El gran intercambio biótico estadounidense: patrones y procesos

Las raíces de la biota latinoamericana se remontan a través de las épocas de la historia de

la tierra a varios capítulos formativos. Durante la mayor parte de la Era Mesozoica, la biota
sudamericana fue una parte integral de la biota de Gondwan. Durante la mayor parte de
la Era Cenozoica, las biotas terrestres y de agua dulce de América del Sur se aislaron de las
de América del Norte y de todos los demás continentes mediante canales profundos
oceánicos. El capítulo más reciente comienza con el Great American Biotic Interchange
(GABI). Esto ocurrió aproximadamente hace tres millones de años durante el Plioceno
tardío, cuando las poderosas fuerzas de la tectónica de placas levantaron el puente
terrestre istmiano en una fase final de elevación de las cordilleras norte y sur para
conectarlas como la columna vertebral de las Américas. Tales cambios físicos dramáticos
inevitablemente desencadenaron importantes nuevas interacciones biológicas entre las
dos biotas continentales americanas previamente separadas, y ese es el enfoque de este
artículo.

En las siguientes páginas, considero las principales características evolutivas del GABI
registradas por los mamíferos terrestres. Los mamíferos ofrecen el registro más rico y casi
coherente de cambios faunísticos en ambos continentes americanos durante el Cenozoico
tardío. Las faunas vivas, junto con sus predecesores fósiles, registran las distribuciones
que cambian rápidamente y las diversificaciones evolutivas dinámicas que iluminan los
orígenes de la biota latinoamericana.

Mi propia introducción a la naturaleza del GABI comenzó en la década de 1960 cuando el

Museo de Historia Natural de Florida estaba llenando activamente las lagunas
cronológicas en el rico registro cenozoico tardío de vertebrados terrestres de ese estado.
Un sitio fósil en particular abrió una ventana crítica hacia el Plioceno tardío, que se conoce
en el sistema de edades de mamíferos terrestres de América del Norte como el Blancan. A
diferencia de cualquier etapa anterior, ese intervalo introdujo en América del Norte una
gran cohorte de mamíferos terrestres anteriormente restringidos al sur

Nuestro sitio, Inglis 1A (Fig. 1), produjo la muestra más rica de vertebrados del Plioceno
tardío en el este de América del Norte. Nuestro equipo excavó y lavó cerca de 100
toneladas de sedimentos fosilíferos, que produjeron alrededor de 120 especies de
animales terrestres y de agua dulce. Al principio de nuestros estudios, me di cuenta de
que diez géneros de nuevos taxones de inmigrantes de América del Sur representaban
aproximadamente el 20% de toda la fauna rica (Webb, 1976). Había tres familias de
perezosos; tres familias de edentados sin cáscara, desde el pequeño Dasypus hasta el
gigantesco "\ Glyptotherium3", así como dos familias de roedores, a saber, Erethizontidae
e Hydrochoeridae. Las formas verdaderamente sorprendentes fueron un murciélago
vampiro, Desmodus Wied, y un pájaro gigante gigante llamado "Titanis" Brodkorb.
Además, casi el 40% de la fauna en Inglis 1A representaba géneros de América del Norte,
representantes de los cuales se habían dispersado a América del Sur durante
aproximadamente el mismo tiempo a finales del Plioceno. Había parientes de taxones
neotropicales vivos como llamas, pecaríes, tapires, jaguares, mapaches, zorros y osos de
anteojos (véase la Tabla 1 para taxones). Por lo tanto, la mayoría de la fauna de mamíferos
terrestres recuperada de Inglis 1A, y viviendo en Florida hace casi tres millones de años,
eran participantes, en una dirección u otra, del GABI. También me sorprendió darme
cuenta de cuán similares eran los elementos mezclados de la fauna local de Inglis 1A a las
faunas de intercambio contemporáneas a través de los trópicos estadounidenses y hasta
Argentina y el "cono sur" del continente. Por lo tanto, en Florida habíamos tropezado
fortuitamente en la cima del GABI (Webb, 19

La evolución interamericana de los mamíferos terrestres representa un experimento

dramático en la cladogénesis rápida a escala intercontinental. Podemos preguntarnos
cómo la fauna sudamericana moderna difiere de la fauna precedente que vive aislada. Del
mismo modo, podemos preguntarnos cómo la fauna centroamericana actual difiere de la
fauna anterior que había vivido en la parte sur de América del Norte. Claramente, el
puente terrestre catalizó una rápida remodelación de la fauna latinoamericana. Tales
cambios geológicos representaron la causa subyacente que desencadenó los principales
efectos biológicos.

Comenzamos indicando algunas dispersiones preliminares de mamíferos terrestres que

precedieron al GABI. Me refiero a estos como taxones heraldos. A partir de entonces,
consideraremos las cohortes mucho más grandes que estallan a través de un puente
terrestre panameño totalmente accesible, al que me refiero como taxones de legiones.
También revisamos brevemente la evidencia geo cronológica actual con respecto al
momento del GABI. Finalmente, consideraremos factores evolutivos y ecológicos que
influyeron en el origen de las faunas de mamíferos terrestres de América del Sur y Central.

Herald Taxa

Se ha registrado un número muy pequeño de dispersiones de mamíferos terrestres

interamericanos antes que el último Plioceno en América del Norte y del Sur. Estos
taxones heraldos aparecen durante el Mioceno medio unos seis o siete millones de años
antes que los taxones de la legión. Tanto México como Centroamérica tienen registros
cada vez más sólidos de mamíferos terrestres del Cenozoico tardío, sin embargo, en esas
áreas no se han reconocido inmigrantes sudamericanos que no sean los taxones heraldos
antes del último Plioceno (Webb, 1997; Ferrusquia-Villfranca, 2003). Algunos grupos
nativos de América del Norte (por ejemplo, Protoceratidae con cuernos de honda) que se
habían vuelto cada vez más raros en latitudes templadas evidentemente prosperaron en
los paisajes más tropicales de Mesoamerica (Webb et al., 2003). Según lo declarado por
Ferrusquia Villfranca (2003: 321), todos los mamíferos conocidos del Mioceno de
Mesoamérica "muestran estrictas afinidades en América del Norte".

Según los registros actuales, los taxones heraldos consisten en solo dos géneros distintos
de perezosos terrestres en América del Norte y un género de mapaches grandes en
América del Sur. Como lo indican Tedford et al. (2004), "\ Thinobadistes Hay, un perezoso
mylodontid, y" fPlio metanastes Hirshfeld & Webb, un perezoso megaloníquido, llegaron a
principios de Hemphilllian hace unos 9 millones de años (Ma). Un registro de
"fPliometanastes de California arroja la mejor estimación de edad para estos primeros
géneros de perezosos inmigrantes. Allí ocurre en sedimentos a 4 metros debajo de
Mehrten Tuff, que tiene una fecha radiométrica de 8.2 Ma (Hirschfeld & Webb, 1968

"\ Arctonasua Baskin es un gran procyónido, bien conocido en América del Norte durante
el Clarendoniano y el Hemphillian (Baskin, 2003)." FCyonasua Ameghino, un género
estrechamente relacionado, aparece en la fauna Chiquimil del noroeste de Argentina en la
edad de los mamíferos terrestres de Huayqueria, en la mitad al Mioceno tardío (Marshall,
1985; Flynn y Swisher, 1995). En la época de Chapadmalalan, "\ Cyonasua había sido
reemplazada por su descendiente muy grande", \ Chapalmalania Ameghino. Flynn y col.
(2005) sugirieron que dos géneros adicionales de perezosos terrestres sudamericanos
invadieron por separado América del Norte. Esta sugerencia se basa en colecciones tardías
de Hemphillian cerca de Guanajuato en el centro de México. Sin embargo, puede ser más
parsimonioso ver a los dos géneros, identificados como "\ Megalonyx Leidy y ^
Glossotherium Harlan, como descendientes norteamericanos de los taxones perezosos
estrechamente relacionados que ya estaban presentes a principios de Hemphillian. La
cuestión puede resolverse con más detalle Análisis del material de pereza hemphilliana de
Guanajuato.

Por tres razones, las apariencias de estos taxones heraldos se han interpretado como
dispersiones de vagabundos, no como cruces de un puente terrestre continuo. En primer
lugar, la pausa de unos seis millones de años, durante la cual no se han documentado
otros cruces, sugiere un modo fortuito de salto de isla. En segundo lugar, los perezosos y
los mapaches vivos son particularmente expertos en flotar y nadar, por lo que se
encuentran entre los grupos más probables de mamíferos terrestres para hacer cruces de
agua (Webb, 1985). En tercer lugar, el número muy limitado de otras llegadas
concurrentes en cualquier dirección proporciona una fuerte evidencia negativa de que no
se había abierto una carretera amplia entre 9 y 3 Ma. La fuerza de esta interpretación
depende del optimismo de uno sobre la integridad de las partes relevantes del registro
fósil. Baste afirmar que el registro Cenozoico tardío de mamíferos terrestres en América
del Norte y del Sur es extremadamente rico y continúa mejorando cada año.

ocasionalmente, uno lee que los roedores muridos también saltaron la brecha del istmo y
entraron a América del Sur antes del último Plioceno. Uno de los primeros artículos de
Marshall (1979) alentó la idea de una inmigración de muridos a mediados del Terciario, a
pesar de que la palabra "modelo" en el título dejaba bastante claro que su discusión era
hipotética. En su discusión sobre el momento del GABI en aproximadamente 2.7 Ma,
Woodburne y Swisher (1995) reiteran la posibilidad de que dos géneros muridos hayan
llegado a Sudamérica durante la etapa de Montehermosan, generalmente correlacionados
con el último Mioceno y el Plioceno más antiguo (ca. 7 a 4 Ma). Los supuestos registros
que citan (por Reig, citado en Marshall, 1985), sin embargo, no fueron explícitos y no han
sido verificados por posteriores estudios de fauna y estratiología. De hecho, en su revisión
de los registros de fósiles muridos en la región pampeana de Argentina, Pardinas (1995:
229) encuentra que la procedencia estratigráfica de los dos tipos de especímenes de Reig
es "doblaje".

Una inferencia fuerte adicional proviene de los estudios tológicos paleónicos de los
muridos en sitios del Mioceno-Plioceno en América del Norte. Allí, la presencia de grupos
hermanos plesiomórficos apropiados como 'fProsigmodon Jacobs & Lindsay y "\
Bensonomys Gazin, justo antes del momento del intercambio, fortalece la opinión de que
estos linajes no saltaron la brecha prematuramente. Jacobs y Lindsay (1984), Por ejemplo,
haga un caso sólido para la diversificación de mioceno-plioceno de los muridos en América
del Norte, seguida de la dispersión de múltiples ramas durante, pero no antes, la Blanca

Impuesto de legiones

La Tabla 1 registra las familias de mamíferos terrestres que se movieron en cada dirección
a través del puente terrestre. Además de incluir mamíferos terrestres y de agua dulce, he
incluido a los Phororhachidae, una familia de aves grandes y depredadoras que siguieron a
algunas de sus presas de mamíferos favoritos hacia el norte a través del puente terrestre.
El registro se basa en "\ Titanis de Inglis 1A y otros sitios Blancan en Florida. Estos datos
indican un intercambio equilibrado de fauna recíproca, como lo señalan Webb (1976),
Webb y Marshall (1982), y Marshall et al. (1982b) El cuerpo de evidencia paleontológica
también indica que la fauna mezclada en cada continente americano soportó una mayor
diversidad que antes del GABI. Este aumento en la diversidad aparente duró
aproximadamente medio millón de años antes de que disminuya a su nivel anterior
(Webb, 1976; Marshall et al., 1982b). Wilson (1992: 120) explica este patrón biogeográfico
de la siguiente manera: "Cuando los biólogos ven que un número aumenta después de
una perturbación y luego vuelve al nivel original, ya sea la temperatura corporal, la
densidad de bacterias en un matraz, o diversidad biológica en un continente, sospechan
un equilibrio ". Los números de intercambio encajan perfectamente en un ejemplo a gran
escala de la hipótesis de equilibrio de la especie. Después del enriquecimiento mutuo
inicial de ambas faunas continentales, se encuentran r limita a la diversidad, un tipo de
capacidad de carga que limita el número de grupos de mamíferos ampliamente similares
que un continente puede ayudar

cronología del intercambio

La llegada recíproca de una cohorte de inmigrantes de mamíferos terrestres en las

profundidades de cada uno de los dos continentes americanos marca el inicio del puente
terrestre interamericano y un importante intercambio de fauna. Es importante fechar el
GABI con la mayor precisión posible, ya que representa el dato por el cual los cambios
evolutivos y biogeográficos posteriores pueden calibrarse.

El mejor método para fechar el emplazamiento del puente terrestre panameño proviene,
quizás sorprendentemente, no de ningún dato geológico en Panamá sino de excelentes
secuencias estratigráficas con faunas fósiles ricas en latitudes templadas de América del
Norte y del Sur. Solo se necesitan citar algunos ejemplos de este registro paleontológico
para establecer la calidad del registro y el marco cronológico básico.

El desierto de Anza-Borrego se encuentra en el sur de California, justo al norte de la

cuenca del mar de Salton y dentro de la zona de fallas de San Andreas. Los sedimentos en
esa región se acumularon muy rápidamente durante el Plioceno y el Pleistoceno, primero
enterrando fósiles marinos dentro de la Formación Imperial, un brazo del Golfo de
California, y más tarde, vertebrados no marinos y sus vías dentro de la Formación Vallecito
Creek. La última formación proporciona una gran cantidad de mamíferos terrestres,
incluidas las primeras apariciones de algunos inmigrantes sudamericanos, en particular "\
Erethizon stirtoni (White) Fra zier, en una secuencia vertical de unos 4000 metros.
Además, estos lechos fósiles incluyen una fecha radiométrica de 2,3 Ma y están
directamente intercalados con un perfil paleomagnético largo y detallado (Opdyke et al.,
1977). La Figura 2 ejemplifica las exposiciones sobresalientes de largas secciones
fosilíferas en el desierto de Anza-Borrego.

Una sección fosilífera equivalente en América del Norte, en Arizona, conocida como 111
Ranch Sequence, produce la fauna Tusker, que está asociada tanto con una ceniza fechada
en 2,33 Ma como con un excelente perfil magnético (Galusha et al., 1984). Del mismo
modo, en el suroeste de Nuevo México, las faunas locales de los estratos más bajos de la
cuenca de Mesilla (Mesilla A en la Formación Camp Rice) y Pearson Mesa claramente
vinculan a los inmigrantes sudamericanos en secciones controladas
magnetoestratigráficamente (Morgan y Lucas, 2
En cada uno de estos ejemplos del sudoeste, los nuevos inmigrantes ocurren dentro de un
intervalo de muestras magnéticas normalmente orientadas, con una fecha radiométrica
restringida y el límite de inversión magnética de Gauss / Matuyama (fijado en 2.58 Ma) y
por debajo del Kachron Subchron (a 3.04 Ma). Sobre esta base, los estratigráficos
mamíferos a menudo citan el tiempo de la primera aparición de inmigrantes neotropicales
en América del Norte como 2.6 o 2.7 Ma (Woodburne y Swisher, 1995; Bel

Las faunas anteriores del suroeste de los Estados Unidos que datan de manera más
concisa de las primeras apariciones se encuentran en la etapa tardía de los mamíferos
terrestres de Blancan. Esta misma rúbrica bioestratigráfica incluye varias faunas de
Florida, especialmente el sitio Inglis IA, que registra la mayor riqueza de inmigrantes
neotropicales de cualquier localidad. La desafortunada ausencia de control radiométrico
en las faunas de Florida debilita nuestra capacidad de especificar cómo concurrentemente
toda la cohorte de inmigrantes Blancan de Sudamérica llegó a Norteamérica templada. Es
razonable sugerir que todos habían llegado en un período de aproximadamente dos
millones de años, ya que ese es el lapso aproximado del intervalo de Blancan (Be

Alguna evidencia de inmigrantes Blancan proviene de latitudes más bajas en

Mesoamérica. Un género único es "\ Meizonyx Webb & Perrigo de El Salvador.

La evidencia crítica de las partes templadas del sur de América del Sur produce resultados
ampliamente similares a los del suroeste de los Estados Unidos. Las secuencias largas de
sedimentos fosilíferos bastante continuos proporcionan un marco esencial para integrar la
evidencia bioestratigráfica con fechas radiométricas y cronología de reversión
paleomagnética (Marshall et al., 1982a; Flynn y Swisher,

Una parte central de Barranca de Los Lobos, cerca de Mar del Plata en Argentina (Fig. 3),
junto con otros sitios típicos de Uquian en la provincia de Buenos Aires, registra una serie
de primeras apariciones de taxones de América del Norte, incluidos équidos, mustelidos,
tayas suidos, camélidos y roedores muridos (Pascual et al., 1985; Alberdi et al., 1995). El
trabajo paleomagnético, integrado con la bioestratigrafía de mamíferos terrestres, coloca
a estos inmigrantes del norte justo debajo del límite de Gauss / Matuyama, justificando un
dato de primera aparición de aproximadamente 2.5 Ma (Marshall et al., 1982a), luego
revisado a aproximadamente 2.7 Ma (Woodburne & Swisher 1995)

Campbell et al. (2000: 33A) presentaron un curioso reclamo de una inmigración mucho
más temprana de mamíferos terrestres del norte a Sudamérica (2000: 33A) en un breve
resumen Basado en presuntas correlaciones con sedimentos subyacentes a una fecha de
ceniza de 9.01 Ma en la Madre de Formación de Dios en el este de Perú, estos autores
reconocen "numerosas paleofaunas amazónicas" que incluyen "al menos dos especies de
proboscidios, pecaríes, tapires y camélidos". La discrepancia entre su evidencia de faunas
amazónicas no especificadas y la riqueza de faunas de mamíferos terrestres del Mioceno
tardío previamente documentadas en América del Sur es profunda. la etapa de los
mamíferos terrestres huayquerianos. Además, las faunas ricas de Micana en el altiplano
oriental de Bolivia también abarcan intervalos relevantes del Mioceno tardío (ver
referencias recientes en Flynn y Swisher, 1995). Sin embargo, el único indicio de cualquier
elemento norteamericano en cualquiera de estas faunas bien estudiadas es "\ Cyonasua,
discutido anteriormente de la fauna argentina de Chiquimil (Marshall, 1985; Flynn y
Swisher, 1995). Incluso el próximo Chapadmalalan más joven y / o Las edades de los
mamíferos montehermosanos no dan pistas de la misteriosa inmigración propuesta por
Campbell et al. (2000). En aparente anticipación de tal escepticismo, estos autores afirman
que "las restricciones ecológicas indudablemente obstaculizaron el movimiento de los
primeros dispersores fuera de los bosques tropicales de tierras bajas" (2000 : 33A). Esta
defensa ad hoc de una hipo tan novedosa subraya su improbabilidad. Sería bastante
sorprendente si ocho o más especies de taxones herbívoros grandes, en su mayoría
pastores, hubieran permanecido secuestrados en el sureste de Perú durante seis

Recientemente, la afirmación de Campbell et al. (2000) recibió un estímulo menor de

Ferrusquia-Vil lafranca (2003) debido a que tres de los cuatro grupos familiares en
cuestión ("fGomphotheriidae, Tayas suidae y Camelidae) son conocidos en el Mioceno
medio de Mesoamérica. Esto podría sugerir que estos tres grupos familiares podrían
haber estado disponibles para su supuesta dispersión temprana en un rincón de la cuenca
del Amazonas. Tal visión caritativa no alivia a aquellos que hipotetizarían una dispersión
mucho anterior por una ruta geográfica nueva de la necesidad de proporcionar evidencia
más sustancial

Características posteriores del intercambio

Después de los primeros eventos del GABI, con dispersiones equilibradas y diversidad
familiar aumentada en ambas faunas continentales, las vías evolutivas de los mamíferos
terrestres inmigrantes en los dos continentes estadounidenses divergen de manera
dramática. Evidentemente, el GABI se ajustó al enriquecimiento mutuo equilibrado,
predicho por la hipótesis del equilibrio de la especie, durante el primer millón de años,
dentro de un marco de tiempo ecológico. A partir de entonces, sin embargo, dentro de un
marco de tiempo evolutivo más extenso, las legiones del norte y del sur se embarcaron en
un camino evolutivo radicalmente diferente.

En América del Sur, el resultado más notable del GABI es la rápida diversificación de
muchos de los inmigrantes del norte. En cada etapa sucesiva, el registro fósil en todo el
continente refleja un aumento continuo en el número de taxones derivados de la primera
ola de inmigrantes. Webb y Marshall (1982: 50) cuantificaron esta tendencia mediante un
censo de la fauna mamífera moderna a nivel genérico. Descubrieron que más de la mitad
(aproximadamente el 53%) de la fauna de mamíferos terrestres de América del Sur
consistía en taxones que habían ingresado al continente cruzando el puente terrestre del
istmo hace menos de tres millones de años.

Este resultado se vuelve aún más notable cuando uno recurre al registro de América del
Norte y sigue el destino evolutivo muy diferente de los inmigrantes de América del Sur. Se
lleva a cabo poca o ninguna diversificación. Algunos géneros pueden considerarse
bastante exitosos por algunas medidas. Por ejemplo, "fMegalonyx, un perezoso de tierra
del tamaño de un oso, evolucionó bastante rápido y extendió su rango muy ampliamente,
incluso llegando a Alaska. Sin embargo, ninguno de los inmigrantes sudamericanos se
diversificó por encima del nivel de la especie. En la fauna reciente de América del Norte
templada, solo cuatro géneros de inmigrantes del sur

¿Por qué los taxones del norte tuvieron éxito en el sur de América?

¿Por qué triunfó el Northern Taxa en América del Sur?

 Esta sorprendente asimetría en los resultados del GABI requiere explicación. En

particular, el inmenso éxito de los inmigrantes del norte de América del Sur representa
uno de los mayores experimentos naturales en rápida evolución a gran escala. La hipótesis
general más convincente puede ser que los grupos del norte que se extendieron a
América del Sur tuvieron una historia larga y amplia no solo en América del Norte, sino
también antes en Eurasia. Este fondo cosmopolita contrasta fuertemente con el largo
aislamiento cenozoico experimentado por la fauna sudamericana pre-GABI. Una parte
particularmente intrigante de esta inequidad es la presencia entre las legiones del norte
de carnívoros mamíferos eficientes. En América del Sur, por el contrario, los únicos
carnívoros mamíferos eran miembros modificados primitivamente de la familia marsupial,
Borhyae nidae. El grupo había disminuido notablemente antes del intercambio. Parece
evidente que los pocos taxones restantes no podían competir con los carnívoros
progresivos que se extendieron rápidamente a su continente nativo. Además, los
herbívoros grandes y pequeños de ascendencia sudamericana, que carecían de
experiencia previa con carnívoros mamíferos avanzados, se vieron abrumados por la
rápida embestida de lobos, jaguares, gatos monteses y muchos tipos más pequeños de
carnívoros en las familias Felidae, Canidae y Mustelida.

Para ubicar el GABI en un contexto más amplio, pasemos brevemente al intercambio

intercontinental anterior y más difuso entre Asia y América del Norte. La Tabla 2 enumera
los tiempos y números genéricos de cohortes de inmigrantes que ingresaron a América del
Norte desde Asia. Estos datos resumen tabulaciones recientes para mamíferos terrestres
del Mioceno por Tedford et al. (2004) De particular interés en este contexto son los
diversos grupos de inmigrantes que llegaron al Nuevo Mundo en el Mioceno medio o
tardío. El mayor de estos episodios ocurrió alrededor de 19 Ma (Mioceno medio), cuando
17 géneros euroasiáticos se registran como recién llegados a este continente. En la
codificación similar de Woodburne y Swisher (1995) de los eventos de inmigración
Cenozoicos en América del Norte, este es el evento de intercambio ^ 6. Dos millones de
años después, otra gran ola de inmigrantes apareció en el Evento de Intercambio # 7
(Woodburne & Swisher, 1995). Un miembro particularmente importante de esa cohorte
fue "\ Copemys Wood, un probable escenario de un murido eurasiático como"
fDemocriceto don Fahlbusch. El impacto futuro de este evento de inmigración de América
del Norte con respecto al GABI seguramente no podría haberse previsto. Sin embargo, una
época después, cuando unos pocos bailes discretos de estos roedores murinos
colonizaron América del Sur, produjeron con mucho la mayor diversidad monofamiliar de
géneros de mamíferos terrestres en ese continente.

El próximo episodio de inmigración del Mioceno medio introduce un taxón que está muy
alejado de los roedores muridos, es decir, el primer proboscidio del Nuevo Mundo. De
África, a través de Asia, surgió el género de elefantoides "fGomphotherium Burmeister.
Los descendientes del nuevo mundo de este miembro basal de la familia
Gomphotheriidae se diversificaron mucho en América Central y, siguiendo el GABI, South
Amer

Después de una pausa a mediados del Mioceno, el Mioceno tardío en América del Norte
fue testigo de otra serie de fuertes episodios de inmigración procedentes de Asia. Los
nuevos géneros de inmigrantes incluyeron el primer ciervo del Nuevo Mundo, Eocoileus
Webb; nutrias del género moderno Lutra Bliinnich; "\ Trigonictis Hibbard, un gran
mustelido extinto más o menos relacionado estrechamente con el género tropical vivo
Eira (Hamilton) Smith (la tayra); y" \ Plionarctos Frick, el oso de tremarctina (de anteojos)
más antiguo conocido, presumiblemente una temprana hermana-género de los
Tremarctos gervais neotropicales vivos. Finalmente, ocurrieron dos eventos de
inmigración que involucraron a los grandes felinos: Felis L. y "fMegantereon Croizet &
Jobert, que es el antecedente probable de" fSmilodon Lund, el gran sablecat del Plioceno-
Pleistoceno. Los ocho inmigrantes del Mioceno contribuyeron con elementos clave a la
cohorte norteamericana durante el GABI

Evidentemente, estos inmigrantes del Mioceno extendieron sus rangos a través de las
latitudes polares del Estrecho de Bering antes de que el deterioro climático produjera
condiciones extremadamente frías y secas. Prácticamente todos los omnívoros, frugívoros
y herbívoros involucrados, basados en interpretaciones razonables de sus adaptaciones
dentales y en los hábitos de sus parientes vivos, requerían hábitats relativamente mésicos
con provisiones nutritivas de frutos, semillas o semillas durante todo el año.
Al comienzo del Plioceno, las valencias ecológicas de los inmigrantes de Asia comenzaron
a cambiar hacia formas adaptadas a las estepas frías. Dichos herbívoros como
'Mammuthus Brookes, Bison H. Smith y diversos roedores de microtina se extendieron
ampliamente por la mayor parte de América del Norte, pero no se involucraron
posteriormente en el GABI. Evidentemente, llegaron demasiado tarde para aprovechar
una ruta a campo abierto a través de la región del istmo. Hay buena evidencia de que "\
Mam muthus, durante el Pleistoceno temprano, y f Bison, en el último Pleistoceno,
extendieron sus áreas de distribución hacia el sur a lo largo del terreno relativamente seco
del Pacífico hacia Honduras y Nicaragua. Estas áreas hoy en día soportan extensas sabanas
de pinos y matorrales espinosos , especialmente a lo largo de las laderas del Pacífico
estacionalmente más secas. Más allá de eso, sin embargo, estos herbívoros no
penetraron, presumiblemente porque fueron bloqueados por la selva tropical
predominante (Webb y Perrigo, 1984; Webb, 19

El propósito de esta digresión en los movimientos faunísticos de Holarctic es mostrar que

el estrecho de Bering tuvo un efecto importante en el GABI. Claramente, muchos grupos
de mamíferos terrestres que se unieron a la legión de taxones de América del Norte
tenían registros evolutivos previos en el Continente Mundial. Sugerimos que estos
antecedentes pueden ayudar a explicar su éxito en América del Sur. Más de dos millones
de años después de la GABI, roedores muridos, rumiantes cérvidos y otras familias del
norte con antecedentes similares florecieron en más de la mitad de los géneros de
mamíferos sudamericanos modernos (Webb y Marshall, 1982). Wilson (1992: 130) ofreció
la siguiente explicación elocuente: "El Continente Mundial ... ha probado más líneas
evolutivas, construido competidores más duros y perfeccionado más defensas contra
depredadores y enfermedades. Esta ventaja ha permitido que su especie gane por
confrontación". También ganaron por insinuación: muchos pudieron penetrar nichos
escasamente ocupados de manera más decisiva, irradiándolos y llenándolos rápidamente.
Con confrontación e insinuación, los mamíferos del Continente Mundial ganaron ventaja

Patrones evolutivos del intercambio norte de Taxa

Desarrollar una comprensión completa de cómo las legiones de mamíferos terrestres del
norte se dieron cuenta de su pleno potencial evolutivo en América del Sur sigue siendo un
gran desafío. Más de un siglo de trabajo paleontológico dedicado en ambos continentes
estadounidenses ha proporcionado un marco confiable en dos aspectos. En primer lugar,
ha identificado el conjunto de 17 familias de mamíferos terrestres (Tabla 1). En segundo
lugar, puso fin a un punto de partida bastante bien fechado para las inmigraciones
recíprocas de taxones de legiones entre aproximadamente 3,1 y 2,7 Ma (Webb, 1
Sin embargo, desde una perspectiva evolutiva, este es solo el comienzo de la historia. El
otro extremo de la historia también ha sido forjado por varias generaciones de malogistas
que trabajan en la sistemática moderna, la ecología y la distribución de grupos de
mamíferos neotropicales. Tomados en conjunto, estos hechos básicos implican algunos de
los ejemplos más dinámicos de la evolución de los mamíferos en cualquier continente
dentro de toda la Era de los Mamíferos. Sin embargo, la mayor parte de la historia
filogenética real de estos grupos aún no se ha conservado.

Presumiblemente, la apertura de un nuevo continente después de un largo aislamiento,

acompañado de la introducción al por mayor de nuevos tipos de mamíferos, proporciona
un teatro perfecto para una evolución rápida e innovadora. La naturaleza diversa de las
oportunidades topográficas y ecológicas en América del Sur ya era evidente a mediados
del Terciario, especialmente después de la elevación de los Andes (Flynn y Swisher, 1995;
Burnham y Graham, 1999). Este gran panorama de oportunidades puede haberse
expandido aún más ampliamente después del GABI como consecuencia del aumento de
las fluctuaciones climáticas y del nivel del mar durante el Pleistoceno.

Los datos básicos de mamíferos fósiles del Plioceno tardío también permiten una
generalización ecológica sobre la disponibilidad de una ruta de campo abierto. En el
momento de la GABI, la región del istmo era ampliamente visitada por rebaños de
pastores y navegadores (Webb, 1991). Las legiones del norte estaban pobladas
principalmente por herbívoros tan grandes como caballos, llamas y ciervos. Un papel
especialmente significativo puede atribuirse a los gomphotheres; presumiblemente
modificaron el paisaje limpiando árboles, especialmente durante las estaciones secas, muy
a la manera de los elefantes africanos de hoy

Del mismo modo, la mayoría de los taxones de inmigrantes del sur reflejan el mismo
conjunto de paisajes abiertos. La analogía se debilita un poco porque la mayoría de las
familias clave de grandes herbívoros carecen de parientes vivos. Sin embargo, uno puede
imputar razonablemente a los toxodontes el papel de los rinocerotidos y confirmarlo con
datos isotópicos de carbono. Tres o cuatro familias distintas, ampliamente brigadas como
perezosos molidos, incluían herbívoros, comederos mixtos y navegadores. Los
gluptodontes en forma de tanque generalmente se perciben como pastores de pastoreo
de entornos de sabana. En el conjunto sur, también había algunos herbívoros acuáticos, a
saber, los Hydrochoeridae (ca pybaras) y los Trichechidae (corales marinos); ambos grupos
eran herbívoros, el primero formado a lo largo de las vías fluviales de las tierras bajas y el
último seguramente moviéndose a lo largo de la costa. En general, como lo enfatizó Webb
(1978; 1997), los datos de GABI implican una amplia carretera de sabana y bosques
abiertos que se extendió desde las grandes llanuras de América del Norte hasta las
pampas de Argentina durante el último plioceno.
Los continuos estudios estemáticos de cada una de las líneas filogenéticas de América del
Sur prometen completar los patrones detallados de su despliegue en todo el continente
durante el Pleistoceno. Los estudios moleculares proporcionan un conjunto
particularmente importante de evidencia independiente. Con base en el grado de su
genérica diversificación, a cada familia inmigrante se le puede asignar una tasa de
evolución filogenética, horotélica o taquidélica (tabla 3). Las nueve familias bradytelic son
Soricidae, Sciuridae, Heteromyidae, Geomyidae, Leporidae, Ursidae, Gomphotheriidae,
Tapiridae y Equidae. Cinco de estas familias todavía consisten solo en el mismo género
que ingresó al continente. Las cuatro familias que ejemplifican las tasas intermedias
(horotélicas) son Procyonidae, Felidae, Tayassuidae y Camelidae. Con nueve o diez
géneros cada uno, Canidae, Mustelidae y Cervidae ejemplifican la evolución taxonómica
rápida (taquitélica) después del GABI. La cuarta familia taquitelica, la Muridae, exhibe una
evolución taxonómica verdaderamente explosiva, produciendo docenas de géneros y
varias tribus singularmente diferenciadas en América del Sur. La deslumbrante diversidad
de Muridae neotropicales y sus interrelaciones continúan desafiando a los tematistas del
sistema. Estos ratones de campo experimentaron múltiples diversificaciones en los
desiertos del sur, en tierras bajas tropicales y en las tierras altas andinas. Pearson (1982:
280) capta la sensación de su éxito en todas partes en su trabajo sobre pequeños
mamíferos del altiplano y las regiones desérticas del Perú, donde cita a los Muridae como
"un tributo al fermento evolutivo en América del Sur".

Una consideración importante que preocupará cada vez más a los estudiantes de la
diferenciación filogenética de los mamíferos del norte en América del Sur es la cuestión de
cuánta diversificación ya se había logrado en América del Norte tropical antes del GABI.
Como se señaló anteriormente, el registro paleontológico documenta que cierta
diversidad de Murid (por ejemplo, "fProsigmodon y" fBensonomys) se organizó ante el
GABI en latitudes bajas de América del Norte durante el Hemphillian y Blancan (Jacobs y
Lindsay, 1984). Esto significa que las estimaciones de reloj molecular de tiempos de
divergencia entre roedores muridos pueden fechar eventos que precedieron a la entrada
real de esas ramas en América del Sur. Baskin (2003) describió recientemente un
sorprendente nuevo ejemplo de diferenciación pre-GABI: el nuevo género y especie
"fParapotos tedfordi Baskin que representa a la tribu procyónida Potosinae en el Mioceno
medio (Barstovian) de Texas. Este taxón es el único miembro extinto y el primero fósil
registrado de Potosinae. Sin este antiguo registro de kinkajou, parecería razonable
suponer que las formas modernas desarrollaron sus hábitos arbóreos y nocturnos y sus
maravillosas colas prensiles como productos evolutivos post-GABI de su rango actual en
bosques multistratales de la Amazonía y amarica central de tierras bajas
Un reciente análisis filogenético de ciervos del Nuevo Mundo (Webb, 2000) documenta la
complejidad geográfica de otra radiación que se pensaba que era puramente de América
del Sur. Las endémicas andinas, Hipppocamelus Leuckart y Pudu Gray, son miembros de la
tribu Rangiferini (según lo definido por Webb, 2000) con un taxón hermano extinto, f
Navahoceros Kurten, en las partes sudoccidentales de la templada América del Norte. Esta
tribu de ciervos ya había divergido en América del Norte de Mazama Rafinesque,
Ozotoceros Ameghino y Blastocerus Gray, miembros de la tribu Odocoileini (según lo
definido por Webb, 2000) antes de sus separaciones hacia el sur. Parece probable que
haya tres o más entradas separadas de lo que actualmente son ciervos de América del Sur
a través del puente terrestre panameño. Por lo tanto, el tema de la diversificación y
puesta en escena centroamericana de los grupos del norte debe considerarse en los
análisis filogenéticos de los inmigrantes de América del Sur.

Una historia de éxito del sur dentro de los trópicos estadounidenses

 El gran éxito de los inmigrantes del norte en América del Sur ha sido bien documentado
por paleontólogos que trabajan en localidades andinas, Argen tina y otras partes de
América del Sur templada. Sin embargo, esos esfuerzos se pierden en gran medida la
historia de éxito contraria en la que América Central fue conquistada por la fauna tropical
de América del Sur. Unos pocos sitios en partes tropicales de América del Sur y Central
deben desarrollarse más intensamente antes de que la perspectiva paleontológica
completa pueda extenderse sobre esta contradispersión tropical. Me gusta llamar a este
episodio La paradoja centroamericana. Durante el Mioceno, América Central había sido un
complemento meridional de América del Norte, ampliamente y profundamente separada
del norte de América del Sur por el Canal de Bolívar. Los sitios de fósiles de vertebrados en
México, Honduras (Formación Gracias), El Salvador y Panamá (Formación Cucaracha)
corroboran los datos leogeográficos pa al no producir evidencia de ningún mamífero
terrestre de América del Sur (Webb y Perrigo, 1984; Ferrusquia-Villafranca, 2003) . Sin
embargo, hoy en día, América Central y el sur de México están brigados de manera
faunística y florística dentro del Reino Neotropical. Esto fue obvio para A. R. Wallace en su
gran trabajo sobre biogeografía (Wallace, 1876). En esa síntesis clásica, extendió el Reino
Neotropical desde su centro principal en la Amazonía hasta el Trópico de Cáncer. Los
grupos predominantes de mamíferos en América Central hoy tienen sus orígenes en la
Amazonía antes del establecimiento del puente terrestre. Estos eran miembros
incondicionales de la antigua fauna aislada, incluida una diversidad de monos del Nuevo
Mundo; edentados, como los armadillos.

Conclusiones
 Las causas del GABI se pueden rastrear fácilmente y con fuerza hasta las fuerzas de la
tectónica de placas en la parte baja de América Central. Cientos de kilómetros cúbicos de
ignimbritas y otras producciones volcánicas masivas ya habían aumentado en gran medida
el volumen de América Central nuclear durante el Mioceno medio. La baja gradual de las
vías marítimas en la región del istmo, impulsada por la persistente subducción de la
corteza oceánica por las placas del Pacífico, tuvo importantes consecuencias mucho antes
del emplazamiento final de un puente terrestre continuo (Cronin y Dowsett, 1996). Jones
y Hasson (1985) revisaron

 Los numerosos estudios que demuestran la separación y divergencia de las faunas

marinas en ambos lados del istmo. En general, las especies de aguas profundas
experimentan especiación geminada antes que las formas de aguas poco profundas, y
tales patrones se pueden demostrar en muchos organismos tanto en una amplia gama de
niveles taxonómicos como también mediante sistemas moleculares que divergen
rápidamente, especialmente por el ADN mitocondrial (Collins, 1996). La rápida divergencia
entre los descendientes atlánticos y pacíficos de foraminíferos planctónicos, como el
globigerinid "\ Globorotalia multicamerata", indica que la vía marítima se estaba
rompiendo entre aproximadamente 3.6 a 3.1 Ma. La importancia de este proceso en la
reorganización de las corrientes gráficas oceánicas y la intensificación de la Corriente del
Golfo fue indicado por Keigwin (1982) y Cronin y Dowsett (1996), quienes también
notaron su papel probable en la generación de capas de hielo del hemisferio norte
comenzando alrededor de 3.2 Ma y nuevamente alrededor de 2 Ma. El emplazamiento
final de un puente terrestre continuo istmico es fielmente registrado por el aparición de
legiones de vertebrados terrestres que se dispersan recíprocamente entre América del
Norte y del Sur. Evidencia sustancial de secciones largas en latitudes templadas de ambos
continentes ubica los eventos GABI entre aproximadamente 2.7 y 3.1 Ma (Webb, 1985;
Flynn et al., 2005).

Los taxones de la legión norteña experimentaron un éxito evolutivo sorprendente, medido

en la fauna sudamericana moderna, capturando más de la mitad de la diversidad genérica
actual. Cuando se divide ese amplio registro, se ve que nueve familias simplemente
ingresaron al continente con poca o ninguna diversificación taxonómica por encima del
nivel de especie (véase la Tabla 3, familias bradytelic). Otras cuatro familias de mamíferos
terrestres del norte evolucionaron taxonómicamente a tasas moderadas (horotélicas):
estas incluyen Procyonidae, Felidae, Tayassuidae y Camelidae. Las cuatro familias que
realmente aprovecharon las nuevas oportunidades en América del Sur, evolucionando a
tasas taquitelicas, fueron Canidae, Musteli dae, Cervidae y especialmente Muridae. Vale la
pena señalar que su éxito se centró ecológicamente en los mismos biomas que casi se
parecían a los biomas templados de donde habían venido. Según los análisis detallados de
Marquet y Cofre (1999) sobre la diversidad de mamíferos en diez biomas, los taxones de
immi norte son dominantes en pastizales templados, desiertos fríos de invierno y sistemas
montañosos. La conquista de América Central por parte de la biota amazónica, aunque
casi opaca para los tólogos paleones, ha sido muy apreciada por la mayoría de los biólogos
desde que Alfred Russell Wallace (1876) propuso el Reino Neotropical. Hay indicios en las
partes tropicales relativamente débiles del registro fósil de vertebrados de que esta fase
del GABI se produjo después del Plioceno y que durante el Pleistoceno el puente terrestre
panameño estuvo más ocupado por la selva tropical (Webb, 1991; Webb y Rancy, 1996) .
La evidencia paleobotánica es un fuerte argumento para esto (Colinvaux, 1997; Burnham y
Graham, 1999). Entre los mamíferos terrestres, los protagonistas prominentes en esta
segunda fase, en América Central, fueron los antiguos taxones del sur, incluidos
marsupiales, primates, xenar thrans (tanto cingulados como pilosanos) y roedores nativos
histéricos. No es sorprendente que estos mismos taxones del sur superen en número a los
recién llegados del norte en los dos biomas sudamericanos designados por Marquet y
Cofre (1999) como bosque templado lluvioso y bosque húmedo tropical.