Trabajo de biologia
Estudiante: Claudio Toscano
Tema: Capitulo 25: Filogenia y sistemática
Profesor: Ronald Vilchez
¿Qué es la filogénia?
La biología evolutiva estudia los procesos evolutivos y la
historia de la Tierra . En esta unidad ya hemos examino los
procesos de la evolución: la selección natural y otros
mecanismos que cambian la composición genética de las
poblaciones y que pueden conducir al origen de especies
nuevas. Pero los biólogos evolutivos también intentan
reconstruir los resultados a largo plazo de estos procesos:
la historia completa de la vida en la Tierra.
En este capitulo se describe la forma en que los biólogos
trazan la filogenia, la historia evolutiva de una especie o
grupo de especies. Para construir las filogenias, los
biólogos estudian el registro fósil, que aporta información
sobre organismos antiguos. También utilizan la sistemática,
un enfoque analítico para entender la diversidad y las
relaciones de los organismos, tanto actuales como
extinguidos.
Las filogenias se basan en los ancestros comunes inferidos
a partir de la evidencia fósil, morfológica y molecular.
EL REGISTRO FOSIL
Las rocas sedimentarias son las fuentes de fósiles mas
ricas. la arena y el cieno erosionado de la tierra son
transportados de la tierra son transportados por los ríos
hasta los mares y pantanos, donde los minerales se
asientan en el fondo junto con los restos de organismos. A
lo largo de millones de años, los depósitos se acumulan y
se comprimen debajo los sedimentos mas antiguos
formando capas llamadas estratos. El registro fósil se basa
en la secuencia en la cual los fósiles se acumularon en
esos estratos.
HOMOLOGIAS MORFOLOGICAS Y MOLECULARES
Además de los organismos fósiles, la historia filogenética
puede deducirse a partir de ciertas similitudes moleculares
entre organismos vivos. Recuerde que las similitudes
debidas a la ascendencia se denominan homologías. Por
ejemplo, la similitud en el numero y disposición de huesos
en los miembros posteriores de los mamíferos se debe a su
decencia de un ancestro común con la misma estructura
osea.en general, es probable que los organismos que
comparten morfologías muy similares o secuencias de DNA
similares tengan un parentesco mas cercano que los
organismos con estructuras o secuencias enormemente
diferentes. sin embargo, en algunos casos, la divergencia
morfológica entre especies emparentadas es mayor y su
divergencia genética menor.
Fundamentos de la taxonomía: clasificación y
sistemática
La taxonomía ha sido definida como una forma de
organizar la información biológica con arreglo a diferentes
métodos como el feneticismo, el cladismo, la taxonomía
evolutiva, criterios de tipo ecológico, paleontológico, etc. Es
una disciplina eminentemente empírica y descriptiva,
acumula fenómenos, hechos, objetos, y a partir de dicha
acumulación genera las primeras hipótesis explicativas.
La sistemática es la ciencia de la diversidad, es decir, la
organización del conjunto total del conocimiento sobre los
organismos. Incluye la información filogenética,
taxonómica, ecológica o paleontológica. Es una disciplina
de síntesis, de abstracción de conceptos, de enunciado de
teorías explicativas de los fenómenos observados. Por lo
tanto, tiene en sí, un trasfondo teórico que supera al de la
taxonomía y una vocación predictiva.
Además de describir organismos, la importancia de la
taxonomía estriba en que organiza la diversidad
entomológica en forma de clasificaciones.
Linneo clasificó los seres vivos según sus semejanzas
morfológicas estableciendo el actual sistema
nomenclatural. No obstante, los grupos que creó no fueron
hechos de cualquier modo. De acuerdo con las creencias
de la época el mundo había sido creado, tal como lo
conocemos hoy, por una entidad Divina superior. Por este
motivo, Linneo buscaba describir el orden natural que
encierra toda la naturaleza y que es el orden establecido en
la ley divina. Después de la publicación del Origen de las
Especies por Darwin en 1859 se adquirió conciencia de la
mutabilidad de las especies y de que la relación que hay
entre unas y otras obedece a criterios de semejanza
evolutiva entre ellas, además de la nueva concepción
relativa a que las especies se originan unas de otras. Por
este motivo la taxonomía tiene actualmente un trasfondo
evolutivo. Hay que recordar que cualquier grupo ha sufrido
numerosas revisiones y reclasificaciones hasta adquirir
cierto consenso, lo que da a la taxonomía tradicional una
gran autoridad en cuanto a sus resultados.
SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
La tarea de la sistemática filogenética es construir un
sistema que contenga únicamente grupos monofiléticos, es
decir, representar todas las relaciones entre grupos
hermanos. Una vez se ha reconocido un grupo
monofilético, el siguiente paso es siempre la búsqueda del
grupo hermano.
La sistemática filogenética ,debe estimar el producto de la
filogénesis, entendida esta como crónica evolutiva, es
decir, la descripción de la bifurcación de especies troncales
en otras especies.
GRUPOS
Tiene una importancia fundamental el concepto que se
tenga de las unidades de estudio. Ya que estos grupos de
organismos son los que se van a estudiar después y sobre
los que se basa toda construcción teórica y práctica
posterior.
A. Grupo monofilético
Los grupos monofiléticos son la base para el estudio
cladista y no acepta otro tipo de agrupación que no sea
monofilética. Un grupo monofilético es un grupo de
especies descendientes de una simple especie que incluye
todos los descendientes de esta especie troncal.
Hay que hacer notar que el concepto monofilético también
incluye a la especie troncal, además, no puede ser aplicado
a una simple especie. Un grupo monofilético debe contener
por definición, al menos, dos especies. Por lo tanto el
monofilum está formado por un grupo de especies
filogenéticamente "cerrado", es decir, son un grupo de
especies que mantienen entre ellas la relación de
parentesco más cercana posible, sin que ningún taxón
externo tenga una relación igual o más cercana.
B. Grupo parafilético
Es un grupo que incluye un ancestro común y algunos de
sus descendientes, pero no todos. Es un grupo basado en
simplesiomorfías. Existe exclusivamente a un nivel m
etodológico. Se trata de un grupo artificial, esto es, que no
existe en la naturaleza.
C. Grupo polifilético
Este es otro grupo artificial. Es un grupo en el que el
ancestro más reciente no es miembro de este grupo.
CARACTERES
Un carácter es una parte observable de un organismo. A la
práctica, un carácter es una parte o atributo de un
organismo que puede ser descrito, medido, pesado,
contado, etc., y en cualquier caso comunicado de un
investigador a otro. En este contexto un carácter es
sinónimo de estado del carácter.
El análisis filogenético se basa en el estudio de
determinados caracteres que se suponen importantes para
la evolución de los grupos taxonómicos. Es a partir de
estos caracteres con los cuales será posible establecer las
relaciones filogenéticas, atendiendo a diferentes grados o
estados evolutivos observados en ellos.
Los caracteres que se utilizan habitualmente son los
morfológicos, los nucleótidos del ADN y los aminoácidos de
las cadenas proteicas, sin descartar que puedan ser
usados otros diferentes, tales como la distribución
geográfica, especialmente en análisis biogeográficos.
Se pueden distinguir básicamente dos tipos de caracteres:
discretos y continuos. Los caracteres discretos solo pueden
tomar determinados valores, mientras que en los continuos,
en teoría, sería posible obtener cualquier valor entre otros
dos dados.
El mayor problema que presentan los caracteres es el
significado filogenético que pueden tener así como decir la
forma en que deben ser codificados en estados discretos.
Muchos de los caracteres derivados son partes de una fase
polimórfica de la evolución del carácter entre especies
durante su origen y fijación.
Grado de relación filogenética
Carácter homólogo.
A) Dos caracteres son homólogos si uno es derivado
directamente del otro. En cuyo caso tenemos un carácter
derivado y su homólogo preexistente. Así un par de
homólogos son llamados: serie de transformaciones
evolutivas. El carácter preexistente original es el miembro
plesiomórfico del par, mientras que el carácter derivado es
el miembro apomorfico.
B) Tres o más caracteres son homólogos si cada uno forma
parte de una serie de transformaciones evolutivas en la
cual un carácter sigue a otro en una secuencia lineal.
C) Un carácter encontrado en dos o más taxones es
homólogo en todos estos taxones si el ancestro común más
cercano a estos tiene el carácter.
Si este carácter se encuentra en el ancestro común del
taxón pero se cree que fue originado en un ancestro más
temprano hablamos de simplesiomorfía.
Si el carácter se encuentra en el ancestro y se cree que se
originó en este y no en uno más temprano hablamos de
sinapomorfía.
Homoplasias. Las homoplasias son caracteres con
similitudes pero que se cree originados
independientemente el uno del otro, ambos desde dos
caracteres preexistentes diferentes o desde un carácter
preexistente en dos momentos diferentes o en dos
especies diferentes. Se puede dar un desarrollo paralelo
cuando desde un mismo carácter plesiomórfico se
desarrollan de forma independiente dos caracteres
similares. Hablamos de convergencia al desarrollo de
caracteres similares desde dos caracteres preexistentes
distintos. Hablamos de reversión cuando dentro de una
serie de transformaciones de un carácter se retorna a un
estado parecido a uno de los precedentes. Esto puede dar
lugar a falsas interpretaciones ya que se puede tomar como
carácter primitivo lo que en realidad es avanzado.
CLADISMO
La Sistemática Filogenética nace con la edición inglesa
Phylogenetic Systematics, en 1966 de Hennig. La idea
original fue buscar una forma más coherente de realizar la
filogenia, especialmente mediante la redefinición del grupo
monofilético y las nuevas definiciones de apomorfía y
plesiomorfía. Los grupos establecidos son siempre
monofiléticos y basados en sinapomorfías. Se rechazan los
grupos parafiléticos y polifiléticos.
Rápidamente la metodología empleada en la Sistemática
Filogenética ha sufrido modificaciones que han dado lugar
a dos ramas bien diferenciadas y que se distinguen en la
metodología empleada en la elaboración de la filogenia.
Esta bifurcación ha dado lugar a lo que se conoce como
Sistemática Hennigiana y a la Sistemática Cladista,
Cladismo o Cladística.
Los cladistas son empiricistas que rechazan todas las
asunciones y preconcepciones acerca del proceso sobre la
construcción de una filogenia. La evolución no es un
prerrequisito necesario para la práctica de la sistemática.
La teoría cladista corresponde a la noción de que hay
orden en la naturaleza pero que no se manifiesta en lo que
este orden representa para la biología.
La taxonomía cladista forma los grupos basándose
exclusivamente en sinapomorfías. Únicamente se aceptan
grupos monofiléticos.
El análisis cladista es una búsqueda, basada en la
parsimonia, para una clasificación jerárquica de las
unidades terminales que han sido determinados para una
serie de atributos. Como un método estrictamente numérico
no hay requerimientos de un modelo que relacione estos
árboles con un proceso biológico, como reproducción o
descendencia.
Los Sistemáticos Hennigianos son teóricos evolutivos que
deducen los conceptos taxonómicos más usuales del
proceso evolutivo. Utilizan una filogenia o un cladograma
temporalizado (árbol filogenético) como modelo gráfico
para construir un sistema biológico.
La taxonomía, que podríamos llamar de base, como la
descripción de nuevas especies sigue siendo en su
mayoría una taxonomía descriptiva de tipo linneano o
fenético. Efectivamente, muchos taxónomos se basan para
sus identificaciones, exclusivamente en la semejanza
morfológica sin el menor interés por las posibles relaciones
filogenéticas. Esto es en gran parte una necesidad ya que
durante los estadios iniciales, correspondientes al
conocimiento taxonómico de los organismos, los datos
sobre estos son escasos y no es posible aplicar técnicas
filogenéticas con fiabilidad. Así podemos encontrar en la
práctica, dos fases bien diferenciadas en el estudio
sistemático de los organismos. Una primera fase está
formada por el estudio "empírico" de la nueva especie
sobre la base de los conocimientos de tipo fenético que se
poseen. Agrupando los especímenes por semejanzas
fenéticas junto con unos taxones u otros. En la segunda
parte, de más alto nivel, intervendrían conocimientos de
tipo evolutivo para situar los taxones en una posición
filogenética determinada, confirmando o corrigiendo la
posición taxonómica previa y aumentando el grado de
conocimiento del taxón estudiado en base a las relaciones
de parentesco que se establecen.
DENDROGRAMAS
Los dendrogramas son diagramas ci¡on forma de árbol. Se
utilizan para representar las relaciones entre organismos.
Dependiendo de sus características y uso reciben distintos
nombres.
FENOGRAMAS
Los fenogramas son dendrogramas utilizados por en
feneticismo. La longitud de sus ramas es proporcional al
grado de semejanza fenotípica entre los organismos. No da
ninguna información sobre la evolución de los organismos
proporcionando únicamente un diagrama de relación
fenotípica.
FILOGRAMAS
Los filogramas son propios del evolucionismo y muestra las
ramificaciones sufridas en el proceso de la evolución, las
ramas son proporcionales al grado de divergencia
filoenética (eje horizontal), contienen especies ancestrales
en los nodos y en el interior de las ramas, el eje vertical
representa el tiempo.
ARBOLES FILOGENÉTICOS
Son gráficos que representan las relaciones filogenéticas
entre los difernentes taxones tal como son entendidas por
un investigador particular. Es una hipótesis sobre las
relaciones filogenéticas de un taxón. En este sentido
cualquier árbol que indique relaciones filogenéticas puede
ser considerado un árbol filogenético, pero su uso se
reserva a la Sistemática Filogenética.
1.-Árbol evolutivo
También se llama árbol filogenético o cladograma
temporalizado. Es propio de la sistemática Hennigiana y se
caracteriza por colocar en el eje vertical el tiempo y/o
aceptar ancestros en los nodos y porque los ancestros no
son considerados como terminales sino como internodos.
Al igual que en los cladogramas el eje horizontal y el ángulo
de las bifurcaciones no tienen ningún significado especial.
2.-Cladogramas y redes
Utilizado por la sistemática hennigiana y cladista es un
esquema dicotómico que muestra un hipótesis sobre las
relaciones filogenéticas de varios taxones. Se construye
desde los supuestos del análisis cladista. Esto último es
importante ya que no se debe dar este nombre a no ser
que se siga una metodología de tipo cladista.
Los cladogramas y redes no reflejan el grado de
divergencia. En ellos cada nodo está definido por una o
varias sinapomorfías. Los cladogramas son dirigidos ya que
de otro modo no se pueden identificar los clados, si no está
dirigido se está en presencia de una red. En los
cladogramas la raíz está en la parte inferior y se pueden
establecer grupos monofiléticos. Las redes preceden a los
cladogramas cuando la polarización del árbol se realiza a
posteriori. En la red no hay direccionalidad y por tanto se
desconoce la raíz y tampoco se pueden establecer grupos
monofiléticos. Los ángulos, longitudes y ejes no tienen
ningún significado.
Probando los árboles filogenéticos
Los resultados del analisis de caracteres son la base
principal para aceptar un árbol filogenético u otro. Que solo
existe una filogenia de los seres vivos es usado como una
autoevidencia para muchos sistemáticos. Esto significa que
solo hay una secuencia de especiación en la naturaleza.
Podemos deducir que no puden haber dos árboles del
mismo taxón y que ambos sean correctos. Es esta
incompativilidad de los árboles la que está en la base de la
comprobación filogenética.
Cometer errores es inherente en la investigación científica.
En terminos de árboles, podemos definir estos errores
como:
Error de tipo I. Aceptar una hipótesis filogenética falsa
como la hipótesis verdadera.
Error de tipo II. Rechazar una hipótesis filogenética
verdadera en favor de una hipótesis falsa.
PARSIMONIA
Básicamente la parsimonia consiste en que ante dos
hipótesis evolutivas es más probable de ser cierta aquella
que implique menos cambios evolutivos, ya que la
naturaleza tiende siempre a la simplicidad. Siendo esto
cierto se puede plantear el problema de que la parsimonia
que existe en la naturaleza no es completamente
equivalente con la parsimonia aplicada por el cladismo. La
parsimonia utilizada por esta corriente metodológica
consiste básicamente en buscar los árboles evolutivos más
cortos posibles. El problema está en que, habitualmente, se
usan caracteres dicotómicos del tipo 0,1 (primitivo,
evolucionado) y el cambio de 0 a 1 se realiza en un solo
paso. Esto puede ser una excesiva simplificación de la
realidad en la que no existen caracteres discretos tan
sencillos, sino que en cualquier carácter que evoluciona
intervienen multitud de procesos y órganos que no son
tenidos en cuenta. Por ese motivo se ha criticado que la
parsimonia de la naturaleza no es la misma que la
parsimonia del cladismo.
