Capítulo X.
MEJORAMIENTO GENÉTICO EN
ACUICULTURA
Fernando Gallego A.'
INTRODUCCIÓN
El mejoramiento genético es de gran imponancia en la cría ydesarrollo de las especies y razas de animales domésticos,
sin embargo en organismos acuícolas su contribución ha sido muy escaza. Aun cuando se han hecho contribuciones
importantes en las esferas de la sa nidad de los peces, la gestión de piscifacto rías y en la nutrición} la cría basada en
planes de mejora genética prácticamente no ha llegado al acuicuJtor primari o. Es difícil evaluar cuantitativamente
la contribución aportada por cada disciplina, pero al menos 30% del incremento total de la tasa y la ekiencia de
la producción animal es atribuible al mejoramiento genético. Las mejoras genéticas son acu mulativas y perm anentes
(Tave, 1987).
1. GENERALIDADES DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO
El mejoramiento genético en las especies ícticas tiene, entre otras, las siguientes potencialidades:
• La variabilidad genética es m ayor en los organismos poiquilotermos como los peces, en co mparación con los
animales homeotermos, facilitando los programas de selección y de cruzamiento.
• La fecundidad de los peces es considerablemente mayor a la de los vertebrados terrestres, lo cual permite
mayores intensidades de selección.
• En muchas especies su intervalo de generación es mucho menor que en los mamíferos, permitiendo observar los
resultados de los program as genéticos en menor tiempo.
La mayoría de las ca racterísticas de importancia económica en los sistemas de producción acuícola, tales como la
tasa de crecimiento, conversión alimenticia¡ mortalidad, calidad de la canal, fecu ndidad y tolerancia a otros ambientes,
están bajo el control de un elevado número de genes (herencia poligénica) que se distribuyen como caracteres
cuantitativos y co ntinuos, producto de la segregación de varios loci, cuya expresión puede ser modificada por el
ca mbio en la frecuencia de los genes de una población a tra vés del uso de los programas de selección y de
cruzamientos (Cook, 1993).
El nivelo expresión de un carácter productivo de un individuo o de una población puede definirse de acuerd o con
la siguiente relación.
F G + M.A.
F Fenoti po, observación del carácter.
G Genotipo, aditivo y no aditivo.
M.A. Efec tos medioambi entales, alimentación condi ciones del cultivo, todos los efectos no genéticos.
El genotipo de un individuo está constituido por dos clases de genes. Unos que tienen acción aditiva y cuyo efecto
se transmite de padres a hijos independientemente de la combinación en que se encuentren, de estos efectos
Ph D. en Mejordmiento Animal Docente - Investigad or Un iversidad de Ciencias Ambientales y Aplicadas UOCA.
E-mail :
[email protected] 245
X. MEJORAMIENTO GENÉTICO EN ACUICULTURA
genéticos hacen uso los programas de selección. Los otros genes tienen acción no aditiva y su efecto depende de la
combinación genética que ocurra en la progenie. El vigor híbrido o superioridad de los individuos cruzados está
ligado a la heterocigosis o diferencias genéticas entre los padres.
Un prerequisito para obtener ganancia genética es la determinación de la varianza genotípica en los caracteres de
importancia económica, pero únicamente un pequeño número de especies de peces y crustáceos han sido evaluadas
en este sentido. Sin embargo han sido reportadas amplias variaciones para el salmón del Atlántico, carpa, camarón,
catfish¡ truchas, ostras y tilapias y el conocimiento actual sobre los parámetros fenotípicos en e stas especies es
suficiente para iniciar programas de mejoramiento genético (Gjedrem, 1997).
2. SISTEMAS DE MEJORAMIENTO
Los sistemas de mejoramiento ge nético están en función de la varianza genética que exhiban 105 caracteres
productivos. En general los rasgos reproductivos pueden ser mejorados genéticamente a través de los cruzamientos
y los rasgos productivos y del producto por medio de la selección (Tabla 1).
TABLA 1. Efectos de la selección y de] cruzamiento sobre los diferentes caracteres productivos
Clase de característica Selección Cruzamiento Ejemplo Característica
Adaptación, reproducción Bajo Alto Resistencia, sobre vivencia, fecundidad.
Reproducción Medio Medio Ganancia de peso, conversión alimenticia
Producto Alto Bajo Calidad canal. rendimiento en canal
2.1 SELECCIÓN
La selección es un programa de cría en el cual los individuos o familias se escogen en un esfuerzo por cambiar la
media poblacional. La heredabilidad es la proporción de varianza genética aditiva sobre la cual se fundamenta la
selección y tener conocimiento de su magnitud es de gran ayuda para predecir cual programa de selección es más
efectivo.
El valor práctico de la heredabilidad como estimativo del porcentaje con que se trasmite una característica, es un
buen indicador de los sistemas de apareamiento más aconsejables a seguir dentro de un programa de mejoramiento
genético.
Gran parte de las estimaciones presentadas en la tabla 2 fueron obtenidas como heredabilidad realizada y muy
rara vez aplicando métodos de regresión. En general puede decirse que peso y longitud son uno de los atributos
que ofrecen a priori ciertas garantías de poder ser seleccionados con éxito (CAleYT, 1987).
TABLA 2. índice de herencia de la ganancia de peso en diferentes especies lcticas
Especie-rasgo índice de herencia
Tilapia áurea. Ganancia de peso 40 semanas 0.38 +/- 0.08
Tilapia roja. Peso 40 semanas ( hembras) 034+/-0.08
Carpa. Peso 4 meses 0.48
Salmón coho. Peso 141 días 0.22
Trucha. Peso 243 días 0.60
Bagre del canal. Peso 48 semanas 0.27
Adaptado por F. Gallego.
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FERNANDO GALLEGO A.
Otras estimaciones para rasgos de crecimiento han determinado va lores que se pueden considerar como medios,
por lo cual estos caracteres se podrían mejorar a través de la selección masal.
Realizando selección masal en tilapia nilotica para peso a los 3 meses de edad, Basiao y Doyle (1999) encontraron
una respuesta positiva del 3%,la cual representa una ganancia proyectada del 34% en cinco generaciones. La
heredabilidad realizada fue de 0.16.
En el programa de selección en el Salmón de Noruega, la nueva generación crece 10% más que la anterior cada
año, se estiman 18 años para duplicar el peso inicial. Las hembras de tru cha arcoiris maduraban a 105 4 años con
un peso aproximado de 700 g, después de un programa de selección las hembras mejoradas maduran a los 2 años
con un peso de 4.5 kg, además producen mayor número de huevos (Pérez, 1996).
Al realizar selección para dos características, color y peso, en la Estación Piscícola del Alto Magdalena del INPA, la
presión de selección por color disminuyó la respuesta a la selección en peso en la primera generación, cuando se
utilizó selección sobre la ganancia de peso a los 180 días de edad, como único carácter, se obtuvo una respuesta de
85.6 g en promedio a favor del grupo de selección con relación al grupo control (Gallego, 1999),
Después de 10 arios de selección, durante cuatro generaciones de selección en salmón coho se han alcanzado
incrementos del 60% en la tasa de crecimiento y disminución en los costos de producción (Gua, 1996).
Los caracteres corre lacionados son de interés básicamente por los cambios producidos en un carácter cuando se
hace selección por otro. La consideración sobre las respuestas correlacionadas sugiere que puede ser posible
algunas veces lograr un progreso más rápido bajo selección para un carácter correlacionado que a través de la
selección para el carácter deseado (Falcaner y Mackay, 1996).
Las correlaciones que se han determinado entre peso y longitud a diferentes edades en tilapias son superiores a
0.90 y significativas. Otros estudios, como el realizado por Lutz (1997), muestran una correlación negativa entre la
tasa de crecimiento y el color rojo y la ausencia de manchas, en ellos los peces manchados son los de mayor
creci miento.
En bagre del canal están asociadas las altas tasas de fecundidad con las mayores ganancias de peso. En varias
especies existen altas y positivas correlaciones entre la velocidad del crecimiento y la eficiencia alimenticia
Los resultados de la tabla 3 son un resumen de la ganancia genética obtenida en varias especies acuícolas durante
los últimos años, expresado como porcentaje de superioridad en peso sobre los controles.
TABLA 3. Incrementos logrados por selección en peso
Especie R.8 (%) No. generaciones
Catfish 20 I
Salmón 10-14 1
Tilapia 14·23 2
Camarón 4.4 1
Fuente: Rye (1998)
2.1.1 Métodos de selección
Los métodos de selección se dividen en selección masal y selección familiar.
247
X. MEJORAMIENTO GENÉTICO EN ACUICULTURA
Selección Masal
En la selección masal o individual se escogen, a partir de un grupo grande de peces contemporáneos, los mejores,
individuos en el carácter seleccionado, constituyéndose en los nuevos reproductores. Los caracteres que mejor
responden a la selección masal son aquellos que tienen heredabilidades medias de 0.20 a OAO.
Metodología recomendada para realizar selección mas al, etapas:
Reproducción de los parentales o lotes de reproductores actuales. Con el fin de garantizar la mayor representación
de todos los reproductores presentes se recomienda separarlos en varios grupos conservando en cada uno las
relaciones Macho: Hembra utilizadas en la finca y cada grupo o cohorte reproducirlo en estanques por separado.
En cada cohorte se recolectan larvas contemporáneas de más o menos un día de diferencia (Sanchez y Ponce De
León,1988). Las etapas de alevinaje y preengorde deben realizarse bajo condiciones comerciales.
Durante el sexaje y separación de machos y hembras se debe realizar la primera selección (S,), tanto en machos
como en hembras por peso.
Posteriormente se debe realizar la selección para el segundo carácter (5), tanto en machos como en hembras,
cuando ellos tengan tallas o pesos cercanos a los de comercialización.
Los animales escogidos o seleccionados se conslituyen en los futuros reproductores que reemplazarán a los originales
de la población base IFig 1).
Si se desea mejorar la conformación corporal (altura) o la longitud cefálica es recomendable establecer un índice
entre la longitud cefálica o la altura y la longitud total, respectivamente; así mismo se debe realizar selección
simultánea con el peso, pues se podrían escoger en alguno de los dos casos reproductores de buena conformación
(buena altura o cabeza pequeña), pero de reducido tamaño y peso. Con la selección por color sucedería lo mismo.
Entonces se sugiere seleccionar inicialmente por peso y posteriormente por el color o por el otro carácter.
Selección Familiar
El otro método de selección es el familiar que se divide en dos tipos, inter.familiar, en el cual se escogen las
mejores familias de varias que constituyen un grupo de comparaciones (no deben ser menos de 45) e ¡ntra .
familiar en el que se seleccionan los mejores individuos de las familias.
La selección familiar evita la consanguinidad al utilizar apareamientos rotacionales, además es útil para mejorar la
conversión alimenticia pues es mas fácil medir los promedios familiares que los individuales. En la selección
individual se puede incurrir en consanguinidad al cruzar los mejores con los mejores donde existe la probabilidad
de parentesco entre algunos de ellos.
La selección familiar es importante cuando el carácter presenta baja heredabilidad y eXisten fuentes de variación
difíciles de controlar, tales como el día de la eclosión, el tiempo de incubación (especies asincrónicas), la edad y
tamaño de la madre y las diferencias entre estanques. Puede ser igualmente importante si se desea mejorar el
rendimiento post-eviscerado o en filete.
Se recomienda probar por lo menos 45 parejas o grupos de un macho y dos hembras, los descendientes de cada
pareja ( hermanos completos y/o medios hermanos paternos) son considerados como una familia, ellos deben ser
separados en tres estanques o jaulas. con el fin de disminuir los efectos ambientales, el promedio de los tres grupos
de hijos o réplicas es el promedio familiar IFig. 2).
Cuando se escogen las familias con mayor promedio (5% - 15%), las hembras de una familia se aparean con los
machos de otra, siguiendo la técnica de troncos de apareamiento (Tucker y Robinson, 1990), Si se desea mayor
ganancia genética se deben seleccionar los mejores hijos de las mejores familias (Selección intra-familiar).
248
FeIUJANDO Gi\U.EGO A.
Población Base
(Parentales)
1
Producción de Larvas
SEXAJE SEXAJe
MACHOS HEMBRAS
S1 - .
1 J
MACHOS HEMBRAS
S2 SELECCIONADOS SELECCIONADAS
1 REPRODUCCiÓN
j
1
PECES MEJORADOS
fiGURA l. Esquema de un programa de selección masal
1 2 3 n
~
FAMILIAS j
•
Promedio
•
j
Promedio
/
Promedio
. Promedia
Fam lliar Fam Illar Familiar Fam lIiar
SELECCiÓN DEL 5·15%
DE LAS MEJORES FAMILIAS
s S s
SELECCiÓN DEL 5·15%
DE LOS MEJORES INDIVIDUOS
NUEVOS REPRODUCTORES
SELECCIONADOS
FIGURA 2. Esquema de un programa de selecxl6n famlllar
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x. MEJORAMIEN10 GENÉTICO EN ACUICULTURA
Al conservar como reproductores a 105 padres o parejas iniciales se estarían realizand o pru ebas de progenie que son
valiosas cuand o la vida útil de los reprodu ctores es prolongada como en el caso de salmónidos y cachamas
principalmente.
2.2 CRUZAMIENTOS
En organismos acuáticos es técnicamente posible obtener cruzamientos entre especies que están alejadas del filum
genéticamente y que incluso difieren en su número cromosó mico. Algunos estudios reportan la existencia de vigor
híbrido en caracteres co mo resisten cia a enfermedades como la se pti ce mia hemorrágica en el híbrido entre salmó n
y trucha arcoiri s, donde únicamente el sa lmón es resistente. Igualmente se reporta tolerancia al calor en el híbrido
entre truchas Salveninos fontenelis y Salveninos namaycush
Los cruzamientos son una forma de realiza r m ejoras genéticas aplicables a la acuicultura. La heterosis o el vigor
híbrido permite a la descendencia superar a los progenitores en uno o varios caracteres mientras que la depresión
endogámica tiene efectos perjudiciales.
En los sistemas permanentes de cruzamiento se pueden obtener beneficios aun cuando los caracteres de interés
muestren una acción puramente aditiva si se logra la complementación de al menos dos rasgos en un mismo
individuo. Pillay (1997) recomienda probar todos (os cruces posibles entre líneas para evaluar los caracteres de
interés económi co y seleccionar los cruza mientos más favorables u obtener líneas endogámicas y probar los cruces
entre ellas en condicio nes comerciales.
López y Toro (1990) proponen que si una estirpe (A) es eficien te pero de baja prolificidad y otra (B) es menos
eficiente y de mayor prolificidad, el cruzamiento de mach os A por hembras B pu ede producir descendencia que
supere en productividad a ambas estirpes parentales.
En la estació n piscícola de Repelón del INPA al cruzar las líneas de tilapia roja Llan os Orientales. Roja Jam aica y
Santafe de Antioquia, los peces cruzados prese ntaron significativamente menor mortalidad que los de las líneas
puras y alcanzaro n mayor peso, mostrando una heteros is d el 7.8%. La superiOridad de los genotipos cruzados fue
del 12%, como incremento de biom asa a los 30 días en co mparación a sus líneas parentales (Gallego, 2000).
Existe evidenci a en muchas especies de que gran parte de la variación entre cru ces es de naturaleza aditiva y que
por lo tanto el co mportamiento productivo de las líneas parentales es suficiente guía de su comportamiento en los
cruces. En un sistema de cruzamientos se pu eden obtener beneficios si los genes que intervienen durante la cría
(fertilidad, aptitud materna, etc. ) son diferentes de los que maxi mizan el crecimiento, es importante escoge r cada
línea parental por caracteres diferentes, por lo cual los machos serían seleccionados por crecimiento y la línea que
interviene corno hembra por caracteres maternos y reproductivos.
Moav (1966) citado por Caicyt (1987) introdujo el término de " H eterosis Comercial " para denominar la ventaja de
los cruces que no depende de la existencia de dominancia. También es posible, entonces, evaluar las ventajas de
utilizar en el cruce final, hembras que son el producto de cru ces de otras líneas de ío rm a de aprovechar el vigor
hfbrido en caracterfsticas maternas y que se cruzan con una línea macho especializada en crecimiento.
En diferentes estudios los híbridos del género Morone han exhibido vigor híbrido que se ha expresado en mayor
tasa de crecimiento, menor mortalidad y resistencia a las enferm ed ades. Kerby et al. (198 7), recomiendan a los
híbridos de Striped Sass y White Bass como can didatos para la acuicultura comercial en estanques de ti erra.
La correlación heterocigosidad-adaptabilidad se ha encontrado en algunas especies de peces, por ejemplo en la
trucha ( Oncorchynch us mykiss), los organismos más heterocigotos presentan mayor crecimi ento y menor consumo
de oxígeno, lo que indica un metabo lismo más eficiente. Igualmente las hembras presentan huevos d e mayor
tamaño. Así mi smo, sobreviven significativamente más a las infecciones.
Los cruces entre poblaciones diferenciadas en peces de la misma especie han permitido o btener resultados POSilivos
en cuanto a mejorar aspectos como velocidad de crecimiento y resistencia a factores medioambientales (Lutz,
1998).
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FERNANDO GAU.EGO A•
•
Bentsen et al. (1998) encontraron heterosis en la ganancia de peso al cruzar diferentes líneas de tilapias, hallaron
efectos recíprocos significativos que mostraron cómo algunas líneas se comportan mejo r co mo padres y otras mejor
como madres.
3. EFECTOS DE lA CONSANGUINIDAD
La alta fecundidad de los peces ha permitid o utilizar como reproductores a muy pocos individuos¡ lo que ha traído
como co nsecuencia tamaños efectivos muy pequeños, conllevando a la pérdida de variabilidad genética y a la
presencia de consanguinidad.
El tamaño poblacional se constituye en uno de los principales determinantes en la clasificación de poblaciones
animales en función del riesgos de licuación genética o extinción¡ por lo que deben tenerse en cuenta criterios
como la tendencia numérica de la población y el grado de pureza o nivel de cruzamiento que muestran los animales.
Según Mariante y Mezzadra (1993) es poco frecuente encontrar censos en los que se discrimme entre razas y líneas
dentro de especies, cuando se hace los animales cruzados constituye n un problema particular. en especial aquellos
que son productos de una serie de cruzamientos indiscriminados y planificación, dada la gran dificultad para
clasificarlos o agruparlos dentro de razas o líneas ( Mezzadra,1996).
Cuando se establecen poblaciones} de especies nativas que están siendo domesticadas e introducidas a la acuicultura,
a partir de un bajo número de reproductores se origina pérdida de variabilidad genética produciendo efectos
fundadores y cuellos de botella con drásticas repercusiones sobre los caracteres reprod uctivos y productivos
IBodo.1994). Es importante establecer poblaciones de referencia que suministren rep rodu ctores de buena calidad
genética y sirvan como control de las lín eas que se establezcan, estas poblaciones pueden crearse a partir de una
sola población o entre varias de ellas, una vez establecidas deben mantenerse libres de co ntaminació n con otras
poblaciones (Tave et al., 1990).
Los efectos de la consanguinidad o endogamia sobre los caracte res productivos son conocidos como la depresión
consanguínea. En carpas se encontró una reducción del 15% en el crecimiento cuando el apaream iento fue entre
hermanos, en truchas arcolris se incrementa el porcentaje de deformidades y se disminuyen la conversión y el
peso. En la mayoría de especies la consa nguinidad reduce la resistencia a la manipulación ya las enfermedades.
En salmó nidos, valores de consanguinidad del 25% ocasionan disminuciones en la tasa de creci miento del 26.2%
yen la conversión del 14.6%, igualmente la sob revivencia se reduce en 10.3% (Gjerde y Shaeffer. 1999).
4. TRONCOS DE APAREAMIENTO
Es una técnica utilizada para producir los reemplazos de los reproductores, evita la consanguinidad y permite hacer
apareamientos de individuos seleccionados para diferentes características (Fig. 3).
la forma de establecer en troncos o lotes de apa reamiento a los parentales de una piscícola es la siguiente.
• Reproducir cada lote por separado
• Seleccionar en cada lote machos y hembras por las ca ra cterísticas de interés.
• Conformar los tronms uniendo los machos seleccionados de un lote con las hembras seleccionadas de otro lote.
la suma de los reproductores divididos en troncos debe ser igual al número de parentales iniciales cuando se desea
mantener estable el número de reproductores.
Posteriormente, para producir la segu nda generación de reemplazos, los machos y hembras del lote E se pueden
apa rear con las hembras y machos del lote G y los del F con los del H. Cuantos más troncos o lotes se establezcan
mayor número de generaciones se pueden obtener sin producir o incrementar la consanguinidad.
251
X. MEJORAMIENTO GENÉTICO EN ACUICULTURA
REPRODUCTORES
A B C D
LOTES
/~ /~ /~,
1 2 3 4 5 6 7 8
1 X 4 3 X 2 5X8 6 X 7
NUEVOS
1 1 1 1
E F G H
LOTES
1,3,5,7 = Machos 2,4,6,8 = Hembras
FIGURA 3. Troncos de apareamiento
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