Genetica Básica Aplicada A La Canaricultura de Color
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AxelGenetica Básica Aplicada A La Canaricultura de Color
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AxelGENETICA BÁSICA
APLICADA A LA
CANARICULTURA DE
COLOR
ManualparaAspirantesaJuezdeColor
ANTONIOPLAMARTÍNEZ
JuezdeColorCJAFOA
2007
1
Espropiedad,2007
AntonioPlaMartínez
Expte.GR004262007
2
PREFACIO
Durante mi preparación como aspirante a Juez de Color, fui consciente de la
dificultadquepuedeentrañarparamuchosaspiranteslapreparacióndelaspreguntas
deGenéticaconvistasalexamenteórico.AunqueelestándardelColegiodeJueces
contiene un apartado de Genética,resulta insuficiente para preparar adecuadamente
todaslaspreguntasdeGenéticayespecialmenteenelapartadodeloscruzamientos.
De hecho, con la documentación que se les proporciona a los aspirantes se puede
encontrar la respuesta a todas las preguntas incluidas en el “Cuestionario para
aspirantes”exceptoenelcasodelasreferidasaGenéticaycruzamientosdecanarios
decolor.Esoobligaatenerqueconsultarbibliografíaespecializadaquenosiempre
está al alcance de todos y que normalmente utiliza un lenguaje poco comprensible
parapersonasneófitaseneltema.
De ahí surgió la idea de preparar un manual que, conteniendo los conceptos
básicosdeGenética,sirviesedebaseparalapreparacióndetodaslaspreguntasde
Genéticaqueelaspirantedebesaberresponderyespecialmentelasdecruzamientos.
Hubierasidomuyfáciltranscribirlaspreguntasconsusrespuestasyaelaboradas.Sin
embargo,aunqueenestemanualseincluyenlasrespuestasatodaslaspreguntasde
Genéticadel“Cuestionarioparaaspirantes”lamateriasehadesarrolladoporcapítulos
procurando seguir un orden lógico en la adquisición de los conocimientos, con el
objetivoúltimodepoderafrontarconéxitocualquiercruzamientodecanariosdecolor
quesenospuedaplantear.Porelloseinsiste,enlasegundapartedelmanual,enla
metodologíabásicapararesolverloscruzamientos,conejemplosdesarrolladosdelas
dist8intassituacionesquesepuedenpresentar.
Finalmente,enanexoaparte,seincluyenlassolucionesatodaslaspreguntas
de cruzamientos recogidas en el “Cuestionario para aspirantes” y otros muchos
supuestosdecruzamientos.
Espero que este modesto trabajo sirva para que los aspirantes, a los que va
especialmente dirigido, lleguen a comprender los principios básicos de Genética y
sepanaplicarlosparalaresolucióndeloscruzamientosdecanariosdecolor.
AntonioPlaMartínez,2007
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CONTENIDO
PARTEI
PRINCIPIOSBÁSICOS
Capítulo1.Genéticayherencia
Capítulo2.Lacélula
Tiposdecélulas
¿Cómosedividenlascélulas?
Capítulo3.Loscromosomas
Tiposdecromosomas
Númerodecromosomas
Diferenciasmacho/hembra
Determinacióndelsexoenloscanarios
Capítulo4.Elgen
Tiposdegenes
Unpardegenesdeterminauncarácter
Genotipoyfenotipo
Alelos
Homocigosisyheterocigosis
Interaccionesentrealelos
Tiposdeherencia
Interaccionesentregenes
Formulaciónysímbolosgenéticosencanariculturadecolor
Genesconocidosenelcanariodecolor
Fórmula genética del canario verde ancestral y de las distintas
variedadesdecanarios
Capítulo5.Las“LeyesdeMendel”
Capítulo6.Reproduccióncelular:MitosisyMeiosis
Capítulo7.El“crossingover”oentrecruzamiento.
Utilidadprácticadelcrossingover:elcanario“passepartout”
Capítulo8.Mutaciones
Interésdelasmutacionesencanariculturadecolor
¿Cómofijarunamutación?
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PARTEII
CRUZAMIENTOSDECANARIOSDECOLOR
Capítulo9.Generalidades
Metodología
Comportamiento genético de los distintos caracteres en el canario de
color
Deduccióndelfenotipoapartirdelgenotipo
Canariosmelánicosconaparienciadelipocrómicos
Capítulo10.Herenciadeunsologen
Ungenautosómicorecesivo
Ungenautosómicodominante
Ungenligadoalsexo
Capítulo11.Herenciadedosomásgenes
Sistemaspararesolvercruzamientosdedosomásgenes
Dosgenesautosómicosrecesivos
Dosgenesautosómicosdominantes
Dosgenesautosómicos(unodominante+unorecesivo)
Ungenautosómico+ungenligadoalsexo
Dosgenesligadosalsexo
Capítulo12.Herenciadelfactorrojo
Capítulo13.Herenciadelfactormosaico
BIBLIOGRAFÍA
ANEXOI.PreguntasdeGenética
ANEXOII.Ejerciciosdecruzamientosresueltos
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PARTEI
PRINCIPIOSBÁSICOS
6
Capítulo1.GENETICAYHERENCIA
La GENÉTICA es una rama de la Biología dedicada al estudio de la
herencia biológica, es decir, de los mecanismos de transmisión de los
caracteresdepadresahijos.
De otra forma es la “Ciencia dedicada al estudio de los caracteres
hereditariosysutransmisión”.
Gregorio Mendel, considerado como el padre de la Genética, fue un
fraileagustinoque,realizandounaseriedecruzamientosenguisantes,llegóa
una serie de conclusiones conocidas como Leyes de Mendel, que rigen la
transmisióndeloscaractereshereditariosysonlabasedeestaciencia.
La herencia podemos definirla como “el fenómeno biológico por el
cual los ascendientes transmiten a su descendencia cualidades y
defectosmediantecomplejosmecanismos”.
Las cualidades heredables más habituales en Ornitología son:
morfología,color,salubridad,fertilidad,etc.
Las leyes de Mendel que rigen la transmisión de los caracteres
hereditariossontres:
1ª)Leydelauniformidaddelaprimerageneraciónfilial
2ª)Leydelaseparacióndelosgenesqueformanlaparejadealelos
3ª)Leydelaherenciaindependientedeloscaracteres
Más adelante, una vez estudiados los conceptos básicos de Genética,
abordaremoscondetalleelcontenidoysignificadodeestasleyes(verCapítulo
5).
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Capítulo2.LACÉLULA
TodoslosseresvivosestánformadosporCÉLULAS.LaCÉLULAesla
unidadelemental,morfológicayfuncionaldelosseresvivos.
En los seres unicelulares (formados por una sola célula), la célula y el
organismo son una misma cosa. En los seres pluricelulares (formados por
millones de células) las células se organizan en tejidos, órganos y sistemas
para realizar una función determinada. En la siguiente figura se representa
esquemáticamenteunacélula.
Citoplasma
Membrana
nuclear
Núcleo Membrana
plasmática
En el núcleo se localiza el material genético (ADN: Acido
desoxirribonucleico)queenúltimainstanciadeterminatodaslascaracterísticas
propiasdeunindividuo.
TIPOS DE CÉLULAS. En un organismo se pueden distinguir dos tipos de
células:
1)célulassomáticas,queformanlostejidosdetodoslosórganos
2)célulassexuales(llamadastambiéncélulasgerminalesogametos),
queintervienenenelprocesodelareproducción.
¿CÓMOSEDIVIDENLASCÉLULAS?Lascélulassepuedendividirmediante
dosmodalidades:mitosisymeiosis(verCapítulo6).Enlamitosisseobtienen
dos células hijas, iguales a la célula madre, con el mismo número de
cromosomas(2n)queaquellaeidénticasentresí.Estaeslamodalidadusada
porlascélulassomáticas.
Las células sexuales o gametos (espermatozoides y óvulos) se forman
enlasgónadas(testículosyovarios)apartirdeunascélulasespeciales,enun
proceso conocido como “gametogénesis”. En este proceso utilizan un
mecanismoespecialdedivisión(meiosis)quereducealamitad(n)ladotación
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cromosómica (nº de cromosomas) que contiene una célula normal de la
especie considerada. De esta forma la unión de los gametos (óvulo y
espermatozoide)enelmomentodelafecundacióndalugaralzigotoque,de
nuevo,poseeladotacióncompletadecromosomasdelaespecie(2n):lamitad
procededelamadre(aportadaporelóvulo)ylaotramitadprocededelpadre
(aportadaporelespermatozoide).Deestacéluladerivaráposteriormentetodo
elorganismo.
Esquemáticamente:
Gameto Óvulo Gameto
femenino Espermatozoide(n) masculino
(n)
Célularesultantedela
unióndelóvuloy
ZIGOTO espermatozoideantes
(2n) desufrirlosprocesos
divisionales
Maduración
Huevo Óvulofecundadoymaduro
(2n)
Debidoaldiferenteprocesoporelquesedividenambostiposdecélulas,
las células somáticas son, absolutamente todas, genéticamente iguales,
mientras que las células sexuales, por la recombinación genética (o
entrecruzamiento) que ocurre durante la meiosis son, genéticamente,
diferentes.
Laimportanciadelameiosisradicaendoshechos:
(a) Durante la meiosis es cuando se produce el entrecruzamiento o
“crossingover”conloqueaumentalavariabilidadgenética
(b) Mediante la meiosis se mantiene constante el número de
cromosomasdelosindividuosdelamismaespecie.
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Capítulo3.LOSCROMOSOMAS
Los“cromosomas”,sonestructurasfilamentosasformadasporADNy
proteínas (histonas) que se localizan en el núcleo de la célula. En ellos está
contenidatodala“informacióngenética”,quedeterminalascaracterísticas
deunindividuo.
El conjunto de todos los cromosomas (número, tamaño, forma) varía
segúnlaespecieyescaracterísticoyconstanteparaunaespeciedeterminada.
El conjunto de los pares de cromosomas de un individuo, clasificados en
distintos grupos según ciertos criterios (tamaño, forma, etc.) recibe el nombre
de“cariotipo”.
Citoplasma
Núcleo
CadenadeADN
Cromosoma
En definitiva, “todos los individuos de la misma especie
poseenelmismonúmerodecromosomasensuscélulas”.Deestaforma,
todosloscanarios,seacualsealarazaovariedad,poseenelmismonúmero
decromosomas.Así,porejemplo,uncanario“gloster”poseeelmismonúmero
de cromosomas que un “rojo intenso”; un canario “rizado de París” posee el
mismonúmerodecromosomasqueun“lizard”,etc.
Los cromosomas son iguales dos a dos (a excepción de los
cromosomas sexuales), agrupándose por parejas (visibles en algunos
momentosdelprocesodedivisióncelular).Cadaunodeloscromosomasdela
pareja se llama “cromosoma homólogo”. Uno de ellos procede del padre y el
otrodelamadre.
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TIPOS DE CROMOSOMAS. Podemos distinguir dos tipos de cromosomas:
“autosómicos” y “sexuales”. Estos últimos son los que intervienen en la
determinacióndelsexo.
Cada pareja de cromosomas autosómicos o “autosomas” está
formada por dos cromosomas homólogos “iguales” en forma y tamaño. Los
cromosomassexuales,adiferenciadelosautosómicos,sondistintosentresí;
por ello también se les conoce como “heterocromosomas”. En la figura
siguiente se representa una pareja de cromosomas autosómicos (los dos
cromosomashomólogossoniguales).
ADN
Parejade Cromosomas
cromosomas homólogos
autosómicos
NÚMERO DE CROMOSOMAS. En el canario existen 80 cromosomas
dispuestos por parejas. Un canario poseeen sus células,por tanto, 40 pares
decromosomas:
39paresdecromosomasautosómicos(comunesa♂y♀)
1pardecromosomassexuales(distintosen♂y♀)
Enlascélulassexualesexistentansólolamitad:
39cromosomasautosómicos
1cromosomasexual
Todaslascélulasdeloscanariosposeen80cromosomas(40en
lascélulassexuales),seannegros,ágatas,topacio,etc.
DIFERENCIAS MACHO / HEMBRA. Los cromosomas sexuales son idénticos
enel♂yseconocencomo“cromosomasZ”.Porello,unmachoserá“ZZ”.En
lahembraelpardecromosomassexualesestáformadoporuncromosoma“Z”
yotrocromosomamáspequeñoy“vacío”conocidocomo“cromosomaW”.Por
lo tanto el par de heterocromosomas de una hembra será “ZW”. A veces y,
considerandoqueelcromosomaWestávacío(nollevainformacióngenética),
la hembra se representa por “Z0”. También se utiliza otra nomenclatura para
los cromosomas sexuales: “XX”, para el macho y “XY”, para la hembra (o
“X0”),aunqueenavesesmáscorrectoutilizarlostérminos“Z”y“W”.
Como hemos expuesto anteriormente, los gametos (óvulo y
espermatozoide) poseen la mitad de los cromosomas y por lo tanto poseerán
40cromosomas:39autosomasy1cromosomasexual(ZoW).
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Muchos caracteres relacionados con el color de los canarios se
localizanenloscromosomassexuales.Segúnloqueacabamosdeexponer,en
un macho (ZZ) existen dos cromosomas sexuales capaces de transmitir
caracteres para la coloración de los canarios, mientras que en una hembra
(ZWoZ0)sóloexisteuncromosomacapazdetransmitircaracteresparala
coloración, ya que sólo posee un cromosoma “Z” y el cromosoma “W” está
vacío.
DETERMINACIÓNDELSEXOENLOSCANARIOS.Porloqueacabamosde
ver en los canarios es la hembra la que determina el sexo de la
descendencia. El macho siempre aporta un cromosoma “Z”, mientras que la
hembrapuedeaportaruncromosoma“Z”o“W”.
(a) Si la hembra aporta un cromosoma Z el ejemplar será macho
(Aportación del macho: Z; Aportación de la hembra: Z; Resultado:
Macho(ZZ).
(b) Si la hembra aporta un cromosoma W el ejemplar será hembra
(Aportación del macho: Z; Aportación de la hembra: W; Resultado:
Hembra(ZW).
Porello,teóricamente,el50%deladescendenciaseránmachosy
elotro50%hembras:
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Capítulo4.ELGEN
Un GEN es un fragmento de ADN que dirige la síntesis de una
proteínayquefinalmentesemanifiestaenundeterminadocarácter.
Los genes se localizan en los cromosomas. Por ello también
podemos definir el gen como “una porción decromosoma responsable de
un carácter”. El lugar que ocupa un gen en un cromosoma se denomina
“locus”(“loci”enplural).Cadacromosomapuedecontenermilesdegenes.Así,
en humanos se han identificado unos 30.000 genes contenidos en 46
cromosomas.Enlaprácticaelcontenidodeloscromosomasvaríadeunosa
otros.Inclusoloshay“vacíos”comoeselcasodelcromosomaW.Elconjunto
detodoslosgenesdeunindividuorecibeelnombrede“genoma”.
TIPOSDEGENES.Segúnsulocalizaciónlosgenespuedenserautosómicoso
ligadosalsexo.Enelprimercasosesitúansobreautosomasyenelsegundo
sobrecromosomassexuales.
(a) Genes ligados. Genes ligados son los que se sitúan sobre el mismo
cromosoma. Los genes pueden estar ligados en los autosomas o en los
cromosomassexuales.Enesteúltimocasosedicequeestán“ligadosalsexo”.
Losgenesligadosnosedistribuyenindependientemente(nocumplenla3ªley
deMendel),sinoquetiendenapermanecerunidosdurantelaformacióndelos
gametos,salvoqueocurraentrecruzamiento.
En el canario de color los genes ligados están en el cromosoma
sexual“Z”ysonlossiguientes:
a) Queafectanalamelanina
a. Eumelaninanegra/eumelaninamarrón
b. Oxidación/dilución
c. Nosatiné/satiné
d. Nopastel/pastel
b) Queafectanallipocromo
a. Nomarfil/marfil
(b)Genesletales.Sonaquellosquedanlugaralamuertedelindividuo,sea
enelperiodoprenatalopostnatal,antesdealcanzarlamadurez.Ungenletal
totalmente dominante produce la muerte tanto en homocigosis como en
heterocigosis. Los genes letales recesivos sólo son letales en homocigosis.
En el canario de color se conocen dos genes letales: blanco dominante e
intenso.Enamboscasossetratadealelos“dominantes”perosólosonletales
enhomocigosis,porloquepodríamosdecirquenosontotalmentedominantes.
Incluso en el caso del gen “intenso” algunos autores sostienen que existen
ejemplares“dobleintenso”(ejemplaresdeficientesensalud),porloqueeneste
casopodríamoshablardeungen“subletal”.
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Además, los genes pueden ser, como veremos más adelante,
ancestrales(silvestres)omutados,dominantes,recesivos,etc.
UN PAR DE GENES DETERMINA UN CARÁCTER. Como los cromosomas
son iguales dos a dos, un carácter viene determinado por un par de genes,
cadaunodeellossituadoenunodeloscromosomashomólogos.
Gen ADN
Parejade
cromosomas
Gen
Cadaparde
genesdetermina
laapariciónde
uncarácter
En el caso de los genes “ligados al sexo” las hembras son una
excepción a esta regla ya que, como hemos visto, en ellas sólo hay un
cromosoma portador de información genética: el cromosoma Z (el otro
cromosoma(W)estávacío).Enestecasouncaráctervienedeterminadopor
la presencia de un solo gen. En todos los demás casos, un carácter viene
determinadopordosgenes.
En la práctica, para referirnos al color de los canarios y la
transmisión de los distintos caracteres, se usan indistintamente los términos
gen,carácter(orasgo)yfactor.Así,elgenmarfil(ofactormarfil)determinala
aparicióndelcaráctermarfil:
(genmarfil=factormarfil=caráctermarfil)
GENOTIPO Y FENOTIPO. Se denomina “genotipo” al conjunto de genes
queposeeunindividuoyquedetermina,enparte,laexpresióndeciertos
caracteres.
Por su parte, el “fenotipo” es el conjunto de caracteres que
pueden apreciarse externamente en un individuo. Sería, por tanto, la
apariencia externa de un canario: blanco, amarillo, intenso, nevado, oxidado,
diluido,etc.Diríamos,pues,queelfenotipoesla“expresióndeloscaracteres
contenidosenelgenotipo”.
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El fenotipo viene determinado por el genotipo del individuo
(dotacióngenéticaparaunoovarioscaracteres),perotambiénestáinfluidopor
elmedioambienteyporfactoreshormonales.
ALELOS. En principio, en el canario ancestral, los dos genes que determinan
un carácter son iguales, salvo que ocurra una mutación (ver Capítulo 8) y se
produzcauncambioenlainformacióngenéticaquellevaelgen.Así,hablamos
de gen ancestral o silvestre que sería el que existe originariamente y gen
mutado, el que resulta modificado por la mutación. Ejemplo: El gen “nevado”
seríaelgenancestralquedeterminaladistribucióndellipocromoenlasplumas
yelgen“intenso”seríaelgenmutado.Yasí,diríamosquelosgenes“intenso”
y“nevado”sonalelos.Esdecir,cadaunadelasformasovariantesenque
puedeexistirungenseríaunalelo.
Otrosejemplosdealelosserían:
• Elgenancestral“noopal”yelgenmutado“opal”
• Elgenancestral“noblancorecesivo”yelgenmutado“blancorecesivo”
• Elgenancestral“nomarfil”yelgenmutado“marfil”
Ungenpuedesufrirmásdeunamutación,loquepuedellevarala
existencia de varias “formas mutadas” del gen ancestral. Por lo tanto, un gen
puede tener más de un alelo. Este fenómeno se conoce como “alelismo
múltiple”.Enelcanariodecolorseconocenalgunoscasosdealelismomúltiple.
Así,porejemplo,elgenancestral“noopal”presentadosalelos:“opal”y“onix”.
HOMOCIGOSIS Y HETEROCIGOSIS. Cuando los dos genes que determinan
uncaráctersonigualessedicequeelindividuoes“homocigótico”ycuandoson
distintos se dice que es “heterocigótico”. Un sujeto “homocigótico” para el
carácter marfil sería “marfil/marfil” (los dos genes iguales). Un sujeto
“heterocigótico” para el carácter marfil sería “no marfil/marfil” (los dos genes
diferentes,unoancestralyotromutado).Unindividuoseconsidera“puro”con
respectoaunfactorocaráctercuandoeshomocigóticoparadichocarácter.
A los individuos heterocigóticos para un carácter también se les
llama “híbridos”, pudiendo existir individuos monohíbridos, dihíbridos,
trihíbridos, etc., según el número de caracteres para los que presenta
heterocigosis.(NOTA:Eltérmino“híbrido”tambiénseutilizaparadesignaraun
ejemplar resultantedel cruzamiento de individuosde especiesdistintas, como
porejemplojilgueroxcanaria.LadescendenciaseidentificaconlassiglasF1,
ygeneralmenteesestéril).
Comoel carácter “homocigótico” o “heterocigótico” se refiere a la
información genética para un carácter, un sujeto puede ser a la vez
homocigótico y heterocigótico: homocigótico para un carácter y heterocigótico
paraotro.Ejemplo:uncanarioqueseaheterocigóticoparaelcaráctermarfil(no
marfil/marfil) y homocigótico para el carácter nevado (nevado/nevado); se
trataríadeunejemplarnevadoportadordemarfil.
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INTERACCIONES ENTRE ALELOS. Como hemos dicho anteriormente, la
expresióndeuncaráctervienedeterminadaporelgenotipo,peroasuvezestá
condicionadaporlainteracciónentrelosdosalelosresponsablesdelcarácter.
Cuandolosdosgenessoniguales,losdosancestralesolosdosmutados,no
hay problema y la expresión del carácter es única. Ejemplo: un individuo de
genotiponevado/nevadotendráaparienciadenevado;unindividuodegenotipo
opal/opaltendráaparienciadeopal.Pero,cuandosetratadealelosdiferentes
(unoancestralyotromutado),esdecirencasodeheterocigosis,laexpresión
delcarácterdependedelarelacióndedominanciaentrelosdosalelos.
Enunaparejadealelos,unodeellospuededominarsobreelotro.
Uncarácter“dominante”esaquelqueseexpresasiemprequeestépresente
en el genotipo de un individuo. En consecuencia, es suficiente que esté en
heterocigosis (simple dosis) para que se exprese en el fenotipo. Así, por
ejemplo, el gen intenso (mutado) es “dominante” sobre el gen nevado
(ancestral) y cuando están en heterocigosis (intenso/nevado) el sujeto tendrá
aparienciadeintenso.Diremos,portantoqueelgen“intenso”esdominantey
el gen “nevado” es recesivo. El carácter recesivo queda enmascarado por la
accióndelgendominante.
Un carácter recesivo es aquel que para expresarse necesita
estarenhomocigosis(dobledosis).Enelejemploanteriorparaqueunsujeto
seanevadosugenotipotienequeser(nevado/nevado).Paralosgenesligados
alsexoloanterioresciertoparalosmachos,peroenlashembrasessuficiente
que se encuentre en “hemicigosis” (simple dosis) para que se exprese.
Ejemplo:elgen“satiné”esligadoalsexoyrecesivo.Porello,paraexpresarse
en un macho debe estar en doble dosis (satiné/satiné) mientras que una
hembrasatinéloposeeensimpledosis(satiné/0).
Uncanariosedicequees“portador”cuandoensugenotipolleva
una información que no se manifiesta en el fenotipo, pero que puede
transmitirla a su descendencia. Dicho de otra forma sería un individuo
“heterocigotico”parauncarácterrecesivo.Dehechonoexistenportadoresde
caracteres dominantes y sólo hablaremos de “portadores” refiriéndonos a
caracteres recesivos. Por ejemplo, un canario de genotipo “intenso/nevado”
tendría apariencia de intenso (dominante) y diríamos que es portador del
carácternevado(recesivo).Aunquenoexpreseelcarácternevado,porquees
enmascarado por el carácter intenso (dominante), puede transmitir dicho
carácter a sus descendientes. Por lo que hemos visto en el párrafo anterior,
para los genes ligados al sexo, las hembras no pueden ser portadoras. Para
indicar que un canario es portador se utiliza el símbolo “/” antes del carácter
queporta.Así,porejemplo,uncanarioamarilloportadordeblancorecesivose
indicaríacomo“amarillo/blancorecesivo”.Estaterminologíaserefieresiempre
algenotipodelejemplar.
Cuandoningunodelosdosalelospredominasobreelotrosedice
que son “codominantes” o de dominancia compartida. En este caso el
resultado es un fenotipo intermedio al que determina cada uno de ellos.
Ejemplo: los factores “presencia de eumelanina” y “ausencia de melanina”,
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cuyocruzamientodaríaindividuosmanchados(píos),elfactoropalyelónix,el
factortopacioyelino.
TIPOSDEHERENCIA.Enrelaciónalainteracciónentrealelos,lalocalización
delosgenesenloscromosomasylosfactoresqueinfluyenenlaexpresióndel
genotiposesuelendistinguirdistintostiposdeherencia:autosómica,ligadaal
sexo,dominante,recesiva,codominante,influidaporelsexo.
a) Herencia autosómica: Cuando en la transmisión de un carácter
intervienen “genes autosómicos” (localizados en autosomas). Ej.: el
carácteropal,topacio,eumo,onix,etc.
b) Herencia ligada al sexo: Cuando en la transmisión de un carácter
intervienen “genes ligados al sexo” (situados en los cromosomas
sexuales).Ej.:elfactormarfil,pastel,etc.
c) Herenciainfluidaporelsexo:Cuandoelsexodelejemplarinfluyeen
la expresión de un carácter. Suele deberse a la influencia de las
hormonas sexuales. Ej.: el factor mosaico, el factor ino, el factor alas
grises.
d) Herencia dominante: Cuando en la transmisión de un carácter
intervienen genes dominantes. En este caso es suficiente la presencia
del gen en heterocigosis (simple dosis) para que se manifieste. No
existenportadores.Ej.:elfactorblancodominante,elfactorintenso.
e) Herenciarecesiva:Cuandoenlatransmisióndeuncarácterintervienen
genes recesivos, es decir aquellos que deben estar en homocigosis
(dobledosis)paraexpresarseenelfenotipo.Enestecasosíqueexisten
“portadores”(machos).Ej.:elfactorblancorecesivo,elfactoropal.
f) Herenciacodominante(ointermedia):Cuandoenlatransmisióndeun
carácterintervienengenescodominantes,demaneraqueningunodelos
alelos domina sobre el otro originando fenotipos intermedios. Ej.: el
factoropalyelfactoronix,elfactortopacioyelfactorino.
En el canario de color encontramos también diferentes
combinacionesentrelosdistintostiposdeherenciaenumerados:
Herencia autosómica recesiva. Ej.: factor opal, factor
topacio
Herencia autosómica dominante. Ej.: factor intenso, factor
blancodominante
Herencia recesiva ligada al sexo. Ej.: factor marfil, factor
pastel
Herencia autosómica influida por el sexo. Ej.: factor
mosaico,factoralasgrises
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INTERACCIONESENTREGENES.
1) Epistasia. La “epistasia” esunaformade interacción génica(entre doso
másparesdegenes)ysepresentacuandoundeterminadocarácterdepende
de la información contenida en otro u otros genes. Al gen que suprime o
enmascara la manifestación de otro se le llama “gen epistático” y al gen
suprimido se le conoce como “gen hipostático”. Aunque existen hasta seis
posibilidadesdeinteraccionesepistáticas,aquísóloveremoslosdostiposque
seconocenencanariculturadecolor.
(a)Elgen“blancorecesivo”enhomocigosisesepistáticorespecto
alosgenes“blancodominante”,“rojo”,“amarillo”,“marfil”ylosquedeterminan
la categoría (intenso, nevado y mosaico). Es decir que el carácter “blanco
recesivo” enmascara la presencia de cualquiera de los factores enumerados,
que se comportarían como genes “hipostáticos”. Este tipo de epistasia se
conocecomo“epistasiasimplerecesiva”yhacevariarlasproporcionesdela
3ªleydeMendel(de9:3:3:1pasana9:3:4).
Enlaprácticauncanarioconfenotipode“blancorecesivo”puede
ser a la vez “blanco dominante” o “rojo” o “intenso”, etc., aunque no lo
manifieste. Este hecho explica que en los cruzamientos en los que están
implicados ejemplares “blanco recesivo” puedan aparecer descendientes con
fenotiposinesperadoscomoporejemplorojo,rojomosaico,blancodominante,
etc.Enelapartadodecruzamientosveremosejemplosconcretos.
(b) El gen “blanco dominante” es epistático sobre los genes
amarillo, rojo, marfil y los que determinan la categoría (intenso, nevado y
mosaico). El gen “blanco dominante” enmascara la expresión de los factores
citados,aunqueesténpresentes.Enestecasosedenomina“epistasiasimple
dominante” y, como en el caso anterior, este fenómeno hace cambiar las
proporcionesclásicasdela3ªleydeMendel(de9:3:3:1pasana12:3:1).
Así, un sujeto “Blanco dominante” puede ser portador de blanco
recesivo, mosaico, rojo, etc., y aparecer en su descendencia ejemplares con
esas características. En el apartado de cruzamientos veremos un desarrollo
completodetodasestasposibilidadesconejemplosconcretos.
2) Otra forma de interacción entre genes, sería la relación de dominancia,
semidominanciaocodominancia,queocurreentredistintosgenes.Eselcaso
del factor rojo y el factor amarillo, dos genes diferentes que interaccionan de
forma codominante. El cruce de un ejemplar amarillo con otro rojo da la
descendencia de color naranja. También encontramos interacciones de este
tipo entre el gen mosaico y el gen intenso/nevado (Ver Capítulo 13). Otros
ejemplosdeestetipodeinteracciónlotenemosalconsiderarqueunejemplar
negroesdominantesobrebruno,ágataeisabela;elbrunoesdominantesobre
el isabela; el ágata es dominante sobre el isabela (en estos casos es el
resultado de la relación de dominancia entre los genes eumelanina
negra/eumelanina marrón y oxidación/dilución cuando los consideramos en
distintascombinaciones).
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FORMULACIÓN Y SÍMBOLOS GENÉTICOS EN CANARICULTURA DE
COLOR. Es costumbre en Genética utilizar fórmulas y esquemas en los que
los genes (factores ocaracteres) se representan mediante símbolos de unao
más letras que, generalmente, corresponden a las iniciales del fenotipo en
cuestión en el idioma del país fijador de la mutación. Se conoce como
nomenclaturainternacionaldeWeerkamp.
Los factores dominantes (o codominantes) se representan con
letras mayúsculas y los recesivos con minúsculas. Los genes ancestrales (no
mutados, silvestres) se representan añadiendo el superíndice “+”. Así, por
ejemplo, el carácter “blanco dominante” se representa por CB (del alemán
Carotinoide Belleting: “inhibición de los carotenoides”). El gen ancestral (no
mutado) sería CB+ (no blanco dominante). El carácter blanco recesivo se
representa por cb para el gen mutado y cb+ para el gen ancestral. En este
caso,portratarsedeuncarácterrecesivoserepresentaenminúsculas.
Enlaprácticaresultamuyútillautilizacióndeestossímbolospara
expresar los distintos genotipos de los canarios e igualmente a la hora de
realizar cruzamientos, como ya veremos en el apartado correspondiente. La
representación,mediantelossímbolosgenéticos,delgenotipodeuncanariose
conocecomola“fórmulagenética”.Losdosgenesresponsablesdeuncarácter
serepresentanseparadosporunabarrainclinada(cb/cb+)aunqueaveces,por
simplificar,prescindiremosdelabarrayescribiremossimplementecbcb+.
GENESCONOCIDOSENELCANARIODECOLOR.Antesdeentrarenmás
detallessobrelasfórmulasgenéticas,pasemosarelacionarlosdistintosgenes
conocidosenelcanariodecolor,sussímbolosylasrelacionesdedominancia
entreellos:
Mutantesautosómicos(Situadosencromosomasnosexualesoautosomas).
Paratodoselloselgenotipoeselmismoenmachosyhembras
1.E+/E:Presencia/ausenciademelaninaenelplumaje.ElgenmutadoEes
codominante respecto a E+. Así, el genotipo E+/E+ corresponde a un canario
ancestral melánico, E/E corresponde a un canario mutado lipocrómico y E+/E
correspondeauncanariopío(manchado).
2. CB+/CB: No blanco dominante/Blancodominante. Fijación del lipocromo
en las plumas/Inhibición parcial de la fijación del lipocromo en las plumas. El
gen mutado CB (blanco dominante) es dominante respecto al gen ancestral
CB+. Además, el gen CB es letal en homocigosis. Así, el genotipo CB+/CB+
correspondeauncanarioancestral“noblancodominante”(ej.:amarillo,rojo)y
CB+/CB a un canario “blanco dominante”. Los individuos CB/CB, no serán
viables,yaqueelgenCBesletalenhomocigosis.
3.cb+/cb:Noblancorecesivo/Blancorecesivo.Fijacióndellipocromoenlas
plumas/inhibicióntotaldelafijacióndellipocromoenlasplumas.Elgenmutado
cb (blanco recesivo) es recesivo respecto al gen ancestral cb+. En este caso
tendremos tres posibles genotipos: cb+/cb+, canario ancestral “no blanco
19
recesivo” (amarillo, rojo), cb/cb, canario mutado “blanco recesivo” y cb+/cb,
canarioportadordeblancorecesivo.
4. I+/I: Nevado/Intenso. Corresponde a la extensión del lipocromo en las
plumas.Elgenmutado“I”(intenso:extensióndellipocromohastaelápicedela
pluma)esdominantesobreelgenancestralI+(nevado).Además,elgenIes
letal en homocigosis (semiletal según algunos autores). Tendremos los
siguientes posibles genotipos: I+/I+, canario ancestral “nevado” y I+/ I, canario
mutado“intenso”(portadordelcarácternevado).Losindividuoshomocigóticos
I/I no serían viables (Según algunos autores sí que existen estos individuos,
aunque presentarían defectos en el plumaje y salud deficiente. A estos
ejemplaresselesllama“dobleintensos”).
5. B+/B: Presencia/ausencia de feomelanina. Corresponde al “factor azul” o
“factor de refracción”. El gen mutado B (ausencia de feomelanina) es
semidominante sobre el gen ancestral B+. Tenemos tres genotipos posibles:
B+/B+,canarioancestralconfeomelanina,B/B,canariomutadosinfeomelanina
(“azul”) y B+/B, que correspondería a un canario intermedio en cuanto a la
presencia de feomelanina (portador de B). Actualmente se considera que el
“factorazul”seríaunamutaciónautosómica“recesiva”yentalcasohabríaque
representarloenminúscula(b).Tambiénsehasugeridoelsímbolo“sb”.Otros
autorespiensanquesetratadeunfactoracumulativo.
6. ino+/ino: Formación completa de melaninas/Inhibición parcial de la
formación de melaninas en plumas y ojos. El gen mutado ino es recesivo
respectoalgenancestralino+.Genotiposposibles:ino+/ino+,canarioancestral
con formación completa de melaninas; ino/ino, canario mutado (que presenta
exclusivamente feomelanina) ; ino+/ino, canario de apariencia normal portador
delfactorino.
7. so+/so: No opal/opal. El gen mutado so es recesivo respecto al gen
ancestral so+. Genotipos posibles: so+/so+, canario ancestral “no opal”; so/so,
canariomutado“opal”;so+/so,canariodeapariencianormalportadordelfactor
opal.
8. G+/G: Factor amarillo simple/Doble factor amarillo. El gen mutado G es
codominanterespectoalgenancestralG+.Genotiposposibles:G+/G+,canario
ancestral de tonalidad amarilla pálida; G+/G, canario de tonalidad amarilla
intemedia (portador de “doble factor amarillo”); G/G, canario mutado de
tonalidad“amarillafuerte”.LosfrancesesrepresentanestefactorporJ+/J.
9. to+/to: No topacio/topacio. El gen mutado to es recesivo respecto al gen
ancestralto+.Genotiposposibles:to+/to+,canarioancestral“notopacio”;to/to,
canario mutado “topacio”; to+/ to, canario de apariencia normal portador del
factortopacio.
10. eu+/eu: No eumo/eumo. El gen mutado eu es recesivo respecto al gen
ancestraleu+.Genotiposposibles:eu+/eu+,canarioancestral“noeumo”;eu/eu,
canario mutado “eumo”; eu+/eu, canario de apariencia normal portador del
factoreumo.
20
11.onix+/onix:Noonix/onix.Elgenmutadoonixesrecesivorespectoalgen
ancestralonix+.Genotiposposibles:onix+/onix+,canarioancestral“noonix”;
onix/onix, canario mutado “onix”; onix+/onix, canario de apariencia normal
portadordelfactoronix.
12.co+/co:Nocobalto/cobalto.Elgenmutadocoesrecesivorespectoalgen
ancestral co+. Genotipos posibles: co+/co+, canario ancestral “no cobalto”;
co/co,canariomutado“cobalto”;co+/co,canariodeapariencianormalportador
delfactorcobalto.
13.ag+/ag:Noalasgrises/alasgrises.Elgenmutadoagesrecesivorespecto
al gen ancestral ag+. Genotipos posibles: ag+/ag+, canario ancestral “no alas
grises”; ag/ag, canario mutado “alas grises”; ag+/ag, canario de apariencia
normalportadordelfactoralasgrises.
14.m+/m:Nomosaico/mosaico.Noesungenpropiodelcanario.Seintrodujo
porhibridación.m+ymnosonalelos.Podríaasimilarseaungen“autosomico”
deexpresiónvariablesegúnseencuentreensimpledosis(m+m)odobledosis
(m+m+).Genotipos posibles (igual para machos y hembras): m+m+, canario
ancestral “no mosaico”; m+m, canario “mosaico incipiente” (considerado
tambiéncomoportadordemosaico);m+m+,canario“mosaico”
Influido por el sexo. Hipostático respecto a CB y cbcb. Un ejemplar blanco
recesivooblancodominantepuedesermosaico(“portador”demosaico).
15. r+/ r: Factor rojo. No es un gen propio del canario. Se introdujo por
hibridación. r+ y r no son alelos. Podría asimilarse a un gen “autosomico” de
expresión variable según seencuentre en simpledosis (r+ r) o doble dosis (r+
r+).Genotiposposibles(igualparamachosyhembras):rr,canarioancestral
“no rojo”; r+r, canario “rojo simple dosis” (considerado también como portador
derojo);r+r+,canario“rojo”.
Hipostático respecto a CB y cbcb. Un ejemplar blanco recesivo o blanco
dominantepuedeser“portador”derojo.Suexpresióntambiénestáinfluidapor
elgenotipodellipocromoamarillo(G+G+,G+GoGG)
16.Mutaciónes“Picorojo”y“Picoamarillo”.Sonlasúltimasaparecidasen
elcanariodecolor.Sonautosómicasyrecesivas.
Localización de estos genes: Se supone (asume) que cada uno de estos
genesautosómicosestásituadoenuncromosomadistinto.
21
Mutantes ligados al sexo (Situados en el cromosoma sexual “Z”). En este
caso el genotipo es distinto en machos y hembras y sólo los machos pueden
serportadoresdelcaráctermutado.
1.z+/z:Eumelaninanegra/Eumelaninamarrón(bruna).Elgenmutado“z”es
recesivo respecto al gen ancestral “z+”. Genotipos posibles: ♂ z+/z+, macho
ancestral negro; ♂ z+/z, macho negro portador de eumelanina marrón; ♂ z/z,
machomutado bruno; ♀ z+/0, hembraancestral negra; ♀ z/0, hembra mutada
bruna.
2.rb+/rb:Oxidación/Dilución.Elgenmutado“rb”esrecesivorespectoalgen
ancestral“rb+”.Genotiposposibles:♂rb+/rb+,machooxidado;♂rb+/rb,macho
oxidado portador de dilución; ♂ rb/rb, macho mutado diluido; ♀ rb+/0, hembra
oxidada;♀rb/0,hembramutadadiluida.
3. rz+/rz: No pastel/Pastel. El gen mutado “rz” es recesivo respecto al gen
ancestral “rz+”. Genotipos posibles: ♂ rz+/rz+, macho “no pastel”; ♂ rz+/rz,
macho portador de pastel; ♂ rz/rz, macho mutado pastel; ♀ rz+/0, hembra no
pastel;♀rz/0,hembramutadapastel.
4. sc+/sc: No marfil/Marfil. El gen mutado “sc” es recesivo respecto al gen
ancestral “sc+”. Genotipos posibles: ♂ sc+/sc+, macho “no marfil”; ♂ sc+/sc,
machoportadordemarfil;♂sc/sc,machomarfil;♀sc+/0,hembranomarfil;♀
sc/0,hembramarfil.
5. st+/st: No satiné/Satiné. El gen mutado “st” es recesivo respecto al gen
ancestral “st+”. Genotipos posibles: ♂ st+/st+, macho ancestral “no satiné”; ♂
st+/st,machoportadordesatiné;♂st/st,machomutadosatiné;♀st+/0,hembra
nosatiné;♀st/0,hembramutadasatiné.
NOTA IMPORTANTE: En la actualidad se considera que el gen satiné es un
alelodelgenrb+.Esdecirelgenancestralrb+tendríadosalelos:rba(dilución)y
rbs (satiné). No obstante, a los efectos de la formulación genética y
cruzamientos no afecta considerarlo de una u otra forma. Nosotros, por
sencillezutilizaremoslossímbolosrb+(oxidación),rb(dilución)yst(satiné).
22
COMPORTAMIENTOGENÉTICODELASMUTACIONESCONOCIDASENEL
CANARIODECOLOR
Blancodominante(CB)
DOMINANTES
Intenso(I)
AUTOSÓMICAS
(Libres)
Ausenciademelaninas(E)
Enautosomas CODOMINANTES Factorazul(B)(¿b?)
Doblefactoramarillo(G)
MUTACIONES Blancorecesivo(cb)
Ino(ino)
(Factor,Carácter) Opal(so)
RECESIVAS
Ambossexos Topacio(to)
Eumo(eu)
puedenser
“portadores” Onix(onix)
Cobalto(co)
Alasgrises(ag)
LIGADASAL Eumelaninamarrón(z)
RECESIVAS Dilución(rb)
SEXO
Sólolosmachos Pastel(rz)
Encromosomas puedenser Satiné(st)
sexuales“Z” “portadores” Marfil(sc)
Otrosfactores(NOMENDELIANOS):r(factorrojo),m(factormosaico)
23
FÓRMULAGENÉTICADELCANARIOVERDEANCESTRAL.Lautilizaciónde
los símbolos descritos permite escribir la “fórmula genética” (genotipo) de
cualquier canario de color. El canario silvestre del que, por mutaciones
diversas,procedentodaslasvariedadesconocidashastahoytendríatodoslos
genes en su estado silvestre (o ancestral). Por lo tanto la fórmula genética
completadelcanariosilvestresería:
FÓRMULAGENÉTICADEL
CANARIOVERDEANCESTRAL
Genesligadosalsexo
Factorágata Factor Factor
(dilución) pastel marfil
Factor Isabela Factor
bruno (z,rb) satiné
+ + + + + +
E+ G+ I+ CB+ cb+ ino+ so+ b+ to+ eu+ onix+ co+ z rb is rz st sc
+ + + + + +
E+ G+ I+ CB+ cb+ ino+ so+ b+ to+ eu+ onix+ co+ z rb is rz st sc
Lipocromo Factor Factor Factor Factor
amarillo Blanco opal Topacio Onix
recesivo No
Factor Factor Factorazul Factor Cobalto
nevado Blanco Factor Eumo
Gen ino
melánico dominante
Genesautosómicos(libres)
Nota:Enlosgenesautosómicosnosehanconsideradolosgenesmosaico(m)
yrojo(r),pornoserpropiosdelcanario(Tampocoseharepresentadoelgen
alasgrises(ag),queestaríasituadoenunautosomadistintodelosindicados).
Como dijimos anteriormente cada fracción correspondería a un
cromosoma. Así, los genes autosómicos estarían situados cada uno en un
cromosomadistinto.Porsupartelosgenesligadosalsexoestántodosjuntos
(ligados)sobreelcromosomaZ.
Formulacióndelasdistintasvariedadesdecanarios. En la práctica se
simplifica mucho ya que sólo hay que representar los genes implicados en el
genotipo/fenotipo del ejemplar considerado, es decir los genes que definen al
ejemplaryaquellosotrosqueestánmutados.
Ejemplo 4.1. Para representar al canario verde ancestral sería suficiente con
indicarelgenmelánico(E+),ellipocromoamarillo(G+),elcarácternevado(I+),
laeumelaninanegra(z+)oxidada(rb+)teniendosiemprepresentequeparalos
genes“ligadosalsexo”enlahembraestánen“simpledosis”:
Macho: E+/E+G+/G+I+/I+(Z)z+rb+/(Z)z+rb+
Hembra: E+/E+G+/G+I+/I+(Z)z+rb+/(W)0
yaquesedaporhechoqueelrestodegenesestánensuformaancestral.
24
Ejemplo 4.2. Si se tratase de un canario “verde opal nevado” (negro opal
amarillonevado)habríaqueindicartambiénelgen“opal”mutado(so).Eneste
casolafórmulasería:
Macho: E+/E+G+/G+I+/I+so/so(Z)z+rb+/(Z)z+rb+
Hembra: E+/E+G+/G+I+/I+so/so(Z)z+rb+/(W)0
y,sifuese“portador”deopal:
Macho: E+/E+G+/G+I+/I+so+/so(Z)z+rb+/(Z)z+rb+
Hembra: E+/E+G+/G+I+/I+so+/so(Z)z+rb+/(W)0
Ejemplo4.3.Sisetratasedeuncanario“verdemarfilnevado”(negroamarillo
marfilnevado)habríaquerepresentartambiénelgen“marfil”mutado(sc),que
altratarseenestecasodeungenligadoalsexodebeirsobreelcromosoma
“Z”.Lasfórmulasserían:
Macho: E+/E+G+/G+I+/I+(Z)z+rb+sc/(Z)z+rb+sc
Hembra: E+/E+G+/G+I+/I+(Z)z+rb+sc/(W)0
yparaunmacho“portadordemarfil”:
E+/E+G+/G+I+/I+(Z)z+rb+sc+/(Z)z+rb+sc
Parasimplificarlossímbolos(Z)y(W)sepuedensuprimir.Eneste
últimoejemplo(machoyhembramarfiles)sería:
Macho: E+/E+G+/G+I+/I+z+rb+sc/z+rb+sc
Hembra: E+/E+G+/G+I+/I+z+rb+sc/0
Incluso podríamos simplificar más. Cuando hablemos de los
cruzamientos, veremos que es suficiente con representar sólo los genes que
nosinteresanencadacaso.
Normasbásicasparautilizarlasfórmulasgenéticas.
En los lipocromos sólo hay que representar el gen lipocromo implicado (G+/
G+, CB+/CB, cb+/cb, r+/r), la categoría (I, I+, m) y los posibles factores
modificadores, por ejemplo elfactormarfil (sc+/sc), factor satiné (st+/st),factor
ino (ino+/ino), teniendo en cuenta según sean machos o hembras cuando se
tratedefactoresligadosalsexo(ej.:stysc).
25
Ejemplo4.4.
Amarillointenso:G+/G+I+/I
Amarillonevado:G+/G+I+/I+
Blanco dominante: CB+/CB (Nota: En este caso, según el cruzamiento, podría ser
necesarioindicarlacategoríaaunquenolaexprese)
Blancorecesivo:cb/cb(Nota:Enestecaso,segúnelcruzamiento,podríasernecesario
indicarlacategoríaaunquenolaexprese)
Amarillointensoojosrojos(ino)[lutino]:G+/G+I+/Iino/ino
Amarillointensoojosrojos(satiné)[lutino]:
Macho:G+/G+I+/Ist/st
Hembra:G+/G+I+/Ist/0
(Nota:Alserelgensatiné(st)ligadoalsexohayquediferenciarmachosyhembras)
Si se cruza un canario lipocrómico con uno melánico habría que incluir
en la fórmula el gen E (ausencia de melanina). Así, por ejemplo, un canario
blancorecesivo(ojosnegros)sería:E/Ecb/cb,teniendoqueindicarademás
(siseconoce)lacategoríadelejemplar.
En los melánicos hay que representar el tipo de melanina (z+/z) y las
mutaciones complementarias (dilución, “rb”; pastel, “rz”; topacio, “to”, etc.) el
lipocromoimplicado(CB+/CB,cb+/cb,r+/r),lacategoría(I,I+,m)yotrosposibles
factores modificadores, por ejemplo el factor marfil (sc+/sc), factor satiné
(st+/st), etc., teniendo en cuenta según sean machos o hembras cuando se
tratedefactoresligadosalsexo(ej.:rz,st,sc).Elgen“presenciademelanina”
(E+/E+) no hacefalta indicarlo,pues todos los melánicos son E+/E+, salvo que
loscrucemosconejemplareslipocrómicos.
Ejemplo4.5.
Macho“verdenevadoclásico”: G+/G+I+/I+z+rb+/z+rb+
Macho“ágataamarillonevado”:G+/G+I+/I+z+rb/z+rb
Hembra“ágataamarillonevado”: G+/G+I+/I+z+rb/0
Macho“ágatatopacioamarillonevado”:G+/G+I+/I+to/toz+rb/z+rb
26
Capítulo5.LEYESDEMENDEL
GregorioMendel,consideradocomoelpadredelaGenética,apartirde
sus experiencias con guisantes, llegó a una serie de conclusiones conocidas
comoLeyesdeMendel,querigenlatransmisióndeloscaractereshereditarios
ysonlabasedeestaciencia.
LasleyesdeMendelsontres:
1ª)Leydelauniformidaddelaprimerageneraciónfilial
2ª)Leydelaseparacióndelosgenesqueformanlaparejadealelos
3ª)Leydelaherenciaindependientedeloscaracteres
1ª ley de Mendel: “Ley de la uniformidad de la primera generación filial
(F1)”
“Alcruzardosindividuoshomocigóticosparaundeterminadocarácter,todala
descendenciaesuniforme(heterocigóticos)”.
Unejemplo,enelcasodeloscanariosdecolor,seríaelcruzamientode
un canario amarillo puro (homocigótico: cb+/cb+) x canario blanco recesivo
(homocigótico: cb/cb). Toda la descendencia es uniforme: Amarillo/blanco
recesivo(heterocigóticos:cb+/cb),comoseobservaenelesquemasiguiente:
27
2ªleydeMendel:“Leydelaseparacióndelosgenesqueformanlapareja
dealelos”
“Al cruzar dos individuos F1 anteriores (heterocigóticos para un determinado
carácter) obtenemos algunos con fenotipo diferente al de sus progenitores e
idénticoaldelosabuelos”
3ªleydeMendel:“Leydelaherenciaindependientedelosgenes”
“Los distintos caracteres se heredan independientemente unos de otros,
combinándosealazarenladescendencia”
Consideremos el cruce de unmacho “amarillo de ojosnegros” con una
hembra“blancorecesivodeojosrojos(ino)”.Enestecruceentranenjuegodos
caracteres(colordelplumajeycolordelosojos),cadaunodeterminadoporun
par de genes autosómicos (cb+/cb e ino+/ ino, respectivamente). El resultado
deestecruzamientosemuestraenlosesquemassiguientes.
28
(a)Paraelcarácter“colordelplumaje”:
(b)yparaelcarácter“colordelosojos”:
Considerando ambos esquemas, conjuntamente, resulta que toda la
descendenciaserá:AMARILLO/blancorecesivo,ino(cb+/cb,ino+/ino).
29
Almismoresultadollegaríamosconsiderandoelsiguienteesquema:
Si cruzamos entre sí los ejemplares obtenidos en F1 y teniendo en
cuenta la distribución independiente de los genes y su combinación al
azar, cada uno de los progenitores podría originar 4 tipos de gametos (todas
lascombinacionesposibles)deacuerdoconelesquema:
Amarilloojos Amarilloojos
P: ♂ negros/blanco, x ♀ negros/blanco,
ojosrojos ojosrojos
Genotipo: cb+/cb ino+/ino cb+/cb ino+/ino
Gametos: cb+ino+ cb+ino cb ino+ cb ino
Cuatrotiposdiferentesdegametos
Enlahembra
tendríamoslos
mismos4tiposde
gametos
30
Tenemos por tanto 16 combinaciones posibles (4 x 4) para la
descendenciadeesteúltimocruce,comovemosenlasiguientetabla(Tablade
Punnet):
Delas16combinacionesposibleslosfenotiposobtenidosson:
1,2,3,4,5,7,9,10,13: Amarilloojosnegros(9/16)
6,8,14: Amarilloojosrojos(3/16)
11,12,15: Blancoojosnegros(3/16)
16: Blancoojosrojos(1/16)
que corresponden a las típicas proporciones 9: 3: 3: 1 de la tercera ley de
Mendel.
Cuandointervienen“genesligados”dejadecumplirseestaley,salvoque
ocurra entrecruzamiento. Igualmente esta ley no se cumple cuando se da el
fenómenode“epistasia”.
31
Capítulo6.
REPRODUCCIÓNCELULAR:MITOSISyMEIOSIS
MITOSIS. La mitosis es el proceso normal de división celular y constituye la
modalidad utilizada por las células somáticas. El resultado es laformación de
dos células hijas idénticas entre sí e iguales a la célula madre de la que
proceden.
Enelesquemasiguientesemuestraelprocesodelamitosis:
MITOSIS
A
(1)Célulamadrecon2
M cromosomashomólogos(A,B),
unoprocedentedelpadreyotro
N
delamadre
O
B
M’
N’ A A’
O’ M M
N N
O O
(3)Lacélulasedivide,
separándoselas B B’
cromátidashermanas M’ M’
A A’
N’ N’
M M
O’ O’
N N
O O
(4)Seobtienenasí2célulashijas
B B’ idénticasentresíeigualesalacélula
M’ M’ madredelaqueproceden
(2)Cadacromosomase
N’ N’ divideen2cromátidas
idénticas(cromátidas
O’ O’
hermanas:A=A’yB=B’)
Comopuedeobservarseenelesquema,loscromosomashomólogos(A
y B) no se aparean y el intercambio entre cromátidas no ocurre (o no tiene
ningúnresultadoyaquesonidénticasentresí).
32
MEIOSIS. La meiosis es una forma especializada de división celular, que da
origenalosgametos(óvulosyespermatozoides).Enlosesquemassiguientes
podemosverdeformasimplificadaesteproceso.
33
Las diferencias fundamentales entre mitosis y meiosis se
recogenenlatablasiguiente:
Comoyasedijoanteriormentelaimportanciadelameiosissedebeados
hechos:
(a) Durante la meiosis y, debido al intercambio de material genético en el
proceso la recombinación o entrecruzamiento, aumenta la variabilidad
genética.
(b) Permite mantener constante el número de cromosomas de los
individuos de una misma especie. Si durante la formación de los
gametosnoseredujesealamitadelnúmerodecromosomaséstosse
iríanduplicandodegeneraciónengeneración.
34
Capítulo7.
EL“CROSSINGOVER”OENTRECRUZAMIENTO
El “crossingover” o entrecruzamiento consiste en el intercambio de
fragmentos entre cromátidas no hermanas en el momento en que se van a
formarlascélulassexuales(durantelameiosis).
Cuando el cromosoma de origen paterno se une al de origen materno,
después de que cada uno de ellos se ha subdividido en dos cromátidas y
cuando por las fuerzas repulsivas tienden a separarse entre sí, permanecen
unidosaúnporalgunospuntosdenominados“quiasmas”.Precisamenteanivel
deestosquiasmasserompenlascromátidasyseintercambianrecíprocamente
unsegmento,demodoquecuandoseseparandefinitivamentecadacromátida
estará formada por un segmento de origen paterno y otro de origen materno,
másomenoslargosegúnelpuntoenquehatenidolugarelquiasmaylarotura
consiguiente.
Esquemáticamente:
35
Otambiéndeformamássimple:
Elentrecruzamientonoesunfenómenoraro,peroparaqueseproduzca
requiere que los genes estén alejados uno de otro (generalmente sólo se
produceentrefragmentosdelimitadosporquiasmas).Porelcontrario,cuando
dos genes están muy próximos en el cromosoma es muy difícil el
entrecruzamiento. Así se justifica la facilidad de producir ejemplares “isabela”
con el apareamiento de ágata x bruno (facilidad de entrecruzamiento de los
genesz+/zyrb+/rb)ylaimposibilidaddeobtenerejemplares“satiné”diferentes
deágataoisabela.
Otra condición para que se dé el entrecruzamiento, además de la
distanciaentrelosgenes,esquetienenqueser“genesligados”.Enelcanario,
según los conocimientos actuales, sólo el cromosoma sexual “Z” tiene genes
ligados y podrían verse afectados por este fenómeno. Por ello, teóricamente,
los caracteres que une o separa el entrecruzamiento en el canario de color
serían:
1. Elgeneumelaninaz(entrez+yz)
2. elgendiluciónrb(entrerb+yrb)
3. elgenpastelrz(entrerz+yrz)
4. elgenmarfilsc(entesc+ysc)
5. elgensatinést(entrest+yst)
es decir, los genes situados sobre el cromosoma sexual “Z”, aunque la
probabilidad no es la misma en todos los casos, debido a su localización
(distancia)enelcromosoma“Z”.Enlaprácticaesmásfácilentrelosgeneszy
36
rbyentrestyagataoisabela.Tambiénesposibleentrescyst.Porelcontrario
es muy difícil el entrecruzamiento entre los genes pastel (rz) y marfil (sc),
posiblementeporestarmuypróximossobreelcromosoma“Z”.
El efecto inmediato del “crossingover” es la modificación de las
proporciones fenotípicas esperadas, ya que origina un mayor número de
gametosy,consecuentemente,lascombinacionesposiblesaumentan.
Precisamente,porcrossingoverseobtuvoelcanario“isabela”alcruzar
canariosagataxbruno,comosemuestraenelsiguienteesquema:
P: ♂ Agata x
♀ Bruno
Genotipo: z+ rb/z+ rb zrb+ /0
Gametos: z+ rb zrb+ 0
Genotipo: + + +
♂ z rb/zrb x
♀ z rb/0
Fenotipo: Negro/z,rb Agata
z+ rb z+ rb 0
zrb+
Gametos:
z+ rb+
Porcrossing Hembra
over zrb/0
zrb “ISABELA”
Al cruzar entre sí los descendientes del primer cruce y debido al
entrecruzamiento los machos (negro/eumelanina marrón, dilución) originan
cuatrotiposdegametos,entreellos“zrb”(eumelaninamarróndilución)queal
combinarse con los gametos “0” de las hembras origina hembras isabela (z
rb/0).
UTILIDAD PRÁCTICA DEL “CROSSINGOVER”: EL CANARIO “PASSE
PARTOUT”.
La utilidad del “crossingover” en canaricultura se pone de manifiesto
cuandosetrabajaconlosmachosllamados“passepartout”(“pasaportodo”).
37
Un canario “passe partout” es un macho de aspecto negro clásico
que sobre sus cromosomas “Z” lleva los genes z (eumelanina
negra/marrrón) y rb (oxidación/dilución) en todas sus formas. Es decir,
posee z+ (eumelanina negra), z (eumelanina marrón), rb+ (oxidación) y rb
(dilución). Se trata, por tanto, de un macho negro portador de eumelanina
marrónydedilución(odichodeotraforma:machonegroportadordeisabela)
Genotipo:z+rb+/zrb
¿Cómosepuedeobtener?
Sepuedeobtenercruzando:
1.NegroxIsabela(oIsabelaxNegro)………..Tipo1(Tipo“cis”)
2.AgataxBruno(oBrunoxAgata)……………..Tipo2(Tipo“trans”)
Tipo1(Tipo“cis”):
z+ rb+
z rb
Tipo2(Tipo“trans”):
z+rb
z rb+
¿Quécapacidadestiene?
Unmacho“passepartout”escapazdeproducircuatrotiposdegametos
diferentes.Asíalcruzarestemachoconcualquierhembraclásicaseobtendrán
los4tiposdehijas:NEGRAS,BRUNAS,AGATASeISABELAS.
¿Quéutilidadtienenestosmachos?
La utilidad está en la fijación de una nueva mutación, al difundir
rápidamente la mutación a los cuatro tipos básicos (negro, bruno, agata e
isabela). Hacen falta al menos 5 años `para fijar correctamente una nueva
mutaciónylautilizacióndelosmachos“passepartout”esunaetapaintermedia
inidispensableeneseproceso.
NOTA: Los machos negro/satiné y eumelanina marrón y ágata/satiné y
eumelaninamarrónseconocentambiéncomo“passepartoutdelsatiné”,ya
que por crossingover pueden dar origen a hembras de cuatro tipos distintos
(negro,bruno,agataeisabela)
38
Capítulo8.MUTACIONES
Unamutaciónesuncambioenlainformacióngenéticadeunindividuo,y
quedalugaralaaparicióndeunindividuollamado“mutante”.Lasmutaciones
producen cambios de importancia variable en la información contenida en los
genes,dandolugaralaaparicióndenuevoscaracteresquesemanifiestanen
elfenotipodel“mutante”.
Las mutaciones pueden ser “espontáneas” (de origen desconocido) o
“inducidas” (por exposición a agentes físicos o químicos). También se suelen
considerar tres grandes categorías de mutaciones: génicas, cromosómicas y
genómicas.
Se entiende por “mutación génica” toda variación, aunque sea mínima,
en la estructura del DNA que constituye un gen. Las “mutaciones
cromosómicas”serefierenalordenlinealdelosgenesenloscromosomas,por
lo que se afectan segmentos de cromosomas más o menos largos. Son
consecuencia de roturas en los cromosomas originando inversiones,
deficiencias, translocaciones y duplicaciones. Las “mutaciones genómicas” se
refierenalcambioenelnúmerodecromosomasdeunindividuo,dandolugaral
fenómeno conocido como “poliploidía”. Nosotros, en el caso del canario de
color,sóloconsideraremoslasmutaciones“génicas”.
Las mutaciones pueden afectar a las células somáticas, no
transmitiéndosealadescendencia(enestecasosedenominan“aberraciones)
o pueden afectar a las células germinales y por tanto se transmiten a la
descendencia.Porotrolado,lasmutacionespuedenafectaraloscromosomas
sexuales o a los autosómicos y pueden presentar carácter dominante o
recesivo.
Ejemplo de mutación en células somáticas (aberración): canarios “half
sider”. En este caso el canario presenta características fenotípicas diferentes
en cada mitad del cuerpo, por lo que también se les conoce como canarios
bicolores simétricos. Este fenotipo no aparece en la descendencia de esos
ejemplares. Este fenómeno se presenta tanto en canarios lipocrómicos como
melánicosasícomoenotrasespeciesdeaves.
La aparición de canarios “halfsider” se debe a anormalidades en la
división celular, con pérdida de algún gen (o más de uno) e incluso de algún
cromosoma.Seconoceporejemplouncanarioágatamitadblancodominantey
mitadrojo,uncanariomitadverdeymitadbruno,uncanariomosaicomitadcon
fenotipodemachoymitadconfenotipodehembra,etc.Comohemosdicho,al
tratarsedeuna“aberración”(ynoafectar,portanto,alascélulasgerminales)
nosetransmitealadescendencia.
39
Ejemplosdemutaciones:
(a)autosómicasyrecesivas:ojosrojos(ino),blancorecesivo
(b)recesivasyligadasalsexo:marfil,ojosrojos(satiné)
(c)autosómicasydominantes:blancodominante,intenso
Recordemos que los genes mutados se representan por las mismas
letrasqueelgensilvestreoancestral(nomutado)perosinelsuperíndice“+”.
Ejemplos: Gensilvestre:cb+(noblancorecesivo)
Genmutado:cb(blancorecesivo)
Gensilvestre:so+(noopal)
Genmutado:so(opal)
Lasmutacionesreconocidasaldíadehoyenelcanariodecolorsehan
estudiadoenelcapítulo4.
INTERÉSDELASMUTACIONESENCANARICULTURADECOLOR.Elgran
número de variedades de canarios de color existentes en la actualidad se ha
originado gracias a las mutaciones. Todas las variedades proceden, por
mutación(yselección),delcanarioverdeancestral.
Lafrecuenciadeaparicióndelasmutacionesespontáneasesmuybaja.
Aún así han ido apareciendo a lo largo de los años aunque no es fácil
reconocerlaaparicióndeunamutación(muchasvecespasandesapercibidas).
Una vez se detecta una “posible mutación” el siguiente paso es “fijar esa
mutación” e introducirla en los distintos tipos y variedades de canarios
conocidos con el objetivo último de conseguir “ejemplares nuevos” o bien
mejorarlasvariedadesyaexistentes.
¿CÓMOFIJARUNAMUTACIÓN?Noestareafácilyaqueparafijarlahayque
conocerexactamentesuscaracterísticas(autosómica,recesiva,ligadaalsexo,
etc.) y utilizar los machos “passepartout” (ver Capítulo 7). Sólo haremos
algunasconsideracionesgeneralesalrespecto.
Sielmutanteobtenidoesmachoresultamásfácil,porlaposibilidadde
obtenerunmayornúmerodedescendientesenunatemporadaconrelacióna
unahembramutante(yaqueelmachopuedecruzarseconvariashembras).Si
lamutaciónes“dominante”tambiénesmásfácilyrápidasufijación.
Lo primero sería cruzar el mutante (macho o hembra) con ejemplares
“no mutados”. Si en la descendencia aparecen ejemplares mutados significa
quelamutaciónesdominanteyobtendremosmachosyhembrasmutados.
Si al cruzar macho mutante x hembra no mutada sólo se obtienen
hembrasmutantesynoseobtieneningúnejemplarmutadoalcruzarmachono
mutadoxhembramutante,significaquelamutaciónesligadaalsexo.
40
Si al cruzar mutante (macho o hembra) x no mutado no se obtiene
ningún ejemplar mutante, significa que puede ser autosómica y recesiva. En
este caso cruzaríamos padre x hija y madre x hijo (retrocruzamiento) y
deberíamosobtener50%demutantes(machosyhembras).
Unavezdeterminadoelcarácterdelamutación,disponiendodemachos
yhembrasmutados,introduciríamoslamutaciónenlos4tiposbásicos(negro,
bruno,ágataeIsabela)mediantelautilizacióndemachos“passepartout”.
41
PARTEII
CRUZAMIENTOSDECANARIOSDECOLOR
42
Capítulo9.GENERALIDADES
Determinarladescendenciadecualquiercruceentrecanariosdecolor,
indicando el genotipo y fenotipo de los ejemplares obtenidos es el objetivo
básico de este Manual. Hay que reconocer que si en algunos cruces resulta
sencillo,enotroscasosesbastantecomplicado.Sinembargo,sisetienenen
cuenta ciertas normas y aplicamos la metodología adecuada a cada caso,
podemosabordarconéxitocualquiercrucequesepuedaplantear.
En los textos especializados suelen expresarse los resultados de los
cruzamientosentérminosdeporcentajeobtenidodecadagenotipo/fenotipoen
la descendencia, teniendo en cuenta si se trata de caracteres dominantes,
recesivos, ligados al sexo, si son o no portadores, etc. Se obtienen así todas
lascombinacionesposiblesconsusporcentajescorrespondientes.
Así por ejemplo para un factor “recesivo” autosómico existen 4
posibilidades:
1. MutantexMutante=100%Mutantes
2. Mutante x No mutante (clásico) = 100% clásicos portadores de la
mutación
3. Mutante x Portador de la mutación = 50% de mutantes y 50%
clásicosportadoresdelamutación
4. Portador x Portador = 25% de mutantes y 75% clásicos (50%
portadoresdelamutacióny25%clásicosnoportadores)
Sisetratadeunfactordominantetenemosdosposiblescruzamientos:
1. MutantexNomutante(clásico)=50%demutantesy50%deno
mutantes(quenoseránportadores)
2. MutantexMutante=50%demutantes,25%denomutantesy25%
demutanteshomocigóticos(letales),porloqueendefinitiva
tendremos1/3denomutantesy2/3demutantes.
yasíparatodaslassituacionesquepodemosencontrarnos.
Es evidente que resulta difícil, memorizar los resultados que
obtendríamosencadacruzamientoyestoseríaconsiderandosólouncarácter.
Muchas veces tenemos que manejar 2 o más caracteres en el mismo
cruzamiento y en esos casoses difícil hacer los cálculosdedescendenciade
estamanera.
También se han publicado magníficas Tablas de cruzamiento para los
casosmásfrecuentesqueincluyenlos4tiposclásicosysusportadores,conla
descendenciademachosyhembrasqueseobtieneencadacruce.Aunquees
indudablelautilidaddeestasTablasynospuedenayudarenmuchoscasos,el
problemasiguesiendoelmismo.Encruzamientosmáscomplejosnohayuna
formadirectadeconocerladescendenciaespecificandoelgenotipoyfenotipo
decualquierejemplarobtenido.
43
De ahí surge la necesidad deutilizar una metodología que nos permita
resolvercualquiercruzamientoquesenospuedaplantearsintenerquehacer
ninguna predicción “de memoria”. Como veremos a continuación cualquier
cruzamiento puede hacerse de forma razonada aplicando los principios y
conocimientosdesarrolladosenlosapartadospreviosdeesteManual.
METODOLOGÍA.
Básicamenteconsisteenseguirlospasossiguientes:
1. Escribircorrectamenteelgenotipodelosejemplaresquesevanacruzar
utilizando los símbolos genéticos adecuados (sólo de aquellos
caracteres que nos interesanen ese caso en particular).Éste es el
primer paso y el más importante para la correcta resolución del
cruzamiento.
2. Deducir los gametos que va a producir cada uno de los progenitores a
partirdelgenotipoindicado.Tenerencuentalaposibilidaddequeocurra
crossingover y si se trata de genes autosómicos o ligados al sexo. La
formación de gametos es fácil considerando la 2ª ley de Mendel
(“separacióndelosgenesqueformanlaparejadealelos”).Cadagende
laparejaformaráungameto.Así,laparejacb+/cbformarálosgametos
“cb+”y“cb”;lapareja“cb/cb”formarálosgametos“cb”y“cb”oloquees
lo mismo, formará un único tipo de gametos “cb”. Como acabamos de
vercuandolosdosgenesdelaparejasoniguales(homocigotoparael
carácter) se puede considerar, si se prefiere, que ese genotipo origina
un solo tipo de gametos (De una u otra forma el resultado va a ser el
mismo). Cuando consideramos dos o más pares de genes en el
genotipo los gametos contienen un gen de cada una de las parejas
consideradas en todas las combinaciones posibles (3ª ley de Mendel).
Así, para un genotipo cb+/cb ino+/ino los gametos posibles serían
cuatro:cb+ino+,cb+ino,cbino+ycbino.
3. Combinar entre sí, en todas las formas posibles, los gametos
producidos.
4. Interpretar a partir del genotipo obtenido para cada descendiente su
fenotipo (tener en cuenta la relación de dominancia entre alelos y los
fenómenosdeepistasia)
5. Expresar en porcentajes los genotipos y fenotipos obtenidos en la
descendencia
Estametodologíaesmuysencillaenelcasodequesemanejeunsolo
carácter, pero se complica cuando entran en juego dos o más caracteres.
Antes de ver algunos ejemplos, vamos a recordar los aspectos más
importantes a tener en cuenta para resolver correctamente los cruzamientos
entrecanariosdecolor.
44
COMPORTAMIENTO GENÉTICO DE LOS DISTINTOS CARACTERES O
FACTORESENELCANARIODECOLOR
Blanco Autosómicodominante.
dominante Enrealidadesungen“semidominante”odedominanciaincompleta
(CB) yaqueenlosejemplaresheterocigóticosaparecenincrustaciones
lipocrómicasendeterminadaszonasdelplumaje(suacción,
inhibicióndelafijacióndellipocromo,esincompleta).
Genotipo:CB+CB(igualenmachosyhembras).
Nohayportadores(salvoenelcasoespecialdelosblancos
recesivos)(verblancorecesivo)
Letalenhomocigosis.
Epistáticodelosgenesamarillo,rojo,marfilylosquedeterminanla
categoría(intenso,nevado,mosaico)
Intenso Autosómicodominante.
(I) Genotipo:I+I(igualenmachosyhembras)
Nohayportadores.
Letalenhomocigosis.(Subletalsegúnalgunosautores.Podrían
existirlosejemplaresdobleintenso)
Ausenciade Autosómicocodominante.
melaninas Genotipo:EE(igualenmachosyhembras)
(E) Hayportadores(machosyhembras):E+E(píos)
Doblefactor Autosómicocodominante.
amarillo Genotipo:GG(igualenmachosyhembras)
(G) Hayportadores(machosyhembras):G+G
Blanco Autosómicorecesivo.
recesivo Genotipo:cbcb(igualenmachosyhembras).
(cb) Hayportadores(machosyhembras):cb+/cb
Epistáticoenhomocigosissobrelosgenesamarillo,rojo,blanco
dominante,marfilylosquedeterminanlacategoría(intenso,nevado,
mosaico).
Debidoalefectoepistáticodecbcbsobreelblancodominante
(CB+CB)unejemplarblancorecesivopuedeseralavezblanco
dominante,aunquenoseaprecie.Estosejemplaressepueden
considerarcomo“portadoresdeblancodominante”
Ino Autosómicorecesivo.
(ino) Genotipo:inoino(igualenmachosyhembras).
Hayportadores(machosyhembras):ino+/ino
Opal Autosómicorecesivo.
(so) Genotipo:soso(igualenmachosyhembras).
Hayportadores(machosyhembras):so+/so
Topacio Autosómicorecesivo.
(to) Genotipo:toto(igualenmachosyhembras).
Hayportadores(machosyhembras):to+/to
Eumo Autosómicorecesivo.
(eu) Genotipo:eueu(igualenmachosyhembras).
Hayportadores(machosyhembras):eu+/eu
Onix Autosómicorecesivo.
(onix) Genotipo:onixonix(igualenmachosyhembras).
Hayportadores(machosyhembras):onix+/onix
Azul Autosómicorecesivo.
(b) Genotipo:bb(igualenmachosyhembras).
Hayportadores(machosyhembras):b+/b
45
Cobalto Autosómicorecesivo.
(co) Genotipo:coco(igualenmachosyhembras).
Hayportadores(machosyhembras):co+/co
Eumelanina Recesivoligadoalsexo.
marrón Genotipo:zz(macho),z0(hembra)
(z) Losmachospuedenserportadores(z+z).Lashembrasno.
Dilución Recesivoligadoalsexo.
(rb) Genotipo:rbrb(macho),rb0(hembra)
Losmachospuedenserportadores(rb+rb).Lashembrasno.
Pastel Recesivoligadoalsexo.
(rz) Genotipo:rzrz(macho),rz0(hembra)
Losmachospuedenserportadores(rz+rz).Lashembrasno.
Satiné Recesivoligadoalsexo.
(st) Genotipo:stst(macho),st0(hembra)
Losmachospuedenserportadores(st+st).Lashembrasno.
Marfil Recesivoligadoalsexo.
(sc) Genotipo:scsc(macho),sc0(hembra)
Losmachospuedenserportadores(sc+/sc).Lashembrasno.
Factorrojo Noesungenpropiodelcanario.Seintrodujoporhibridación.
(r+) Nomuestra“exactamente”comportamientomendeliano.
r+yrnosonalelos
Paraloscruzamientospodríaasimilarseaungen“autosomico”de
expresiónvariablesegúnseencuentreensimpledosis(r+r)odoble
dosis(r+r+).Suexpresióntambiénestáinfluidaporelgenotipodel
lipocromoamarillo(G+G+,G+GoGG)
Genotipo:Igualparamachosyhembras(r+rór+r+).
Nosepuedehablardeverdaderos“portadores”yaqueseexpresa,
enmayoromenorgrado,segúnestéensimpleodobledosis.
HipostáticorespectoaCBycbcb.Unejemplarblancorecesivoo
blancodominantepuedeser“portador”derojo.
Factormosaico Noesungenpropiodelcanario.Seintrodujoporhibridación.
(m+) Nomuestra“exactamente”comportamientomendeliano.
m+ymnosonalelos
Paraloscruzamientospodríaasimilarseaungen“autosomico”de
expresiónvariablesegúnseencuentreensimpledosis(m+m)o
dobledosis(m+m+).Suexpresióntambiénestáinfluidaporelsexo.
Genotipo:Igualparamachosyhembras(m+móm+m+).
Nosepuedehablardeverdaderos“portadores”yaqueseexpresa,
enmayoromenorgrado,segúnestéensimpleodobledosis.
HipostáticorespectoaCBycbcb.Unejemplarblancorecesivoo
blancodominantepuedeser“portador”demosaico.
Factor“alas Autosómicorecesivo.
grises” Genotipo:ag/ag(igualenmachosyhembras).
(ag) Hayportadores(machosyhembras):ag+/ag
Influidoporelsexo.Seexpresamejorenlosmachos.
Elfenotipo“alasgrises”sóloseexpresaenlos“negropastel”
Factor“pico Autosómicorecesivo.Notieneasignadosímbolo.¿”pr”?
rojo” Genotipo:pr/pr(igualenmachosyhembras).
Hayportadores(machosyhembras):pr+/pr
Factor“pico Autosómicorecesivo.Notieneasignadosímbolo.¿”pa”?
amarillo” Genotipo:pa/pa(igualenmachosyhembras).
Hayportadores(machosyhembras):pa+/pa
46
DEDUCCIÓNDELFENOTIPOAPARTIRDELGENOTIPO
Para resolver los cruzamientos de canarios de color es fundamental
conocer el genotipo de cada variedad, a fin de plantear el cruce
exclusivamenteconlosgenesindispensablesencadacaso.
Igualmente resulta necesario conocer el comportamiento genético de
todas las mutaciones conocidas. Y, por supuesto, hay que saber deducir el
fenotipo de un ejemplar a partir del genotipo, teniendo en cuenta que varios
genotipospuedenexpresarsecomounmismofenotipo.
Hayquetenerencuentaqueelfenotipoquepresentaunejemplares,a
veces,elresultadodelaexpresiónconjuntadedosomáscaracteres.Asípor
ejemplo, los tipos clásicos (negro, bruno, ágata e isabela) resultan de la
combinacióndeltipodemelaninayelgradodeoxidacióndelamismaentodas
suscombinacionesposibles:
1. El canario “negro” resulta de la combinación de “eumelanina negra” +
“oxidación”.Conelmismofenotipo:Negro,tenemos4genotiposposiblespara
losmachos:
i. z+rb+/z+rb+(machonegropuro)
ii. z+rb+/zrb+(machonegro/eumelaninamarrón)
iii. z+rb+/z+rb(machonegro/dilución)
iv. z+rb+/zrb(machonegro/eumelaninamarrón,dilución)
ysólounoparalashembras:z+rb+/0.
2. El canario “ágata” resulta de la combinación de “eumelanina negra” +
“dilución”. Los machos pueden ser puros (z+rb/z+rb) o portadores de
eumelanina marron (z+ rb / z rb) y las hembras (z+ rb/0). Tenemos aquí tres
genotiposquedanelmismofenotipo(agata).
3. El canario “bruno” resulta de la combinación de “eumelanina marrón” +
“oxidación”.Losmachospuedenserpuros(zrb+/zrb+)oportadoresdedilución
(z rb+/zrb)ylashembras(z rb+/0).Denuevotenemostresgenotiposquedan
unmismofenotipo(bruno).
4. El canario “isabela” resulta de la combinación de “eumelanina marrón” +
“dilución”.Enestecasolosmachossólopuedentenerelgenotipozrb/zrbylas
hembraszrb/0.Aquíhaydosposiblesgenotiposparaunmismofenotipo.
Otro ejemplo lo tenemos con el carácter “alas grises”. El fenotipo “alas
grises”sólosemanifiestaenlosejemplares“negropastel”yespecialmenteen
losmachos(influidoporelsexo).Enlosúltimosaños,medianteselección,se
han conseguido buenos ejemplares de hembras con el fenotipo “alas grises”.
Porlotantoseríaelresultadode“eumelaninanegra”+“pastel”+“alasgrises”.
Losmachospuedentener4genotipos:
47
1.z+rb+rz/z+rb+rz
2.z+rb+rz/z+rbrz
3.z+rb+rz/zrb+rz
4.z+rb+rz/zrbrz
para los cuales se expresaría el fenotipo “alas grises”. Las hembras sólo
podrían tener el genotipo: z+rb+rz/0. En todos los casos deberían tener en su
genotipo el gen “alas grises” (ag/ag). En la actualidad se acepta (aunque no
está definitivamente demostrado) que la mutación “alas grises” sería
autosómicarecesiva.
CANARIOSMELÁNICOSCONAPARIENCIADELIPOCRÓMICOS
Otro detalle a tener en cuenta en los cruzamientos es que algunos
melánicos, por acumulación o superposición de mutaciones pueden tener
apariencia de canarios lipocrómicos. Esto hay que tenerlo muy presente a la
horadeinterpretarladescendenciaobtenidaconalgunodeestosejemplares.
EnelAnexoIIseplanteanalgunoscruzamientosdeestetipo.
1.CANARIOSMELÁNICOSCONAPARIENCIADELIPOCROMOSBLANCOS
• Isabelaopalplata
• Satinédiluidoplata(ojosrojos)
• Agatainoplata(ojosrojos)
• Isabelainoplata(ojosrojos)
2. CANARIOS MELÁNICOS CON APARIENCIA DE LIPOCROMOS
AMARILLOSOAMARILLOSMARFIL
• Isabelaopalamarillo(oamarillomarfil)
• Satinédiluidoamarillo(oamarillomarfil)
• Agatainoamarillo(oamarillomarfil)
• Isabelainoamarillo(oamarillomarfil)
3.CANARIOSMELÁNICOSCONAPARIENCIADELIPOCROMOSROJOSO
ROJOSMARFIL
• Isabelaopalrojo(orojomarfil)
• Satinédiluidorojo(orojomarfil)
• Agatainorojo(orojomarfil)
• Isabelainorojo(orojomarfil)
48
Capítulo10.HERENCIADEUNSOLOGEN
La mayoría de los cruces que se nos pueden plantear en canaricultura
decolorimplicanaunsologen.Podemosencontrardiferentessituaciones;
1. Ungenautosómicorecesivo
2. Ungenautosómicodominante
3. Ungenligadoalsexo
1. UNGENAUTOSÓMICORECESIVO.
Ejemplo 10.1. Cruzamiento de Macho “amarillo” x Hembra “blanco
recesivo”(puroxpuro)
Aquíintervienesóloelcarácter“colordelplumaje”amarillo/blanco
recesivo. Este carácter viene determinado por un par de genes (cb+ y su
alelo mutado cb). La expresión del “amarillo”, presente en todos los
canarios,dependedecómoseencuentrelaparejacb+/cb.Sabemosqueel
gen cb es autosómico recesivo, por lo que, cb+cb+ corresponde a un
canario amarillo, cb+cb corresponde a un amarillo portador de blanco
recesivo y cbcb correspondería a un ejemplar blanco recesivo. Cuando se
trata de genes autosómicos el genotipo es el mismo para machos y
hembrasyobtendríamoselmismoresultadoconelcruzamientopropuesto
queconelinverso(macho“blancorecesivo”xhembra“amarillo”).
Siguiendolametodologíapropuesta:
1. Genotipo de los progenitores. La fórmula genética del macho amarillo
sería:
E/EG+/G+cb+/cb+
E/E:Genmelánico(ausenciademelaninas)
G+/G+:Genlipocromoamarillo(presenciadelipocromoamarillo)
cb+/cb+:Genblancorecesivo(noblancorecesivo)
yparalahembra“blancorecesivo”:
E/EG+/G+cb/cb
E/E:Genmelánico(ausenciademelaninas)
G+/G+:Genlipocromoamarillo(presenciadelipocromoamarillo)
cb/cb:Genblancorecesivo(blancorecesivo).Elgencbenhomocigosis
inhibeeldepósitodellipocromoenelplumaje(aunqueestépresente)y
elresultadoeselcolorblancorecesivo.
Como vemos, ambos ejemplares tienen en su genotipo E/E y
G+/G+, que al ser idéntico en ambos casos también lo será en toda la
descendencia(TodosloshijostendránensugenotipoE/EyG+/G+),por
49
loquenohacefaltaconsiderarloparaelcruzamiento.Paraestecrucees
suficiente considerar el gen cb, que es el único distinto en macho y
hembra.Poreso,enestecasouncanarioamarilloescb+cb+,unamarillo
portadordeblancorecesivoescb+cbyunblancorecesivoescbcb.
Porlotanto,elgenotipo“quenosinteresa”enelmachosería:cb+cb+
(no blanco recesivo o lo que es lo mismo “amarillo”) y para la hembra
cbcb(blancorecesivo).
2. ¿Quégametosvaaproducircadaprogenitor?Comolosdosgenesdela
parejasonigualeselmachoproduciráunsolotipodegametos(cb+)yla
hembra,porlamismarazón,cb.Portratarsedeungenautosómicono
haydiferenciasentemachosyhembras.
3. Combinaciones posibles entre los gametos. En este caso sólo hay una
posibilidad:cb++cbparadarcb+cb.
4. Todoslosdescendientestendránelgenotipocb+cb,quecorrespondea
ejemplaresamarillo/blancorecesivo.
5. El100%deladescendenciaserádefenotipo“amarillo”
Enlaprácticaestosehacedeformaresumidasegúnelsiguienteesquema:
Genotipos: ♂ cb+cb+ x ♀ cbcb
Amarillo Blancorecesivo
Gametos: cb+
cb
cb+cb
Descendencia: Genotipo:100%Amarillo/blancorecesivo
Fenotipo:100%Amarillo
50
Ejemplo 10.2. Veamos ahora el cruzamiento de un macho “amarillo portador
deblancorecesivo”(amarillo/blanco)yunahembra“blancorecesivo”(portador
xpuro).
1. Genotipo de los progenitores. Para este cruzamiento el genotipo “que
nosinteresa”enelmachosería:cb+cbyenlahembracbcb
2. ¿Qué gametos va a producir cada progenitor? En este caso el macho
producirá dos tipos de gametos (cb+ y cb) y la hembra, sólo cb. Por
tratarse de un gen autosómico no hay diferencias entre machos y
hembras
3. Combinaciones posibles entre los gametos. Existen dos posibilidades:
cb++cbparadarcb+cbycb+cbparadarcbcb.
4. Los descendientes tendrán el genotipo cb+cb o cbcb.. El primer
genotipo corresponderá a un AMARILLO PORTADOR DE BLANCO
RECESIVO (Amarillo/blanco recesivo) y el segundo a BLANCO
RECESIVO.
5. Fenotipo:El50%deladescendenciaseráAmarilloyelotro50%blanco
recesivo.
Deformaresumida:
Genotipos: ♂ cb+cb x ♀ cbcb
Amarillo/blanco Blancorecesivo
recesivo
Gametos: cb+ cb cb
Descendencia: cb+cb cbcb
Genotipo:50%Amarillo/blanco 50%Blanco
recesivo recesivo
Fenotipo:50%Amarillo50%Blanco
recesivo
51
Ejemplo 10.3. Supongamos ahora que cruzamos un macho “amarillo/blanco
recesivo” con una hembra también “amarillo/blanco recesivo” (portador x
portador).
1. Genotipodelosprogenitores.Macho:cb+cb.Hembra:cb+cb
2. ¿Quégametosvaaproducircadaprogenitor?Enestecasotantoel
machocomolahembraproducirándostiposdegametos(cb+ycb).
Portratarsedeungenautosómiconohaydiferenciasentemachosy
hembras.
3. Combinaciones posibles entre los gametos. En este caso hay 3
posibilidades:cb++cb,cb+cbycb++cb+.
4. Los descendientes tendrán el genotipo cb+cb (amarillo/blanco
recesivo),cb+cb+(amarillo)ocbcb(blancorecesivo).
5. Elfenotipodeladescendenciaserá:75%amarillosy25%blancos)
Esquemáticamente:
Genotipos: ♂ cb+cb x ♀ cb+cb
Amarillo/blanco Amarillo/blanco
recesivo recesivo
Gametos: cb+ cb cb+ cb
cb+cb+ cb+cb cb+cb cbcb
25% 25% 25% 25%
Descendencia: Amarillo/ Blanco
Amarillo Amarillo/
Genotipo: b.recesivo b.recesivo recesivo
Fenotipo: 75%Amarillos 25%Blancos
52
Unmétodoalternativoparacombinarlosgametosesponerlosgametos
femeninosalineadosenunladodeunacuadrícula(CuadrooTabladePunnett)
ylosgametosmasculinosalolargodelotroycombinarlosparaformarcigotos.
Enesteejemplosería:
Descendiente1:Genotipo“amarillopuro”;Fenotipo:“amarillo”
Descendiente2:Genotipo“amarillo/blancorecesivo”;Fenotipo:“amarillo”
Descendiente3:Genotipo“amarillo/blancorecesivo”;Fenotipo:“amarillo”
Descendiente4:Genotipo“blancorecesivo”;Fenotipo:“blanco”
Vemos los cuatro genotipos posibles (dos de ellos iguales: 2=3)
resultado de las distintas combinaciones entre los gametos masculinos y
femeninos.Paracadaunodeellosseindicael“fenotipo”.
Enresumen:
(a) Genotipo: 25% Amarillo puro, 50% amarillo/blanco y 25%
blancorecesivo
(b) Fenotipo:75%Amarillo(purosyportadores,indistinguibles)y
25%blancorecesivo
Con cualquiera de los dos métodos y siempre que intervenga un solo
carácter podemos obtener fácilmente y de una forma rápida el resultado del
cruzamiento con toda la información sobre genotipo/fenotipo de la
descendencia.
53
No obstante, resulta más rápido por el primer método cuando sólo
interviene un gen. El cuadro de Punnett será utilizado, preferentemente,
cuandointervengan2omásgenes.
Procederíamos de la misma manera si se tratase de un carácter que
afectealasmelaninas.Hayquetenerencuenta,alestablecerelgenotipode
losprogenitores,quesólonosinteresaaquellapartedelafórmulagenéticaque
vaaintervenirenelcruzamientoyqueesdiferenteenmachoyhembra.Todo
lo que sea igual en macho y hembra (referido al genotipo) también será igual
entodoslosdescendientesyportantonoesnecesariotenerloencuenta.
Comoyadijimosenelapartadodelas“formulasgenéticas”(Capítulo4)
todoslosmelánicostendránensugenotipoE+/E+porloquecuandocrucemos
dos melánicos no hace falta considerar este gen. Sólo cuando crucemos un
melánicoyunlipocrómicotendríamosqueconsiderarelgenE(porqueeneste
casosondistintosenmachoyhembra):elmelánicoseríaE+/E+,ellipocrómico
E/EyladescendenciaE+/E(píos).
Ejemplo 10.4. Cruzamiento de un macho “negro opal amarillo nevado” x
hembra“negroamarillonevado”
Genotipodelosprogenitores.Lafórmulagenéticadelmachosería:
E+/E+G+/G+so/soI+/I+(Z)z+rb+/(Z)z+rb+
E+/E+:Genmelánico(presenciademelaninas)
G+/G+:Genlipocromoamarillo(presenciadelipocromoamarillo)
so/so:Genopal(modificalaestructuradelaplumayeldepósitodela
melanina)
I+/I+:Gennevado
Los cuatro genes anteriores son autosómicos y no ligados, por lo que
cadaunoserepresentacomounafracciónseparada
z+z+:Geneumelaninanegra
rb+rb+:Genoxidación
Estos dos genes son ligados al sexo, por lo que los representamos
juntossobreelcromosomaZ
yparalahembra:
E+/E+G+/G+so+/so+I+/I+(Z)z+rb+/(W)0
E+/E+:Genmelánico(presenciademelaninas)
G+/G+:Genlipocromoamarillo(presenciadelipocromoamarillo)
so+/so+:Gennoopal
I+/I+:Gennevado
z+0:Geneumelaninanegra(ensimpledosisenlashembras)
rb+0:Genoxidación(ensimpledosisenlashembras)
54
Lo único diferente entre macho y hembra es el gen opal (so/so para el
macho y so+/so+ para la hembra). Por lo tanto el genotipo a considerar en el
cruzamientopropuestoserá:
machoopal(so/so)xhembranoopal(so+/so+)
Siguiendoelesquemahabitual:
Genotipos: ♂ so/so x ♀ so+/so+
Opal Noopal
Gametos: so
so+
so+/so
Descendencia: Genotipo:100%Portadordeopal
Todaladescendenciasería:
Genotipo:Negroamarillonevado/opal(Verdenevado/opal)
Fenotipo:Negroamarillonevado(Verdenevado)
Estecruzamientocorresponderíaapuroxpuro(opalxnoopal).Paralos
otras dos posibilidades (puro x portador, portador x portador) se haría igual
siguiendoelmismorazonamiento.
55
2. UNGENAUTOSÓMICODOMINANTE.
En el canario de color se conocen dos genes autosómicos dominantes:
Blanco dominante e Intenso. Procederemos de igual forma que en los
autosómicos recesivos, salvo que aquí hay que considerar el carácter
dominante y letal en homocigosis al determinar los fenotipos de la
descendencia.
Ejemplo 10.5. Cruzamiento de un macho “amarillo” x hembra “blanco
dominante”. También en este caso da lo mismo considerar macho blanco
dominantexhembraamarilla(esautosómico).
Genotipodelosprogenitores.Lafórmulagenéticadelmachoamarillosería:
E/EG+/G+CB+/CB+
E/E:Genmelánico(ausenciademelaninas)
G+/G+:Genlipocromoamarillo(presenciadelipocromoamarillo)
CB+/CB+:Gennoblancodominante
yparalahembra:
E/EG+/G+CB+/CB
E/E:Genmelánico(ausenciademelaninas)
G+/G+:Genlipocromoamarillo(presenciadelipocromoamarillo)
CB+/CB: Gen blanco dominante. El gen CB es dominante sobre CB+ y
letalenhomocigosisCB/CB=noviable).
Por lo tanto lo único diferente entre los dos progenitores (genotipo que
nosinteresa):Macho:CB+/CB+ yHembra:CB+/CB.Altratarsedeungenletal
en homocigosis los individuos CB/CB mueren y al ser dominante no hay
portadores.
Tendríamos:
+ +
Genotipos: ♂ CB /CB x ♀ CB+/CB
Amarillo Blanco
dominante
Gametos: CB+ CB+ CB
Descendencia: CB+/CB+ CB+/CB
50%Blanco
50%Amarillo
dominante
56
La descendencia sería: Genotipo (= fenotipo): 50 % Amarillo. Genotipo (=
fenotipo):50%Blancodominante
Sicruzamosdosejemplaresblancodominante:
Genotipos: ♂ CB+ /CB x ♀ CB+/CB
Blancodominante Blancodominante
CB+ CB CB+ CB
Gametos:
Descendencia: CB+/CB+ CB+/CB CB+/CB CB/CB
25%Amarillo 25%Blanco 25%Blanco 25%Letal
dominante dominante
Noviables
50%BlancoDominante
Enesteúltimocruzamientotenemos3posiblesgenotipos:
25%CB+/CB+(Amarillopuro)
50%CB+/CB(Blancodominante)
25%CB/CB(Noviables)
Ysólodosfenotipos:
1/3Amarillo
2/3Blancodominante
Los cruzamientos que implican al blanco dominante (y también al
recesivo) son bastante complejos cuando tenemos en cuenta, además, las
interacciones epistáticas. Por eso, más adelante veremos otros ejemplos de
cruzamientos del factor blanco (dominante y recesivo), con todas sus
particularidades.
Conrespectoalotrogenautosómicodominanteconocidoenelcanario
decolor(elfactorintenso),lotrataríamosexactamenteigualquehemoshecho
con el blanco dominante. Los ejemplares I+/I+ son “nevados”, los I+/I son
intensos (portadores de nevado) y los ejemplares I/I (doble intenso), en
principio,soninviables.Elgen“intenso”enhomocigosis(I/I)esletal(igualque
el CBCB),aunque algunos autores admiten la existencia de ejemplares “doble
intenso”conlocualelgenIseríaconsideradocomo“subletal”.
Por otra parte, todo lo expuesto en estos ejemplos se ha referido a
canarioslipocrómicos.Seaplicaríaigualmentealosmelánicosalconsideraren
ellosellipocromodefondo.
57
3. UNGENLIGADOALSEXO.
Laúltimaposibilidadhablandodela“herenciadeunsologen”esquedicho
genseencuentreligadoalsexo.Entalcaso:
1. Elgenotipoesdiferenteenmachosyhembras.
2. Hay diferencias en el resultado obtenido cuando cruzamos macho x
hembraohembraxmacho.
3. Alformarlosgametoshayquediferenciarbienlosquepuedeoriginarel
macho y los que produce la hembra (ya que su cromosoma W está
vacío).
4. Otra diferencia respecto a los genes autosómicos es que cuando son
genes ligados al sexo los machos pueden ser portadores del carácter
perolashembrasno.
Ejemplo10.6.CruzamientodeMacho“agatapastelamarillomosaico”x
Hembra“agataamarillomosaico”(nopastel,clásica)[mutantexnomutante]
Genotipodelosprogenitores.Lafórmulagenéticadelmachosería:
E+/E+G+/G+m+/m+(Z)z+rbrz/(Z)z+rbrz
E+/E+:Genmelánico(presenciademelaninas)
G+/G+:Genlipocromoamarillo(presenciadelipocromoamarillo)
m+/m+:Genmosaico(dobledosis)
z+/z+:Geneumelaninanegra
rb/rb:Gendilución
rz/rz:Genpastel
localizándoseestostresúltimosenelcromosomasexual“Z”
yparalahembra:
E+/E+G+/G+m+/m+(Z)z+rbrz+/(W)0
E+/E+:Genmelánico(presenciademelaninas)
G+/G+:Genlipocromoamarillo(presenciadelipocromoamarillo)
z+/0:Geneumelaninanegra
rb/0:Gendilución
rz+/0:Gennopastel
Comosiemprebuscamosloqueesdiferenteenmachoyhembra.Porlo
tantoelgenotipoaconsiderarenelcruzamientopropuestoserá:
Machopastel(rz/rz)xHembranopastel(rz+/0)
58
Siguiendoelesquemahabitual:
Genotipos: ♂ rz/rz x rz+/0
♀
Pastel Nopastel
Gametos: rz rz+ 0
Descendencia:
rz+/rz rz/0
♂ Portadordepastel ♀ Pastel
Ladescendenciaserá:
Genotipo:50%machos/pastely50%hembraspastel
Fenotipo:50%Nopastely50%pastel
Todaladescendencia“Agataamarillomosaico”,losmachosportadoresde
pastelylashembraspastel.
Ejemplo10.7.Considerandoelcruzamientoalainversa:Macho“agata
amarillomosaico”xHembra“agataamarillomosaicopastel”(nomutantex
mutante):
Machonopastel(rz+/rz+)xHembrapastel(rz/0)
Genotipos: ♂ rz+/rz+ x rz/0
♀
NoPastel Pastel
Gametos: rz+ rz 0
Descendencia:
rz+/rz rz+/0
♂ Portadordepastel ♀ Nopastel
Genotipo:50%machos/pastely50%hembrasnopastel
Fenotipo:100%nopastel
Todaladescendencia“Agataamarillomosaico”siendolosmachosportadores
depastel.
59
Ejemplo10.8.Otraposibilidadsería:Macho“agataamarillomosaico/pastel”x
Hembra“agataamarillomosaico”(portadorxnomutante):
Macho/pastel(rz+/rz)xHembranopastel(rz+/0)
Genotipos: ♂ rz+/rz x rz+/0
♀
Portadorde Nopastel
pastel
Gametos: rz+ rz rz+ 0
Descendencia:
rz+/rz+ rz+/0 rz+/rz rz/0
♂ ♀ ♂ ♀
Portador
Nopastel Nopastel Pastel
depastel
Genotipo:25%machosnopastel,25%machos/pastel,25%hembrasnopastel
y25%hembraspastel
Fenotipo:3/4nopastely1/4pastel
Todaladescendencia“Agataamarillomosaico”
Ejemplo10.9.Laúltimaposibilidadsería:Macho“agataamarillo
mosaico/pastel“xHembra“agataamarillomosaicopastel”(portadorxmutante):
Macho/pastel(rz+/rz)xHembrapastel(rz/0)
Genotipos: ♂ rz+/rz x rz/0
♀
Portadorde Pastel
pastel
Gametos: rz+ rz rz 0
Descendencia:
rz+/rz rz+/0 rz/rz rz/0
♂ ♀ ♂ ♀
Portador
Nopastel Pastel Pastel
pastel
Genotipo:25%machos/pastel,25%machospastel,25%hembrasnopastely
25%hembraspastel
Fenotipo:50%pastely50%nopastel(nopastely/pastelindistinguibles)
Todaladescendencia“Agataamarillomosaico”
60
Capítulo11.HERENCIADEDOSOMÁSGENES
Aquí vamos a considerar al mismo tiempo dos o más caracteres, cada
unodeterminadoporunpardegenesquesedistribuyenindependientemente
enlosgametos.
Los gametos que puede producir un canario cuando consideramos dos
caracteresautosómicosrecesivospuedenserdeunsolotipo,dedostiposode
cuatro tipos genéticamente diferentes, dependiendo del carácter homocigótico
oheterocigoticodeambosparesdegenes.
Consideremos los caracteres: “color del plumaje”, determinado
por el par de genes cb+cb y “ojos rojos” determinado por el par de genes
ino+ino. Los posibles genotipos y los gametos que pueden producir se
muestranenlaTabla
Genotipos Gametos
+ + + + + +
cb cb ino ino Todoscb ino
cb+cb+ino+ino ½cb+ino+:½cb+ino
cb+cb+inoino Todoscb+ino
cb+cbino+ino+ ½cb+ino+:½cbino+
cb+cbino+ino ¼cb+ino+:¼cb+ino:¼cbino+:¼cbino
+
cb cbinoino ½cb+ino:½cbino
cbcbino+ino+ Todoscbino+
cbcbino+ino ½cbino+:½cbino
cbcbinoino Todoscbino
Así, por ejemplo, el caso más complejo sería un canario amarillo
portador de blanco recesivo y de ino (ojos rojos) de genotipo dihíbrido: cb+cb
ino+ino,quepodríaproducir4tiposdegametosgenéticamentediferentes,enla
misma proporción. Al tratarse de genes autosómicos sería lo mismo para
machosyhembras.
61
SISTEMASPARARESOLVERCRUZAMIENTOSDEDOSOMÁSGENES
Lametodologíabásicaeslayaindicada:
1. Escribirelgenotipodelosprogenitores(sóloloqueinterese)
2. Determinar los gametos que puede producir cada progenitor o los
genotipos/fenotipos que produce cada par de genes, por separado,
segúnelmétodoquevayamosautilizar
3. Combinar de todas las formas posibles los gametos para formar los
genotiposdeladescendencia
4. Determinar las proporciones genotípicas y fenotípicas de la
descendencia
Supongamos el cruzamiento de un canario amarillo portador de blanco
recesivo y de ino (ojos rojos) de genotipo dihíbrido: cb+cb ino+ino con una
hembradeidénticascaracterísticas.Enestecasolosgametosproducidospor
losprogenitoresserían:
Amarilloojos Amarilloojos
P: ♂ negros/blanco, x ♀ negros/blanco,
ojosrojos ojosrojos
Genotipo: cb+/cb ino+/ino cb+/cb ino+/ino
Gametos: cb+ino+ cb+ino cb ino+ cb ino
Cuatrotiposdiferentesdegametos
Enlahembra
tendríamoslos
mismos4tiposde
gametos
Este es el caso más complejo, pero podría ocurrir que la hembra
originasesólountipodegametosodos,obienquealgunodelosgenesfuese
ligado al sexo. De cualquier forma SIEMPRE HAY QUE DETERMINAR LOS
GAMETOS QUE PRODUCE EL MACHO Y LOS QUE PRODUCE LA
HEMBRA. Incluso, en caso de genes ligados habría que considerar la
posibilidaddeentrecruzamiento(verCapítulo7).
62
Disponemosdetressistemaspararesolverestosproblemas.
1. Métododelacuadrículagamética(cuadrodePunnett).
Tal y como se indicó en el apartado anterior consiste en poner los
gametosfemeninosalineadosenunladodeunacuadrículaylos gametos
masculinosalolargodelotroycombinarlosparaformarcigotos.
Apartirdeestecuadroyapodemosdecirlosgenotiposresultantesylos
fenotipos de la descendencia (con sus proporciones) teniendo en cuenta las
relacionesdedominanciaentrealelosylasposiblesinteraccionesentregenes
(epistasia).
Este método es laborioso, y ofrece más posibilidades de error que los
otros métodos que se proponen a continuación. No obstante será el método
elegidocuandoseproduzcaentrecruzamientoyaqueeselúnicoquepermite
considerartodaslasposibilidadesdeformargametos.Tambiénresultamuyútil
cuandoelnúmerodegametosproducidosylascombinacionesposiblesnoson
muchas. Incluso, como veremos en el Anexo II, la mayoría de los casos se
pueden resolver (aún implicando a más de un gen) de forma simple y directa
conlos“esquemas”sencillosutilizadosenelapartadoanteriordela“herencia
deunsologen”.
63
2.Métododelacuadrículagenotípicayfenotípica
Es similar al anterior pero aquí no trabajamos con gametos sino con
“genotipos” y “fenotipos”. Al dividir el resultado en dos aspectos (genotipo y
fenotipo) las combinaciones posibles son menores en cada caso y la
posibilidad de error también. Por lo tanto, aquí no hace falta determinar los
gametosquevaaproducircadaprogenitor.
Procedimiento:
Paso1.EscribirlosGenotipos:
Macho:Hembra:
+ +
cb /cb ino /ino
+ +
cb /cb ino /ino
Paso 2. Considerar por separado cada carácter y ver los genotipos/fenotipos
quepodríaoriginarysusproporciones.
64
Paso 3. Cuadrícula genotípica. En un lado se sitúan los genotipos originados
porungenyalotrolosdelsegundogenparacombinarlosdetodaslasformas
posibles,comosemuestraacontinuación:
Lasproporcionesdecadadescendienteseobtienenmultiplicandoentre
sílasdelosdosgenotiposqueintervienenensuformación.
Paso4.Cuadrículafenotípica.Haríamoslomismoconlosfenotipos:
Deestaformatenemostodoslosgenotiposyfenotiposqueseobtendrán
enladescendenciaylasproporcionesdecadaunodeellos.Enlacuadrícula
fenotípicapodemosverquesecumplelaproporción9:3:3:1,deacuerdoconla
3ª ley de Mendel. Esta proporción puede resultar modificada cuando ocurren
interaccionesepistáticas.
65
3.Sistemasderamificación.
Losdosprimerospasossonigualesqueenelmétodoanterior.
Paso3.Enlugardeconstruirlacuadrículagenotípicaseutilizaun“sistema
deramificación”comosemuestraacontinuación:
1/4ino+ino+ =1/16cb+cb+ ino+ino+
1/4cb+cb+ 1/2ino+ino =1/8cb+cb+ ino+ino
1/4inoino =1/16cb+cb+ inoino
1/4ino+ino+ =1/8cb+cbino+ino+
1/2cb+cb 1/2ino+ino =1/4cb+cbino+ino
1/4inoino =1/8cb+cbinoino
1/4ino+ino+ =1/16 cbcbino+ino+
1/4cbcb 1/2ino+ino =1/8cbcbino+ino
1/4inoino =1/16 cbcbinoino
Genotiposgen1
Genotiposgen2
66
Paso4.Procedemosigualparalosfenotipos:
3/4Ojosnegros =9/16Amarilloojosnegros
3/4Amarillo
1/4ojosrojos =3/16Amarilloojosrojos
3/4Ojosnegros =3/16Blancoojosnegros
1/4Blanco
1/4ojosrojos =1/16Blancoojosrojos
Fenotiposgen1
Fenotiposgen2
Aunque básicamente el procedimiento es el mismo que en el método
anterior, LA PRINCIPAL VENTAJA es que además de proporcionar la misma
información,lasposibilidadesdeerroralcombinarlosgenotiposofenotiposes
mucho menor ya que las combinaciones se “ven” de forma inmediata y con
mayorclaridad.
Por estos motivos este es el método más recomendable para resolver
estos cruzamientos ya que resulta menos complicado y más seguro. Será el
métodoutilizado,preferentemente,paratodosloscasosqueimpliquen2genes
noligadosalsexo.
Enelsupuestodequeinterviniesen3paresdegenes,secontinuaríala
ramificación con los genotipos/fenotipos del tercer gen, obteniéndose en tal
caso 64 combinaciones posibles. Es evidente la gran dificultad para resolver
estos casos con la cuadrícula gamética ya que tendríamos que rellenar 64
casillasconunagranprobabilidaddeerroresalescribirlosgenotipos.
Conelsistemaderamificación,aunquecon3genessecomplicamucho
más,sepuedenabordaresoscruzamientoscongrandesposibilidadesdeéxito.
Ciertamente, en los cruzamientos de canarios de color raramente vamos a
encontrarnosconunodeestoscasos.Normalmente,comomucho,sepueden
llegaramanejardosgenes.
67
A continuación, se muestra (sólo en parte) el sistema de ramificación
quetendríamosenelcasodeuntrihíbrido(trescaracteresheterocigóticos):
+ + + + + + + +
1/4b b 1/64cb cb ino ino b b
+ + + + + + + +
1/4ino ino 1/2b b 1/32cb cb ino ino b b
1/4bb
+
+ + 1/2ino ino
1/4cb cb
1/4inoino
Genotiposgen1 Genotiposgen2 Genotiposgen3
+
1/2cb cb
Elrecuadrosuperiorserepetiríaparacadaunodeestos
+ +
1/4cb cb
TOTALCOMBINACIONESPOSIBLES:64
Igualquehemoshechoconla“herenciadeungen”vamosaconsiderar
lasdiferentessituacionesquepodemosencontrar,implicandoadosgenes:
1.Dosgenesautosómicosrecesivos
2.Dosgenesautosómicosdominantes
3.Dosgenesautosómicos(unodominante+unorecesivo)
4.Ungenautosómico+ungenligadoalsexo
5.Dosgenesligadosalsexo
Otra posibilidad, para resolver cruzamientos que implican dos o
másgenesesconsiderarporseparadolaherenciadecadapardegenesy
fusionarlosresultados.
Ejemplo:IsabelablancorecesivoxAgataopalamarillo/blancorecesivo
(a)Tablaparaisabelaxágata
(b)Tablaparanoopalxopal
(c)Tablaparablancorecesivoxamarillo/blancorecesivo
(d)Fusionarlosresultadosobtenidosencadapaso
68
1.DOSGENESAUTOSÓMICOSRECESIVOS.
Dentro de este apartado podemos encontrarnos con varias situaciones
yaqueencadaprogenitorlosdosgenespuedenestarenhomocigosis,losdos
en heterocigosis y uno en homocigosis y otro en heterocigosis en distintas
combinaciones.
Es decir, que si consideramos un ejemplar con dos caracteres
implicados,comoopal/noopalyblancorecesivo/noblancorecesivo,podríamos
tenermachoscon9genotipos:
opal /opal+cb+/cb+
+
opal+/opal+cb+/cb
opal+/opal+cb/cb
opal+/opalcb+/cb+
opal+/opalcb+/cb
opal+/opalcb/cb
opal/opalcb+/cb+
opal/opalcb+/cb
opal/opalcb/cb
yasuvezlashembraspodríanpresentarlamismavariedaddegenotipos.
Esevidentequesegúnlacombinaciónmachoxhembraqueescojamos
tendremos un resultado diferente en la descendencia, siendo muy difícil
determinar el resultado de uno de estos cruzamientos si no utilizamos la
metodologíaqueacabamosdeproponer.
Vamos a resolver algunos casos como ejemplo de aplicación de dicha
metodología ya que habrá que proceder igual cualquiera que sea el
cruzamientopropuesto.Laúnicadiferenciaestáenlosgametos(ogenotipos)
quesepuedanformarsegúnlosprogenitores.
Ejemplo11.1.Consideremoselsiguientecruzamiento:
Macho“amarilloojosnegros”xHembra“blancorecesivoojosrojos”(ino)
Paso1.Elgenotipoaconsiderarserá:
Macho:cb+/cb+ino+/ino+
Hembra:cb/cbino/ino
Paso2.Gametosproducidos:
Macho:cb+ino+
Hembra:cbino
Como son homocigóticos para los dos genes sólo producirán un tipo de
gametos
Paso3.
Ladescendenciaserátodaigual:
69
Genotipo:100%cb+/cbino+/ino(Amarillo/ojosrojos)
Fenotipo:100%Amarilloojosnegros
Setratadeuncasomuysencillo,yaqueaunqueintervienendosgenes
alserhomocigóticosparalosdoscaractereselresultadoesevidente.Cuando
hablamosde“dosgenes”nosreferimosaundihíbrido.
Ejemplo11.2.
Macho“amarillo/blanco,ojosrojos”xHembra“blanco/ojosrojos(ino)”
Paso1.Genotipos:
Macho:cb+/cbino+/ino
Hembra:cb/cbino+/ino
Paso2.Gametos:
Macho:cb+ino+,cb+ino,cbino+,cbino
Hembra:cbino+,cbino
Enestecasoelmachoproduce4tiposdegametosylahembra2.
Vamos a resolver el problema con cada uno de los tres sistemas
propuestos.
1.Métododelacuadrículagamética
Formacióndegametos:
♂ cb+/cbino+/ino
Gametos: cb+ ino+ cb+ ino cbino+ cbino
1/4 1/4 1/4 1/4
♀ cb/cbino+/ino
Gametos: cbino+ cbino cbino+ cbino
1/4 1/4 1/4 1/4
1/2 cbino+ 1/2 cbino
70
Cuadrículagamética:
Comopodemosobservar,algunosgenotiposserepiten.Así,2=3y6=7.
Las proporciones genotipicas (multiplicando las proporciones de los
gametosqueformanelgenotipodescendiente)serían:
1: 1/8 cb+cbino+ino+(Amarilloojosnegros/cb)
2=3: 2/8(1/4) cb+cbino+ino(Amarilloojosnegros/cb,ino)
4: 1/8 cb+cbinoino(Amarilloojosrojos/cb)
5: 1/8 cbcbino+ino+(Blancorecesivoojosnegros)
6=7: 2/8(1/4) cbcbino+ino(Blancorecesivoojosnegros/ino)
8: 1/8 cbcbinoino(Blancorecesivoojosrojos)
ylasproporcionesfenotípicas:
3/8:Amarilloojosnegros
1/8:Amarilloojosrojos
3/8:Blancoojosnegros
1/8:Blancoojosrojos
71
2.Métododelacuadrículagenotípicayfenotípica
Genotipos:
Genotipo1: ♀ cb/cb
♂ cb+/cb x
+ +
cb /cb cb /cb cb /cb cb /cb
1/2 1/2
+
Genotipo:½cb /cb;½cb/cb
Fenotipo:½Amarillo;½Blanco
Genotipo2: ♂ ino+/ino x ♀ ino+/ino
+
+
ino /ino
+
ino /ino
+
ino /ino ino /ino
1/4 1/4
1/2
+ + +
Genotipo:¼ino /ino ;½ino /ino;¼ino/ino
Fenotipo:¾ojosnegros;¼ojosrojos
Cuadrículagenotípica:
Lasproporcionesgenotipicasserían:
1/8 cb+cbino+ino+(Amarilloojosnegros/cb)
1/4 cb+cbino+ino(Amarilloojosnegros/cb,ino)
1/8 cb+cbinoino(Amarilloojosrojos/cb)
1/8 cbcbino+ino+(Blancorecesivoojosnegros)
1/4 cbcbino+ino(Blancorecesivoojosnegros/ino)
1/8 cbcbinoino(Blancorecesivoojosrojos)
72
CuadrículaFenotípica:
ylasproporcionesfenotípicas,laspodemosverdirectamenteenlatabla.
73
3.Sistemaderamificación.
Igualqueenelmétodoanterior,obtendríamoslosgenotiposyfenotipos
consusproporcionescorrespondientes:
Genotipos/Fenotipos:
Genotipo1: ♀ cb/cb
♂ cb+/cb x
+ +
cb /cb cb /cb cb /cb cb /cb
1/2 1/2
+
Genotipo:½cb /cb;½cb/cb
Fenotipo:½Amarillo;½Blanco
Genotipo2: ♂ ino+/ino x ♀ ino+/ino
+
+
ino /ino
+
ino /ino
+
ino /ino ino /ino
1/4 1/4
1/2
+ + +
Genotipo:¼ino /ino ;½ino /ino;¼ino/ino
Fenotipo:¾ojosnegros;¼ojosrojos
Yacontinuacióndesarrollaríamoselsistemaderamificación:
74
Lasproporcionesgenotipicasserían:
1/8 cb+cbino+ino+(Amarilloojosnegros/cb)
1/4 cb+cbino+ino(Amarilloojosnegros/cb,ino)
1/8 cb+cbinoino(Amarilloojosrojos/cb)
1/8 cbcbino+ino+(Blancorecesivoojosnegros)
1/4 cbcbino+ino(Blancorecesivoojosnegros/ino)
1/8 cbcbinoino(Blancorecesivoojosrojos)
Siendolasproporcionesfenotípicas:
3/8:Amarilloojosnegros
1/8:Amarilloojosrojos
3/8:Blancoojosnegros
1/8:Blancoojosrojos
Comovemosobtenemosidénticosresultadosconlostresmétodos.
Enlaprácticapodemosutilizarcualquieradelosmétodospropuestos.
Noobstante,hayqueprocurarutilizarsiempreelmétodomássencilloy
directo ya que así las posibilidades de error serán menores. Ya veremos
(Anexo II) que la mayoría de los cruzamientos que se plantean se pueden
resolvercon“esquemassencillos”aunqueintervengan2genes.Tododepende
de los gametos que puedan originar los progenitores, tras plantear
adecuadamenteelcruzamientopropuesto.
Los métodos “cuadrícula genotípica/fenotípica” y “ramificación” los
reservaremosparaloscasosmáscomplejosenlosquenosepuedahacerde
forma directa con los esquemas. Muchas veces en el enunciado de un
problemaseimplicaadosotresgenesentremachoyhembra,peroalanalizar
detenidamente el genotipo de los progenitores la mayoría de las veces el
problemasereduceacrucesmuysencillosquenoimplicanmásqueaunoo
como muchodosgenes.Cuandohablamosdeherenciadedosomásgenes,
para aplicar los métodos anteriores, estamos refiriéndonos a que los dos
progenitoressondihíbridos(poseencadaunodosgenesenheterocigosis).
75
2.DOSGENESAUTOSÓMICOSDOMINANTES.
Ejemplo11.3.
Macho“blancodominanteintenso”xHembra“amarillonevado”
Genotipomacho:CB+/CBI+/I
Genotipohembra:CB+/CB+I+/I+
Genotipo1: ♀ CB+/CB+
♂ CB+/CB x
CB+/CB
+ CB+/CB+ CB+/CB CB+/CB
1/2 1/2
+ + +
Genotipo:½CB /CB ;½CB /CB
Fenotipo:½Amarillo;½Blancodominante
Genotipo2: ♂ I+/I x ♀ I+ /I+
I+/I+ I+/I+ I+/I I+/I
1/2 1/2
+ + +
Genotipo:½I /I ;½I /I
Fenotipo:½intenso;½nevado
yobtrendríamosladescendencia:
76
Enlos“Blancodominante”lacategoríaintenso/nevadonoseapreciaya
queelgenCBesepistáticosobrelosgenesintenso/nevado.Porlotanto:
Genotipos:
¼CB+/CB+I+/I(Amarillointenso/nevado)
¼CB+/CB+I+/I+(Amarillonevado)
¼CB+/CBI+/I(Blancodominanteintenso/nevado)
¼CB+/CBI+/I+(Blancodominantenevado)
Fenotipos:
¼Amarillointenso
¼Amarillonevado
½Blancodominante(IndistinguibleB.dominanteintenso/nevado)
77
3.DOSGENESAUTOSÓMICOS(1DOMINANTE+1RECESIVO)
Ejemplo11.4.
Macho“amarillointenso/blancorecesivo”xHembra“blancorecesivonevado”
Genotipomacho:cb+/cbI+/I
Genotipohembra:cb/cbI+/I+
Genotipo +
cb cb x cbcb
progenitores:
+ +
Genotipos: cb cb cb cb cbcb cbcb
1/2 1/2
Fenotipos: 1/2 Amarillo 1/2 Blancorecesivo
Genotipo +
I I x + +
I I
progenitores:
+ + + + + +
Genotipos: I I I I I I I I
1/2 1/2
Fenotipos: 1/2 Nevado 1/2 Intenso
Yladescendencia,aplicandoelsistemaderamificación:
78
Los“genotipos”deladescendenciaserían:
1/4Amarillointenso/nevado
1/4Amarillonevado
1/4Blancorecesivo(intenso)
1/4blancorecesivo(nevado)
Y los fenotipos los vemos directamente en el esquema de ramificación
delosfenotipos.Obsérvesequeelblancorecesivo“impide”lamanifestaciónde
lacategoría,enestecaso(intenso/nevado).
Como vemos, la forma de resolver estos cruzamientos es la misma
siemprequetengamos2genesautosómicos(dosrecesivos,dosdominanteso
uno dominante y otro recesivo). Lo único que hay que tener en cuenta es
escribir correctamente el genotipo e interpretar el fenotipo obtenido
considerandolainteracciónentrealelos(dominante,recesivo,codominante),la
interacciónentregenes(epistasia)yelcarácterletalquetienenlosdominantes
enhomocigosis.
79
4.UNGENAUTOSÓMICO+UNGENLIGADOALSEXO
Ejemplo11.5.
Macho “amarillo/blanco recesivo, ojos rojos (satiné)” x Hembra “blanco
recesivoojosrojos(satiné)”
Enesteejemplo,parasimplificar,vamosaprescindirdelacategoríade
losejemplares.Realmentenoseríacomplicadoconsiderarlacategoríayaque
siempre debemos cruzar intenso x nevado con lo que la descendencia será
50%intensoy50%nevado.Adiferenciadelosejemplosanteriores,elcolorde
losojosvienedeterminadoporelgen“satiné”(st)queesligadoalsexo.
Procederemoscomosiempre,perohayquetenerencuentaqueparalos
genesligadosalsexoelgenotiponoesigualenmachosyhembras.Pero,en
definitiva, todo se reduce a escribir correctamente el genotipo de los
progenitores.Recordemosqueparaelgen“st”(ycualquierotroligadoalsexo):
Machonosatiné:st+/st+
Machosatiné:st/st
Machoportadordesatiné:st+/st
Hembranosatiné:st+/0
Hembrasatiné:st/0
yelresultadodifieresiconsideramoselgenligadoalsexoenelmachooenla
hembra.
Porlotanto,enestecaso:
Genotipomacho:cb+/cbst+/st
Genotipohembra:cb/cbst/0
Genotipo +
cb cb x cbcb
progenitores:
+ +
Genotipos: cb cb cb cb cbcb cbcb
1/2 1/2
Fenotipos: 1/2 Amarillo 1/2 Blancorecesivo
Genotipo +
st st x
st 0
progenitores:
+ +
Genotipos: st st st 0 st st st 0
1/4 1/4 1/4 1/4
Fenotipos: 1/2 Ojosnegros 1/2 Ojosrojos
80
Yladescendenciasería:
Genotipos:
Losgenotiposdeladescendenciaserán:
1/8Amarilloojosnegros/cb,st(machos)
1/8Amarilloojosnegros/cb(hembras)
1/8Amarilloojosrojos/cb(machos)
1/8Amarilloojosrojos/cb(hembras)
1/8Blancorecesivoojosnegros/st(machos)
1/8Blancorecesivoojosnegros(hembras)
1/8Blancorecesivoojosrojos(machos)
1/8Blancorecesivoojosrojos(hembras)
Losfenotiposlosvemosdirectamenteenelesquemaderamificaciónde
losfenotipos.
81
Fenotipos:
De nuevo vemos que la forma de resolver el problema es exactamente igual
queentodoslosejemplosanteriores.
82
5.DOSGENESLIGADOSALSEXO
Estees,sinduda,elcasomáscomplejoquesenospuedepresentarpor
la posibilidad de que ocurra “entrecruzamiento” o “crossingover” y se formen
mástiposdegametosdelosqueenprincipiopodíamossuponer.
Tengamos en cuenta algunos principios básicos para estos
cruzamientos:
1. Los genes “ligados”, por estar situados sobre el mismo cromosoma, se
transmitenjuntosalformarselosgametos.
2.Cuandohaydosgenesligadosalsexopuedehaberentrecruzamiento
3.Elentrecruzamientosólopuededarseenmachos(quetienenlosgenesen
dobledosis).EnlashembrasalestarelcromosomaW“vacío”nopuededarse
estefenómeno.
4.Elentrecruzamientosóloocurresihaydosparesdegenesdiferentesjuntos
enelmismocromosoma(Ademáshacefaltaqueesténaciertadistancia).Enel
canario de color los genes ligados al sexo (cromosoma Z) son: z+/z, rb+/rb,
rz+/rz,st+/stysc+/sc,porloqueenprincipioelentrecruzamientopodríaocurrir
entre dos pares cualesquiera. En la práctica (debido a que deben estar
situadosaunaciertadistancia)sueleocurrirentrez+/zyrb+/rbytambiénentre
st+/st y sc+/sc, z+/z y st+/st o rb+/rb y st+/st, mientras que es muy difícil entre
rz+/rzysc+/sc.
5.Enestoscasoshayqueusarelmétododelacuadrículagamética(método1)
trasdeterminarlosgametosnormalesyrecombinantesquepuedenoriginarse.
Veamoslaformacióndegametosengenesligadosalsexo:
1
(Z)z+scrz (Z)z+scrz Gameto1
+
(Z)z scrz
(Z)z+scrz Gameto2
Genotipo:
homocigótico Gametosiguales(1tipo)
2
+
(Z)z scrz (Z)z+scrz Gameto1
(Z)zscrz
(Z)zscrz Gameto2
Genotipo:
heterocigótico Gametosdiferentes(2tipos)
para1gen
(Z)z+scrz+ Gametosnormales 3
+
(Z)z scrz + (2tipos)
(Z)zscrz sinentrecruzamiento
(Z)zscrz
Genotipo: (Z)z scrz+ Gametosrecombinantes
heterocigótico +
(Z)z scrz (2tipos)
para2genes
83
En el recuadro 1 vemos un ejemplo de formación de gametos en un
sujeto homocigótico. En este caso como los genes son idénticos en los dos
cromosomas homólogos no hay posibilidad de “entrecruzamiento” y los
gametos serán iguales a cada uno de los cromosomas homólogos e iguales
entresí.
En el recuadro 2 se trata de un sujeto “monohíbrido” (heterocigótico
paraunsologen).Seformarán2tiposdegametos.Nohayentrecruzamiento
ya que sólo hay un par de genes en heterocigosis. Aunque lo hubiese no se
notaría ya que los gametos serían igualmente los dos señalados. (Si
intercambiamosz+yzseobtieneelmismoresultadofinal.
En el recuadro 3 tenemos el caso típico para que se produzca el
entrecruzamiento:dosgenesenheterocigosissobreelmismocromosoma.En
este caso vemos que al considerar el posible intercambio de fragmentos
cromosómicos (en el proceso de entrecruzamiento) podría ocurrir entre z+/z
manteniéndoserz+/rzobienintercambioentrerz+/rzsincambiarz+/z.Esonos
da la posibilidad de obtener 2 gametos “normales” (sin entrecruzamiento) y
otros dos “recombinantes”. En definitiva, con dos genes (en heterocigosis)
ligados al sexo obtendremos siempre 4 tipos de gametos (2 normales: 2
recombinantes.
En las hembras, siempre obtendremos 2 tipos de gametos. Una vez
determinados los gametosdelmacho y lahembra se construye la “cuadrícula
gamética”paradeterminarlosgenotiposyfenotiposdeladescendencia.
84
Ejemplo11.6.
Macho“negroportadordediluciónyeumelaninamarrón”xHembra“negro”
Genotipomacho:z+rb+/zrb
Se trata de un macho “passepartout” (portador de dilución y de eumelanina
marrónoloqueeslomismoportadordeisabela)
Genotipohembra:z+rb+/0
Formacióndegametos:
MACHO
z+ rb+ z+rb+ Gameto1
Gametosnormales
(sinentrecruzamiento) zrb Gameto2
z rb
Gametos z+ rb+ z rb+ Gameto3
recombinantes z +
rb
z rb Gameto4
z+ rb+ z+ rb+ Gameto1
HEMBRA
0 0 Gameto2
yaplicandolacuadrículagamética:
85
Ladescendenciadeestecruzamientosería:
1.Macho(Genotipo:Negro.Fenotipo:Negro)
2.Hembra(Genotipo:Negro.Fenotipo:Negro)
3.Macho(Genotipo:Negro/z,rb.Fenotipo:Negro)
4.Hembra(Genotipo:Isabela.Fenotipo:Isabela)
5.Macho(Genotipo:Negro/rb.Fenotipo:Negro)
6.Hembra(Genotipo:Agata.Fenotipo:Agata)
7.Macho(Genotipo:Negro/z.Fenotipo:Negro)
8.Hembra(Genotipo:Bruno.Fenotipo:Bruno)
Como podemos ver en este cruzamiento (al ser el macho “passe
partout”) obtenemos hembras de los cuatro tipos. Los machos son todos de
fenotiponegro.
86
Capítulo12.HERENCIADELFACTORROJO
El “factor rojo” no es un gen propio del canario. Se introdujo por
hibridación con el Cardenalito de Venezuela y no muestra “exactamente”
comportamiento mendeliano. Se suele representar con el símbolo r, aunque
algunos autores lo representan por r+. Siguiendo la nomenclatura que hemos
explicadoenelcapítulo4alhablardelasfórmulasysímbolosgenéticosalno
ser una mutación sino un gen ancestral (procedente del Cardenalito) lo más
adecuadoseríarepresentarlocomor+.Asíescomovamosahacerlonosotros.
Altratarsedeungen“ajeno”alcanarioincorporadoasugenomapuede
estar en simple dosis o en doble dosis (r+/ r o r+/ r+) donde r+ representa la
presenciadel“factorrojo”yrlaausenciadedichofactor.
Hayquetenerpresentequer+yrnosonalelos,aunqueporcomodidad
utilizamos lamismanomenclatura que en los genespropios del canario. Para
loscruzamientospodríaasimilarseaungen“autosómico”deexpresiónvariable
según se encuentre en simple dosis (r+ r) o doble dosis (r+r+). El genotipo es
igualparamachosyhembras(r+/ror+/r+)ynosepuedehablardeverdaderos
“portadores”yaqueseexpresa,enmayoromenorgrado,segúnestéensimple
o doble dosis. Tan sólo en el caso de blancos dominantes y recesivos
podríamoshablarde“portadores”defactorrojo.
Teniendoencuentaquelapresenciadelgenr+permitelaasimilaciónde
los pigmentos y la aparición del color rojo en el canario, el genotipo r+/ r
correspondería a un fenotipo anaranjado y los buenos rojos tendrían el
genotipor+/ r+.Enprincipiocuandohablemosdeejemplareslipocromosrojoso
melánicosdefondorojoconsideraremosquesugenotipoesr+/r+.Loscanarios
“sinfactor”tendránelgenotiporr,porloquesicruzamosejemplaresdefactor
rojo con ejemplares sin factor obtendremos la descendencia r+/ r, que
presentaráunfenotipo“rojo”demalacalidad.
Además, la expresión del “factor rojo” también está influida por el
genotipo del lipocromo amarillo (G+G+, G+G o GG). Según Del Pino Luengo
(1990), el factor rojo es codominante con el amarillo, aunque lo más correcto
sería decir que está influidoporel gen amarillo, ya que los genes“amarillo” y
“rojo” no son alelos y por tanto, en sentido estricto, no podríamos hablar de
“codominancia”.
El canario amarillo sería G+/G+ rr y el color rojo sería el resultadode la
expresióndeambosgenes,demaneraque:
Genotipo:G+/G+r+r+...Canariodefactorrojodebuenaintensidadcromática
Genotipo:G+/Gr+r+…Canariodefactorrojodemedianaintensidadcromática
Genotipo:G/Gr+r+…Canariodefactorrojodedébilintensidadcromática
De manera que cuanto mayor es la calidad del “amarillo” menor es la
calidad del rojo. Esto, unido a la posibilidad de que esté en simple o doble
dosis explicaría las diferentes tonalidades de rojo que podemos obtener en
nuestroscanarios(ademásdelainfluenciadelapigmentación).
87
Enprincipio,deacuerdoconlodichoanteriormenteyconlaopiniónde
R.Cuevas(2005b)paraloscruzamientosconsideraremosqueunejemplarrojo
tiene el genotipo G+G+ r+r+. No obstante, cuando crucemos ejemplares “rojos”
conotros“norojos”habráquetenerencuentalaobtencióndeejemplaresr+ra
lahoradeinterpretarlosfenotiposobtenidos.
Decualquierforma,comohemosdichoanteriormente,alnoserungen
propiodelcanarioynoseralelosr+yrlosresultadosobtenidosenloscruces
entre ejemplares rojos y no rojos pueden ser muy variables y a veces
inesperados. No obstante para los problemas de cruzamientos los
consideraremoscomounaparejatípicadegenes.
Otro aspecto importante respecto al factor rojo es su comportameinto
como “hipostático” respecto a CB y cbcb, de manera que un ejemplar blanco
recesivooblancodominantepuedeser“portador”derojoomejordichopuede
ser“rojo”aunquenolomanifieste. Estehecho,introduceunadificultadañadida
enloscrucesdeejemplaresblancoscuandopuedenseralmismotiemporojos.
Deahílaposibilidaddeaparicióndeejemplaresrojosodefondorojocuando
cruzamosentresícanariosblancosomelánicosdefondoblanco.
Enresumen,aefectosprácticosparaloscruzamientosconsideraremos
que el factor rojo se comporta como un gen autosómico de expresión
variable, según estéen simple o doble dosis e influido por el gen amarillo.
Comohemosdicho,siempreconsideraremosqueelcanariorojoesG+G+r+r+y,
el genotipo será igual para macho y hembra, siendo suficiente considerar el
genotipo como r/r (no rojo) r+/r+ (rojo de buena calidad) y r+r (rojo de baja
calidad).Porlodemás,loscruzamientosqueimpliqueelfactorrojosetratarán
exactamenteigualaloquesehaexplicadoenlosejemplosanterioresalhablar
de la herencia de un gen o dos genes autosómicos. Normalmente se van a
cruzar siempre ejemplares de factor rojo entre sí por lo que si se sigue esta
norma básica la descendencia será siempre toda roja y sólo tendremos que
tenerencuentalosotrosfactores.
Vamosaveralgunosejemplos:
Ejemplo12.1.Macho“rojonevado”xHembra“blancodominante”
Genotipomacho:CB+/CB+r+/r+I+/I+
Genotipo hembra: CB+/CB r/r (en principio no hay por qué suponer que la
hembra lleve algún gen r+, aunque podría ser al quedar enmascarado). En
cuantoalacategoría,porlamismarazón,lahembrapodríaserintensa(I+/I)o
nevada(I+/I+).
Para resolver este cruzamiento y no perdernos en las diferentes
posibilidades lo más lógico es asumir un genotipo para la hembra (el que
queramos) y resolver de esa forma el cruzamiento. Aquí vamos a hacerlo
considerandolasdistintasposibilidadesparalahembra.
88
(a) Si suponemos que la hembra es nevada (I+/I+) toda la descendencia sería
degenotipo“nevado”aunquesóloseapreciaráenlosdescendientesrojos.Nos
centramos en los otros dos caracteres en juego: rojo y blanco dominante. Se
tratadedosgenesautosómicos(unodominanteyotrorecesivo).
Genotipomacho:CB+/CB+r+/r+
Genotipohembra:CB+/CBr/r
Genotipo1: + +
♀ +
♂ CB /CB x CB /CB
+ + +
+
CB /CB
+
CB /CB CB /CB +
CB /CB
1/21/2
+ + +
Genotipo:½CB /CB ;½CB /CB
Fenotipo:½Noblancodominante
½Blancodominante
Genotipo2: ♂ +
r /r
+
x ♀ r/r
+ + + +
r /r r /r r /r r /r
+
Genotipo:100%r /r
Fenotipo:100%rojo(intensidadmedia)
Es un casomuy sencillo ya que comotodos los descendientes son r+/r
aquellosquetenganelgenotipo“Blancodominante”(50%)serándeesecolor
y el otro 50% serán “rojo nevado” (aunque de mala calidad, por estar r+ en
simpledosis).
(b)Silahembrafueraintensaaloanteriorsólohabríaqueañadirquelamitad
de los ejemplares serían intensos y la otra mitad nevados tanto en los de
fenotiporojocomoenlosblancos,aunqueevidentementelacategoría“intenso”
o“nevado”sóloseapreciaríaenlosejemplaresrojos.
(c) Supongamos ahora que la hembra “blanco dominante” fuese al mismo
tiempo roja (r+/r+), aunque no se aprecie en el fenotipo. En los ejemplos
siguientesnovamosaconsiderarlacategoríadelejemplar.
89
Enestecaso:
Genotipomacho:CB+/CB+r+/r+
Genotipohembra:CB+/CBr+/r+
Genotipo2: ♂ r+/r+ x ♀ r+/r+
+ + + + + + + +
r /r r /r r /r r /r
+ +
Genotipo:100%r /r
Ahora,todaladescendenciaseríar+r+,porloqueelresultadofinalsería
comoantes50%Blancodominante(yr+r+,aunquenoseapreciaría)y50%rojo
(enestecasodebuenaintensidad).
(d)Finalmentesilahembrafueser+/r
Genotipo2: ♂ r+/r+ x ♀ r+/r
+ + + + + +
r /r r /r r /r r /r
+ + +
Genotipo:50%r /r y50%r /r
Ladiferenciaconloscasosanterioresseríaquedelosejemplaresrojos
obtenidos la mitad serían de buena intensidad y la otra mitad de intensidad
media.
Ejemplo12.2.Macho“rojo”xHembra“blancorecesivo”
Una situación parecida se da al cruzar ejemplares rojos con blancos
recesivosyaqueelgenblancorecesivo(enestecasoenhomocigosis)también
esepistáticosobreelrojo(enmascarasuexpresiónaunqueestépresente).
Genotipomacho:cb+/cb+r+/r+
Genotipohembra:cb/cbr/r
90
Genotipo1: ♂ cb+cb+ x ♀ cbcb
Noblanco Blanco
recesivo
Descendencia: 100%cb+/cb
Genotipo2: ♂ r+/r+ x ♀ r/r
Rojo Norojo
Descendencia: 100%r+/r
Rojodeintensidadmedia
Yladescendenciasería:
GENOTIPO:El 100% de la descendencia tendrá el genotipo cb+/cb r+/ r. Se
tratadeejemplaresrojos(simpledosis)yportadoresdeblancorecesivo.
FENOTIPO:100%rojo(deintensidadmedia,almenosteóricamente)yaqueel
genr+estáensimpledosis.
Ejemplo12.3.Macho“rojo/blancorecesivo”xHembra“blancorecesivo”
Genotipomacho:cb+/cbr+/r+
Genotipohembra:cb/cbr/r
Genotipo1: ♂ cb+/cb x ♀ cb/cb
Descendencia: cb+cb cb+cb cbcb cbcb
50%/blancorecesivo 50%Blancorecesivo
Respecto al genotipo 2 (factor rojo) sería como antes, toda la descendencia
r+/r.
91
Yelresultadoglobaldeestecruzamiento:
Genotipos: 50% cb+/cb r+/r (Rojo portador de blanco recesivo) y 50% cb/cb
r+/r(Blancorecesivo+rojo)
Fenotipos:50%Rojoy50%blancorecesivo,yaqueenlosejemplarescb/cb
r+/relblancorecesivoenhomocigosisenmascaraalrojo.
Comovemosenestosejemplosapartirdelosgenotipos,porseparado,
nosepuedeestablecerelfenotipoyaquehayqueconsiderarconjuntamenteel
genotipodelgen“rojo”y“blancorecesivo”.Así,porejemplo,aunquecrucemos
dosejemplaresrojosnopodemosdecirquetodaladescendenciaserárojaya
queelresultadofinalsedebealaacciónconjuntadelosdosgenes.
Ejemplo12.4.Macho“rojo/blancorecesivo”xHembra“rojo/blancorecesivo”
Genotipomacho:cb+/cbr+/r+
Genotipohembra:cb+/cbr+/r+
Genotipo1: ♂ cb+/cb x ♀ cb+/cb
Descendencia: cb+cb+ cb+cb cb+ cb cbcb
25%no 25%
Blanco 50%/blancorecesivo Blanco
recesivo recesivo
Encuantoalgenotipo2,todaladescendenciaserár+/r+.Porlotantola
descendenciaserá:
Genotipos:
25%cb+/cb+r+/r+(Rojo)
50%cb+/cbr+/r+(Rojo/blancorecesivo)
+ +
25%cb/cbr /r (blancorecesivo+rojo)
Fenotipos:
75%Rojo(cb+/cb+r+/r+ycb+/cbr+/r+)
25%Blancorecesivo(cb/cbr+/r+)
92
Capítulo13.HERENCIADELFACTORMOSAICO
Casi todo lo dicho para el factor rojo es válido también para el factor
mosaico. No es un gen propio del canario. Se introdujo por hibridación y,
aunque existen varias hipótesis, la más aceptada considera su origen en el
CardenalitodeVenezuela.
Se suele representar por el símbolo “m”. Por las mismas razones que
hemos argumentado en el factor rojo y para ajustarnos a la nomenclatura
propuesta lo representaremos por m+, ya que no es un gen mutado. “m+”,
representaríalapresenciadelfactormosaicoy“m”indicaríaausenciadelgen
mosaico.Aunque,realmente,m+ymnosonalelosenlaprácticayaefectosde
cruzamientoslosconsideraremoscomotales.
Comosetratadeungen“ajeno”alcanarioeincorporadoensumaterial
genético por hibridación, puede estar en simple dosis (m+/m) o doble dosis
(m+/m+). Cuando estáen doble dosis correspondería al “mosaicobueno” y en
simple dosis sería “mosaico incipiente”. Se admite que se trata de un gen
autosómico(noligadoalsexo)yportantomachosyhembrastendránelmismo
genotipo.
Igual que el factor rojo es un gen de expresión variable, según se
encuentre en simple o doble dosis, por lo que estrictamente no podríamos
hablar de portadores, si bien muchos autores consideran que los ejemplares
“simple dosis” son portadores de mosaico. A efectos de cruzamientos no
importa, ya que lo que hay que tener claro es la interpretación del genotipo
para poder decir el fenotipo del ejemplar. Así, m/m sería “no mosaico”, m+/m
correspondería a un “mosaico incipiente” y m+/m+ sería un ejemplar mosaico
típicoconunabuenalocalizacióndellipocromoenlaszonasdeelección.
Seguramente, la expresión del gen mosaico sea más complicada de lo
queseacabadeexponer.Laexperiencianosdemuestraunagranvariabilidad
enlosresultadosdecruzamientosqueimplicanalgenmosaico.Dehechode
cruzamientos no mosaico x mosaico se obtienen, a veces, ejemplares no
mosaico, buenos mosaico y distintos grados de expresión del mismo. No se
puededescartarlaparticipacióndevariosgenesenlaexpresióndel“mosaico”,
aunque a efectos de cruzamientos es suficiente considerar los tres genotipos
indicados admitiendo que, en ocasiones, los resultados obtenidos pueden
diferirdelresultadoteórico.
Ademássetratadeungen“influidoporelsexo”conexpresióndiferente
enmachosyhembra,existiendoelmosaicotipo1(hembras)yelmosaicotipo
2(machos).
Unaspectoimportanterespectoalfactormosaicoessucomportamiento
como“hipostático”respectoalgenblancodominanteyalgenblancorecesivo
en homocigosis. Ocurre lo mismo que con los otros genes que determinan la
categoría del ejemplar. Así, un canario blanco dominante o blanco recesivo
puede ser al mismo tiempo “mosaico” (considerado a veces portador de
93
mosaico)aunquenolomanifieste,deigualmaneraqueocurreconelcarácter
intensoonevado.
En resumen y a efectos de cruzamientos consideraremos que el gen
mosaico se comporta como autosómico de expresión variable, según esté
ensimpleodobledosiseinfluidoporelsexo.
El gen mosaico no es alelo del gen intenso/nevado, como algunos
sugieren. Por ello un ejemplar mosaico es al mismo tiempo intenso (I+/ I) o
nevado(I+/I+),aunquenoseaprecieexactamenteenelfenotipo.Noobstante
cuandonosreferimosalosmosaicoscomo“deplumalarga”o“deplumacorta”
estaríamos hablando realmente de ejemplares “nevados” e “intensos”,
respectivamente. Recordemos que el factor mosaico determina la localización
dellipocromoenzonasmuyconcretasyenesas“zonasdeelección”podemos
detectar mayor o menor nevadura según el genotipo (intenso/nevado) que
poseaelejemplar.
Tambiénesinteresanteresaltarlainteracciónentreelgenmosaicoylos
genesintenso/nevado.Algunosautores(Cuevas,2005)consideranqueelgen
mosaico interactúa con los genes intenso y nevado. El gen intenso
interaccionaría de forma semidominante con relación al gen mosaico y con
relaciónalgennevadolainteracciónseríadecodominancia.
Teniendoencuentaelcomportamientogenéticodelfactormosaico,los
cruzamientosdemosaicosnopresentanningunadiferenciarespectoalosque
yahemosvistoenlosejemplosdescritos.
94
BIBLIOGRAFÍA
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96
ANEXOI.PREGUNTASSOBREGENÉTICA
A continuación se presenta la relación de preguntas recogidas en el
“CuestionarioparaaspirantesaJuezdecolorFOCDE”,incluyendolasúltimas
modificaciones incorporadas (NR: nueva redacción; N y NN: Nuevas). No se
incluyenenestarelaciónlaspreguntassobrecruzamientosquesetratanenel
AnexoII.
1. Preguntas referidas a Genética y “herencia”
100. Defina qué es la Genética
101. Defina qué es la herencia
102. ¿Quién fue Mendel?
201. ¿Cuál es la primera ley de Mendel? Ponga un ejemplo referido a los canarios
de color.
202. ¿Cuál es la segunda ley de Mendel? Ponga un ejemplo referido a los canarios
de color.
203. ¿Cuál es la tercera ley de Mendel? Ponga un ejemplo referido a los canarios
de color.
101b. Explique las diferencias entre herencia autosómica, recesiva, ligada al sexo,
influida por el sexo y codominante.
NN5. ¿En qué caso dejará de cumplirse la tercera ley de Mendel?
2. Preguntas referidas a la “célula”
104(NR). Defina el concepto de célula e indique sus partes
104b. Establezca las diferencias entre óvulo, huevo, zigoto y gameto?
104c.¿Qué es la meiosis? ¿Qué importancia tiene?
3. Preguntas sobre cromosomas
106b. ¿Qué es el cariotipo?
106. Defina el concepto de cromosoma
107. ¿Cuántos pares de cromosomas posee un canario negro?
108. ¿Posee un canario gloster el mismo número de cromosomas que un rojo intenso?
109. ¿Posee un canario rizado parisien el mismo número de cromosomas que un rojo
nevado?
110. Quiénes poseen un mismo número de cromosomas en todas sus células?
124. ¿Qué es el crossing-over o entrecruzamiento de los cromosomas?
125. ¿Qué efectos produce el crossing-over?
145(NR). ¿Qué caracteres, en canaricultura de color, une o separa el crossing-over?
194. ¿Qué es un canario “passe-partout”?
214. ¿Qué tipo de melaninas presentará un canario denominado “passe-partout”?
128(NR). ¿Cuántos cromosomas sexuales capaces de transmitir caracteres
relacionados con el color del plumaje posee un canario macho?
129(NR). ¿Cuántos cromosomas sexuales capaces de transmitir caracteres
relacionados con el color posee un canario hembra?
97
4. Preguntas referidas a “genes”
N1. ¿Qué es un gen? ¿Dónde se localiza?
N2. ¿Qué son genes ligados? Pon ejemplos
N3. ¿Qué es la epistasia?
103. Defina el concepto de alelo y ponga ejemplos de genes alelos
105. ¿Qué es una mutación? Cite un ejemplo
200. ¿Qué haría para fijar una nueva mutación?
111. Defina el concepto de “fenotipo”
112. Defina el concepto de “genotipo”
113. ¿Cuáles son las diferencias entre el fenotipo y el genotipo?
114. ¿Qué es un sujeto homocigótico? Cite un ejemplo
115. ¿Qué es un sujeto heterocigótico? Cite un ejemplo
116. ¿Puede ser un sujeto homocigótico y heterocigótico a la vez? En caso afirmativo
ponga un ejemplo
117. Defina el concepto de canario “portador de….”
118. Defina el concepto de pureza con respecto a un factor o carácter
119. Defina el concepto de híbrido
120. ¿Qué es un carácter dominante? Cite un ejejmplo
121. ¿Qué es un carácter recesivo? Cite un ejemplo.
122. ¿Qué es un carácter recesivo ligado al sexo? Cite un ejemplo.
123. ¿Qué significa que dos caracteres son codominantes o de dominancia compartida?
Cite un ejemplo
127. ¿Cuántos genes posee cada cromosoma?
144(NR). Cite dos caracteres cuya homocigosis sea letal o subletal.
130. ¿Cómo se comporta genéticamente el carácter “blanco dominante”?
131. ¿Cómo se comporta genéticamente el carácter “blanco recesivo”?
132. ¿Cómo se comporta genéticamente el carácter “marfil”?
133. ¿Cómo se comporta genéticamente el carácter “lipocromo intenso”?
134. ¿Cómo se comporta genéticamente el carácter “eumelanina marrón”?
135. ¿Cómo se comporta genéticamente el carácter de “dilución” típico del ágata?
136. ¿Cómo se comporta genéticamente el carácter melánico “pastel”?
137. ¿Cómo se comporta genéticamente el carácter “ino o rubino”?
138. ¿Cómo se comporta genéticamente el carácter “satiné”?
139. Cite dos caracteres melánicos que se transmitan ligados al sexo
140. Cite dos caracteres melánicos que se transmitan de forma recesiva a) y
autosómica b) y ligados al sexo
141. Cite dos caracteres que influencien al lipocromo y que se transmitan en forma
dominante
142. Cite un carácter que influencie al lipocromo y que se transmita en forma recesiva
y ligada al sexo
143(NR). Cite un carácter que influencie el lipocromo y que se transmita de forma
recesiva y autosómica
146. ¿Qué caracteres se combinan para producir el canario ágata?
147. ¿Qué caracteres se combinan para producir el canario bruno?
148. ¿Qué caracteres se combinan para producir el canario Isabela?
149. ¿Qué caracteres condicionan en el canario la aparición del fenotipo alas grises?
NN1. ¿Qué es un canario half-sider?
NN2. Cite tres caracteres que produzcan modificación en la estructura de la pluma y
que no estén relacionados con la categoría
98
NN3. Cite las ventajas e inconvenientes de la consanguinidad en el canario
NN4. Indique dos fenotipos posibles de un canario de color, producido al mismo tiempo
por dos genes recesivos ligados al sexo y por otros dos recesivos no ligados al sexo
99
ANEXOII.
EJERCICIOSDECRUZAMIENTOSRESUELTOS
En este apartado se presentan todos los ejercicios de
cruzamientos propuestos en el “Cuestionario para aspirantes a Juez de color
FOCDE”. También se incluyen otros cruzamientos de interés propuestos en
diversaspublicacionesdecanariosdecolor.
150. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “blanco
dominante”conunahembra“amarillo”
(Verejemplo10.5)
Progenitores:CB+/CBxCB+/CB+
Descendencia:
Genotipo:50%CB+/CB+(Amarillo)y50%CB+/CB(Blancodominante)
Fenotipo:50%Amarilloy50%Blancodominante
Elresultadoeselmismoconelcruceinverso(machoamarilloxhembrablanco
dominante)
151. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “rojo mosaico”
conunahembra“blancodominante”.
ElmachotieneelgenotipoCB+/CB+r+/r+m+/m+.
En lahembra, hay que tener en cuenta que al ser “blanco dominante”,puede
ser (aunque no necesariamente) rojo y/o mosaico a la vez. Además podría
tenerelfactorrojoyelmosaicoensimpleodobledosis,loquenosdaungran
númerodeposibilidadesparaelgenotipodelahembra.Vamosaresolverdos
de esas posibilidades (De forma similar se haría cualquier caso que
pudiésemosconsiderar)
(a)Comoelenunciadodelproblemanoespecificanadaenconcreto,podemos
asignar a la hembra el genotipo que queramos. Así, vamos a suponer que la
hembra es: mosaico (m+/m+) y no posee el factor rojo (r/r). Con ello se
simplificamucholaresolucióndeestecruzamiento.
Progenitores:CB+/CB+r+/r+m+/m+xCB+/CBr/rm+/m+
+ + + + + +
Genotipos: ♂ CB /CB
r / r m /m x ♀ CB+/CBr/ r m+/m+
Gametos: CB+r+m+ CB+rm+ CB rm+
Descendencia: CB+/CB+r+/ r m+/m+ CB+/CBr+/ r m+/m+
100
Descendencia:
Genotipo: 50%CB+/CBr+/rm+/m+(Blancodominante+factorrojoensimple
dosis+mosaico) y50%CB+/CB+r+/rm+/m+(Rojosimpledosismosaico)
Fenotipo: 50%Blancodominante
50%Rojomosaico(rojodeintensidadmedia)
(b)Siconsideramosquelahembraesr+/rmm
+ + + + + +
Genotipos: ♂ CB /CB
r / r m /m x ♀ CB+/CBr+/ r m /m
Gametos: CB+r+m+ CB+r+ m
CB+rm
CB r+ m
Descendencia:
CB rm
CB+r+ m CB+/CB+ r+/ r+m+/m
CB+r+m+ CB+rm CB+/CB+ r+/ rm+/m
CB r+ m CB+/CBr+/ r+m+/m
CB r m CB+/CBr+/ r m+/m
Genotipos:
25%Rojomosaicosimpledosis
25%Rojo(simpledosis)mosaico(simpledosis)
25%Blancodominante(rojo+mosaicosimpledosis)
25%Blancodominante(rojosimpledosis+mosaicosimpledosis)
Fenotipos:
50%Rojomosaicoincipiente(lamitaddeellosconmalacalidadderojo)
50%Blancodominante
101
152.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“blancorecesivo”
con una hembra “amarillo portadora de blanco recesivo” y otra “no
portadora”.
(a)
Genotipos: ♂ cb/cb x ♀ cb+/cb
Blancorecesivo Amarillo/blancor.
Gametos:
cb cb+ cb
cb+/cb cb/cb
Descendencia:
Genotipo:50%Amarillo/blancorecesivo
50%Blancorecesivo
Fenotipo:50%Amarilloy50%Blancor.
(b)
Genotipos: ♂ cb/cb x ♀ cb+/cb+
Blanco Amarillo
Gametos:
cb cb+
cb+/cb
Descendencia:
Genotipo:100%Amarillo/blancorecesivo
Fenotipo:100%Amarillo
102
153. Indique el resultado del cruzamiento de una hembra “blanco
recesivo” con un macho “amarillo portador de blanco recesivo” y con
otro“noportador”.
(a)Descendencia:50%amarillo/blancor.y50%blancorecesivo(VerEjemplo
10.2)
(b)Descendencia:100%amarillo/blancorecesivo(VerEjemplo10.1)
154. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “rojomarfil” con
unahembra“rojo”yconuna“rojomarfil”.
ComomachoyhembrasonrojosTODALADESCENDENCIAserádefenotipo
”rojo”
(a) Se reduce al cruzamiento de macho marfil x hembra no marfil. El factor
marfilesrecesivoligadoalsexo.
Genotipos: ♂ sc/sc x ♀ sc+/0
Gametos: sc sc+ 0
sc/sc+ sc/0
Descendencia:
50%/marfil 50%marfil
(machos) (hembras)
(b)Simachoyhembrasonmarfilesladescendenciaserá100%rojomarfil
103
155.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“rojointenso”con
unahembra“rojonevado”yotra“rojointenso”.
Elfactorintensoesdominantesobreelnevadoyletalenhomocigosis.
(a)
Genotipos: ♂ I+/I x ♀ I+/I+
Gametos: I+
I+ I
I+/I+ I+/I
Descendencia: 50%Nevado 50%Intenso
(b)
Genotipos: ♂ I+/I x ♀ I+/I
Gametos: I I+
I+ I
Descendencia: I+/I I+/I+ I/I I+/I
25%Nevado
50%Intenso 25%Letal
(inviables)
104
156.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“rojonevado”con
unahembra“rojointenso”yotra“blancodominante”.
(a)Comolosdosejemplaresson“rojos”elcruzamientosereduceanevadopor
intenso.Deacuerdoconelproblemaanterior,ladescendenciaserá:
100%“rojo”(mitadnevadoymitadintenso).
(b)Rojonevadoxblancodominante(Verejemplo12.1).
Comoel“blancodominante”enmascaraelfactorrojoylacategoría,lahembra
puedeserdegenotiporr,rr+or+r+encuantoalfactorrojoyI+/IoI+/I+encuanto
alfactorintenso/nevado.Comoelproblemanoespecificanada,consideremos
elcasomássencillo,queseacomoelmachoI+/I+yr+r+.
Todaladescendenciaserádegenotipo“nevado”y“rojo”.Perocomoentraen
juegoelfactor“blancodominante”:
Genotipos: ♂ CB+/CB+ x ♀ CB+/CB
Gametos: CB+ CB+ CB
CB+/CB+ CB+/CB
Descendencia: 50%Noblanco 50%Blanco
dominante(ROJO) dominante
Es decir el 50% “rojo nevado” y el 50% “blanco dominante” (nevado y rojo,
aunquenoseaprecie)
(b’)Silahembrafueraintensalosrojosseríanlamitadintensosylaotramitad
nevados.
105
157.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“rojointenso”con
unahembra“rojomarfilnevado”.
Comolosdosprogenitoressonrojos,todaladescendenciaserátambién“rojo”.
Sólohayqueconsiderarelcarácterintenso/nevadoymarfil/nomarfil.
Genotipos: ♂ I+/Isc+/sc+ x
+ +
♀ I /I sc/0
Gametos:
I+sc+ Isc+ I+sc I+0
Descendencia:
I+/I+sc/sc+ I+/I+sc+/0 I+/I sc/sc+ I+/I sc+/0
25% 25%Nevado 25% 25%Intenso
Nevado/marfil Intenso/marfil
♀ ♀
♂ ♂
106
158.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“blancorecesivo”
conunahembra“blancodominante”.
159. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “blanco
dominante”conunahembra“blancorecesivo”.
Lasoluciónaestosdosproblemasesidénticayaquealsergenesautosómicos
nohaydiferenciasenelgenotipodemachosyhembras.
Es un caso complicado ya que, debido a las interacciones epistáticas entre
blancorecesivoyblancodominante,elejemplar“blancorecesivo”puedesera
lavez“blancodominante”sinapreciarseestehecho.Porsuparteelejemplar
“blancodominante”puedeseralavez“blancorecesivo”o“portadordeblanco
recesivo”.
Porlotantoelgenotipodel“blancorecesivo”puedeser:
CB+/CB+cb/cboCB+/CBcb/cb
Yelgenotipodel“blancodominante”puedeser:
CB+/CBcb+/cb+,CB+/CBcb+/cboCB+/CBcb/cb
Comosiempre,comoelenunciadodelproblemanoespecificanadapodemos
considerar cualquiera de las posibles combinaciones. La más lógica sería
considerar el blanco recesivo como: CB+/CB+ cb/cb y el blanco dominante
como:CB+/CBcb+/cb+.
Enesecaso:
Genotipos: ♂ CB+ /CB+cb/cb x ♀ CB+/CBcb+/cb+
Gametos: CB+cb CB+cb+ CB cb+
Descendencia: CB+/CB+cb+/cb CB+/CBcb+/cb
50% 50%Blanco
Amarillo/blanco dominante/blanco
recesivo recesivo
107
Lasituaciónmáscomplejaseríaalconsiderarlossiguientesgenotipos:
CB+/CBcb/cbxCB+/CBcb+/cb
Elmachodaría2tiposdegametosylahembra4tiposdegametos,porloque
tendríamos8posiblescombinaciones.
1:Amarillo/blancorecesivo
2:Blancorecesivo
3:Blancodominante/blancorecesivo
4:Blancodominante(yblancorecesivo)
5:Blancodominante/blancorecesivo
6:Blancodominante(yblancorecesivo)
7y8:Noviables(CBesletalenhomocigosis)
NOTA: Además habría que tener en cuenta la posibilidad de que los
progenitoresfuesenintensos,nevadosomosaicoseinclusorojosoportadores
de rojo (que no se aprecian en el fenotipo de los blancos), con lo cual en la
descendenciapodríamosobtenerejemplaresdefenotipoblanco,rojo,amarillo
y los rojos y amarillos podrían ser intensos, nevados o mosaicos. Esto
explicaría el hecho de que al cruzar ejemplares blancos o de fondo blanco
puedan aparecer en la descendencia individuos blancos, amarillos o rojos
(intensos,nevadosomosaicos).
108
160. (NUEVA REDACCIÓN) Indique el resultado del cruzamiento de un
macho“amarillomarfilnevado”conunahembra“blancodominante”.
Genotipomacho:CB+/CB+sc/scI+/I+
Genotipohembra:Alser“blancodominante”podríasernevada(I+/I+)ointensa
(I+/I)ytambiénpodríasermarfil(sc/0)onomarfil(sc+/0).
Supongamos que la hembra blanco dominante sea intensa (I+/I) y no marfil
(sc+/0).Así,sugenotiposería:CB+/CBsc+/0I+/I
En este caso, aunque el macho sólo dará un tipo de gametos, la hembra se
podría considerar como un “trihíbrido” pudiendo producir varios gametos,
siendorecomendableusarelsistemaderamificación.
SiguiendolametodologíapropuestaenelCapítulo11:
Genotipo1: ♀ CB+/CB
♂ CB+/CB+ x
CB+/CB
+ CB+/CB CB+/CB+ CB+/CB
1/21/2
Genotipo:½CB /CB ;½CB+/CB
+ +
Fenotipo:½Amarillo;½Blancodominante
Genotipo2: ♂ I+/I x ♀ I+/I+
I+/I+ I+/I+ I+/I I+/I
1/2 1/2
+ + +
Genotipo:½I /I ;½I /I
Fenotipo:½intenso;½nevado
109
Genotipo3: ♂ sc /sc x ♀ sc+ /0
sc+/sc
sc /0 sc+/sc sc /0
1/2 1/2
Genotipo:½sc+/sc;½sc/0
Fenotipo:½marfil;½nomarfil
Losgenotiposdeladescendenciaserían:
110
Ylosfenotipos:
Enresumenelfenotipodeladescendenciasería50%Blancodominantey50%
Amarillo.Delosamarilloslamitadintensoylaotramitadnevado.Asuvez,de
losintensoslamitadmarfiles(hembras)ylaotramitadnomarfiles(machos).
111
161.Indique el resultado del cruzamiento de un macho negrobruno
(NEGRO)conunahembra“bruno”,otra“ágata”yotra“isabela”.
(a)
♂ z+rb+/z+rb+ x
♀ zrb+/0
Gametos: z+ rb+ zrb+ 0
♂ z+rb+/zrb+ ♀ z+rb+/0
50%Negro/z 50%Negro
(b)
♂ z+rb+/z+rb+ x
♀ z+rb/0
Gametos: z+ rb+ z+ rb 0
♂ z+rb+/z+rb ♀ z+rb+/0
50%Negro/rb 50%Negro
(c)
♂ z+rb+/z+rb+ x
♀ zrb/0
Gametos: z+rb+ zrb 0
♂ z+rb+/zrb ♀ z+rb+/0
50%Negro/z,rb 50%Negro
112
162. (NUEVA REDACCIÓN) Indique el resultado del cruzamiento de un
machoÁgataconunahembraBruno,otraIsabelayotraNegro.
(a)
♂ z+rb/z+rb x
♀ zrb+/0
Gametos: z+ rb zrb+ 0
♂ z+rb/zrb+ ♀ z+rb/0
50%Negro/z,rb 50%Agata
(b)
♂ z+rb/z+rb x
♀ zrb/0
Gametos: z+ rb zrb 0
♂ z+rb/zrb ♀ z+rb/0
50%Agata/z 50%Agata
(c)
♂ z+rb/z+rb x
♀ z+rb+/0
Gametos: z+rb z+ rb+ 0
♂ z+rb/z+rb+ ♀ z+rb/0
50%Negro/rb 50%Agata
113
163. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “bruno” con una
hembra“ágata”,otra“isabela”yotra“negro”.
(a)
♂ zrb+/zrb+ x
♀ z+rb/0
Gametos: zrb+ z+ rb 0
♂ zrb+/z+rb ♀ zrb+/0
50%Negro/z,rb 50%Bruno
(b)
♂ zrb+/zrb+ x
♀ zrb/0
Gametos: zrb+ zrb 0
♂ zrb+/zrb ♀ zrb+/0
50%Bruno/rb 50%Bruno
(c)
♂ zrb+/zrb+ x
♀ z+rb+/0
Gametos: zrb+ z+ rb+ 0
♂ zrb+/z+rb+ ♀ zrb+/0
50%Negro/z 50%Bruno
114
164.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“isabela”conuna
hembra“negro”,otra“bruno”yotra“ágata”.
(a)
♂ zrb/zrb x
♀ z+rb+/0
Gametos: zrb z+ rb+ 0
♂ z+rb+/zrb ♀ zrb/0
50%Negro/z,rb 50%Isabela
(b)
♂ zrb/zrb x
♀ zrb+/0
Gametos: zrb zrb+ 0
♂ zrb+/zrb ♀ zrb/0
50%Bruno/rb 50%Isabela
(c)
♂ zrb/zrb x
♀ z+rb/0
Gametos: zrb z+ rb 0
♂ z+rb/zrb ♀ zrb/0
50%Agata/z 50%Isabela
115
165.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“negroportadorde
dilución”conunahembra“ágata”.
Genotipo: ♂ z+ rb+ /z+ rb x ♀ z+ rb/0
Gametos: z+ rb+ z+ rb z+ rb 0
♂ z+ rb+ /z+ rb ♀ z+ rb+ /0 ♂ z+ rb/z+ rb ♀ z+ rb/0
Negro/rb Negro Agata Agata
166.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“ágataportadorde
eumelaninamarrón”conunahembra“bruno”.
Genotipo: ♂ z+ rb/zrb x ♀ zrb+ /0
Gametos: z+ rb zrb zrb+ 0
♂ z+ rb/zrb+ ♀ z+ rb/0 ♂ zrb+ /zrb ♀ zrb/0
Negro/z,rb Agata Bruno/rb Isabela
116
167. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “bruno portador
dedilución”conuna“hembraágata”.
Genotipo: ♂ zrb+ /zrb x ♀ z+ rb/0
Gametos: zrb+ zrb z+ rb 0
♂ zrb+ /z+ rb ♀ zrb+ /0 ♂ z+ rb/zrb ♀ zrb/0
Negro/z,rb Bruno Agata/z Isabela
168.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“negroportadorde
eumelaninamarrón”conunahembra“isabela”.
Genotipo: ♂ z+ rb+ /zrb+ x ♀ zrb/0
Gametos: z+ rb+ zrb+ zrb 0
♂ z+ rb+ /zrb ♀ z+ rb+ /0 ♂ zrb+ /zrb ♀ zrb+ /0
Negro/z,rb Negro Bruno/rb Bruno
169.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“ágataportadorde
eumelaninamarrón”conunahembra“negro”.
Genotipo: ♂ z+ rb/zrb x ♀ z+ rb+ /0
Gametos: z+ rb zrb z+ rb+ 0
♂ z+ rb+ /z+ rb ♀ z+ rb/0 ♂ z+ rb+ /zrb ♀ zrb/0
Negro/rb Agata Negro/z,rb Isabela
117
170.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“negroportadorde
eumelaninamarrón”conunahembra“bruno”.
Genotipo: ♂ z+ rb+ /zrb+ x ♀ zrb+ /0
Gametos: z+ rb+ zrb+ zrb+ 0
♂ z+ rb+ /zrb+ ♀ z+ rb+ /0 ♂ zrb+ /zrb+ ♀ zrb+ /0
Negro/z Negro Bruno Bruno
171.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“ágataportadorde
eumelaninamarrón”conunahembra“isabela”.
Genotipo: ♂ z+ rb/zrb x ♀ zrb/0
Gametos: z+ rb zrb zrb 0
♂ z+ rb /zrb ♀ z+ rb/0 ♂ zrb/zrb ♀ zrb/0
Agata/z Agata Isabela Isabela
118
172. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “pastel” con una
hembra“nopastel”.
(Verejeemplo10.6)
Genotipos: ♂ rz/rz x rz+/0
♀
Pastel Nopastel
Gametos: rz rz+ 0
Descendencia:
rz+/rz rz/0
♂ Portadordepastel ♀ Pastel
173. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “no pastel” con
unahembra“pastel”.
(Verejemplo10.7)
Genotipos: ♂ rz+/rz+ x rz/0
♀
NoPastel Pastel
Gametos: rz+ rz 0
Descendencia:
rz+/rz rz+/0
♂ Portadordepastel ♀ Nopastel
119
174. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “portador de
pastel”conuna“pastel”yotra“nopastel”.
(Verejemplos10.8y10.9)
(a)
Genotipos: ♂ rz+/rz x rz/0
♀
Portadorde Pastel
pastel
Gametos: rz+ rz rz 0
Descendencia:
rz+/rz rz+/0 rz/rz rz/0
♂ ♀ ♂ ♀
Portador
Nopastel Pastel Pastel
pastel
(b)
Genotipos: ♂ rz+/rz x rz+/0
♀
Portadorde No
pastel
Gametos: rz+ rz rz+ 0
Descendencia:
rz+/rz+ rz+/0 rz+/rz rz/0
♂ ♀ ♂ ♀
Portador
Nopastel Nopastel Pastel
depastel
120
175. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “opal” con una
hembra“portadoradeopal”yotra“noportadora”.
(a)
Genotipos: ♂ so/so x ♀ so+/so
Opal /opal
Gametos: so so+ so
so+/so so/so
Descendencia:
50%Portador 50%opal
deopal
(b)
Genotipos: ♂ so/so x ♀ so+/so+
Opal Noopal
Gametos: so
so+
so+/so
Descendencia: 100%Portadordeopal
121
176.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“portadordeopal”
conunahembra”opal”yotra“noopal”.
(a)
Genotipos: ♂ so+/so x ♀ so/so
/opal opal
so+ so
Gametos: so
so+/so so/so
Descendencia:
50%Portador 50%opal
deopal
(b)
Genotipos: ♂ so+/so x ♀ so+/so+
/opal Noopal
so+ so
Gametos: so+
so+/so+ so+/so
Descendencia: 50%Noopal 50%Portador
deopal
122
177.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“rubino”conuna
hembra“portadoraderubino”yotra“noportadora”.
(a)
Genotipos: ♂ ino/ino x ♀ ino+/ino
Ino /ino
Gametos: ino ino+ ino
ino+/ino ino/ino
Descendencia:
50%Portador 50%ino
deino
(b)
Genotipos: ♂ ino/ino x ♀ ino+/ino+
Ino Noino
Gametos: ino ino+
ino+/ino
Descendencia: 100%Portadordeino
123
178. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “no rubino” con
unahembra“rubino”yotra“portadoraderubino”.
(a)
Genotipos: ♂ ino+/ino+ x ♀ ino/ino
Noino Ino
Gametos: Ino+ ino
ino+/ino
Descendencia: 100%Portadordeino
(b)
Genotipos: ♂ ino+/ino+ x ♀ Ino+/ino
Noino /ino
ino+ ino+ ino
Gametos:
Descendencia: ino+/ino+ ino+/ino
50%Noino 50%Portador
deino
124
179. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “satiné” con una
hembra“satiné”yotra“nosatiné”.
(a)
Genotipos: ♂ st/st x st/0
♀
Satiné Satiné
Gametos: st st 0
Descendencia:
st/st st/0
♂ Satiné ♀ Satiné
(b)
Genotipos: ♂ st/st x st+/0
♀
Satiné Nosatiné
Gametos: st st+ 0
Descendencia:
st+/st st/0
♂ Portadordesatiné ♀ Satiné
125
180. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “portador de
satine”conunahembra“satiné”yotra“nosatiné”.
(a)
Genotipos: ♂ st+/st x st/0
♀
/satiné Satiné
Gametos: st+ st st 0
Descendencia:
st+ /st st+ /0 st/st st/0
♂ /satiné ♀ Nosatiné ♂ Satiné ♀ Satiné
(b)
Genotipos: ♂ st+/st x st+/0
♀
/satiné Nosatiné
Gametos: st+ st st+ 0
Descendencia:
st+ /st+ st+ /0 st+ /st st/0
♂ Nosatiné ♀ Nosatiné ♂ /satiné ♀ Satiné
181. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “no satiné” con
unahembra“satiné”.
Genotipos: ♂ st+/st+ x st/0
♀
Nosatiné Satiné
Gametos: st+ st 0
Descendencia:
st+ /st st+ /0
♂ /satiné ♀ Nosatiné
126
182.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“negropastel”con
unahembra“ágata”.
♂ z+rb+rz/z+rb+rz x
♀ z+rbrz+/0
Gametos: z+ rb+ rz z+ rbrz+ 0
♂ z+rb+rz/z+rbrz+ ♀ z+rb+rz/0
50%Negro/rb,rz 50%Negropastel
183.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“agataportadorde
pastel”conunahembra“brunopastel”.
♂ z+rbrz+/z+rb rz x ♀ zrb+rz/0
Gametos: z+rbrz+ z+rbrz zrb+rz 0
127
184.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“ágataportadorde
eumelaninamarrónydeopal”conunahembra“isabelaopal”.
♂ z+rb/zrbso+/so x ♀ zrb/0so/so
Gametos: z+ rbso+ zrbso 0so
z+ rbso
zrbso+
zrbso
128
185.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“brunoopal”con
unahembra“ágataportadoradeopal”.
+
♂ zrb+/zrb+so/so x ♀ z rb/0so
z+ rbso+
Gametos: zrb+ so
z+ rbso
0so+
0so
z+rbso+ zrb+/z+rbso+/so ♂
z+ rbso zrb+/z+rbso/so ♂
+
zrb so
0so+ zrb+/0so+/so ♀
0so zrb+/0so/so ♀
Ladescendenciaserá:
25%machosNegro/z,rb,so
25%machosNegroopal/z,rb
25%hembrasBruno/opal
25%hembrasBrunoopal
129
186.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“negroportadorde
eumelaninamarrónydedilución”conunahembra“brunorubino”.
Parasimplificar,comoelmachoesino+/ino+(noino)ylahembraesino/inotoda
ladescendenciaseráportadoradeino(/ino).Asísólotendremosencuentalos
demáscaracteresdelgenotipo.
Macho:z+rb+/zrb
Hembra:zrb+/0
Lahembradarádostiposdegametos:zrb+y0.
Elmachoposeedosgenesligadosalsexoenheterocigosis,porloquepodrá
sufrirelprocesode“crossingover”dando4tiposdegametos:
z+ rb+ 0
zrb
♀
+
Gametos: z rb
♂
z+ rb
Porcrossingover
zrb+
Todoslosdescendientes(machosyhembras)portadoresde“ino”
130
187.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“ágataportadorde
eumelanina marrón y de rubino” con una hembra “rubina de apariencia
lipocromaysubplumajenegro”.
De acuerdo con lo indicado en el Capítulo 9, los canarios melánicos con
aparienciadelipocrómicosyconojosrojospuedenser:
Satinédiluido
Agataino
Isabelaino
Como el enunciado dice que la hembra es “rubina” podria ser “ágata ino” o
“isabelaino”ycomoelsubplumajees“negro”sólopuedeser“ágataino.”
Porlotanto,
Macho:z+rb/zrbino+/ino
Hembra:z+rb/0ino/ino
Gametosmacho:z+rbino+,z+rbino,zrbino+,zrbino.
Gametoshembra:z+rbino,0ino.
131
188. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “rubino de
apariencia lipocroma y subplumaje marrón” con una hembra “ágata
portadoraderubino”.
Porelmismorazonamientodelproblemaanteriorelmachodebeser:“Isabela
ino”
Macho:zrb/zrbino/ino
Hembra:z+rb/0ino+/ino
Gametosmacho:zrbino
Gametoshembra:z+rbino+,z+rbino,0ino+,0ino.
z+rbino+ zrb/z+rbino+/ino ♂
z+rbino zrb/z+ rbino/ino ♂
zrbino
0ino+ zrb/0ino+/ino ♀
0ino zrb/0ino/ino ♀
Ladescendenciasería:
25%machosAgata/z,ino
25%machosAgataino/z
25%hembrasIsabela/ino
25%hembrasIsabelaino
189. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “isabela nevado”
conunahembra“satinéintenso”.
Genotipos: ♂ I+/I+ st+/st+ ♀ I+/I st/0
x
Gametos:
I+st+ I+st I st I+0 I 0
Descendencia:
I+/I+st+/st I+/I st+/st I+/I+st+/0 I+/I st+/0
25%Isabela 25%Isabela 25%Isabela 25%Isabela
nevado/st intenso/st nevado intenso
♂ ♂ ♀ ♀
132
190.(ELIMINADA)IndiqueelresultadodelcruzamientodeunmachoIsabela
intensoconunahembraSatinédiluidonevado.
191. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “ágata opal” con
unahembra“brunopastel”.
Macho:z+rbrz+/z+rbrz+so/so
Hembra:zrb+rz/0so+/so+
+ + +
♀ zrb rz/0so /so
+ + + +
♂ z rbrz /z rbrz so/so x
Gametos: z+rbrz+so zrb+rzso+ 0so+
♂ z+ rbrz+ /z rb+ rz so+/so + + +
♀ z rbrz /0so /so
50%Negro/z,rb,rz,so 50%Agata/so
Descendencia:
50%MachosNegro/z,rb,rz,so
50%HembrasAgata/opal
133
192.¿Cómo cruzaríamos un canario “satiné” con otro “rubino” para no
obtenerningúncanariodeojosrojosenladescendencia?
“Cruzandounmachoinoconunahembrasatiné”
Losdosejemplaressondeojosrojos,peroencadaunoelcarácter“ojosrojos”
estádeterminadoporunpardegenesdistintos:
Ojosrojos“ino”:ino/ino(machoyhembra)
Ojosrojos“satiné”:st/st(macho),st/0(hembrasatiné)
Conelcrucepropuesto,(a)Paraelcarácter“ojosrojosino”
Machoino(ino/ino)xHembrasatiné(noino)ino+/ino+
Genotipos: ♂ ino/ino x ♀ ino+/ino+
Ino Noino
Gametos: ino ino+
ino+/ino
Descendencia: 100%Portadordeino
Todosportadoresdeino,peroNingunoconojosrojos.
(b)Paraelcarácter“ojosrojossatiné”
Machonosatiné(st+/st+)xHembrasatiné(st/0)
Genotipos: ♂ st+/st+ x st/0
♀
Nosatiné Satiné
Gametos: st+ st 0
Descendencia:
st+ /st st+ /0
♂ /satiné ♀ Nosatiné
Losmachossonportadores ylashembrasnosatinéporloqueninguno
tendrálosojosrojos.
134
193.Enunrevoladorhayvariosmachosyhembras.Unahembra“ágata
amarillo” da cuatro hembras como descendencia : una “isabela pastel”,
otra “ágata pastel” otra “isabela clásica” y otra “ágata clásica”. ¿Cómo
seráelmachoconelqueseapareó?
“Sielmachofuerapasteltodoslashijas(hembras)seríanpastel.Comonoes
así,elmachodebeser/pastel”
“Comodahijas(hembras)isabelayágataelmachodebeser/isabela,yaquesi
fueseisabeladaríatodaslashijasisabela”
Por lo tanto el macho debe ser Ágata/isabela, pastel, es decir ágata /
eumelaninamarrón,dilución,pastel.
Comprobación:
Macho:z+rbrz+/zrbrz
Hembra:z+rbrz+/0
Lahembradarádostiposdegametos:z+rbrz+y0.
Elmachoposeedosgenesligadosalsexoenheterocigosis,porloquepodrá
sufrirelprocesode“crossingover”dando4tiposdegametos:
Normales:z+rbrz+yzrbrz
Recombinantes:z+rbrzyzrbrz+
135
195. Indique dos parejas diferentes de las cuales pueda haber salido la
siguiente descendencia: 25% “isabela portador de rubino”,25% “isabela
rubino”,25%“brunoportadorderubino”y25%“brunorubino”.
(a)Respectoalcarácterinotienenqueserunoino(ino/ino)yotroportadorde
ino(ino+/ino,daigualcuálseaelmachoycuállahembra.
(b) Para que en la descendencia haya ejemplares isabela y bruno los
progenitorespuedenser:
Isabelaxbrunoobruno/isabelaxisabela
Comprobación:
(1)Isabelainoxbruno/ino
+ +
♂ zrb/zrbino/ino x ♀ zrb /0ino /ino
zrb+ ino+
Gametos: zrbino
zrb+ ino
0ino+
0ino
zrb+ino+ zrb+/zrbino+/ino ♂
zrb+ino zrb+/zrbino/ino ♂
zrbino
0ino+ zrb/0ino+/ino ♀
0ino zrb/0ino/ino ♀
Descendencia:
25%Bruno/z,rb,ino
25%Brunoino/z,rb
25%Isabela/ino
25%Isabelaino
136
(2)Brunoino/isabela(z,rb)xisabela/ino
+
♂ zrb+/zrbino/ino x ♀ zrb/0ino /ino
zrbino+
Gametos: zrb+ ino
zrb ino zrbino
0ino+
0ino
137
196. ¿Pueden salir de la misma pareja los siguientes canarios: “bruno
pastel”,“ágatapastel”,“ágataclásico”,“brunoclásico”,“isabelapastel”
e“isabelaclásico”?
SÍ.
(1)Comonoespecificaelsexodeladescendencia,pastelesyclásicospueden
obtenerse si el machop es pastel o portador de pastel y la hembra clásica o
tambiénsielmachoes/pastelylahembrapastel.
(2) Para obtener descendencia ágata, bruno e isabela podemos utilizar 3
combinaciones:
(a)Machonegro/z,rb(passe=partout)xHembraclásica(cualquiera)
(b)MachobrunoxHembraágata
(c)MachoágataxHembrabruno
Así,porejemploconelcruce
Machonegropastel/z,rbxHembraclásica(cualquiera)
Obtendríamosejemplaresdeesoscuatrofenotipos.
197. De dos canarios de apariencia lipocroma y ojos rojos, nace un
canario“verdepastel”¿Cómosonsusprogenitores?
(1)Respectoalcarácterpastel,paraobtenerunmachopastel,serequiereque
elpadreseapasteloportadordepastelylamadretambiénpastel
(2) Se trataría de canarios melánicos de ojos rojos y apariencia lipocrómica,
pudiendoser:
…Agataino
…Isabelaino
…Satinédiluido
(3)Paraqueloshijosnotenganlosojosrojos,siendoambosprogenitoresde
ojosrojoslacombinacióndebeser:
Machoino/ino(ojosrojos)xHembrasatiné(ojosrojos)
cuyadescendenciaserátodadeojosnegros.
(4)Porlotantolasposiblescombinacionesdelosprogenitoresserían:
1.Agataino(pastelo/pastel)xHembrasatinédiluido(negro)pastel
2.Isabelaino(pastelo/pastel)xHembrasatinédiluido(negro)pastel
138
198. Del cruzamiento de dos canarios lipocromos de ojos negros
¿pueden nacer canarios de ojos rojos? En caso afirmativo, ponga un
ejemplo.
SÍ.
Tanto si consideramos el factor satiné como el factor ino puede darse esa
circunstancia.
Ejemplo1:Blancoojosnegros/satinéxBlancoojosnegros
Genotipos: ♂ st+/st x st+/0
♀
/satiné Nosatiné
Gametos: st+ st st+ 0
Descendencia:
st+ /st+ st+ /0 st+ /st st/0
♂ Nosatiné ♀ Nosatiné ♂ /satiné ♀ Satiné
(OJOS
ROJOS)
Ejemplo2:Blancoojosnegros/inoxBlancoojosnegros/ino
Genotipos: x ♀ ino+/ino
♂ Ino+/ino
ino+ ino ino+ ino
Gametos:
Descendencia: ino+/ino+ ino+/ino ino/ino+ ino/ino
25%ino
(OJOS
ROJOS)
139
199.Delcruzamientodedoscanariosdeapariencialipocromaobtenemos
toda la descendencia manchada de lipocromo y melánico. Explique el
fenómeno.
Estopuededeberseaqueunodeellossea“melánicodeapariencialipocroma”.
Ello justifica que toda la descendencia sea de fenotipo “pío” (manchados), ya
quelosgenesparalapresencia/ausenciademelaninasoncodominantes.
Genotipos: ♂ E+/E+ x ♀ E/E
Melánico Lipocromo
Gametos: E+
E
Descendencia: E+/E
100%Píos
140
204. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “agata portador
detopacio”conunahembra“ágata”.
Elfactortopacioes“autosómicorecesivo”.
Genotipos: ♂ to+/to x ♀ to+/to+
/topacio Notopacio
to+ to
Gametos: to+
to+/to+ to+/to
Descendencia: 50%Agata 50%Agata
(notopacio) portador
detopacio
205. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “ágata topacio”
conunahembra“negro”.
♂ z+rb/z+rbto/to x
+ +
♀ z rb /0to
z+rb+to+ 0to+
Gametos: z+ rbto
z+rb+/z+rbto+/to z+rb/0to+/to
♂ 50%Negro/rb,to ♀ 50%Agata/to
141
206.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“verdeónix”con
unahembra“verdeclásico”.
Elfactor“onix”esautosómicorecesivo.
Genotipos: ♂ onix/onix x ♀ onix+/onix+
Onix Noonix
Gametos: onix
onix+
onix+/onix
Descendencia: 100%Portadordeonix
Todaladescendenciaseráverdeclásico/onix.
207.Indiqueelresultadodelcruzamientodeunmacho“grisportadorde
eumo”conuna“griseumo”yotra“verdenoeumo”.
Elfactor“eumo”esautosómicorecesivo.
(a)Todaladescendenciagris
Genotipos: ♂ eu+/eu x ♀ eu/eu
/eumo eumo
eu+ eu
Gametos: eu
eu+/eu eu/eu
Descendencia: 50%Portador
deeumo 50%eumo
142
(b) gris portador de eumo x verde no eumo (Supongamos que es gris
“recesivo”)
Genotipomacho:cb/cbeu+/eu
Genotipohembra:cb+/cb+eu+/eu+
Genotipos: ♂ cb/cbeu+/eu x ♀ cb+/cb+eu+/eu+
Gris/eumo Verdenoeumo
cbeu+ cbeu
Gametos: cb+eu+
cb+/cbeu+/eu+ cb+/cbeu+/eu
Descendencia: 50%Verde/blanco 50%Verde/blanco
(noeumo) yeumo
208. Indique elresultado del cruzamiento de un macho “eumo” con una
hembra“portadoradeeumo”yotra“noportadora”.
(a)Descendencia:50%portadordeeumoy50%eumo(Ver207a)
(b)eumo(eu/eu)xnoeumoeu+/eu+)
Descendencia:Todosportadoresdeeumo(eu+/eu)
143
209. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “portador de
topacio”conunahembra“topacio”yotra“notopacio”.
(a)
Genotipos: ♂ to+ /to x ♀ to/to
/topacio Topacio
to+ to
Gametos: to
to+/to to/to
Descendencia: 50%portadorde 50%topacio
topacio
(b)
Genotipos: ♂ to+/to x ♀ to+/to+
/topacio Notopacio
to+ to
Gametos: to+
to+/to+ to+/to
Descendencia: 50%notopacio 50%portador
detopacio
144
210. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “onix” con una
hembra“portadoradeonix”yotra“noportadora”.
Elfactor“onix”es“autosómicorecesivo”.
(a)OnixxPortadordeonix.
Descendencia:50%onixy50%/onix(Ver207a)
(b)Onixxnoonix.
Descendencia:Todos/onix.(Ver206)
211. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “no eumo” con
unahembra“eumo”yotra“portadoradeeumo”.
Elfactor“eumo”esautosómicorecesivo.
(a)Noeumoxeumo
Descendencia:Todos/eumo.(Ver206)
(b)NoeumoxPortadordeeumo
Descendencia:50%noeumoy50%/eumo.(Ver204)
212. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “verde topacio”
conunahembra“agataportadoradetopacio”yotra“noportadora”.
Genotipos:
Machoverdetopacio:z+rb+/z+rb+to/to
Hembraágata/topacio:z+rb/0to+/to
Hembraagata(notopacio)
(Enestecasoverde=negro)
(a)verdetopacioxágata/topacio
+ +
♂ z+rb+/z+rb+to/to x ♀ z rb/0to /to
z+ rbto+
Gametos: z+ rb+ to
z+rbto
0to+
0to
145
z+rbto+ z+rb+/z+rbto+/to ♂
z+rbto z+ rb+/z+ rbto/to ♂
+ +
z rb to
0to+ z+ rb+/0to+/to ♀
0to z+ rb+/0to/to ♀
Ladescendenciaserá:
25%MachosNegro/rb,to
25%MachosNegrotopacio/rb
25%HembrasNegro/topacio
25%HembrasNegrotopacio
(b)Verdetopacioxágata(notopacio)
+
♂ z+rb+/z+rb+to/to x ♀ z rb/0to
z+ rb+ to 0to+ z+ rbto+
Gametos:
z+rb+/0to+/to z+rb+/z+rbto+/to
♀ 50%Negro/to ♂ 50%Negro/rb,to
213. Indique el resultado del cruzamiento de un macho “portador de
onix”conunahembra“onix”yotra“noonix”.
Elfactoronixesautosómicorecesivo.
(a)Portadordeonixxonix
Descendencia:50%onixy50%/onix.(Ver209a)
(b)Portadordeonixxnoonix
Descendencia:50%/onixy50%noonix.(Ver209b)
146
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