EL RÍO COMO CONTINUO FUNCIONAL
Vannote et al. (1980), basándose en el control directo que ejercía el gradiente en las condiciones
del medio físico del río sobre las comunidades biológicas y la dinámica del río, describieron esto como el
modelo de río como continuo funcional. Tanto la estructura física de un cauce o río junto con el régimen
hidrológico y las entradas de energía, desencadenan o producen unas respuestas en las poblaciones que
dan lugar a un continuo de reajustes biológicos, o de patrones o pautas comunes de carga, transporte,
utilización y almacenamiento de materia orgánica a lo largo del río. Además este concepto enfatiza la idea
del río como un sistema grandemente heterotrófico dependiente de la entrada de materia en las zonas de
cabecera como fuente de energía, siendo los detritos que proceden de la cuenca la principal fuente de
energía para las cadenas tróficas del río.
Este concepto del rió continuo ha servido para aumentar la comprensión de los sistemas
fluviales, provocando un cambio de visión desde la estructura del sistema hacia su funcionamiento con
una consideración especial hacia las entradas y flujos de materia y energía, pero siempre reteniendo la
perspectiva del transporte unidireccional.
Así, en zonas de cabecera en cuencas forestadas en las que la penetración de la luz en el cauce es
baja, las producción primaria en el medio acuático es muy poco importante en las cadenas tróficas, que se
encuentran alimentadas básicamente por la entrada de materia orgánica alóctona procedente de lo que cae
de las riberas del río, siendo restos vegetales de los bosques, de la vegetación riparia o de excrementos y
cadáveres de animales terrestres. En ríos situados en cuencas bien forestadas, la aportación de materiales
orgánicos que provienen de esta cobertura, es muy alta y especialmente importante si el río no es muy
grande (de orden 1 a 3). Esto origina dentro del río, por una parte, una gran abundancia de materiales que
deberán ser descompuestos, y por otra, la presencia de barreras físicas que pueden retener más o menos el
paso del agua.
Por otra parte, las copas de los árboles pueden limitar la llegada de luz y eso hace que el
crecimiento de los vegetales acuáticos sea limitado, pero sin embargo hay mucho material alóctono por
descomponer, con lo que habrán abundantes bacterias y hongos descomponedores. Esto es lo que ocurre
en la mayoría de los torrentes de montaña. Los vegetales que se encuentran en estos casos son
principalmente musgos.
Asociados a los materiales en descomposición hay una gran cantidad de pequeños animales que
aparentemente se alimentan de hojas caídas al río, pero que en realidad las fragmentan y consumen los
hongos y bacterias que crecen sobre ellas, favoreciendo además que se acelere la descomposición. Estos
animales son pequeños invertebrados que se conocen como trituradores, y entre ellos encontramos
principalmente larvas de insectos, siendo especialmente característicos los tricópteros que fabrican tubos
con piedras muy pequeñas o restos vegetales. La abundancia de éstos se encuentra condicionada por la
entrada y presencia de abundante materia orgánica grosera (> 1 mm) en el río.
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Los trituradores como producto de su actividad facilitan la producción de materia orgánica
particulada más fina que se puede recoger con tamices de 0.45 micras. Algunos animales pueden
alimentarse de este material fino, son los recolectores, que ven favorecida su abundancia por la existencia
de zonas de poca corriente. Entre estos organismos cabe destacar los crustáceos ostrácodos y los insectos
plecópteros, los cuales peinan el agua con sus apéndices.
Parte de la materia orgánica que llega al río puede ser arrastrada por el agua, o bien si se acumula en
aguas tranquilas puede ser resuspendida cuando aumenta el caudal del río. Estos materiales pueden ser
retenidos por organismos filtradores que presentan apéndices modificados para ello o bien que fabrican
estructuras que permiten atrapar esta materia orgánica. Entre estos organismos se encuentran
efemerópteros, larvas de dípteros y tricópteros.
En cuencas menos forestadas o con menos vegetación en las riberas, la penetración de la luz en
el cauce es mayor, y se posibilita la existencia de plantas en el interior del río. La presencia de
productores dependerá de la cantidad de nutrientes en el agua, y de las características del substrato. Así,
dependiendo de estos factores podremos encontrar algas unicelulares, algas filamentosas, musgos o
fanerógamas acuáticas.
En algunos casos las rocas que constituyen el lecho del río presentan un recubrimiento de pocos
milímetros constituido por algas y bacterias que absorben nutrientes inorgánicos así como materia
orgánica disuelta, a la vez que sirven de alimento a una gran cantidad de organismos ramoneadores. Éstos
raspan el substrato o también las superficies de plantas de mayor porte en busca de epífitos. Entre estos
ramoneadores se encuentran algunos moluscos, larvas de dípteros, efemerópteros y tricópteros. La
existencia de ramoneadores constata la importancia de la entrada de energía en el ecosistema debido a la
acción de los productores. Asimismo estos organismos ejercen un control real sobre las poblaciones
epilíticas y epifíticas. Algunos de estos organismos pueden incluso consumir musgos y fanerógamas
acuáticas.
En determinadas circunstancias componentes del epiliton, epifiton o musgos y plantas pueden ser
arrastradas por el agua, con lo que son también potencialmente disponibles para los filtradores,
recolectores y trituradores.
Según la amplitud del cauce aumenta y el valle se abre, la entrada de luz hace que se desarrolle
una flora epifítica o epilítica o que vive sobre diferentes tipos de superficies colonizables. Esta fuente de
producción es dominante en ríos amplios. Sin embargo en los ríos más grandes la profundidad y la
turbidez del agua restringen la penetración de la luz y hacen que las comunidades de productores
bentónicos únicamente puedan desarrollarse en las orillas del río. Favorecidas por una menor velocidad
del agua en los cursos medios y bajos de ríos además de las algas que forman recubrimientos, también se
desarrollan macrófitos. En cualquier caso una reducción en la producción primaria debida a la turbidez
del agua se compensa por un mayor desarrollo de las poblaciones del fitoplancton.
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Según nos desplazamos corriente abajo las comunidades de invertebrados van variando
dependiendo de la naturaleza de las fuentes de alimento. Los trituradores consumen el material detrítico
grosero en los ríos de cabecera, los recolectores comen materia orgánica particulada fina, y los
ramoneadores raspan superficies.
El desarrollo de macrófitos (macroalgas y plantas acuáticas) es mayor en el curso medio y bajo
ya que aquí existen mejores las condiciones para estos organismos, como son la presencia de un sustrato
fangoso o arenoso, corriente moderada o fuerte pero no turbulenta y cierta cantidad de nutrientes. Estos
nutrientes pueden proceder del drenaje de la cuenca, por lo que cuanto mayor sea la cuenca, mayor será la
tendencia a que se acumulen en el curso medio y bajo y se favorezca así el desarrollo de macrófitos. Las
actividades humanas también contribuyen de forma importante a la introducción de nutrientes en los ríos.
Los macrófitos acuáticos favorecen la presencia de una importante fauna asociada de
ramoneadores, epífitos parásitos, así como otros organismos que sólo los utilizan como protección,
escondite o lugar de cría.
En los cursos bajos, el caudal y la corriente del río permiten la proliferación de plancton, el cual aumenta
los recursos para los organismos filtradores.
Todo este planteamiento teórico debe adaptarse a condiciones climáticas y geográficas particulares y
tener en cuenta los aportes de tributarios que llegan de una cuenca geológicamente diversa, así como los
usos del suelo. La acción del hombre puede también modificar estos patrones de gradiente y pueden
alterar el concepto del continuo.
Variación de la estructura de la comunidad
En cada segmento de río las comunidades se organizan dependiendo de la forma en la que se
produce el flujo de energía. En un ramo pequeño de río pueden producirse condiciones muy variables que
hagan posible la presencia de comunidades muy distintas. Así puede ocurrir en un tramo de pocos metros
cuadrados de extensión e incluso en un transecto que cruce el cauce. De esto serán responsables la
naturaleza del substrato y las condiciones de la corriente, así como las interacciones entre organismos.
En algunos lugares sedimentan materiales y abundan los recolectores, mientras que sobre las
piedras podrá haber abundante epiliton y ramoneadores. En lugares con substratos sedimentarios habrá
macrófitos y en los lugares con cierta corriente predominarán los filtradores. Así, dependiendo de las
condiciones que dominen predominará un tipo de organismos.
Entre los productores primarios, los briófitos son propios de las cabeceras. En la parte media predominan
las diatomeas y las algas capaces de fijarse a las piedras. En general en zonas arremansadas y en las partes
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bajas e los cauces los son las fanerógamas y algas macrófitas, aunque en estos ambiente pueden estar
limitadas por la turbidez del agua o el desarrollo del fitoplancton.
El modelo que acabamos de comentar representa un planteamiento teórico que en medios con poca
alteración humana mantienen cierta tendencia a cumplirse aunque pueden haber muchas variaciones, que
hacen que un río se acerque más a un modelo de mosaico que a un modelo continuo como el que hemos
descrito. En un modelo de mosaico habría que tener en cuenta los diversos factores que intervienen: cómo
se genera el flujo de energía, diferencias de pendiente, de substrato, de velocidad del agua, e caudal o de
características físico-químicas, e incluso el ciclo anual verano-invierno
BIBLIOGRAFÍA.
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