Fabaceae

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Fabáceas (=Leguminosas)

Un ejemplo de fabácea herbácea: Vicia sativa

Taxonomía

Reino: Plantae

División: Angiospermae

Clase: Eudicotyledoneae

Orden: Fabales

Familia: Fabaceae
LINDLEY (=LEGUMINOSAE JUSSIEU, NOM. CONS.).1

Diversidad
 730 géneros y 19.400 especies (ver Anexo:Géneros de Fabaceae)

Subfamilias

 Faboideae Rudd (Papilionoideae Juss., es el nombre

Sinonimia

 Caesalpiniaceae R.Br.
 Cassiaceae Link
 Ceratoniaceae Link
 Detariaceae (DC.) Hess
 Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh
 Lathyraceae Burnett
 Lotaceae Burnett
 Mimosaceae R.Br.
 Papilionaceae Giseke
 Phaseolaceae Ponce de León & Alvares
 Robiniaceae Welw.
 Swartziaceae (DC.) Bartl.

[editar datos en Wikidata]

Las fabáceas (Fabaceae) o leguminosas (Leguminosae)2 son una familia del orden de
las fabales. Reúne árboles, arbustos y hierbas perennes o anuales, fácilmente
reconocibles por su fruto tipo legumbre y sus hojas compuestas y estipuladas. Es una
familia de distribución cosmopolita con aproximadamente 730 géneros y unas 19.400
especies, lo que la convierte en la tercera familia con mayor riqueza de especies después
de las compuestas (Asteraceae) y las orquídeas (Orchidaceae).34 Esta riqueza de especies
se halla particularmente concentrada en las ramas de las mimosóideas y las fabóideas, ya
que contienen cerca del 9,4% de la totalidad de las especies de las eudicotiledóneas.5 Se
ha estimado que alrededor del 16% de todas las especies arbóreas en los bosques
lluviosos neotropicales son miembros de esta familia. Asimismo, las fabáceas son la
familia más representada en los bosques tropicales lluviosos y en los bosques secos
de América y África.6
Independientemente de los desacuerdos que hasta hace poco tiempo existieron en torno a
si las fabáceas deberían ser tratadas como una sola familia compuesta de tres subfamilias
o como tres familias separadas, existe una gran cantidad de información y evidencias tanto
moleculares como morfológicas que sustentan que las leguminosas son una única
familia monofilética.7 Este punto de vista se ha reforzado no solo por el grado de
interrelación que exhiben diferentes grupos dentro de la familia comparados con aquel
hallado entre las leguminosas y sus parientes más cercanos, sino también por todos los
recientes análisis filogenéticosbasados en secuencias de ADN.8910 Tales estudios
confirman que las leguminosas son un grupo monofilético y que está estrechamente
 relacionado con las familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae junto a las que
conforman el orden Fabales.11
Junto con los cereales y con algunas frutas y raíces tropicales, varias leguminosas han
sido la base de la alimentación humanadurante milenios, siendo su utilización un
compañero inseparable de la evolución del ser humano.12

Índice

 1Descripción
o 1.1Hábito
o 1.2Hojas
o 1.3Raíz
o 1.4Flor
o 1.5Inflorescencia
o 1.6Fruto
o 1.7Semillas
o 1.8Fisiología y bioquímica
 2Ecología
o 2.1Distribución y hábitat
o 2.2Fijación biológica del nitrógeno
 3Evolución, filogenia y sistemática
o 3.1Evolución
o 3.2Filogenia y taxonomía
 3.2.11a. Cercideae
 3.2.21b. Duparquetia
 3.2.31c. Detarieae
 3.2.42. Cesalpinióideas
 3.2.53. Mimosóideas
 3.2.64. Fabóideas o papilionóideas
 4Importancia económica y cultural
o 4.1Alimenticias
o 4.2Forrajeras
o 4.3Melíferas
o 4.4Industriales
 4.4.1Gomas
o 4.5Tintóreas
o 4.6Ornamentales
 5Leguminosas emblemáticas
 6Referencias
 7Bibliografía
 8Enlaces externos

Descripción[editar]
Hábito[editar]
Las leguminosas presentan una gran variedad de hábitos de crecimiento, pudiendo ser
desde árboles, arbustos o hierbas, hasta enredaderas herbáceas o lianas. Las hierbas, a
su vez, pueden ser anuales, bienales o perennes, sin agregaciones de hojas basales o
terminales. Son plantas erguidas, epífitas o enredaderas. En este último caso se sostienen
mediante los tallos que se retuercen sobre el soporte o bien por medio de zarcillos foliares
o caulinares. Pueden ser heliofíticas, mesofíticas o xerofíticas.13
Hojas[editar]
Las hojas son casi siempre alternas y con estípulas, persistentes o caedizas,
generalmente compuestas, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a veces
aparentemente simple —es decir, unifoliadas o ausentes y, en ese caso, los tallos se
hallan transformados en filodios— o pinnadas y con zarcillos en el ápice. A menudo las
hojas se hallan reducidas o son precozmente caducas o nulas en las especies áfilas o
subáfilas. El pecíolo, y muchas veces los peciolulos, tienen la base engrosada,
"ganglionar", que permite movimientos —las denominadas posiciones de "sueño" y de
"vigilia"—. Es frecuente la presencia de espinas por transformación del raquis de las hojas,
de las estípulas o del tallo.1123
Raíz[editar]
Las raíces presentan un predominio del sistema primario, es decir, de aquél que proviene
de la radícula del embrión.Su sistema radical es normalmente pivotante. Las raíces de las
leguminosas son a menudo profundas y casi siempre presentan nódulos simbióticos
poblados de bacterias del género Rhizobium que asimilan el nitrógeno atmosférico.12
Flor[editar]
Las flores pueden ser desde pequeñas o grandes, actinomorfas —en el caso de las
mimosóideas— a leves o profundamente cigomorfas —como ocurre en las papilionóideas
y en la mayor parte de las cesalpinióideas—. Las irregularidades en la simetría floral en
estos casos involucran al perianto y al androceo. El receptáculo de la flor desarrolla un
«ginóforo» —frecuentemente fusionado al hipanto en las cesalpinióideas— con forma de
cúpula. El hipanto puede estar presente o ausente, en este último caso está reemplazado
por el tubo del cáliz, como es el caso en la mayoría de las fabóideas. El perianto tiene casi
siempre un cáliz y una corola diferenciadas. No obstante, la corola puede estar ausente,
en cuyo caso el perianto se dice «sepalino» (similar a sépalos), como ocurre en decenas
de géneros de cesalpinióideas y algunas especies de las tribus Swartzieae y Amorpheae.
El cáliz presenta cinco sépalos —raramente tres o seis— dispuestos en un sólo ciclo, los
cuales pueden estar total o parcialmente unidos entre sí. El cáliz, además, puede ser o no
persistente, raramente es acrescente (es decir que continúa en el fruto), imbricado o
valvado. La corola está compuesta por cinco pétalos libres —comúnmente menos de cinco
o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y en las cesalpinióideas, o tres a cuatro en las
mimosóideas— o parcialmente unidos, y presenta, en general, una morfología
característica. Así, la corola papilionácea o amariposada está integrada por un pétalo
superior muy desarrollado, conocido como «estandarte» o «vexilo», dos pétalos laterales o
«alas» y dos piezas inferiores a menudo conniventes que constituyen una estructura
simpétala denominada «carena» o «quilla». Esta arquitectura es muy similar a la de las
flores de las cesalpinóideas pero, a diferencia de lo que ocurre en éstas,
con prefloración vexilar o descendente, es decir, con el estandarte recubriendo el resto de
las piezas corolinas dentro del botón floral.1 El gineceo es de ovario súpero, con un
solo carpelo, con desarrollo muy variable y tendencia a la reducción en el número
de óvulos.1234

Follaje y frutos de la especie Tipuana tipu.

Inflorescencia[editar]
Las flores son solitarias o pueden disponerse en diversos tipos
de inflorescencias: racimos terminales o axilares, a veces se modifican hasta parecer
cabezuelas y, en otras ocasiones, umbelas.123
Fruto[editar]
El fruto de las leguminosas, técnicamente denominado legumbre, deriva de un ovario
compuesto por un solo carpelo el cual —en la madurez— se abre longitudinalmente en dos
valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por la nervadura media y por la unión
carpelar. No obstante, existe una inmensa variedad de formas y tamaños de frutos en la
familia. De hecho, hay especies con frutos con tendencia a la indehiscencia —es decir que
no se abren en la madurez— y en ocasiones el cáliz se transforma en una estructura de
dispersión. Uno de los frutos más notables de la familia tal vez sea el
del maní (género Arachis) ya que las flores, tras la polinización, se hunden en el suelo y el
fruto (una legumbre indehiscente) se desarrolla subterráneamente. No obstante, las
legumbres más grandes las produce una liana tropical perteneciente al género Entada. Las
legumbres más largas de la especie centroamericana Entada gigas (llamada "escalera de
mono" en su tierra natal) llegan a medir hasta 1,5 m de longitud. Otras especies han
desarrollado curiosos mecanismos de dispersión. Así, la especie sudamericana Tipuana
tipu ha modificado parte de la pared del fruto para convertirla en un ala, la cual le permite
trasladarse con el viento rotando como las aspas de un helicóptero. Ese tipo de fruto se
denomina sámara.131213
Semillas[editar]

Anatomía de una semilla de judía (Phaseolus).

Semillas desde solo una hasta numerosas, con o sin estrofíolo, con o sin arilo y con o
sin endospermo.14 En este último caso, acumulan en los cotiledones sobre
todo almidón y proteínas, a veces aceites, o aceites y proteínas. Lo más característico es
que dichos cotiledones son generalmente grandes y son ricos en reservas, a menudo
oleaginosas (como por ejemplo en la soja o el cacahuate que son materias primas para la
obtención de aceites alimentarios).123
La presencia o ausencia en el tegumento de una fina marca en forma de anillo o de
herradura en medio de cada lado, la “línea fisural” o pleurograma y que rodea
la areola lateral de la semilla puede ser una característica importante, en particular para la
identificación de los géneros dentro de la familia.
“Línea fisural” o pleurograma en las semillas de Acacia farnesiana.

Fisiología y bioquímica[editar]
Las leguminosas raramente son cianogénicas y, en ese caso, los compuestos
cianogénicos derivan de la tirosina, la fenilalanina o de la leucina. Comúnmente
presentan alcaloides. Las protoantocianidinas pueden estar presentes y, en ese caso, son
la cianidina, la delfinidina o ambas a la vez. Frecuentemente presentan flavonoides tales
como kaempferol, quercitina y miricetina. El ácido elágico se halla consistentemente
ausente en todos los géneros y especies analizadas de las tres subfamilias. Los azúcares
se transportan dentro de la planta en forma de sacarosa. La fisiología C3 se ha
demostrado e informado en una gran cantidad de géneros de las tres subfamilias.1

Ecología[editar]
Distribución y hábitat[editar]
Es una familia de distribución cosmopolita. Los árboles son más frecuentes en las regiones
tropicales, mientras que las hierbas y los arbustos dominan en las extratropicales.1
Fijación biológica del nitrógeno[editar]

Raíces de Vicia en las que se pueden observar los nódulos radiculares de color blanco.
Sección transversal de un nódulo radicular de Vicia observado al microscopio.

La fijación biológica del nitrógeno (FBN, diazotrofía) es un proceso muy antiguo que
probablemente se originó en el Eón arqueano bajo las condiciones de ausencia
de oxígeno de la atmósfera primitiva. Es exclusivo de Euryarchaeota y en 6 de los más de
50 phyla de Bacteria. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con
las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación
de simbiosis mutualista.
Los nódulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a cabo la FBN
que algunas familias de angiospermas han desarrollado, principalmente en la corteza
radicular y excepcionalmente en el tallo como es el caso de Sesbania rostrata.
Las fanerógamasque han coevolucionado con diazótrofos actinorrícicos o con los rizobios
para establecer su relación simbiótica pertenecen a 11 familias que se agrupan dentro
del clado Rosidae de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la
enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la
predisposición a la formación de nódulos surgió una sola vez en las angiospermas y podría
ser considerado como un carácter ancestral que se ha conservado o perdido en ciertos
linajes. Sin embargo, la distribución tan dispersa de familias y géneros nodulantes dentro
de este linaje, indica orígenes múltiples de la nodulación. De las 10 familias nodulantes
de Rosidae, 8 son noduladas
por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae,
Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y las dos familias restantes Ulmaceae y
Fabaceae son noduladas por rizobios.15
«Rizobios» es el nombre que recibe el grupo de géneros de alfa-
proteobacterias (familia Rhizobiaceae) que incluyen todas las especies que fijan nitrógeno
y que producen nódulos con las leguminosas, tales
como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium, Rhiz
obium y Sinorhizobium, así como el fitopatógeno Agrobacterium.16 Los rizobios y sus
leguminosas hospedantes se deben reconocer uno al otro para que la nodulación se inicie.
Diferentes especies de rizobios son específicas de sus especies hospedantes, pero
pueden infectar -frecuentemente- a más de una especie. Asimismo, una sola especie de
planta puede ser infectada por más de una especie de bacteria. Acacia senegal, por
ejemplo, puede ser nodulada por siete especies de rizobios pertenecientes a tres géneros
distintos. Los caracteres más distintivos que permiten distinguir a los géneros de rizobios
son su rapidez de crecimiento y el tipo de nódulo radical que forman con su hospedante.16
A su vez, los nódulos radicales se clasifican en indeterminados, que son cilíndricos y
frecuentemente ramificados; y determinados, los cuales son esféricos y con lenticelas
prominentes. Los nódulos indeterminados son característicos de las leguminosas de
climas templados, mientras que los determinados son usuales en las especies de climas
tropicales a subtropicales.16
La nodulación prosperó ampliamente dentro de las leguminosas; se encuentra presente en
la mayoría de sus miembros que se especializaron en la asociación exclusiva con rizobios,
los que a su vez también establecieron una simbiosis exclusiva con las leguminosas (con
la sola excepción de Parasponia, el único género de los 18 que se incluyen en Ulmaceae
que es capaz de nodular). La nodulación está presente en todas las subfamilias de
leguminosas pero es menos frecuente en la subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia
Papilionoideae es la que presenta todos los tipos de nódulos: indeterminado (conserva
el meristemo), determinado (no conserva el meristemo) y el tipo de Aeschynomene. Los
dos últimos, sólo están presentes en algunas líneas de la subfamilia Papilionoideae, por lo
que son consideradas como los tipos de nódulos más modernos y especializados. Aunque
la nodulación es abundante en las dos subfamilias monofiléticas Papilionoideae y
Mimosoideae, también existen ejemplos de especies no nodulantes. La presencia y
ausencia de especies nodulantes dentro de las tres subfamilias indica que la nodulación
surgió varias veces en el transcurso de la evolución de las leguminosas y que se ha
perdido en algunos linajes. Por ejemplo, dentro del género Acacia, miembro de
Mimosoideae, A. pentagona no tiene la capacidad de nodular, mientras que otras especies
del mismo género lo hacen de modo promiscuo, como es el caso de la ya citada Acacia
senegal que es nodulada por rizobios de rápido y lento crecimiento.15