r4 2,2 0, 2-2,
p7 1 0,7 0,6 0-2 r 0,2 0,4 0-1
p 1 0,0 0,0 0-0 r2 0 0 0-0
p5 1 0,2 0, 0-2 r1 6 0, 0, 0-1,
p4 1 0, 0,6 0-2 cic 16 16,2 1,6 12-1 ,
p3 1 0, 0,6 0-2
p2 1 1, 0,4 1-2
p1 1 2,0 0, 1-
pp 1 2,4 0,6 1- ,
p10cp 17 12, 1, , -1 ,
00 100
100 3 87 447 emarg 1 p 1 p 7 p7-6 100 p p4 1

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es una versión apagada del Osi cación craneal n 2 . Se completa a partir
adulto, con las marcas faciales mal definidas y de color de enero el 21 de 24 inmaduros la había completa-
blanco sucio. El barrado es menos negro y está peor do . A partir de abril el 20 de individuos eclosionados
definido. el año anterior n 161 no había completado a n el
No se han detectado diferencias entre sexos. proceso de pneumatización. Este porcentaje se mantie-
ne cuando solo se toman los individuos adultos.
amaño. El ala, la cola y la masa son significativamente
mayores en los %%. Los coeficientes de variación indi- Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
can que la elevada variabilidad en el pico y el tarso po- cuerpo, las coberteras alares marginales y medianas
dría estar asociada al sexo. un de individuos puede retener alguna y hasta
La muestra de 14 %% adultos y && indica que grandes coberteras alguna terciaria en un 6 de
los individuos cuya ala 4 , mm son && y con los casos, alguna secundaria en un 12 , alguna rectriz
ala 4 mm son %%. A partir de esta muestra se gene- en el 6 y en un 40 alguna pluma del álula. Tiene
ra la regla discriminante: lugar entre agosto y diciembre.
esde finales de abril hasta junio un 10 de indivi-
Adultos (n 72) duos n presenta un reemplazo de baja intensidad
Función %% 0 Ev 0,7 0,70 x ala - ,4 2 0 que afecta básicamente a cabeza, partes superiores y
clasificación % & 0, 7 ,6 ,1 garganta.
IC %& 4,4 46,11 mm El límite de la muda posjuvenil se encuentra entre
las grandes coberteras pero se debe tener presente que
Nota. Se han considerado%% ver Estructuras reproductoras externas este es un tracto que puede mostrar contrastes en la
todos los individuos adultos capturados durante el pico del desarrollo
de PI entre el de junio y el 20 de agosto con PI 0. Esta asunción coloración no debidos a un límite de muda. El raquis de
parece justificada a la vista de las diferencias altamente significati- las grandes coberteras juveniles es de color chocolate
vas en el ala, p y cola encontradas entre este grupo y el de las &&
confirmadas.
mientras que el de las adultas es negro.
La muda posnupcial puede iniciarse ya a principios
de agosto y concluye en diciembre.
Estructuras reproductoras externas. Puede reemplazar plumas juveniles previamente al
Los machos no desarrollan PC. inicio del episodio que se ha considerado como muda
PI n 2 entre junio-agosto pico junio-julio . posjuvenil. Los tractos que, con una extensión muy re-
ducida, pueden verse afectados son las coberteras mar-
ginales, las partes inferiores y la cabeza.
enicorhina leucophrys 2 1

Eclosión unio agosto

(n 1 ) Rango Retención

S RR 0- 0 100
TT 0- 2 2
SS 0-2 0 100
O GC - 6 100
PP 0-1 0 100
CP 0-0 100
N
AL 0-2 0 100
cme 4 -100 6

A (n 20) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
S
SS 6-6 0
GC 10-10 0
O PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0
N

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
2 2 Paseriformes del Occidente de México

100
n 400
0
80
70
0
50 La gráfica de fenología de muda muestra un nico
40
pico claro que corresponde a la muda posjuvenil y a
30
la posnupcial de todos los individuos no eclosionados
20
durante el año en curso. El pequeño pico de primavera
10
0
corresponde a la muda parcial de extensión reducida
E F M A M A S O N que presenta un 10 de individuos en la muestra.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda antes de la duos seguiría el ciclo anual residente básico, sin sola-
invernada aunque con indicios de una muda previa . pamiento entre la muda primaveral y la reproducción.
El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ciclo anual re- No muestra variación intraanual en el plumaje.
sidente simple aunque alrededor de un 10 de indivi-

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
junio-agosto
Muda posnupcial
agosto-diciembre

Muda pos uvenil Reproducción

agosto-diciembre junio-agosto
 2

Familia Sylviidae

Polioptila caerulea
Pelo de burro, Reinita Blue-gray Gnatcatcher

Subespecies presentes: P. c. caerulea, P. c. amoenissima

UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre octubre y marzo probable residente

s ecto externo

Posee plumaje nupcial dicromático y posnupcial mono- álula son negras orladas de blanco. Las dos rectrices
cromático. Los machos presentan cambios intraanua- internas son enteramente negras, las cuatro siguientes
les muy ostensibles causados por la muda de finales poseen una extensión de blanco variable, las dos más
de invierno. Hay individuos de coloración claramente externas son blancas. Las partes inferiores son de color
más apagada. blanco grisáceo.
El anillo ocular es blanco se hace más grueso tras El pico es muy fino, negro pero con el filo gris. Las
la muda de febrero-marzo , las bridas y las auricula- patas son negruzcas.
res son grises. El píleo, las partes superiores y las co- Polioptila nigriceps posee una cola más graduada
berteras supracaudales son azul pálido las coberteras r1-r6 mm y una longitud picon 10,4 mm datos
alares son grises. Las terciarias son negras con anchos tomados de Pyle, 1 7 . Los machos poseen una ca-
márgenes blancos el resto de rémiges son negruzcas pucha negra en plumaje nupcial y una lista superciliar
con márgenes grises. Las plumas mediana y grande del más o menos completa en plumaje posnupcial.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 2,44 1, 2 1- 0,16 1,4 4 - 4 1,0
p 6 1 40, 2 1, 0 -4 , , 7 1,7 -41, 1,0
p10 6 14 14,17 1, 7 12, -1 12,7 2,0 7, -1 1,11
cola 6 14 0,42 1,77 4 - 0,4 2, 1 4 - 6, 1,00
picoc 4 2 12,00 0, 11,0-1 ,0 1 ,20 0,2 1 ,0-1 ,4 0, 1
picon 4 2 7, 7 0, 2 7,2- , 7,7 0,21 7,6-7, 0,
picoan 4 2 2, 2 0,1 2,7- ,0 2, 0 0,14 2,7-2, 1,01
picoal 4 1, 7 0,17 1, -2,2 1, 0 0,00 1, -1, 1,04
masa 1 , 0 0,46 4, -6, ,42 0, 4,7-6,0 1,01
2 4 Paseriformes del Occidente de México

Muestra global cv
ala 14 0,6 1,66 4 - ,27
cuerda 2,67 1,1 2- 4 2,1
p 1 , 4 1,7 -4 , 4,4
p10 0 1 ,2 1, 7, -1 1 , 1
cola 1 0, 2 1, 4 - 6, ,
picoc 1 12, 0, 11,0-1 , 7,61
picon 1 7,61 0, 7,1- , ,0
picoan 1 2, 2 0,11 2,6- ,0 4,07
picoal 16 2,02 0,1 1, -2,4 ,26
tarso 2 16, 0,21 16, -17,1 1,2
masa 144 , 0,4 4,7-7, 7,71

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 27,1 0, 26-2 r6 7 , 1,2 , -7
p 6,1 0,7 , -7, r 7 1,0 1,0 0-2,
p8 0,4 0,7 0-2 r4 7 0,2 0,4 0-1
p7 0,0 0,0 0-0 r 7 0,0 0,0 0-0
p 0, 0,6 0-1, r2 7 0,0 0,0 0-0
p 1,7 0, 1- , r1 7 0,2 0,4 0-1
p4 ,6 0, 2, - cic 10 2 , 0, 22, -2
p , 0, 4, -6,
p2 6, 1,1 , -
p1 7,7 1,1 6, -10
pp 6, 0, , - ,
p10cp 11 ,6 1, 4-
78 100
100 8
emarg 10 p 10 p 0 p7 0 p6 100 p 10

atación y sexado

Pluma e. El sexo no puede determinarse con certeza Las medidas podrían proceder de aves con diferentes
hasta la muda de finales de invierno. Puede sexarse a orígenes geográficos.
partir del momento en que comienza a reemplazar las Nota. Se han considerado %% los individuos adultos sexados a partir
plumas de la región superciliar durante este episodio de la presencia de ceja negra adquirida en la muda de invierno.
de muda. Se sugiere emplear el siguiente criterio:
presencia de ceja negra: macho Estructuras reproductoras externas. No desarro-
ausencia de ceja negra: hembra lla PC ni PI en el área de estudio.
Las diferencias individuales en el plumaje definitivo
afectan a la saturación del color de las partes superio- Nota. Una hembra con PI 1 capturada el de abril de 200 podría
constituir el nico individuo residente registrado. Un inmaduro captu-
res. Los machos son más azulados que las hembras y rado el 1 de agosto de 2004 podría constituir un caso de dispersión
los adultos más que los inmaduros. desde una zona de cría próxima.

amaño. El ala de los %% es significativamente más Osi cación craneal n 14 . Se completa entre oc-
larga. Es notable la variabilidad que presenta la p10. tubre uno de tres inmaduros la había completado y
La muestra de %% y && indica que los individuos diciembre el 100 de seis inmaduros la había com-
cuya ala 1 mm son && y con ala 4 mm son %%. pletado .
A partir de esta muestra se puede generar la regla dis-
criminante: Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
cuerpo, las coberteras alares marginales y medianas,
odas las edades (n 4 ) la pluma pequeña del álula en el 2 de los casos, al-
Función %% 0 Ev 0, 6 0,6 14 x ala - 4,4466 0 guna gran cobertera en el 100 , alguna terciaria en
clasificación % & 2,6 7 ,0 4,2 un 70 , alguna secundaria en un 2 y alguna rec-
IC %& 4, 7 46,2 mm triz en el 27 . El enmascaramiento producido por el
Polioptila caerulea 2

Eclosión abril ulio

(n 12) Rango Retención

RR 0-6 0 1
TT 0- 0 0
SS 0- 0 100
GC -10 10 0
PP 0-0 100
CP 0-0 100
A AL 0- 1 1

S
(n 45) Rango Presencia
cab 0-4 40
O pin 0-4 1
psu 0-4 6
esc 0-20 24
N
cma 0- 0 0
cme 0- 0 0
csc 0-20 22
cic 0-20 27
RR 0-2 0 1
E
TT 0- 1 7
SS 0-1 0
F

M
(n 0) Rango Presencia
cab 0- 20 4
pin 0- 20 2
A psu 0- 20 6
esc 0- 7
cma 0-0 0
M
cme 0-0 0
csc 0- 14
cic 0- 10

(n 28) Rango Retención

RR 6-6 0
A TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
S
PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
2 6 Paseriformes del Occidente de México

siguiente episodio de muda, que se inicia tan pronto n 6 atraviesa una muda corporal de extensión mo-
llega a los cuarteles de invierno, complica la descrip- derada los valores máximos de intensidad registrados
ción de la muda posjuvenil tras el período migratorio. no superan el 0 aunque podría implicar la mayor
Entre octubre y diciembre el 70 de los individuos parte de las plumas de la cabeza en algunos individuos.
n 24 experimenta una muda corporal de extensión Al menos los machos adultos siempre renovarían las
moderada. Incluye alguna terciaria en un 7 de los plumas de la frente y la región superciliar. Los inmadu-
casos hasta tres en el y rectrices en un 1 . ros podrían experimentar una muda menos extensa y
Entre febrero y marzo el de los individuos adquirir cejas más cortas.

100
n 144
0

80

70

50

40
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
30
rante su estancia en el área de estudio:
20
en otoño: corresponde a la muda parcial modera-
10
da a su llegada
0
en primavera: corresponde a la muda parcial mo-
E F M A M A S O N derada previa a su partida.

Otras técnicas. El iris del inmaduro no difiere notoria-

mente del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la mi- machos muestran variación entre el plumaje nupcial y
gración posnupcial. Los ciclos anuales subsiguientes se el posnupcial.
ajustan al modelo del ciclo anual migratorio básico. Los

Eclosión
abril-julio
Reproducción
rea de cría
abril-agosto
Muda posnupcial
Muda pos uvenil
junio-septiembre
junio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-octubre febrero-mayo

Muda corporal
moderada Muda parcial
rea de invernada octubre-diciembre moderada
febrero-marzo
 2 7

Familia urdidae

Myadestes occidentalis
Jilguero Bro n-bac ed Solitaire

Subespecies presentes: M. o. occidentalis

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios grises, el dorso y las alas marrones. Las rectrices son
intraanuales ostensibles ni variaciones entre individuos muy variables y presentan diversas combinaciones de
muy marcadas. gris más en las centrales , negro las internas y blanco
Las bridas y la lista malar son negras, el anillo ocu- las externas .
lar blanco está interrumpido por la lista que cruza la El pico es negro, plano, ancho y corto. Las patas
brida el resto de la cabeza y las partes inferiores son son pardo rojizas y muy cortas.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 70 100,6 2,77 4-106, ,2 2,1 2, -10 1,0
cuerda 1 101, 4 2, 0 7-10 100, 2, 2 -10 1,01
p 14 4 76,71 2,2 71-7 , 77,12 0,4 76, -77, 0,
p10 16 2 , 0 1,7 21, -2 22, 0 1, 6 20-24, 1,0
cola 16 4 , 6 ,21 4, -106 6,00 2,27 , - 1,04
picoc 14 4 1 , 4 0, 4 14,2-16,4 1 , 0 0,2 1 ,2-1 , 0,
picon 14 7, 0,27 7, - ,1 7, 0,1 7,4-7, 1,00
picoan 14 ,1 0,27 4, - ,6 ,02 0, 1 4, - , 1,0
picoal 14 , 0,16 ,7-4,2 4,02 0,1 , -4, 0,
tarso 2 21,06 0,61 20, -22,1 20, 0 0,14 20, -21,0 1,01
masa 4 6 7, 2,20 2, -41,7 ,02 ,2 2,1-4 ,0 0, 6

Muestra global cv
ala 470 , 7 ,11 1-11 ,12
cuerda 40 101,62 2,6 6-107 2,64
p 60 77,06 2, 71- 2, ,10
p10 64 2 ,16 2,0 1 -2 , 7
cola 61 ,11 4, -11 4, 7
picoc 46 1 ,1 0,76 1 ,6 -16, ,0
picon 47 7, 0 0, 2 6, - , 4,2
picoan 47 ,07 0, 4, - , 6,
picoal 47 , 4 0,1 ,4-4, 4,6
tarso 2 20, 0 0,67 1 ,0-22,1 ,22
masa 6 7,27 ,00 1 ,1- 6,1 ,0
2 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 7 4, 2, 1-60 r6 14 10,2 2,7 , -16
p 7 11,1 1,7 -1 , r 12 ,1 2,0 0-6,
p8 2, 0, 0- , r4 1 1,0 0, 0-2,
p7 41 0,0 0,1 0-0, r 14 0,0 0,1 0-0,
p 0, 0, 0-1, r2 1 2, 1,4 0-4,
p 7 ,4 0, 1, - r1 16 6, 2,2 , -12
p4 7 12,6 1,7 10-16 cic 22 4 ,1 ,7 0-
p 7 1 ,4 1, 16-21
p2 7 22,1 1,6 1 , -24,
p1 7 24,6 1,7 21, -2
pp 24,4 1, 21, -27,
p10cp 44 4,2 2,0 -0, -
44100
100 72 emarg 46 p - 100

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil está conspicuamente Estructuras reproductoras externas

moteado de ante excepto en el álula, las coberteras PC n 22 marzo-julio pico abril-junio .
primarias, el vientre, la parte inferior del pecho y las PI n 0 abril-julio pico mayo-junio .
coberteras infracaudales.
No se han detectado diferencias entre sexos. Osi cación craneal n 44 . Se completa entre oc-
tubre el 2 de 2 inmaduros la había completado y
amaño. El ala de los %% es significativamente marzo dos inmaduros retenían ventanas . Un inmadu-
más larga, la cola lo es marginalmente t1 -2,074 ro presentaba OC en mayo.
p 0,0 . Los coeficientes de variación ponen de ma-
nifiesto una variabilidad en el tamaño que podría estar Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
parcialmente asociada al sexo. cuerpo y las coberteras marginales, el 0-100 de
La p10 de los adultos es un 6 más larga. las coberteras medianas, alguna gran cobertera en el
La muestra de 70 %% y && indica que los indi- 100 de los casos, la pluma pequeña del álula en el
viduos cuya ala 4 mm son && y con ala 10 mm , alguna terciaria en el 17 y la rectriz central en el
son %%. A partir de esta muestra se genera la regla 6 . Se inicia en julio y concluye en noviembre.
discriminante: Entre marzo y abril presenta una muda corporal de
extensión reducida aunque se ha registrado un caso de
odas las edades (n 125) reemplazo de grandes coberteras internas.
Función %% 0 Ev 0,24 0, 77 x ala - ,616 0 La muda posnupcial tiene lugar entre julio y octu-
clasificación % & 6 , 7 ,6 6,4 bre.
IC %& 107,02 2,21 mm

Probablemente, el uso combinado de ala y cola

permitiría clasificar un mayor porcentaje de individuos.

100
n 00
0

80

70

50

40 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:

30 en primavera: corresponde a la muda parcial re-
20 ducida
10 en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y a la
0 posnupcial de todos los individuos no eclosiona-
E F M A M A S O N
dos durante el año en curso.
Myadestes occidentalis 2

Eclosión mayo ulio

(n 35) Rango Retención

RR 0-2 0 100
A TT 0-2 0 100
SS 0-0 100
GC 1-10 6 4
S
PP 0-0 100
CP 0-0 100
O AL 0-1 0 100

(n 22 ) Rango Presencia
M cab 0-10 7
pin 0-20
psu 0-20 1
A esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
M
csc 0-0 0
cic 0-0 0

(n 24) Rango Retención

A RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
S
GC 10-10 0
PP 10-10 0
O CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
260 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa la muda primaveral y la reproducción. No muestra
a la invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo variación intraanual en el plumaje.
del ciclo anual residente básico, sin solapamiento entre

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión Muda posnupcial

mayo-julio julio-octubre

Muda pos uvenil Muda parcial Reproducción

julio-noviembre marzo-abril abril-julio
 261

Familia urdidae

Catharus aurantiirostris
orzal, Mirlillo Orange-billed Nightingale-thrush

Subespecies presentes: C. a. clarus

UICN LC , NOM no incluida

Residente, migrante altitudinal

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios El pico es bicolor con la mandíbula y la mitad infe-
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre rior de la maxila de color naranja. Las patas son pardo
individuos. rosadas.
Las partes superiores y la cabeza son de color ma- Es la especie residente del género Catharus de me-
rrón mientras que las inferiores son de un blanco gri- nor tamaño.
sáceo, más gris hacia la garganta. Posee un conspicuo
anillo ocular naranja.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 2 0,12 2, 0 7 - 6 76,74 2,46 71- 2 1,04
cuerda 2 0 2,2 1,77 1- ,
p 2 0 61, 0 0,71 61-62
p10 2 0 27,00 0,71 26, -27,
cola 2 0 67,00 2, 6 -6
picoc 2 0 16, 0 0,2 16,7-17,1
picon 2 0 ,70 0,42 ,4-10,0
picoan 2 0 , 0 0,14 , -4,0
picoal 2 0 4,20 0,2 4,0-4,4
tarso 1 0 2,2
masa 0 26, 4 1,6 22,0- , 2 ,7 2,60 24, - 6,0 0, 4

Muestra global cv
ala 1 7 , 4 ,0 71- 7 , 2
cuerda 11 7 , 6 1, 6 77- , 2,
p 17 ,1 2,1 6-62 ,60
p10 16 2 ,6 1,71 2 -2 , 6,66
cola 16 6 , 7 2,22 6 -70 , 7
picoc 1 17, 1 1,11 1 , -1 ,4 6,
picon 1 , 0,72 ,4-11,1 7,2
picoan 1 4,11 0,26 , -4,7 6,2
picoal 14 4,2 0,21 4,0-4,6 4, 6
tarso 10 2,14 1,0 2 , - ,6 ,
masa 67 26, 0 2, 2 1 , - ,2 ,64
262 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 7 6,6 2,2 4-40 r6 1 7,0 7
p 7 10,4 1, -1 r 1 2,0 2
p 7 , 1,0 2, - r4 1 1, 1,
p7 0,6 0, 0-2 r 1 0
p 0,0 0,0 0-0 r2 1 0
p 7 1,1 0, 0, -2 r1 2 0
p4 7 ,6 0,6 -4, cic , 1,6 1-
p 7 6, 1,0 -7,
p2 7 , 0, 7-
p1 7 10,1 1, -12
pp 11, 1, -14
p10cp 12,0 2,4 -16,
emarg 7 p -6 100 p 6 p4 7
50
50 100
100

atación y sexado

Pluma e. La coloración del plumaje juvenil es muy Estructuras reproductoras externas

semejante a la del adulto aunque es fácilmente reco- PC n 44 mayo-agosto pico junio .
nocible por su textura suelta y esponjosa. Muestra un PI n 0 mayo-agosto pico julio .
discretísimo moteado pálido en cabeza y grandes co- En el pico de la actividad reproductora, entre junio
berteras aunque en ocasiones posee alguna pinta más y agosto, el de los individuos no eclosionados du-
aparente las partes inferiores no son grises. rante el año en curso desarrollan PC o PI n 6.
No se han detectado diferencias entre sexos.
Osi cación craneal n 117 . Se completa entre no-
amaño. El ala de los %% es significativamente más viembre tres de cinco inmaduros la habían completa-
larga. Los coeficientes de variación ponen de mani- do y julio, aunque los datos son muy escasos a partir
fiesto una variabilidad en el tamaño que posiblemente de febrero, cuando siete de ocho inmaduros la habían
está parcialmente asociada al sexo además, la longi- completado.
tud del ala de las && se sit a en el extremo inferior del El de los adultos muestra OC n 2.
rango de la muestra global. La variabilidad de la p10
es muy elevada pero no se han encontrado diferencias Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
significativas entre edades. cuerpo y las coberteras marginales, entre el 0 y el
La muestra de %% y 2 && indica que los indi- 100 de las medianas, alguna gran cobertera en el
viduos cuya ala 7 mm son && y con ala 2 mm 100 de los casos, alguna rectriz en el 1 , y alguna
son %%. A partir de esta muestra se genera la regla terciaria y alguna pluma del álula en el 2 . Tiene lu-
discriminante: gar entre septiembre y enero.
Entre marzo y mayo el 64 de individuos n
odas las edades (n 82) presenta una muda de extensión reducida que afecta a
Función %% 0 Ev 0,4 0,4027 x ala - 1,7 0 cabeza, partes superiores y partes inferiores. Cabe re-
clasificación % & 7 ,0 7 , 7 ,2 marcar que la frecuencia de individuos en muda activa
IC %& 0,2 71,62 mm es dos veces mayor en el Ayuquila que en Las Joyas.
La muda posnupcial se solapa con la posjuvenil.

100
n 3
0
80
70
0
50
40
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
30 en primavera: corresponde a la muda parcial de
20 extensión reducida
10 en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y a la
0 posnupcial de todos los individuos no eclosiona-
E F M A M A S O N
dos durante el año en curso.
Catharus aurantiirostris 26

Eclosión unio agosto

S
(n 12) Rango Retención
RR 0-1 0 100
O TT 0-2 0 100
SS 0-0 100
GC 1-6 2 100
N
PP 0-0 100
CP 0-0 100
AL 0-1 0 100
cme 7 -100

M (n 48) Rango Presencia

cab 0- 12
pin 0-20 2
A psu 0-20 21
esc 0- 10
cma 0- 10
M
cme 0-0 0
csc 0-4 6
cic 0- 6

(n 8) Rango Retención
S
RR 6-6 0
TT - 0
O SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
N CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
264 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la muda primaveral y la reproducción. No se da variación
invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del intraanual en el plumaje.
ciclo anual residente básico, sin solapamiento entre la

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Reproducción
mayo-julio
Eclosión
mayo-junio Muda posnupcial
junio-diciembre
Muda pos uvenil Muda parcial
junio-diciembre reducida
marzo-junio
 26

Familia urdidae

Catharus occidentalis
orzal, Mirlillo Russet Nightingale-thrush

Subespecies presentes: C. o. olivascens, C. o. lambi

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios apagado que las de C. aurantiirostris y las partes in-
intraanuales ostensibles. Las variaciones individuales feriores de un gris más uniforme la garganta y el pe-
en el plumaje definitivo son sutiles pero frecuentes y cho son de color crema el píleo es levemente rojizo
afectan especialmente a las rémiges y coberteras su- y crea un discreto contraste con el resto del plumaje.
praalares donde dan lugar a contrastes en la saturación Posee franjas infraalares pálidas. El anillo ocular es
del color entre plumas adyacentes que no deben con- de color crema.
fundirse con límites de muda. Las patas y los dos tercios basales de la mandíbula
Las partes superiores son de color marrón más son de color rosado, el resto del pico es negruzco.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 11 0 6,1 2, 2 76, - 0, 1,0 2, 7 7 - 7, 1,06
cuerda 26 ,17 ,0 1- ,7 1,77 0- 6, 1,0
p 27 10 66,67 2,6 60, -6 , 62, 0 1,1 60-64 1,06
p10 26 10 22, 1,6 1 , -2 22,20 2,0 1 -24, 1,01
cola 26 10 7 ,7 4, 4 6 , - 6 7 , 0 2, 71-77 1,07
picoc 24 16, 6 0, 2 1 ,6-1 ,0 16,14 0,41 1 ,6-16, 1,01
picon 20 , 0 0,4 , -10,4 ,70 0, 6 ,2-10,2 0,
picoan 20 , 7 0,20 ,4-4,2 , 0,0 , -4,1 0, 7
picoal 21 , 0,1 ,6-4,2 ,7 0,11 ,6- , 1,02
tarso 21 7 1, 1 0, 0,0- 4,0 0,76 0,74 2 ,7- 1, 1,04
masa 1 7 76 2 ,60 1,64 22, - 2,0 2 , 0 2, 0 22,0- 6, 7 0,

Muestra global cv
ala 4 2 ,11 ,72 6 - 1 4,4
cuerda 6 ,41 , 2 7 , - ,
p 4 64, 2 ,06 , -71, 4,74
p10 1 22,7 2, 1 - 4 10, 2
cola 7 , 6 4, 0 64, - 7 6,4
picoc 70 16,16 0, 2 1 ,6-1 ,0 ,0
picon 6 ,4 0, 2 7, -10,7 ,4
picoan 6 , 0 0,21 , -4, , 1
picoal 64 ,7 0,1 , -4,2 4,6
tarso 61 1, 6 1,24 27,7- 4,0 , 7
masa 7 7 24, 0 1, 20,0- 6, 7 7,76
266 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 40 4 ,1 ,2 - 0, r6 11 ,6 1,7 2-
p 40 10,4 1,7 7, -14 r 1,1 1,0 0-
p8 41 2, 0, 0- r4 0, 0, 0-2
p7 44 0,1 0, 0-1, r 0,2 0,7 0-2
p 4 0,0 0,0 0-0 r2 0,2 0, 0-1,
p 40 2,2 0,6 1- r1 0, 0,4 0-1
p4 40 6,4 1,0 - , cic 46 7,7 , 2 -4
p 40 , 1, 7, -1
p2 40 12, 1,4 10-16,
p1 40 14,6 1,7 12-1 ,
pp 47 1 ,6 1,2 1 , -1 ,
p10cp 42 6, 1,6 2, -10
emarg 46 p -6 100 p 1 p4 11
2 10
83 100
100

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es discretamente moteado Estructuras reproductoras externas

en cabeza, partes superiores, coberteras supraalares y PC n 270 abril-agosto pico mayo-julio .
pecho sin embargo, un porcentaje desconocido pero PI n 12 mayo-agosto pico julio .
bajo de juveniles no posee motas en las grandes co- urante el pico de actividad reproductora, entre
berteras. mayo y julio, el 4 de los individuos no eclosionados
No se han detectado diferencias entre sexos. durante el año en curso desarrollan PC o PI n 1 4 .

amaño. Ala, cola y tarso son significativamente más Osi cación craneal n 6 . Se completa entre oc-
largos en %%. La variabilidad de la p10 es muy eleva- tubre el 1 de 21 inmaduros la había completado y
da pero no se han encontrado diferencias significativas mayo el de 4 individuos mostraba OC . Aparen-
entre edades. temente este porcentaje de individuos retiene ventanas
La muestra de 11 %% y 0 && indica que los indivi- en los meses posteriores, quizá de forma permanente.
duos cuya ala 76, mm son && y con ala 7, mm
son %%. A partir de esta muestra se genera la regla Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
discriminante: cuerpo y las coberteras marginales y medianas aun-
que puede retener hasta un 7 de estas ltimas e
Adultos (n 140) incluso un 0 de las escapulares y de las plumas de
Función %% 0 Ev 0, 7 0, 4 x ala - ,0 7 0 la cabeza , alguna gran cobertera en el 2 de los ca-
clasificación % & 7,1 7, ,7 sos, alguna rectriz en el y alguna terciaria o alguna
interv conf %& 2,7 77,6 mm pluma del álula en el 7 . Se inicia en agosto y puede
prolongarse hasta diciembre.
Un 2 de los individuos presenta una muda cor-
Una submuestra de 27 %% y 10 && indica que indi- poral de extensión reducida entre marzo y abril.
viduos cuya p 64 mm son %%. La muda posnupcial se inicia a mediados de agosto
y concluye en noviembre aunque el reemplazo de plu-
mas del cuerpo se prolonga hasta diciembre.

100
n 1.500
0
80
70
0
50
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
40
30
en primavera: corresponde a la muda parcial de
20 extensión reducida
10 en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y a la
0 posnupcial de todos los individuos no eclosiona-
E F M A M A S O N
dos durante el año en curso.
Catharus occidentalis 267

Eclosión unio agosto

(n 5 ) Rango Retención
RR 0-1 0 100
A TT 0-1 0 100
SS 0-0 100
GC 0- 2 100
S
PP 0-0 100
CP 0-0 100

O AL 0-2 2 100
cab 7 -100 2
pin 7 -100 2
N psu 7 -100 2
esc 7 -100 6
cma 7 -100 2
cme 4 -100 11
csc 0-100 4
E cic 0-100 2

F
(n ) Rango Presencia
cab 0-
M pin 0-20 2
psu 0-20 16
esc 0-0 0
A
cma 0-
cme 0-0 0
M csc 0- 6
cic 0- 4
RR 0-1 0 1
GC 0-4 0 2

(n 50) Rango Retención

S RR 6-6 0
TT - 0

O SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP 10-10 0
N CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
26 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la muda primaveral y la reproducción. No se da variación
invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del intraanual en el plumaje.
ciclo anual residente básico, sin solapamiento entre la

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
junio-agosto Reproducción
mayo-agosto

Muda pos uvenil Muda parcial

agosto-diciembre marzo-abril

Muda posnupcial
agosto-diciembre
 26

Familia urdidae

Catharus frant ii
orzal, Mirlillo Ruddy-capped Nightingale-thrush

Subespecies presentes: C. f. omiltensis

UICN LC , NOM amenazada

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios idénticas, las principales diferencias biométricas encon-
intraanuales ostensibles ni variaciones entre individuos tradas son la proyección primaria un más corta y
muy marcadas. la distancia entre la punta de la p10 y de las coberteras
Tiene un plumaje muy semejante al de C. occidentalis primarias un 0 más larga .
aunque es algo más rojizo y carece de franja infraa- El pico es bicolor, con la mandíbula ya en el juvenil
lar clara. El anillo ocular está teñido tenuemente de de color naranja y la maxila negruzca. Las patas son de
naranja. Sus dimensiones también son prácticamente color rosa oscuro.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 116 4 , 4 2,22 7 , - 0 77,76 2,2 7 , - 1,0
cuerda 6 1 , 0 2, 7 , - 1 1, 1,0
p 6 1 67,17 2,42 64-6 , 60, 1,11
p10 1 24,60 0, 24-2 24, 1,00
cola 6 1 77,00 ,74 70- 1 70 1,10
picoc 1 16,4 0,6 1 ,7-17, 16 1,0
picon 1 , 4 0, 6 ,2-10,1 , 0,
picoan 4 1 4,0 0,1 , -4,2 ,6 1,1
picoal 4 1 , 0,10 , -4,0 , 0,
tarso 1 ,7 1, 7 1, - ,1 1,1 1,0
masa 1 77 2 ,27 1,76 17,0- 7, 2 ,16 2,04 21,0- 2, 1,02

Muestra global cv
ala 42 0, , 72, - 0 4,42
cuerda 16 4,72 , 0 76, - 1 4,60
p 17 64,0 , 7 7-6 , ,26
p10 16 24,1 1, 22-26, ,6
cola 17 72, 6 4, 0 64, - 1 6,61
picoc 1 16,4 0,66 14, -17, 4,02
picon 1 ,77 0, 4 ,7-10,7 , 0
picoan 1 , 7 0,22 , -4,2 ,
picoal 1 , 0,16 ,6-4,1 4,1
tarso 16 ,47 1, 7 1,1- 6,0 4,0
masa 4 2 2 ,04 1, 2 16, - 7, 7,67
270 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 41, 2, 7-46, r6 2 6, 0,7 6-7
p 11, 1,1 -1 r 1 ,
p ,1 0, 1, -4 r4 1 2
p7 0, 0,7 0-1, r 1 1
p 0,0 0,0 0-0 r2 1 0
p 1, 0, 1, - r1 2 0,0 0,0 0-0
p4 ,4 1,2 , -7, cic 10 7,4 ,7 2-4 ,
p ,6 1,4 7-11
p2 11, 1, , -1 ,
p1 1 ,1 1,6 11-1 ,
pp ,6 1,4 7-10,
p10cp 7 12,7 2,4 -16
emarg 14 p 7 p7-6 100 p 6
44
44 100
100

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es muy semejante al adul- urante el pico de actividad reproductora, entre ju-
to aunque es fácilmente reconocible por su textura nio y agosto, el de los individuos no eclosionados
suelta y esponjosa. Muestra un discretísimo moteado durante el año en curso desarrolla PC o PI n 6.
pálido en cabeza, coberteras medianas y grandes las
partes inferiores son de un gris jaspeado. Osi cación craneal n . Se completa entre no-
No se han detectado diferencias entre sexos. viembre el de 1 inmaduros la había completado
y agosto, cuando el 0 de 27 inmaduros la había
amaño. El ala es significativamente más larga en %%. completado.
Los coeficientes de variación indican una variabilidad Un 7 de los adultos conserva OC n 6.
en el tamaño que posiblemente está parcialmente aso-
ciada al sexo. Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
La muestra de 116 %% y 4 && indica que los indi- cuerpo y las coberteras marginales, las coberteras me-
viduos cuya ala 7 , mm son && y con ala mm dianas aunque pueden retener incluso más de la mi-
son %%. A partir de esta muestra se genera la regla tad de ellas , alguna gran cobertera en el 2 de los
discriminante: casos, y alguna terciaria y secundaria solo en el 6 . Se
inicia en agosto y concluye en diciembre.
odas las edades (n 1 4) Entre mayo y junio aproximadamente un 20 de
Función %% 0 Ev 1,60 0,4467 x ala - 6,6 6 0 individuos presenta una muda corporal de extensión
clasificación % & 2,1 1,7 2,2 reducida.
IC %& ,72 7 , 4 mm La muda posnupcial se solapa con la posjuvenil
pero algunos adultos todavía se hallan reemplazando
Estructuras reproductoras externas plumas del cuerpo en enero.
PC n 11 mayo-agosto pico junio-agosto .
PI n 2 junio-agosto pico junio .

100
n 400
0
80
70
0
50 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
40 en primavera: corresponde a la muda parcial de
30
extensión reducida
20
en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y a la
10
0
posnupcial de todos los individuos no eclosiona-
E F M A M A S O N
dos durante el año en curso.
Catharus frant ii 271

Eclosión unio agosto

A (n 17) Rango Retención

RR 0-1 0 100
TT 0-2 0 100
S
SS 0-0 100
GC 0-4 2 100
O PP 0-0 100
CP 0-0 100
AL 0-0 100
N cme 4 -100 7

A
(n ) Rango Presencia
cab 0- 17
M pin 0-20 17
psu 0-20
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-
cic 0-7 17

(n 7) Rango Retención
RR 6-6 0
O
TT - 0
SS 6-6 0
N GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
272 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la muda primaveral y la reproducción. No muestra varia-
invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ción intraanual en el plumaje.
ciclo anual residente básico, sin solapamiento entre la

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión Muda posnupcial

junio-agosto agosto-diciembre

Muda parcial
Muda pos uvenil mayo-junio
agosto-diciembre
Reproducción
mayo-agosto
 27

Familia urdidae

Catharus ustulatus
orzal, Mirlillo S ainson’s Thrush

Subespecies presentes: C. u. oedicus, C. u. phillipsi, C. u. ustulatus

UICN LC , NOM no incluida

Transe nte e invernante escaso entre octubre-mayo

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios El pico es pardo con la mitad basal anaranjada. Las
intraanuales ostensibles aunque pueden darse marca- patas son color carne.
das variaciones entre individuos. Catharus guttatus posee pintas mejor definidas y
La cabeza, las partes superiores, las rémiges y las rabadilla y rectrices rojizas que contrastan con las par-
rectrices son marrones, teñidas de gris oliva el ancho tes superiores la p6 es más larga que la p y no está
anillo ocular es de color crema. Las partes inferiores emarginada.
son blancuzcas y el pecho está marcado con motas
negruzcas.

iometría

General

Muestra global cv
ala 4,16 ,06 72-10 ,2
cuerda 1 6,6 2,1 2-101 2,26
p 42 74,40 1, 70-7 , 2,66
p10 42 1 ,62 1,2 1 , -1 7,
cola 42 72, 2, 2 66-77 ,4
picoc 4 16,60 0, 1 , -17,7 , 6
picon , 0, ,2-10,7 ,
picoan 4 4, 0, 6 ,6- , 7, 7
picoal 4 4,1 0,20 , -4,7 4,72
tarso 0 2 , 7 0, 0 26,4- 0,6 ,11
masa 416 0, 0 4,12 21,4-46,0 1 , 2
274 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 22 7,6 2, 1, -64 r6 4 2,7 0,6 2- ,
p 22 4,1 1,2 2-7, r 1, 0,6 1-2
p8 2 0,1 0, 0-1 r4 0,7 0,6 0-1
p7 2 0, 0,7 0-2, r 0,0 0,0 0-0
p6 2 7, 1,1 , - r2 0,2 0, 0-0,
p 22 12,4 1, , -1 r1 4 0,7 1,0 0-2
p4 22 16,1 1,4 1 , -1 , cic 22 4 ,7 2,2 44- ,
p 22 1 ,1 1, 16, -2
p2 22 21, 1,6 1 -26
p1 22 24,6 1,6 21, -2 ,
pp 2 24, 1,6 21-27
p10cp 2 - ,0 ,7 -7-7,
22 emarg 46 p -7 100

atación y sexado

Pluma e. No se han detectado diferencias entre sexos. Pyle 1 7 menciona la retención de ventanas en
adultos, pero no se ha observado ning n caso.
amaño. El ala de los adultos es significativamente
más larga. La muestra de 4 adultos y inmaduros Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territorios
indica que los individuos cuya ala 0 mm son inma- de cría e incluye la totalidad del cuerpo, las coberteras
duros y con ala 7, mm son adultos. Los coeficien- marginales y medianas, alguna gran cobertera en el
tes de variación ponen de manifiesto una variabilidad 100 de los casos, alguna terciaria en el 2 , alguna
que posiblemente está parcialmente asociada al sexo. rectriz en el 12 y alguna pluma del álula en el 17 .
Es notable la variabilidad que presenta la p10. No se ha observado ning n individuo en muda ac-
Las aves capturadas pueden tener diferentes oríge- tiva n entre mediados de septiembre y finales
nes geográficos. de enero n 1 . Entre febrero y mayo aproxima-
damente un 1 de individuos n 10 presenta
Estructuras reproductoras externas. No desarro- una muda corporal reducida en un 2 de casos es
llan PC ni PI en el área de estudio. moderada .

Osi cación craneal n 41 . Se completa a partir de

noviembre. Entre abril y mayo el de 0 inmaduros
retiene ventanas OC 4 .

100
n 400
0
80
70
0
50
40
30
20
La gráfica de fenología de muda muestra un solo pico
10
0 en primavera que corresponde a la muda de extensión
E F M A M A S O N reducida.
Catharus ustulatus 27

Eclosión mayo ulio

(n 24) Rango Retención

A
RR 0-1 0 100
TT 0-2 0 100

S
SS 0-0 100
GC 1- 2 100
PP 0-0 100
O CP 0-0 100
AL 0-1 0 100

F
(n 287) Rango Presencia
cab 0-20 6
M
pin 0-4 10
psu 0-20
A esc 0-0 0
cma 0- 1
cme 0-0 0
M csc 0-
cic 0-

(n 20) Rango Retención

A RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
S
GC 10-10 0
PP 10-10 0
O CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
276 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la in- muda previa a la migración primaveral en un porcenta-
vernada en la que el inmaduro ya adquiere el aspec- je marginal de la muestra. No muestra variación intra-
to adulto. Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan anual en el plumaje.
al modelo del ciclo anual migratorio simple con una

Eclosión
mayo-julio
rea de cría Reproducción
mayo-agosto
Muda pos uvenil Muda posnupcial
julio-octubre julio-octubre

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-octubre abril-junio

Muda corporal
rea de invernada Muda parcial
febrero-mayo
 277

Familia urdidae

Turdus assimilis
Primavera, Mirlo White-throated Thrush

Subespecies presentes: monotípica

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios ganta está rayada de pardo o negruzco con una amplia
intraanuales ostensibles. Se aprecian leves diferencias franja blanca que la separa del pecho el resto de las
entre individuos en la coloración de la garganta. partes inferiores y las coberteras infracaudales son de
La cabeza y las partes superiores son de color ma- un gris sepia.
rrón verdoso. El anillo orbital es amarillo aunque está El pico es negruzco. Las patas son grises.
ausente durante los primeros meses de vida. La gar-

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 6 120,7 4, 110, -1 2 117,14 ,0 101, -127 1,0
cuerda 12 11 12 , 2 ,70 120, -1 1 122,1 ,21 117-12 1,0
p 14 , 6 , 0-100 ,61 2, 6 0- 1,0
p10 1 12 2 ,40 2,2 21-2 24, 1,6 21, -27 1,0
cola 1 11 7,60 4, 0, -10 6,1 2, 4 -102 1,01
picoc 1 12 2 , 1, 21,4-2 ,7 2 ,74 0, 6 22,7-2 ,6 1,01
picon 11 14, 0, 12, -1 ,7 14, 2 1,0 1 ,1-16,0 1,00
picoan 11 ,4 0, 4, -6,1 ,74 0, 0 ,2-6, 0, 4
picoal 10 6,24 0,21 , -6, 6,24 0,26 , -6,7 1,00
tarso 1, 1,20 2 , - 4,0 1, 1,21 2 ,6- ,6 1,01
masa 100 11 6 , 0 4,6 , - 1, 7 ,4 ,11 , - ,0 0, 4

Muestra global cv
ala 471 11 , 0 ,02 101, -1 4, 4,20
cuerda 2 12 , 4 4,12 11 -1 1 ,
p 4,4 , 4 6-100, 4,17
p10 4 24,7 2,27 1 , - 0, ,17
cola 41 6, 2 4, 6-10 , ,16
picoc 4 2 ,6 1, 21,0-2 ,7 6,6
picon 2 14,06 1,0 11, -16,0 7,
picoan 2 ,4 0,42 4, -6, 7,7
picoal 2 6,17 0,2 ,4-6,7 4,64
tarso 22 1,4 1,1 2 , - 4,0 ,
masa 26 71,01 , ,2- 7,0 7, 4
 27 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 12 71, 4,0 64-76, r6 4 4, 2,4 1, -7
p 12 10,4 1, 7, -14 r 0,1 0,2 0-0,
p8 14 1,4 0, 0- r4 4 0,0 0,0 0-0
p7 17 0,1 0, 0-1 r 4 0, 0, 0-1
p 1 0, 0, 0-2, r2 4 0,4 0, 0-1,
T RASS p 12 ,0 1, -7, r1 6 1, 1,2 0- ,
fa10 71,5 ala=120
fa9 10,4 p4 12 14, 1, 12, -17 cic 16 1,2 4, 40- 7
fa8 1,4
fa7 0,1 88
fa6 0,5 67
p 12 20,7 1,6 17-22,
fa5 5,0
fa4 14,5
p2 12 24, 1,7 21-26,
fa3 20,7
fa2 24,5
p1 12 27,7 1,7 24, - 0,
fa1 27,7
PPSS 27,0
pp 1 26, 2,2 22, - 1,
p10cp 0,9
p10cp 1 0, 2,0 -2, -4
MARG 8,7,6,5=100 4=16
emarg 22 p - 100 p4 14
21 88 7

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil está moteado de ante en Estructuras reproductoras externas

cabeza, manto y, de forma conspicua, en coberteras PC n 1 febrero-julio pico abril-junio .
alares. El pecho y la parte superior del vientre están PI n 140 abril-julio pico junio-julio .
irregularmente barrados de negruzco. urante el pico del desarrollo de PI el de los
No se han detectado diferencias entre sexos aun- individuos desarrolla estructuras reproductoras exter-
que sería posible que las variaciones en la saturación nas n 21 .
de las marcas gulares estuviera asociada al sexo y o a
la edad. Osi cación craneal n 1 . Se completa en no-
viembre los siete inmaduros registrados la habían
amaño. El ala de los %% es significativamente más completado . En enero y marzo se han capturado
larga. Las && tienen el pico más ancho pero las dife- dos individuos de edad no especificada con OC
rencias no son significativas. Es notable la variabilidad n 416 .
que presenta la p10.
La muestra de %% y 6 && indica que los indivi- Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
duos cuya ala 110, mm son && y con ala 127 mm cuerpo y las coberteras marginales, el 40-100 de las
son %%. A partir de esta muestra se genera la regla medianas, hasta ocho grandes coberteras 6 de los
discriminante: casos y la carpal en el 2 . Se inicia en julio y conclu-
ye en noviembre.
odas las edades (n 184) Entre marzo y mayo un 20 de los individuos pre-
Función %% 0 Ev 0,14 0,2067 x ala - 24, 7 6 0 senta una muda de extensión reducida n 24 .
clasificación % & 6 ,0 62, 6 , La muda posnupcial se solapa con la posjuvenil.
IC %& 1 ,1 104,64

100
n 50
0
80
70
0
50 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
40 en primavera: corresponde a la muda parcial re-
30 ducida
20 en verano-otoño: corresponde a la muda posju-
10
venil y a la posnupcial de todos los individuos no
0
E F M A M A S O N eclosionados durante el año en curso.
urdus assimilis 27

Eclosión mayo ulio

(n 20) Rango Retención

RR 0-1 0 100
TT 0- 0 4
A SS 0-0 100
GC 0- 6 100
PP 0-0 100
S
CP 0-0 100
AL 0-1 0 100
O cme 4 -100 17

(n 324) Rango Presencia

M
cab 0- 2
pin 0-20 10
A psu 0-
esc 0- 1
cma 0-0 0
M
cme 0-0 0
csc 0- 1
cic 0- 2

A (n 2 ) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
S
SS 6-6 0
GC 10-10 0
O PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0
N

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
2 0 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil es pardo oscuro y fácil- adquirido ya la tonalidad adulta. El anillo orbital tarda
mente diferenciable del marrón cálido del adulto por lo varias semanas en pigmentarse.
menos hasta marzo. En junio todos los individuos han

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda antes de la sico, sin solapamiento entre la muda primaveral y la
invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del reproducción. No muestra variación intraanual en el
ciclo anual residente simple aunque alrededor de un plumaje.
24 de individuos seguiría el ciclo anual residente bá-

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
mayo-julio

Reproducción
abril-julio
Muda posnupcial
Muda pos uvenil Muda parcial
julio-noviembre
julio-noviembre marzo-mayo
 2 1

Familia urdidae

Turdus rufopalliatus
Primavera, Chivillo Rufous-bac ed Robin

Subespecies presentes: . r. rufopalliatus

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios son negruzcas o negras con márgenes grises excepto
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre en las terciarias donde son anaranjados. La garganta
individuos. es blanca estriada de negruzco el bajo vientre y las
El píleo, las auriculares, el cuello y la rabadilla son coberteras infracaudales son blancas, y el resto de las
grises la frente está teñida de marrón las bridas son partes inferiores son naranjas.
negras y el anillo ocular naranja claro. Las coberteras El pico es naranja claro, manchado de pardo en los
alares y el dorso son rojizos las rémiges y las rectrices inmaduros. Las patas son rosadas.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 6 7 121,1 , 112-127 114, 6 ,02 111-120 1,06
cuerda 2 126,00 1,06 12 -127, 117, 0 2,12 116-11 1,07
p 4 1 4,2 , 6, - 7 1,0
p10 4 27, 0 ,0 24- 1, 2 , 0 0, 0 2 -26 1,0
cola 1 100,60 ,11 6-10 , 1,0
picoc 4 2 2 , 0 0, 4 22, -2 ,1 2 , 0 0,42 2 ,2-2 , 1,02
picon 4 2 1 ,67 0,67 12,7-14,2 1 , 0,07 1 , -1 ,6 1,01
picoan 4 2 , 0 0,14 ,4- ,7 ,60 0,14 , - ,7 0,
picoal 4 2 6,77 0,2 6,4-6, 6,6 0,21 6, -6, 1,02
tarso 2 2 ,20 0,00 ,2- ,2 ,6 0,4 , - 4,0 0,
masa 41 7 71, 1 4,62 61,6- 2,6 76,06 ,4 6 , - , 0, 4

Muestra global cv
ala 26 11 , 4, 102-1 0 ,7
cuerda 12 124, 0 4,0 116-1 0, ,2
p 21 4,62 4, 6 6, -102 4,61
p10 2 2 , 2,61 21- 1, 10,0
cola 21 , 4,64 -10 4,66
picoc 14 2 ,7 0, 22,4-2 , , 6
picon 14 1 ,66 0,71 12, -1 ,1 ,22
picoan 14 ,4 0,22 4, - ,7 4,00
picoal 14 6,66 0,42 , -7,4 6,2
tarso 2, 6 0, 1,2- 4,0 2,6
masa 2 1 7 ,04 , ,7- ,1 ,00
2 2 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 7 70, ,7 67-77 r6 2 , 0,7 -4
p 7 12, 1,1 11-14 r 2 1, 0,0 1, -1,
p 7 2,0 0,6 1, - r4 2 1,2 0,4 1-1,
p7 0,1 0,4 0-1 r 4 0,0 0,0 0-0
p 7 0, 0,6 0-1, r2 2 2,0 0,0 2-2
p 7 ,4 1,1 2- r1 2 4, 0,7 4-
p4 7 10,4 2, -14 cic 1, , 4 , -
p 7 17,7 2,0 1 -20
p2 7 21,1 1,7 1 -2
p1 7 24, 1, 22, -27,
pp 24, 2, 21-2
p10cp 0, 2,6 -4-4

88 57
emarg p - 100

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil tiene una textura muy Estructuras reproductoras externas
suelta. La cabeza está fuertemente moteada de ante, PC n 2 abril-agosto pico mayo-julio .
las coberteras marginales y medianas poseen raquis PI n 6 mayo-julio.
ante y las coberteras grandes ápices pálidos. El 4 de los adultos n 1 desarrolla PI PC du-
El plumaje adquirido tras la muda posjuvenil es más rante el período junio-julio.
pálido que el de los subsiguientes ciclos.
No se han detectado diferencias entre sexos. Las Osi cación craneal n 4 . Se completa entre no-
diferencias individuales en el plumaje definitivo son su- viembre uno de cuatro inmaduros la había completa-
tiles pero frecuentes y afectan a la saturación de los do y enero el 4 de 17 inmaduros la había com-
colores. pletado .

amaño. El ala de los %% es significativamente más Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
larga. Es notable la variabilidad que presenta la p10. La cuerpo y un porcentaje variable de las coberteras alares
muestra de 6 %% y 7 && indica que individuos cuya medianas, alguna gran cobertera en el 100 de los
ala 112 mm son && y con ala 120 mm son %%. A casos, alguna terciaria en el 17 , alguna secundaria
partir de esta muestra se genera la regla discriminante: en el 1 , la rectriz central en un 1 , y la pluma
pequeña del álula en el . Se inicia hacia agosto y
oda las edades (n 43) concluye en octubre.
Función %% 0 Ev 0,41 0,267 x ala - 2,14 0 Entre febrero y abril presenta una muda corporal
clasificación % & 7 ,1 77, ,7 reducida.
IC %& 1 1,17 10 ,16 mm La muda posnupcial puede iniciarse ya a finales de
junio. La muda de rémiges concluye en octubre pero
la corporal se extiende hasta noviembre o incluso di-
ciembre.

100
n 2 1
0

80

70

50

40
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
en primavera: corresponde a la muda parcial re-
30
ducida
20
en verano-otoño: corresponde a la muda posju-
10
venil y a la posnupcial de todos los individuos no
0
E F M A M A S O N eclosionados durante el año en curso.
urdus rufopalliatus 2

Eclosión unio ulio

(n 23) Rango Retención

A
cme 7 -100
RR 0-2 0 100

S TT 0- 0 6
SS 0-1 0 100
GC 1-10 6 6
O PP 0-0 100
CP 0-0 100
AL 0-1 0 100
N
cme 7 -100

F (n 103) Rango Presencia

cab 0- 2
pin 0- 4
M psu 0-20 11
esc 0-0 0
cma 0-0 0
A
cme 0-0 0
csc 0- 1

M cic 0- 2

(n 12) Rango Retención

S RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
O GC 10-10 0
PP 10-10 0
CP - 0
N
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
2 4 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil es pardo oscuro y fácil- de datación. No se ha establecido el período de cam-
mente diferenciable del castaño del adulto por lo me- bio y tampoco se ha determinado si existen diferencias
nos hasta marzo. entre sexos es posible que las hembras conserven la
La pigmentación definitiva del pico se alcanza al base negra .
cabo de varios meses y podría emplearse como técnica

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda antes de la básico, sin solapamiento entre la muda primaveral y
invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del la reproducción. No muestra variación intraanual en el
ciclo anual residente simple aunque alrededor de un plumaje.
24 de individuos seguiría el ciclo anual residente

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
junio-julio

Muda posnupcial
junio-diciembre
Muda pos uvenil Muda parcial Reproducción
agosto-octubre febrero-abril mayo-julio
 2

Familia Mimidae

Melanotis caerulescens
Mulato Blue Moc ingbird

Subespecies presentes: M. c. caerulescens

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios La máscara es negra, el resto del plumaje entera-
intraanuales ostensibles aunque hay individuos clara- mente azul.
mente más apagados. El pico es negro, largo y recto pero acabado en
gancho. Las patas son negras.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 60 121 10 , 0 , 7, -116 10 ,4 4,17 -114, 1,04
cuerda 4 6 11 , 7 1, 0 111, -11 , 107, 7 4,61 -112 1,06
p 1 11 2, ,67 74- 7 , 6 , 70- 4 1,0
p10 1 11 4 , , 6 - 1 41, 4,72 2-4 1,0
cola 1 11 122, 2 , 7 10 -1 4 11 , , 0 114, -12 1,0
picoc 10 2 ,7 0,72 27, -2 , 2 , 1,2 2 , - 0, 1,01
picon 12 7 17, 0 0, 4 1 , -1 , 17,40 0, 0 16, -1 ,7 0,
picoan 12 7 , 0, 2 4,6- ,7 , 7 0,21 ,1- , 0,
picoal 12 , 4 0,26 ,6-6, , 2 0,1 , -6,2 1,00
tarso 2,20 0,7 1, - 2,7 1,17 0, 0, - 1,6 1,0
masa 6 1 61,74 4,6 4 , -72,6 6 ,41 ,71 4 ,4- 0,0 0, 7

Muestra global cv
ala 60 106,2 4,4 -117, 4,1
cuerda 42 10 , 4,2 -11 , , 0
p 76 0, 1 ,70 70- 4,60
p10 1 41, 2 ,7 2- 1 ,11
cola 7 11 ,10 7,14 10 -1 4 6,00
picoc 7 2 ,62 1,22 2 , - 1, 4,2
picon 17,2 0, 1 1 , -1 , ,2
picoan , 4 0,2 4,6- , ,21
picoal 4 , 0,26 , -6,4 4, 1
tarso 4 1,10 0, 4 2 ,1- 2,7 2,71
masa 0 62,0 ,4 42,0- 0,0 ,
2 6 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p10 12 4 ,7 2,2 40-47 r6 11 2,7 6, 26- 1
p 12 1 , 2,4 16, -24 r 4 16,4 ,7 12, -20
p 12 ,7 1,6 1-7 r4 ,7 2,2 6-12
p7 12 1,2 0, 0- r 4, 1, -7,
p 1 0, 0,6 0-2 r2 1,4 1,7 0-4
p5 16 0,0 0,0 0-0 r1 12 0,4 1,4 0-
p4 14 2,2 1,2 0- cic 1 4 , , - 2
p 12 6,0 1, 4-
p2 12 , 1,7 7-1
p1 12 12,6 1, -1
pp 1 11,7 2,6 6-16
p10cp 1 21,0 2,7 16, -2
33 800 100
100 7 emarg 17 p - 100 p4 2

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es de un azul negruzco, Osi cación craneal n 2 . Se completa entre oc-
más oscuro en la cara carece de máscara. El plumaje tubre uno de cuatro inmaduros la había completado
posjuvenil es aparentemente más grisáceo que el plu- y diciembre un nico inmaduro al que se tomó OC la
maje de ciclos posteriores. había completado . A pesar de la deficiencia de datos
No se han detectado diferencias entre sexos. en este ltimo mes, los registros de noviembre y enero
indican que el 6 n y el 100 n 1 de los
amaño. El ala es significativamente más larga en los casos, respectivamente, la habían completado.
%%. La p10 es un 1 más larga en los adultos.
La muestra de 60 %% y 121 && indica que los indivi- Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
duos cuya ala 7, mm son && y con ala 114, mm cuerpo y de las coberteras marginales y medianas, al-
son %%. A partir de esta muestra se generan las reglas guna gran cobertera en todos los casos, alguna pluma
discriminantes: del álula en el 1 , alguna terciaria en el 27 y algu-
na rectriz en el 1 . Asimismo, el de individuos
odas las edades Adultos reemplaza alguna secundaria y o primaria. Se inicia en
(n 181) (n 172) junio aunque algunos individuos pueden comenzarla
Función %% 0 Ev 0,26 Ev 0, ya en mayo y concluye en agosto.
0,242 x ala - 2 , 07 0 0,26 1 x ala - 2 ,74 2 0 Entre marzo y julio aproximadamente el 0 de
clasificación % & 7 ,6 7 , 71, 77, 7 ,2 1, los individuos experimenta una muda que afecta fun-
IC %& 112,74 4,77 mm 11 ,21 6,2 mm
damentalmente a cabeza, partes superiores y partes
inferiores.
La muda posnupcial tiene lugar a partir de julio y se
Estructuras reproductoras externas extiende hasta diciembre.
PC n 72 marzo-agosto pico abril-julio . Los machos Puede reemplazar plumas del cuerpo y coberteras
no superan puntuaciones de PC 2. Los machos adul- marginales en este tracto incluso más del 0 pre-
tos desarrollan PC con mayor frecuencia que los inma- viamente al inicio del episodio que se ha considerado
duros x2 ,06, p 0,024 tabla 61 : como muda posjuvenil.
No se han observado diferencias significativas entre
Adultos (n 33) nmaduros (n 33) edades ni dentro de edades en la frecuencia de individuos
2 en muda activa durante el período de cría tabla 62 .

abla 1. Frecuencia de machos datados y sexados con certeza que Adultos mudando nmaduros mudando
presentan protuberancia cloacal n 66 .
(n 33) (n 33)
PI n 16 abril-julio pico mayo-junio . PI PC 0 PI PC 0 PI PC 0 PI PC 0
En el pico de actividad reproductora, definido como n 10 n 2 n 2 n

la fecha de la primera captura con PI 0 el 6 de abril y 10 40 2

el de la ltima con PC 0 el 12 de agosto , solamente abla 2. Frecuencia de individuos por clase de edad en muda activa
el 46 de los individuos desarrolla PC o PI n 71 . durante el período de cría ver Estructuras reproductoras externas .
Melanotis caerulescens 2 7

Eclosión abril ulio

M (n 2 ) Rango Retención
RR 0- 0 100
TT 0- 0 6
SS 0- 0 100
GC 2-10 10 6
PP 0-2 0 100
CP 0-0 100
A
AL 0- 1

M (n 2 ) Rango Presencia
cab 0-20 10
A pin 0-20 17
psu 0-4 2
esc 0-10
M
cma 0-4
cme 0-4
csc 0-7
cic 0-20 10

S (n 12) Muda Retención

RR 6-6 0
O TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
N
PP 10-10 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
2 Paseriformes del Occidente de México

100
n 750
0

80

70

50
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
40
en primavera: corresponde a la muda parcial de
30
extensión reducida
20
en verano y otoño: corresponde a la muda posju-
10
venil y a la posnupcial de todos los individuos no
0
E F M A M A S O N eclosionados durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil es gris oscuro y difiere los ltimos meses. El iris de los inmaduros conserva un
notablemente del rojo del adulto. Puede emplearse con anillo externo pálido muy delgado.
fiabilidad hasta octubre. Aunque el viraje hasta alcanzar Muestra una amplia gradación en la pigmentación del
la tonalidad definitiva prosigue hasta marzo o incluso paladar y la lengua: de amarillento o rosa pálido en el juve-
más tarde, el solapamiento con individuos de iris más nil a negro. Aparentemente, solo algunos machos adultos
apagado posiblemente hembras desaconseja su uso en poseerían lengua y paladar completamente negros.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda antes de la solapamiento entre la muda primaveral y la reproduc-
invernada aunque con indicios de una muda previa . ción el resto de individuos se ajustaría al modelo del
El ciclo definitivo se ajusta solo en un 0 de indivi- ciclo anual residente simple. No muestra variación in-
duos al modelo del ciclo anual residente básico, con traanual en el plumaje.

Estación seca Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
abril-julio
Reproducción Muda posnupcial
abril-julio julio-diciembre

Muda pos uvenil Muda parcial

mayo-agosto marzo-julio
 2

Familia Parulidae

Vermivora celata
Chipe Orange-cro ned Warbler

Subespecies presentes: V. c. lutescens, V. c. orestera

UICN LC , NOM no incluida

Invernante y transe nte entre septiembre y mayo

s ecto externo

Posee plumaje levemente dicromático, ambos sexos se liar puede estar marcada o no la lista pileal es naranja,
diferencian en la saturación de colores y, sobre todo aunque está ausente o casi en hembras inmaduras y en
en la extensión de la lista pileal. Las hembras pueden algunas adultas. Las partes inferiores y las coberteras
experimentar maduración retrasada del plumaje no infracaudales son amarillas, las primeras están sutil-
desarrollan la lista pileal naranja en una frecuencia in- mente estriadas. Las partes superiores, las rémiges y las
determinada pero elevada de casos . No presenta cam- rectrices son verdes.
bios intraanuales ostensibles aunque se aprecian mar- El pico es muy aguzado y negro con el filo gris. Las
cadas variaciones entre individuos en la coloración que patas son negras.
pueden atribuirse a un origen poblacional diferente. Vermivora peregrina carece de lista pileal naran-
La cabeza puede ser completamente verde o más ja, en cambio, posee coberteras infracaudales blan-
o menos gris, sobre todo en cuello y auriculares una cas, y la ceja y la lista ocular están bien definidas la
tenue lista parte el anillo ocular en dos la lista superci- cola 46 mm Pyle, 1 7 .

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 2 1 0 61, 2,62 -70 ,70 2,1 2-67 1,0
cuerda 0 11 ,77 2, 1 7-6
p 1 22 47, 46,41 2, 42, - 2, 1,02
cola 1 2 46 47, 0 2,20 4 - 0, 7
picoc 1 16 12,6 12,47 0,6 11,1-1 , 1,01
picon 1 16 ,2 7, 6 0, 7 7,1- ,4 1,04
picoan 1 16 2,7 2,72 0,1 2, - ,0 0,
picoal 1 16 2, ,02 0,0 2, - ,2 0, 6
tarso 0 11 17, 2 0,2 17, -1 ,2
masa 61 2 ,47 0, 6 6, - , 7, 0, 4 6, -10,0 1,06
2 0 Paseriformes del Occidente de México

Muestra global cv
ala 2 ,40 2,7 2-70 4,
cuerda 11 ,77 2, 1 7-6 , 6
p 24 46,62 2,41 42, - 2, ,16
cola 2 47, 6 2,21 4 - 4,6
picoc 17 12,4 0,6 11,1-1 , ,04
picon 17 7, 0, 7 7,1- ,4 4,6
picoan 17 2,72 0,1 2, - ,0 6,66
picoal 17 ,01 0,0 2, - ,2 2,
tarso 11 17, 2 0,2 17, -1 ,2 1, 4
masa 4 7 ,1 0, 6, -10,0 7,27

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 14 2,0 0,6 1- r6 1 2
p8 1 0, 0, 0-1, r 1 0
p7 1 0,0 0,0 0-0 r4 1 0
p 14 0, 0, 0-1 r 1 0
p 12 2, 0, 2- r2 1 0
p4 14 , 0,6 4, -6, r1 1 0
p 14 7,4 0, 6, - cic 14 27, 2,6 22, - 1
p2 14 , 1,0 7, -10,
p1 14 10,4 1,1 -12
pp 1 11, 1,4 -1 ,
emarg 16 p -6 100

100 00
7 100

atación y sexado

Pluma e. Una vez establecida la edad, se recomienda Las aves tienen diferentes orígenes geográficos se
emplear el criterio propuesto por Pyle 1 7 que aquí han identificado a partir de la coloración del plumaje in-
se resume: dividuos pertenecientes a las subespecies V. c. orestera
adulto y V. c. sordida .
- lista pileal 1 mm de longitud: macho
- lista pileal 12 mm de longitud ausente en un Estructuras reproductoras externas. No desarrolla
porcentaje indeterminado pero bajo de indivi- PC ni PI en el área de estudio.
duos : hembra
inmaduro Osi cación craneal n 177 . Se completa entre no-
- lista pileal mm de longitud: macho viembre el de 22 inmaduros la había completado
- lista pileal 6 mm de longitud ausente en un y febrero el de 6 inmaduros la había comple-
porcentaje indeterminado pero alto de indivi- tado .
duos : hembra
Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los terri-
ebe tenerse en cuenta que la medición de la lista torios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, todas
pileal es muy imprecisa y se recomienda no sexar adul- las coberteras alares excepto las primarias y el álula
tos cuya lista pileal tenga entre 11-14 mm. pequeña en el 7 de los casos muda alguna pluma
adicional del álula, en el 7 alguna terciaria y en el
amaño. El ala de los %% es significativamente más 17 alguna rectriz.
larga. La muestra de 2 %% y 1 0 && indica que los in- Entre septiembre y octubre el 41 de individuos
dividuos cuya ala mm son && y con ala 67 mm n 42 presenta una muda corporal de extensión re-
son %%. Los coeficientes de variación ponen de mani- ducida.
fiesto una variabilidad que podría estar asociada tan- Entre marzo y mayo el de individuos n 114
to al sexo como a la procedencia heterogénea de las experimenta una segunda muda corporal de extensión
capturas. moderada.
Vermivora celata 2 1

Eclosión mar o ulio

M (n 27) Rango Retención

RR 0-2 0 100
TT 0- 1 7
SS 0-1 0 100
GC 10-10 0
PP 0-0 100
CP 0-0 100
AL 0- 1 7
A

S (n 8) Rango Presencia
cab 0- 2
pin 0-20 7
O
psu 0-20 2
esc 0-0 0

N
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-
cic 0-

(n 5) Rango Presencia
M cab 0- 40
pin 0-20 60
psu 0-20 4
A
esc 0-0 0
cma 0-0 0

M cme 0-0 0
csc 0- 6
cic 0-

(n ) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
A
SS 6-6 0
GC 10-10 0
S PP - 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
2 2 Paseriformes del Occidente de México

100
n 7 4
0

80

70
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
0
rante su estancia en el área de estudio:
50
en otoño: corresponde a la muda parcial reducida
40
a su llegada
30
en primavera: corresponde a la muda parcial mo-
20
derada que inicia en el área de estudio pero que
10 completa fuera de ella. El valor de mayo corres-
0 E F M A M A S O N ponde a un nico individuo.

Otras técnicas. El iris juvenil pardo oscuro difiere individuos, hasta su partida de los cuarteles de invier-
levemente del marrón más cálido del adulto y puede no, en abril.
emplearse como mínimo hasta febrero y, en algunos

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la se ajustan al modelo del ciclo anual migratorio básico.
migración posnupcial. Los ciclos anuales subsiguientes No muestra variación intraanual en el plumaje.

Eclosión
marzo-julio
Reproducción
rea de cría junio-agosto
Muda posnupcial
Muda pos uvenil junio-septiembre
mayo-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

junio-octubre enero-mayo

Muda corporal
reducida
rea de invernada septiembre-octubre Muda parcial
moderada
marzo-mayo
 2

Familia Parulidae

Vermivora ru capilla
Chipe Nashville Warbler

Subespecies presentes:
UICN LC , NOM no incluida

Transe nte e invernante entre septiembre y mayo

s ecto externo

Posee plumaje levemente dicromático, machos y hem- Tiene la cabeza gris sin lista superciliar, posee bri-
bras difieren en la saturación de los colores de las par- das blancuzcas y un anillo ocular completo que varía
tes superiores e inferiores, anillo ocular y corona ade- del blanco en machos al ante hembras inmaduras la
más, la extensión de la lista pileal y la sección de color corona es de un castaño intenso, aunque está ausente
castaño de las plumas que la constituyen es menor en o casi en hembras inmaduras. Las partes superiores, las
las hembras. Estas pueden experimentar maduración rémiges y las rectrices son verdes. Las partes inferiores
retrasada del plumaje no desarrollan la lista pileal cas- son amarillas excepto la cloaca y el bajo vientre que
taña en una frecuencia indeterminada pero elevada de son blancos.
casos . Presenta leves cambios intraanuales debidos al El pico es negro con el filo gris. Las patas son negras.
desgaste, así como marcadas variaciones en la exten- Las partes superiores de Vermivora virginiae son gri-
sión y la coloración de la lista pileal entre individuos del ses y las inferiores muestran mucho menos amarillo la
mismo sexo. garganta siempre es blanca .

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 2 6 1 , 1, 1 2, -64, 6,11 1,66 1, -61 1,0
cuerda 2 1 60,7 1,06 60-61, 1,0
p 27 21 47,00 2,01 41, - 1 44,64 1,16 42, -47 1,0
cola 2 21 44, 1,67 41, -4 42, 1,46 40, -47 1,04
picoc 11 14 12,01 0, 2 11,4-12, 11, 0 0,40 11,1-12,4 1,02
picon 11 14 7, 0, 6, - ,0 7,1 0, 7 6,6-7, 1,02
picoan 11 14 2,76 0,17 2, - ,0 2,7 0,1 2,6- ,0 0,
picoal 11 14 2, 6 0,1 2,6- ,1 2, 4 0,1 2, - ,0 1,01
tarso 1 1 17,0 16,2 1,0
masa 206 7, 0, 6,0- , 7, 0, 6,0- ,7 1,04
2 4 Paseriformes del Occidente de México

Muestra global cv
ala 7,6 2,2 1-64, , 7
cuerda , 1,76 -61, 2,
p 4 4 , 7 2,0 41, - 1 4,46
cola 46 4 , 0 1,7 40, -4 4,06
picoc 2 11, 0,46 11,1-12, ,
picon 2 7,2 0, 6 6,6- ,0 4,
picoan 2 2,7 0,14 2, - ,0 ,1
picoal 2 2, 0,14 2, - ,1 4, 7
tarso 2 16,60 0, 7 16,2-17,0 ,41
masa 67 7,7 0,61 ,6- , 7, 7

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 1 1,7 0,6 1- r6 6 0,1 0,2 0-0,
p8 1 0,1 0, 0-1 r 4 0,0 0,0 0-0
p7 1 0,0 0,0 0-0 r4 0,2 0, 0-0,
p 16 0, 0, 0-1, r 0, 0, 0-0,
p 16 4,0 0,7 2- r2 1,0 0, 1-1
p4 16 7,0 0, - r1 2,0 0,0 2-2
p 16 , 0, 7-10 cic 21 2 ,1 1, 22, - 1
p2 16 10,2 0, , -11,
p1 16 11,7 0, 10-1
pp 20 12,0 1, , -14
emarg 20 pp -6 100

83 100 44
100 44

A diferencia de lo expuesto por Pyle 1 7 , todas

las capturas presentaban la p6 emarginada.

atación y sexado

Pluma e. Una vez establecida la edad, se sugiere em- amaño. El ala y la cola de los %% son significativa-
plear los criterios definidos por Pyle 1 7 para sexar: mente más largas además, son significativamente más
adulto pesados.
- cabeza gris que contrasta claramente con las La muestra de 2 6 %% y 1 && indica que los indi-
partes superiores, lista pileal mm de color viduos cuya ala 2, mm son && y con ala 61 mm
castaño intenso anillo ocular blanco: macho son %%. A partir de esta muestra se generan las reglas
- cabeza gris verdosa, lista pileal 10 mm de color discriminantes:
castaño pálido anillo ocular blancuzco: hembra
inmaduro nmaduros odas las edades
- cabeza gris que contrasta con las partes supe- (n 3 1) (n 475)
riores, lista pileal de 2-12 mm de color castaño Función %% 0 Ev 0,40 Ev 0. 4
intenso anillo ocular blancuzco o blanco: macho 0,7014 x ala - 20, 0 0 0, 12 x ala - 1, 2 0

- cabeza gris verdosa que no contrasta con las clasificación % & 77,2 7 ,1 1,0 7 , 7 , 2,0

partes superiores, lista pileal de 0- mm de color IC %& 6 , 2,02 mm 6 ,0 2,40 mm

castaño pálido anillo ocular ante: hembra

Las medidas podrían proceder de aves con dife-
La longitud de la lista pileal se ha de emplear en rentes orígenes geográficos aunque todas las capturas
combinación con los restantes caracteres debido tanto presentan longitudes de cola que concuerdan con las
al solapamiento de valores como a la falta de precisión descritas por Lo ery & Monroe 1 6 en Pyle, 1 7
y estandarización de esta medida. Especialmente entre para V. r. ridg ayi.
los inmaduros, existen individuos intermedios que no
deben sexarse.
Vermivora ru capilla 2

Eclosión mar o ulio

(n 42) Rango Retención

RR 0-1 0 100
TT 0-2 0 100
SS 0-0 100
A
GC -10 10 2
PP 0-0 100

S CP 0-0 100
AL 0- 1

O
(n 0) Rango Presencia
cab 0-4
N pin 0-20 12
psu 0-
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-
E
cic 0- 1

F
(n 117) Rango Presencia
cab 0-4 2
M pin 0-4 2
psu 0-20 14
esc 0- 1
A cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-7
M cic 0- 7

(n 21) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
A GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
S AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
2 6 Paseriformes del Occidente de México

Estructuras reproductoras externas. No desarro- teras marginales y medianas, todas las grandes cober-
lla PC ni PI en el área de estudio. teras en un de los casos, alguna pluma del álula
en el 74 , alguna rectriz en el 2 y alguna terciaria
Osi cación craneal n 6 . Se completa entre en el 7 .
noviembre el 26 de inmaduros la había com- Entre septiembre y diciembre n 0 experimenta
pletado y febrero el de 202 inmaduros la había una muda corporal de extensión reducida.
completado . Entre marzo y abril n 117 experimenta una
muda corporal de extensión moderada que afecta
Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo- principalmente a cabeza y partes inferiores en parti-
rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, las cober- cular la garganta .

100
n 1.100
0

80

70

50

40 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-

30 rante su estancia en el área de estudio:
20 en otoño: corresponde a la muda parcial reducida
10 a su llegada
0 en primavera: corresponde a la muda parcial mo-
E F M A M A S O N
derada a su partida.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al modelo
migración posnupcial. Una fracción indeterminada de del ciclo anual migratorio básico. Muestra una leve va-
hembras presenta maduración retrasada del plumaje. riación entre el plumaje nupcial y el posnupcial.

Eclosión
marzo-julio

rea de cría Reproducción

marzo-julio
Muda posnupcial
Muda pos uvenil
julio-septiembre
julio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-noviembre abril-junio

Muda corporal
reducida
rea de invernada septiembre-diciembre Muda parcial
moderada
marzo-abril
 2 7

Familia Parulidae

Vermivora crissalis
Chipe Colima Warbler

Subespecies presentes: monotípica

UICN NT , NOM sujeta a protección especial, no endémica

Invernante entre septiembre y abril

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios infracaudales y la región cloacal son de color amarillo
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre anaranjado.
individuos. El pico, negruzco y con el filo gris, es más grande
La cabeza y las partes inferiores son grises, más que el de las restantes especies del género presentes
cuanto más desgastadas la lista pileal es de color cas- en el área de estudio. Las patas son pardo negruzcas.
taño pero menos intenso que la de V. ru capilla o M. Vermivora virginiae posee coberteras infracaudales
miniatus el anillo orbital es blanco. La rabadilla y las amarillas y una mancha en el pecho del mismo co-
coberteras supracaudales son de color verde anaranja- lor cola 0 mm longitud del pico desde las nari-
do el dorso y los ancos son parduscos las coberteras nas , mm.

iometría

General

Muestra global cv
ala 14 60,7 2, , -66, , 4
cuerda 4 6 ,00 2,04 61-6 ,24
p 4 , 1 2,0 46- 1, 4,21
cola ,44 2,41 1- 4,
picoc 6 1 ,72 0,40 1 ,1-14, 2,
picon 6 , 7 0, 0 ,2- ,0 , 1
picoan 6 2, 7 0,1 2,7- ,2 , 0
picoal 6 , 0,1 ,1- , 4, 2
tarso 4 1 , 0, 17,4-1 , 4, 4
masa 22 ,00 0, 6 7,0-10, 6,24
2 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 4,7 0,4 4- r6 2,7 1,4 1- ,
p 1,6 0,2 1, -2 r 1, 0, 1-2
p7 7 0,2 0,4 0-1 r4 1,2 0, 1-1,
p 7 0,1 0,4 0-1 r 0, 0,6 0-1
p 1, 0,4 1, -2, r2 0, 0,6 0-1
p4 4,7 0,4 4- r1 1, 0, 1-2
p 6,4 0, , -7, cic 27,7 1,4 2 - 0
p2 7, 1,1 6, - ,
p1 , 1,2 -11
pp 6 , 1,2 7, -11
emarg p -6 100 p 62

72 8

A diferencia de lo consignado por Pyle 1 7 , todos

los individuos capturados poseían la p6 emarginada.

atación y sexado

Pluma e. No se han encontrado diferencias atribuibles Osi cación craneal n 2 . Se completa entre di-
al sexo. La definición y extensión de la lista pileal po- ciembre cinco de ocho inmaduros la habían comple-
dría estar asociada a la edad y al sexo Pyle, 1 7 : los tado y enero tres de cinco inmaduros la habían com-
machos adultos mostrarían el máximo desarrollo y las pletado .
hembras inmaduras el mínimo.
Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los terri-
amaño. El ala de los adultos es significativamente torios de cría e incluye todo el cuerpo, las coberteras
más larga, también son significativamente más pesa- marginales y medianas, más el álula pequeña y alguna
dos. Los coeficientes de variación ponen de manifiesto rectriz en el de los casos.
una variabilidad que podría estar asociada tanto al sexo Entre septiembre y octubre presenta una muda cor-
como a la procedencia heterogénea de las capturas. poral de extensión reducida.
En abril experimenta una muda corporal de exten-
Estructuras reproductoras externas. No desarro- sión reducida. Los nicos tractos afectados son las par-
lla PC ni PI en el área de estudio. tes inferiores y las superiores.
urante los restantes meses muestra un reemplazo
medio del mínimo 6 en enero, máximo 1
en marzo .

100
n 1 3
0

80

70

50 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-

40 rante su estancia en el área de estudio:
30 en otoño: corresponde a la muda parcial reducida
20 a su llegada
10 en primavera: corresponde a la muda parcial re-
0 ducida que probablemente se completa fuera del
E F M A M A S O N
área de estudio.
Vermivora crissalis 2

Eclosión mar o unio

(n 3) Rango Retención
RR 0-1 0 100
TT 0-2 0 100
A SS 0-0 100
GC -10 10
PP 0-0 100
CP 0-0 100
S
AL 0-1 0 100

O
(n 18) Rango Presencia
cab 0- 6
N pin 0-20 22
psu 0-20 2
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0- 6

E cic 0-0 0

F
(n 12) Rango Presencia
cab 0-0 0
M pin 0-20 2
psu 0-20
esc 0-0 0
A cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-0 0
M cic 0-0 0

(n 8) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
A PP - 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 00 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris del inmaduro no difiere notoria-

mente del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la se ajustan al modelo del ciclo anual migratorio básico.
migración posnupcial. Los ciclos anuales subsiguientes No muestra variación intraanual en el plumaje.

Eclosión
mayo-junio

rea de cría Reproducción

mayo-julio
Muda pos uvenil Muda posnupcial
julio-agosto julio-agosto

Migración posnupcial Migración prenupcial

junio-octubre marzo-mayo

Muda corporal
reducida Muda parcial
rea de invernada septiembre-octubre reducida
marzo-abril
 01

Familia Parulidae

Parula superciliosa
Chipe Crescent-chested Warbler

Subespecies presentes: P. s. palliata

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje levemente dicromático, machos y hem- berteras supracaudales también son gris azuladas. El
bras se diferencian principalmente en la extensión de manto y la rabadilla son verdes. La garganta y el pecho
la mancha pectoral. son amarillos puede tener una mancha castaña en la
Tiene una ancha ceja y un arco infraocular blancos base de la garganta.
las plumas que rodean el pico son amarillas y el resto El pico es negro excepto la mitad basal de la man-
de la cabeza es gris azulada. Las alas, la cola y las co- díbula que es de color amarillo.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 12 6 62, 2,02 60, -67 ,17 1,2 -61 1,06
cuerda 2 0 64,00 1,41 6 -6
p 0 0, 0 1, 0 4 - 2
cola 0 4 , ,21 47-
picoc 0 1 , 0,06 1 , -1 ,6
picon 0 7, 0 0, 7, - ,1
picoan 0 ,10 0, 0 2, - ,4
picoal 0 ,2 0,12 ,1- ,
tarso 1 0 16,6
masa 1 ,2 0, 0 ,7-10,2 ,1 0,7 ,0-10,0 1,01
 02 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 2 2, 0,4 2-2, r6 2 0,0 0,0 0-0
p8 2 0, 0,7 0-1 r 2 0,0 0,0 0-0
p7 2 0,0 0,0 0-0 r4 2 0,0 0,0 0-0
p6 2 1, 0,4 1-1, r 2 0,2 1,1 0-1,
p 2 , 1,1 -4, r2 2 0,7 0,4 1-1,
p4 2 , 0,4 - , r1 2 , 0,0 , - ,
p 2 10, 0,7 10-11 cic 2 2 ,7 ,2 24-2
p2 2 12, 0,4 12-12,
p1 2 1 , 1,1 1 -14,
pp 2 1 ,0 0,0 1 -1
emarg 2 p - 100

0 100
50 100

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n individuo en plu- Estructuras reproductoras externas

maje juvenil. PC n 10 abril-julio.
Una vez establecida la edad, se recomienda em- PI n 7 abril-junio. Alcanza un pico ya en junio.
plear el siguiente criterio para sexar: No se poseen datos de julio.
adulto
- mancha pectoral extensa: macho Osi cación craneal n 11 . Se completa entre oc-
- mancha pectoral reducida: hembra tubre tres de seis inmaduros la habían completado y
inmaduro febrero un inmaduro mostraba OC .
- mancha pectoral presente: macho
- mancha pectoral ausente o muy reducida: hembra Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
cuerpo, las coberteras alares excepto las primarias y
amaño. El ala es significativamente más larga en los %%. alguna grande en el 20 de los casos y el álula pe-
La muestra de 12 %% y 6 && indica que no se da queña, en un 20 de los casos el álula mediana o la
solapamiento en la longitud del ala. A pesar de que terciaria pequeña. Probablemente tiene lugar entre ju-
este resultado es probablemente un artefacto causado lio y octubre.
por el pequeño tamaño muestral, pone en evidencia Entre febrero y abril el 0 de los individuos n 14
un grado de dimorfismo sexual apreciable. atraviesa una muda corporal de extensión reducida.
La muda posnupcial puede iniciarse a principios de
junio y el reemplazo de plumas corporales puede con-
tinuar al menos hasta octubre.

100
n 0
0
80
70
0
50
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
40
en primavera: corresponde a la muda parcial re-
30
20
ducida
10 en verano-otoño: corresponde a la muda posju-
0 venil y a la posnupcial de todos los individuos no
E F M A M A S O N
eclosionados durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.
Parula superciliosa 0

Eclosión mayo unio

(n ) Rango Retención
RR 0-0 100
A TT 0-1 0 100
SS 0-0 100
GC -10 10 20
S
PP 0-0 100
CP 0-0 100
O AL 0-2 1 100

(n 15) Rango Presencia

F cab 0-20 7
pin 0-20 40
psu 0-20 14
M
esc 0-0 0
cma 0-0 0
A cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-0 0
M

(n 3) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
A SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
S
CP - 0
AL - 0
O

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
04 Paseriformes del Occidente de México

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la muda primaveral y la reproducción. No muestra varia-
invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ción intraanual en el plumaje.
ciclo anual residente básico, sin solapamiento entre la

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
mayo-junio Reproducción
abril-junio

Muda pos uvenil Muda parcial

Muda posnupcial
julio-octubre febrero-abril
junio-octubre
 0

Familia Parulidae

Parula pitiayumi
Parula tropical Tropical Parula

Subespecies presentes: P. p. pulchra

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje levemente dicromático, los sexos se di- el pecho, la parte superior del vientre y los lados son
ferencian principalmente en la saturación de los colo- amarillos el pecho puede presentar una franja naranja,
res de la cabeza y en especial de la máscara y el pecho pero es poco marcada en la población estudiada el
no presenta cambios intraanuales ostensibles ni mar- resto de partes inferiores y las coberteras infracaudales
cadas variaciones entre individuos. son blancas.
Las bridas y la zona periocular varían entre blan- El pico es bicolor, con la maxila negra y la mandíbu-
cuzcas y oscuras puede presentar un delgado anillo la y el filo de la maxila amarillos. Las patas son naranja
ocular blanco. Las partes superiores son azules excep- parduzcas.
to el manto que es verde. Posee dos gruesas franjas Parula americana siempre posee un grueso anillo
alares blancas aunque el resto de las coberteras alares ocular partido y ancos blancos. Los machos siempre
son azules con centros negros las rémiges y las rectri- tienen una banda oscura cruzando el pecho.
ces son negruzcas con márgenes azules. La garganta,

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 4 2,00 2,26 0- , 0, 7 1,44 4 , - 1, 1,01
cuerda 2 1 4, 0 0,71 4- 0 1,0
p 4 , 0 0, 0 -40 , 7 1, 1 -40, 1,00
cola 4 41,17 1, , -42, 40,00 1, -42 1,0
picoc 11, 7 0,60 11,0-12,2 11,77 0,46 11, -12, 0,
picon 7,0 0,21 6, -7,2 7,2 0,40 6, -7,6 0, 7
picoan 2, 7 0,06 2, -2, ,0 0,1 2, - ,2 0,
picoal 2,77 0,06 2,7-2, 2,70 0,26 2, - ,0 1,02
tarso 1 1 1 ,6 1 ,6 1,00
masa 6 6, 7 0,7 6,2-7, 6,16 0,41 , -6,6 1,0
 06 Paseriformes del Occidente de México

Muestra global cv
ala 11 2,2 ,0 4 , - , , 1
cuerda 4 , 7 2,2 0- 4,2
p ,62 1,06 -41 2,6
cola 40,7 1,71 -42, 4,20
picoc 7 11, 1 0,60 11,0-12,7 ,04
picon 7 7,1 0, 1 6, -7,6 4, 1
picoan 7 2, 6 0,1 2, - ,2 4, 0
picoal 7 2,74 0,16 2, - ,0 , 0
tarso 16,20 1,04 1 ,6-17,4 6,42
masa 16 6,72 0,6 , -7, ,67

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 6 1,7 0, , -7,4 r6 1
p 6 0,0 0,0 1-2, r
p7 6 0,0 0,0 0-0 r4
p 6 0,1 0,2 0-0 r
p5 6 1,7 0,4 0-0, r2
p4 6 ,4 0, 1-2 r1 2 0,0 0,0 0-0
p 6 4, 0,7 -4 cic 21 2 ,7 0, 2 -24,
p2 6 , 1,0 , - ,
p1 6 7,0 1,0 4, -7
pp 6 7,2 0, 6-
emarg 6 p -6 100

100 100
100 100 83

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n individuo en plu- Estructuras reproductoras externas. Un inmadu-

maje juvenil. ro capturado el 14 con la muda posjuvenil casi con-
Una vez establecida la edad, se sugiere emplear el cluida habría eclosionado hacia principios de junio. Así
siguiente criterio para sexar: pues, se esperaría que desarrollara PI y PC entre mayo
adulto y agosto.
- máscara negra, presencia de una mancha pec-
toral naranja: macho Osi cación craneal n 2 . Un inmaduro captura-
- máscara azul manchada de blancuzco, ausencia do en septiembre mostraba OC , otro capturado en
de mancha pectoral naranja: hembra enero ya la había completado. Así pues la neumatiza-
inmaduro ción probablemente se completa entre octubre y di-
- máscara negruzca, indicios de una mancha pec- ciembre.
toral naranja: macho
- máscara y anillo ocular blancuzcos, ausencia de Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
mancha pectoral naranja: hembra cuerpo, las coberteras marginales y medianas y en un
1 de los casos todas las grandes la pluma pequeña
amaño. La muestra de 4 && y %% indica que los in- del álula en un 1 y en un la mediana alguna
dividuos cuya ala 0 mm son && y con ala 1, mm rectriz y alguna terciaria en el . La muda posjuvenil
son %%. puede alargarse al menos hasta octubre.
Los coeficientes de variación ponen de manifiesto En febrero dos de los cuatro individuos capturados
una variabilidad que posiblemente está parcialmente presentaban muda corporal activa poco intensa.
asociada al sexo. Se desconoce la fenología de la muda posnupcial
pero probablemente se extiende entre julio y octubre.
Parula pitiayumi 07

Eclosión mayo agosto

(n 11) Rango Retención

RR 0-1 0 100
TT 0- 0 1
SS 0-0 100
GC -10 10
A
PP 0-0 100
CP 0-0 100
S AL 0-2 1 100

E
(n 4) Rango Presencia
cab 0-10 2
F pin 0-0
psu 0-20 2
esc 0-0
M
cma 0-0
cme 0-0

A csc 0-0
cic 0-0

(n 8) Rango Retención
RR 6-6 0
A TT - 0
S 6-6 0
GC 10-10 0
S PP - 0
CP - 0
AL - 0
O

Fenología nad,ninm 17

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 0 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la muda primaveral y la reproducción. No muestra varia-
invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ción intraanual en el plumaje.
ciclo anual residente básico, sin solapamiento entre la
Nota. Se ha elaborado a partir de una n 17 a partir de un nico año de
muestreo por lo que el calendario que cumple cada estadio no es preciso.

Estación seca Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
mayo-agosto

Muda posnupcial
agosto-octubre

Muda pos uvenil Muda parcial Reproducción

julio-octubre febrero-marzo mayo-agosto
 0

Familia Parulidae

Dendroica petechia
Chipe ello Warbler

Subespecies presentes grupo aestiva :

. p. morcomi, . p. rubiginosa, . p. sonorana
UICN LC , NOM no incluida

Transe nte e invernante entre septiembre y mayo

s ecto externo

Posee plumaje dicromático puede presentar cambios berteras medianas y grandes son de color pardo oscuro
intraanuales ostensibles. Las hembras experimentan a negruzco con anchos márgenes amarillos que llegan
maduración retrasada del plumaje y pueden ser casi a gastarse mucho. Los vexilos internos de las rectrices
enteramente grises antes de la muda de primavera. siempre muestran amarillo aunque la extensión varía
Los individuos capturados pertenecen al grupo aes- con la edad y el sexo. Poseen un anillo ocular abierto
tiva y son los aquí descritos. El plumaje general varía en la parte anterior que apenas contrasta con la cara.
entre el gris amarillento en hembras inmaduras al ama- El pico es pardo con el filo blancuzco o grisáceo.
rillo brillante de los machos. Estos poseen conspicuas Las patas son pardas.
estrías rojas en pecho y ancos. Las rémiges y las co-

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 1 60, 7 1, 7, -6 ,06 1, , -60, 1,0
cuerda 2 1 61,00 0,00 61-61 60, 1,01
p 4 1 47,12 2,02 4 -4 , 46 1,02
cola 4 1 4 , 7 1, 4 41, -46 4 1,02
picoc 1 12, 7 0,1 12,7-1 1 , 0,
picon 1 7,6 0,2 7, -7, 7, 0,
picoan 1 2, 7 0,06 2, - ,0 ,0 0,
picoal 1 2, 7 0,06 2, -2, ,1 0, 2
tarso 1 1 1 ,7 1 ,6 1,01
masa , 0,74 7,6-10,7 ,74 0, 1 7, -10,2 1,02
 10 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 0,7 0,6 0-1 r6 1 0
p8 4 0,0 0,0 0-0 r
p7 4 0,2 0, 0-1 r4
p 4 0, 1,1 0-2, r
p 4, 1,0 , - , r2
p4 6,7 0,6 6-7 r1
p ,2 0, 7, - cic 4 2 ,4 1, 2 - 1,
p2 , 0, -10
p1 11, 0, 11-12
pp 4 ,7 0, -10
emarg 4 p 7 p 100 p7-6 7

7 100 75 75
100

atación y sexado

Pluma e. Una vez establecida la edad, se sugiere em- Estructuras reproductoras externas. No desarro-
plear los criterios definidos por Pyle 1 7 para sexar: llan PC ni PI en el área de estudio.
adulto
- estrías rojizas conspicuas en pecho y ancos, Osi cación craneal n 1 . Se completa entre oc-
plumaje general amarillo intenso: macho tubre uno de cuatro inmaduros la había completado
- estrías ausentes o poco conspicuas y limitadas y enero los tres inmaduros capturados la habían com-
a la parte superior del pecho, plumaje general pletado .
amarillo más pálido en partes inferiores y verdo-
so en las superiores: hembra Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo-
inmaduro rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, las cober-
- plumaje general amarillo intenso, puede lucir teras alares, el álula pequeña y, en un 17 de casos,
estrías rojizas en el pecho a partir de febrero la terciaria central.
siempre vexilo interno de las rectrices con una Entre octubre y diciembre experimenta una muda
amplia sección amarilla puede superar la línea corporal moderada, que en un 20 de casos también
media entre raquis y margen : macho afecta a la terciaria central y a alguna gran cobertera.
- plumaje general gris amarillento, vexilo interno En febrero inicia una muda en la que puede reno-
de las rectrices con una sección amarilla reduci- var todas las plumas del cuerpo, hasta siete grandes
da no alcanza la línea media : hembra coberteras y en el 0 de casos alguna terciaria. La
concluye en mayo, probablemente antes de su llegada
amaño. El ala de los %% es significativamente más a los territorios de cría.
larga. La muestra de %% y 1 && indica que los in-
dividuos cuya ala 7, mm son && y aquellos con
ala 60, mm son %%.

100
n 53
0

80

70 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-

0 rante su estancia en el área de estudio:
50 en otoño: corresponde a la muda parcial modera-
40 da a su llegada
30 en primavera: corresponde a la muda parcial ex-
20 tensa que la mayoría de individuos probablemen-
10 te concluyen fuera del área de estudio. El pico de
0 mayo probablemente es un artefacto causado por
E F M A M A S O N
el tamaño de muestra reducido n .
endroica petechia 11

Eclosión mayo ulio

(n ) Rango Retención
RR 0-0 100
TT 0-2 0 100
SS 0- 0 100
GC -10 10 22
PP 0-0 100
CP 0-0 100
A AL 0-1 1 100

S
(n 1 ) Rango Presencia
cab 0- 17
O pin 0-20 67
psu 0-20
esc 0-0 0
N
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0- 17
TT 0-1 0 20
E GC 0-2 0 20

F
(n 28) Rango Presencia
cab 0 -100 0
M pin 0 -100 0
psu 0 -100 0
esc 0 -100 20
A
cma 0 -100 20
cme 0 -100 40

M
csc 0 -100 40
cic 0 -100 40
TT 0- 0
GC 0-7 100
PP 0-1 0 20

(n 21) Rango Retención

A RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
S
GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 12 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la subsiguientes se ajustan al modelo del ciclo anual mi-
migración posnupcial. Las hembras experimentan gratorio básico.
maduración retrasada del plumaje. Los ciclos anuales

Eclosión
mayo-julio

rea de cría Reproducción

mayo-agosto
Muda posnupcial
Muda pos uvenil
julio-septiembre
junio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

julio-octubre abril-junio

Muda corporal
moderada
rea de invernada octubre-diciembre
Muda parcial extensa
febrero-mayo
 1

Familia Parulidae

Dendroica coronata
Chipe ello -rumped Audubon’s Warbler

Subespecies presentes: . c. auduboni

UICN LC , NOM no incluida

Transe nte e invernante entre agosto y abril

s ecto externo

Posee plumaje dicromático, aunque las diferencias en- gruesas en el macho adulto y estrechas y de color ante
tre sexos son menos ostensibles en el plumaje posnup- en hembras e inmaduros. El plumaje nupcial de los ma-
cial. Los machos experimentan maduración retrasada chos muestra un moteado más grueso que alcanza al
del plumaje y no se distinguen de las hembras tras píleo y llega a fusionarse en las partes inferiores, las
la muda posjuvenil aunque poseen parches caudales bridas negras y el resto de la cabeza y las partes supe-
blancos más extensos en promedio. riores grises. La cabeza y las partes superiores en el plu-
La lista pileal, la garganta, la rabadilla y la parte maje posnupcial son mucho más apagadas y presentan
superior de los ancos son amarillas en ambos sexos. márgenes pardos. Las hembras siempre presentan co-
El pecho, los costados, el dorso y las coberteras su- berteras marginales pardas, partes superiores menos
pracaudales están moteados o estriados de pardo a pardo grisáceas y moteado menos grueso.
negro. El anillo ocular partido y las coberteras infra- Las patas y el pico son negros.
caudales son blancos, al igual que el color de fondo de . c. coronata posee lista superciliar y garganta
las partes inferiores. Posee dos franjas alares, blancas y blancas.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 11 16 7 ,4 ,20 71- 76,22 ,0 71- 2 1,0
p 10 6 ,00 1,2 60, -64, 60,61 2,76 6, -64 1,04
cola 10 10 60, 1, 0 -6 ,20 ,06 2, -62 1,04
picoc 12, 2 0,40 11, -1 ,0 12,07 0,12 12,0-12,2 1,04
picon 7,16 0,11 7,0-7, 7, 0,40 7,1-7, 0,
picoan ,2 0,17 ,1- , ,20 0,17 ,1- ,4 1,02
picoal ,16 0,0 ,1- ,2 ,0 0,1 2, - ,2 1,04
masa 1 12,12 0, 7 11,0-1 ,1 11, 1 0, 6 10,0-12, 1,07
 14 Paseriformes del Occidente de México

Muestra global cv
ala 66 76,61 , 6 - 4, 4
p 22 61,7 2, 6, -64, ,7
cola 2 , 0 2,6 2, -6 4,47
picoc 10 12, 0, 4 11, -1 ,0 2,7
picon 10 7,20 0,2 7,0-7, ,21
picoan ,26 0,1 ,1- , ,42
picoal 10 ,0 0,14 2, - ,2 4,6
tarso 2 1 , 0,07 1 , -1 , 0,
masa 62 11, 7 0,77 , -1 ,1 6,6

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 11 2,0 0, 0- , r6 4 0, 0,6 0-1
p8 1 0,2 0, 0-1 r 4 0,0 0,0 0-0
p7 1 0,0 0,0 0-0 r4 1 0 0
p 11 0, 0,7 0-2 r
p 11 6,6 1,1 4, - r2
p4 11 11, 1, , -1 r1 4 1, 0,7 1-2,
p 11 14,0 1,6 11-16 cic 14 4,1 ,0 2 - 7,
p2 11 16,0 1,6 1 -1 ,
p1 11 17, 1,6 1 -21
pp 1 17,6 1,7 14-20
emarg 14 p -6 100 p 7

100 25
8 75 100

atación y sexado

Pluma e. Una vez establecida la edad, se sugiere em- Los machos presentan maduración retrasada del
plear el siguiente criterio para sexar aves antes de la plumaje. Las pocas plumas que adquieren durante el
muda de finales de invierno: otoño ya son de tipología masculina adulta y permiten
adulto sexarlos inequívocamente. La muda de primavera da
- dorso y coberteras marginales grisáceos: macho lugar a una renovación completa del plumaje corporal
- dorso y coberteras marginales parduzcas: hem- y a la adquisición del aspecto adulto.
bra
inmaduro hasta finales de febrero conserva el 0- amaño. La p es significativamente más larga en los
100 de las plumas del cuerpo originadas duran- %%. La muestra de 11 %% y 16 && indica que indivi-
te la muda posjuvenil que experimentaron en el duos cuya ala 2 mm son %%.
área de cría más un reducido n mero de plumas
nuevas que contrastan en color y o desgaste Estructuras reproductoras externas. No desarro-
- plumas nuevas en partes superiores y coberte- llan PC ni PI en el área de estudio.
ras supracaudales de color gris: macho
- plumas nuevas en partes superiores y coberte- Osi cación craneal. Un individuo en diciembre no
ras supracaudales de color pardo: hembra la había completado. No se poseen capturas previas a
Aunque Pyle 1 7 describe diferencias en las rec- este mes.
trices, las plumas del dorso y las coberteras supracau-
dales del plumaje posjuvenil de ambos sexos, el gra- Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo-
do de solapamiento y la aplicabilidad de los criterios rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, las cober-
que expone son desconocidos tampoco queda claro si teras marginales, medianas y grandes, el álula pequeña
compara individuos en diferentes momentos del ciclo en un 62 de los casos y la terciaria central en un .
de muda anual, por ejemplo, inmaduros que justo han Experimenta una muda corporal de extensión muy
acabado la muda posjuvenil con inmaduros que ya han reducida a su llegada a los cuarteles de invierno no se
renovado parte de su plumaje en los cuarteles de invier- detecta en el área de estudio , aunque en un 20 de
no. Se recomienda no sexar individuos que no hayan casos n 10 incluye alguna gran cobertera. Las plu-
renovado parte de su primer plumaje posjuvenil. mas adquiridas son de tipología adulta.
endroica coronata 1

Eclosión mayo ulio

(n 13) Rango Retención

RR 0-0 100
TT 0-1 0 100
SS 0-0 100
GC 10-10 0
PP 0-0 100
CP 0-0 100
AL 0-1 1 100
A

(n 14) Rango Presencia

S
cab 0- 7
pin 0-0 0
O psu 0- 7
esc 0-0 0
cma 0-0 0
N cme 0-0 0
csc 0- 7
cic 0-0 0
GC 0- 0 14

M (n 2 ) Rango Presencia
cab 7 -100 100
pin 7 -100 100
A
psu 7 -100 100
esc 20-7 100
cma 0-100
M
cme 4 -100 100
csc -100 100
cic 0-100
TT 0- 0 4
GC 4- 100

A (n 12) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
S SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
O
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 16 Paseriformes del Occidente de México

Entre finales de febrero y principios de marzo inicia Abandona el área de estudio conservando más del
una muda que afecta prácticamente a la totalidad del 70 de las plumas que reemplazará obs. per. durante
cuerpo, las coberteras alares, alguna terciaria en el la temporada reproductiva en Arizona probablemente
de los casos y todas las grandes coberteras en el 1 . antes de su llegada a los territorios de cría.

100
n 70
0
80
70
0
50
40
30 La gráfica de fenología muestra un pico muy acusado
20
en primavera que se trunca bruscamente con su aban-
10
0 E
dono del área de estudio y corresponde al inicio de la
F M A M A S O N
muda parcial extensa.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la in- Presenta variación entre el plumaje nupcial y el pos-
vernada tras la que las hembras adquieren el aspecto nupcial. urante la muda de finales de invierno tanto
adulto mientras que los machos presentan maduración los machos adultos como los inmaduros adquieren el
retrasada del plumaje. Los ciclos anuales subsiguientes plumaje nupcial.
se ajustan al modelo del ciclo anual migratorio básico.

Eclosión
mayo-julio

rea de cría Reproducción

mayo-agosto
Muda posnupcial
Muda pos uvenil
julio-octubre
julio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupccial

agosto-diciembre abril-mayo

Muda corporal
muy reducida Muda parcial
rea de invernada
septiembre-octubre moderada
febrero-mayo
 17

Familia Parulidae

Dendroica nigrescens
Chipe Blac -throated Gray Warbler

Subespecies presentes: monotípica

UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre agosto y marzo

s ecto externo

Posee plumaje dicromático presenta ligeras variacio- conspicuas bandas alares blancas. Los machos adul-
nes intraanuales principalmente causadas por el des- tos poseen garganta negra, las hembras adultas y los
gaste. Ambos sexos experimentan maduración retrasa- machos inmaduros moteada de blanco y las hembras
da del plumaje, muy leve en machos. inmaduras pueden tenerla enteramente blanca. El res-
El píleo, las bridas y la ancha lista ocular son negros to de partes inferiores es de color blanco excepto los
grises en las hembras inmaduras , la ceja es blanca ancos, estriadas de negro poco conspicuo en hem-
aunque el extremo anterior es amarillo la lista malar bras inmaduras .
también es blanca. Las partes superiores son grises más El pico es negro aunque el filo es blancuzco. Las
o menos moteadas de negro. Rémiges y rectrices son patas también son negras.
negras con estrechos márgenes blancos. Posee dos

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 17 22 62,47 2,4 -66 60,46 1, -6 1,0
cuerda 2 0 64,00 1,41 6 -6
p 0 0,17 1,04 4 - 1
cola 0 0, 1,04 0- 2
picoc 0 12,0 0,4 11,7-12,6
picon 0 7,27 0,06 7,2-7,
picoan 0 ,2 0, 2 ,0- ,6
picoal 0 ,1 0, 2 2, - ,
tarso 1 0 17,1
masa 1 2 7,62 0,77 6,7-10,0 7,0 0,46 6,0- ,0 1,07
 1 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 1 2 r6
p8 1 0 r
p7 1 0 r4
p 1 0 r
p 1 4 r2
p4 1 7 r1
p 1 cic 1 2
p2 1 11
p1 1 1
pp 1 1
emarg p -6 100

100 100 100

La punta de la cola queda formada por las rectrices 2-

observaciones no cuantificadas .

atación y sexado

Pluma e. Una vez establecida la edad, se sugiere em- Estructuras reproductoras externas. No desarro-
plear el siguiente criterio para sexar: llan PC en el área de estudio.
adulto antes de marzo
- garganta y píleo mayoritariamente negros: macho Osi cación craneal n 16 . Se completa entre no-
- mentón y garganta excepto porción posterior viembre dos de cuatro inmaduros la habían completa-
blancos, píleo mayoritariamente gris: hembra do y diciembre solo uno de los dos inmaduros captu-
inmaduro antes de marzo rados la había completado .
- garganta y auriculares mayoritariamente ne-
gras, sección apical del raquis de las coberteras Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo-
medianas blanco: macho rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, todas las
- garganta blanca, auriculares grises, sección api- coberteras alares excepto las primarias, el álula peque-
cal del raquis de las coberteras medianas ne- ña y en el 17 de los casos alguna terciaria.
gro: hembra Entre septiembre y noviembre experimenta una
a partir de marzo todas las edades muda corporal de extensión reducida. Ninguno de
- auriculares, garganta y píleo completamente los individuos capturados en agosto, a su llegada a
negros: macho los cuarteles de invierno, se hallaba en muda activa
- mentón y garganta negros jaspeados de blan- n .
co, píleo gris moteado de negro: hembra En marzo inicia una muda que probablemente con-
cluye antes de su llegada a los territorios de cría y afec-
amaño. El ala de los %% es significativamente más ta prácticamente a la totalidad del cuerpo. Abandona
larga. La muestra de 17 %% y 22 && indica que los el área de estudio a mediados de marzo, coincidiendo
individuos cuya ala 6 mm son %%. con el inicio de este evento.

100
n 54
0
80
70
0
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
50
rante su estancia en el área de estudio:
40
en otoño: corresponde a la muda parcial reducida
30
20
a su llegada
10
en primavera: corresponde a la muda parcial ex-
0 tensa que inicia en el área de estudio pero que
E F M A M A S O N completa fuera de ella.
endroica nigrescens 1

Eclosión mayo ulio

(n 12) Rango Retención

RR 0-0 100
TT 0-2 0 100
SS 0-1 0 100
GC 10-10 0
PP 0-0 100
A CP 0-0 100
AL 0- 1 2

(n 1 ) Rango Presencia
O cab 0- 2
pin 0- 2
psu 0- 16
N esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0- 16

(n 5) Rango Presencia
M cab 0-20 60
pin 0-20 40
psu 0-0 0
A esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
M csc 0-0 0
cic 0-20 20

(n 10) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
A C 10-10 0
PP - 0
CP - 0
S AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 20 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la rio básico. Muestra una moderada variación entre el
migración posnupcial. Ambos sexos presentan madu- plumaje nupcial y el posnupcial. urante la muda de
ración retrasada del plumaje. Los ciclos anuales subsi- primavera tanto los adultos como los inmaduros ad-
guientes se ajustan al modelo del ciclo anual migrato- quieren el plumaje nupcial.

Eclosión
mayo-julio
Reproducción
rea de cría
abril-julio
Muda pos uvenil Muda posnupcial
junio -septiembre junio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-octubre marzo-mayo

Muda corporal
muy reducida
rea de invernada Muda parcial
septiembre-noviembre
extensa
marzo-mayo
 21

Familia Parulidae

Dendroica to nsendi
Chipe To nsend’s Warbler

Subespecies presentes: monotípica

UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre septiembre y abril

s ecto externo

Posee plumaje dicromático. Ambos sexos experimen- to verde moteado de negruzco a negro. Poseen dos
tan maduración retrasada del plumaje. Los machos po- bandas alares blancas. Los ancos están estriados de
seen más negro en garganta, auriculares, dorso y píleo pardo hembras inmaduras a negro machos , el resto
que las hembras de igual edad pero menos negro en de las partes inferiores y las coberteras infracaudales
las coberteras medianas, especialmente a lo largo del son blancas.
raquis. El pico y las patas son negros.
El pecho, las ojeras , el collar y la amplia ceja son Las hembras inmaduras de endroica virens poseen
amarillos. El macho adulto tiene el píleo, la gargan- pecho y garganta blancuzcos y zona cloacal amarilla
ta, las auriculares, la lista ocular y la bigotera negros las de endroica chrysoparia, además, poseen auri-
el inmaduro presenta estas áreas jaspeadas de verde culares amarillas. Los inmaduros de endroica fusca
amarillo en la garganta . En las hembras estas áreas poseen dorso netamente rayado, mandíbula pálida y
varían de negruzco adultas a verde oliva inmaduras . garganta, collar y ceja de un amarillo más pálido.
Las partes superiores también son verdes, con el man-

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 2 21 6 , 2 1, 7 6 , -6 , 61, 1,17 60-64 1,06
cuerda 1 10 67, 6 ,20 0,6 62, -64, 1,07
p 1 2,17 1,04 1- 4 ,2 0, 7 4 - 1 1,06
cola 1 1, 0,76 0, - 2 4 , 1,76 46, - , 1,04
picoc 11 12,07 0,2 11, -12, 12,0 0, 11,4-12, 1,00
picon 11 7,1 0,60 6, -7,7 7, 7 0, 0 6, -7, 0, 7
picoan 11 ,00 0,10 2, - ,1 ,07 0,20 2, - ,4 0,
picoal 11 ,17 0,06 ,1- ,2 ,0 0,14 2, - ,4 1,02
tarso 1 10 17,6 1 ,02 0, 2 17, -1 , 0,
masa 2 24 ,11 0, 1 ,0-10,1 , 4 0, 0 6, - , 1,0
 22 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 1 1,4 0,4 0, -2 r6 1, 0, 1-1,
p8 1 0,0 0,1 0-0, r 0,7 0,6 0-1
p7 1 0,0 0,0 0-0 r4 2 0, 0,7 0-1
p6 1 1,2 0, 0, -2 r 0, 0,6 0-1
p 1 , 0, 4, -7, r2 0, 0,6 0-1
p4 1 , 0,7 7, -10 r1 1, 1,0 0, -2,
p 1 10, 0, 10-12, cic 1 2 ,4 1,1 2 - 2
p2 1 12,6 0, 11-14,
p1 1 14, 1,1 12, -17
pp 1 14,0 1,1 12-16,
emarg 1 p -6 100

100
2 100

atación y sexado

Pluma e. Una vez establecida la edad, se sugiere em- Aunque el ala de los adultos es un 1, más larga
plear los siguientes criterios para sexar hasta marzo: en promedio, no se han encontrado diferencias signi-
adulto ficativas entre edades. Hay que tener en cuenta, sin
- píleo, garganta y antifaz negros, raquis de las embargo, que las medidas posiblemente proceden de
coberteras medianas blanco: macho aves con diferentes orígenes geográficos.
- píleo y antifaz de verde oscuro a negruzco, gar-
ganta mayormente amarilla la parte posterior Estructuras reproductoras externas. No desarro-
es negra el raquis de las coberteras medianas llan PC ni PI en el área de estudio.
varía de negro a blanco: hembra
inmaduro Osi cación craneal. Se completa entre noviembre
- píleo, garganta al menos la parte posterior y uno de cuatro inmaduros la había completado y di-
antifaz negruzcos el raquis de las coberteras ciembre.
medianas varía de blanco a negro: macho
- píleo y antifaz verdes, garganta amarilla, raquis Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo-
de las coberteras medianas negro: hembra rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo y todas las
ebe tenerse en cuenta que con el paso de los me- coberteras alares excepto las primarias, en el 6 de
ses aumenta la proporción de plumas negras en cabe- los casos el álula pequeña, en el 10 la terciaria pe-
za y garganta, especialmente entre los inmaduros, y queña y en el 10 alguna rectriz central.
que a partir de marzo las hembras ya pueden presentar A su llegada a los cuarteles de invierno y hasta no-
negro en la garganta. viembre experimenta una muda corporal reducida.
Hacia febrero inicia una nueva muda corporal de
amaño. El ala y la masa son significativamente ma- extensión moderada. Abandona el área de estudio en
yores en los %%. La muestra de 2 %% y 21 && indica abril conservando un porcentaje indefinido de las plu-
que los individuos cuya ala 6 , mm son && y con mas que probablemente reemplazará antes de llegar a
ala 64 mm son %%. A partir de esta muestra se gene- los territorios de cría.
ra la regla discriminante:

odas las edades (n 44)

Función %% 0 Ev 2,06 0,7 26 x ala - 4 , 14 0
clasificación % & ,2 ,7 0,
IC %& 67, 6 60,04 mm
endroica to nsendi 2

Eclosión mayo unio

(n 20) Rango Retención

RR 0-1 0 100
TT 0-1 0 100
SS 0-0 100
GC 10-10 0
A
PP 0-0 100
CP 0-0 100

S AL 0-1 1 100

O
(n ) Rango Presencia
cab 0-20
N pin 0-20 27
psu 0-20 27
esc 0-20 17
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-20
E
cic 0-

M
(n 20) Rango Presencia
cab 0- 10
pin 0-4 40
A psu 0- 2
esc 0-0 0
cma 0-0 0
M
cme 0-0 0
csc 0-
cic 0-0

(n 4) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
A
SS 6-6 0
GC 10-10 0
S PP - 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 24 Paseriformes del Occidente de México

100
n 120
0 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
80
rante su estancia en el área de estudio:
70
0
en otoño: corresponde a la muda parcial reducida
50 a su llegada a los cuarteles de invierno
40 en primavera: corresponde a la muda parcial mo-
30 derada que acaba de completar fuera del área de
20
estudio. Los valores extremos de marzo y abril son
10
0
debidos a los dos nicos individuos capturados en
E F M A M A S O N estos dos meses, ambos mudando.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la rio básico. Muestra una moderada variación entre el
migración posnupcial. Ambos sexos presentan madu- plumaje nupcial y el posnupcial. urante la muda de
ración retrasada del plumaje. Los ciclos anuales subsi- finales de invierno tanto los adultos como los inmadu-
guientes se ajustan al modelo del ciclo anual migrato- ros adquieren el plumaje nupcial.

Eclosión
mayo-junio

rea de cría Reproducción

mayo-julio
Muda posnupcial
Muda pos uvenil
junio-septiembre
junio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-octubre marzo-mayo

Muda corporal
reducida
rea de invernada septiembre-noviembre Muda parcial moderada
febrero-mayo
 2

Familia Parulidae

Dendroica graciae
Chipe Grace’s Warbler

Subespecies presentes: . g. yaegeri

UICN LC , NOM no incluida

Residente y posible invernante . g. graciae

s ecto externo

Posee plumaje dicromático presenta ligeras variaciones alares. El resto de las partes inferiores y las coberteras
intraanuales principalmente causadas por el desgaste. infracaudales son blancos los ancos están rayados de
Las bridas, el arco supramalar o bigotera y la lista negro.
pileal lateral son negros. El anillo ocular adquiere el co- El pico es negro con el filo y la base de la mandíbula
lor de las zonas con las que entra en contacto. La ceja blancuzcos. Las patas son negruzcas.
excepto el extremo posterior blanco , las ojeras , la endroica dominica posee ojeras blancas y una
garganta y el pecho son amarillos. El píleo y el dorso ceja más estrecha y larga además, la sección amarilla
son grises y están moteados de negro difusamente en de la ceja no alcanza a montar el ojo. La sección an-
hembras inmaduras . Las rémiges y las rectrices son ne- terior de las auriculares es negra y la posterior blanca
gruzcas con márgenes grises blancos en la mitad basal mientras que las de . graciae son enteramente grises.
de las rectrices externas . Posee dos conspicuas bandas

iometría

General

Sin sexar Hembras

ala 10 2 60, 7 1,47 -6 ,7 0, , -60
cuerda 0 1 62
p 1 2 4 , 4 ,00 0,00 4 -4
cola 1 2 0 4 ,7 1,06 4 -4 ,
picoc 1 2 12,7 1 ,40 0,14 1 , -1 ,
picon 1 2 , ,40 0,14 , - ,
picoan 1 2 2, 2, 0,07 2, - ,0
picoal 1 2 ,1 ,1 0,07 ,1- ,2
tarso 1 2 17, 16,4 0,07 16,4-16,
masa 12 7,7 0, 1 6, - , 7,70 0,14 7,6-7,
 26 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 1 1,
p8 1 0
p7 1 0
p6 1 4
p 1
p4 1 10
p 1 11 cic 2 2 , 0,7 2 -26
p2 1 1
p1 1 16
pp 2 1 , 0,4 1 -1 ,
emarg 1 p -6 100

0 100

atación y sexado

Solo se poseen datos de dos individuos fuera del perío- amaño. El tamaño de muestra es insuficiente para
do noviembre-marzo. determinar si existen diferencias entre sexos y o clases
de edad.
Pluma e. Los adultos poseen partes superiores de un Las medidas podrían proceder de aves con diferen-
gris claramente más saturado que los inmaduros de tes orígenes geográficos.
igual sexo y los machos más que las hembras aunque
las diferencias no se han cuantificado. Las hembras in- Estructuras reproductoras externas. Solo se cap-
maduras son las que poseen menos gris. ebe tenerse turó una hembra con PI 4 en junio, por lo que su
en cuenta que, con el paso de los meses, el desgaste período de cría se inicia como muy tarde en mayo.
hace más evidentes las marcas negras en píleo y dor-
so, especialmente entre los inmaduros. Este efecto está Osi cación craneal. Un inmaduro la había com-
también posiblemente potenciado por la renovación pletado en noviembre, mientas que otro presentaba
de plumas en estas zonas ver Muda . Una vez esta- OC en febrero.
blecida la edad, se sugiere emplear el siguiente criterio
para sexar: Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
adulto cuerpo y, en la mayoría de individuos, todas las co-
- bridas y arco supramalar negros: macho berteras alares excepto las primarias y el álula peque-
- bridas y arco supramalar grises: hembra ña. Existen indicios de una doble muda parcial inver-
inmaduro nal: una captura en noviembre se hallaba renovando
- píleo moteado de negro, bridas y arco supra- plumas del píleo y una captura de febrero renovando
malar negruzcos: macho plumas del dorso. Este tipo de estrategia invernal es
- píleo, bridas y arco supramalar parduzcos: hembra característica de los par lidos migratorios y, por tanto,
sugiere la presencia de individuos invernantes, quizás
de la subespecie . g. graciae.
endroica graciae 27

Eclosión mayo ulio

(n 3) Rango Retención
RR 0-0 100
TT 0-0 100

A
SS 0-0 100
GC -10 10
PP 0-0 100
S CP 0-0 100
AL 0-1 0 100

(n 7) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
A PP - 0
CP - 0
AL - 0
S

O Fenología nad,ninm 14

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 2 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la ficientes datos para determinarlo. Los posibles indivi-
invernada. Los ciclos anuales subsiguientes probable- duos invernantes seguirían el modelo del ciclo anual
mente se ajustan al modelo del ciclo anual residente migratorio básico. No muestra variación intraanual en
básico o del residente simple, pero no se poseen su- el plumaje.

Eclosión
mayo-julio
Reproducción
rea de cría
mayo-julio
Muda posnupcial
Muda pos uvenil junio-octubre
junio-octubre

Migración posnupcial Migración prenupcial

septiembre-noviembre marzo-mayo

Muda corporal parcial

septiembre-noviembre
rea de invernada
Muda parcial
febrero-abril
 2

Familia Parulidae

Mniotilta varia
Chipe Blac -and- hite Warbler

Subespecies presentes: monotípica

UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre agosto y abril

s ecto externo

Posee plumaje moderadamente dicromático aunque genes blancos. Las rectrices son negras. El collar y los
las diferencias en el plumaje posnupcial son leves. Los ancos están guarnecidos por gruesas estrías de color
machos experimentan maduración retrasada del plu- pardo hembras inmaduras a negro machos adultos .
maje pero adquieren caracteres adultos ya en la muda Las coberteras infracaudales son blancas, jaspeadas de
de primavera. El plumaje nupcial es más negro, espe- negro. Los machos adultos tienen las auriculares ne-
cialmente en garganta y auriculares. gras aunque con una extensión variable , las bridas y
La ceja, el anillo ocular y la lista pileal media son la garganta de mayormente blancas a casi totalmente
blancos. Las partes superiores poseen cinco gruesas negras. Las hembras no tienen negro en las auriculares
barras longitudinales blancas intercaladas por barras y muestran los ancos bañados de ante en las inma-
negras. Las alas son negras con una doble franja blan- duras también las partes inferiores e incluso la cara .
ca muy conspicua las terciarias poseen anchos már- El pico es negro con el filo grisáceo. Las patas son negras.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 2 1 6 ,7 2,0 6 , -7 , 66, 1,7 6 -6 , 1,0
cuerda 6 ,67 1,76 6 -71, 6 ,67 1, 6 -71 1,00
p , 4 2, 0 2, - 4,00 1,41 - 7 1,04
cola 0, 0 2,0 47, - 4 ,06 2,06 4 - 1 1,0
picoc 7 7 14,0 0, 1 ,4-14, 14,00 0,2 1 , -14,4 1,01
picon 7 7 , 0 0,47 ,4- ,6 , 1 0,27 , - , 0,
picoan 7 7 2, 1 0,07 2,7-2, 2, 6 0,1 2, - ,2 0,
picoal 7 6 2, 0,0 2, - ,1 2, 0,12 2, - ,1 1,01
tarso 4 16, 0 0, 0 16,2-16, 17,10 0, 16, -17, 0, 6
masa 24 2 , 0, 4 ,7-11,0 ,74 0, , -10, 1,02
 0 Paseriformes del Occidente de México

Muestra global cv
ala 16 66,76 2, 2 61, -7 , ,4
cuerda 6 , 7 1, 6 6 -71, 1,
p 20 4,67 2,16 1, - ,
cola 20 4 , 7 2,16 4 - 4, 6
picoc 16 1 , 0,4 1 ,4-14, ,06
picon 16 , 6 0, 6 ,4- ,6 4,01
picoan 16 2, 0,12 2,7- ,2 4,0
picoal 1 2, 6 0,0 2, - ,1 ,
tarso 16, 2 0, 0 16,2-17, 2,
masa 20 ,67 0, ,0-11, ,

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 1, 0,7 0, -2, r6 4 1,1 0,4 0, -1,
p8 0,0 0,0 0-0 r 4 0,4 0,4 0-1
p7 0,1 0,2 0-0, r4 4 0,1 0,2 0-0,
p6 1, 0, 1-2, r 4 0,0 0,0 0-0
p 7, 0, 6- , r2 4 0,1 0,2 0-0,
p4 10, 0,7 , -11, r1 4 1,0 0,6 0-1,
p 12, 0, 12-1 , cic , 2,0 0, - 6,
p2 14, 0,7 1 , -1
p1 16, 1,0 1 -1
pp 1 , 1,0 14, -17
emarg p -6 100

0 00
100

atación y sexado

Pluma e. Los machos poseen una pigmentación indica que los individuos cuya ala 6 , mm son && y
más saturada que las hembras. Una vez establecida con ala 6 , mm son %%. A partir de esta muestra se
la edad, se sugiere emplear el criterio propuesto por genera la regla discriminante:
Pyle 1 7 para sexar antes de que se inicie la muda
de primavera: odas las edades (n 41)
adulto Función %% 0 Ev 0, 0,46 x ala - 1, 1 0
- estriado negro y lustroso en auriculares, gar- clasificación % & 0, 2,6 77,
ganta y ancos: macho IC %& 74, 6 61, 1 mm

- ausencia de estos tres caracteres: hembra

inmaduro Las medidas probablemente proceden de aves con
- ausencia de color ante en auriculares y ancos: diferentes orígenes geográficos.
macho
- auriculares y ancos jaspeados de pardo neta- Estructuras reproductoras externas. No desarro-
mente teñidos de ante: hembra llan PC ni PI en el área de estudio.
El sexo de un porcentaje indeterminado de inma-
duros no puede establecerse de forma fiable debido a Osi cación craneal n 2 . Se completa entre no-
la gradación y solapamiento de los caracteres emplea- viembre el 27 de 11 inmaduros la había completa-
dos ancos y auriculares . urante la muda de prima- do y enero el 7 de 21 inmaduros la había com-
vera los machos inmaduros y los adultos de garganta pletado .
blanca adquieren garganta negra y pueden sexarse sin
dificultad. Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo-
rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, todas las
amaño. El ala es significativamente más larga en los coberteras alares excepto las primarias y el álula pe-
%%. Las diferencias significativas en la anchura del pico queña en un de los casos puede mudar la pluma
son posiblemente un artefacto causado por el reduci- central del álula, en un 10 alguna rectriz y en un
do tamaño de muestra. La muestra de 2 %% y 1 && alguna terciaria.
Mniotilta varia 1

Eclosión abril ulio

(n 20) Rango Retención

RR 0-1 0 100
TT 0-0 100
SS 0-0 100
GC 10-10 0
PP 0-0 100
A CP 0-0 100
AL 0-2 1 100

(n 4) Rango Presencia
O
cab 0- 2
pin 0- 2
N su 0- 0
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-20 2
cic 0- 2
E

(n ) Rango Presencia

M cab 0-20 0
pin 0-4 0
su 0-20
A esc 0- 17
cma 0-0 0
cme 0-0 0
M
csc 0- 17
cic 0- 17

(n 14) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
A SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
S CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 2 Paseriformes del Occidente de México

Entre septiembre y noviembre experimenta una incluir 1- terciarias y 1-2 rectrices, pero no grandes
muda corporal de extensión reducida. coberteras, no se ha observado en ning n individuo.
En marzo y abril experimenta una muda corporal Abandona el área de estudio conservando más del
extensa mediante la que renueva todas o la mayor 70 de las plumas que posiblemente reemplazará an-
parte de las plumas del cuerpo pero no las coberteras tes de llegar a los territorios de cría.
alares. Seg n Pyle 1 7 este episodio de muda puede

100
n 250
0
80
70
0 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
50 rante su estancia en el área de estudio:
40
en otoño: corresponde a la muda parcial reducida
30
a su llegada
20
10
en primavera: corresponde al inicio de la muda
0 parcial extensa el pico se trunca bruscamente
E F M A M A S O N con su abandono de la zona.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la Muestra variación entre el plumaje nupcial y el pos-
invernada. Los machos experimentan maduración re- nupcial. urante la muda de finales de invierno tanto
trasada del plumaje. Los ciclos anuales subsiguientes los machos adultos como los inmaduros adquieren el
se ajustan al modelo del ciclo anual migratorio básico. plumaje nupcial.

Eclosión
abril-julio
rea de cría Reproducción
abril-agosto
Muda pos uvenil Muda posnupcial
junio-agosto junio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

julio-octubre marzo-junio

Muda corporal reducida

rea de invernada agosto-diciembre
Muda parcial extensa
marzo-mayo
 Familia Parulidae

eiurus aurocapilla
Chipe Ovenbird

Subespecies presentes: . a. aurocapilla , . a. cinereus

UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre septiembre y mayo

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios en algunos individuos. Las partes inferiores son blanco
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre puro y están fuertemente moteadas de negro excepto
individuos. en vientre y garganta las coberteras infracaudales son
Posee un grueso anillo ocular de color beige y una del mismo color blanco.
lista pileal naranja anqueada de negro. La lista malar La maxila y el tercio apical de la mandíbula son
blanca queda resaltada por una lista submalar negra. pardos, el filo y la base de la mandíbula rosados. Las
El resto de la cabeza, las partes superiores, las rémiges patas son de color rosa.
y las rectrices son de un color verde oliva, algo grisáceo

iometría

General

Muestra global cv
ala 41 7 ,10 2, 7 6 , - 0 ,42
cuerda 7 , 0 1,04 7 - 0, 1, 2
p 60, 7 2,26 7-64 ,72
cola , 7 1,62 - 2, 0
picoc 1 ,76 0,4 1 , -14,4 ,27
picon , 0, 7 ,2- ,1 4, 1
picoan ,74 0,1 , - , 4, 6
picoal , 4 0,0 , -4,1 2,27
tarso 22, 0 0,21 22,0-22, 0,
masa 44 1 , 4 1,21 16,2-21,0 6, 1
 4 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 0, 0,6 0-1, r6 1 0
p8 0,0 0,0 0-0 r 1 0
p7 0,4 0, 0-1 r4 1 0
p6 2, 0,4 2, - , r 1 0
p , 0,7 7, - , r2 1 0
p4 11, 0, 10-12 r1 0
p 4 1 , 1,2 12-1 cic 2 ,2 1,4 6- ,
p2 1 ,1 0, 14-16,
p1 17,6 1,2 16, -1 ,
pp 1 , 1,2 1 -1 ,
emarg p -6 100

40 100
40 100 00

atación y sexado

Pluma e. No se han detectado diferencias entre sexos. Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo-
rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, todas las
amaño. El ala de los adultos es significativamente coberteras alares excepto las primarias y el álula pe-
más larga. Los coeficientes de variación ponen de ma- queña. A pesar de que no se poseen datos para deter-
nifiesto una variabilidad que posiblemente está parcial- minar el patrón n 1 , la descripción de Pyle 1 7 y
mente asociada al sexo. Seg n Pyle 1 7 las && son la similitud con . motacilla y . noveboracensis sugiere
menores, como en el resto de par lidos tratados. que este patrón es muy constante.
Experimenta una muda que aparentemente se pro-
Estructuras reproductoras externas. No desarro- longa de forma continuada desde octubre a abril y que
lla PC ni PI en el área de estudio. afecta principalmente a cabeza y partes superiores e
inferiores. En un caso se ha observado el reemplazo de
Osi cación craneal n . Se completa entre las tres grandes coberteras internas. Se trata de una
noviembre el 10 de diez inmaduros la había com- muda de extensión moderada en la que renueva entre
pletado y febrero el 2 de 12 inmaduros la había el 10 y el 0 de las plumas en los tractos citados.
completado .

100
n 140
0

80

70

50

40

30 La gráfica de fenología de muda muestra un nico pico

20 bien definido a su llegada al área de estudio. El valor
10 de septiembre corresponde a un solo individuo y muy
0 probablemente la frecuencia de muda poblacional es
E F M A M A S O N
menor. En abril parece presentar un repunte n 16 .
eiurus aurocapilla

Eclosión mayo unio

(n 3) Rango Retención
RR 0-0 100
TT 0-0 100
A SS 0-0 100
GC 10-10 0
PP 0-0 100
S CP 0-0 100
AL 0-1 0 100

E
(n 138) Rango Presencia
cab 0-4 11
pin 0-10 7
F
psu 0-20 10
esc 0-0 0
M cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-10 2
A cic 0-10 4

(n 13) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
A
PP - 0
CP - 0
S AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 6 Paseriformes del Occidente de México

Oras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la mi- ajustan al modelo del ciclo anual migratorio con re-
gración posnupcial en la que el inmaduro ya adquiere emplazo invernal continuo. No muestra variación intra-
el aspecto adulto. Los ciclos anuales subsiguientes se anual en el plumaje.

Eclosión
mayo-junio

rea de cría Reproducción

Muda posnupcial jmayo-julio
Muda pos uvenil julio-septiembre
julio-agosto

Migración posnupcial Migración prenupcial

julio-octubre abril-mayo

nicio muda invernal

octubre Muda parcial
rea de invernada moderada
octubre-abril
 7

Familia Parulidae

eiurus noveboracensis
Chipe Northern Waterthrush

Subespecies presentes:
UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre septiembre y abril

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios amarillento y el moteado es negruzco.

intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre La maxila y el tercio apical de la mandíbula son ne-
individuos. gruzcas, el filo y la base de la mandíbula rosados. Las
La ceja es de color ante y se estrecha hacia su ex- patas son de color rosa oscuro.
tremo posterior la lista ocular es marrón y divide el . motacilla posee coberteras infracaudales lisas o
anillo ocular ante en dos arcos la lista malar también escasamente manchadas, ceja más ancha en su ex-
es de color ante y el resto de la cara pardo. El píleo, las tremo posterior, patas de color rosa claro y una lista
rémiges y las rectrices son de color marrón casi unifor- submalar delgada pero continua es un 20 más pe-
me. Las partes inferiores están fuertemente marcadas sado, posee un ala un más larga y un pico medido
excepto en el vientre aunque algunos individuos pue- desde la narina que supera los 10,7 mm un 1 más
den tener la garganta lisa el fondo es casi siempre largo .

iometría

General

Muestra global cv
ala 20 74, 0 2,47 6 , -7 , 2
cuerda 1 77,
p 1 60
cola 2 2, 2,12 1- 4 4,04
picoc 1 16,
picon 6 , 0, ,2-10,6 , 6
picoan 1 ,
picoal 1 ,4
tarso 1 21,2
peso 6 16,01 1,0 14,0-1 ,7 6,44
 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 1 1
p8 1 0
p7 1 0,
p6 1 ,
p 1 ,
p4 1 12
p 1 1 cic 40
p2 1 17
p1 1 1
pp 1 1 ,
emarg 1 p -6 100

100

atación y sexado

Pluma e. No se han detectado diferencias entre sexos. que un porcentaje probablemente elevado de inmadu-
ros la completa entre diciembre y enero.
amaño. No se han encontrado diferencias significa-
tivas entre adultos e inmaduros. El coeficiente de va- Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo-
riación para el ala pone de manifiesto una variabilidad rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, todas las
que posiblemente está parcialmente asociada al sexo. coberteras alares excepto las primarias y el álula pe-
Seg n Pyle 1 7 las && son menores, como en el queña en el 67 de los casos.
resto de par lidos tratados. Entre octubre y noviembre presenta una muda cor-
poral de extensión reducida. Los tractos afectados son
Estructuras reproductoras externas. No desarro- las partes inferiores y superiores más la cabeza. Nin-
lla PC ni PI en el área de estudio. guno de los tres individuos capturados en septiembre
presentaba muda activa.
Osi cación craneal n 14 . Ninguno de los cinco Entre febrero y marzo presenta una muda corpo-
inmaduros capturados en diciembre mostraba OC 4. ral moderada que afecta a todos los tractos. Ninguno
Los cuatro inmaduros capturados entre enero y febrero de los dos individuos capturados en abril presentaba
ya la habían completado. Por lo tanto, cabe esperar muda activa.

100
n 34
0

80

70

50 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-

40 rante su estancia en el área de estudio:
30 en otoño: corresponde a la muda parcial reducida
20 a su llegada
10 en invierno: corresponde a la muda parcial mode-
0 rada. El valor extremo de marzo probablemente es
E F M A M A S O N
un artefacto debido al tamaño de muestra n 1 .
eiurus noveboracensis

Eclosión mayo ulio

(n 3) Rango Retención
RR 0-0 100
TT 0-0 100
SS 0-0 100
GC 10-10 0
PP 0-0 100
CP 0-0 100
AL 0-1 1 100

(n 8) Rango Presencia
O
cab 0-20 12
pin 0-20 2
psu 0-10 2
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-10 2
cic 0-10 2

(n 10) Rango Presencia

cab 0-20 2
pin 0-20
M psu 0-20
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-0 0

M
cic 0-0 0

(n 2) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 40 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la parecen ajustarse al modelo del ciclo anual migratorio
migración posnupcial. Los ciclos anuales subsiguientes básico. No muestra variación intraanual en el plumaje.

Eclosión
mayo-julio

rea de cría Reproducción

mayo-agosto
Muda posnupcial
Muda pos uvenil junio-septiembre
junio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

julio-octubre abril-junio

Muda corporal
reducida Muda parcial
rea de invernada octubre-noviembre moderada
febrero-abril
 41

Familia Parulidae

eiurus motacilla
Chipe Louisiana Waterthrush

Subespecies presentes: monotípica

UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre agosto y marzo

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios El pico, relativamente largo y grueso para un par li-
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre do, es negruzco excepto el filo rosado. Las patas son
individuos. de color rosa.
El píleo, la cara, la delgada lista submalar, las rémi- . noveboracensis posee coberteras infracaudales
ges y las rectrices son de color marrón casi uniforme la pardas con el tercio apical de cada cobertera la sección
ceja es blanca ante en el extremo anterior y se ensan- que forma el contorno de esta zona la sección parda
cha en el extremo posterior. Las partes inferiores están permanece invisible de color ante a blancuzco, una ceja
fuertemente moteadas excepto en vientre y garganta que se estrecha hacia su extremo posterior de color cre-
los ancos son de color ante y el moteado es del mis- ma a blancuzco, una lista submalar ancha y discontinua
mo color que las partes superiores el tono del fondo y patas más oscuras es un 20 más ligero, posee un ala
puede mostrar diferentes gradaciones, desde blanco un más corta y un pico medido desde la narina que
puro lo más frecuente hasta ante. no supera los 10,6 mm un 1 más corto .

iometría

General

Muestra global cv
ala 22 7 , 4 2,41 7 , - 4, ,07
cuerda 2 1, 0 2,12 0- 2,60
p 61,17 0,2 61-61, 0,47
cola 2 0,00 0,00 0- 0 0,00
picoc 17, 0, 16, -1 ,7 ,1
picon 11, 0,62 10,7-12,1 ,41
picoan , 7 0,06 , - ,6 1,62
picoal ,70 0,10 ,6- , 2,70
tarso 2 ,40 0,44 22, -2 ,7 1, 6
masa 1 ,2 1,1 16, -21, 6,20
 42 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 2 1,7 0, 1, -2 r6 1 0
p8 2 0,0 0,0 0-0 r 1 0
p7 2 0,0 0,0 0-0 r4 1 0,
p6 2 ,2 1,1 2, -4 r 1 1,
p 2 ,7 1,1 - , r2 1
p4 2 12, 0,7 12-1 r1 1
p 2 1 , 0,7 1 -16 cic 2 ,0 1,4 -40
p2 2 1 ,0 0,7 17, -1 ,
p1 2 21, 2,1 20-2
pp 2 16,2 0,4 16-16,
emarg 2 p -6 100

100 100
100 100

atación y sexado

Pluma e. No se han detectado diferencias entre sexos. Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo-
rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, todas las
amaño. El ala de los adultos es significativamente coberteras alares excepto las primarias y el álula pe-
más larga, también son significativamente más pe- queña.
sados. El coeficiente de variación para el ala pone de No se poseen suficientes datos para establecer el
manifiesto una variabilidad que posiblemente está par- patrón de la muda invernal, pero probablemente se di-
cialmente asociada al sexo. Seg n Pyle 1 7 las && vide en dos episodios como en . noveboracensis, tal
son menores, como en el resto de par lidos tratados. como sugiere un inmaduro capturado todos los meses
entre noviembre de 2004 y febrero de 200 que pre-
Estructuras reproductoras externas. No desarro- sentaba muda activa a mediados de diciembre y, de
lla PC ni PI en el área de estudio. nuevo, a finales de febrero. Entre agosto y febrero el
27 de individuos n 2 presenta muda corporal.
Osi cación craneal. Se completa a partir de no- La nica captura de marzo no presentaba muda activa.
viembre de inmaduros 1 la había completado . Un Los tractos afectados principalmente son las partes in-
individuo mostraba OC a mediados de diciembre, feriores y superiores y la cabeza.
lo cual indica que algunos individuos no la completan
posiblemente hasta febrero.

100
n 3
0

80

70 La gráfica de fenología de muda sugiere dos picos du-

0 rante su estancia en el área de estudio:
50 en verano-otoño: corresponde a la muda parcial a
40 su llegada
30 en invierno: correspondería a la muda parcial
20 moderada previa a su temprana partida. Aparen-
10 temente se da un repunte a partir de noviembre
0 aunque las dos nicas capturas de enero no pre-
E F M A M A S O N
sentan signos de muda activa.
eiurus motacilla 4

Eclosión abril ulio

M
(n 3) Rango Retención
RR 0-0 100
TT 0-0 100
SS 0-0 100
GC 10-10 0
PP 0-0 100
CP 0-0 100
AL 1-1 100
A

(n 23) Rrango Presencia

N cab 0-20
pin 0-20 16
psu 0-20
esc 0-0 0
cma 0-0 0
E cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-10 6
F

M
(n 13) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
A AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 44 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la gratorio básico. No muestra variación intraanual en el
migración posnupcial. Los ciclos anuales subsiguientes plumaje.
probablemente se ajustan al modelo del ciclo anual mi-

Eclosión
abril-julio
Reproducción
rea de cría
abril-julio
Muda pos uvenil Muda posnupcial
mayo-agosto junio-agosto

Migración posnupcial Migración prenupcial

julio-noviembre febrero-mayo

Muda corporal
reducida Muda parcial
rea de invernada agosto-diciembre reducida
febrero-abril
 4

Familia Parulidae

Oporornis tolmiei
Chipe MacGillivray’s Warbler

Subespecies presentes: O. t. monticola

UICN LC , NOM amenazada, no endémica

Invernante entre septiembre y mayo

s ecto externo

Posee plumaje dicromático, aunque las diferencias una capucha gris pizarra, con las bridas y la garganta
entre sexos son menos ostensibles en el plumaje negras. Las hembras presentan una capucha más clara
posnupcial. Presenta ligeras variaciones intraanuales sin negro. Las partes superiores, las alas, la cola y los
principalmente causadas por el desgaste. Los machos ancos son verde oliva el resto de las partes inferiores
experimentan maduración retrasada del plumaje y no y las coberteras infracaudales son amarillas.
pueden distinguirse de las hembras hasta el momento El pico es bicolor con el tercio apical de la mandíbula
en que mudan alguna pluma de la cabeza en los cuar- y la maxila negruzcas, y el filo y el resto de la mandíbula
teles de invierno. de color rosa claro. Las patas también son rosadas.
El grueso anillo ocular blanco se divide en un arco Oporornis philadelphia carece de los gruesos arcos
superior de unos 0-60 diametralmente opuesto a oculares aunque puede poseer un anillo ocular blanco
uno inferior, de unos 0 . Los machos adultos poseen completo.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 122 1 ,64 1, 6 4. -64 6. 6 1. 6 2-61 1.0
cuerda 6 1 62. 1.0 61-64 .11 1.41 7-61 1.0
p 2 47.61 2.01 4 - 1. 4 .12 1.1 4 -4 . 1.06
cola 26 7. 1. 4 4. -60. .04 1.7 2- 1.0
picoc 20 1 .00 0. 12.2-1 .6 12.72 0. 4 12.1-1 .1 1.02
picon 4 20 7. 0 0.1 7.1-7. 7.41 0.22 7.1-7. 0.
picoan 20 2. 6 0.21 2. - .0 2. 0.12 2.7- .1 1.00
picoal 20 .10 0.14 2. - .2 .0 0.14 2. - .4 1.01
tarso 4 1 21.20 0.2 20. -21.4 20. 0.4 20.2-21. 1.02
masa 21 4 10.12 0.6 . -12.0 . 0.7 6. -12.0 1.06
 46 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 20 2,6 0,7 1- , r6 14 4,4 1,1 -6,
p8 21 0,4 0,6 0-2 r 14 2, 0, 1, -4,
p7 22 0,0 0,1 0-0, r4 14 1,6 0,7 1-
p 22 0,0 0,2 0-1 r 14 0,6 0, 0-1,
p 20 2, 0,7 1- , r2 14 0,2 0,4 0-1
p4 20 4,4 1,0 2, -6 r1 14 0,2 0, 0-1,
p 20 ,7 1,0 , - cic 22 2, ,1 2 - 7
p2 20 7,0 1,2 4, -
p1 20 , 1,2 6-10,
pp 21 ,7 1,2 , -11
emarg 2 p -6 100 p

711 100
100 100
100

atación y sexado

Pluma e. No deberían sexarse los inmaduros que a n nmaduros (n 152)

no hayan reemplazado plumas de cabeza o garganta Función %% 0 Ev 0,4 0, 14 x ala - 2 ,4621 0
durante la muda de otoño. Una vez establecida la edad, clasificación % & 7 ,6 71,7 4,
se sugiere emplear el siguiente criterio para sexar: IC %& 62, 1, 4 mm
adulto
- cabeza gris pizarra con garganta, bridas y frente Las aves podrían tener diferentes orígenes geográ-
negras: macho ficos aunque todas las capturas presentan longitudes
- cabeza gris verdosa y garganta grisácea: hembra de cola rango 2-60, mm y una diferencia ala-cola
inmaduro hasta finales de febrero conserva en- rango -0, -6 mm que concuerdan con las descritas
tre el 0 y el 100 de las plumas del cuerpo por Behle 1 en Pyle, 1 7 para O. t. monticola.
producto de la muda posjuvenil más un reducido
n mero de plumas nuevas que contrastan en co- Estructuras reproductoras externas. No desarro-
lor y o desgaste lla PC ni PI en el área de estudio.
- plumas nuevas de la cabeza grises y o plumas de
color negro en garganta, bridas y o frente: macho Osi cación craneal n 216 . Se completa entre no-
- plumas nuevas de la cabeza de color gris verdo- viembre el 1 de 0 inmaduros la había completado
so y o plumas de color gris verdoso en gargan- y febrero el de inmaduros mostraba OC .
ta, bridas y o frente: hembra
Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo-
amaño. El ala y la cola son significativamente más rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, todas las
largas en los %%, que además son significativamente coberteras alares excepto las primarias , alguna rectriz
más pesados. en el 4 de los casos, alguna terciaria en el 1 y
La muestra de 122 %% y 1 && indica que los indi- alguna pluma del álula en el .
viduos cuya ala 4, mm son && y con ala 61 mm Entre septiembre y diciembre experimenta una
son %%. A partir de esta muestra se genera la regla muda corporal de extensión reducida.
discriminante: Entre finales de febrero y su partida de los cuarteles de
invierno atraviesa un episodio de muda corporal extensa.

100
n 00
0
80
70
0 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
50 rante su estancia en el área de estudio:
40 en otoño: corresponde a la muda parcial reducida
30 a su llegada
20
en primavera: corresponde a la muda parcial ex-
10
0
tensa que inicia en el área de estudio pero que
E F M A M A S O N completa fuera de ella.
Oporornis tolmiei 47

Eclosión mayo ulio

(n 4 ) Rango Retención
RR 0-1 0 100
TT 0-2 0 100
A SS 0-0 100
GC 10-10 0
PP 0-0 100
S CP 0-0 100
AL 0- 1

(n 18) Rango Presencia

N
cab 0-20 1
pin 0-20 41
psu 0-4
esc 0-
cma 0-0 0
E cme 0-0 0
csc 0-20 1
cic 0- 12
F

M (n 1 ) Rango Presencia
cab 0-4 4
pin 0-4
A
psu 0-20 41
esc 0-
M cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0- 1
cic 0-

(n 23) Rango Retención

RR 6-6 0
A TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
S
PP - 0
CP - 0
O AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 4 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil gris oscuro difiere mo- hasta febrero y, en la mayoría de individuos, hasta su
deradamente del adulto marrón cálido como mínimo partida de los cuarteles de invierno, en mayo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la in- una ligera variación entre el plumaje nupcial y el pos-
vernada en la que las hembras adquieren el aspecto nupcial causado en parte por el desgaste. urante la
adulto los machos presentan maduración retrasada muda de finales de invierno los inmaduros adquieren
del plumaje. Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan el aspecto adulto.
al modelo del ciclo anual migratorio básico. Presenta

Eclosión
mayo-julio
Reproducción
rea de cría
mayo-agosto
Muda posnupcial
Muda pos uvenil julio-octubre
julio-octubre

Migración posnupcial Migración prenupcial

julio-noviembre marzo-junio

Muda corporal
reducida Muda parcial
rea de invernada septiembre-diciembre extensa
febrero-mayo
 4

Familia Parulidae

Geothlypis trichas
Chipe Common ello throat

Subespecies presentes: . t. modesta residente ,

. t. chryseola, . t. occidentalis migratorias
UICN LC , NOM no incluida

Residente, individuos de origen desconocido

posiblemente neártico llegan en invierno

s ecto externo

Posee plumaje dicromático los machos muestran ligeras y las partes superiores son de color pardo tostado. El
variaciones intraanuales principalmente causadas por el resto de las partes inferiores varía entre el blancuzco y
desgaste. Los inmaduros experimentan maduración re- el pardo cremoso. Las rémiges, las coberteras supra-
trasada del plumaje aunque pueden separarse fácilmen- caudales y las rectrices son de color verde oliva.
te de las hembras ya que poseen una máscara incom- El pico es negro con el filo blanquecino. Las patas
pleta y semioculta por los márgenes pardo-tostados. No son rosadas.
obstante, un reducido porcentaje de inmaduros podría Las hembras de O. tolmiei no tienen garganta
ser indistinguible de las hembras Pyle, 1 7 . amarilla y poseen un anillo ocular blanco conspicuo.
La garganta, el pecho y las coberteras infracauda- eothlypis beldingi, eothlypis nelsoni y eothlypis
les son de color amarillo, más intenso en los machos. speciosa tienen pico totalmente negro y los machos
Estos poseen además una máscara negra bordeada de poseen máscaras con diferente forma.
gris perla en su límite superior. El resto de la cabeza

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 2 2 6, 2 2, 0 2, -6 ,64 2,41 0, - 1,06
cuerda 1 0 ,
p 2 0 42,7 2,47 41-44,
cola 2 ,00 1,77 7- , 1, 2- 1,0
picoc 1 1 , 0, 7 1 , -14,4 14,1 1,01
picon 1 ,00 0, 7,6- ,6 ,1 0,
picoan 1 ,07 0,2 2, - ,2 2,7 1,14
picoal 1 ,27 0,12 ,2- ,4 ,2 1,02
tarso 0 21, 0,40 21,7-22,4
masa 27 10,66 1,10 ,6-1 ,4 , 0, 7, -11, 1,07
 0 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 2 , 0,7 -4 r6 1
p8 2 0,2 0,4 0-0, r 1
p7 2 0,0 0,0 0-0 r4 1
p 2 0,0 0,0 0-0 r 1 1
p 2 1, 0,7 1-2 r2 1 0
p4 2 ,2 0,4 - , r1 1 0
p 2 4,7 0,4 4, - cic 6 2,0 , 0- 6
p2 2 6,0 0,0 6-6
p1 2 ,0 1,4 7-
pp 7, 1, 6-
emarg 2 p - 100

7 7 100
100

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n individuo en plu- Este efecto no parece debido a una interacción en-
maje enteramente juvenil pero a partir de la inspección tre el mes y el sexo ANOVA factorial F7, 7 0,47
de pieles de museo se sabe que es más apagado, sin p 0, fig. 4 . La longitud del ala durante los
amarillo en garganta ni coberteras infracaudales, que meses de abril a septiembre, ambos inclusive, es
las coberteras alares poseen amplios ápices ante y que significativamente menor que durante el resto del
los machos carecen de máscara. año alaabr-sep , 4 1, 6 mm alaoct-mar ,
En los plumajes posjuveniles las plumas nuevas de 2,74 mm t77 2,7 p 0,007 . No obstante, la
la máscara poseen márgenes anchos de color gris-ma- muestra es insuficiente para explorar el efecto con-
rrón con el desgaste la porción basal queda al descu- junto de la edad, el sexo y el mes.
bierto y la máscara mejor definida.
Una vez establecida la edad, se sugiere emplear el Estructuras reproductoras externas. Las hem-
siguiente criterio para sexar: bras capturadas en junio presentaban PI 2 ó . No
presencia de máscara negra garganta y co- hay más capturas en julio y agosto.
berteras infracaudales de un amarillo intenso:
macho Osi cación craneal n . Se completa entre di-
cabeza parduzca, sin máscara garganta y co- ciembre el 20 de diez inmaduros la había comple-
berteras infracaudales amarillo menos intenso: tado y febrero el 100 de ocho inmaduros la había
hembra completado .

amaño. El ala y la masa son significativamente ma- Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
yores en los %%. La muestra de 2 %% y 2 && indica cuerpo, todas las coberteras alares excepto las prima-
que los individuos cuya ala 2, mm son && y con rias , alguna terciaria en el 0 de los casos, alguna
ala mm son %%. La muestra de solo 2 %% y && secundaria o primaria en el 20 , alguna rectriz en el
sugiere, sin embargo, que la cola podría ser un carácter 40 y el álula pequeña en el 100 . Se inicia en agos-
con un grado de dimorfismo a n más acentuado ver, to y concluye en diciembre.
no obstante, los valores que consigna Pyle, 1 7 . Entre marzo y abril experimenta una muda que
No se ha registrado la probable identidad subespe- afecta de forma principal a cabeza y garganta, regio-
cífica de las capturas, sin embargo, su evolución a lo nes del plumaje que funcionan como señales de esta-
largo del año sugiere que a la población residente se tus entre los machos Tarof et al., 200 .
suman efectivos invernantes entre los meses de sep- Los dos nicos adultos capturados en el período
tiembre y abril fig. . octubre-noviembre habían completado ya la muda
La procedencia heterogénea de las capturas re- posnupcial, mientras que los inmaduros eclosionados
comienda precaución a la hora de interpretar los co- durante el año en curso estaban en plena muda posju-
eficientes de dimorfismo por sexos y o edades . La venil, lo que sugiere que estos dos adultos podrían ser
distribución mensual de la longitud del ala sugiere aves invernantes que habrían concluido la muda antes
que es más corta en la población residente fig. 4 . de llegar a la zona de estudio.
eothlypis trichas 1

Eclosión unio ulio

(n 5) Rango Retención
S RR 0-6 0 0
TT 0- 40
SS 0- 0 100
O GC 10-10 0
PP 0-6 0 100
CP 0-1 0 100
N
AL 1- 2 0

F
(n 27) Rango Presencia
cab 0-4 74
M pin 0-20
psu 0-10 4
esc 0-0 0
A
cma 0-0 0
cme 0-0 0

M
csc 0-10 7
cic 0-10 4

(n 12) Rango Retención

RR 6-6 0
A TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
S
PP - 0
CP - 0
O AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 2 Paseriformes del Occidente de México

25 4
n 8 25 Media
Min max
2
17
20 10
21
0
4

15 58
2 2

Ala (mm)
5
n

5
2
10
54 3

5 52

50

0
E F M A M A S O N 48
E F M A M A S O N
Figura 3. N mero de primeras capturas mensual. El esfuerzo de
Figura 4. Variación mensual de la longitud del ala. Sobre cada barra
muestreo es constante.
se muestra el tamaño de muestra. No se dispone de datos para los
meses de julio y agosto.

100
n 80
0
80
70
0
50 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
40 en primavera: corresponde a la muda parcial mo-
30
derada
20
en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y,
10
posiblemente, a la posnupcial de todos los indivi-
0
E F M A M A S O N duos no eclosionados durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de dos mudas. Los machos anual residente básico, sin solapamiento entre la muda
inmaduros adquieren el aspecto adulto tras la segunda primaveral y la reproducción. Muestra una leve varia-
de ellas. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ciclo ción intraanual en el plumaje.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Reproducción
junio-julio
Eclosión
junio-julio

Muda pos uvenil Muda parcial Muda posnupcial

agosto-diciembre marzo-abril julio-octubre
 Familia Parulidae

Geothlypis poliocephala
Chipe Gray-cro ned ello throat

Subespecies presentes: . p. poliocephala

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje levemente dicromático, las diferencias son negras. Las partes superiores y las inferiores pre-
entre sexos afectan a la saturación y la extensión de sentan una coloración general tostada.
las marcas cefálicas. Presenta ligeras variaciones intra- El pico es bicolor con el culmen negruzco y curvo y
anuales principalmente causadas por el desgaste. la mandíbula rosada. Las patas son pardas.
La garganta es amarilla, la extensión de gris en el El alto del pico en el extremo distal de las narinas en
píleo es variable, particularmente en la frente el anillo . trichas es menor de ,4 mm.
orbital es blanco pero incompleto, las bridas y la frente

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 0 6,77 2,17 1-60, ,4 1, 0- 7, 1,06
cuerda 2 ,2 2,47 7, -61 6, 0,76 6- 7, 1,04
p 6 4 , 1 1, 41, -46 41, 0 1,1 , -4 1,06
cola 6 ,00 2,71 62, -70, 6 ,10 1,64 61-6 , 1,0
picoc 6 14,21 0, 6 1 , -1 1 , 2 0, 1 1 ,4-14, 1,02
picon 6 7, 0,4 7,6- ,0 ,02 0,4 7, - , 0,
picoan 6 , 0 0, ,1-4,1 , 0,12 ,4- ,7 0,
picoal 6 4,10 0,0 4,0-4,2 4,0 0,16 , -4,2 1,02
tarso 2 4 2 ,2 0,7 22,7-2 , 21, 0, 7 21, -22,4 1,06
masa 4 12,66 0,61 11,0-14, 12,17 0, 7 10,4-1 ,4 1,04
 4 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 6, 1,0 , - r6 1 ,0 2,0 11-16
p 2,1 0, 1, -2, r 4 ,6 2,1 7-11,
p7 7 0,1 0,2 0-0, r4 4, 0,6 4-
p 7 0,0 0,0 0-0 r 4 1,7 0, 1, -2,
p5 7 0,2 0,4 0-1 r2 0,2 0,4 0-1
p4 1,2 0,4 0, -1, r1 0,7 1,0 0-2
p 2,0 0,6 1, - cic 6 27,2 ,4 22- 0
p2 ,6 0, -4
p1 ,2 1,2 4-7
pp 7 4, 0, 2, -
emarg 10 p -6 100 p 0 p4 0

10078
8 100

atación y sexado

Pluma e. a posee bridas negras en su plumaje juvenil, Estructuras reproductoras externas

por lo menos los machos. PC n 11 mayo-septiembre pico junio-agosto .
Las plumas nuevas de la parte superior de la cabeza PI n 7 junio-agosto.
poseen amplios márgenes marrones con el desgaste la
porción basal negra en la frente o gris en el resto del Osi cación craneal n . Se completa entre di-
píleo queda al descubierto. Se recomienda emplear el ciembre el 17 de 1 inmaduros la había completado
siguiente criterio para sexar: y enero el de 27 inmaduros la había completado .
bridas negruzcas o negras, el píleo presenta una
zona gris extensa: macho Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
bridas de parduzcas a negruzcas, píleo menos gris cuerpo, las coberteras marginales, medianas y gran-
con márgenes teñidos de verde: hembra des, en el 1 de los casos incluye alguna primaria, en
el alguna secundaria, en el alguna terciaria,
amaño. El ala es significativamente más larga en los en el alguna rectriz, en el alguna cobertera
%%. La muestra de 0 %% y && indica que los indi- primaria y alguna pluma del álula en el 100 . Reem-
viduos cuya ala 1 mm son && y con ala 7, mm plaza de 0 a 10 rémiges mediana 4 . Se inicia en
son %%. septiembre y probablemente concluye en enero.
A partir de esta muestra se genera la regla discri- Entre marzo y mayo experimenta una muda cor-
minante: poral reducida que afecta principalmente a cabeza y
garganta.
Adultos (n 110) No se poseen datos sobre la fenología de la muda
Función %% 0 , Ev 0, 0,46 x ala - 26,14 0 posnupcial pero probablemente se solapa con la pos-
clasificación % & 0,0 7 , 2, juvenil.
IC %& 61, 6 4 ,42 mm No se han capturado aves mudando entre junio y
agosto, durante el pico de actividad reproductora.

100
n 180
0

80

70

50 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:

40 en primavera: corresponde a la muda parcial re-
30 ducida
20 en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y
10
probablemente también a la posnupcial de todos
0
los individuos no eclosionados durante el año en
E F M A M A S O N
curso.
eothlypis poliocephala

Eclosión ulio agosto

(n 15) Rango Retención

O
RR 0-6 0
TT 0-
N SS 0- 0 100
GC 10-10 0
PP 0- 0 100
CP 0-4 0 100
AL 1- 1

(n 57) Rango Presencia

M cab 0-4 4
pin 0-4 21
psu 0-20 7
A esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
M csc 0- 7
cic 0-

S
(n 8) Rango Retención
RR 6-6 0
O TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
N
PP - 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 6 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil pardo oscuro difiere no- algunos individuos comienza a adquirir la tonalidad del
tablemente del marrón cálido del adulto y puede em- adulto.
plearse con fiabilidad hasta marzo, mes en el que en

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa a muda primaveral y la reproducción. Presenta una ligera
la invernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del variación intraanual en el plumaje.
ciclo anual residente básico, sin solapamiento entre la

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
julio-agosto
Reproducción
junio-agosto
Muda posnupcial
Muda pos uvenil Muda parcial septiembre-enero
septiembre-enero marzo-mayo
 7

Familia Parulidae

Wilsonia pusilla
Chipe Wilson’s Warbler

Subespecies presentes: . p. pileolata, . p. chryseola

UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre agosto y abril

s ecto externo

Posee plumaje levemente dicromático. Las hembras lustroso, aunque está reducido en hembras adultas y
experimentan maduración retrasada del plumaje. No ausente o muy reducido en las inmaduras. El resto del
presenta variaciones intraanuales ostensibles aunque cuerpo es de color verde.
las marcadas variaciones en la coloración que en oca- El pico es pequeño, con la maxila negra y la mandí-
siones se aprecian entre individuos del mismo sexo bula parda. Las patas son de color rosa oscuro.
pueden atribuirse a un origen poblacional diferente. Respecto a especies similares como . petechia o
La ceja, las bridas, el anillo ocular, las partes infe- ilsonia citrina posee píleo negro, cola sin marcas y pico
riores y las coberteras infracaudales son de color ama- más pequeño longitud desde el cráneo 12, mm, altura
rillo anaranjado en . p. chryseola . El píleo es negro mm, anchura , mm y es más ligero masa g.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 170 1 0 6,11 1,60 2-61 4,2 1, 6 0- 1,0
cuerda 1 22 , 1,10 7-60, 6,4 1,06 - , 1,04
p 2 44, 4 1, 7 40-46, 4 ,0 1,27 40-46 1,04
cola 2 2 0, 1,40 47, - , 4 , 6 1,7 46, - , 1,02
picoc 1 2 11,17 0,2 10,6-11, 11,0 0, 10, -11, 1,01
picon 1 27 , 0,26 ,4-6, , 0,24 , -6,6 1,00
picoan 1 2 2, 6 0,14 2,6- ,1 ,00 0,12 2,7- ,2 0,
picoal 1 27 2, 0,1 2,4-2, 2, 7 0,10 2,4-2,7 1,01
tarso 14 22 1 ,16 0, 17,6-1 ,0 1 , 2 0, 6 17,7-1 ,0 0,
masa 271 204 6,6 0,4 , - ,0 6,42 0, 6 ,7-7,6 1,04

Muestra global cv
ala 422 ,0 1, 6 0-61 ,
cuerda 6 7,1 1,4 -60, 2,60
p 4 ,66 1, 0 40-46, ,44
cola 0,2 1,70 46, - , , 7
picoc 47 11,11 0, 10, -11, 2,
picon 47 , 0,24 ,4-6,6 4,0
picoan 4 2, 0,1 2,6- ,2 4,
picoal 46 2, 0,11 2,4-2, 4,22
tarso 7 1 , 0,40 17,6-1 ,0 2,1
masa 62 6, 0,42 ,4- ,2 6,44
 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p , 0,6 2-4, r6 7 ,0 1,6 0-4,
p8 4 0,6 0, 0-2 r 2,2 1, 1- ,
p7 6 0,0 0,0 0-0 r4 1, 1,0 1-
p 4 0,4 0, 0-1, r 1,0 1,0 0-2
p ,7 0,7 2, - , r2 4 0,4 0, 0-1,
p4 6,0 0, 4, -7 r1 6 0,0 0,0 0-0
p 7,4 0, 6- cic 0,2 1, 27- ,
p2 , 0, 6, -10
p1 ,7 1,1 7, -11,
pp 6 10, 1,1 -12,
emarg p -6 100

2 100
100 00

atación y sexado

Pluma e. Una vez establecida la edad, se sugiere em- moderada variabilidad en el tamaño que podría aso-
plear el siguiente criterio para sexar: ciarse tanto al sexo como al origen heterogéneo de las
adulto capturas por ejemplo, presencia de varias subespecies
- píleo uniformemente negro corona y lustroso: en la muestra .
macho La muestra de 170 %% y 1 0 && indica que los in-
- píleo negro corona incompleto: hembra dividuos cuya ala 2 mm son && y con ala mm
inmaduro son %%. A partir de esta muestra pueden generarse las
- píleo negro corona bien desarrollado: macho siguientes reglas discriminantes:
- píleo verdoso o con negro discontinuo y escaso
corona : hembra % nmaduros &Adultas odas las edades
La extensión del píleo en los machos inmaduros (n 87) (n 300)
varía ampliamente y se solapa con la de las hembras Función %% 0 Ev 0,1 Ev 1,14
adultas. Los machos adultos presentan un píleo pleno 0,6044 x ala - , 264 0 0,6 06 x ala - 40, 6

con márgenes bien definidos. En los cuarteles de in- clasificación % & 6 ,0 6 , 71,7 6 ,7 77,6 ,2

vierno el grado de solapamiento a n es mayor debido IC %& 60,01 0.27 mm 60,02 0,61 mm

a las diversas subespecies que coinciden en una mis-

ma localidad: por ejemplo, algunas hembras de . p. Estas reglas basadas puramente en descriptores
chryseola poseen un píleo más largo que la de muchos morfométricos no poseen una buena capacidad clasi-
machos de . p. pileolata. Aunque seg n Pyle 1 7 ficadora probablemente a causa tanto de la heteroge-
no existe aparentemente solapamiento entre machos neidad de procedencias como del escaso dimorfismo
y hembras de una misma clase de edad, este no debe sexual en el tamaño. Idealmente deberían generarse
descartarse y hay individuos intermedios cuyo sexo no dos reglas, una por cada clase de edad, que incorpo-
puede determinarse. Weic er & Win er 2002 mues- raran el píleo como predictor. La regla de Weic er &
tran que las hembras pueden tener un píleo uniforme- Win er 2002 permite clasificar el 6 de individuos
mente negro aunque nunca llega a alcanzar la misma consultar detalles metodológicos en el artículo de es-
extensión que en los machos sin embargo, la potencia tos autores :
de la regla discriminante que presentan hubiera sido
mayor de haberse segregado por clase de edad. 0, 1 pilC 0,1 pilL 0,0 77cola
Las hembras presentan maduración retrasada del 0,0 ala - 1 , 426
plumaje y no desarrollan píleo negro o solo parcial-
mente hasta iniciar su segundo ciclo anual. Las varia- pilC categoría del píleo, desde ausencia de negro a
ciones individuales en el resto del plumaje son sutiles píleo completamente negro.
aunque las hembras tienden a ser más pálidas. pilL distancia entre el extremo frontal y el distal del
píleo.
amaño. Ala y cola son significativamente más largas
en los %% en cambio, el tarso de las && es más largo. Estructuras reproductoras externas. No desarro-
Los coeficientes de variación ponen de manifiesto una llan PC ni PI en el área de estudio.
ilsonia pusilla

Eclosión unio ulio

(n 58) Rango Retención

RR 0-2 0 100
TT 0-1 0 100
SS 0-0 100
A GC 10-10 0
PP 0-0 100
CP 0-0 100
S AL 0-2 1 100

O
(n 1 8) Rango Presencia
cab 0-20 2
pin 0-20 14
N
psu 0-20 12
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-
E cic 0-

F
(n 147) Rango Presencia
cab 0-20
pin 0-20 14
M
psu 0-20 12
esc 0-0 0
cma 0-0 0
A
cme 0-0 0
csc 0- 1
cic 0-
M

(n 14) Rango Presencia

RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
A
PP - 0
CP - 0
AL - 0
S

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 60 Paseriformes del Occidente de México

Osi cación craneal n 2 2 . Se completa entre queña del álula en el 7 de los casos incluye alguna
octubre el 22 de 41 inmaduros la había completa- terciaria, en el alguna rectriz y en el 12 la pluma
do y febrero el de 0 inmaduros la había com- mediana del álula.
pletado . Entre septiembre y noviembre el 2 de los indi-
viduos n 04 experimenta una muda corporal re-
Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo- ducida.
rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo, todas las Entre marzo y abril el 2 de los individuos
coberteras alares excepto las primarias y la pluma pe- n 167 experimenta una muda corporal reducida.

100
n 45
0

80

70

50
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
40
rante su estancia en el área de estudio:
30
en otoño: corresponde a la muda parcial reducida
20 a su llegada
10 en primavera: corresponde a la muda parcial re-
0 ducida a su partida. Las cuatro nicas capturas de
E F M A M A S O N
mayo presentaban muda activa.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda previa a la básico. No muestra variación intraanual en el plumaje.
migración posnupcial. Las hembras presentan madu- Las hembras inmaduras no adquieren el aspecto adulto
ración retrasada del plumaje. Los ciclos anuales subsi- hasta completar su primera muda posnupcial.
guientes se ajustan al modelo del ciclo anual migratorio

Eclosión
junio-julio
rea de cría Reproducción
junio-agosto
Muda posnupcial
Muda pos uvenil
julio-septiembre
julio-agosto

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-octubre abril-junio

Muda corporal
reducida
rea de invernada septiembre-noviembre Muda parcial
reducida
marzo-abril
 61

Familia Parulidae

Cardellina rubrifrons
Coloradito Red-faced Warbler

Subespecies presentes: monotípica

UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre agosto y marzo

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios las coberteras medianas forman una banda alar blan-
intraanuales ostensibles. Las diferencias individuales en ca. Las partes superiores, las rémiges, las rectrices y los
el plumaje definitivo afectan a la saturación de colores ancos son de color gris. Las partes inferiores y las co-
en la cara que suele ser más apagada en los inmaduros. berteras infracaudales son de color blanco.
El rostro, el collar, la garganta y el pecho son rojos, El pico y las patas son negros.
el yelmo es negro y la nuca blanca. Los ápices de

iometría

General

Muestra global cv
ala 0 66, 6 2, 62-72 ,4
p 2 6,00 1,41 - 7 2,
cola 2 61,7 2,4 60-6 , 4,01
picoc 2 11,7 0, 11, -12 ,01
picon 2 6,6 0,64 6,2-7,1 , 7
picoan 2 , 0,07 , - ,4 2,11
picoal 2 ,6 0,07 ,6- ,7 1, 4
tarso 1 1 ,1
masa 0 , 2 0,4 7, -10,0 , 4
 62 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 2 4 0,7 , -4, r6 1 1,
p8 2 0, 0,7 0-1 r 1 0,
p7 2 0,0 0,0 0-0 r4 1 0
p 2 0, 0,4 0-0, r 1 0
p 2 , 1,1 -4, r2 1 0
p4 2 ,0 1,4 -10 r1 1 1,
p 2 11, 1,4 10, -12, cic 2 1, 2, 0- ,
p2 2 1 ,0 1,4 12-14
p1 2 1 ,0 1,4 14-16
pp 2 14,7 0, 14, -1
emarg 2 p -6 100 p 0

500 100
100 100
100

atación y sexado

Pluma e. Hay individuos que presentan marcas cefáli- Estructuras reproductoras externas. No desarro-
cas mucho más apagadas, especialmente las de cara y llan PC ni PI en el área de estudio.
garganta, que llegan a ser naranja tal como apuntan
unn & Garrett 1 7 , probablemente sean && inma- Osi cación craneal n 1 . Se completa entre no-
duras. Pyle 1 7 alerta sobre las interacciones entre viembre el nico inmaduro capturado en este mes la
edad, sexo y origen poblacional ya que pueden afectar había completado y enero uno de dos inmaduros pre-
a este carácter. El origen desconocido y posiblemente sentaba OC .
heterogéneo de la población invernante en el área de
estudio no recomienda sexar las capturas mediante el Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del cuer-
empleo del plumaje mientras no se verifique la fiabili- po y todas las coberteras alares excepto las primarias.
dad de este criterio. Un 17 de individuos reemplaza el álula pequeña.
Entre agosto y octubre, a su llegada a los cuarteles
amaño. El ala de los adultos es significativamente de invierno, un 27 de los individuos n 1 expe-
más larga que la de los inmaduros A I 1.06 . rimenta una muda corporal muy reducida. No se ha
La variabilidad del ala podría estar parcialmente observado un episodio de muda previo al abandono
asociada al sexo y o al origen geográfico heterogéneo de los cuarteles de invierno, aunque no existen datos a
de las capturas. partir del 1 de febrero.

100
n 30
0
80
70
0
50
40
30
20
10
0
E F M A M A S O N
La gráfica de fenología de muda muestra un solo pico
en otoño coincidiendo con su llegada al área de estudio.
Cardellina rubrifrons 6

Eclosión mayo ulio

(n ) Rango Retención
RR 0-0 100
TT 0-0 100
SS 0-0 100

A GC 10-10 0
PP 0-0 100
CP 0-0 100
S AL 0-1 0 100

(n 10) Rango Presencia

N cab 0-0 0
pin 0-20 0
psu 0-0 0
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
E
csc 0- 10
cic 0-0 0
F

(n 7) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
A SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
S CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 64 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la in- aunque no se dispone de información a partir de me-
vernada en la que el inmaduro ya adquiere el aspecto diados de febrero. No se da variación intraanual en el
adulto. Los ciclos anuales subsiguientes posiblemente plumaje.
se ajustan al modelo del ciclo anual migratorio básico,

Eclosión
mayo-julio
Reproducción
rea de cría
mayo-julio
Muda posnupcial
Muda pos uvenil
julio-septiembre
junio-agosto

Migración posnupcial Migración prenupcial

julio-octubre febrero-mayo

Muda corporal
rea de invernada muy reducida
agosto-octubre Muda parcial
febrero-mayo
 6

Familia Parulidae

Myioborus miniatus
Putita, Pavito Slate-throated Redstart

Subespecies presentes: M. m. miniatus

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios la porción apical de las externas es blanca. Las partes
intraanuales ostensibles aunque sí muestra marcadas inferiores son rojas, las coberteras infracaudales están
variaciones entre individuos. barradas de blanco y negro.
El píleo es de color rojo castaño, la máscara y la Posee un pico negro, corto y aguzado. Las patas
garganta son negras las alas y las partes superiores son también negras.
son de color pizarra las rectrices son negras, aunque

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 7 4 62, 1 1,77 -66, , 7 1, 1 6, -61, 1,06
cuerda 17 12 64,47 1,04 62, -66 60, 1,47 -6 1,06
p 17 1 4 , 0 1,1 46- 0 4 ,77 1,27 44-4 1,06
cola 1 1 70,14 2,24 66-7 67,27 ,11 6 , -72 1,04
picoc 12 12 11,64 0, 2 11,0-12,1 11,64 0,41 11,0-12, 1,00
picon 11 6,44 0, 2 6,1-7,0 6,47 0, ,7-6, 1,00
picoan 11 , 0,21 , -4, 4,00 0,2 ,7-4, 0, 7
picoal 11 2,77 0,14 2, - ,0 2, 2 0,0 2,7- ,0 0,
tarso 12 1 ,07 0, 17, -1 ,7 1 ,27 0,4 17, -1 ,0 0,
masa 112 7 7, 7 0,64 6, -10, ,1 0,7 6, -10,0 0,

Muestra global cv
ala 00 60, 2,1 4-6 , ,60
cuerda 70 62,47 2,27 -67 ,6
p 46, 2 1,72 4 - 0 ,67
cola 4 6 ,14 2,64 62, -74 , 2
picoc 66 11, 6 0,42 10, -12, ,64
picon 62 6,2 0, 4 , -7,0 ,4
picoan 61 , 7 0,2 ,2-4, 6, 4
picoal 61 2,7 0,1 2, - ,0 , 0
tarso 1 1 ,2 0,4 17,0-1 ,4 2,4
masa 6 1 7, 0,6 6, -12,2 7,
 66 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 0 , 1,2 7-12 r6 1 10,2 2,1 6, -17
p 0 ,0 0, 1, - , r 2 6,6 1, 4-
p7 2 0,4 0,4 0-1 r4 24 4, 1, 2, -7,
p 4 0,0 0,0 0-0 r 2 ,1 1,2 1, -6
p5 2 1,0 0,6 0-2, r2 2 1,6 1,0 0- ,
p4 0 ,7 0,7 2, - r1 1 0,1 0, 0-
p 0 6,1 0, - cic 6 26,2 2, 22- 0
p2 0 7,7 0, 6, - ,
p1 0 ,0 1,0 7-11
pp 6 ,2 1, 6-12,
emarg p -6 100 p 2 p4 6

700 100 24
4

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es muy apagado y no pre-

odas las edades (n 123)
senta rojo en el píleo.
Función %% 0 Ev 1,0 0,6222 x ala - 7, 71 0
Los machos adultos poseen colores claramente
clasificación % & 6,2 6,7 ,4
más saturados que las hembras inmaduras. El grado IC %& 6 ,74 6,27 mm
de saturación de los adultos de ambos sexos se solapa
salvo en la región facial y gular: los machos poseen un
negro más intenso aunque las diferencias no se han Estructuras reproductoras externas
cuantificado. PC n 1 abril-julio pico mayo .
Las diferencias individuales en el plumaje definitivo PI n 2 abril-julio pico junio .
son sutiles pero frecuentes y afectan a la saturación de los urante el pico de la actividad reproductora mayo-
colores, al patrón de rectrices y coberteras infracaudales junio solo el de los individuos no eclosionados
y a la extensión del píleo y del negro de la región facial y durante el año en curso n 66 desarrolla PI o PC.
gular. El píleo es aparentemente más extenso en machos
adultos pero las diferencias tampoco se han cuantificado. Osi cación craneal n 147 . Se completa entre
Otros tractos podrían presentar diferencias asociadas al noviembre el de 1 inmaduros la había comple-
sexo como, por ejemplo, el patrón de las rectrices. tado y diciembre el 4 de 1 inmaduros la había
completado . os individuos en febrero mostraban
amaño. El ala y la cola de los %% son significativa- OC .
mente más largas sin embargo, las variables esque-
léticas de las && tienden a ser ligeramente mayores. Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
Los coeficientes de variación ponen de manifiesto una cuerpo y las coberteras marginales y medianas, en el
variabilidad en el tamaño que posiblemente está par- 7 de los casos todas las grandes coberteras, en el
cialmente asociada al sexo 6 el álula pequeña, en el 6 alguna rectriz central
La muestra de 7 %% y 4 && indica que los indi- y en el 2 alguna terciaria. Tiene lugar entre julio y
viduos cuya ala mm son && y con ala 61, mm noviembre.
son %%. A partir de esta muestra se genera la regla La muda posnupcial se solapa con la posjuvenil
discriminante: pero algunos individuos llegan a iniciarla en junio.

100
n 1.000
0
80
70
0
50
40
30
La gráfica de fenología de muda muestra un nico pico
20
10
que corresponde a la muda posjuvenil y a la posnupcial
0 de todos los individuos no eclosionados durante el año
E F M A M A S O N
en curso.
Myioborus miniatus 67

Eclosión mayo ulio

(n 50) Rango Retención

A RR 0-1 0 100
TT 0- 0 6
S SS 0-0 100
GC 7-10 10 22
PP 0-0 100
O
CP 0-0 100
AL 0-1 0 100
N

!
M

(n 35) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
A SS 6-6 0
GC 10-10 0
S PP - 0
CP - 0
O AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 6 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa modelo del ciclo anual residente simple. No muestra
a la invernada. Los ciclos subsiguientes se ajustan al variación intraanual en el plumaje.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
mayo-julio
Muda posnupcial
junio-noviembre

Muda pos uvenil Reproducción

julio-noviembre abril-julio
 6

Familia Parulidae

Basileuterus belli
Chipe Golden-bro ed Warbler

Subespecies presentes: . b. bateli

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios de color castaño una estrecha lista negruzca separa la
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre lista superciliar del píleo. Las partes superiores, la nuca
individuos. y el collar son enteramente verdes, las partes inferiores
La lista superciliar, la garganta y las coberteras in- de un color verde amarillento.
fracaudales son amarillas la máscara facial y el píleo El pico es aguzado y negro. Las patas son rosadas.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 20 , 1,74 4-64, 6,76 1,2 2, -60 1,06
cuerda 2 61,4 2,10 7, -6 , , 4 0,7 -60, 1,04
p 2 7 4 ,44 1, 7 42-4 4 ,21 0, 6 41, -44 1,0
cola 2 7 ,2 2,74 4, -6 , , 6 1,11 6, - , 1,02
picoc 21 7 12, 2 0, 0 11,7-1 ,7 12,46 0,4 11, -1 ,1 1,00
picon 1 6 7,1 0,41 6, -7, 7,1 0,22 6, -7,4 1,00
picoan 1 6 , 0 0,20 - , ,70 0,21 ,4- , 0,
picoal 1 6 ,4 0,1 ,2- ,6 ,40 0,14 ,2- ,6 1,01
tarso 20 7 22,0 0, 6 21,2-2 ,1 21,6 0,4 21,2-22,6 1,02
masa 2 1 1 11,17 0,7 7, -1 ,1 10, 6 0, 2 ,0-14 1,02

Muestra global cv
ala 67 7,76 2, 1-64, 4,
cuerda 1 ,27 2,4 4-6 , 4,1
p 4 ,6 1, , -4 4, 6
cola 104 7,6 2, 2 0-66 ,07
picoc 1 12, 0,44 10, -1 , ,4
picon 74 7,17 0, 1 6,4-7, 4, 0
picoan 7 , 4 0,1 ,0- , ,1
picoal 7 , 0,14 ,1- ,7 4,11
tarso 7 21, 6 0, 20, -2 ,1 2,6
masa 6 10, 4 0, 4 7,0-14,0 7,76
 70 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 2 ,4 1,1 7, -11 r6 16 6,6 0, -
p 2 ,4 0,7 2- r 1 ,4 1,0 2- ,
p7 2 0, 0, 0-1, r4 1 2,1 0, 1, - ,
p 0,0 0,0 0-0 r 16 1,0 0, 0-2
p5 4 0,4 0,6 0-2 r2 1 0,2 0, 0-1,
p4 2 2,4 0, 0, -4, r1 17 0,6 0,6 0-2
p 2 4,4 0, -6 cic 2 22, 2,0 1 -26
p2 2 , 0, 4, -7,
p1 2 7,1 0, , -
pp 7, 0, 6- ,
emarg 4 p -6 100 p 6 p4 27

100811
27 100

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil tiene una tonalidad ma- Estructuras reproductoras externas
rrón con manchitas apicales en las coberteras alares y PC n 24 abril- julio pico junio .
el álula aunque no siempre las marcas cefálicas están PI n mayo-agosto pico julio .
mal definidas. Inmaduros y hembras tienden a poseer Un porcentaje indeterminado de inmaduros no de-
tanto la franja pileal color castaño como la lista super- sarrolla PC o PI en su primera temporada de cría.
ciliar negra peor definidas.
No se han detectado diferencias entre sexos. Las Osi cación craneal. Se completa entre noviembre
variaciones individuales del plumaje definitivo son suti- el de 20 inmaduros la había completado y mar-
les aunque las hembras tienden a ser más pálidas. zo el de 7 inmaduros la había completado . Un
2 de casos n 0 retiene ventanas a partir de
amaño. El ala de los %% es significativamente más este mes OC 4 , algunos quizá de forma permanen-
larga. te 16 de ellos eran adultos .
La muestra de 206 %% y && indica que los indi-
viduos cuya ala 4 mm son && y con ala 60 mm Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
son %%. A partir de esta muestra se generan las reglas cuerpo, todas las coberteras alares solo un 7 de in-
discriminantes: dividuos retiene grandes coberteras , en un 4 de
casos alguna pluma del álula pequeña, la terciaria pe-
nmaduros (n 38) Adultos (n 17 ) queña en un 10 , y alguna rectriz en un . Se inicia
Función %% 0 Ev 0, Ev 1,14 en junio y concluye en octubre.
0,7014 x ala - 40, 247 0 0,6 06 x ala - 40, 6 0 La muda posnupcial se solapa completamente con
clasificación % & , 100 6,7 , 1, 4,6 la posjuvenil.
IC %& 61, 7 , mm 6 , ,2 mm No todas las plumas del álula juvenil poseen man-
chas de color limón pálido, en cuyo caso resulltan prác-
ticamente idénticas a las del adulto.

100
n 1.000
0
80
70
0
50
40
30
20 La gráfica de fenología de muda muestra un solo
10 pico en verano-otoño que corresponde a la muda
0 posjuvenil y a la posnupcial de todos los individuos no
E F M A M A S O N
eclosionados durante el año en curso.
asileuterus belli 71

Eclosión unio ulio

(n 42) Rango Retención

RR 0-2 0 100
TT 0-1 0 100
SS 0-0 100
GC -10 10 7
A
PP 0-0 100
CP 0-0 100

S AL 0-2 0 100

(n 71) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
A
PP - 0
CP - 0
S AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 72 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa

a la invernada. Los ciclos subsiguientes se ajustan al
modelo del ciclo anual residente simple.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
junio-agosto Muda posnupcial
junio-octubre

Muda pos uvenil Reproducción

junio-octubre mayo-agosto
 7

Familia Parulidae

Icteria virens
Chipe ello -breasted Chat

Subespecies presentes: . v. auricollis

UICN LC , NOM no incluida

Transe nte e invernante entre septiembre y junio

s ecto externo

Posee plumaje levemente dicromático no presenta Garganta, pecho y ancos son amarillos, el resto de
cambios intraanuales ostensibles. las partes inferiores y las coberteras infracaudales son
Es el par lido de mayor tamaño y pico más robus- blancos.
to. Las bridas y la breve lista malar son negras machos El pico es robusto, con la maxila negra y el culmen
o negruzcas hembras , la lista malar y la ceja son blan- curvo el filo y la mandíbula son principalmente grises.
cas el anillo ocular incompleto es blanco. La cola y las Las patas son gris oscuro.
partes superiores son de color verde oliva uniforme.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 6 66 77,0 2,26 7 - 1, 76,17 2, 70- 2 1,01
cuerda 7 ,17 1,61 7 - 1 7 , 0 2,41 77- 1,00
p 7 ,7 2,41 6-62, ,67 2, 4 -6 1,00
cola 6 0,0 , 76- , 1,17 4,4 7 , - 0,
picoc 17, 0,61 17,0-1 , 1 ,01 0,26 17,7-1 , 0,
picon 10,40 0,14 10,2-10,6 10,6 0,2 10,1-11,0 0, 7
picoan ,06 0,22 4,7- , ,1 0, 6 4, - , 0,
picoal 6,20 0,16 6,0-6,4 6,01 0,1 ,7-6,2 1,0
tarso 1 26, 26,14 0, 2 2 ,2-27,4 1,01
masa 104 10 2 ,1 2, 16,7- 2,2 24,47 2,7 1 , - ,0 1,0

Muestra global cv
ala 174 76, 1 2,66 6 - 2 ,4
cuerda 12 7 ,71 2, 7 - ,0
p 22 , 6 2,76 -6 4,72
cola 21 0, 6 4,26 72- , 0
picoc 1 17, 0, 17,0-1 , 1, 4
picon 1 10,64 0,2 10,1-11,2 2,77
picoan 1 ,1 0,2 4, - , ,70
picoal 1 , 0,2 ,6-6,4 ,
tarso 26,11 0,66 2 ,2-27,4 2,
masa 26 24,7 2,42 16,7- ,7
 74 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 7,6 1,2 , - r6 7 7,0 1, 4, -
p 2,1 0, 1-2, r 7 , 1,0 2, -
p7 0,4 0,6 0-1, r4 7 2,2 0,6 1, -
p 0,0 0,0 0-0 r 7 1,1 0, 0-2
p5 1,4 0, 0- , r2 7 0, 0,6 0-1,
p4 ,2 0, 4-7 r1 0,2 0,7 0-2
p 7,4 0, 6, - cic 41, 4,2 , -4
p2 ,4 1,2 -11,
p1 11,6 1,2 , -1
pp 11,2 2,0 , -14,
emarg p -7 100 p6 p 44

100 11
7 100 11

atación y sexado

Pluma e. Una vez establecida la edad, se sugiere se- La anchura de la lista malar y el rango de valores de
guir las indicaciones de Pyle 1 7 para sexar: cola y ala concuerdan con los descritos por Lo ery &
adulto Monroe 1 6 en Pyle, 1 7 para . v. auricollis.
- bridas negras: macho
- bridas negruzcas: hembra Estructuras reproductoras externas. No desarro-
inmaduro llan PC ni PI en los cuarteles de invierno.
- bridas negruzcas: macho
- bridas grisáceas: hembra Osi cación craneal n . Se completa entre
diciembre cuatro de siete inmaduros la habían com-
Nota. Es probable que este criterio no permita sexar correctamente pletado y enero siete de ocho inmaduros la habían
una fracción considerable de individuos ver Tamaño . No deberían
sexarse casos intermedios. completado .

Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del cuer-

amaño. La muestra de 6 %% y 66 && indica que los po, todas las coberteras alares y el álula la pluma gran-
individuos cuya ala 7 mm son &&. Los rangos más de del álula es retenida en el 12 de los casos , alguna
amplios de las && especialmente los máximos supe- cobertera primaria en el 4 de los casos el de
riores a los de los %% probablemente están señalando individuos muda todas las terciarias y el 24 todas las
errores de sexado debidos a una limitada capacidad rectrices, un 4 muda alguna secundaria o alguna pri-
discriminante del criterio empleado. Los valores con- maria. Reemplaza de 0 a 16 rémiges moda 10 . Se-
signados por Pyle 1 7 manifiestan que no se da di- g n Philips 1 74 , serían los juveniles de puestas tardías
morfismo inverso. Por ello, los resultados biométricos los que no mudarían ninguna primaria.
obtenidos deberían interpretarse con precaución. Entre septiembre y diciembre experimenta una
El ala de los adultos es solo un 1 más larga que muda corporal que afecta básicamente a cabeza y par-
la de los inmaduros. Hay que tener en cuenta que más tes inferiores aunque también a la terciaria pequeña en
del 0 de estos ltimos reemplazan las primarias que el de los casos.
constituyen la punta del ala durante la muda posjuvenil. Entre marzo y junio experimenta una muda que
Los valores promedio ligeramente superiores del ala de afecta a la cabeza, partes superiores e inferiores y, en
los adultos podrían deberse a un sesgo en la proporción un 1 de los casos a la terciaria central.
de sexos de la muestra analizada: el 0 de los inma- El reemplazo de rectrices en los cuarteles de invier-
duros son hembras y el 60 de los adultos son machos. no afecta a un 1 de individuos y probablemente se
Al realizar una ANOVA de dos vías, sin embargo, no se trate de una renovación adventicia: se ha registrado en
obtienen diferencias significativas para ninguno de los todos los meses excepto en mayo y en septiembre e
efectos F1,72 2,70, p 0,1 F1,72 1, 7, p 0,2 ni para implica a n meros muy dispares de rectrices, además,
su interacción F1,72 0, 7 p 0, . de forma asimétrica.
cteria virens 7

Eclosión mayo agosto

(n 17) Rango Retención

RR 0-6 0
TT 0- 47
SS 0-6 2 4
GC 10-10 0
PP 0-7 100
A
CP 0- 1 4
AL 2- 12
S

O (n ) Rango Presencia
cab 0- 0
pin 0-20
N psu 0- 17
esc 0- 17
cma 0- 17
cme 0- 17
csc 0-0

E
cic 0-
TT 0-2 1 4
SS 0-1 0 6
F GC 0-2 0 6

M
(n 11) Rango Presencia
cab 0-7 60
A pin 0-20 0
psu 0-20 40
esc 0-4 10
M
cma 0-0 0
cme 0- 10
csc 0-4 20
cic 0- 10
TT 0-1 0 1
SS 0-2 0
GC 0- 0

(n 1 ) Rango Retención
S
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
O
GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
AL - 0

0 0% >0-10% 10
0 10 >10-30%
30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 76 Paseriformes del Occidente de México

100
n 25
0

80

70

50 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-

40 rante su estancia en el área de estudio:
30 en otoño: corresponde a la muda parcial reducida
20 a su llegada
10 en primavera: corresponde a la muda parcial mo-
0 derada que acaba de completar fuera del área de
E F M A M A S O N estudio.

Otras técnicas. No se ha estudiado la evolución de cálido del adulto. Tampoco se han estudiado las dife-
la coloración del iris en los inmaduros, aunque el iris rencias en el color del pico y del paladar entre sexos.
juvenil pardo oscuro difiere notablemente del marrón

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la in- lo hacen no afecta a plumas de vuelo migran hasta
vernada en la que el inmaduro ya adquiere el aspecto Baja California Sur, sur de Sonora y la costa de Sinaloa
adulto. Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al donde vuelven a criar aprovechando la estación lluvio-
modelo del ciclo anual migratorio básico el origen de sa de la región. Tras este episodio llevan a cabo el re-
las poblaciones invernantes podría ser muy heterogé- emplazo completo de su plumaje, y, una vez concluido
neo . No se da variación intraanual en el plumaje. este, migran hasta sus cuarteles de invierno Roh er et
Un porcentaje indeterminado de adultos pertene- al., 200 . Se desconoce si los inmaduros eclosionados
cientes a las poblaciones del oeste y suroeste de Es- en los Estados Unidos también efect an una migración
tados Unidos presentan un ciclo reproductor bianual: posnupcial en dos fases y si durante su estancia en el
inmediatamente después de reproducirse en los terri- noroeste de México intercalan alg n episodio de muda
torios de cría no atraviesan una muda posnupcial o si importante o, incluso, intentan reproducirse.

Eclosión
mayo-agosto
rea de cría Reproducción
mayo-agosto
Muda posnupcial
Muda pos uvenil
julio-octubre
junio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-octubre abril-junio

Muda corporal
reducida
rea de invernada octubre-diciembre Muda parcial
abril-junio
 77

Familia Parulidae

Granatellus venustus
Chipe, Rosillo Red-breasted Chat

Subespecies presentes: . v. venustus

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje dicromático no muestra variaciones in- inferiores de color blancuzco a beige, la lista postocular
traanuales ostensibles. Los machos experimentan ma- de color tostado, y de color ante o grisáceo las marcas
duración retrasada del plumaje. que en los machos son negras las coberteras infracau-
Los machos adultos poseen un parche postocular dales varían entre rosado y beige las partes superiores
blanco y la garganta y los lados de las partes inferiores y el resto de la cabeza son de un gris parduzco las
del mismo color el resto de la cara y la banda pectoral rectrices son negruzcas también con extensos parches
son negras las coberteras infracaudales, el pecho y la en las externas.
franja central que recorre las partes inferiores son ro- Posee un pico negro pero con un ancho filo gris
jos las partes superiores y el resto de la cabeza son gris robusto para un par lido de su tamaño. Las patas son
pizarra las rectrices son negras las externas poseen gris oscuro.
extensos parches blancos . Las hembras poseen partes

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 10 62,00 1,00 61-6 7, 0 1,26 6- , 1,0
cuerda 6 ,67 1,1 6 -6 ,67 1,1 -60 1,0
p 7 4 , 2, 2 46, - 1, 42, 6 2,04 , -4 1,1
cola 7 6 ,67 2,7 66, -71, 66,21 4,04 62, -74 1,0
picoc 6 1 ,0 0,47 14, -1 ,4 14,70 1,17 12,6-16,1 1,02
picon 6 ,17 0, 6 , - ,6 ,0 0, 2 , - , 1,01
picoan 6 , 7 0,1 , -4,1 4,2 0,21 , -4, 0,
picoal 6 4, 7 0,06 4, - ,0 4, 0,12 4,7- ,0 1,02
tarso 1 2 1 , 1 ,4 0,07 1 ,4-1 , 1,00
masa 11, 0 0,46 10, -11,7 11,0 0, 2 10, -11, 1,02
 7 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p , 1,4 -11, r6 10,0 2,4 7, -1 ,
p ,2 1,4 1-4, r ,2 1, 2, -7,
p7 0,6 0,7 0-1, r4 , 1, 1, -6
p 0,2 0,4 0-1 r 1, 1,6 0- ,
p5 0, 0,4 0-1 r2 1,0 0, 0-2
p4 1,6 0,7 1-2, r1 1,2 2,2 0-
p , 0, -4 cic 2 , 2,2 22-27
p2 4, 0, 4-6
p1 6, 1,0 , -
pp 7, 1, 6-10,
emarg p 0 p7- 100 p4 40

40800 00
40

atación y sexado

Pluma e. Una vez establecida la edad se pueden em- Osi cación craneal n 2 . Los nicos datos disponi-
plear los siguientes criterios para sexar: bles corresponden a dos hembras inmaduras tabla 6 .
adulto
- parche postocular, garganta y lados de las par- Fecha OC
tes inferiores blancos lista superciliar, bridas, 1 noviembre
auriculares, lista malar y banda pectoral negras 1 enero 6
coberteras infracaudales, pecho y franja central
de partes inferiores rojas partes superiores y abla 3. Información disponible sobre la osificación craneal.

resto de la cabeza gris pizarra: macho

- ausencia de marcas negras y rojas en cabeza, Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
cola y partes inferiores partes superiores mu- cuerpo, las coberteras marginales y medianas, en el
cho más apagadas: hembra de los casos todas las grandes coberteras, el álula
inmaduro pequeña en el 0 y alguna rectriz o la terciaria pe-
- parche postocular y garganta blancos, auricula- queña en el 17 .
res negruzcas, indicio de banda pectoral negra Ninguna de las dos capturas de junio mostraba sig-
y o rojiza, coberteras infracaudales rojizas: ma- nos de muda activa. No existen capturas en abril. Cabe
cho suponer que, como en el resto de par lidos que pre-
- parche postocular beige, auriculares grisáceas, senta maduración retrasada del plumaje, atraviesa una
ausencia de marcas pectorales, coberteras in- muda prenupcial en la que los machos inmaduros ad-
fracaudales beige: hembra quieren el aspecto adulto. El nico indicio de este epi-
sodio lo constituye una hembra inmadura que presen-
amaño. El ala es significativamente más larga en los %%. taba una muda intensa de cabeza en mayo tabla 64 .
La muestra de %% y 10 && sugiere que el grado
de solapamiento del ala debe de ser pequeño. Mes Abril (n 0) Mayo (n 2) unio (n 2)
Frecuencia - 0 0
Estructuras reproductoras externas n . Una
hembra con PI fue capturada el 21 de julio. Las dos abla 4. Información disponible sobre la hipotética muda de
primavera.
hembras capturadas en junio no se hallaban reproduc-
tivamente activas. Se desconoce la fenología tanto de la muda posju-
venil como de la posnupcial.
ranatellus venustus 7

Eclosión julio-agosto

(n ) Rango Retención
A
RR 0-1 0 100
TT 0-1 0 100
S SS 0-0 100
GC -10 10 17
PP 0-0 100
O CP 0-0 100
AL 0-1 1 100

?
M

(n 4) Rango Retención
RR 6-6 0
S
TT - 0
SS 6-6 0
O GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
N AL - 0

Fenología nad,ninm 10

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 0 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la dente básico, sin solapamiento entre la muda primave-
invernada. Los machos presentan maduración retrasa- ral y la reproducción. No muestra variación intraanual
da del plumaje y probablemente adquieren el aspecto en el plumaje.
adulto tras la muda de primavera. El ciclo definitivo
probablemente se ajusta al modelo del ciclo anual resi- Nota. Se ha elaborado a partir de un nico año de muestreo por lo
que el calendario que cumple cada estadio no es preciso.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
julio-agosto Reproducción
julio-agosto

Muda pos uvenil Muda parcial

agosto-octubre abril-mayo
Muda posnupcial
agosto-noviembre
 1

Familia hraupidae

Piranga erythrocephala
Tangara Red-headed Tanager

Subespecies presentes: monotípica

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje dicromático. No presenta cambios in- negros en el macho y negruzcos en la hembra. La nuca,
traanuales ostensibles pero existen variaciones entre las rémiges, las rectrices y las partes superiores son ver-
machos en la extensión de la capucha y la intensidad de amarillentas, las partes inferiores son amarillas aun-
de su coloración. que en las hembras e inmaduros son blancas a partir
Los machos poseen una capucha roja mientras que del vientre.
las hembras tienen y el píleo del mismo color que la El pico y las patas son negros.
nuca. Las bridas y un estrecho arco sobre el ojo son

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 11 6 ,4 2, 0 62-7 67,1 2,26 6 -7 1,0
cuerda 11 72,1 1, 4 6 -76 6 , 6 1,24 6 -72 1,04
p 14 10 ,7 1,44 0, - 6, 1,10 1,24 0- 4 1,0
cola 2 16 64, , 0 -71 6 ,2 2, 4 -6 , 1,0
picoc 14 12 16, 7 0,70 1 ,4-17,7 1 , 0 0,61 14,6-16, 1,04
picon 1 12 ,24 0,40 , -10,0 , 7 0,4 ,1- ,7 1,04
picoan 20 11 6,6 0, 6 6,1-7, 6,66 0, 0 6, -7,1 1,00
picoal 1 12 6, 0, 6,2-7, 6, 0, 7 6,4-7, 1,00
tarso 11 7 20,0 0,47 1 ,4-20, 1 , 0 1,0 17,6-20, 1,01
masa 14 114 1 ,2 0, 7 16,0-20,6 1 , 1,24 1 , -2 ,0 0,
 2 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 7,1 0, 6- r6 6 , 1,1 2, -
p 2,1 0,6 1, - r 1, 1,0 0-2,
p7 0,1 0,2 0-0, r4 0,2 0, 0-0
p 0,1 0,4 0-1 r 0,4 0,4 0-1
p5 1,1 1,4 0- , r2 0, 0,4 0-1
p4 , 2,0 1-7 r1 6 1,0 1,1 0-2,
p 6,7 1, , - , cic 10 26,4 1, 24- 0
p2 ,4 1, 6-12
p1 11,4 1,6 –1 ,
pp 1 10, 1,6 -14
emarg 1 p - 100 p4 7

100 88 3

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es muy semejante al de la n 47 desarrolla PI entre la fecha en que se captura
hembra adulta. el primer individuo con PI 0 de abril y la ltima 26
Una vez establecida la edad, se sugiere emplear el de julio . Solo una de las 1 hembras con PI 0 y que
siguiente criterio para sexar: se dataron con certeza era inmadura.
adulto Aparentemente se reproducen cooperativamente
- capucha roja: macho obs. per. . Los datos sugieren que estos grupos repro-
- ausencia de capucha aunque puede haber al- ductores estarían constituidos mayoritariamente por
gunas plumas rojas : hembra hembras y machos adultos. La ausencia de desarrollo
juvenil solo puede sexarse un porcentaje indeter- de la protuberancia cloacal en los machos inmaduros
minado de machos podría explicarse por una exclusión de la reproducción
- presencia de algunas plumas rojas en la cabeza: o por una participación como cooperadores en caso
macho de que formaran parte de estos grupos ver Muda .

amaño. Ala y pico son significativamente más largos Osi cación craneal n . Se completa entre di-
en los %%. Sin embargo, los rangos del ala para ambos ciembre el 100 de cuatro inmaduros la había com-
sexos prácticamente no difieren y la desviación están- pletado y enero cinco de seis inmaduros la había
dar intrasexual es muy elevada. completado .
Las diferencias en la longitud de la cola entre indivi-
duos de cuerda alar semejante e igual sexo pueden ser Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
del orden de 1 cm. En consecuencia, la correlación en- cuerpo, las coberteras medianas y marginales y la ma-
tre cola y ala es moderada-baja r2 0,40 p 0,001 . yoría de las grandes, alguna terciaria en el 6 de los
casos, la rectriz central en el 14 y alguna pluma del
Estructuras reproductoras externas álula en el 4 . Un inmaduro reemplazó las primarias
PC n 1 mayo-agosto pico mayo-junio . a en el ala izquierda y la y 7 en la derecha. Se
PI n 16 mayo-julio pico mayo-junio . inicia en julio y concluye hacia noviembre.
Solo el n de los machos desarrolla PC Entre febrero y abril un 1 de los individuos
entre la fecha en que se captura el primer individuo n 0 presenta una muda corporal muy reducida
con PC 0 2 de abril y la ltima de agosto . Nin- que afecta básicamente a las partes superiores.
guno de los 26 machos con PC 0 y que se data- La muda posnupcial se inicia en julio y se prolonga
ron con certeza era inmaduro. El 74 de las hembras hasta noviembre.
Piranga erythrocephala

Eclosión mayo ulio

(n 7) Rango Retención
RR 0-1 0 100
TT 0- 2 71
SS 0-0 100
A
GC 7-10 71
PP 0-2 0 100
S CP 0-0 100
AL 0-2 0 100

(n 30) Rango Presencia

F cab 0-
pin 0-0 0
psu 0-20 12
M
esc 0-0 0
cma 0-0 0
A cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-0 0
M

(n 20) Rango Retención

RR 6-6 0
A TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
S
PP - 0
CP - 0

O
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 4 Paseriformes del Occidente de México

100
n 200
0

80

70

50

40 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:

30 en primavera: corresponde a una muda parcial
20 reducida
10 en verano-otoño: corresponde a la muda posju-
0 venil y a la posnupcial de todos los individuos no
E F M A M A S O N
eclosionados durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una sola muda previa a do porcentaje de la población sigue el modelo básico.
la invernada. Los ciclos subsiguientes se ajustan al mo- No muestra variación intraanual en el plumaje.
delo del ciclo anual residente simple aunque un reduci-

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
junio-agosto

Muda posnupcial
junio-noviembre
Muda pos uvenil Muda parcial Reproducción
julio-noviembre febrero-abril mayo-julio
 Familia Emberi idae

Volatinia jacarina
Semillero brincador Blue-blac Grassquit

Subespecies presentes: V. . splendens

UICN LC , NOM no incluida

Residente, probable migrante parcial

s ecto externo

Posee plumaje dicromático, las diferencias en la colo- estriado. Los machos alternan dos plumajes: antes de
ración son menos acusadas en el plumaje posnupcial. la muda prenupcial ver Muda uno semejante al feme-
Los machos experimentan una radical transformación nino pero más o menos jaspeado de negro, sin estrías
intraanual y también marcadas variaciones entre indi- en el pecho y con rectrices y alas negras aunque los
viduos en la extensión de la pigmentación negra del márgenes son marrones tras la muda prenupcial todo
plumaje posnupcial. el plumaje es negro, excepto las escapulares blancas.
Las hembras son de color marrón a lo largo de todo El pico, grueso pero comprimido, posee maxila ne-
el año, más oscuro en partes superiores, especialmente gra y mandíbula mayoritariamente gris. Las patas son
en rémiges, centros de las coberteras alares y rectrices negras.
las partes inferiores son de color beige con el pecho

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 2 6 12 4 ,07 1,4 44- 2, 46,1 1,40 40-4 , 1,04
cuerda 2 1 1,7 1,06 1- 2, 47 1,10
p , 0 1, 2 7, -40 7,70 4,4 , -4 1,02
cola 2 4 44, 1,61 4 -46 40, 7 , 7 6-4 1,10
picoc 2 11,2 0,21 11,1-11,4 10, 0, 10, -11,2 1,04
picon 2 7,0 0,07 7,0-7,1 6, 0 0,20 6, -6,7 1,0
picoan 2 4, 0 0,00 4, -4, 4,10 0,17 , -4,2 1,0
picoal 2 ,10 0,14 ,0- ,2 4, 0 0,20 4,7- ,1 1,04
tarso 0 1 14,
masa 240 1 1 ,70 0, 7,0-10,0 , 7 0,61 7, -10, 0, 7
 6 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 2 ,7 0,6 , -6 r6 2 7,2 0, 7-7,4
p 2 ,7 0,4 1-1, r , 0, -4
p7 2 1,2 0,4 0-0 r4 2,0 0, 1, -
p 4 0,0 0,0 0-0 r 1,2 0, 1-1,
p5 4 0,0 0,0 0-1 r2 0,0 0,0 0-0
p4 2 0,2 0, 2-2 r1 0,7 0,6 0-1
p 2 2,0 0,0 2- , cic 22, 1,7 20, -2 ,
p2 2 2,7 1,1 - ,
p1 2 ,2 0,4 , -4
pp 2 ,7 0,4 2, -4
emarg 4 p -6 100 p 7
100 100 75
100 100

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n ave en plumaje odas las edades (n 3 4)

juvenil. Función %% 0 Ev 0,40 0,6 74 x ala - ,0 0
Una vez establecida la edad, se sugiere emplear el clasificación % & 74,7 71,2 1,2
siguiente criterio para sexar: IC %& 1,6 4 ,1

cuerpo enteramente negro mayo-octubre o ma-

rrón jaspeado de negro noviembre-mayo rémi- El tamaño muestral de las restantes variables es in-
ges y rectrices siempre negras: macho suficiente pero sugiere que los machos tienen la cola
plumaje marrón con el pecho estriado: hembra más larga y el pico más grande.
Los machos adquieren su plumaje nupcial negro
tras la muda corporal de primavera las rémiges y rec- Estructuras reproductoras externas
trices son negras a lo largo de todo el año pero poseen PC n 1 2 mayo-octubre pico junio-septiembre . Solo
amplios márgenes marrones que van perdiéndose con el 67 de los machos desarrolla PC durante este período.
el desgaste hacia mayo de forma completa . PI n 6 junio-octubre pico junio-septiembre .
Las variaciones en la extensión de la melanización Solo el 72 de las hembras capturadas en este perío-
del plumaje corporal que exhiben los machos tras la do desarrolla PI.
muda posnupcial posjuvenil podrían estar asociadas a
la edad, siendo los machos en su primer ciclo anual los Osi cación craneal n 1 . La fecha de comple-
que presentarían extensiones mínimas. ción más temprana registrada es el 7 de enero y la fe-
cha más tardía en que se ha observado un individuo
amaño. El ala de los %% es significativamente más lar- con ventanas es el 20 de abril fig. . Se ha estimado
ga. La muestra de 2 6 %% y 12 && indica que los indi- mediante regresión lineal que el 11 de mayo es la fe-
viduos cuya ala 44 mm son && y con ala 4 , mm cha de finalización extrema:
son %%. A partir de esta muestra se genera la regla OC -0, 024 0,021 x fecha
discriminante La duración mínima observada es de 6 meses julio-
enero .

4
OC

1 Figura 5. Puntuación media de la osificación craneal de los inmadu-

ros que han podido datarse entre julio y abril hay que tener en cuen-
0 ta que es imposible datarlos una vez han concluido este proceso . Las
A S O N E F M A líneas discontinuas indican el rango.
Volatinia acarina 7

Eclosión ulio octubre

S (n 8) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
O
SS 6-6 0
GC 10-10 0
N PP - 0
CP - 0
AL - 0

M
(n 7) Rango Presencia
cab 7 -100 100
A pin 4 -100 100
psu 7 -100 100
esc 7 -100 100
M
cma 0-100 71
cme 0-100 71
csc -100 100
cic 100-100 100
RR 0-6 0
TT 0- 2 6
SS 0-2 0 14
A GC -10 10 100
PP 0-1 0 1
AL 0-2 1 7
S

N (n 8) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
E PP - 0
CP - 0
AL - 0
F

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 Paseriformes del Occidente de México

Muda. La muda posjuvenil es completa. Se inicia en Presenta un reemplazo basal anual elevado, y al
septiembre y concluye en enero. menos un 10 de la población se encuentra mudando
Entre abril y agosto, solapándose con la reproduc- en cualquier mes del año. También tiende a la pérdida
ción, un de los individuos n 2 0 presenta una de rectrices y se ha registrado la renovación adventicia
muda extensa en la que renuevan todas las plumas del de estas plumas en un 6 de casos.
cuerpo y coberteras caudales alares incluye grandes Aunque los individuos no activos reproductivamen-
coberteras en el 100 de los casos todas en el 4 , te tienden a mudar con más frecuencia, las diferencias
alguna pluma del álula en el 7 y en un 6 tam- no son significativas tabla 6 .
bién terciarias. La renovación de rectrices no sigue nin-
g n patrón y podría ser accidental. Machos (n 115) Hembras (n 53)
La muda posnupcial puede iniciarse a principios PC 0 PC 0 PI 0 PI 0
de septiembre. La muda de rémiges concluye entre n 76 n n 2 n 21
diciembre y enero y la de plumas del cuerpo puede 6 1

extenderse hasta febrero. abla 5. Frecuencia de individuos por sexo en muda activa durante
el pico del desarrollo de PI ver Estructuras reproductoras externas .

100
n 550
0

80

70

50 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:

40 en primavera-verano: corresponde a la muda par-
30 cial extensa
20 en otoño-invierno: corresponde a la muda posju-
10 venil y a la posnupcial de todos los individuos no
0 eclosionados durante el año en curso.
E F M A M A S O N

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda completa con solapamiento entre la muda primaveral y la repro-
previa a la invernada. Los ciclos anuales subsiguientes ducción. Los machos muestran un cambio drástico en-
se ajustan al modelo del ciclo anual residente básico, tre el plumaje nupcial y el posnupcial.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Reproducción
Eclosión junio-octubre
julio-octubre

Muda posnupcial
septiembre-febrero
Muda pos uvenil Muda parcial
completa extensa
septiembre-enero abril-agosto
 Familia Emberi idae

Diglossa baritula
Robanéctar Cinnamon-bellied Flo erpiercer

Subespecies presentes: . b. baritula

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee un plumaje dicromático que no muestra cam- tonos ante o rojizos el resto del plumaje es de color
bios intraanuales ostensibles. Puede presentar marca- canela. La hembra es marrón, más oscura y verdosa en
das variaciones entre individuos. la mitad superior, y, en ocasiones, con tonos azulados
La cabeza y la garganta del macho son de color los márgenes de las terciarias y las coberteras medianas
azul muy oscuro las partes superiores, rémiges, rec- y grandes son de color ante.
trices y coberteras supracaudales son algo más claros, La base de la mandíbula es rosada el resto del pico
aunque los márgenes de las terciarias suelen presentar es negro las patas son de color rosa parduzco.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 6 4 ,01 1, 4 0- , 2,70 1, 46- 7, 1,04
cuerda 22 1 7,2 1,6 4, -61 4,6 1, 1 1, - 7, 1,0
p 26 4 4 ,40 1, 2 41-4 41, 1,46 -46 1,0
cola 26 6 4 ,62 1,72 41, -4 4 , 1, 6 40, -46, 1,0
picoc 2 1 12,24 0,70 10, -1 , 12,00 0,4 11,1-1 ,2 1,02
picon 22 2 7,10 0, 1 , - ,4 6, 2 0, 4 6,2-7,6 1,0
picoan 22 2 2, 4 0,1 2,0-2,6 2,2 0,11 2,1-2, 1,0
picoal 22 2 ,61 0,2 ,2- , ,67 0,1 , -4,0 0,
tarso 1 2 17,1 0, 16,2-17,7 17,12 0,44 1 , -17, 1,00
masa 0 4 7, 0, 2 6, -12,0 7,7 0, 4 6,4-10, 1,01
 0 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 16 6,1 0, 4, -7, r6 1,0 0, 0-2
p 16 1,7 0, 0, -2, r 0, 0, 0-0,
p7 1 0,1 0, 0-1 r4 0,0 0,0 0-0
p 1 0,0 0,0 0-0 r 0,0 0,0 0-0
p5 16 0,7 0,6 0-1, r2 0, 0, 0-1,
p4 16 2,7 0,6 2-4 r1 4 2, 0,6 1, -
p 16 4,4 0,6 , -6 cic 21, 1,7 17, -24
p2 16 6,0 0, -7,
p1 16 7, 1,1 6-10
pp 1 ,0 1,2 7, -12
emarg 20 p -6 100 p p4 10

5100
100 44

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es muy semejante al de las La muestra de 4 %% y 6 && indica que los indi-
hembras adultas aunque más oscuro y verdoso. Las co- viduos cuya ala 0 mm son && y con ala 7, mm
berteras alares tienen márgenes ante más amplios pero son %%. A partir de esta muestra se genera la regla
más pálidos que el de las hembras adultas, además, discriminante:
estas suelen adquirir tonos azulados en las coberteras
y canela en las partes inferiores. urante la muda pos- odas las edades (n 77 )
juvenil, los primeros cañones en despuntar permiten Función %% 0 Ev 1,14 0,6 77 x ala - 4, 26 0
establecer ya el sexo del ave. clasificación % & 76,1 0,1 72,4
Una vez determinada la edad, el sexo puede esta- IC %& ,4 4 ,21 mm

blecerse mediante este criterio:

adulto Estructuras reproductoras externas. Presenta un
- partes superiores de color azul e inferiores ca- ciclo bianual de reproducción Schondube et al., 200 .
nela: macho La frecuencia de individuos activos reproductivamente
- plumaje general marrón: hembra define dos temporadas de cría: la temporada principal
inmaduro coincide con la parte final de la estación lluviosa, unos
- presencia de plumas azules en cabeza o partes 2- meses más tarde que la mayoría de paseriformes
superiores: macho con los que comparte el área de montaña la tempora-
- ausencia de plumas azules: hembra da secundaria coincide con la estación seca en invierno
y el tramo final de la cría de los colibríes residentes
amaño. Ala y cola son significativamente más largos fig. 6 .
en los %%, que, además, son significativamente más
pesados.

100
Machos
0
Hembras
80

70

50

40

30

20

10

0
Figura . Frecuencia mensual de machos con protuberancia cloacal
E F M A M A S O N
y de hembras con parche de incubación.
 iglossa baritula 1

Mientras los machos están reproductivamente ac- La segregación de las hembras en dos grupos re-
tivos en ambos períodos, las hembras se reproducen productores podría explicarse a partir de dos hipótesis
principalmente en la época lluviosa. no excluyentes:
PC n 226 . En el pico de la temporada lluviosa 1. La existencia de dos estrategias evolutivamente
agosto-septiembre solo el 7 de los machos adul- estables. Una estrategia subóptima podría haber-
tos desarrolla PC. se fijado en un subconjunto de hembras bien por
PI n 1 2 . En el pico de la temporada seca fe- ser menos competitivas durante la temporada de
brero-marzo solo el 42 de las hembras adultas de- cría principal lluviosa bien por ser capaces de ex-
sarrolla PI. plotar mejor los recursos disponibles durante la
No ha sido posible determinar la frecuencia de indi- estación seca. Estas ltimas podrían ser indistin-
viduos de cada cohorte activos reproductivamente en guibles morfológicamente pero mostrarían una
la temporada de cría inmediatamente posterior a la de condición física inferior durante la temporada de
su eclosión aunque se ha observado en dos hembras cría principal, además poseerían un estatus jerár-
una de cada cohorte y 11 machos seis de la cohorte quico inferior que podría llegar a manifestarse en
estival y cinco de la invernal . En el primer caso su edad un menor tamaño. El fracaso reproductor debi-
sería de unos 4-6 meses y en el segundo de unos 6- do a condiciones ambientales adversas, como las
meses. descritas para el invierno de 1 7 por Schondube
Al menos ocho machos se hallaban reproductiva- et al. 200 , o el cautiverio durante la temporada
mente activos en dos estaciones consecutivas de cría de reproducción fijada evolutivamente no debería
uno de ellos se mostró activo al menos en cinco segui- causar una recuperación la temporada inmediata
das. Seg n Schondube et al. 200 , el 64 de los ma- y, por tanto, un cambio de estrategia. No se ha re-
chos presenta PC 0 en dos picos de cría consecutivos. gistrado ning n caso en apoyo de esta hipótesis.
No ha sido posible determinar la frecuencia de 2. La limitación de recursos.
hembras que permutan la temporada de cría, aunque 2.1. Solo las hembras capaces de hacer un
las recapturas han permitido comprobar que: segundo esfuerzo reproductivo anual se
entre las eclosionadas en la estación lluviosa un mostrarían activas en ambas temporadas
2 criaban en esta estación y el otro 7 en la de cría de manera consecutiva sin embar-
estación seca n 6 una de ellas, reproductiva- go, no se ha registrado ning n caso que
mente activa en cuatro estaciones secas consecu- respalde esta hipótesis.
tivas había permutado en la siguiente a la lluviosa 2.2. El primer intento reproductor marcaría la
entre las eclosionadas en la estación seca al me- temporada en que las hembras de halla-
nos una criaba en esta estación n . rían reproductivamente activas en suce-
Mientras que los machos están activos reproducti- sivos ciclos anuales. Esta limitación daría
vamente en temporadas de cría consecutivas e inde- lugar a una constancia fenológica que po-
pendientemente de la época en que eclosionaron, no dría confundirse con una estrategia evo-
se ha observado ninguna hembra reproductivamente lutivamente estable aunque en este caso
activa en dos estaciones consecutivas además, crían una falta en la temporada fijada vendría
de modo preferente en la estación seca o en la lluviosa, seguida por una recuperación. Los machos
independientemente de la época en que eclosionaron sí se muestran reproductivamente activos
no obstante, parecen tender a hacerlo en la temporada en ambas estaciones por lo que serían las
alternativa a la que eclosionaron, lo que sugiere que hembras las que tendrían la opción de de-
normalmente solo realizan un esfuerzo reproductivo al cidir en función de las circunstancias en
año. Por lo tanto, los machos aseguran la continuidad qué estación reproducirse cada año. Solo
genética nuclear entre ambas cohortes, mientras que se ha registrado un caso en apoyo de esta
una parte de las hembras también asegura la continui- hipótesis.
dad citoplasmática y, con ella, desarticula un posible
mecanismo de especiación simpátrica. Osi cación craneal n 1.070 .
Tanto por la proximidad temporal como por la frac- Para la cohorte que eclosiona en la estación seca la fe-
ción de la población a la que afecta, la reproducción cha de compleción más temprana registrada es el 6 de
durante la temporada lluviosa parece a priori homólo- junio. Se ha estimado mediante regresión lineal que el
ga a la del resto de paseriformes con los que la especie 11 de mayo es la fecha de finalización extrema:
comparte territorio. Por su parte, la reproducción du- OC 1,6004 0,0121 x fecha
rante la temporada seca parece constituir una adapta- La duración mínima del proceso se estima en unos cua-
ción a la explotación de recursos diferentes que mues- tro meses febrero-junio .
tran picos de abundancia separados temporalmente Para la cohorte que eclosiona en la estación lluvio-
Barta et al., 200 . sa la fecha de compleción más temprana registrada
 2 Paseriformes del Occidente de México

es el 7 de diciembre. Se ha estimado mediante regre- y rectrices en un 12 , aunque un 24 de

sión lineal que el de julio es la fecha de finalización individuos también reemplaza alguna pluma del
extrema: álula. Tiene lugar entre agosto y noviembre. Esta
OC 1,01 2 0,0146 x fecha estrategia incluye una segunda muda parcial de
La duración del proceso puede estimarse entre cuatro mayor extensión que la primera, que tiene lugar
septiembre-diciembre y nueve meses octubre-julio . entre finales de abril y principios de julio, y me-
Así pues la duración mínima de la neumatización co- diante la que, de forma análoga a las especies
incide con la expuesta por Schondube et al. 200 se- que se ajustan al ciclo anual residente básico, se
g n quienes ésta se completaría en 4-6 meses fig. 7 . sincroniza el primer ciclo con el ciclo definitivo. In-
cluye prácticamente todas las plumas del cuerpo,
así como las coberteras marginales y medianas
en un de casos también terciarias, en un
5
grandes coberteras y en un 2 rectrices y
plumas del álula.
4

Los adultos realizan una muda completa entre sep-

OC

3
tiembre y enero. Entre marzo aunque el inicio puede
2
tener lugar ya a finales de febrero y julio experimentan
una muda parcial extensa en la que renuevan la mayor
1
parte de las plumas del cuerpo y, en un de casos,
0 también secundarias y terciarias.
E F M A M A S O N E F M A M
Estrategia A1: un de individuos n 4 in-
Figura 7. Neumatización craneal. Puntuación mensual media de terrumpe la secuencia de muda completa en el
los inmaduros de cohorte conocida. Las líneas discontinuas indican
el rango. momento en que acaban de renovar la ltima pri-
maria, de manera que retienen entre una y cuatro
secundarias. Se desconoce si esta estrategia está
Hay que tener en cuenta que los inmaduros eclo- fijada genéticamente y se repite en cada ciclo o si
sionados en la estación seca invierno realizan su pri- puede variar en función del esfuerzo reproductor
mera muda completa a partir de octubre, momento a que realice durante la temporada en curso. Una
partir del cual su datación se complica por este motivo estrategia fijada genéticamente podría ayudar a
no se han incluido en el análisis. Por otro lado, a partir adelantar el inicio del período reproductivo y re-
de noviembre algunos de los individuos eclosionados ducir el estrés energético producido por el con-
en la estación lluviosa verano alcanzan puntuaciones icto con la muda. Al menos un macho adulto
de OC cercanas a las de los individuos eclosionados en que retuvo nicamente la s6 en 2004, volvió a
la estación seca. retenerla al invierno siguiente. No se han encon-
Un de los adultos n 7 retiene ventanas trado diferencias significativas en la frecuencia de
OC , algunos posiblemente de forma permanente. retención de secundarias entre machos y hem-
bras, aunque estas tienden a retener más.
Muda. El ciclo reproductivo bianual determina la exis- No se ha podido determinar la frecuencia de in-
tencia de una doble estrategia de muda tanto para los dividuos que crían en la estación seca y que retie-
ciclos definitivos muda de adultos como para el pri- nen secundarias, pero podrían ser aquéllos que
mer ciclo muda de inmaduros . estarían experimentando un con icto fisiológico
La muda posjuvenil tiene lugar poco después de entre la muda y la actividad reproductiva que
que abandonen el nido. Consiste en una renovación podría determinar la suspensión de la primera.
parcial y muy poco uniforme del plumaje, tras la que Este fenómeno no parece estar causado por una
este adquiere a menudo un aspecto variegado. limitación energética, al menos en el caso de los
Estrategia I1: la cohorte que eclosiona en la es- machos, algunos de los cuales ya desarrollan pro-
tación seca experimenta una nica muda en su tuberancia cloacal a finales de diciembre. Una
primer ciclo y es de mayor extensión que la de la probable causa sería la supresión del proceso
cohorte que eclosiona en la estación lluviosa. En asociada a la alteración hormonal desencadena-
un 4 de casos incluye terciarias, en un 1 da con el inicio de la actividad reproductiva. En
grandes coberteras y en un 6 rectrices, pero este caso los machos mostrarían una frecuencia
no se ha observado el reemplazo de plumas del de suspensión más elevada puesto que la inician
álula. Tiene lugar entre febrero y junio. antes, especialmente aquellos para los que la cría
Estrategia I2: la muda posjuvenil de la cohorte que durante la estación lluviosa se hubiera prolonga-
eclosiona en la estación lluviosa incluye terciarias do este sería también el caso para el hipotético y
en un 2 de casos, grandes coberteras en un probablemente muy reducido conjunto de hem-
 iglossa baritula

bras que volvieran a hallarse reproductivamente si esta estrategia es seguida con más frecuencia
activas tras haber criado durante la estación llu- por individuos que no se reproducen durante la
viosa. Una causa alternativa vendría dada por la estación seca, en cualquier caso también la pre-
existencia de un ritmo endógeno circanual de sentan individuos activos reproductivamente du-
control de la muda, con una ventana temporal rante esta estación.
fuera de la cual el proceso de muda estaría inhibi- La muda de primavera no incluye secundarias.
do. En este caso aquellos individuos que hubieran
iniciado la muda completa tarde tras la cría de la Las terciarias poseen una pigmentación más intensa
estación lluviosa serían los que suspenderían la que el resto de rémiges y crean un ligero pseudolímite
muda con más frecuencia. de muda.
urante la muda de primavera principalmente No hay diferencias significativas en la frecuencia con
entre abril y junio las secundarias retenidas son la que los machos y hembras activos y no activos repro-
renovadas aunque no de forma estrictamente ductivamente presentan muda corporal tabla 66 :
complementaria, y un mismo individuo puede re-
mudar alguna de las rémiges adyacentes que ya
había reemplazado antes de la suspensión. Esta Activos No activos
estrategia es seguida tanto por aves en su segun- (n 23) (n 14)
do ciclo de muda se ha observado en dos ma- %% n 1 && n 10 %% n && n
chos como por aves en ciclos posteriores. 1 0 0

Estrategia A2: El resto de individuos finaliza la se-

cuencia de muda completa sin suspender el reem- abla . Frecuencia de individuos adultos en muda activa durante el
período de cría de la estación lluviosa ver Estructuras reproductoras
plazo de secundarias. No se ha podido determinar externas .

100
n 700
0
80
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos: 70
en primavera: corresponde a la muda posjuvenil 0

de la cohorte invernal y a la muda parcial de los 50

40
adultos y de los inmaduros de la cohorte estival
30
en otoño: corresponde a la muda posjuvenil de la
20
cohorte estival y a la posnupcial de todos los de- 10
más individuos no eclosionados durante la tem- 0
porada reproductiva precedente. E F M A M A S O N

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.
Por lo menos en algunos juveniles, los dientes maxi-
lares tardan varias semanas meses en formarse aun-
que no se ha cuantificado la duración de este proceso.
4 Paseriformes del Occidente de México

Cohorte de verano
Eclosión agosto septiembre

(n 17) Rango Presencia

cab 10-100 100
pin 20-100 100
A
psu 0-100 1
esc 0-100 2
S cma 0-100 1
cme 0-100 2
csc 0-100 2
O cic 0-100 7
RR 0-1 0 12
TT 0- 0 2
N
SS 0-2 0 12
GC 0- 2
AL 0- 0 24

(n 13) Rango Presencia

cab 4 -100 100
M
pin 7 -100 100
psu 4 -100 100
A esc 10-100 100
cma 10-100 100
cme 10-100 100
M csc 4 -100 100
cic 10-100 100
RR 0-2 0
TT 0-2 0 1
SS 0-1 0
GC 0- 0
AL 0- 0 2

Prosigue el ciclo adulto se representa en el diagrama de ujo de la

cohorte invernal .

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
iglossa baritula

Cohorte de invierno
Eclosión enero mar o

(n 11) Rango Presencia

F cab 4 -100 100
pin 20-100 100
psu 4 -100 100
M
esc 10-100 100
cma 10-100 100
A cme 0-100 0
csc 7 -100 100

M cic 10-100 100

RR 0- 0 6
TT 0- 2 27
GC 0-6 0 7

S
(n 3) Muda Retención
RR 6-6 0
O
TT 2-
SS 2-6 6
N GC - 0
PP 7- 2
CP - 0
AL - 0

(n 33) Muda Presencia

M cab 0-100 100
pin 0-100 100
psu 0-100 100
A
esc 0-100
cma 0-100 6
M cme 0-100 6
csc 0-100 67
cic 0-100 67
RR 0-2 0
TT 0- 0
SS 0-4 0 0
GC 0- 0 26

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
 6 Paseriformes del Occidente de México

iclo ital

Cada una de las dos cohortes muestra un calendario Los escasos datos que relacionan la estación de
diferente en su primer ciclo anual. El primer ciclo de la eclosión con la de cría sugieren que las hembras tien-
cohorte estival consta de dos mudas, en la segunda de den a estar reproductivamente activas en la temporada
las cuales parcial de primavera ya se sincroniza con el alternativa a la que eclosionan. El porcentaje de las que
ciclo definitivo. El primer ciclo de la cohorte invernal siguen este patrón sería mayor entre las de la cohorte
consta de una sola muda y se sincroniza con el ciclo invernal porque son más maduras en la estación llu-
definitivo en la muda posnupcial de otoño. viosa consecutiva: aquéllas eclosionadas en la estación
El primer ciclo de la cohorte invernal tiene una lluviosa solo tendrán entre 4 y 6 meses en la estación
duración de unos 7- meses, mientras que el de la seca consecutiva, mientras que las eclosionadas en la
cohorte estival tiene una duración de unos 12-14 estación seca tendrán entre 6 y meses en la estación
meses. Una fracción posiblemente elevada de los lluviosa consecutiva.
machos de la cohorte invernal ya está activa repro- Los ciclos anuales siguientes se ajustan a un mode-
ductivamente en la estación lluviosa consecutiva a su lo nico entre las especies estudiadas con la posible
eclosión. Mientras que la mayoría de machos están excepción de C. notata , el ciclo anual residente con
activos reproductivamente en dos estaciones conse- doble temporada reproductora. Muestra solapamiento
cutivas, solo un reducido porcentaje de las hembras entre la muda primaveral y la reproducción. No presen-
lo está. ta variación intraanual en el plumaje.

Cohorte de invierno

Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión Muda pos uvenil Reproducción Muda posnupcial Reproducción

enero-marzo febrero-junio julio-octubre septiembre-enero enero-marzo

&&
oría
Muda may
primavera
marzo-julio

Cohorte de verano

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Muda mayoría && Muda

Eclosión Reproducción
pos uvenil primavera
agosto-septiembre julio-octubre
agosto-noviembre abril-julio

Muda posnupcial
Reproducción
m septiembre-enero
enero-marzo ay
or
ía
&&
 7

Familia Emberi idae

Atlapetes pileatus
Saltón, Semillero Rufous-capped Brushfinch

Subespecies presentes: A. p. pileatus

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios nas donde crea un parche difuso la garganta es de
intraanuales ostensibles aunque sí moderadas variacio- color amarillo vivo, las partes inferiores verde amari-
nes entre individuos. llentas las partes superiores son verdes las rémiges y
El píleo es de color castaño, las bridas y la región las rectrices presentan diversas tonalidades pardas.
periocular son negruzcas el resto de la cabeza es gris, El pico, cónico y alargado, es pardo con la base de
color que desciende hacia las coberteras alares exter- la mandíbula amarillenta. Las patas son rosa oscuro.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 4 64,0 1, 2 -70 ,4 2,0 -6 , 1,0
cuerda 1 66,67 2,26 64, -71 62, 4 1, 2 61-64, 1,06
p 1 4 , 2, 46- 6 46,2 0, 7 4 -4 1,06
cola 1 71,07 ,6 6 -77 67, 1,70 64-6 , 1,0
picoc 1 14,12 0,67 12, -1 , 1 ,76 0, 4 1 -14, 1,0
picon 1 ,0 0,46 7, - , ,0 0,42 7,7- ,7 0,
picoan 14 7 ,04 0,2 4,6- ,4 ,07 0,47 4,7- , 1,00
picoal 14 7 6,07 0,2 , -6, , 6 0,26 ,7-6, 1,00
tarso 1 6 26,6 0,61 22,4-24,7 2 ,1 0, 22, -24 1,02
masa 1 2 2 20, 4 1,16 16,0-2 ,7 1 ,71 1, 4 16, -2 ,6 1,04

Muestra global cv
ala 2 61, 6 2, 4 , -7 4,
cuerda 44 64, 7 2, 0 61-71 , 4
p 7 47, 2,10 4 , - 6 4,4
cola 6 6 , 1 ,22 60, -76, 4,70
picoc 42 1 , 4 0,46 1 ,0-1 , , 2
picon 7, 0, 7,0- ,7 4,
picoan ,0 0, 2 4,4- , 6, 4
picoal 7 , 0,2 ,4-6, 4,22
tarso 2 , 0,6 22, -2 ,4 2,67
masa 44 20,17 1,61 14,0- 1, 7, 7
 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 12 10,1 1,0 , -12 r6 , 2, , -
p 12 ,2 0, 2, -4 r 7 ,6 0,6 -4,
p7 1 0, 0,4 0-1 r4 7 1, 0,6 1-
p 1 0,0 0,0 0-0 r 0, 0, 0-1,
p5 1 0,2 0,4 0-1, r2 0,0 0,0 0-0
p4 12 1,6 0, 0- r1 0,6 1,1 0-
p 12 ,0 0, 2-4, cic 1 24, 1, 22-2
p2 12 4, 0, 4-6,
p1 12 6,6 0, , - ,
pp 1 7, 1,1 - ,
emarg 1 p p7-6 100 p 6 p4 21

100 7 8
7 100

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es apagado y no presenta Osi cación craneal n 12 . Se completa entre oc-
el característico patrón cefálico las grandes coberteras tubre el 11 de 1 inmaduros la había completado
poseen motas apicales pálidas. y febrero el 22 de 1 individuos muestran OC .
No se han detectado diferencias entre sexos aun- Cinco individuos de segundo año mostraban PC
que sería posible que las variaciones en la saturación en julio.
de la máscara negra estuvieran asociadas al sexo.
Las variaciones individuales en el plumaje definitivo Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
son sutiles pero frecuentes y afectan especialmente a cuerpo y de las coberteras alares. En un de los
las rémiges y coberteras supraalares donde dan lugar casos retiene alguna gran cobertera, en un la car-
a contrastes en la saturación del color entre plumas pal y en un 6 alguna cobertera mediana en el 7
adyacentes que no deben interpretarse como límites reemplaza alguna terciaria, en el 22 alguna secun-
de muda. daria y en el 2 alguna pluma del álula. Se inicia en
septiembre y concluye en diciembre.
amaño. Ala y cola son significativamente más largas Entre marzo y junio un 40 de individuos presenta
en %% que en && sin embargo, las variables esqueléti- una muda de extensión reducida.
cas de ambos tienden a ser iguales. La muda posnupcial puede iniciarse ya en julio y
La muestra de 4 %% y && indica que los indi- concluye en diciembre.
viduos cuya ala mm son && y con ala 6 , mm Puede reemplazar plumas juveniles previamente al
son %% los individuos cuya cola 6 , mm son %%. A inicio del episodio que se ha considerado como muda
partir de esta muestra se genera la regla discriminante: posjuvenil. Los tractos que, en pequeña extensión, pue-
den verse afectados son coberteras marginales, partes
odas las edades (n 152) superiores e inferiores y coberteras infracaudales.
Función %% 0 Ev 1, 0, 074 x ala - 1,624 0 No se dan diferencias significativas en la frecuencia
clasificación % & , 1, 4, de individuos en muda activa durante el período de
IC %& 6 ,1 6, 2 mm cría tabla 67 ver nota en Estructuras reproductoras
externas :

Estructuras reproductoras externas

PC n 11 abril-agosto pico mayo-julio . Machos (n 2 ) Hembras (n 24) P PC 0 (n 20)
PI n 6 mayo-agosto pico julio-agosto . 10 1 20
En el período junio – julio solo el 7 n 2 de
los individuos no eclosionados durante la temporada abla 7. Frecuencia de individuos sexados o no PI PC 0 en muda
activa durante el período de cría.
en curso presentan PI PC 0.
Atlapetes pileatus

Eclosión ulio agosto

(n 21) Rango Retención

S RR 0-6 0 7
TT 0- 44
SS 0- 0 100
O GC -10 10 14
PP 0-0 100
CP 0-0 100
N
AL 0- 7
cme 7 -100 6

(n 35) Rango Presencia

M cab 0- 6
pin 0-20 11
psu 0-20 11
A esc 0-
cma 0-0 0
cme 0-0 0
M
csc 0-20 6
cic 0- 6

(n 25) Rango Retención

S RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
O
GC 10-10 0
PP - 0
N CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
400 Paseriformes del Occidente de México

100
n 1400
0
80
70
0
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos
50 anuales:
40 en primavera: corresponde a la muda parcial de
30 extensión reducida
20 en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y a la
10
posnupcial de todos los individuos no eclosiona-
0
E F M A M A S O N dos durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil pardo grisáceo difiere en algunos individuos comienza a adquirir la tonalidad
notablemente del marrón cálido del adulto y puede del adulto.
emplearse con fiabilidad hasta marzo, mes en el que

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la ciclo anual residente básico, con solapamiento entre la
invernada aunque con indicios de una muda previa . A muda primaveral y la reproducción. No muestra varia-
partir de este punto el primer ciclo anual se sincroniza ción intraanual en el plumaje.
con el ciclo definitivo, el cual se ajusta al modelo del

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
julio-agosto
Reproducción
abril-agosto
Muda posnupcial
Muda pos uvenil Muda parcial
julio-diciembre
septiembre-diciembre marzo-junio
 401

Familia Emberi idae

Arremon virenticeps
Semillero Green-striped Brush-Finch

Subespecies presentes: A. v. virenticeps

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático. Las variaciones indi- liares son verdes. La garganta es de un conspicuo blan-
viduales en el plumaje definitivo son sutiles pero fre- co puro. Las partes superiores, la región cloacal y las
cuentes y afectan a la saturación de las listas pileales, coberteras infracaudales son del mismo color que las
a la extensión de las manchas blancas en las bridas y a listas cefálicas las rémiges y las rectrices muestran di-
las rémiges y rectrices, donde da lugar a contrastes de versas tonalidades pardas. El pecho y la parte superior
color entre plumas adyacentes que no deben interpre- del vientre son de color gris.
tarse como límites de muda. El pico, cónico y alargado, es negro. Las patas son
El antifaz, el pico y las dos listas pileales laterales de color rosa oscuro.
son negros la lista pileal central y las dos listas superci-

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 104 7 , 6 2,72 72- 7 , 2,0 71-7 1,0
cuerda 1 7 ,00 ,44 74- 7, 7 ,71 0, 77, - 0 1,0
p 1 , 7 2,76 -62, 4,7 2, 4 0- 7 1,0
cola 1 , 1 , 7 7 - 1, 1,40 2,0 7 - 4 1,0
picoc 14 1 ,7 0,64 17, -1 , 1 ,70 0,74 17,7-1 , 1,00
picon 14 7 11, 0, 11,1-12,4 11,70 0,40 11,0-12,2 0,
picoan 14 7 ,7 0,16 , -6,1 ,60 0,14 , - , 1,0
picoal 14 6 7,06 0,1 6, -7, 6, 0,2 6, -7,2 1,01
tarso 14 27, 0, 2 27,0-2 ,0 27,6 0, 26,4-2 ,7 1,01
masa 146 4 , 0 1, 1, -4 ,0 ,6 ,04 1,0-42, 1,01

Muestra global cv
ala 1 77, 0 , 4 70- 4, 6
cuerda 70 0,61 ,61 7 , - 7, 4,4
p 74 6, 2, 6 0-62, ,20
cola 7 ,71 4,02 74, - 2, 4, 0
picoc 6 1 , 0, 14, -20,6 4,46
picon 6 11, 4 0,67 , -1 ,0 , 2
picoan 6 ,70 0,24 ,0-6,1 4,1
picoal 66 6, 0,2 6,2-7, , 7
tarso 62 27, 1 0,76 2 ,6-2 , 2,71
masa 42 ,01 2,46 2 ,1-4 ,0 7,02
402 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 2 16,6 2,2 1 , -22, r6 14 17, 2,7 1 -21,
p 24 6, 1,1 6- , r 12 ,2 2,6 6-1
p7 24 2,1 0,6 1- , r4 12 ,4 2,0 2- ,
p 27 0,2 0,6 0- r 12 ,2 1,6 1-7
p5 27 0,0 0,2 0-1 r2 12 1,4 1, 0-4
p4 2 0, 0, 0-2 r1 14 0,1 0,4 0-1,
p3 2 2,7 0, 0-4 cic 26 4,6 2,6 2 -
p2 2 4,6 0,7 - ,
p1 24 6,2 1,2 -
pp 0 6,2 1, 1, -
emarg 26 p -6 100 p 77 p4 1

85 3 44

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es marrón, las listas pilea- Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
les solo están insinuadas y la garganta es de un blanco cuerpo y de las coberteras marginales y medianas un
sucio y mucho menos extensa. 2 de los casos retiene alguna gran cobertera, un
No se han detectado diferencias entre sexos. 6 renueva alguna terciaria, un 1 alguna secun-
daria, un 7 alguna rectriz y un 0 alguna pluma
amaño. Ala y cola son significativamente más largas del álula. Tiene lugar entre agosto y noviembre.
en %% que en && sin embargo, las variables esqueléti- Entre abril y julio un 41 de individuos n
cas de ambos tienden a ser iguales. presenta una muda que afecta a todo el cuerpo y a
La muestra de 1 %% y && indica que los in- las coberteras marginales y medianas en un 0 de
dividuos cuya ala 72 mm son && y con ala 1, casos implica alguna terciaria y en un alguna gran
mm son %%. Una submuestra de 1 %% y && indica cobertera. Algunos individuos renuevan el 100 de su
que los individuos cuya cola 4 mm son %% mien- plumaje corporal. Esta muda se contin a, casi sin solu-
tras que los individuos cuya p 7 mm son %% y con ción de continuidad, con la muda posnupcial, en la que
p mm son &&. Se han generado las siguientes vuelven a renovar completamente su plumaje.
reglas discriminantes: La comparación entre adultos x2 , 1 p 0,061
tabla 6 indica una tendencia a que los individuos no
odas las edades (n 38) Adultos (n 21) activos reproductivamente presenten muda corporal
Función %% 0 Ev 0,74 Ev 2,11 con mayor frecuencia.
0, x p - 20,7 0 0,4 1 x p - 2 , 712 0
clasificación % & 1, 100 6,7 100 Adultos mudando nmaduros mudando
IC %& 66,0 4 ,6 mm 64,26 2, 7 mm (n 30) (n 20)
PI PC 0 PI PC 0 PI PC 0 PI PC 0
n 10 n 20 n 1 n 1

Estructuras reproductoras externas 0 0 6 0

PC n 274 abril-agosto pico junio-julio .

PI n 1 abril-agosto pico junio-julio . abla 8. Frecuencia de individuos por clase de edad en muda activa
durante el período de cría ver Estructuras reproductoras externas .
En el período de actividad reproductora, definido
como la fecha de la primera captura con PC 0 el 2
de abril y el de la ltima con PC 0 el de agosto , Se ha registrado la renovación adventicia de rectri-
solamente el 76 de los adultos y el de los inma- ces en un 6 de los casos n 101 .
duros desarrollan PC o PI. Puede reemplazar plumas juveniles previamente al
inicio del episodio que se ha considerado como muda
Osi cación craneal n 2 0 . Se completa entre posjuvenil. Los tractos que pueden verse afectados son
noviembre el 1 de 21 inmaduros la había com- las partes superiores y las inferiores, las escapulares, las
pletado y febrero el 7 de 0 individuos mostraba coberteras alares marginales y las infracaudales.
OC 6 . Un 7 de individuos n 70 retiene ven- Presentan un pseudolímite de muda en las terciarias,
tanas OC 4 en meses posteriores, posiblemente de sobre todo en la pequeña y mediana. Es frecuente, asi-
modo permanente. mismo, un contraste de coloración entre las secundarias
Arremon virenticeps 40

Eclosión mayo agosto

A (n 24) Rango Retención

RR 0-1 0 100
TT 0- 0 1
S
SS 0-4 0 100
GC -10 2
O PP 0-0 100
CP 0-1 0 100
AL 0-2 0 100
N

M
(n 25) Rango Presencia
cab 0-100
A pin 0-100 100
psu 0-100 7
esc 0-100
M
cma 0-100 1
cme 0-100 1
csc 0-100 41
cic 0-100 2
TT 0- 0 2
SS 0-1 0 12
GC 0- 0

(n ) Rango Retención
S
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
O
GC 10-10 0
PP - 0
N CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
404 Paseriformes del Occidente de México

internas y las externas que no debe interpretarse como

un límite de muda o una evidencia de muda arrestada.

100
n 1.100
0
80
70
0
50 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
40
en primavera: corresponde a la muda parcial ex-
30
tensa
20
10
en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y a
0 la posnupcial de todos los individuos no eclosio-
E F M A M A S O N
nados durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil gris oscuro difiere del adquirirán iris rojizo como adultos primero atraviesan
marrón cálido del adulto y puede emplearse con fia- un período de coloración parduzca que se confunde
bilidad hasta enero. La coloración adulta del iris varía con la de aquellos adultos que tenían iris de color par-
entre pardo oscuro y marrón rojizo los inmaduros que do oscuro.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la residente básico, con solapamiento entre la muda pri-
invernada aunque con indicios de una muda previa . maveral y la reproducción. No muestra variación intra-
El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ciclo anual anual en el plumaje.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
mayo-agosto

Muda parcial
mayo-julio Muda posnupcial
Muda pos uvenil Reproducción agosto-noviembre
agosto-noviembre abril-agosto
 40

Familia Emberi idae

Arremonops ru virgatus
Gorrión Olive Sparro

Subespecies presentes: A. r. crassirostris A. r. sinaloae

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios ancos son beige y las coberteras infracaudales ocre el
intraanuales ostensibles ni variaciones entre individuos resto de las partes inferiores es blanco.
muy marcadas. El pico es cónico y alargado con la mandíbula ro-
Las listas pileales y la ocular son de color castaño sada y la maxila parda. Las patas también son rosadas.
el resto de la cabeza es beige, tostado sobre las bridas. Arremonops chloronotus posee coberteras infra-
Las partes superiores, las alas tiene una marca amari- caudales amarillas, las partes superiores de un verde
llo limón en la muñeca y la cola son verde oliva. Los más intenso y la cabeza gris con listas negras.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 7 2 60, 1, 7 , -6 ,00 1,41 7- 1,0
cuerda 2 64, 0 0, 6 , -66 61,00 0,00 61-61 1,06
p 6 2 46,2 1,17 4 -4 4 , 0 0,71 4 -44 1,06
cola 2 4, 6 1,70 2, - 7 0,2 0, 0- 0, 1,0
picoc 1 14, 6 0,67 14, -1 , 14,2 1,0
picon 1 ,24 0,44 , - ,6 ,0 1,0
picoan 1 4, 2 0, 7 4,6- , ,0 0,
picoal 4 1 6, 2 0,21 6,1-6,6 6,4 0,
tarso 6 1 22,47 0, 4 22,0-2 ,0 21, 1,0
masa 1 2 21,11 0, 20,0-2 ,2 2 ,70 0,14 2 ,6-2 , 0,

Nota: la masa de las hembras corresponde a dos individuos con placa incubatriz PI 4.

Muestra global cv
ala 24 , 2,0 6-6 , ,4
cuerda 21 62,74 2,0 , -66 ,2
p 24 44,67 1,72 41, -4 , 4
cola 24 2, 2, 4 47, - 7 4,42
picoc 1 14,6 0,46 14,0-1 , ,11
picon 1 ,04 0,4 ,2- ,7 4,7
picoan 1 4, 0,27 4, - , , 6
picoal 1 6, 0,1 6,1-6,7 2,76
tarso 17 22,2 0,44 21,4-2 ,0 1,
masa 7 21, 1, 1 , -24,0 6, 0
406 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 11,2 0, , -12 r6 6,6 1, , -
p , 0, -4, r ,1 1,0 2-4,
p7 0, 0,6 0-1, r4 1,4 1, 0- ,
p 0,1 0,2 0-0, r 0,6 0, 0-2
p5 0,1 0,2 0-0, r2 0,0 0,0 0-0
p4 0,2 0,4 0-1 r1 7 1, , 0-
p3 1,1 0,6 0-1, cic 21,1 2,4 16-24
p2 2,1 0,7 1-
p1 ,4 1, 1, - ,
pp 2, 0, 1, -4,
emarg p -6 100 p 6 p4 11

38 100
100 100
100 87 25

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil posee una textura muy detectado reemplazo de grandes coberteras. La
suelta presenta coberteras alares y partes superiores extensión está probablemente asociada a la fecha
marrones y marcas cefálicas mal definidas. de eclosión, cuanto más tardía menos plumas lle-
No se han detectado diferencias entre sexos. gan a ser renovadas antes del inicio del siguiente
episodio de muda.
amaño. Los coeficientes de variación, especialmente 2. Sin solución de continuidad un individuo captu-
el de la cola, ponen de manifiesto una variabilidad en rado el 14 de septiembre mostraba p1 y s en
el tamaño que posiblemente está parcialmente asocia- cañón a la vez que un 2 de su plumaje cor-
da al sexo además, los valores de ala y cola que pre- poral en muda activa realiza una muda completa
sentan las hembras se sit an en el extremo inferior del aunque con frecuentes anomalías. Los datos son
rango de la muestra global. insuficientes para determinar si vuelve a reempla-
La muestra de 7%% y 2 && indica que los individuos zar el plumaje corporal recientemente mudado.
cuya ala , mm son && y con ala mm son %%. Este episodio tiene lugar de manera simultánea
Otra muestra de %% y 2 && indica que los individuos con la muda posnupcial, se inicia en septiembre y
cuya cola 2 mm son %%. A pesar de que el tamaño concluye en noviembre o diciembre.
muestral es muy pequeño, el solapamiento entre sexos 3. En febrero atraviesa una muda de extensión re-
para la longitud de la cola y de la p probablemente es ducida. Cuatro de los cinco individuos capturados
muy reducido. en ese mes estaban renovando hasta un tercio de
las plumas del cuerpo.
Estructuras reproductoras externas 4. En plena época reproductiva, entre agosto y sep-
PI n 2 julio-agosto. tiembre, experimenta una muda corporal mo-
PC n 7 mayo-octubre pico julio-septiembre . derada pero generalizada ya que los cinco indi-
viduos no eclosionados durante el año en curso
Osi cación craneal n 4 . Los datos son insuficien- capturados en ese período se hallaban en muda
tes. os inmaduros capturados en enero y febrero y corporal activa. Este episodio de muda y el prime-
datados a partir del color del iris ver Otras técnicas la ro del ciclo se solapan en el tiempo.
habían completado. Los ciclos posteriores constan de tres episodios:
muda posnupcial, muda de febrero y muda del perío-
Muda. El primer ciclo anual incluye cuatro episodios do reproductivo.
de muda en el siguiente orden: Se trata de la especie en que se han detectado asi-
1. urante los dos primeros meses de vida reempla- metrías bilaterales de mayor magnitud y de manera
za la mayor parte sino todas las plumas del cuerpo más frecuente en el reemplazo de las plumas del ala
y de las coberteras alares marginales y medianas tabla 6 .
no renueva rémiges ni rectrices y, tampoco se ha
Arremonops ru virgatus 407

Eclosión agosto septiembre

(n 2) Rango Presencia
cab 20-7 100
S pin 20 -4 100
psu 4 -7 100
esc 4 -4 100
O cma 7 -100 100
cme 0-100 0
csc 0-20 0
N cic 0-0 0

(n 4) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
E SS 0-6 6 0
GC 10-10 0
PP - 0
F CP - 7
AL - 0

(n 5) Rango Presencia
cab 0-20 0
A
pin 0-20 0
psu 0-20 0
esc 0-0 0
M
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-0 0

(n 5) Rango Presencia
cab -20 100
A pin 20-20 100
psu -20 100
esc 20-4 0
S cma 0-20 60
cme 0-0 0
csc 0-20 0
O cic 0-20 0

N
(n 15) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
AL - 0
40 Paseriformes del Occidente de México

Fecha Edad Anomalías en la retención de plumas (asimetrías)

11 mayo 2 año Ala izquierda. CP 1,2, ,7 secundarias 1 a 6
Ala derecha. CP 2, ,7 ninguna secundaria
12 mayo 2 año Asimetría no especificada, afecta a secundarias, terciarias y grandes coberteras
0 de julio 2 año Ala izquierda. CP 7
Ala derecha. Ninguna CP

abla . Irregularidades observadas en la muda n 6 . Las edades están basadas en la coloración del iris y en la generación a la que pertenecen las
plumas retenidas.

100
n 38
0 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
80 en invierno: corresponde a la muda parcial reducida
70 en verano y otoño: corresponde a la yuxtaposi-
0 ción de la muda parcial tanto la posjuvenil como
50 la que afecta a todos los individuos no eclosiona-
40 dos durante el año en curso y de la muda com-
30
pleta tanto la posjuvenil como la que afecta a
20
todos los individuos no eclosionados durante el
10
año en curso , ambas tienen lugar sin solución de
0
E F M A M A S O N
continuidad.

Otras técnicas. El iris juvenil es grisáceo y difiere no-

tablemente del marrón cálido del adulto. Puede em-
plearse con fiabilidad al menos hasta enero no se po-
seen registros entre febrero y mayo.

iclo ital

El primer ciclo anual presenta dos mudas antes de la Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al mode-
invernada, en la segunda de las cuales completa el lo del ciclo anual residente ampliado, con solapamien-
inmaduro ya adquiere el aspecto adulto. A partir de to entre la muda primaveral y la reproducción. No se da
este punto el primer ciclo anual se sincroniza con el variación intraanual en el plumaje.
ciclo definitivo.
Nota. Se ha elaborado a partir de un nico año de muestreo por lo
que el calendario que cumple cada estadio no es preciso.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión Reproducción
agosto-septiembre julio-septiembre

Muda parcial moderada

Muda Muda Muda parcial agosto-septiembre
pos uvenil pos uvenil reducida
parcial completa febrero-
septiembre-octubre septiembre-diciembre
Muda posnupcial
septiembre-diciembre
 40

Familia Emberi idae

Melo one ieneri

Gorrión Rusty-cro ned Ground-Sparro

Subespecies presentes: M. . ieneri

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios las partes superiores, las alas, las rectrices, los ancos y
intraanuales ostensibles ni variaciones entre individuos la región cloacal. Las partes inferiores, el grueso anillo
muy marcadas. ocular, así como las manchas situadas sobre las bridas
El carácter más llamativo del plumaje es una ca- son de color blanco. Las coberteras infracaudales son
pucha de color castaño. La frente, las auriculares y el de color ante.
área periocular son del mismo color verde grisáceo de El pico es negro. Las patas pardas.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 76, 2,0 74, - 0 72,00 2,00 70-74 1,07
masa 2 6, 2,76 2 ,6-4 , 7, 6 ,62 , -42,7 0,

Muestra global cv
ala 66 7 , 1 , 6 - ,12
cuerda 2 7 ,00 2, 76- 0 ,6
p 4 6,12 2, 7 , - , ,11
cola 4 71,00 4, 7 66-77 7,00
picoc 2 16, 0 0,2 16,7-17,1 1,67
picon 2 10,1 0,21 10,0-10, 2,0
picoan 2 6,0 0,4 ,7-6,4 ,1
picoal 2 7,70 0, 7 7, - ,1 7,
tarso 1 27,2
masa 112 6,42 ,0 2 , -4 , ,4
410 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Solo se posee información parcial de un nico individuo
tabla 70 :

Ala Cola
Emarginadas pp - cic 24
Punta del ala pp6-7

abla 70. atos disponibles sobre morfometría alar y caudal n 1.

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n individuo en plu- tiembre , solamente el 7 de los adultos y el 47 de

maje juvenil. los inmaduros desarrollan PC o PI. Se han excluido los
No se han encontrado diferencias entre sexos. individuos que ya habían comenzado la secuencia de
muda completa.
amaño. El ala de los %% es significativamente más
larga. Osi cación craneal n 12 . Se completa posible-
La muestra de %% y && indica que los indivi- mente a partir de noviembre o diciembre no se dispone
duos cuya ala 74 mm son && y con ala 74, mm de datos para estos meses puesto que en enero cuatro
son %%. La distribución de la longitud del ala en los de cinco inmaduros ya la habían completado. En marzo
adultos sugiere una leve bimodalidad con una zona de el 100 de cuatro inmaduros la había completado.
solapamiento para valores de 70-7 mm fig. .
Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
cuerpo y de las coberteras alares marginales y media-
12 nas, más todas las grandes coberteras en un de
casos. Ninguno de los tres inmaduros capturados entre
10
Sin sexar agosto y noviembre presentaba muda activa.
Machos
8
Hembras Entre enero y agosto un 47 de individuos n 77
presenta una muda de extensión moderada que afecta
a cabeza, partes superiores e inferiores y a coberteras
n

supracaudales. Esta muda se contin a sin solución de

4
continuidad con la muda posnupcial en la que vuelve a
renovar completamente su plumaje.
2
La muda posnupcial tiene lugar entre septiembre y
0 diciembre.
8 70 72 74 7 78 80 82 84 8 88
Ala (mm) El nivel basal de reemplazo está por encima del
0 a lo largo de todo el año.
Figura 8. istribución de la longitud del ala en la muestra de Los adultos no activos reproductivamente pre-
adultos.
sentan muda corporal de forma significativamente
más frecuente que los activos reproductivamente
Estructuras reproductoras externas x2 2 ,0 p 0,001 tabla 71 . Entre los inmaduros
PC n 14 mayo-septiembre pico julio-agosto . no se encuentran diferencias significativas.
PI n julio.
En el período de actividad reproductora, definido Adultos mudando nmaduros mudando
como la fecha de la primera captura con PC 0 el (n 11) (n 14)
24 de mayo y el de la ltima con PC 0 el de sep- PI PC 0 PI PC 0 PI PC 0 PI PC 0
n n n n
67 12 7 100

abla 71. Frecuencia de individuos por clase de edad en muda activa

durante el período de cría ver Estructuras reproductoras externas .
Melo one ieneri 411

Eclosión unio agosto

(n ) Rango Retención
RR 0-6 0
TT 1- 1
SS 0-1 0 100
GC 6-10 10 17
PP 0-0 100
A
CP 0-0 100
AL 1-2 2 100
S

E
(n 43) Rango Presencia
cab 0-20 14
F
pin 0-4 40
psu 0-4 1
M esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
A
csc 0-20 21
cic 0-0 0
M

A
(n 2) Rango Retención
RR 6-6 0
S TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
O
PP - 0
CP - 0
N AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
412 Paseriformes del Occidente de México

100
n 72
0

80

70

50

40 La gráfica de fenología de muda muestra al menos dos

30 picos:
20 en primavera y verano: corresponde a la muda
10 parcial moderada
0 en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y a la
E F M A M A S O N
posnupcial de todos los individuos no eclosiona-
dos durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil pardo difiere notable-

mente del castaño cálido del adulto. Sin embargo, no
se poseen suficientes datos n para establecer el
período en que podría emplearse con fiabilidad.

iclo ital nada. Los ciclos anuales subsiguientes probablemente

se ajustan al modelo del ciclo anual residente con re-
El primer ciclo consta de una muda previa a la inver- emplazo continuo y solapamiento con la reproducción.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión Reproducción
junio-agosto mayo-agosto

Muda pos uvenil Muda parcial

junio-agosto enero-agosto
Muda posnupcial
septiembre-diciembre
 41

Familia Emberi idae

Pipilo ocai
Semillero Collared To hee

Subespecies presentes: P. o. alticola

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios blancas. Las partes superiores, las alas y las rectrices
intraanuales ostensibles. Muestra variabilidad en la ex- son verde oliva. La región cloacal y las coberteras infra-
tensión de la ceja. caudales son de color herrumbre, el resto de las partes
La cara, la frente, las dos listas pileales laterales y el inferiores muestra diversas tonalidades ante.
collar son negros el píleo es de color castaño. La ceja El pico es negro. Las patas son de color rosa oscuro.
mal definida, a veces casi ausente y la garganta son

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 4 24 ,10 2,27 4- 4 ,46 2,0 7 , - 6, 1,06
cuerda 6 0,67 1, 4 - , , 0,76 7, - 1,0
p 6 ,40 1, 66-71 6 ,67 1,61 64, -67, 1,04
cola 4 10 , 7 4,27 -107, ,67 , 6 2-10 1,0
picoc 7 1 ,16 0,71 17,1-1 ,2 1 , 0,67 17,6-1 , 0,
picon 7 10,46 0,2 10,1-10, 10,67 0,2 10,4-10, 0,
picoan 7 6,24 0,2 , -6,6 6,6 0,2 6, -6, 0, 4
picoal 7 , 1 0,22 ,0- ,6 ,2 0,12 ,1- , 1,01
tarso 4 2, 0,44 2, - , 0,77 1,21 2 , - 1, 1,07
peso 64 26 6,1 ,11 46,7-6 ,6 ,0 , 46,4- ,1 1,06

Muestra global cv
ala 2 , 2 ,70 77- 7 4,
cuerda 1 ,11 ,12 1- , , 4
p 26 6 , 7 2, 2 -71 4, 1
cola 22 , 0 4,7 , -107, 4,7
picoc 2 17, 7 0, 0 16, -20,1 4,4
picon 24 10, 2 0, 1 ,2-11,6 4, 1
picoan 24 6,4 0, 0 , -7,1 4,71
picoal 24 ,4 0, 0 7, - ,0 , 6
tarso 22 1, 2 1,14 2 , - , , 7
peso 2 2 ,6 4,04 44, -6 ,6 7, 2
414 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 2 1 ,1 2,2 10-17 r6 10, 1, -14
p 24 , 1,1 2, -6 r 7 ,1 1,6 4- ,
p7 24 1,0 0, 0-2 r4 7 ,6 1, 1, -7
p 27 0,1 0,2 0-0, r 7 1, 1,4 0-4
p5 27 0,1 0,4 0-1, r2 7 0,4 0, 0-2,
p4 2 1,2 1, 0- r1 1,0 0, 0-2
p 2 ,4 1, 0, -7, cic 1 , ,6 2 -4
p2 2 4, 1, 2-
p1 24 6,7 2,0 4-10,
pp 0 6,4 1, , -11
emarg 1 p - 100 p4 46 p 1

42 100 75 33
4 100

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil muestra partes superiores, Osi cación craneal n 4 . Se completa entre no-
coberteras alares estas con conspicuas manchas apica- viembre uno de cuatro inmaduros la había comple-
les de color ante y coberteras infracaudales marrones. tado y febrero el 100 de siete inmaduros la había
La garganta es de un blanco sucio. completado . En abril y mayo dos inmaduros retuvieron
No se han detectado diferencias entre sexos. ventanas OC 4- .

amaño. Ala y cola son significativamente más largas Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
en %%. Los coeficientes de variación ponen de mani- cuerpo y de las coberteras marginales y medianas un
fiesto una variabilidad en el tamaño que posiblemente 2 de los casos retiene alguna grande en un 2
está parcialmente asociada al sexo. de casos renueva alguna terciaria, en un alguna
La muestra de 4 %% y 24 && indica que los indi- rectriz y en un 62 alguna pluma del álula. Tiene lugar
viduos cuya ala 4 mm son && y con ala 6, mm entre julio y diciembre.
son %%. A partir de esta muestra se genera la regla Entre marzo y junio un 0 de individuos n
discriminante: presenta una muda corporal de extensión reducida.
Esta muda se contin a, casi sin solución de continui-
odas las edades (n 8) dad, con la muda posnupcial.
Función %% 0 Ev 0, 0,4 1 x ala - ,6 06 0 La muda posnupcial puede iniciarse ya en la prime-
clasificación % & , 7,2 1,0 ra quincena de junio y concluye en noviembre.
IC %& ,0 0,1 mm No hay diferencias significativas en la frecuencia
Nota. Todos los individuos que han podido sexarse como %% eran con la que los adultos activos y no activos reproducti-
adultos. Las && de ambos grupos de edad no mostraban diferencias vamente presentan muda corporal tabla 72 .
significativas para ninguna variable.

Adultos mudando nmaduros mudando

Estructuras reproductoras externas (n 30) (n 5)
PC n 40 febrero-agosto pico marzo-junio . PI PC 0 PI PC 0 PI PC 0 PI PC 0
PI n 1 abril-junio pico mayo-junio . n 17 n 1 n 4 n 1

En el período de actividad reproductora, definido 1 0 0

como la fecha de la primera captura con PI 0 el 2 abla 72. Frecuencia de individuos por clase de edad en muda activa
de abril y el de la ltima con PC 0 el de julio , durante el período de cría ver Estructuras reproductoras externas .
solamente el 1 de los individuos desarrolla PC o PI
n 6 , y nicamente uno de ellos pudo datarse con Puede reemplazar plumas juveniles previamente al
certeza como hembra inmadura. inicio del episodio que se ha considerado como muda
posjuvenil. Los tractos que pueden verse afectados son
las escapulares, las coberteras marginales y medianas y
las coberteras caudales.
Pipilo ocai 41

Eclosión mayo unio

(n 12) Rango Retención

A RR 0-6 0
TT 0- 0 2
SS 0-4 0 100
S GC 7-10 2
PP 0-0 100
CP 0-0 100
O
AL 0- 1

M
(n 8) Rango Presencia
cab 0-
A pin 0-20 17
psu 0-4 7
esc 0-0 0
M cma 0- 1
cme 0-0 0
csc 0- 1
cic 0- 2

A
(n 1 ) Rango Retención
RR 6-6 0
S TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
O
PP - 0
CP - 0
N AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
416 Paseriformes del Occidente de México

100
n 250
0

80

70

50

40 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:

30 en primavera: corresponde a la muda parcial re-
20 ducida
10 en otoño: corresponde a la muda posjuvenil y a la
0 posnupcial de todos los individuos no eclosiona-
E F M A M A S O N
dos durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil marrón oscuro difiere

del castaño del adulto y puede emplearse con fiabili-
dad por lo menos hasta septiembre.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la residente básico, con solapamiento entre la muda pri-
invernada aunque con indicios de una muda previa . maveral y la reproducción. No muestra variación intra-
El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ciclo anual anual en el plumaje.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
mayo-junio
Reproducción
mayo-junio

Muda pos uvenil Muda parcial Muda posnupcial

julio-diciembre marzo-junio junio-noviembre
 417

Familia Emberi idae

Aimophila ru cauda
Comadrita Stripe-headed Sparro

Subespecies presentes: A. r. acuminata

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios el eje central negruzco el resto de coberteras alares
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre posee secciones axiales anchas negruzcas, con ápices
individuos. blancuzcos en las medianas y márgenes laterales ante
La garganta, la ancha ceja y la lista pileal central son en las grandes. Las secundarias y terciarias poseen
blancas, mientras que la máscara y las listas pileales la- amplios márgenes rojizos la rabadilla, las coberteras
terales son negras. La nuca y la parte superior del dor- supracaudales y las rectrices presentan tonalidades tos-
so son grises y muestran un grueso estriado marrón. tadas variadas.
El pecho es del mismo color gris, el vientre blanco, los El pico es cónico y robusto, con la maxila negra y la
costados ante rosado y la zona cloacal y las coberteras mandíbula gris muy claro. Las patas son de color rosado.
infracaudales de color marrón tostado. Las coberteras La mandíbula de Oriturus superciliosus es negra, el
marginales son de color castaño, las internas tienen píleo marrón y las partes superiores escamadas.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 6 2 6 , 1,21 64,0-67, 62, 0 2,12 61,0-64,0 1,0
masa 2 2 ,27 1,6 2 ,1- 0, 2 ,1 1, 4 27,2-2 ,1 1,00

Muestra global cv
ala 104 6 , 6 2,47 7-70 ,
cuerda 2 6 , 0 0,71 6 -70 1,02
p 6 4 , 1, 47, - 1, 2,6
cola 4 7 ,7 2,22 7 - 2,7
picoc 16,10 0,40 1 ,7-16, 2,4
picon ,6 0,4 ,2-10,1 4,6
picoan ,60 0,17 ,4- ,7 ,0
picoal 7,67 0, 1 7,4- ,0 ,
tarso 1 2 ,2
masa 11 26,7 1, 0 20,7- 1,2 7,10
41 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 2 7,7 1, 6, - r6 2 , 1, 22, -2
p 2 2,2 1,1 1, - r 2 ,0 0,7 , - ,
p7 2 0,0 0,0 0-0 r4 2 4, 1,4 , - ,
p 4 0,0 0,0 0-0 r 2 1,7 1,1 1-2,
p5 4 0,2 0, 0-1 r2 2 0,0 0,0 0-0
p4 4 1, 0,0 1, -1, r1 0,0 0,0 0-0
p 2 2, 0,0 2, -2, cic 26, 1,6 2 -2
p2 2 ,0 0,7 4, - ,
p1 2 6,2 0,4 6-6,
pp 2,2 1,2 1, - ,
emarg 4 p - 100 p4 2

100100
100 100 75

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n ave en plumaje 2. Solapándose con la anterior, inicia una muda
juvenil. completa en la que, aparentemente, vuelve a re-
No se han detectado diferencias entre sexos. emplazar el plumaje corporal esta muda se ini-
cia a principios de octubre y se puede prolongar
amaño. El ala de los adultos es significativamente hasta enero. Una vez ha completado el proceso
más larga que la de los inmaduros A I 1,06 . de neumatización craneal y de pigmentación del
La muestra de 2 && y 6 %% indica que los individuos iris y reemplazado todo el plumaje las capturas
cuya ala 64 mm son &&. El coeficiente de variación para solo pueden datarse como aves no eclosionadas
el ala pone de manifiesto una variabilidad en el tamaño durante el año en curso.
que posiblemente está parcialmente asociada al sexo. 3. Entre mayo y agosto experimenta una muda
parcial extensa que afecta a todo el cuerpo, co-
Estructuras reproductoras externas berteras marginales y medianas, hasta grandes
PC n mayo-agosto pico junio-agosto . coberteras 14 de los casos , hasta terciarias
Solo se ha capturado una hembra activa reproduc- 2 de los casos , hasta 2 secundarias internas
tivamente PI 1- , en septiembre, y una con PI 4 2 de los casos y alguna rectriz 2 de los
en octubre. Los primeros inmaduros se capturaron en casos .
octubre y estaban mudando rémiges, por lo que las Los subsiguientes ciclos constan de una muda com-
primeras puestas deben de realizarse ya en julio o prin- pleta posnupcial más la muda de primavera-verano an-
cipios de agosto. tes descrita. Un adulto capturado el 11 de diciembre
En el período de actividad reproductora, definido presentaba una puntuación p 4, p 2, s2 2 y
como la fecha de la primera captura con PC 0 el 4 de ss -6 0 que indica una probable retención de secun-
mayo y el de la ltima con PI 1- el de septiembre , darias internas en un n mero indeterminado de indi-
solamente el 0 de casos n 20 presenta PC PI 0. viduos. Es esperable que también suceda en inmadu-
ros. La muda posnupcial es simultánea con la segunda
Osi cación craneal n 21 . Al menos hasta marzo muda posjuvenil.
se han capturado inmaduros con neumatización in- No se observan diferencias significativas en la fre-
completa. cuencia de individuos en muda activa durante el pe-
ríodo de cría tabla 7 ver Estructuras reproductoras
Muda. El primer ciclo anual es probablemente homó- externas .
logo a los de Aimophila cassinii y Aimophila aestivalis
descritos por Willoughby 1 6 e incluye tres episo- ndividuos mudando (n 18)
dios de muda en el siguiente orden: PI PC 0 n 12 PI PC 0 n 6
1. urante los dos primeros meses de vida reem- 1
plaza cerca del 100 de las plumas del cuerpo abla 73. Frecuencia de individuos sexados o no PI PC 0 en muda
y las coberteras marginales y medianas no se ha activa durante el período de cría.
registrado la renovación de grandes coberteras,
rémiges ni rectrices.
Aimophila ru cauda 41

Eclosión ulio septiembre

(n ) Rango Retención
A
cab 100-100 0
pin 100-100 0
S psu 100-100 0
esc 100-100 0
cma 100 -100 0
O
cme 100 -100 0
csc 100-100 0
N cic 100-100 0

(n 8) Muda Retención

E RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
F GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
M
AL - 0

(n 7) Muda Presencia
M cab 0-100 6
pin 0-100 6
psu 0-100 71
esc 0-100 2
cma 0-100 4
cme 0-100 4
csc 0-100 71
cic 0-100 71
A RR 0-2 0 2
TT 0- 0 7

S SS 0-2 0 2
GC 0- 0 7

(n 1 ) Rango Retención
N RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
E CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
420 Paseriformes del Occidente de México

La gráfica de fenología de muda muestra tres picos mal

100
definidos debido al amplio solapamiento entre episo-
0
n 8 dios de muda:
80
en primavera: corresponde al inicio de la muda
70
parcial extensa de los individuos no eclosionados
0
durante el año en curso
50
en verano: corresponde a la muda posjuvenil par-
40
cial y al final de la muda parcial extensa. Los dos
30
nicos individuos adultos capturados en sep-
20
tiembre no presentaban muda activa
10
en otoño: corresponde a la muda posjuvenil com-
0
pleta y a la posnupcial de todos los individuos no
E F M A M A S O N
eclosionados durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil gris difiere notablemen-

te del marrón cálido del adulto y puede emplearse con
fiabilidad al menos hasta marzo.

iclo ital

El primer ciclo anual presenta dos mudas antes de la Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al mo-
invernada, en la segunda de las cuales completa el delo del ciclo anual residente básico, con solapamiento
inmaduro ya adquiere el aspecto adulto. A partir de entre la muda primaveral y la reproducción. No se da
este punto el primer ciclo anual se sincroniza con el variación intraanual en el plumaje.
ciclo definitivo.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Reproducción
Eclosión junio-septiembre
julio-septiembre
Muda posnupcial
octubre-enero

Muda pos uvenil Muda pos uvenil Muda parcial

parcial completa extensa
agosto-octubre octubre-enero mayo-agosto
 421

Familia Emberi idae

Melospi a lincolnii
Gorrión Lincoln’s Sparro

Subespecies presentes:
UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre octubre y mayo

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios color marrón rojizo en las rémiges y las coberteras su-
intraanuales ostensibles ni variaciones entre individuos pracaudales, mientras que en las coberteras alares son
muy marcadas. beige y en el dorso de marrón a gris. El resto de las par-
La lista pileal central y la ancha ceja son grises, las tes inferiores y las coberteras infracaudales son blanco
listas pileales laterales son marrones con finas estrías grisáceas, las ltimas algo rayadas.
negras la lista postocular es de color castaño la lis- El pico es estrechamente cónico, con la maxila ne-
ta malar y el anillo ocular son de color ante. La gar- gruzca y la mandíbula más clara. Las patas son pardo
ganta es blanca y suele estar rayada el pecho y los rosadas.
ancos están rayados de negruzco y bañados de ante. Melospi a melodia es de mayor tamaño, las estrías
Los centros de las plumas de las partes superiores, las de sus partes inferiores son mucho más gruesas y ca-
coberteras alares y supracaudales y de las rémiges son rece del baño color ante en pecho y ancos. Las listas
negros los márgenes son más o menos anchos y de pileales laterales no están estriadas.

iometría

Por clases de edad

Adultos nmaduros A
ala 70 1 6 61, , 2-6 60, 4 2,71 1, -66 1,02
cuerda 2 11 66, 0 4, 6 -70 64,4 2,76 60-6 1,0
p 6 22 2, 2,77 4 - 6 4 ,41 2,16 4 - 2 1,0
cola 6 2 6 , 2,44 , -66, 7, 1, , -60, 1,0
picoc 1 1 ,0 0, 1 12,6-1 ,6 12,4 0, 11,6-1 , 1,0
picon 1 ,10 0,70 7,6- , 7,7 0, 7,1- ,7 1,0
picoan 1 4,4 0, 1 4,1-4,7 4, 0 0, 0 , -4, 1,0
picoal 1 4, 0, 2 4,7- , 4, 6 0,16 4,6- ,2 0,
tarso 1 6 20, 20,62 0, 1 , -21, 0,
masa 77 2 1 , 1 1,27 1 ,1-1 ,7 1 ,72 1, 0 12,0-1 , 1,01
422 Paseriformes del Occidente de México

Muestra global cv
ala 70 60, 7 2, 2 1, -6 4,
cuerda 1 64,77 ,00 60-70 4,6
p 0 4 ,4 2, 4 - 6 ,76
cola 1 ,0 2, , -66, 4,
picoc 21 12, 1 0, 6 11,6-1 ,6 4,4
picon 21 7,7 0,60 7,1- ,7 7,6
picoan 21 4, 2 0, 0 , -4, 6,
picoal 21 4, 6 0,1 4,6- , ,64
tarso 7 20,60 0, 0 1 , -21, 2,44
masa 426 1 , 1, 12,0-21,2 ,1

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 16 ,6 0, 2, - , r6 4 7,6 1,6 6-
p8 17 0, 0,4 0-1 r 1 4
p7 17 0,1 0, 0-1 r4 1
p 17 0,1 0, 0-1 r 1 1
p 16 1, 0,4 1-2, r2 1 1
p4 16 ,4 0,7 2, - r1 4 0,0 0,0 0-0
p 16 ,1 0, 4-7 cic 16 1, ,2 2 -
p2 16 6, 1,0 6-
p1 16 , 1, 7-11
pp 17 6, 1,4 4, - ,
emarg 17 p -6 100 p

5 88 7

atación y sexado

Pluma e. No se han detectado diferencias aunque se- Muda. La muda posjuvenil tiene lugar en los territo-
ría posible que hubiera variaciones en la saturación de rios de cría e incluye la totalidad del cuerpo y las cober-
la coloración asociadas al sexo. teras alares excepto las primarias, aunque en un
de los casos retiene alguna gran cobertera y en un
amaño. Los coeficientes de variación ponen de ma- la carpal también incluye alguna pluma del álula en
nifiesto una variabilidad en el tamaño que también po- el 7 de casos, la rectriz central en el 1 y alguna
dría estar asociada al sexo. terciaria en el 4 .
Los adultos tienen el ala y la cola significativamente Entre octubre y diciembre presenta una muda de
más largos. extensión reducida a moderada que afecta principal-
mente a las partes inferiores, pero también alguna
Estructuras reproductoras externas. No desarro- gran cobertora y la terciaria pequeña.
llan PC ni PI en el área de estudio. Entre marzo y mayo presenta una muda de mode-
rada a extensa fig. . A partir de marzo se intensifica
Osi cación craneal. Se completa entre diciembre el y, probablemente algunos individuos renuevan todas
14 de 21 inmaduros la había completado y marzo o casi todas las plumas del cuerpo antes de alcanzar
el de 1 individuos mostraba OC . los territorios de cría sin embargo, abandona el área
de estudio conservando un 0 de las plumas de la
anterior generación.
El nivel basal de reemplazo está por encima del
20 a lo largo de todo el otoño e invierno.
Melospi a lincolnii 42

Eclosión mayo agosto

(n 3 ) Rango Retención
RR 0-1 0 100
TT 0- 1 2
SS 0-0 100
GC -10 10
A
PP 0-0 100
CP 0-0 100
AL 0-2 1 100
S

O
(n 14) Rango Presencia
cab 0- 7
N pin 0- 4
psu 0- 7
esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0- 7
E cic 0-7 14
TT 0-1 0 21
GC 0-1 0 7
F

M
(n 1 ) Rango Presencia
cab 0-4 6
pin 0-20 2
A psu 0-7 2
esc 0-4 7
cma 0-0 0
M cme 0-0 0
csc 0- 7
cic 0- 7
TT 0- 0 14
GC 0-1 0 7

(n 7) Rango Retención
RR 6-6 0
A
TT - 0
SS 6-6 0

S
GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
424 Paseriformes del Occidente de México

2,5

2
ntensidad

1,5

Figura . Intensidad de muda promedio entre los meses de diciem-

0,5 bre y abril n 4.
0 muda no activa, 1 menos de 10 plumas del cuerpo en muda
0 activa, 2 menos de 1 de las plumas del cuerpo en muda activa,
E F M A menos de 1 de las plumas del cuerpo en muda activa.

100
n 330
0

80

70

50

40
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
30
rante su estancia en el área de estudio:
en otoño: corresponde a la muda parcial reducida
20
a su llegada
10
en primavera: corresponde a la muda parcial ex-
0
E F M A M A S O N tensa que inicia en el área de estudio pero que
completa fuera de ella

Otras técnicas. El iris juvenil es pardo oscuro y difiere

notoriamente del marrón cálido del adulto mientras se
encuentra en los cuarteles de invierno.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la in- modelo del ciclo anual migratorio básico. No se da va-
vernada en la que el inmaduro ya adquiere el aspecto riación intraanual en el plumaje.
adulto. Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al

Eclosión
mayo-agosto
rea de cría Reproducción
mayo-agosto
Muda pos uvenil Muda posnupcial
julio-septiembre julio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-octubre abril-junio

Muda corporal
reducida
rea de invernada octubre-diciembre Muda parcial
extensa
marzo-mayo
 42

Familia Cardinalidae

altator coerulescens
Gorrión Grayish Saltator

Subespecies presentes: . c. hesperis

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios Las bridas y la lista submalar son negras, la ceja y
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre la garganta son blancas, el píleo es gris plomo. El resto
individuos. Los inmaduros experimentan maduración de la cara, las partes superiores, las rémiges y las rec-
retrasada del plumaje: adquieren algunas plumas gri- trices son de color gris verdoso. Las partes inferiores y
ses durante la muda de principios de invierno pero es las coberteras infracaudales son de un color ocre ana-
durante la muda de primavera cuando adquieren el ranjado.
plumaje corporal más algunas coberteras alares que El pico negro es largo y robusto. Las patas son ne-
les otorgan el aspecto adulto. gras.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 7 2 ,00 2, 6-10 ,00 0,00 - 1,01
masa 1 4 1,1 2,2 4 ,0- 7, 1, 4, 4 , - ,7 0,

Muestra global cv
ala 1 6 7, ,61 0-10 ,70
cuerda 6 101, 1,20 , -10 1,1
p 74,67 1, 72-7 2,62
cola 12 6,1 2, 6 2, -101 ,22
picoc 2 , 7 1,0 22, -2 ,6 4,2
picon 14, 7 0,7 1 , -16,0 , 4
picoan , 4 0, 7 , -11, ,16
picoal 10, 4 1,11 ,4-11,6 10,76
tarso 6 26, 0,6 2 ,4-27, 2,62
masa 2 7 0, 0 , 7 40,1-60,1 6,6
426 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 2 14, , 12-17 r6 2 11,2 6,7 6, -16
p 2 ,7 ,2 , - r 2 4, 6,4 0-
p7 1,0 1,7 0- r4 1 6 6-6
p 4 0,0 0,0 0-0 r 1 0 0-0
p5 0,0 0,0 0-0 r2 1 0 0-0
p4 2 1,2 0,4 1-1, r1 2 ,0 2, -7
p 2 4,2 1, - , cic 2 4 , ,2 47-
p2 2 ,2 1, 7- ,
p1 2 11, 2,1 10-1
pp , 1,4 , -11
emarg 4 p - 100 p4 2

7 100
100100
100

atación y sexado

Pluma e. No se ha capturado ning n individuo en La posible heterogeneidad en el origen de las cap-

plumaje enteramente juvenil no obstante, los juve- turas aconseja precaución a la hora de interpretar los
niles que se han observado en campo poseen partes resultados. La relación adultos:inmaduros no difiere
superiores del mismo color que las del primer plumaje significativamente x2 0,12 p 0,7 , aunque es
posjuvenil pero más apagadas. mayor en el período enero-abril. Cuando se compa-
El primer plumaje posjuvenil presenta las partes su- ra la longitud del ala de las capturas efectuadas entre
periores, la cabeza y las coberteras alares verdes po- enero y abril con las del resto del año se obtienen di-
see un indicio de bridas y lista submalar negras, la ceja ferencias marginalmente significativas para los adultos
amarilla y la garganta grisácea. t1,6 1, p 0,0 0 fig. 101 .
No se han detectado diferencias entre sexos.

104
amaño. El pequeño tamaño muestral impide deter-
103
minar con precisión las diferencias en tamaño entre Enero abril
Mayo diciembre
102
sexos. Los coeficientes de variación ponen de manifies-
to una variabilidad que posiblemente está parcialmen- 101

te asociada al sexo. 100

Ala (mm)

La distribución mensual de capturas en el Ayuquila

el esfuerzo en n mero de horas y redes es aproxima- 8

damente constante indica que la zona de estudio al- 7

berga una mayor población invernante que reproduc-

tora fig. 100 . 5

3
nmaduros Adultos
0
n 2
50 Figura 101. Longitud del ala de inmaduros y adultos en el período
que coincide con el máximo de capturas anual enero-abril y en el
40 resto del año. El ala es más larga en este segundo período y sugiere
que los efectivos presentes no son los mismos a lo largo del año. Las
30 diferencias entre adultos son casi significativas. Las barras verticales
corresponden a los intervalos de confianza del .
20

10
Estructuras reproductoras externas. No se po-
0 seen suficientes datos. Las tres hembras capturadas
E F M A M A S O N
entre mayo y julio presentaban PI 0, mientras que
siete de los ocho machos capturados entre abril y julio
Figura 100. istribución mensual de capturas. El n mero de capturas en- presentaban puntuaciones de PC 1 ó 2.
tre enero y abril es muy superior al resto de año x2 1 ,17 p 0,001 .
 altator coerulescens 427

Un inmaduro individuo de segundo año captura- Aparentemente la muda posjuvenil se contin a sin
do el de junio y un adulto capturado el 1 de julio solución de continuidad con un reemplazo reducido de
no presentaban signos de muda activa ni PI o PC 0. plumas de contorno que afecta sobre todo a cabeza,
dorso, partes inferiores y coberteras infracaudales. Este
Nota. La estima de la duración de la neumatización craneal indica episodio tiene lugar entre noviembre y enero y no pa-
que los volantones abandonarían el nido entre agosto y octubre ver
Neumatización craneal . rece darse con la misma frecuencia entre adultos se
registró en el 6 de 16 adultos y en el 42 de 4 in-
Osi cación craneal n 7 . Se completa entre maduros x12 4,0 p 0,04 . Las plumas nuevas en
diciembre dos de nueve inmaduros la habían com- dorso y cabeza ya son de tipología adulta y evidencian
pletado y marzo el 6 de 1 inmaduros mostraba que se trata de un episodio de muda independiente.
OC . Entre abril y julio tres individuos de segundo Este episodio coincide de forma anómala con el míni-
año han retenido ventanas n 1 , pero estas no pa- mo anual de reemplazo.
rece que sean permanentes porque tras este mes no Entre febrero y mayo experimenta una muda par-
vuelven a detectarse. cial extensa que incluye todo el cuerpo y parte de las
Se ha estimado mediante regresión lineal que el 1 coberteras alares marginales y medianas. En un de
de marzo es la fecha de finalización extrema: casos renueva alguna terciaria.
OC 0,0222 0,0 44 x fecha La muda posnupcial se inicia a principios de julio y
La duración mínima observada del proceso es de cuatro concluye en octubre.
meses agosto-diciembre y la estimada de 174 días. Mantiene un alto nivel de reemplazo corporal a lo
largo de todo el año. La frecuencia mensual mínima
Muda. La muda posjuvenil incluye todo el cuerpo y las registrada es del 2 . Podría interpretarse en parte
coberteras marginales, medianas y grandes solo el como un amplio grado de solapamiento entre los di-
de casos retiene alguna gran cobertera y el álula solo versos episodios de muda a nivel poblacional. Se ha re-
un 17 retiene alguna de las plumas renueva alguna gistrado la renovación adventicia de rectrices en un 7
terciaria en el de los casos, alguna primaria en un de los casos y la de secundarias en un 4 n 162 . Un
2 , alguna secundaria o alguna rectriz en un 17 . adulto suspendió simétricamente la muda de las secun-
Tiene lugar entre agosto y octubre. darias y 6 entre mediados de octubre y mediados de
diciembre semanas .

100
n 224
0

80

70

La gráfica de fenología de muda muestra dos picos: 50

en primavera: corresponde a la muda parcial ex- 40
tensa 30
en verano-otoño: corresponde a la muda posju- 20
venil y a la posnupcial de todos los individuos no 10
eclosionados durante el año en curso. También 0
E F M A M A S O N
incluye la muda parcial reducida de otoño.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.
42 Paseriformes del Occidente de México

iclo ital

El primer ciclo anual presenta dos mudas previas a la Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al mode-
muda primaveral, momento en que se sincroniza con lo del ciclo anual residente ampliado, sin solapamiento
el ciclo definitivo. El inmaduro presenta maduración entre la muda primaveral y la reproducción. urante la
retrasada del plumaje pero durante la muda de invier- muda primaveral los inmaduros adquieren el aspecto
no ya adquiere plumas de tipología adulta. A partir de adulto. No muestra variación intraanual en el plumaje.
este punto el primer ciclo anual se sincroniza con el
ciclo definitivo.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Reproducción
Eclosión mayo-septiembre
julio-septiembre Muda posnupcial
julio-octubre

Muda pos uvenil Muda parcial Muda parcial

agosto-octubre reducida extensa
noviembre-diciembre febrero-mayo
altator coerulescens 42

Eclosión ulio septiembre

(n 12) Rango Retención

A
RR 0-1 0 100
TT 0- 2 7
S SS 0- 0 100
GC 2-10 10
PP 0-4 0 100
O CP 0- 0 100
AL 0- 17

N (n 45 inm) Rango Presencia

cab 0-20 4
pin 0-20 40
psu 0-20 4
esc 0-0 0
cma 0-0 0
E cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-20 2
F

(n 108) Rango Presencia

cab -100
M
pin -100 47
psu -100 40
esc -7 11
A
cma -4
cme 0-20
M csc -100 21
cic -100 1
RR 0-2 0 6
TT 0-2 0 4
GC 0-2 0 4
AL 0- 0 4

(n ) Rango Retención
RR 6-6 0
A TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
S
PP - 0
CP - 0
AL - 0
O

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
4 0 Paseriformes del Occidente de México
 4 1

Familia Cardinalidae

Pheucticus melanocephalus
Semillero Blac -headed Grosbea

Subespecies presentes: P. m. melanocephalus

UICN LC , NOM no incluida

Invernante entre octubre-mayo. Reproductor

s ecto externo

Posee plumaje dicromático. Los machos experimentan el parche alar también son blancos pero menos cons-
maduración retrasada del plumaje Hill, 1 . Presen- picuos .
ta cambios intraanuales causados por la muda, espe- El pico es robusto, con la mandíbula de un color
cialmente en los machos. Las variaciones entre indivi- gris más claro que la maxila, particularmente en los
duos no son marcadas. machos. Las patas son grises.
Los machos adultos poseen las partes inferiores, Las hembras de Pheucticus ludovicianus tienen el
el collar y la rabadilla de color naranja la capucha y pecho estriado. En los machos inmaduros las estrías son
el resto del plumaje son negros con excepción de las más delgadas pero siguen apreciándose claramente la
franjas y bandas alares, que son blancas. Hembras y rabadilla no contrasta con el dorso. Las partes inferiores
machos inmaduros poseen nuca, dorso y coberteras son ante no naranja, especialmente la garganta.
alares estriados, la ceja, la lista malar y la región in-
fraocular son blancuzcas el resto de marcas cefálicas, Nota. Una reducida población podría criar en las montañas dentro
del área de estudio. La ausencia de capturas entre mediados de julio
las rectrices y las rémiges son marrones las bandas y y principios de octubre sugiere que, a su vez, esta población podría
ser migratoria.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 6 74 ,6 ,47 1-106 6,7 2,7 -102 1,0
cuerda 4 2 101, 0 4,24 6, -10 , 7,00 0,71 6, - 7, 1,0
p 6 6 77,7 , 71, - 1 77,0 2,76 7 , - 0 1,01
cola 7 , 0 ,44 70- 4, 77, 0 4,46 7 , - 2, 1,01
picoc 21, 0, 20,4-22,4 20,70 1, 1 , -22, 1,04
picon 12, 7 0, 12,0-1 , 12,6 1,27 11, -14,1 1,00
picoan ,0 0,62 , - , ,27 0,2 ,0- , 0,
picoal 11,70 0, 11,2-12,0 12,10 0,44 11, -12,6 0, 7
tarso 2 2 , 7 0, 2 2 , -24,1 2 ,7 0, 2 , -24,0 1,00
peso 71 7 44,0 , 0 ,6-60, 44,00 4, 2 , -61, 1,00
4 2 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 2,2 1, 1- , r6 1
p8 4 0,0 0,0 0-0 r
p7 4 0,2 0, 0-1 r4
p 4 0, 0,7 0-1, r
p 2 7, 0,7 7- r2
p4 2 12, 0,0 12, -12, r1 1 0
p 2 16,2 0,4 16-16, cic 4 ,2 6,0 - 0
p2 2 1 ,2 0,4 1 -1 ,
p1 2 22,7 1,1 22-2 ,
pp 20,2 1,0 1 -21,
emarg p -6 100
100 75 25
100

atación y sexado

Pluma e. Una vez establecida la edad, se sugiere em- Osi cación craneal n . Se completa entre oc-
plear el siguiente criterio para sexar: tubre de siete inmaduros uno la había completado y
adulto enero el de 20 inmaduros la había completado .
- cabeza negra sin ceja, partes inferiores y rabadi-
lla anaranjados: macho Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
- presencia de ceja y lista malar blancuzcas, par- cuerpo y las coberteras pequeñas, medianas y gran-
tes inferiores naranja pálido rayadas de pardo: des un 7 de individuos renueva alguna terciaria, un
hembra 6 alguna rectriz y un 1 alguna pluma del álula.
inmaduro hasta la muda de primavera en la que Un 0 de individuos retiene, sin embargo, hasta un
adquiere caracteres adultos 0 de plumas en las partes superiores y las coberte-
- rabadilla naranja y escasamente estriada, con- ras supracaudales, mientras que un de individuos
trasta con el dorso rayado de las partes inferio- retiene hasta un 10 de escapulares y coberteras pe-
res escaso o nulo: macho queñas.
- la rabadilla no contrasta con el dorso, las partes Entre octubre y diciembre presenta una muda cor-
inferiores están netamente rayadas: hembra poral de moderada a extensa en la que suele renovar
las rectrices centrales, alguna terciaria, grandes cober-
amaño. El ala es significativamente más larga en los %%. teras aparentemente en bloque y el álula aparente-
La muestra de 6 %% y 74 && indica que los individuos mente también en bloque . Las rectrices son las ltimas
cuya ala 1 mm son && y con ala 102 mm son %%. plumas en ser renovadas y se encuentran en crecimien-
A partir de esta muestra se genera la regla discriminante: to cuando el resto del plumaje ha sido ya mudado.
Entre marzo y mayo presenta una muda corporal
odas las edades (n 137) de moderada a extensa. En dos casos se ha registrado
Función %% 0 Ev 0,2 0, 22 x ala - 1,67 0 reemplazo de terciarias.
clasificación % & 70,1 6 , 71,6 No se ha capturado ning n adulto en muda pos-
IC %& 107,21 , 7 mm nupcial activa. Sin embargo, se han detectado evi-
dencias de retención de secundarias o quizá de sus-
Estructuras reproductoras externas pensión de la muda completa en tres machos adultos
PC n abril-junio. tabla 74 .
PI n 1 mayo-julio. Aunque los datos son insuficientes, esta suspensión
Entre junio y julio tres aves mostraban el plumaje debe de producirse con una frecuencia probablemente
juvenil en crecimiento. inferior al 10 .

Fecha Muda corporal Muda de rémiges

14 de octubre concluida s en fase final de crecimiento vaina en la base
ss 4-6 retenidas
de noviembre intensa ss 4-6 en crecimiento
2 de abril - ss 4-6 en crecimiento

abla 74. Evidencias de una posible muda suspendida en tres machos adultos. s secundaria
Pheucticus melanocephalus 4

Eclosión abril ulio

(n 11) Rango Retención

RR 0-6 0 1
TT 0-2 1 100
SS 0-0 100
GC 10-10 0
PP 0-0 100
CP 0-6 0 100
A AL 0- 1 7
psu 0-20 0
esc 0-
S csc 0-20 0
cic 0-

O
(n ) Rango Presencia
cab 0-100 44
N pin 0-100
psu 0-100 6
esc 0-100 44
cma 0-100 11
cme 0-100
csc 0-100 6
E
cic 0-100 6
RR 0-1 0 44
F TT 0- 0 22
GC 0-10 0
AL 0- 0 22
M

A
(n ) Rango Presencia
cab 0-20 0
pin 0-4 0
M
psu 0-7 0
esc 0-4 17
cma 0-7 17
cme 0-0 0
csc 0-
cic 0- 17
TT 0-1 0 17

A
(n 33) Rango Retención
RR 6-6 0
S TT - 0
SS -6 6 10
GC 10-10 0
O PP - 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
4 4 Paseriformes del Occidente de México

100
n 400
0

80

70

50

40 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-

30 rante su estancia en el área de estudio:
20 en otoño: corresponde a la muda parcial extensa
10 a su llegada
0
E F M A M A S O N
en primavera: corresponde a la muda parcial ex-
tensa.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo presenta una sola muda antes de la los cuarteles de invierno. Presenta una moderada varia-
invernada. Los machos experimentan maduración re- ción entre el plumaje nupcial y el posnupcial. urante
trasada del plumaje. Los ciclos anuales subsiguientes la muda primaveral tanto los machos adultos como los
se ajustan al modelo del ciclo anual migratorio básico inmaduros adquieren el plumaje nupcial. Se desconoce
aunque los adultos pueden arrestar la muda posnup- el ciclo de las aves residentes.
cial y concluir la renovación de secundarias internas en

Eclosión
abril-julio

rea de cría Reproducción

abril-julio
Muda posnupcial
Muda pos uvenil
julio-octubre
julio-octubre

Migración posnupcial Migración prenupcial

julio-octubre abril-junio

Muda corporal
moderada
rea de invernada octubre-diciembre Muda parcial
moderada
marzo-mayo
 4

Familia Cardinalidae

Cyanocompsa parellina
Pico gordo Blue Bunting

Subespecies presentes: C. p. indigotica

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios tonalidades de azul oscuro las rémiges, las rectrices y
intraanuales ostensibles ni marcadas variaciones entre el álula son negras, con márgenes azules, aunque, fre-
individuos. Los machos presentan maduración retrasa- cuentemente, algunas poseen tipología femenina. La
da del plumaje y no adquieren el aspecto adulto hasta hembra es de un color marrón uniforme aunque puede
la primera muda posnupcial. mostrar tonos azules en píleo y coberteras marginales.
El macho addulto posee las bridas, las auriculares y El pico, grueso y cónico, es pardo en hembras y de
el mentón de color negro la frente, la región malar, las pardo a negruzco en machos. Las patas son negras.
coberteras marginales distales y la rabadilla son de co- Las hembras e inmaduros de Amaurospi a relicta
lor azul metálico el resto del cuerpo presenta distintas tienen un pico masivo y una cola 7 mm.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 71 67, 4 1, 62, -72 64, 0 1,04 64-66, 1,0
cuerda 6 6 6 , 1 1, 6 , -74 67, 0 1, 0 66-6 , 1,04
p 2 1, 1, 4 - 4 ,42 0, 2 4 - 0, 1,0
cola 70 6,14 2,2 1-61 4,10 1,14 2, - , 1,04
picoc 41 14, 7 0, 1 ,2-16,2 1 ,6 0,67 14, -16,1 0,
picon 42 ,61 0, ,0-10, 10,20 0,2 , -10,4 0, 4
picoan 41 7,12 0, 0 6,4- , 7, 6 0,1 7,1-7,6 0, 7
picoal 42 ,27 0, 6 7,2- , ,40 0, 1 ,1- , 0,
tarso 24 1 ,0 0, 1 17,2-1 ,0 1 ,02 0, 0 17,4-1 ,7 1,00
masa 7 6 16, 2 1,12 12, -1 , 17,42 2, 0 1 ,4-22, 0,

Muestra global cv
ala 111 66,62 2,61 60, -72 , 2
cuerda 2 6 , 2, 0 62, -74 4,61
p 10 0,60 2, 42, - 4,10
cola 10 ,1 2, 7 4 -61 4,66
picoc 70 14, 1 0,71 12, -16,2 4,7
picon 6 ,6 0,40 ,0-10, 4,0
picoan 6 7,20 0,47 6,4- , 6, 4
picoal 6 ,2 0, 4 7,2- , 4,06
tarso 4 1 ,0 0, 0 17,2-1 ,2 2,7
masa 116 16,24 1,2 12, -22, 7,
4 6 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 16 10, 1, -1 r6 2 ,0 0,0 -
p 6 ,1 0,6 2-4 r 0
p7 16 0,7 0,7 0-2 r4 0
p 16 0,0 0,0 0-0 r 0
p5 16 0, 0,7 0-2, r2 0
p4 16 2,4 0, 1-4,6 r1 2 0,0 0,0 0-0
p 1 4,7 0, , -6, cic 16 0,2 4, 1 -
p2 1 6, 1,1 - ,
p1 14 ,0 1, 6-10
pp 16 7, 1,4 6-10,
emarg 16 p 7 p7-6 100 p 4 p4

500 100
100 88

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es como el femenino pero interno, que no alcanza la anchura normal y cuyas bar-
resulta fácilmente reconocible por su textura muy suel- bas no llegan a estar tejidas. Ocasionalmente también
ta y el moteado pálido en los ápices de las grandes queda afectado el vexilo externo. Asimismo, en un por-
coberteras. centaje indeterminado de machos adultos se observa
En los casos en los que es posible establecer la que algunas de las rémiges renovadas durante la muda
edad, puede emplearse el siguiente criterio para sexar posnupcial carece de la pigmentación azul normal que
los individuos adultos: no pertenecen a una generación anterior se evidencia
plumaje azul: macho por el hecho de que poseen igual desgaste, forma y
plumaje marrón: hembra textura .
Los machos presentan maduración retrasada del
plumaje y conservan un plumaje indistinguible del fe- amaño. El ala y la cola son significativamente mayo-
menino hasta la muda de primavera, en mayo-junio, res en %% que en &&. El pico, sin embargo, es significa-
cuando las plumas que renuevan ya son de tipología tivamente más largo en && y también tiende a ser más
masculina adulta. No obstante, de los 6 individuos ancho y alto, aunque estos ltimos resultados deben
que habían finalizado la muda completa en otoño tomarse con precaución debido al pequeño tamaño
hembras adultas e inmaduros de ambos sexos inclui- de muestra. Los coeficientes de variación indican una
dos , 17 poseían alguna pluma de tipología masculina variabilidad semejante para pico y descriptores alares.
adulta 47 . Estos individuos se han considerado ma- A pesar de que los inmaduros mudan todas las pri-
chos por tres razones: marias, el ala es significativamente más larga en adul-
1. Todos los individuos que presentaban estos ca- tos A I 1,0 . Todas las variables no esqueléticas y
racteres y que fueron recapturados posterior- la masa son significativamente mayores en los adul-
mente resultaron ser machos. tos tanto cuando solo se comparan sólo los %% como
2. Ninguna de las seis hembras adultas presentaba cuando se analizan los sexos conjuntamente.
plumas de tipología masculina adulta. La muestra de 71 %% y && adultas indica que
3. Parece muy improbable que una hembra inma- los individuos cuya ala 66, mm son %%. A partir
dura pueda adquirir caracteres masculinos y lue- de la submuestra de 1 %% inmaduros y && no se
go revertirlos ver Plumaje en la ficha de P. ciris . puede generar una regla discriminante con capacidad
El resto de inmaduros no puede sexarse median- para clasificar correctamente un porcentaje aceptable
te el uso de criterios basados en el plumaje. ebido de individuos.
a que la segunda muda posjuvenil es completa, tam-
poco pueden datarse las hembras adultas a partir del Nota. Los inmaduros se han sexado como %% cuando presentaban
plumas de tipología masculina adulta ver Plumaje .
momento en que los inmaduros han completado su
desarrollo ver Otras técnicas .
En algunos individuos posiblemente de forma in- Estructuras reproductoras externas. Aunque la
dependiente de la edad y el sexo se observan alte- escasa información que se posee no permite confir-
raciones de la estructura y pigmentación de rémiges marlo, los machos no superan puntuaciones de PC 1
y rectrices, caracterizada por raquitismo del vexilo tabla 7 .
Cyanocompsa parellina 4 7

14 1 unio 31 ulio 23 agosto 11 14 septiembre

Machos PC 0 1 - - PC 0 1 , PC 1 1
Hembras PI 0 1 PI 1 1 PI 1 1 PI 6 1 , PI 1 , PI 4 2

abla 75. Puntuaciones de PI y PC registradas para el nico año de capturas 200 . PI 6 hembra con signos de estar a punto de poner un
huevo PI hembra incubando PI 4 parche de incubación en regresión. Entre paréntesis tamaño muestral.

Osi cación craneal n 20 . Los escasos datos dis- Los siguientes ciclos constan de una muda completa
ponibles indican que se completa aproximadamen- posnupcial. No se ha capturado ning n adulto mudan-
te entre enero los cuatro inmaduros capturados en do en primavera n 2 . Sin embargo, existen indicios
enero-febrero la habían completado y marzo cinco de de que la muda posnupcial viene precedida de una
seis inmaduros la habían completado . muda corporal o de que puede iniciarse a partir de las
plumas del cuerpo:
Muda. El primer ciclo anual incluye los tres episodios el 2 de agosto una hembra de segundo año esta-
de muda descritos en el género Passerina Thompson, ba mudando la terciaria grande y alcanzaba pun-
1 1 oung, 1 1 Thompson & Leu, 1 : tuaciones de 1 10 en las partes superiores e
1. urante los dos primeros meses de vida reempla- inferiores. No había comenzado a n la muda de
za las plumas del cuerpo y un porcentaje indeter- primarias
minado de coberteras alares, e incluye hasta dos el 1 de septiembre una hembra adulta mostra-
grandes coberteras internas no renueva álula, ba puntuaciones de p1 p2 cp1 1 pero ya
rémiges ni rectrices. Los primeros juveniles cap- alcanzaba un en la puntuación de las partes su-
turados en septiembre ya se hallaban en una fase periores e inferiores equivalente a un 0-60 de
avanzada de muda. plumas en crecimiento
2. Sin solución de continuidad realiza una muda en la misma fecha una hembra de segundo año
completa o casi. Las coberteras alares parece que mostraba puntuaciones de p1 cp1 , p2 1
solo son mudadas parcialmente: los tres indivi- pero ya alcanzaba un 4 en la puntuación de las
duos eclosionados en el año en curso que pre- escapulares, y partes superiores e inferiores equi-
sentaban puntuaciones de p2 1 se hallaban en valente a un 60- 0 de plumas en crecimiento .
muda corporal muy intensa. Un 27, de los La muda posnupcial parece comenzar unas sema-
inmaduros en muda activa de primarias no esta- nas antes en promedio que la segunda muda posju-
ba renovando coberteras primarias. urante este venil. El reemplazo de rémiges de la muda posnupcial
episodio puede adquirir ya plumas de tipología se inicia a principios de septiembre y posiblemente se
masculina adulta en cabeza y coberteras alares. completa en menos de 0 días. La muda de las plumas
3. Entre mayo y junio experimenta una muda de del cuerpo concluye en diciembre.
extensión reducida que afecta principalmente a ebido al gran desgaste que sufre el plumaje, la da-
cabeza y partes inferiores y superiores. Solo se ha tación puede efectuarse sin dificultad durante la muda
detectado en machos inmaduros. urante este completa de otoño: los adultos tienen plumas de vuelo
episodio las plumas adquiridas son de tipología extremadamente gastadas en comparación con las solo
masculina adulta. levemente raídas de los inmaduros.

100
n 120
0

80

70 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:

0 en primavera: corresponde a la muda parcial re-
50 ducida.
40 en otoño e invierno: corresponde a la yuxtaposi-
30 ción de la muda parcial posjuvenil y de la muda
20 completa tanto la segunda muda posjuvenil
10 como la que afecta a todos los individuos no eclo-
0 sionados durante el año en curso , ambas tienen
E F M A M A S O N
lugar sin solución de continuidad.
4 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil difiere moderadamente a adquirir la tonalidad del adulto. El pico juvenil es par-
del adulto y puede emplearse con fiabilidad hasta di- do y no adquiere la tonalidad negruzca adulta en los
ciembre, mes en el que algunos inmaduros comienzan machos por lo menos hasta enero.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de dos mudas previas a la primaveral reducida tardía que se solapa con la repro-
invernada y de una tercera en primavera. Los machos ducción. No se da variación intraanual en el plumaje
presentan maduración retrasada del plumaje aunque aunque sí un gran desgaste.
en la muda de primavera ya adquieren plumas de ti-
pología adulta.
El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ciclo anual Nota. Se ha elaborado a partir de un nico año de muestreo por lo
que el calendario que cumple cada estadio no es preciso.
residente simple, aunque existen indicios de una muda

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Reproducción
Eclosión
julio-septiembre
agosto-septiembre

Muda pos uvenil Muda pos uvenil Muda posnupcial

Muda parcial
parcial completa septiembre-diciembre
mayo-agosto
agosto-octubre septiembre-diciembre
Cyanocompsa parellina 4

Eclosión agosto septiembre

(n 3) Rango Presencia
cab 100-100 100
A pin 7 -100 100
psu 100-100 100
esc 7 -100 100
S
cma 100-100 100
cme 0-100 100
O csc 10- 0 100
cic 0-7 67
GC 1-2 1 100
N

(n 11) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
E
SS 4-6 6
GC 6- 10
F PP - 0
CP 0- 0
AL 1- 1
M
cme 4 -100

A
(n ) Rango Presencia
cab 0-20 67
M
pin 0-4
psu 0-10
esc 0-10
ma 0-0 0
cme 0-4 17
csc 0-10
cic 0-10

(n ) Rango Retención
S RR 6-6 0
TT - 0
SS 6-6 0
O
GC 10-10 0
PP - 0
N CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
440 Paseriformes del Occidente de México
 441

Familia Cardinalidae

Passerina leclancherii
Gorrión, Amarillito Orange-breasted Bunting

Subespecies presentes: P. l. leclancherii

UICN LC , NOM no incluida

Residente endémico de México

s ecto externo

Posee plumaje dicromático, y a diferencia de las restan- cho. La hembra es mucho más apagada y solo posee
tes especies de la familia tratadas, ya desde la muda turquesa en las coberteras alares marginales, el álula,
posjuvenil. las rémiges, las rectrices, la rabadilla y las coberteras
El macho tiene el manto, el píleo y la frente de co- supracaudales, el resto de partes superiores es de un
lor verde oliva claro el resto de las partes superiores, la color verde más discreto. El pico y las patas son grises.
cara, las rémiges y las rectrices son de color turquesa Las hembras de P. ciris son de mayor tamaño, tie-
el anillo ocular, las bridas y las partes inferiores son de nen bridas de color verde y la distancia de la p y de la
color amarillo intenso, con un baño naranja en el pe- p a la punta del ala es aproximadamente igual.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 42 6 , 7 1, 60-70 61, 0 1, -66,0 1,06
cuerda 67, ,7 6 -70 6 , 0 1,0 62, -6 , 1,06
p 11 0,77 1,10 4 - 2, 47, 7 1,0 4 , -4 , 1,07
cola 11 2, 2 1, 4 - , 4 ,06 1, 47- 1 1,0
picoc 7 7 12, 0, 12,2-1 , 12,7 0, 12,2-1 ,2 1,01
picon 7 7 7, 0, 4 7, - , 7,71 0, 4 7,1- ,1 1,01
picoan 7 7 ,4 0, 4 ,0-6,0 ,4 0,1 ,1- ,7 1,00
picoal 7 7 , 4 0,24 ,7-6, , 7 0,2 ,7-6, 1,00
tarso 2 17,1 0, 16, -17,4 17,47 0, 17,1-17, 0,
masa 1 44 1 ,46 0, 11, -1 ,2 12, 2 0, 4 11,6-14, 1,04

Por clases de edad y sexo

Machos Hembras
Adultos nmaduros A Adultas nmaduras A
ala 22 20 20 1 6 ,77 1, 1 64, 2 1, 1,01 62, 7 1,6 61,27 1,2 1,02
masa 0 21 27 17 1 , 4 0, 1 1 , 6 0, 7 1,01 12, 2 0, 12, 0, 7 1,00
442 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 6,7 0, -7, r6 6 1,2 1,1 0-2,
p 1,7 0,4 1-2 r 4 0, 0,6 0-1
p7 0,2 0,4 0-1 r4 4 0,0 0,0 0-0
p 10 0,0 0,0 0-0 r 4 0,0 0,0 0-0
p5 10 0, 0,7 0-2 r2 4 0,2 0, 0-1
p4 2,2 1,0 1, -4, r1 1, 1, 0- ,
p 4,6 1, -7 cic 2 ,7 2,1 22-2
p2 6,2 1,4 4, -
p1 7, 1,1 6, - ,
pp 6,7 1, 4, - ,
emarg 10 p - 100 p4 10

8 100
100 080

atación y sexado

Pluma e. El primer ciclo anual incluye dos plumajes, Osi cación craneal n . Se completa entre
producto de dos mudas que tienen lugar sin solución noviembre de dos inmaduros uno la había comple-
de continuidad durante los dos a seis primeros meses tado y marzo el 100 de 11 inmaduros la había
de vida Thompson & Leu, 1 . ebido a que la es- completado .
pecie no cría en los sitios de muestreo no se ha captu-
rado ning n individuo en plumaje juvenil ni tampoco Muda. El primer ciclo anual incluye tres episodios de
en el primer plumaje posjuvenil. Los primeros inmadu- muda en el siguiente orden:
ros eclosionados durante el año en curso se capturaron 1. urante los dos primeros meses de vida reem-
en septiembre y se hallaban en muda activa. plaza un porcentaje indeterminado pero alto
Los machos inmaduros son una excepción dentro solo se ha podido estimar a partir de las plumas
del género y adquieren plumaje adulto aunque la retenidas en dos capturas de septiembre de plu-
mancha pectoral está mal definida ya en la segunda mas del cuerpo y de coberteras alares margina-
muda posjuvenil. les y medianas no renueva rémiges ni rectrices.
Una vez establecida la edad, se sugiere emplear el Seg n Thompson & Leu 1 todo el plumaje
siguiente criterio para sexar tanto los adultos como los corporal sería renovado pero en ning n caso se
inmaduros a partir de la segunda muda posjuvenil: reemplazarían grandes coberteras
nuca y cara de color turquesa: macho 2. Sin solución de continuidad de hecho, hay in-
nuca y cara verdes: hembra dicios de que se solapa con la anterior realiza
una muda parcial muy extensa que incluye las
amaño. Ala, cola y masa son significativamente ma- coberteras marginales, medianas, grandes y en
yores en los %%. el de los casos alguna cobertera prima-
A pesar de que el 6 de los inmaduros muda ria, las rectrices y entre y 12 rémiges moda
la primaria que siempre forma la punta del ala p6 , mediana 10 . Vuelve a reemplazar el plumaje
es destacable que ésta solo es significativamente más corporal aunque probablemente no de forma
larga en &&, un efecto que no parece deberse a una completa ya que las puntuaciones de intensidad
menor frecuencia de reemplazo de la p6 entre las && registradas siempre son bajas
inmaduras ya que incluyen esta primaria en todos los 3. Entre finales de abril y junio experimenta una
casos n 4 . muda de extensión reducida que afecta a ca-
La muestra de 42 %% y && indica que los indivi- beza fundamentalmente auriculares y píleo ,
duos cuya ala 60 mm son && y con ala 66 mm son dorso y partes inferiores. Aproximadamente un
%%. Una submuestra de 11 %% y && indica que los 1 de individuos presenta muda corporal ac-
individuos cuya cola 1 mm son %%, y que no existe tiva durante los meses de enero-marzo, el 0
solapamiento en la longitud de p . de los cuales son inmaduros n 10

Estructuras reproductoras externas. No desarro- Los siguientes ciclos constan de una muda completa
lla PC ni PI en el área de estudio y desaparece de los posnupcial más la muda de primavera antes descrita.
sitios de muestreo entre junio y septiembre.
Passerina leclancherii 44

Eclosión mayo ulio

(n 2) Rango Presencia
cab 20-7 100
pin 10-4 100
psu 10-4 100
esc 10-10 100
cma 0-0 0
cme 0-20 0
csc 10-20 100
cic 20-4 100

(n 11) Rango Retención

RR 0-6 6
TT 2- 12
SS 0- 1 100
GC -10 10 2
PP -7 7 100
CP 0- 0 100
AL 2- 12

(n 24) Rango Presencia

cab 0-4
M pin 0- 0 4
psu 0- 0 26
esc 0-10 4
cma 0-0 0
cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-10 4

(n 1 ) Rango Retención
RR 6-6 0
O
TT - 0
SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
444 Paseriformes del Occidente de México

La muda posnupcial se inicia entre finales de julio mientras que durante el resto del año este porcentaje
y agosto y, aparentemente, los adultos tenderían a no se eleva al 7 n 101 . Las diferencias no son signi-
dispersarse o a migrar a los cuarteles de invierno que ficativas, sin embargo x12 2,01 p 0,1 6 .
probablemente son muy cercanos a los de cría has- Se halla ausente del área de estudio entre junio y
ta haber completado el reemplazo de rémiges: solo el septiembre. Solo se posee una captura en julio una
1 n 1 de los individuos capturados entre sep- hembra inmadura sin signos de muda activa y otra en
tiembre y noviembre ambos inclusive son adultos, de agosto un macho inmaduro iniciando la muda pos-
los cuales tres estaban acabando de mudar primarias, nupcial .

100
n 1
0

80

70

0
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos
50
anuales:
40
en primavera: corresponde a la muda parcial re-
30
ducida
20
en verano y otoño: corresponde al final de la muda
10
posnupcial y de la muda parcial extensa de los in-
0
E F M A M A S O N dividuos eclosionados durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual presenta dos mudas antes de la Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al mode-
invernada. A partir de este punto se sincroniza con lo del ciclo anual residente básico. No se da variación
el ciclo definitivo. Los inmaduros de ambos sexos ex- intraanual en el plumaje pero sí un fuerte desgaste.
perimentan maduración retrasada del plumaje pero
adquieren el aspecto adulto ya en la muda posjuvenil
muy extensa.

Estación seca Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión Reproducción
mayo-julio mayo-julio
Muda posnupcial
julio-diciembre

Muda Muda Muda parcial

pos uvenil pos uvenil reducida
parcial muy extensa abril-junio
junio-septiembre agosto-diciembre
 44

Familia Cardinalidae

Passerina versicolor
Gorrión morado Varied Bunting

Subespecies presentes: P. v. dic eyae, P. v. versicolor

UICN LC , NOM no incluida

Transeunte e invernante entre octubre y junio

s ecto externo

Posee plumaje dicromático. Los machos experimen- iridiscente las rémiges, las rectrices y el resto de las
tan maduración retrasada del plumaje y no adquieren coberteras alares y de las partes inferiores son de un
el aspecto adulto hasta la primera muda posnupcial. color azul negruzco. La distribución de colores e iridis-
Los machos presentan ligeras variaciones intraanuales cencias es variable. La hembra es de un marrón bas-
principalmente causadas por el desgaste. tante uniforme aunque el ala y la cola suelen mostrar
El macho posee las plumas que rodean el pico de tonos azules.
color negro el anillo ocular rojo puede ser completo El pico es gris, más claro en el macho. Las patas son
o constituir menos de la mitad de la circunferencia negruzcas.
el píleo y la nuca son rojizos, mientras que la gargan- Las hembras se diferencian de las de Passerina
ta, el pecho, el cuello y el manto son de color vino, amoena y Passerina cyanea por la ausencia de bandas
aunque los márgenes de las plumas nuevas son de un alares y estrías en el pecho y de las de Amaurospi a
marrón terroso el resto de la cara, las coberteras alares relicta y C. parellina se distingue por su pico mucho
marginales y las coberteras caudales son de color azul más pequeño.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 2 22 64, 4 1, , -71 61,01 2, 2 , -6 1,06
cuerda 2 64,00 1,41 6 -6 6 , 2,27 61-67 1,01
p 1 14 1,27 1, 6 47- 4 47, 1, 4 , - 1, 1,0
cola 1 14 4,1 1,2 1- , 1,64 1,6 0- 1,0
picoc 4 12,17 0,4 11,6-12, 12, 2 0,22 12, -1 ,0 0, 7
picon 4 7, 2 0,2 7,0-7,6 7, 2 0,22 7, - ,0 0, 7
picoan 4 4, 0,1 4, - ,2 ,2 0,20 ,0- ,6 0, 4
picoal 4 , 0,1 , -6,1 , 0,2 , -6,1 1,02
tarso 1 17,7 17, 4 0, 17,2-1 ,1 1,01
masa 77 27 12,72 1,11 ,7-17, 12,21 1,0 , -16,7 1,04

Por clases de edad y sexo

Machos Hembras
Adultos nmaduros A Adultas nmaduras A
ala 24 4 174 47 6 ,0 1, 0 6 , 2,0 1,02 61,17 2,17 60,6 2,76 1,01
masa 07 60 206 12,72 1,0 12, 1 1,26 0, 12,27 0, 11, 6 1,21 1,0
446 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p , 0, -6, r6 1
p8 1,0 0, 0-1, r 1 1
p7 0,0 0,0 0-0 r4 1 0,
p 0,0 0,0 0-0 r 1 0
p5 1,2 0, 0-2 r2 1 0
p4 ,0 1,0 4-6 r1 1 2
p 6,7 1, - cic 7 2,6 1, 1-
p2 ,7 1, 7-10,
p1 ,2 , -12,
pp 6 ,7 0,7 - ,
emarg p - 100 p4 12

33 100
100100
10033

atación y sexado

Pluma e. ebido a que la especie no cría en la zona amaño. Ala, cola y masa son significativamente mayores
de estudio no se ha capturado ning n individuo en en %%. El pico es significativamente más ancho en las &&
plumaje juvenil ni tampoco en el primer plumaje pos- y también tiende a ser más largo t10 1, 24 p 0,0 .
juvenil. Los primeros inmaduros eclosionados durante A pesar de que el 7 de los inmaduros muda las pri-
el año en curso se capturaron a mediados de octubre. marias que siempre forman la punta del ala p6 y p7 , esta
Una vez establecida la edad, se sugiere emplear el es significativamente más larga en adultos t 02 ,
siguiente criterio para sexar: p 0,001 debido a la diferencia entre %% inmaduros
adulto y adultos LS post-hoc p 0,001 las && inmaduras y
- plumaje azulado-vinoso iridiscente: macho adultas no presentan diferencias significativas.
- plumaje marrón: hembra La muestra de 2 %% y 22 && indica que los indi-
inmaduro viduos cuya ala , mm son && y con ala 6 mm
- presencia de plumas de tipología masculina son %%. Una submuestra de 4 %% inmaduros y 47 &&
adulta: macho inmaduras indica que los individuos cuya ala ,
- ausencia de plumas de tipología masculina mm son && y con ala 6 mm son %%. A partir de
adulta: sexo desconocido esta muestra se puede generar la regla discriminante:
Los machos experimentan maduración retrasada
del plumaje y su aspecto es indistinguible del femenino nmaduros (n 3)
hasta la muda posnupcial. Con una frecuencia inde- Función %% 0 Ev 0, 0 0, 24 x ala - 2,62 0
terminada el 12 de 40 inmaduros as , los machos clasificación % & 77,4 77,1 77,
inmaduros adquieren plumas de tipología masculina IC %& 6 ,24 ,24 mm

adulta principalmente en la cabeza y anillo ocular du-

rante la muda posjuvenil. ebido a que no se han pro- Nota. Los inmaduros se han sexado siguiendo dos criterios:
a partir de las recapturas ambos sexos
cesado inmaduros en su primer plumaje posjuvenil, se por la presencia de plumas adultas de tipología masculina
desconoce si estas plumas son adquiridas en la primera adulta solo %%
o en la segunda muda posjuvenil ver Muda . Estos in-
dividuos se han considerado machos por tres razones: Estructuras reproductoras externas. No desarro-
1. Todos los individuos que presentaban estos ca- lla PC ni PI en el área de estudio y desaparece de ella
racteres y que fueron recapturados como adultos entre junio y octubre.
resultaron ser machos
2. Solo 1 hembra adulta entre decenas manipuladas Osi cación craneal n . Se completa entre di-
presentaba una pluma de tipología masculina ciembre el 6 de 47 inmaduros la había completado
3. Parece muy improbable que una hembra inma- y marzo el de 0 inmaduros la había completa-
dura pueda adquirir caracteres masculinos y lue- do . Un individuo en abril mostraba OC .
go revertirlos ver Plumaje en la ficha de P. ciris
El resto de inmaduros no puede sexarse mediante el Muda. El primer ciclo anual incluye los tres episodios
uso de criterios basados en el plumaje. de muda descritos en las restantes especies del géne-
ro Thompson, 1 1 oung, 1 1 Thompson & Leu,
1 :
Passerina versicolor 447

CAB PN PS CMA CME ESC CSC CC

1 juveniles 0 10 10 0 0 0 0
2 posjuveniles 40 0 0 0 10 0 0
en crecimiento 60 0 0 20 10 0 0

abla 74. Porcentaje de plumas de tres generaciones presentes en cada uno de los ocho tractos corporales de un inmaduro capturado el
IX 200 . Prueba la existencia de dos mudas posjuveniles parciales.

1. urante los dos primeros meses de vida reem- no y en ellos volvería a renovar todo el plumaje
plaza un porcentaje indeterminado de plumas corporal. El grueso de individuos se captura en
del cuerpo y de las coberteras alares margina- los sitios de muestreo a partir de diciembre sin
les no renueva rémiges ni rectrices. El de sep- embargo, los inmaduros que se capturan a partir
tiembre de 200 se capturó un inmaduro que, de octubre ya han terminado el reemplazo de sus
habiendo concluido ya la primera muda pos- plumas de vuelo. Solo se han capturado cuatro
juvenil, se hallaba iniciando la segunda muda individuos que no hubieran concluido la muda de
posjuvenil. El hecho de que se hallara en el ini- rémiges, uno en octubre y tres en diciembre. La
cio de la muda permitió identificar tres genera- muda corporal puede prolongarse hasta enero.
ciones de plumas tabla 74 . urante este episodio puede adquirir plumas de
Las plumas en crecimiento impidieron deter- tipología masculina adulta.
minar con precisión la extensión de la primera 3. Entre abril y junio experimenta una muda de exten-
muda posjuvenil no obstante, la retención de sión reducida. Aproximadamente un 1 de indi-
plumas juveniles permite deducir que, en nin- viduos presenta muda corporal activa durante los
g n caso llegó a afectar todo el cuerpo. Seg n meses de febrero-marzo, el de los cuales son
Pyle 1 7 el plumaje corporal sería renovado inmaduros n 2 0 . En el período febrero-junio
en el territorio de cría. Los juveniles de puestas no adquiere plumas de tipología masculina adulta.
tardías probablemente reducen la extensión y
duración de este episodio. Los siguientes ciclos constan de una muda posnupcial
2. A continuación realiza una muda parcial muy completa más la muda de primavera antes descrita.
extensa que incluye todas las coberteras ala- La muda posnupcial se iniciaría entre principios de
res también alguna cobertera primaria en el agosto y finales de septiembre. Los adultos tienden
27 de los casos , el álula, de 0 a 6 rectrices a no dispersarse a los cuarteles de invierno hasta ha-
y 2 de los casos, respectivamente y ber completado el reemplazo de rémiges, puesto que
de 0 a 11 rémiges y 11 de los casos, todos los adultos capturados n 6 en noviembre lo
respectivamente moda mediana . Vuelve habían concluido y el 10 n 40 estaban acaban-
a reemplazar el plumaje corporal aunque pro- do de mudar las secundarias más internas ss -6 en
bablemente no de forma completa. Seg n Pyle diciembre. El 4 contin a en muda corporal activa
1 7 tendría lugar en los cuarteles de invier- en este mes.

100
n 700
0

80

70

0
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-
50
rante su estancia en el área de estudio:
40
en otoño: corresponde al final de la muda pos-
30
nupcial y de la muda parcial extensa de los indivi-
20
duos eclosionados durante el año en curso
10
en primavera: corresponde a la muda parcial re-
0
E F M A M A S O N
ducida.
44 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda parcial an- delo del ciclo anual migratorio con muda-migración.
tes de la migración posnupcial. urante la migración No se da variación intraanual en el plumaje pero sí un
atraviesa una muda parcial muy extensa. Los machos fuerte desgaste. Los machos inmaduros no adquieren
experimentan maduración retrasada del plumaje. el aspecto adulto hasta atravesar la primera muda pos-
Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al mo- nupcial.

Eclosión
abril-septiembre

rea de cría Reproducción

Muda pos uvenil abril-septiembre
parcial
julio-septiembre

Migración posnupcial Migración prenupcial

septiembre-octubre marzo-mayo
Muda parcial
muy extensa Muda posnupcial
agosto-diciembre agosto-diciembre

Muda parcial
reducida
rea de invernada
abril-junio
Passerina versicolor 44

Eclosión abril septiembre

(n 1) Rango Presencia
cab 40
pin 10
psu 10
A esc 0
cma 0
cme 10
S
csc 0
cic 0
O

N
(n 3 ) Rango Retención
RR 0-6 6
TT 0- 1
SS 0- 0 100
GC 4-10 10 21
E
PP 0-7 100
CP 0-2 0 100
F AL 0- 1

M
(n 24) Rango Presencia
cab -100 100
A
pin 0-20 7
psu 0-4 7
M esc 0-10 6
cma 0-0 0
cme 0-7 1
csc 0-7 7
cic 0-20 2
RR 0-2 0 12
TT 0-2 0 2
SS 0-2 0 12
A
GC 0- 0 2
AL 0-1 0 12
S

O (n 43 ) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
N
SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
4 0 Paseriformes del Occidente de México
 4 1

Familia Cardinalidae

Passerina ciris
Gorrión Painted Bunting

Subespecies presentes: P. c. pallidior

UICN LC , NOM no incluida

Transe nte e invernante entre octubre y mayo

s ecto externo

Posee plumaje dicromático. Los machos experimentan son rojos las rémiges y las rectrices son variegadas con
maduración retrasada del plumaje y no adquieren el colores azul, rojo y verde. La hembra posee cabeza,
plumaje definitivo hasta la primera muda posnupcial. partes superiores, rectrices, rémiges y coberteras supra-
El macho posee la cabeza de color azul eléctrico, caudales de color verde brillante las partes inferiores
el dorso, las terciarias y las grandes coberteras verdes son de color amarillo.
estos dos ltimos tractos más o menos variegados con La maxila es gris oscura y la mandíbula gris clara las
rojo y azul las coberteras marginales y medianas son patas son negruzcas.
de color granate las partes inferiores, el anillo ocular as hembras de P. leclancherii son más pequeñas en
generalmente incompleto y las coberteras caudales promedio, poseen p p y bridas amarillas.

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 224 161 6 ,7 1, 61-74 66,2 1, 4 -70 1,0
cuerda 2 2 71,2 0, 71-71, 70,2 1,06 6 , -71 1,01
p 12 6 4,7 1,67 2, - 7, 2,67 0, 2 1, - , 1,04
cola 1 7 , 1,7 - 4,07 1,02 - 1,0
picoc 12,77 0,7 11, -1 ,7 12, 2 0,40 12, -1 ,4 1,00
picon 7,7 0, 0 7,4- , 7, 6 0,2 7, - ,1 0,
picoan , 1 0,21 ,0- ,6 , 0 0, 4, - ,7 1,00
picoal 6,14 0,2 ,7-6,7 6,0 0,0 6,0-6,2 1,01
tarso 2 2 1 ,70 0, 7 1 , -1 ,1 1 , 0 0,14 1 , -1 ,0 0,
masa 270 1 16, 7 1,0 12,4-20,7 1 ,42 1,17 11, -1 ,7 1,06

Por clases de edad y sexo

Machos Hembras
Adultos nmaduros A Adultas nmaduras A
ala 1 1 126 70,11 1,6 6 ,21 1,76 1,0 66, 1 1,72 66,01 2,60 1,01
masa 227 42 1 0 7 16,4 1,06 16,06 1,26 1,02 1 ,46 1,11 1 , 0 1, 1,0
4 2 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 11 , 1,1 2- , r6 0,4 0,7 0-2
p8 11 0,1 0, 0-1 r 2 0,2 0,4 0-0,
p7 12 0,0 0,0 0-0 r4 2 0,2 0,4 0-0,
p 12 0, 0, 0-1, r 0,0 0,0 0-0
p 11 , 0,7 - , r2 2 0,0 0,0 0-0
p4 11 6, 0,7 6- , r1 1,7 0, 1-2,
p 11 ,0 0, 7, -10, cic 1 , 1, 0- 6
p2 11 11,0 1,2 , -1
p1 11 12, 1,1 10-14
Pp 12 ,2 1,7 7, -1
emarg 12 p -6 100 p

11 100 73

atación y sexado

Pluma e. ebido a que la especie no cría en el área de amaño. Ala, cola y masa son significativamente ma-
estudio no se ha capturado ning n individuo en plu- yores en los %%.
maje juvenil ni tampoco en el primer plumaje posju- A pesar de que el 100 de los inmaduros muda
venil. Los primeros inmaduros eclosionados durante el las primarias que siempre forman la punta del ala p6,
año en curso se capturaron en octubre. p7, p , ésta es significativamente más larga en los
Una vez establecida la edad, se sugiere emplear el adultos t 66 6, 1 p 0,001 debido principalmente
siguiente criterio para sexar: a la diferencia entre %% inmaduros y adultos test de
adulto Tur ey: %% p 0,001 && p 0, 44 .
- plumaje multicolor: macho La muestra de 224 %% y 161 && indica que
- plumaje verdoso amarillento: hembra los individuos cuya ala mm son && y con ala
inmaduro 70 mm son %%. Una submuestra de 1 %% inma-
- presencia de plumas de tipología masculina duros y && inmaduras indica que los individuos
adulta: macho cuya ala 61 mm son && y con ala 70 mm son %%.
- ausencia de plumas de tipología masculina A partir de esta muestra se puede generar la regla
adulta: sexo desconocido discriminante:
Los machos experimentan maduración retrasada del
plumaje y tienen un aspecto indistinguible del femenino nmaduros (n 21)
hasta la muda posnupcial. Con una frecuencia indeter- Función %% 0 Ev 0,21 0,4277 x ala - 2 ,6 27 0
minada 14 de las capturas de ambos sexos, sex ratio clasificación % & 71,4 77, 66,7
desconocida , los inmaduros adquieren plumas de tipo- IC %& 7 , 60,11 mm

logía masculina adulta durante la muda posjuvenil prin- Nota. Los inmaduros se han sexado siguiendo dos criterios:
cipalmente en la cabeza y anillo ocular. Estos individuos a partir de las recapturas ambos sexos
por la presencia de plumas adultas de tipología masculina
se han considerado machos por tres razones:
adulta solo %%
1. Todos los individuos que presentaban estos ca-
racteres y que fueron recapturados como adul-
tos resultaron ser machos Estructuras reproductoras externas. No desarro-
2. Ninguna hembra adulta entre decenas procesa- lla PC ni PI en el área de estudio y desaparece de ella
das presentaba una sola pluma de tipología mas- entre principios de mayo y octubre existen tres captu-
culina adulta ras en agosto .
3. Parece muy improbable que una hembra in-
madura pueda adquirir caracteres masculinos y Osi cación craneal n . Se completa entre
luego revertirlos. El de hembras inmaduras noviembre el 1 de 20 inmaduros la había com-
con plumas azules en la cabeza que consigna pletado y marzo el 7 de 7 inmaduros la había
Thompson 1 2 posiblemente son especíme- completado .
nes mal sexados durante su preparación Par es,
1 Lee & Griffiths, 200 . Muda. El primer ciclo anual incluye tres episodios de
El resto de inmaduros no puede sexarse mediante muda en el siguiente orden:
el uso de criterios basados en el plumaje. 1. urante los dos primeros meses de vida reem-
Passerina ciris 4

plaza un porcentaje indeterminado de plumas el reemplazo de sus plumas de vuelo. La muda

del cuerpo y de coberteras alares no renueva corporal puede prolongarse hasta enero. u-
rémiges ni rectrices. El 17 de agosto de 200 rante este episodio puede adquirir plumas de
se capturó un inmaduro que había realizado tipología masculina adulta.
ya una primera muda posjuvenil pero no había 3. Entre febrero y mayo un 12 de individuos
iniciado la siguiente no se registró la extensión n 00 experimenta una muda de extensión
de muda. Seg n Thompson 1 1 , esta muda reducida que afecta principalmente a cabeza y
afecta a todas las plumas del cuerpo en un 6 partes inferiores. No se ha observado ning n
de los casos pero no concreta si afecta a cober- inmaduro adquiriendo plumas de tipología
teras marginales y medianas. masculina adulta durante este episodio.
2. A continuación realiza una muda parcial muy Los subsiguientes ciclos constan de una muda com-
extensa que afecta a todas las coberteras ala- pleta posnupcial más la muda de primavera antes
res incluyendo al menos una cobertera prima- descrita.
ria en el de casos , el álula, las rectrices La muda posnupcial se inicia entre finales de julio y
y de a 1 rémiges y de los casos, agosto. Aparentemente, el área de estudio podría ser
respectivamente mediana 12 . Vuelve a re- utilizada por algunos adultos para efectuarla un 12
emplazar el plumaje corporal aunque no todas de 4 individuos mostraba muda de rémiges activa
las coberteras alares: un 1 de casos retiene aunque no hay indicios de que también la inicien y la
coberteras medianas y un 6 coberteras mar- concluyan en ella. e los nueve individuos en muda
ginales. Seg n Thompson 1 1 tiene lugar activa de rémiges ninguno fue recapturado.
fuera del territorio de cría. El grueso de indivi- Solo se dispone de tres capturas en agosto dos
duos se captura en la zona de estudio a partir machos adultos iniciando la muda posnupcial, más un
de octubre sin embargo, en este mes el 7 inmaduro sin signos de muda activa .
n 1 de los inmaduros ya había terminado

100
n 550
0

80 La gráfica de fenología de muda muestra dos picos du-

70 rante su estancia en el área de estudio:
0 en verano y otoño: corresponde al final de la
50 muda posnupcial y de la muda parcial extensa
40 de los individuos eclosionados durante el año en
30 curso. No se poseen datos en septiembre y se ha
20 interpolado un valor probable
10 en primavera: corresponde a la muda parcial re-
0 ducida.
E F M A M A S O N

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.
4 4 Paseriformes del Occidente de México

iclo ital

El primer ciclo anual presenta una muda antes de la delo del ciclo anual migratorio con muda-migración.
migración posnupcial. urante la migración atraviesan No se da variación intraanual en el plumaje pero sí un
una muda parcial muy extensa. Los machos experi- fuerte desgaste. Los machos inmaduros no adquieren
mentan maduración retrasada del plumaje. el aspecto adulto hasta atravesar la primera muda pos-
Los ciclos anuales subsiguientes se ajustan al mo- nupcial.

Eclosión
abril-agosto

Reproducción
rea de cría abril-agosto
Muda pos uvenil
parcial
mayo-agosto

Migración posnupcial Migración prenupcial

junio-octubre abril-mayo
Muda pos uvenil
muy extensa
julio-enero Muda posnupcial
julio-enero

Muda parcial
reducida
febrero-mayo
rea de invernada
Passerina ciris 4

Eclosión abril agosto

Rango Presencia
M cab 100-100 100
pin -100
psu -100
esc
cma
cme
csc -100
A cic -100

S (n 34) Rango Retención

RR 6-6 0
TT - 0
O
SS 0-6 1
GC 10-10 0
N PP - 6 7
CP 0- 1 100
AL 2-

(n 430) Rango Presencia

F cab 0-4 12
pin 0- 0 11
M psu 0-10 10
esc 0-10 1
cma 0-0 0
A
cme 0-0 0
csc 0-10 4
M
cic 0-10 6

S (n 1 ) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
O
SS 6-6 0
GC 10-10 0
N
PP - 0
CP - 0
AL - 0

E
La primera muda posjuvenil está basada en Thompson 1 1.

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
4 6 Paseriformes del Occidente de México
 4 7

Familia cteridae

Icterus cucullatus
Bolsero Hooded Oriole

Subespecies presentes: . c. cucullatus

UICN LC , NOM no incluida

Transe nte e invernante entre febrero y marzo

s ecto externo

Posee plumaje dicromático no presenta cambios intra- periores verdosas y partes inferiores y coberteras infra-
anuales ostensibles. Los machos experimentan madu- caudales amarillas.
ración retrasada del plumaje aunque poseen la másca- El pico es curvo, con la maxila de color negro y la
ra y el babero negros de los machos adultos, por lo que mitad basal de la mandíbula gris perla. Las patas son
pueden separarse fácilmente de las hembras. negruzcas.
En el macho adulto la máscara, el babero, el manto cterus spurius es mucho más pequeño y ligero. Los
y las rectrices son negros el resto de la cabeza y de las machos de cterus auratus poseen manto naranja, las
partes inferiores, así como el cuello, la rabadilla y las hembras máscara y babero negros y los machos inma-
coberteras infracaudales son de color naranja encen- duros poseen una máscara más reducida. Las hembras
dido. Las rémiges y las coberteras alares son también de cterus galbula e cterus bulloc ii son mucho más
negras pero con amplios márgenes blancos. La hembra pálidas y poseen partes inferiores mayormente blancas.
carece de negro, posee cabeza, rectrices y partes su-

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 20 6 4,10 ,62 7 , - 7 , 2,42 71, - 2 1,06
cuerda 0 1 4
p 71, ,62 66, -77, 62, 0 2,00 , -6 1,14
cola 4 ,00 2,71 4-100 ,2 , 0 7 - 1,1
picoc 22,60 0,7 22,0-2 , 20, 2 1,14 1 ,2-22,2 1,10
picon 1 14,0 12, 6 0, 12,1-14, 1,0
picoan 2 4, 0 0, 7 4, - , 4,42 0,2 4,2-4,7 1,11
picoal 4 ,2 0,2 ,1- , 4, 7 0, 2 4, - ,2 1,0
masa 24 4 24,1 2,26 20, -2 , 22, 1, 6 1 ,7-2 ,1 1,0
4 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 6, 2,1 -10 r6 4 16,0 2,6 1 -21,
p 1, 1, 0, - , r 2 , 0,7 -
p7 6 0,0 0,0 0-0 r4 2 4, 0,7 4-
p 6 0,0 0,0 0-0 r 2 2,0 0,7 1, -2,
p5 1,0 1,1 0-2, r2 2 0,0 0,0
p4 4, 2,2 1, -7 r1 4 0, 0,4 0-0,
p ,7 2,1 7-12 cic 6, , -40
p2 11,6 2,0 -14,
p1 1 ,6 2, 10-16
pp 11,4 2,6 -14,
emarg 6 p p7- 100

100 100
100 100 33

atación y sexado

Pluma e. Una vez establecida la edad, se sugiere em- odas las edades (n 5 )
plear el siguiente criterio para sexar: Función %% 0 Ev 0,74 0, 4 4 x ala - 27, 1 0
adulto clasificación % & 2,1 70,0 ,
- presencia de máscara, babero, manto y rectrices IC %& , 4 72, 0 mm
negros resto de la cabeza y de las partes infe-
riores, cuello, rabadilla y coberteras infracauda- La muestra de 4 %% y && sugiere que el dimor-
les naranja encendido: macho fismo en la longitud de la cola es a n más acusado y
- cabeza, rectrices y partes superiores verdosas, que podría proporcionar una regla discriminante más
partes inferiores y coberteras infracaudales potente.
amarillas: hembra
inmaduro Estructuras reproductoras externas. No desarro-
- máscara y babero negros: macho llan PC ni PI en el área de estudio.
- ausencia de máscara y babero negros: hembra
Osi cación craneal. os inmaduros en enero la ha-
amaño. El ala, el pico y la cola son significativamente bían completado, uno de cinco inmaduros presentaba
más largos en los %%, también son significativamente OC en febrero, mientras que todos los capturados
más pesados. en marzo la habían terminado.
La muestra de && y 4 %% indica que individuos
cuya cola 4 mm son %%. La muestra de 6 && y Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
20 %% indica que los individuos cuya ala 7 , mm cuerpo, todas las coberteras alares excepto las prima-
son && y con ala 2 mm son %%. A partir de esta rias y, en el 7 de los casos, el álula pequeña y me-
muestra se puede generar la regla discriminante: diana el 100 de individuos muda alguna terciaria y
el 7 alguna rectriz.

100
n 0
0

80

70

50

40

30
La gráfica de fenología de muda muestra un solo pico
20
en invierno previo a su abandono de la zona de estu-
10

0
dio. Un nico individuo capturado en agosto presenta-
E F M A M A S O N
ba muda activa.
cterus cucullatus 4

Eclosión mayo ulio

A (n 4) Rango Retención
RR 0-1 0 100
TT 1- 1 7
S SS 0-0 100
GC 10-10 0
PP 0-0 100
O
CP 0-0 100
AL 0- 0

(n 50) Rango Presencia

F
cab 0-0 0
pin 0- 0 10
M psu 0-10 2
esc 0-10 2
cma 0-0 0
A cme 0-0 0
csc 0-0 0
cic 0-0 0
M

A (n ) Rango Retención
RR 6-6 0
TT - 0
S
SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
O
CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
460 Paseriformes del Occidente de México

Una hembra adulta capturada en agosto se encon- posible que esta muda se prolongue hasta el regreso a
traba mudando partes inferiores y coberteras infracau- los territorios de cría y llegue a afectar a una extensión
dales. mayor de la registrada.
Entre febrero y marzo un 12 de individuos
n 0 experimenta una muda de extensión reduci- Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente
da que afecta principalmente a las partes inferiores. Es del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo consta de una sola muda antes de la torios de cría no atraviesan una muda posnupcial o si
invernada ambos sexos experimentan maduración re- lo hacen no afecta a plumas de vuelo migran hasta
trasada del plumaje. Los ciclos anuales subsiguientes Baja California Sur, sur de Sonora y la costa de Sinaloa
probablemente se ajustan al modelo del ciclo anual donde vuelven a criar aprovechando la estación lluvio-
migratorio básico aunque no se dispone de suficiente sa de la región. Tras este episodio llevan a cabo el re-
información de las primeras semanas tras su llegada a emplazo completo de su plumaje, y, una vez concluido
los cuarteles de invierno. urante la muda de finales este, migran hasta sus cuarteles de invierno Roh er et
de invierno los inmaduros adquieren el aspecto adulto. al. 200 . Se desconoce si los inmaduros eclosionados
Un porcentaje indeterminado de adultos pertene- en los Estados Unidos también efect an una migración
cientes a las poblaciones del oeste y suroeste de Es- posnupcial en dos fases y si durante su estancia en el
tados Unidos presentan un ciclo reproductor bianual: noroeste de México intercalan alg n episodio de muda
inmediatamente después de reproducirse en los terri- importante o, incluso, intentan reproducirse.

Eclosión
mayo-julio
rea de cría Reproducción
abril-agosto
Muda pos uvenil Muda posnupcial
agosto- agosto-

Migración posnupcial Migración prenupcial

agosto-septiembre marzo-abril

Muda corporal
reducida
rea de invernada Muda parcial
moderada
febrero-marzo
 461

Familia cteridae

Icterus pustulatus
Calandria, Bolsero Strea -bac ed Oriole

Subespecies presentes: . p. microstictus, . p. ssp. nova

UICN LC , NOM no incluida

Residente y transe nte entre marzo y abril

s ecto externo

Parte de las poblaciones estudiadas posee plumaje población, la edad y el sexo, y va del amarillo verdoso
dicromático no presenta cambios intraanuales osten- en el dorso al naranja rojizo. El color de las rectrices
sibles. Los individuos capturados en el Ayuquila son varía entre el verde amarillento y el negro en cuyo
monocromáticos mientras que los capturados en Cuix- caso muestra ápices blancos . Las coberteras medianas
mala son moderadamente dicromáticos subespecie . y grandes y las rémiges son negras o negruzcas, y po-
p. microstictus , por lo que la mayoría de adultos pue- seen amplios márgenes blancos aunque el desgaste
de sexarse a partir del plumaje. En esta población los los llega a limar totalmente .
machos inmaduros presentan maduración retrasada El pico es negro con el culmen recto y la mitad basal
del plumaje y no se distinguen de las hembras aunque de la mandíbula gris. Las patas son grises.
probablemente las variaciones individuales en la satu- . cucullatus es claramente más ligero masa máxi-
ración del color estén asociadas al sexo. ma 2 , g , posee una diferencia ala-cola 0 mm
La máscara, el babero y las estrías dorsales son ne- y un pico ganchudo y fino altura máxima , mm
gras el resto del cuerpo varía en coloración seg n la anchura máxima , mm .

iometría

General (adultos)

Machos Hembras MH
ala 24 6 2,02 ,0 - 7 ,7 1,72 4- 1,07
cuerda 1 4, 0 2,72 1, - 7, 0 1,0
p 1 71,40 2, 66-76 67,00 1,12 6 , -6 , 1,07
cola 14 4 2,64 2,60 7 - 7 77,2 ,12 7 , - 1 1,07
picoc 11 22, 1 0,7 21,4-2 , 21, 0 0,60 21,2-22,4 1,02
picon 11 4 14, 0,46 1 , -1 ,2 1 ,7 0,72 1 ,2-14, 1,06
picoan 10 4 , 7 0,44 ,1-6,4 6, 7 0, , -6,7 0, 2
picoal 11 4 6,6 0,20 6,4-6, 6,60 0,4 6,2-7,2 1,01
tarso 4 2 24, 0,6 24,0-2 ,4 24, 0 0, 2 , -2 ,1 1,01
masa 24 7 6,22 2,14 2, - ,7 4,01 1, 2, - 6,2 1,06

Nota. atos del Ayuquila y de Cuixmala agrupados.

462 Paseriformes del Occidente de México

Por sitios

Ayuquila Cuixmala AC
ala 74 , 1 4,22 0, - 6, , 7 7 - 4 1,04
cuerda 1 1,70 , - 7, , 4 4,0 - 6 1,02
p 12 42 4,71 2,6 1- 0, ,2 72, - 1,0
cola 4 70,44 4,2 64-76 67, 4 ,02 62-74 1,04
picoc 2 22,60 0,61 21,6-2 , 22,0 0, 1 ,0-2 ,6 1,02
picon 7 2 14, 0, 1 1 , -1 ,1 14,0 0, 7 11,0-1 ,2 1,04
picoan 7 24 6,06 0,4 ,4-6, , 6 0,64 4, -7,0 1,02
picoal 24 6,77 0, 7 6,1-7,2 6, 0, 7 , -7,2 1,0
tarso 10 24,1 1,01 2 ,2-2 ,2 24, 1 0, 2 22, -2 ,4 0,
masa 12 46 , 2,4 2 , -41,7 , 4 1, 2 2 ,2- ,4 1,06

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 7 7,2 1,1 6- r6 6 , 1, 7, -11,
p 7 1,7 0,6 1-2, r 4 ,2 0, - ,
p7 7 0, 0, 0-1 r4 2, 1, 0- ,
p 7 0,0 0,0 0-0 r 1,2 1, 0-2,
p5 7 0,2 0,4 0-1 r2 6 0,0 0,0 0-0
p4 7 ,2 2,0 1, -7 r1 6 1,2 1,1 0-
p 7 6,1 1,4 4- , cic 6 4, , 0-
p2 7 ,6 1, -12
p1 7 12,4 1,4 11-14
pp 7 11,0 1,4 -12,
emarg p - 100 p4 2

100 75
75 100

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es amarillo en el cuello y amaño. El ala y la cola son significativamente más
las partes inferiores y verde claro en el píleo, las cober- largas en los %%, aunque su pico tiende a ser más lar-
teras alares y las partes superiores. Carece del estriado go y más estrecho de hecho, se han encontrado dife-
dorsal y de la máscara que poseen adultos e inmaduros rencias significativas en la longitud del pico desde las
aunque el mentón es negro. narinas .
No se han detectado diferencias sistemáticas en- Las aves del Ayuquila son significativamente más
tre sexos en los individuos capturados en el Ayuquila grandes y más pesadas que las de Cuixmala. El pico,
aunque los machos adultos tienden a presentar colores aunque sin alcanzar diferencias significativas, es un
más saturados, especialmente en cabeza y partes su- mayor en promedio. Estas diferencias, unidas a las
periores. Los adultos capturados en Cuixmala pueden cromáticas, sugieren que se trata de dos subespecies
sexarse en su mayoría mediante la coloración general distintas.
del plumaje: La muestra de 24 %% y 16 && indica que individuos
cuerpo y coberteras marginales las cuales pue- cuya ala mm son && y con ala mm son %%.
den tener o no centros negros de color naranja A partir de la muestra de 1 %% y 1 && de Cuixmala
cabeza rojiza rectrices en general negras: macho. sexados con seguridad se genera la regla discriminante:
cuerpo de color amarillento a anaranjado pero
nunca de un naranja rojizo rectrices en general odas las edades (n 2 )
verdosas o anaranjadas: hembra. Función %% 0 Ev 2,06 0, 7 x ala - 4,0 6 0
Existen hembras de coloración más intensa con clasificación % & 1,7 4,6 100
rectrices negras y machos pálidos con rectrices verde IC %& , 0,20 mm

anaranjadas que solo deberían sexarse cuando sus

medidas permitieran clasificarlos inequívocamente ver
Tamaño .
cterus pustulatus 46

Eclosión unio agosto

(n 33) Rango Retención

A RR 0- 0 100
TT 0- 2 4
SS 0- 0 100
S
GC 6-10 10
PP 0-0 100
O CP 0-1 0 100
AL 0-2 0 100

(n 50) Rango Presencia

F cab 0-0 0
pin 0-20 24
psu 0-20 6
M esc 0-0 0
cma 0-0 0
cme 0-0 0
A
csc 0-10 2
cic 0-0 0
M

(n 21) Rango Retención

A
RR 6-6 0
TT - 0
S SS 6-6 0
GC 10-10 0
PP - 0
O CP - 0
AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
464 Paseriformes del Occidente de México

Estructuras reproductoras externas noviembre y diciembre aunque el grosor de la piel difi-

PC n 1 abril-julio pico mayo-julio . Los machos no culta la observación y da lugar a errores de puntuación.
superan puntuaciones de PC 2.
PI n 6 junio-agosto pico junio-julio . Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
El 4 n 1 de los individuos muestra PC PI cuerpo, las coberteras marginales y medianas, en más
durante el pico de cría definido como la fecha en que del 0 de los casos, grandes coberteras y el álula
se registra la primera hembra con PI 0 de junio y pequeña en un 12 de casos. El 2 de los indivi-
la fecha en que se captura la ltima hembra con PI 4 duos muda alguna terciaria y un 1 puede mudar
1 de julio . alguna rectriz el 12 muda la r . Tiene lugar entre
julio y noviembre.
Osi cación craneal. Un inmaduro el de octubre Entre febrero y abril el 2 de los individuos pre-
presentaba OC , otro el 17 de noviembre ya había senta una muda parcial reducida que afecta principal-
completado el proceso de neumatización. Todos los in- mente a las partes inferiores.
maduros capturados a partir de enero lo habían termi- La muda posnupcial se solapa completamente con
nado. Así pues, la osificación podría completarse entre la posjuvenil.

100
n 1 0
0

80

70

50

40
La gráfica de fenología de muda muestra dos picos:
30
en primavera: corresponde a la muda parcial re-
20
ducida
10
en verano y otoño: corresponde a la muda posju-
0
venil y a la posnupcial de todos los individuos no
E F M A M A S O N eclosionados durante el año en curso.

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda previa a la in- primaveral y la reproducción. No muestra variación in-
vernada. El ciclo definitivo se ajusta al modelo del ciclo traanual en el plumaje aunque sí un fuerte desgaste.
anual residente básico, sin solapamiento entre la muda

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa Estación seca

Eclosión
junio-agosto
Reproducción
mayo-agosto
Muda pos uvenil Muda parcial
Muda posnupcial
julio-noviembre febrero-abril
julio-noviembre
 46

Familia cteridae

Icterus graduacauda
Calandria, Borrachito Audubon’s Oriole

Subespecies presentes: . g. dic eyae

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje monocromático no presenta cambios aunque las terciarias suelen presentar márgenes blan-
intraanuales ostensibles. Las variaciones en la saturación cos y las coberteras amarillos y más estrechos las rectri-
del color entre individuos son amplias y afectan sobre ces varían individualmente entre el dorado verdoso y el
todo a las partes superiores y a las rectrices podrían es- negro el resto del plumaje varía entre el color amarillo
tar asociadas al sexo y, aparentemente, los machos adul- vivo y el verdoso.
tos tienden a presentar con más frecuencia cola negra y El pico es robusto, con la maxila recta y negra y el
colores más saturados, especialmente el amarillo. tercio basal de la mandíbula gris perla. Las patas tam-
La cabeza, la garganta, las rémiges, las grandes co- bién son gris perla.
berteras y las coberteras medianas son de color negro,

iometría

General

Machos Hembras MH
ala ,1 2, 1, -100 ,60 1,7 - 2, 1,06
cuerda 1 1 100 4 1,06
p 1 1 76 71 1,07
cola 1 1 100, 6 1,04
picoc 1 1 2 ,6 2 , 1,07
picon 1 1 16,4 1 , 1,06
picoan 1 1 , ,7 0,
picoal 1 1 7,1 7, 0,
tarso 1 27,2
masa 7 44,72 1,7 41,7-4 ,0 40, 2, 7 7, -44, 1,11

Muestra global cv
ala 4 ,24 4,04 6-100 ,
cuerda ,62 , 6 -100 4,12
p 12 71,21 , 6 , -76 ,46
cola , ,02 2, -102, ,07
picoc 24,04 1,6 21,7-26,7 7,02
picon 10 1 ,12 0, 4 1 , -16,4 6,1
picoan , 2 0, 4, -6, 10,4
picoal 6 7,14 0,4 6,6- ,0 6,70
tarso 6 26, 0 0, 1 2 ,2-27,2 ,07
masa 7 42,66 ,2 0,0-4 ,0 7,
466 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 7 , 0, - r6 7 2 ,6 2,4 2 - 1
p 7 2, 0, 1, - r 14, 0, 14, -1
p7 0, 0,6 0-1, r4 ,2 1,0 7-
p 0,0 0,0 0-0 r , 1,4 2, -
p5 7 0,4 0,6 0-1, r2 0, 1,4 0-2,
p4 7 ,0 0,7 2, -4, r1 7 0,0 0,0 0-0
p 6 6,7 1,0 6- , cic ,2 ,0 2 - 7
p2 6 10,6 0, 10-12
p1 7 1 ,2 0, 12-14,
pp 12,1 1, , -14
emarg 6 p -4 100

75 100 57
100

atación y sexado

Pluma e. El juvenil no muestra negro en cabeza ni en Osi cación craneal n 2 . Los dos inmaduros cap-
garganta y posee coberteras con márgenes más an- turados en noviembre a n no la habían completado.
chos.
No se han detectado diferencias sistemáticas entre Muda. La muda posjuvenil incluye la totalidad del
sexos aunque los machos adultos tienden a presentar cuerpo. Un 2 de inmaduros retiene coberteras me-
rectrices más negras y colores más saturados, especial- dianas y un 14 también coberteras marginales. En
mente el amarillo de las partes superiores. el 14 de los casos muda alguna rectriz, alguna ter-
ciaria en el 17 , alguna gran cobertera en el 71 , y
amaño. El ala de los %% es significativamente más el álula pequeña en el 2 . Tiene lugar entre julio y
larga. Los %% también son significativamente más pe- noviembre.
sados. Los coeficientes de variación ponen de mani- La muda posnupcial se inicia en agosto y concluye
fiesto una variabilidad en el tamaño que posiblemente hacia octubre.
está parcialmente asociada al sexo. Puede reemplazar plumas juveniles previamente al
La muestra de %% y && indica que los indivi- inicio del episodio que se ha considerado como muda
duos cuya ala 1, mm son && y con ala 2, mm posjuvenil. Los tractos que pueden verse afectados son
son %%. las escapulares, las coberteras marginales y las partes
superiores e inferiores.
Estructuras reproductoras externas.
PC n abril-junio. Los %% no superan puntuaciones
de PC 2.
PI n 4 mayo-junio.

100
n 0
0
80 La gráfica de fenología de muda muestra un nico pico
70
que corresponde a la muda posjuvenil y a la posnup-
0
50
cial de todos los individuos no eclosionados durante el
40 año en curso. Los valores extremos de julio a octubre
30 pueden ser un artefacto causado por el reducido tama-
20 ño de muestra n 1 . El pico de febrero se debe a
10
un nico individuo n 11 y constituye un indicio de
0
E F M A M A S O N muda parcial invernal.
cterus graduacauda 467

Eclosión unio ulio

(n 5) Rango Retención
A
RR 0-1 0 100
TT 0-2 0 100
SS 0-0 100
S
GC 0- 100
PP 0-0 100
O CP 0-0 100
AL 0-1 0 100

(n 3) Rango Retención
RR 6-6 0
A
TT - 0
SS 6-6 0
S GC 10-10 0
PP - 0
CP - 0
O AL - 0

0%
0 >0-10%
0 10 >10-30%
10 30 >30-60%
30 0 >60-90%
0 0 >90-100%
0 100
46 Paseriformes del Occidente de México

Otras técnicas. El iris juvenil no difiere notablemente

del adulto y no se recomienda su empleo.

iclo ital

El primer ciclo anual consta de una muda antes de la in- residente simple, aunque hay indicios de que un porcen-
vernada aunque con indicios de una muda previa . Los taje indeterminado pero bajo de la población podría ex-
ciclos subsiguientes se ajustan al modelo del ciclo anual perimentar una muda de estensión reducida en invierno.

Estación lluviosa Estación seca Estación lluviosa

Eclosión
junio-julio
Muda posnupcial
agosto-octubre

Muda pos uvenil Reproducción

julio-noviembre abril-agosto
 46

Familia Fringillidae

Carduelis notata
Jilguerito Blac -headed Sis in

Subespecies presentes: C. n. forreri

UICN LC , NOM no incluida

Residente

s ecto externo

Posee plumaje levemente dicromático no presenta la mitad basal del resto de rectrices es amarilla, y la
cambios intraanuales ostensibles, las variaciones entre mitad apical negra. La nuca y el dorso son verdosos y
individuos son poco marcadas. jaspeados de negro, el collar y las partes inferiores son
La cabeza, la garganta y las coberteras supracau- amarillos.
dales son negras el ala es mayoritariamente negra El pico es cónico y de color gris pálido. Las patas
pero los márgenes de las grandes coberteras y el panel son gris oscuro.
alar son amarillos las rectrices centrales son negras,

iometría

General

Machos Hembras MH
ala 20 1 67,17 0, 1 66-6 6 , 1,1 6 , -6 1,02
cuerda 2 2 67,7 0, 67, -6 6 ,2 0, 6 -6 , 0,
p 7 2,60 0,6 1, - 1, 7 1,67 0- 1,02
cola 6 6 42,17 0,7 41-4 41, 0 0,6 41-42, 1,02
picoc 6 1 , 0,41 1 ,4-14, 1 ,20 0,6 12,0-1 , 1,06
picon 6 , 2 0,41 , -10, ,22 0,26 , - ,6 1,07
picoan 6 ,42 0,4 4, -6,0 4, 0,42 4, - , 1,0
picoal 6 6,1 0,1 6,1-6, 6,2 0,2 , -6,7 0,
tarso 2 2 1 ,20 0,14 1 ,1-1 , 1 ,70 0,2 1 , -1 , 0, 6
masa 1 12 11,6 0,7 10,4-1 ,7 11,0 0,64 10,0-12,0 1,0

Muestra global cv
ala 120 6 ,7 1, 1 61-70 2,0
cuerda 4 6 ,00 0,41 67, -6 , 0,60
p 1 2,1 1,4 0- 2,7
cola 1 41, 0,72 41-4 1,72
picoc 12 1 , 2 0,66 12,0-14, 4, 2
picon 12 ,44 0,46 , -10, 4, 7
picoan 12 ,14 0,47 4, -6,0 ,10
picoal 12 6,21 0,2 , -6,7 , 7
tarso 4 1 ,4 0, 4 1 ,1-1 , 2, 4
masa 12 11,00 0, 2 , -1 ,7 4,71
470 Paseriformes del Occidente de México

Morfometría alar y caudal

Ala Cola
p 12 1,0 0, 0-2, r6 0, 2,0 0-6
p8 1 0,1 0,4 0-1, r 1, 1, 0-
p7 14 0, 0,6 0-2 r4 2,1 0, 1- ,
p6 1 2,2 0,7 1-4 r ,1 1,2 1, -
p 1 7,1 1,0 , - , r2 , 1, 1- ,
p4 1 11, 0,6 10-12 r1 10 4, 2,0 0-7,
p 1 14,0 0,7 1 -1 cic 14 24, 1,4 22, -27
p2 1 16, 0, 1 -17,
p1 1 1 ,6 1,0 17-20,
pp 14 17,0 0, 1 , -1 ,
emarg 14 p -6 100

121 3 2

atación y sexado

Pluma e. El plumaje juvenil es más verdoso y no posee No se posee información entre el 12 de julio y el 17
negro ni en la cabeza ni en la garganta. de octubre. Sin embargo y siempre que esta especie
El plumaje posjuvenil puede presentar una mezcla no constituya una excepción a la secuencia del ciclo vi-
abigarrada de plumas juveniles y adultas. tal de los paseriformes residentes diversas observacio-
Las variaciones individuales del plumaje definitivo nes sugieren que puede presentar un ciclo reproduc-
son sutiles aunque las hembras tienden a ser más páli- tivo bianual aunque no puede descartarse una nica
das. Una vez establecida la edad, se sugiere emplear el temporada muy prolongada entre julio y septiembre:
siguiente criterio para sexar: la nica muda completa anual entre las paseri-
márgenes de las coberteras marginales negros formes residentes del Occidente de México su-
las más cercanas al cuerpo pueden tener delga- cede inmediatamente a la cría ver capítulo 1 ,
dos márgenes verdes : macho que siempre tiene lugar en la estación lluviosa
márgenes de las coberteras marginales verdes: . baritula tiene un segundo pico reproductivo
hembra. en la temporada seca . La muda de C. notata tam-
bién se inicia en agosto-septiembre
amaño. El ala y la masa son significativamente ma- una hembra presentaba PI 2 en julio
yores en los %% la longitud del pico desde las narinas dos inmaduros capturados en marzo presentaban
también es significativamente mayor la longitud desde OC
el cráneo es marginalmente significativa t -2,22
p 0,0 . La variabilidad en las dimensiones del pico Osi cación craneal n 26 . Se completa entre di-
podría estar asociada parcialmente al sexo. ciembre uno de tres inmaduros y febrero el de
La muestra de 20 %% y 1 && indica que los indi- 12 inmaduros la había completado . En marzo se han
viduos cuya ala 66 mm son && y con ala 6 mm capturado inmaduros con OC dos de cinco cap-
son %%. A partir de esta muestra se genera la regla turas .
discriminante: La posibilidad de una segunda época de cría anual
a finales de verano se ve reforzada por la aparente bi-
odas las edades (n 33) modalidad de la distribución de la fecha de compleción
Función %% 0 Ev 0,62 0, 7 7 x ala - 64, 12 0 de OC fig. 102 : un primer pico en diciembre-febrero
clasificación % & 7 , 0,0 76, y otro posterior a marzo probablemente hacia mayo-
IC %& 6 , 7 6 , mm junio, si se mantiene la velocidad observada en los in-
maduros eclosionados en primavera .
Probablemente se podría generar una regla discri-
minante más potente a partir de una muestra suficien- Muda. La extensión de la muda posjuvenil no ha sido
te de las medidas del pico. determinada con certeza y parece que varía entre el
7 de las plumas del cuerpo más un porcentaje va-
Estructuras reproductoras externas. Los machos riable de coberteras alares hasta la muda casi comple-
no superan puntuaciones de PC 2. ta, con sólo algunas coberteras primarias retenidas.
PC n 1 febrero-mayo pico mayo . PI n El tamaño de muestra es insuficiente para definir por
abril-mayo y julio- septiembre separado la extensión de muda de las dos supuestas
Carduelis notata 471

OC
3

Figura 102. Puntuación mensual media línea continua , máxima y 0

mínima líneas discontinuas de la osificación craneal en inmaduros. n N E F M A

cohortes, cada una de ellas con sendos episodios de se iniciaría de cinco a seis meses después de la eclosión:
muda no sincronizados. Suponiendo que el patrón de en octubre-noviembre para las aves eclosionadas
muda no constituya una excepción al patrón que pre- en abril-mayo
sentan todas las paseriformes del Occidente de México en febrero-marzo para las aves eclosionadas en
estudiadas, seg n el cual la muda posjuvenil se inicia julio-septiembre
en los 1- meses posteriores a la eclosión, la muda de Otro aspecto que caracteriza la muda posjuvenil
primarias invernal debería venir precedida por un epi- es la baja prioridad de muda de los tractos corporales
sodio de muda corporal probablemente reducida más ver Muda : solo tres de los siete inmaduros que
cercano al momento de la eclosión fig. 10 . Los in- habían reemplazado primarias habían renovado todas
dicios en que se basa esta hipótesis son los siguientes: las plumas del cuerpo, el resto mostraba retenciones
tres inmaduros mudando primarias el 0 de no- entre el 2, y el 2 . Aunque no se ha constata-
viembre con OC 4 es decir, probablemente do, es posible que alg n inmaduro realice una muda
eclosionados en primavera completa.
dos inmaduros mudando primarias el 2 y el 4 de La duración del primer ciclo anual de la cohorte que
marzo sin datos sobre OC un inmaduro el de eclosiona en abril-mayo sería de unos 1 -14 meses y la
marzo con el 0 del plumaje juvenil, mudando duración de la eclosionada en julio-septiembre de 11-
plumas del dorso cinco inmaduros entre el y 12 meses.
el 1 de marzo sin signos de muda activa pero La muda completa de los adultos se inicia posible-
habiendo concluido meses atrás una muda parcial mente a finales de agosto o principios de septiembre
que, en cuatro de ellos, incluía primarias. un individuo estaba mudando p7 el 17 de octubre y
El primer ciclo de muda constaría de dos episodios, el concluye hacia finales de noviembre o principios de di-
segundo de los cuales es una muda parcial extensa que ciembre un ave estaba mudando p el de diciembre .

La gráfica de fenología de muda muestra tres picos:

100
n 81 en primavera: correspondería a la muda parcial
0
extensa de los individuos no eclosionados durante
80
el año en curso
70
en verano: correspondería a la muda posjuvenil
0
moderada de los individuos eclosionados en pri-
50
mavera se ha observado en dos inmaduros y un
40
adulto
30 en otoño: correspondería a la muda posjuvenil ex-
20 tensa de los individuos eclosionados en verano y a
10 la muda posnupcial.
0
E F M A M A S O N
Solo existen seis registros entre junio y noviembre,
ninguno en agosto y septiembre.

Otras técnicas El iris juvenil no difiere notoriamente

del adulto y no se recomienda su empleo.
472 Paseriformes del Occidente de México

iclo ital

El primer ciclo anual no está claramente definido pero invierno no se ha observado ning n otro episodio de
probablemente presenta dos episodios de muda. Apa- muda. No se da variación intraanual en el plumaje. El
rentemente no adquirirían el aspecto adulto hasta el ciclo definitivo así configurado constituiría un nuevo
segundo fig. 10 . modelo no definido en Ciclos vitales : ciclo anual re-
Los ciclos anuales subsiguientes podrían incluir dos sidente simple con doble temporada reproductora.
picos reproductivos. Consta de una muda en otoño-

a c
Cohorte 1 Cohorte 2 Cohorte 1 Cohorte 2 Cohorte 1 Cohorte 2
M
Eclosión Eclosión Eclosión

A
MPr Eclosión MPr Eclosión MPr Eclosión
S

N MPe MPr MPe MPe MPe

M
MPe MPe MPe MPe
A

A
Muda completa Muda completa Muda completa
S

Figura 103. Primer ciclo anual basado en la hipotética existencia de dos períodos reproductivos anuales. a, b y c constituyen tres posibles
modelos basados en la información disponible. El modelo a es el más probable porque no parece factible que la cohorte 2 atraviese una muda
parcial extensa que preceda a la de la cohorte 1 modelo b o que atraviesen dos mudas parciales extensas en 11-14 meses modelo c . MPr
muda parcial reducida MPe muda parcial extensa.
 47

eferencias i liogr ficas

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4 Paseriformes del Occidente de México

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 5
Institut Botànic de Barcelona

El Occidente de México es un territorio privilegiado por su gran biodiversidad y su compleja orografía,

Monografies que incluye varios hábitats prioritarios para la conservación en el continente americano, Els autors
del Museu de Ciències Naturals algunos de ellos en grave peligro de desaparecer.
Santi Guallar posee un Máster en Biología Experimental

Paseriformes del Occidente de México: morfometría, datación y sexado

Paseriformes del Occidente de México: morfometría, datación y sexado por la Universidad de Barcelona. Actualmente trabaja en el
1. Flora del Parc Natural del Cadí–Moixeró i de les representa un hito en el estudio de las aves del Occidente de México,
Atles les serres
serres veïnes
veïnes (Prepirineus
(Prepirineus orientals
orientals ibèrics)
ibèrics) Institut Català d’Ornitologia donde ha coordinado el Atles
y del país en general. Contiene información detallada y rigurosa dels ocells de Catalunya a l'hivern 2006-2009.
J. Vigo, I. Soriano, J. Carreras, sobre patrones y procesos de la morfología externa
P. Aymerich, E. Carrillo, X. Font, y el ciclo vital de 76 especies presentes en esta región,
R. M. Masalles & J. M. Ninot Eduardo Santana es doctor por la Universidad de
tanto residentes como migratorias, Wisconsin en Madison y profesor de la Universidad de
y proporciona guías para su correcta identificación, datación y sexado. Guadalajara. Formó parte del grupo que creó la Reserva
2 Mucho más que plumas
2. Esta información es virtualmente nueva para la mayoría de las 41 especies residentes,
J. C. Senar de la Biosfera Sierra de Manantlán donde inició el moni-
particularmente algunas endémicas como Vireo brevipennis o Piranga erythrocephala. toreo ornitológico.
3. El Museu Martorell, 125 anys de Ciències Esta obra se divide en tres partes: la primera es de carácter introductorio y metodológico,
Naturals (1878–2003) Sarahy Contreras posee el título de maestra por la
la segunda expone los resultados generales obtenidos y Universidad de Wisconsin en Madison y es profesora de
A. Masriera trata aspectos ecomorfológicos y autoecológicos de las especies, la Universidad de Guadalajara. Coordina el programa de
la parte final presenta las fichas de las especies estudiadas. anillamiento de aves en la Estación Las Joyas y se espe-
4. La cuenca carbonífera de Surroca–Ogassa
(Ripollès, Cataluña, España) cializa en el estudio de colibríes.
Historia económica, minera y geológica
y catálogo de la flora carbonífera catalana del
Paseriformes del Heriberto Verdugo es licenciado en biología por la Uni-
Museu de Ciències Naturals de Barcelona versidad Autónoma de Sinaloa, coordinó durante cinco
J. Gómez–Alba Occidente de México: años el monitoreo de poblaciones y nidos de aves en la
Estación Las Joyas. Actualmente es consultor técnico para
estudios de conservación y aprovechamiento de fauna.
5 Paseriformes
5. Paseriformes deldel Occidente
Occidente de
morfometría, datación y sexado
de México:
México:

S. Guallar, E. Santana, S. Contreras,

morfometría, datación y sexado Anna Gallés es licenciada en Bellas Artes por la Universi-
Gallés
H. Verdugo & A. Gallés, dad de Barcelona. Trabaja como ilustradora y es una activa
naturalista i ornitóloga. Es miembro del Institut Català
S. Guallar, E. Santana, S. Contreras, d’Ornitologia con el que colabora desde 2006.

H. Verdugo & A. Gallés

Monografies n° 5
del Museu de Ciències Naturals any 2009