Monocotyledoneae
Monocotyledoneae
Las monocotiledóneas (taxón Liliopsida asignado como Clase en la clasificación de Cronquist 1981,4
1988,5 ) son un grupo de angiospermas que posee un solo cotiledón en su embrión en lugar del número Monocotiledóneas
ancestral de dos como fue retenido en las dicotiledóneas, carácter que adquirió la monocotiledónea ancestral y
que le da nombre al grupo. Se denomina Monocotyledoneae en clasificaciones como la de Engler,6 y
monocots (en inglés) en las clasificaciones más modernas APG (1998)7 y su sucesora APG II (2003),8
formalizando a Monocotyledoneae en latín en APG III (2009).1 El único cotiledón fue solo uno de los
caracteres de una transformación evolutiva importante que redefinió el plan corporal de la monocotiledónea
ancestral y cuya ventaja adaptativa en las condiciones de ese momento aun son poco conocidas, quizás
relacionadas con la adaptación al hábitat acuático,2 luego de lo cual radiaron adaptativamente a todos los
hábitats del planeta constituyendo las alrededor de 56.0009 especies que poseen en la actualidad, el 22%9 de
todas las angiospermas. Sus caracteres morfológicos y anatómicos distintivos han facilitado en los inicios de la
taxonomía moderna su reconocimiento como grupo monofilético, hipótesis que se sostuvo en las centurias
subsiguientes con las nuevas líneas de evidencia entre las que se incluyen las líneas de evidencia moleculares
en los 90.2 Las apomorfías (caracteres derivados) morfológicas y anatómicas que se les reconocen son su
hábito herbáceo, sus hojas con venación paralela y base envainadora, su embrión con un único cotiledón, sus
tallos con atactostela, sus numerosas raíces adventicias, su crecimiento simpodial, y sus flores trímeras (con tres
piezas por verticilo) y pentacíclicas (con cinco verticilos): 3 sépalos, 3 pétalos, 2 verticilos de 3 estambres cada
uno, y 3 carpelos.2 La descripción de la monocotiledónea ancestral se completa con caracteres que no fueron
originados luego de divergir de los demás linajes sino que estaban presentes en angiospermas ancestrales a ella,
Tulipanes (Liliaceae)
como el polen monosulcado, probablemente un carácter [plesiomórfico] (ancestral) retenido.2 Muchos de estos
caracteres se derivaron en estados nuevos en el origen de los grupos circunscriptos en ellas y algunas familias y Taxonomía
géneros son difíciles de reconocer como monocotiledóneas, por otro lado algunas dicotiledóneas adquirieron Reino: Plantae
algunos de estos caracteres independientemente (por ejemplo, la atactostela en dicotiledóneas aparece en División: Angiospermae
ninfáceas y algunas piperáceas2 ). (sin Mesangiospermae
rango):
Entre las monocotiledóneas se incluyen las bien conocidas palmeras, los jengibres, los lirios, las orquídeas, las
gramíneas o poáceas (pastos y cañas), los juncos, las bananas, las bromelíadas, las aroides como la cala y los Clase: Monocotyledoneae o Liliopsida
pastos marinos. La familia Poaceae es quizás el grupo económicamente más importante de todas las plantas9 , e SCOPOLI 1760, DC. 1817 O BATSCH
incluye los pastos forrajeros y cereales como el arroz, el trigo, el maíz, la cebada y el centeno9 . La mitad de la 1802
diversidad de monocotiledóneas puede ser encontrada solo en dos familias, Orchidaceae (las orquídeas) y Órdenes
Poaceae, que incluyen el 34 % y el 17 % respectivamente de todas las especies de monocotiledóneas, y
también se encuentran entre las familias con más representantes de todas las angiospermas (Soltis et al. 20059 ). Acorales (familia 29)
Algunas monocotiledóneas son miembros dominantes de muchas comunidades de plantas, notablemente las
poáceas; en algunas comunidades tropicales son de gran importancia para el hombre las palmeras (Arecaceae) 29. Acoraceae
y en las islas del Pacífico los poco explorados pandanos (Pandanus).
Alismatales (familias de 30 a 42)
Hojas. (Las venas son tomadas de toda la circunferencia del tallo debido a la atactostela sin crecimiento 82. Strelitziaceae, 83. Lowiaceae,
secundario, lo que las hace envainadoras y de venación paralela.) 84. Heliconiaceae, 85. Musaceae,
86. Cannaceae, 87. Marantaceae,
El meristema apical de las monocotiledóneas ancestrales no deja detrás de él meristemas laterales (cámbium) 88. Costaceae, 89. Zingiberaceae
para un crecimiento en grosor como en la espermatofita ancestral, pero algunas han vuelto a ganar un cámbium
que les permite alguna forma de crecimiento secundario anómalo. Poseen crecimiento secundario anómalo familia 90, en Commelinidae sin ubicar en
muchos árboles de las monocotiledóneas, como el árbol dragón (Dracaena), el árbol de Josué (Yucca orden
brevifolia), y Cordyline; los tres hoy en Asparagaceae sensu lato. Otros de ellos, particularmente el caso de las
palmeras (Arecaceae) pero también muchos otros como el pandano (Pandanus) y el árbol del viajero 90. Dasypogonaceae
(Ravenala madagascariensis), ganan su estatura en el momento del crecimiento primario, luego de lo cual no
siguen creciendo en grosor, en lo que algunos autores llamaron «gigantismo primario», y es la razón por la que Poales (familias 91 a 106)
estas plantas no pueden agrandar el tamaño de su copa una vez establecidas, si bien pueden seguir creciendo en
altura (pueden ramificarse, y cada rama tendrá un tamaño proporcionalmente más pequeño). La «corteza», en 91. Typhaceae (+ Sparganiaceae),
sentido morfológico, proviene del endurecimiento (lignificación, leñosidad) de las células externas del 92. Bromeliaceae, 93. Rapateaceae,
crecimiento primario.11 Como en las demás monocotiledóneas, también es común la propagación vegetativa 94. Xyridaceae, 95. Eriocaulaceae,
en forma de «hijuelos», ramificaciones en nudos muy bajos que desarrollan sus propias raíces adventicias a 96. Mayacaceae, 97. Thurniaceae,
medida que aumentan sucesivamente de diámetro, emergen de la tierra copiando la arquitectura de la planta 98. Juncaceae, 99. Cyperaceae,
madre, y eventualmente se independizan de ella.12 :78 100. Anarthriaceae, 101.
Centrolepidaceae, 102.
Restionaceae, 103. Flagellariaceae,
104. Joinvilleaceae, 105.
Ecdeiocoleaceae, 106. Poaceae
Monocotiledóneas arborescentes
(9) Son "hierbas gigantes" los bananos (Musaceae), los tallos aéreos
duran solo una estación y emergen de un rizoma perenne, el primer
sector del tallo aéreo es de entrenudos muy breves y esas bases foliares
envainadoras se lignifican formando su pseudotronco, que rodea el resto
del tallo, el escapo verde de la inflorescencia. (10) Cañas (poáceas
leñosas). También emergen de un rizoma perenne y los tallos aéreos
mueren luego de dar la inflorescencia y madurar los frutos, lo que en
algunas especies puede tardar varias décadas. En la foto probablemente
emergiendo del mismo individuo.
El crecimiento secundario anómalo también puede ser encontrado en hierbas o enredaderas Monocotiledóneas trepadoras
geófitas, en sus órganos subterráneos de reserva (chequear). Debido a la anatomía particular
de las monocotiledóneas (atactostela), el hábito trepador es convergente con el de las
dicotiledóneas. Algunos de sus géneros se encuentran entre los que poseen las mayores
cantidades de representantes trepadores de todas las angiospermas. En las trepadoras
monocotiledóneas las hojas siempre se volvieron anchas y pecioladas, en las guiadoras, el
pecíolo se gira y tuerce con la función de orientar la lámina de cara a la luz solar, una
adaptación a las condiciones de sombra ofrecidas por su hospedador. Todavía se reconoce
su venación, su disposición de una hoja por nudo, su base foliar envainadora que rodea todo
el tallo y la falta de crecimiento secundario típico. También tienen representantes de
trepadoras semitrepadoras o apoyantes, que inician su vida de forma erguida y leñosa y se
apoyan sobre los árboles que las rodean al llegar al dosel, como probablemente Monstera y
el ratán. Las monocotiledóneas evolucionaron los mismos órganos de fijación que las
dicotiledóneas a partir de los mismos órganos, también evolucionaron zarcillos
(smilacáceas), tallo voluble (dioscoreáceas), raíces adventicias que se cementan al sustrato
(aráceas como el potus y Monstera), espinas y ganchos (arecáceas como el ratán).
Los cotiledones juegan un rol crucial durante la germinación de las espermatofitas, en dicotiledóneas pueden volverse epígeos (ser elevados sobre tierra) y
fotosintéticos, ser reservantes de nutrientes, o mantenerse dentro de los tegumentos y funcionar como órgano de absorción del endosperma durante la germinación, o
combinaciones de esas funciones. El único cotiledón de las monocotiledóneas típicamente no es reservante, las reservas se encuentran en el endosperma adyacente a
él, y durante la germinación se mantiene dentro de los tegumentos y funciona como órgano de absorción del endosperma. Puede mantenerse hipógeo (bajo tierra,
como en Phoenix dactylifera, la palmera datilera) o ser elevado dentro de los tegumentos durante la germinación epígea (como en Allium cepa, la cebolla). Como en
estas mismas especies, el mismo cotiledón puede elongarse, quedando su región proximal fuera de los tegumentos lo que deja en evidencia su base foliar envainadora,
del interior de cuya vaina emerge el resto del tallo, al principio oculto dentro de ella. (AD Bell 199111 )
Diversidad
La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en la flora global hasta géneros editada por Kubitzki (los volúmenes de monocotiledóneas son
1998a,13 1998b14 , en inglés) y en las floras regionales hasta especie -en las regiones hispanoparlantes esperablemente en castellano-, que pueden ser consultadas en
instituciones dedicadas a la botánica con bibliotecas accesibles al público como universidades o jardines botánicos. Las floras pueden ser antiguas y no encontrarse en
ellas las especies descriptas en la región en las décadas anteriores a la consulta, por lo que una consulta a la última literatura taxonómica primaria (las últimas
monografías taxonómicas, revisiones taxonómicas y los últimos inventarios -checklists, catálogos- en la región) o con un especialista local que esté al tanto de ellas
puede ser necesaria. Los últimos volúmenes de la flora de Kubitzki (ed.) siguen una clasificación basada en el APG -pueden tener algunas diferencias-, que es la aquí
expuesta, pero muchas familias como pueden encontrarse en floras y volúmenes más antiguos sufrieron cambios importantes en los grupos que las componen o
incluso en su concepto taxonómico por lo que una comparación con la circunscripción como aquí dada puede ser necesaria para sincronizarlas.
Las categorías fueron asignadas históricamente a los taxones seleccionando los caracteres que los definen en un orden de estabilidad decreciente, en familias de
angiospermas, los caracteres con una estabilidad propia de un linaje en la categoría de familia fueron tradicionalmente los órganos que componían la flor15 , o más
generalmente del síndrome floral, los demás caracteres como los que definen el fruto o el síndrome de dispersión, y los que definen el hábito, en general son más
lábiles y se debe esperar una variabilidad de ellos más importante dentro de cada familia. La tendencia actual, de la que un mayor promotor fue el APG, de clasificar
grupos no parafiléticos en esa categoría desencadenó tanto el uso del rango de subfamilia para ubicar grupos tradicionalmente en la categoría de familia, como el
mantenimiento del nombre con un «agregado» (lumping) de grupos disímiles, algunas veces uno de ellos ancestral al resto en términos del estado de sus caracteres, en
la misma familia.
A continuación se repasará brevemente la diversidad de monocotiledóneas, el número de familias y las descripciones son deliberadamente incompletos. Información
más detallada se encuentra en los artículos de órdenes, familias y subfamilias respectivos.
Orden Alismatales
Ancestralmente aroides, durante su adaptación a hábitats de agua dulce estancada y al menos algo trofizada de ambientes soleados,
el linaje lemnoide o de las "lentejas de agua" perdió gran parte de los caracteres que definen a la familia. Las lemnóideas sensu APG
III son hierbas flotantes muy reducidas, su vástago de forma lenticular difícil de interpretar no se diferencia en tallo y hojas, los de
algunas especies presentan pequeñas raíces bajo la superficie del agua. Las inflorescencias son muy simplificadas y pequeñas, la
mayor parte de la reproducción es vegetativa.
—Seguir leyendo en: SJ Mayo, J Bogner y PC Boyce en Kubitzi (1998b) "Araceae"; E Landolt en Kubitzi (1998b) "Lemnaceae"
Dispersión por ectozoocoria.
Hábito (aspecto general) de las
lentejas de agua.
El orden Alismatales se caracteriza por poseer un número de especies acuáticas, y todas las
monocotiledóneas marinas.
—Seguir leyendo en: CDK Cook en Kubitzi (1998b) "Hydrocharitaceae"; J Kuo y AJ McComb en Kubitzi
(1998b) "Zosteraceae", "Cymodoceaceae", "Posidoniaceae"; RR Haynes, LB Holm-Nielsen y DH Les en
Kubitzi (1998b) "Najadaceae", "Ruppiaceae", "Potamogetonaceae", "Zannichelliaceae"
Potamogeton
Butomus umbellatus250px
Orden Dioscoreales
Dioscoreáceas
La familia le da nombre al orden Dioscoreales, que conservaba un número de familias de flores lilioides y hojas "reticuladas" (p.ej. en
Dahlgren et al. 1985), ahora es algo diverso morfológicamente, anterior a eso algunos autores ya habían hecho notar las
particularidades anatómicas de este orden (por ejemplo el arreglo de haces vasculares) que lo distinguen de las demás
monocotiledóneas y de hecho de todas las espermatofitas.
—Seguir leyendo en: Kubitzki en Kubitzi (1998a) "Dioscoreaceae", Kubitzki en Kubitzki (1998a) "Taccaceae"
La familia Taccaceae, una
Dioscoreal todavía reconocida por el
APWeb,2 que fue incluida en las
dioscoreáceas en APG III (20091 ).
Pantropicales, herbáceas, con hojas
de largo pecíolo y una inflorescencia
escaposa con flores de tamaño
medio, violeta-negruzcas, hay
brácteas largas, filiformes,
mezcladas entre las flores.
Orden Pandanales
Pandano y afines
Las pandanáceas
Inflorescencia y hojas de
Freycinetia.
"Crecimiento de establecimiento"
mediante raíces fúlcreas.
Orden Liliales
Las azucenas y lirios relacionados (Lilium) y los tulipanes (Tulipa) pertenecen a la familia de las liliáceas. Son hierbas geófitas,
adaptadas a sobrevivir en forma subterránea la estación desfavorable de climas templados del Hemisferio Norte, en general en forma
de bulbo. Poseen flores con 6 tépalos en 2 verticilos, nunca fusionados entre sí ni con otras piezas ("libres"), son flores grandes muy
vistosas y coloridas y a veces tienen punteados que son "guías" que dirigen a los polinizadores a su recompensa. Poseen 6 estambres
y el ovario es súpero (inserto como el verticilo más interno de piezas del receptáculo, queda por arriba de la inserción de estambres y
tépalos). Esta fórmula floral (3,3 tépalos libres, 3,3 estambres libres, gineceo 3-gamocarpelar de ovario súpero), la de las flores
"lilioides" (no lilióideas, que sería una subfamilia) es una de las más típicas de las monocotiledóneas y en el pasado fueron agrupados
en esta familia muchos géneros no cercanamente relacionados porque sus demás caracteres no variaban en patrones que delimitaran
grupos claramente, que recién luego de agregar las líneas de evidencia moleculares pudieron reubicarse, quedando esta familia
restringida a solo unos 10 géneros, en general con representantes en Europa, los más relacionados con Lilium.
—Seguir leyendo en: MN Tamura en Kubitzi (1998a) "Liliaceae"
Una Fritillaria (las "ajedrezadas"),
dos pétalos y algunos estambres
removidos.
Flores de Lilium
Orden Asparagales
Orquídeas
Las orquidáceas
La flor de las orquídeas (familia de las orquidáceas) orienta su eje paralelo al suelo y es
zigomórfica, una sola línea imaginaria en vista distal la divide en dos planos de simetría, en este
caso a los lados de una línea media perpendicular al suelo. Los 3 tépalos externos son coloridos y
vistosos y están dispuestos de forma que el que se encuentra en la línea media se ubique hacia
arriba, es decir en el lado superior o dorsal de la flor. Los 3 tépalos internos, también vistosos, están
dispuestos alternadamente entre los externos, quedando el tépalo medio orientado hacia el suelo,
Flores de orquídea. Nótese el labelo, es decir en el lado inferior o ventral. Este último se llama "labelo" porque posee una morfología
en este caso color violeta y amarillo. compleja y diferente del resto del perianto, quizás derivado de una fusión con otros órganos; y
ancestralmente funciona como un labio ventral, adaptado como plataforma de aterrizaje de
insectos. Las flores de las orquídeas son un ejemplo de resupinación, en que el eje de la flor se
gira 180º, de forma que el labelo de la orquídea es en realidad el pétalo adaxial de la flor, el que se encontraba ante el tallo en el
pimpollo. Entre las orquídeas se encuentran algunos de los sistemas de polinización más complejos e interesantes de todas las
angiospermas, que muchas veces involucran la liberación de aromas atractantes específicos, y su versatilidad para especializarse en
un polinizador animal o una imagen de búsqueda las ha vuelto con sus +700 géneros las más diversificadas de las monocotiledóneas.
Las orquídeas representan la Asparagal basal, hermana de todo el resto, y debido a su unicidad gracias a las mencionadas y otras
varias apomorfías fueron ubicadas por otros autores en su propio orden Orchidales.
Las orquídeas son conocidas por poseer muchas especies de gran valor ornamental, pero una sola de toda su diversidad posee un uso
para el hombre fuera del mencionado. La vainilla es el fruto de una orquídea trepadora, Vanilla planifolia.
Las iridáceas
Los lirios del género Iris, los gladiolos (Gladiolus) y las fresias (Freesia), entre otros géneros, pertenecen a la familia de las iridáceas.
Son hierbas geófitas adaptadas a sobrevivir la estación desfavorable bajo tierra como órgano reservante y son particularmente diversas
en la templada región del Cabo (Sudáfrica), pero es una familia exitosa y cosmopolita. Con 3,3 tépalos, a diferencia de la
monocotiledónea ancestral perdieron el verticilo interno de estambres, y muchas veces poseen el estilo dividido en 3 ramas
expandidas, cada una de ellas, que marca la posición de un carpelo, antepuesta a (en el mismo radio que) tépalos externos y
estambres, y en Iris, las 3 piezas forman una construcción bilabiada17 . Generalmente las hojas son
ensiformes (con forma de espada) e isobilaterales (los dos lados de la hoja, a derecha e izquierda
de la inserción al tallo, morfológicamente similares).
Poseen muchas especies ornamentales, el azafrán son las 3 ramas estilares-estigmáticas curadas
(secas) de la iridácea Crocus sativus.
Las amarilidáceas
Las amarilis (Amaryllis) y los narcisos se incluyen en la reconocida desde antiguo familia de las amarilidáceas; son plantas geófitas,
adaptadas a sobrevivir como órgano reservante subterráneo la estación fría de los climas templados en los que son más diversas, y
poseen 3,3 tépalos, 3,3 estambres y un gineceo 3-gamocarpelar a diferencia del de las liliáceas de ovario ínfero (hundido en el
receptáculo). Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias cimosas de crecimiento determinado, en la extremidad de un escapo, a
veces están compactadas y parecen umbelas, y raramente están reducidas a una única flor, pareciendo flores solitarias. En los
narcisos, los tépalos poseen prolongaciones (apéndices?) en la cara adaxial que se fusionan en una "corona" o "paraperigonio" con
función petaloidea.
Como ocurrió con las liliáceas, en el pasado fueron agrupados en esta familia muchos géneros con esta fórmula floral, tepaloide de
piezas libres de ovario ínfero. Hoy muchos de esos géneros fueron reubicados y la familia fue bajada de rango a subfamilia
Amaryllidoideae (amarilidóideas) por el APG III, en el rango de familia se mantiene el nombre con un concepto taxonómico de fórmula
floral más amplia. El grupo se mantiene con unos ~60 géneros
en regiones templadas a tropicales de todo el planeta.
Hábito de Amaryllidoideae.
La cebolla, el ajo, el puerro, la cebolleta, son especies relacionadas del género Allium, con otros
géneros el grupo alioide, identificable por el olor a cebolla a ajo que despide: es el único grupo con
los compuestos químicos del olor aliáceo.
Poseen 6 tépalos, 6 estambres y ovario súpero, y durante un tiempo se las anidó en las liliáceas o
se las ubicó en su propia familia. La inflorescencia es parecida a una umbela y se encuentra
siempre al final de un largo escapo. Las flores son pequeñas a medianas.
La tercera subfamilia son las agapantóideas, con su único miembro el agapanto (Agapanthus).
Posee un metabolismo secundario que produce unos únicos compuestos deterrentes de insectos y
unas únicas antocianinas azules. También de ovario súpero, antes se ubicaba en su propia familia
o en una amplia Liliaceae.
—Seguir leyendo en: AW Meerow y DA Snijman en Kubitzki (1998a) "Amarillidaceae" , K Rahn en Kubitzki
(1998a) "Alliaceae", Kubitzki en Kubitzki (1998a) "Agapanthaceae"
Inflorescencia de Agapanthus.
Xanthorrhoea y afines
La familia fue muy reconocida por los taxónomos, pero de la antigua familia, de géneros
arborescentes con parecidos superficiales morfológicos y cierta aproximación regional, queda solo
Hábito de Xanthorrhoea. el género que le dio el nombre, el resto ahora desperdigados en el resto de Asparagales y hasta un
género australiano, que resultó similar por gigantismo primario y no por crecimiento secundario
anómalo, en las dasipogonáceas de Commelinidae. El género Xanthorrhoea fue ubicado en su
propia familia, en el APG III bajado de rango a subfamilia.
El Aloe vera pertenece al grupo asfodeloide, nombrado por Asphodelus. Son plantas del Viejo Mundo, muchas veces con crecimiento
secundario anómalo. De hábitats áridos tropicales, las hojas son típicamente suculentas, en rosetas en la base o al final del tallo. La
subfamilia está bien caracterizada químicamente por la presencia de antraquinonas de uso medicinal, Aloe y los géneros más
relacionados con él producen aloína.
Las flores poseen 6 tépalos libres, 6 estambres libres y ovario súpero, se las anidó en las liliáceas o se ubicaron en su propia familia
Asphodelaceae.
—Seguir leyendo en: HT Clifford en Kubitzki (1998a) "Xanthorrhoeaceae", GF Smith y B-E Van Wyk en Kubitzki (1998a) "Asphodelaceae"
Aloe vera y la suculencia típica de
las hojas de asfodelóideas.
Hábito de Aloe, notar las hojas
suculentas y la inflorescencia de
crecimiento indeterminado.
Inflorescencia indeterminada de
flores lilioides en Asphodelus.
Espárragos y afines
Los ágaves (Agave) y las yucas (Yucca) pertenecen en el APG III a las agavóideas. Muchos miembros de este grupo poseen
crecimiento secundario anómalo y muchos son arborescentes. A diferencia de las asfodelóideas, son nativas del Nuevo Mundo y son
especialmente diversas en México. Las hojas son muchas veces grandes, xeromórficas, fibrosas o raramente suculentas, en rosetas en
la base o el final de las ramas. La subfamilia, o al menos los géneros bien anidados en ella como Agave y Yucca, produce saponinas
esteroideas utilizadas en contraconceptivos y jabón. De inflorescencias de crecimiento determinado, tradicionalmente se las ubicaba
en las liliáceas, debido a sus flores muchas veces lilioides.
En México del ágave se produce el mezcal y de Agave
tequilana el tequila, las hojas de algunas especies son fuente
de fibra sisal. El árbol de Josué norteamericano es la especie
Yucca brevifolia.
—Seguir leyendo en: S Verhoek en Kubitzki (1998a) "Agavaceae"
Orden Arecales
Palmeras
Orden Poales
Las poáceas o gramíneas, por excepción con dos nombres aceptados, le dan el nombre a un grupo ecológico con muchos
miembros dentro del orden Poales
Las poáceas o gramíneas en general son hierbas graminiformes, pero pueden volverse grandes y
semileñosas (cañas) como en los bambúes, las especies semileñosas de la subfamilia
Bambusoideae.
Adaptadas a condiciones de sol, las hojas delgadas no permiten que el viento y el paso de los
Estambres y estigmas exertos de animales desgarren la lámina. La inflorescencia primaria y fruto son característicos: la espiguilla
cada espiguilla en Paspalum para polinización por viento (¿y el paso de los animales?) y el "grano" (cariópside), que puede
notatum (el pasto horqueta) para estar asociado a partes accesorias provenientes de la espiguilla que lo ayuden a adherirse a los
polinización por viento.
animales que lo dispersan. Las flores y espiguillas están rodeadas por brácteas de función
sepaloide, lo suficientemente robustas como para que el paso
de los animales no destruya las flores; la única parte visible de
la flor son los estambres y estigmas cuando se exertan.
A partir de Poa se nombró el orden Poales, que posee una interesante diversidad de familias
polinizadas por viento y familias graminiformes.
A las juncáceas pertenecen los juncos del género Juncus. Presentes en todos los ambientes en
especial de las zonas templadas, también se polinizan por viento (y por el paso de los animales?).
Las inflorescencias normalmente están condensadas en glomérulos terminales. Las flores poseen
tépalos obvios, los frutos son cápsulas. Las hojas, parecidas a las de los pastos, no tienen lígula.
—Seguir leyendo en: Poaceae todavía no publicado en la flora de Kubitzki (ed.), P Goetghebeur en Kubitzi
(1998b) "Cyperaceae", H Balslev en Kubitzi (1998b) "Juncaceae", H.P. Linder, B.G. Briggs, y L.A.S. Johnson
en Kubitzki (1998b) "Restionaceae" (otras familias graminiformes en Poales)
Las totoras (Typha) son la tradicional familia de las tifáceas, en el APG III un género de Typhaceae
sensu lato. Son hierbas de hábitats acuáticos y humedales, las hojas son muchas veces
aerenquimatosas ("esponjosas"). Poseen inflorescencias terminales y determinadas, altamente
modificadas, de aspecto de espigas elongadas, con numerosas flores pequeñas densamente
agrupadas, las flores masculinas en el sector superior. Son polinizadas por viento.
—Seguir leyendo en: Kubitzki en Kubitzi (1998b) "Typhaceae"
Las bromeliáceas
El que en inglés llaman "musgo español" (Tillandsia usneoides, que no crece en España sino en
América) es una epífita utilizada para empacar.
Flores (violetas) y brácteas (rosadas) —Seguir leyendo en: LB Smith y W Till en Kubitzi (1998b) "Bromeliaceae"
de una inflorescencia de ananá.
Las xiridáceas
Las eriocauláceas
Están presentes en regiones tropicales y subtropicales, con unas pocas extendiéndose a hábitats
templados, usualmente húmedos.
—Seguir leyendo en: T Stützel en Kubitzi (1998b) "Eriocaulaceae"
Orden Commelinales
Comelináceas
Las comelináceas
Camalotes y afines
Las pontederiáceas
Los camalotes del género Eichhornia pertenecen a la familia de las pontederiáceas, que consta de plantas acuáticas de tallos
suculentos aerenquimatosos ("esponjosos") y flores vistosas, grandes y tepaloides. Las inflorescencias, a veces reducidas a una única
flor, parecieran racimos o espigas.
Pontederia y Eichhornia (el "camalote" o "jacinto de agua") son utilizadas como ornamentales acuáticas. El camalote es una conocida
maleza flotante que invade lagos, ríos de aguas tranquilas, diques y embalses, y se ha aplicado exitosamente el control biológico de
plagas sobre él. El género es considerado agente de fitorremediación, al ser un veloz secuestrador de contaminantes disueltos en el
agua y de nutrientes derivados de la eutrofización.19
—Seguir leyendo en: CDK Cook en Kubitzi (1998b) "Pontederiaceae"
Hábito de Pontederia.
Orden Zingiberales
El asemblaje basal "musoide", en el pasado variadamente combinado en una única Musaceae21 , se reconoce por sus 5 estambres
fértiles, en dos géneros 6, y hojas grandes "de tipo banano"20 que muchas veces se desgarran fácilmente entre las venas secundarias.
Su diversificación y dispersión biogeográfica fue llevada a cabo en parte por la radiación evolutiva y diversificación de sus
polinizadores animales asociados, que incluyen murciélagos, pájaros, mamíferos no voladores, y de forma derivada (Orchidanta), los
insectos.20
Las familias musoides o banana-families comprenden las 4 familias basales del orden Zingiberales: Musaceae (los bananos),
Strelitziaceae, Heliconiaceae y Lowiaceae. La banana comercializada es Musa paradisiaca. Lowiaceae es Orchidantha, la "flor-
orquídea" polinizada por insectos.
—Seguir leyendo en: L Andersson en Kubitzi (ed. 1998b) "Musaceae", "Strelitziaceae", "Heliconiaceae", K Larsen en Kubitzi (ed. 1998b)
"Lowiaceae"
(Perdieron la mayor parte de sus estambres, probablemente se inició el grupo en esa mutación que derivó en una polinización por
insectos, (se nota como en Orchidantha que el grupo viene de polinizarse por vertebrados a insectos); los grupos más derivados
contienen cada vez menos anteras fértiles)
Las familias zinguiberoides o ginger-families o Core Zingiberales son un clado derivado que comprende 4 familias: Zingiberaceae (la
familia del jengibre, que le da el nombre al grupo), Costaceae, Marantaceae y Cannaceae.
La flor mariposa es la flor nacional de Cuba donde se encuentra naturalizada, el género es asiático.
Las especies de achiras (género Canna, único de la familia de las canáceas) son originarias de las regiones tropicales y subtropicales
de América.
Lo que parecen ser pétalos son en realidad 3 o 4 estaminodios petaloideos y 1 solo estambre funcional con una media antera, la otra
mitad expandida y petaloidea (o es 1 estambre fusionado a 1 estaminodio?). El estilo también es aplanado y colorido.
Son conocidas tanto como ornamentales como por su valor alimenticio: los rizomas (p.ej. de Canna edulis) son una fuente de almidón.
—Seguir leyendo en: K Larsen, JM Locke, H Maas, PJM Maas en Kubitzi (1998b) "Zingiberaceae", K. Larsen en Kubitzki (1998b) "Costaceae", L.
Andersson en Kubitzki (1998b) "Marantaceae", Kubitzki en Kubitzi (1998b) "Cannaceae"
Hedychium coronarium. 4
estaminodios petaloideos y un único
estambre, acanalado en la vista
adaxial, abrazando al estilo, del que
se observa el estigma al finalizar la
antera. Normalmente el labelo cae
hacia el lado ventral (el más cercano
El jengibre (Zingiber officinale) al suelo).
sobrevive como rizoma subterráneo
los 4 o 6 meses que dura el período
desfavorable de climas
monzónicos?.
Finalmente, algunos grupos con fórmula floral lilioide (de 6 tépalos libres, 6 estambres libres, gineceo 3-gamocarpelar de ovario
súpero) que recientemente fueron escindidos de las liliáceas:
Jacintos y afines
Los jacintos pertenecen al género Hyacinthus, con sus afines en Hyacinthaceae, o en el APG III en
la subfamilia Scilloideae de las asparagáceas sensu lato. El nombre de la subfamilia proviene del
género Scilla. Son más diversas en áreas de clima mediterráneo en las que están adaptadas a
sobrevivirlo con un hábito algo xerófito, con hojas bastante carnosas y mucilaginosas dispuestas
en una roseta basal. No son comestibles debido a que presentan (compuestos venenosos, son
asparagáceas). Típicamente la inflorescencia es alargada al final de un escapo y las flores muchas
veces son azules. A diferencia de las liliáceas, los tépalos nunca son punteados.
Nolinóideas
Filogenia
Introducción teórica en Filogenia
El reconocimiento de las monocotiledóneas como grupo monofilético data de J Ray (170324 ) y se ha basado
largamente en el carácter de su único cotiledón, en lugar de los dos cotiledones típicos de las dicotiledóneas. Además Acoráceas Entre las acoráceas está
de lo obtenido en las centurias siguientes con los datos morfológicos y anatómicos, la monofilia de las Acorus calamus, el cálamo aromático
monocotiledóneas siguió siendo sostenida cuando se incursionó en los análisis moleculares de ADN (Bharatham y o sweet flag, naturalizado en Europa
desde antiguo. Son hierbas de tierras
Zimmer 1995,25 Chase 2004,26 Chase et al. 1993,27 1995a,28 b,29 2000,30 2006,31 Davis et al. 2004,32 húmedas (wetlands) del Hemisferio
Graham et al. 2006,33 Hilu et al. 2003,34 Savolainen et al. 2000a,35 Stevenson y Loconte 1995,36 Soltis et al. Norte, con hojas delgadas y
1997,37 2000,38 20059 ). La ubicación sistemática de las monocotiledóneas en relación a las eudicotiledóneas, equitantes; y flores pequeñas,
Magnoliidae y Chloranthaceae es incierta. bisexuales con 6 tépalos, 6 estambres
y 2 o 3 carpelos fusionados, insertos
en una inflorescencia gruesa,
Los análisis cladísticos de caracteres morfológicos para estimar las relaciones filogenéticas dentro de las espigada, y cuyos frutos son bayas. El
monocotiledóneas se han limitado a aquellos de Stevenson y Loconte (1995,36 con 101 caracteres) y Chase et al. espádice pareciera nacer a mitad de
(1995b,29 con 103 caracteres, compilados colectivamente por los participantes del Simposio de Monocotiledóneas de una bráctea foliosa, isobilateral como
1993 en el Royal Botanic Gardens, Kew). Los dos análisis llegaron a conclusiones similares acerca de las relaciones las hojas. Sus aceites esenciales
despiden un olor dulzón y algo cítrico,
basales dentro de las monocotiledóneas, lo cual no es sorprendente porque utilizaron en gran medida la misma y se usa en licores y como perfumante
información. Tanto Acorus (en esta época todavía un miembro aberrante de Araceae) como Alismatales, altamente insecticida.16 22 Debido a su parecido
derivadas en la mayoría de sus caracteres morfológicos, ocuparon posiciones relativamente derivadas en estos árboles. con las aráceas, entre las que se
encuentra el espádice y la bráctea que
Para más referencias sobre análisis recientes de las monocotiledóneas ver Chase et al. 2000a,39 Stevenson et al. aquí también fue llamada espata, se
las creía cercanamente relacionadas y
2000,40 para libros compilados de publicaciones de simposios de monocotiledóneas ver Rudall et al. 1995,41 Wilson
tradicionalmente habían sido ubicadas
y Morrison 2000,42 y Columbus et al. 2005.43 en esa familia, como un miembro
aberrante.23 La propuesta de
Las relaciones entre las monocotiledóneas ahora están ampliamente caracterizadas a todos los niveles, desde género reubicarlas en su propia familia fue
hasta por arriba de orden, convirtiéndolas en uno de los grupos de angiospermas mejor comprendidos. Excepto por las fortalecida en los '90 cuando la
orquídeas y los pastos, prácticamente cada género ha sido incluido en al menos una publicación científica, casi todas evidencia molecular las ubicó como la
utilizando la secuencia de ADN rbcL, y se anticipa que para el 2010 será posible completar un análisis hasta la monocotiledónea basal, aunque a su
vez muy derivada.23 Acorus tiene un
categoría de género de las monocotiledóneas.
número de caracteres que son
plesiomórficos en las
El cladograma de las monocotiledóneas sería el siguiente (modificado de APG II 20038 con el agregado de monocotiledóneas, entre los que
Petrosaviales según Soltis et al. 2005,9 y como actualizado según el APWeb2 a enero del 2009): quizás se incluyen los aceites
esenciales (ethereal oils) en células
especializadas esféricas, de los que el
grupo tomó el nombre en inglés, sweet
flag.16 :249
— Seguir leyendo en: Bogner y Mayo
en Kubitzki (1998b) "Acoraceae".
Acorales (=Acoraceae)
Petrosaviales (=Petrosaviaceae)
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Monocotyledoneae
Asparagales
(Nartheciidae44 )
(Petrosaviidae44 ) Dasypogonaceae
Arecales (=Arecaceae)
Commelinidae Poales
Commelinales
Zingiberales
Los análisis moleculares han demostrado que Acoraceae (Bogner y Mayo en Kubitzki 1998,23 Bogner y Nicolson 1991,45 Grayum 1987,46 199047 ) es hermana
de todo el resto (Chase 2004,26 Chase et al. 1993,27 1995a,28 1995b,29 2000,30 2005,48 2006,31 Graham et al. 2006,33 Duvall et al. 1993a,49 1993b,50
Davis et al. 1998,51 Fuse y Tamura 2000,52 Tamura et al. 2004,53 Givnish et al. 2005a54 ). El APG III ubicó al género en su propia familia Acoraceae y su propio
orden Acorales.
Araceae [+Lemnaceae] muchas veces había sido escindida en su propio orden Arales. Alismatales sensu stricto, sin Arales, es largamente equivalente a Alismatidae
sensu Cronquist 19814 y Takhtajan 199755 , y a Arales le daban una posible relación con Arecales (por ejemplo en Cronquist 19814 ).
El APG III, Soltis et al. (20059 ) y también el APWeb2 subieron de rango a Petrosaviales, que contiene únicamente a la familia Petrosaviaceae, que había sido
ubicada como de posición incierta en APG II 2003,8 y que el APG III supone que es hermana de todas las monocotiledóneas salvo Acorales y Alismatales.
Petrosaviaceae contiene solo dos géneros, Japonolirion y Petrosavia, muy distintos morfológicamente, que nunca habían sido ubicados juntos antes.
Las "commelinids" (aquí traducidas como Commelinidae) forman un clado bien resuelto que consiste en la familia
Dasypogonaceae no asignada a ningún orden en el APG III, y los órdenes Arecales (con su único miembro Dasipogonáceas
Arecaceae), Commelinales, Zingiberales y Poales.
Información más detallada de la filogenia de los órdenes se encuentra en la sección de filogenia de sus respectivas
páginas.
Kingia australis
Endémicas del sur y sudoeste de
Australia incluyendo Victoria, son
plantas herbáceas a arborescentes
con las hojas dispuestas en espiral,
con vaina bien desarrollada y bases
persistentes después de la muerte de
la hoja. Tradicionalmente la familia
había sido relacionada con otras
monocotiledóneas xeromórficas de
Australia, pero la arborescencia la
gana por gigantismo primario, no por
crecimiento secundario anómalo como
la similar Xanthorrhoeaceae (donde
fue ubicada por Dahlgren et al.
198556 ), o Laxmanniaceae (si
subfamilia,
Asparagaceae:Lomandroideae), como
en Takhtajan (199755 ).
—HT Clifford, GJ Keighery y JG
Conran en Kubitzki 1998b, APWeb
Posibles apomorfías no moleculares (ver Donoghue y Doyle 1989a,57 1989b,58 Loconte y Stevenson 1991,59 Doyle y Donoghue 1992,60 resumidos en la tabla
4.1 de Soltis et al 2005, téngase en cuenta que aproximadamente la mitad de los caracteres especificados en esa tabla no resultaron ser apomorfías, según indica el
APWeb2 al 2009, pero sí las que se especifican aquí):
Todas las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón, de valor adaptativo desconocido. No todas las monocotiledóneas poseen un cotiledón
obvio: en Poaceae, por ejemplo, el único cotiledón se piensa que ha sido modificado y se ha vuelto un órgano de absorción dentro de la
semilla.
Típicamente las monocotiledóneas tienen raíces adventicias.
Tradicionalmente, las monocotiledóneas fueron definidas en parte por la presencia de las partes florales en múltiplos de 3. Sin embargo,
actualmente se considera que esta característica es una condición ancestral, común en muchos linajes basales de angiospermas no
monocotiledóneas como Nymphaeaceae y magnólidas como Laurales, Magnoliales y Piperales. Por lo tanto si bien es una característica del
grupo, no es una apomorfía, sino una condición ancestral retenida, condición que nació temprano entre las angiospermas, puede ser ancestral
para todas las angiospermas basales por encima de Amborellaceae (ver Soltis et al. 2005 y literatura citada). Sin embargo, las flores trímeras de
las monocotiledóneas son altamente estereotipadas, siendo usualmente pentacíclicas. Las flores trímeras pentacíclicas son extremadamente
poco comunes en dicotiledóneas y podrían ser una apomorfía de las monocotiledóneas (ver por ejemplo Soltis et al. 2005, Bateman et al.
2006b61 ).
Todas las monocotiledóneas tienen en la estela una atactostela, la disposición de los haces vasculares dispersos en el corte transversal del
tallo en lugar de dispuestos formando un anillo (eustela) como en las demás espermatofitas. Además, ninguna monocotiledónea tiene un
cámbium vascular verdadero que produzca verdadera madera, esta característica parece estar correlacionada con la evolución de la
atactostela, ya que ésta no permite un crecimiento ordenado, bifacial del cámbium vascular. Algunas monocotiledóneas engrosan su tallo con
parénquima durante el crecimiento primario (llamado "gigantismo primario", como en las palmeras, que luego se van volviendo rígidas con la
edad debido a depósitos de lignina en la pared celular, lo cual es un proceso completamente diferente de que ocurre en plantas con cámbium
bifacial), o poseen un crecimiento secundario anómalo generado por un cámbium "anómalo" (por ejemplo en los árboles dragón como
Dracaena draco, algunas Agavaceae y Asphodelaceae). La atactostela también aparece en las Nymphaeaceae y algunas Piperaceae. La
inhabilidad de producir un cámbium bifacial bien organizado ha limitado la evolución del crecimiento en altura de las monocotiledóneas, que a
pesar de eso presentan una considerable diversidad de hábitos. Comprender cómo esta reorganización radical del tallo de las
monocotiledóneas ha ocurrido y de qué tipo de estado ancestral ha evolucionado es una de las grandes preguntas sin resolver en la evolución
de las angiospermas.
La mayoría de las monocotiledóneas tiene venación paralela en las hojas, otra apomorfía del grupo.
Las venas son estrictamente paralelas (por ejemplo en pastos), o curvadas y aproximadamente Smilacáceas
paralelas, o pinadas-paralelas (una vena principal en la que se originan venas secundarias
esencialmente paralelas entre sí). Las últimas venas de la venación paralela son transversas y no
forman una venación reticulada (tipo red). Algunas monocotiledóneas tienen venación reticulada
que apareció en forma secundaria a la paralela (por ejemplo algunas Araceae, las Dioscoreaceae,
Smilacaceae). Muchas monocotiledóneas tienen hojas pinadas a palmadas con patrones de
venación obviamente reticulados (ver Chase et al. 1995b,29 Dahlgren et al. 198556 ), pero éstas son
probablemente reversiones asociadas con la vida en los hábitats sombreados de sotobosque
(Givnish et al. 2005b62 ). Además, las hojas de la mayoría de las monocotiledóneas, aún esas con
una lámina bien desarrollada y un pecíolo, están formadas casi enteramente de la parte basal del
primordio foliar, mientras que las hojas de las demás angiospermas son principalmente derivadas de
la punta apical del primordio.
Todas las monocotiledóneas tienen las células cribosas del floema con plástidos de forma triangular
y con inclusiones proteínicas cuneadas (con forma de cuña) del tipo "P2" (Behnke 1969,63 200064 ).
Este tipo de plástido de las células cribosas (que solo puede ser visto con un microscopio de
transmisión de electrones) fue encontrado en todas las monocotiledóneas investigadas, con alguna
variación en la forma (Behnke 200064 ). El valor adaptativo de este tipo de plástido es desconocido.
Los plástidos de las células cribosas con muchos cristales proteínicos también existen en algunas Hojas y frutos de Smilax aspera, la
zarzaparrilla, trepada a una conífera.
Aristolochiaceae (Saruma y Asarum, Dahlgren et al. 198556 ). Ahora se asume que esta similitud
entre las monocotiledóneas y las Aristolochiaceae representa una convergencia evolutiva, y no un
antecesor común, porque los estudios filogenéticos de secuencias de ADN de los 3 genomas (Qiu et Típicamente trepadoras
al. 1999,65 Zanis et al. 2002,66 Chase et al. 200548 ) han demostrado una robusta relación rizomatosas con hojas con pecíolo
filogenética entre Aristolochiaceae y otros Piperales dentro del clado de las Magnoliidae. y un patrón de venación similar a
Un carácter muchas veces pasado por alto de las monocotiledóneas es su crecimiento simpodial. Dioscoreaceae, sus órganos
Hay otras angiospermas simpodiales, pero las monocotiledóneas son casi exclusivamente trepadores son zarcillos en la base
simpodiales. Aun los géneros arborescentes ramificados, como Aloe, son simpodiales: los nuevos de las hojas (no poseen tallo
simpodios crecen cerca del ápice del anterior y desplazan la inflorescencia terminal en una posición voluble como Dioscoreaceae) y en
lateral, pero estas plantas siguen siendo simpodiales. La ramificación en las monocotiledóneas general, sus tallos aéreos son
arborescentes es lograda por la producción de más de un simpodio terminal, pero esta ramificación leñosos y perennes. El fruto es una
es limitada por las demandas que hace en el sistema vascular de los simpodios más viejos, que no baya.
pueden expandirse para cumplir con los requerimientos cada vez más altos (ver Tomlinson 1995,67
para el hábito de crecimiento simpodial de muchas monocotiledóneas ver Holttum 195568 ). La Están relacionadas con el resto de
mayoría de las monocotiledóneas forman agrupaciones de hojas en parte de cada ciclo de Liliales.
— JG Conran en Kubitzki (1998a)
crecimiento, o son geófitas, la elongación internodal en esos casos es muy pequeña.
En resumen, las monocotiledóneas son consideradas monofiléticas por su hábito herbáceo, sus hojas con venación
paralela y una base envainadora, su embrión con un único cotiledón, sus plástidos de las células cribosas del floema con muchos cristales proteínicos cuneados, sus
tallos con la estela que es una atactostela, sus numerosas raíces adventicias, su crecimiento simpodial, y sus flores trímeras (con tres piezas por verticilo) pentacíclicas
(con cinco verticilos).
Las monocotiledóneas típicamente tienen polen monosulcado, probablemente una retención de un carácter ancestral entre las angiospermas.
Es notable que las monocotiledóneas nunca tienen hojas con dientes con glándulas, si hay dientes son más o menos espinosos (como en Ceratophyllaceae).
Es notable que las flores monosimétricas de las monocotiledóneas se presentan frecuentemente en la misma forma que en muchas eudicotiledóneas nucleares, es decir,
con el sépalo medio adaxial, siendo la principal excepción la mayoría de los Zingiberales. Pero no está claro por qué debería ser así. De hecho, la orientación de las
flores en las monocotiledóneas es bastante variable, y depende de la presencia y orientación del prófilo (bracteola), y también de la existencia de otras estructuras en el
pedicelo (ver por ejemplo Eichler 1875,69 Engler 1888,70 Remizowa et al. 200671 ). Stuetzel y Marx (200572 ) notaron la variabilidad de la posición de las
bracteolas de las monocotiledóneas, ellos sugieren que puede ser porque las flores axilares en realidad representan racimos reducidos.
El desarrollo de las hojas de las monocotiledóneas continúa siendo materia de estudio. Un "Vorläuferspitze", una protrusión abaxial cónica o cilíndrica usualmente
pequeña en el ápice de la hoja madura, es muy común en monocotiledóneas. Representa la parte distal (superior) de la hoja, y en dicotiledóneas es lo que desarrolla la
lámina. Sin embargo en algunas monocotiledóneas, el pecíolo y la lámina se piensa que se desarrollan de la parte proximal (baja) del primordio foliar, y es el
equivalente a la base foliar de las dicotiledóneas. En otras monocotiledóneas (en particular Acorales y Alismatales) la lámina parece desarrollarse de la parte distal del
primordio foliar, y por lo tanto su desarrollo es al menos en parte similar al de las dicotiledóneas. Por otro lado dentro de Araceae, las hojas de Scindapsus pueden
desarrollarse en una forma "típica" de monocotiledóneas, pero no las de Arisaema, Orontium, ni Zamioculcas (ver Troll y Meyer 1955;73 Bharathan 1996;74 Doyle
1998b75 ). Dado lo poco que aún se conoce, el desarrollo "típico" de las hojas de las monocotiledóneas puede ser una apomorfía de solo un subgrupo de
monocotiledóneas, es decir, de todo el grupo salvo Acorales y Alismatales.
Una lista de los caracteres conocidos de monocotiledóneas y cuáles de ellos son posibles apomorfías se encuentra en el Angiosperm Phylogeny Website (APWeb2 ).
Evolución
Por algún tiempo, los fósiles de las palmeras se creyeron como las más antiguas monocotiledóneas confiables,
Triuridáceas Las triuridáceas son
aparecieron por primera vez hace unos 90 millones de años, pero esta estimación puede no ser del todo confiable
(revisado en Herendeen y Crane 199576 ). Al menos algunos fósiles putativos de monocotiledóneas han sido
encontrados en estratos tan antiguos como los de las eudicotiledóneas (revisado en Herendeen et al. 199577 ). Los
fósiles más antiguos que son inequívocamente de monocotiledóneas son polen del Barremiense Tardío - Aptiense
Temprano en el Cretácico, hace unos 120-110 millones de años, y son asignables al clado Araceae-Pothoideae-
Monstereae; siendo Araceae hermano del resto de los Alismatales (Friis et al. 2004:78 para las monocotiledóneas
fósiles, véase Gandolfo et al. 200079 y Friis et al. 2006b80 ). También se han encontrado flores fósiles de
Triuridaceae (Pandanales) en rocas del Cretácico superior en Nueva Jersey (Gandolfo et al. 200281 ), convirtiéndose
en la aparición más antigua conocida del hábito saprofítico/micotrófico en plantas angiospermas y entre los más
antiguos fósiles de monocotiledóneas conocidos.
De la topología del árbol filogenético de las angiospermas se podría deducir que las monocotiledóneas estarían entre
los linajes más antiguos de angiospermas, lo cual daría apoyo a la hipótesis de que son tan antiguas como las
eudicotiledóneas. El polen de las eudicotiledóneas data de hace 125 millones de años, por lo que el linaje de las
monocotiledóneas debe ser así de antiguo también.
Las estimaciones de edad moleculares también sostienen el punto de vista de que las monocotiledóneas son tan
antiguas como las eudicotiledóneas. Bremer (200082 200283 ), utilizando datos de secuencias rbcL y el método del
camino medio ("mean-path lenghts method") para estimar momento de divergencia, dató el origen del grupo corona Sciaphila secundiflora.
de las monocotiledóneas (el momento en que Acorus se divide del resto del grupo) en unos 134 millones de años
desde el presente, lo que querría decir que estima al grupo troncal de las monocotiledóneas como aún más antiguo. En pequeñas plantas sin clorofila,
cambio Wikström et al. (200184 ), utilizando una aproximación no paramétrica ("nonparametric rate smoothing micotróficas, saprofitas, rizomatosas de
approach") de Sanderson (199785 ), produjo para el grupo corona de las monocotiledóneas edades que están entre los tallo aéreo erecto y hojas escamosas,
158 y los 141 millones de años hasta el presente (ver Sanderson et al. 200486 ), edades sensiblementes más antiguas las raíces contienen al hongo
micorrícico, las flores poseen tépalos
que las de Bremer, por lo que el grupo troncal de las monocotiledóneas sería también más antiguo que en la triangulares a deltados en un ciclo y
estimación de Bremer. La discrepancia entre estas dos estimaciones probablemente tiene que ver con el punto de numerosos carpelos libres. No son
calibración altamente conservativo usado en el estudio de Wikström et al. (200184 ), la división entre Fagales y afines a otras familias micotróficas, ni a
Cucurbitales la consideró en el Santoniense tardío). Alismatales con las que tiene alguna
similitud morfológica, los análisis
moleculares la ubican como la única
De hecho la edad de las monocotiledóneas corona ha sido estimada de forma variada, además de las dos
familia micotrófica del algo sorpresivo
mencionadas, también se ha estimado cerca de 200±20 millones de años hasta el presente (Savard et al. 199487 ), asemblaje Pandanales.
160±16 millones de años hasta el presente (Goremykin et al. 199788 ), 135-131 millones (Leebens-Mack et al. ——H Maas-Van de Kamer y T
200589 ), 133,8-124 millones (Moore et al. 200790 ), etc. Weustenfeld en Kubitzki 1998 (ed),
APWeb
Si se asume que Triuridaceae es un miembro de Pandanales, sus fósiles le darían apoyo a una edad del grupo corona
cercana a las estimaciones de Bremer (200082 ).
Fue la estimación de Bremer (200082 ) la utilizada en un análisis más reciente que formó la base para datar la edad de las monocotiledóneas en general (Janssen y
Bremer 200491 ).
La edad del grupo troncal de las llamadas "monocotiledóneas nucleares" o "núcleo de las monocotiledóneas" por el APWeb (core monocots en inglés), que se
corresponden con todos los órdenes salvo Acorales y Alismatales, es de unos 131 millones de años hasta el presente, la edad del grupo corona (el momento en que
Petrosaviales divergió del resto) es de unos 126 millones de años hasta el presente. La subsecuente ramificación en esta parte del árbol (es decir, cuando aparecieron
los clados de Petrosaviales, Dioscoreales + Pandanales, y Liliales), incluyendo al grupo corona Petrosaviales, puede estar en los 125-120 millones de años hasta el
presente (cerca de 111 millones de años hasta el presente en Bremer 200082 ), y los grupos troncales de todos los demás órdenes, incluyendo los commelínidos,
habrían divergido hace unos 115 millones de años o poco después (Janssen y Bremer 200491 ). Estos y muchos clados dentro de todos estos órdenes pueden haberse
originado en el sur de Gondwana, es decir, en la Antártida, Australasia, y el sur de Sudamérica (Bremer y Janssen 200692 ).
Comúnmente, han sido consideradas como las "primitivas" monocotiledóneas las acuáticas Alismatales (Hallier 1905,93 Arber 1925,94 Hutchinson 1934,95
Cronquist 1968,96 1981,4 Takhtajan 1969,97 1991,98 Stebbins 1974,99 Thorne 1976100 ). También han sido consideradas como las más primitivas las que tenían
hojas reticuladas, como Dioscoreales (Dahlgren et al. 198556 y Melanthiales (Thorne 1992a,101 1992b102 ). Hay que tener en cuenta que, como recalcan Soltis et
al. 2005, la monocotiledónea "más primitiva" no necesariamente es "la hermana de todo el resto". Esto es debido a que los caracteres ancestrales o primitivos se
infieren por la vía de la reconstrucción de estados del carácter, con ayuda del árbol filogenético. Por lo tanto caracteres primitivos de las monocotiledóneas podrían
estar presentes en algunos grupos derivados. Por otro lado, los taxones basales pueden presentar muchas autapomorfías morfológicas. Por lo tanto si bien dentro de las
monocotiledóneas, Acoraceae es la hermana de todo el resto, el resultado no implica que Acoraceae es "la monocotiledónea más primitiva" en términos de sus
caracteres. De hecho, Acoraceae es altamente derivada en la mayoría de sus caracteres morfológicos, y es precisamente por esto que tanto Acoraceae como las
Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivadas en los árboles producidos por Chase et al. (1995b29 ) y por Stevenson y Loconte (199536 ) (ver en la
sección de filogenia).
Algunos autores sostienen la idea de un escenario acuático como el origen de las monocotiledóneas (Henslow 1893,103 y también los citados en la sección de
filogenia para sostener que las Alismatales son las más primitivas). La posición filogenética de Alismatales (muchos de ellos acuáticos) que ocupan una posición de
hermanos de todo el resto salvo Acoraceae, no descarta esa idea, ya que podrían ser "las monocotiledóneas más primitivas" aunque no "las más basales". El tallo con
atactostela, las hojas largas y lineales, la ausencia de crecimiento secundario (véase la biomecánica de vivir en el agua), las raíces en agrupaciones en lugar de una
única raíz ramificada (relacionado con la naturaleza del sustrato), incluso el hábito simpodial, son compatibles con un origen acuático. Sin embargo, aunque las
monocotiledóneas fueran hermanas del acuático Ceratophyllales o su origen estuviera relacionado con la adopción de alguna forma de hábito acuático, no ayudaría
mucho a la comprensión de cómo evolucionó el desarrollo de sus características anatómicas distintivas: las monocotiledóneas parecen tan diferentes del resto de las
angiospermas que relacionar su morfología, anatomía y desarrollo con los de las angiospermas de hojas anchas [dicotiledóneas] parece dificultoso (por ejemplo
Zimmermann y Tomlinson 1972;104 Tomlinson 199567 ).
En el pasado los taxones que tenían hojas pecioladas con venación reticulada fueron considerados "primitivos" dentro
de las monocotiledóneas, debido a su parecido superficial con las dicotiledóneas. Los trabajos recientes sugieren que Grupo "Trillium" El "grupo Trillium (en
estos taxones están esparcidos en el árbol filogenético de las monocotiledóneas, así como los taxones con frutos
carnosos (excluyendo a los taxones con semillas ariladas dispersadas por hormigas), los dos caracteres serían
adaptaciones a las condiciones de sombra que evolucionaron juntas pero independientemente (Dahlgren y Clifford
1982;105 Patterson y Givnish 2002;106 Givnish et al. 2005b,62 2006b107 ). Entre los taxones involucrados se
encontraban Smilax, Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Un número de estas plantas son enredaderas
que tienden a vivir en hábitats sombreados por al menos parte de sus vidas, y puede haber también una asociación con
sus estomas sin orientación (ver Cameron y Dickison 1998108 para referencias sobre este último carácter). La
venación reticulada parece haber aparecido al menos 26 veces en las monocotiledóneas, los frutos carnosos 21 veces
(a veces fueron perdidos posteriormente), y los dos caracteres, si bien independientes, mostraron signos fuertes de
tendencia a ser ganados o perdidos en tándem, un fenómeno que Givnish et al. (2005b,62 2006b107 ) describen
como "concerted convergence" ("convergencia coordinada").
Trillium erectum.
Ecología
Las monocotiledóneas están distribuidas por todo el mundo y algunas de ellas son miembros dominantes de muchos biomas.
Las poáceas están detrás de Asteraceae, Orchidaceae y Fabaceae en número de especies, pero son las primeras en
importancia económica global. No las sobrepasa ninguna otra angiosperma en el área de superficie terrestre que dominan. Las
poáceas han sido exitosas ecológicamente y se han diversificado extensivamente debido a un número importante de
adaptaciones clave. La espiguilla protege las flores mientras permite la polinización cuando las lodículas la abren. Las
espiguillas tienen varias adaptaciones para la dispersión del fruto. La versatilidad en los sistemas de reproducción, incluida la
autopolinización y la agamospermia, ayuda a algunos pastos a ser colonizadores exitosos. La anatomía de la hoja C3 y C4
adapta a los pastos a un amplio rango de hábitats. Los meristemas se localizan en las bases de las vainas. Como resultado, los
pastos toleran el pastoreo mejor que muchas otras plantas. El desarrollo de las praderas (grasslands) durante el Mioceno (25-5 Los pastos como miembro
mya) puede haber fomentado la evolución de grandes herbívoros, los que a su vez fueron una fuente importante de dominante de una pradera.
alimentación y un estímulo para la evolución de Homo sapiens. (Judd et al. 200716 :301)
Orugas de las polillas Castniidae son encontradas en una variedad de monocotiledóneas (Forbes 1956,109 Powell et al. 1999110 para algunos
otros grupos que prefieren monocotiledóneas).
Las larvas de escarabajos Galerucinae subtribu Diabroticites son aparentemente bastante comunes en las monocotiledóneas, donde se
alimentan en las raíces (Eben 1999111 ).
La subfamilia Hispinae (unas 6000 especies) y su clado hermano (unas 5000 especies) de la familia de los crisomélidos, son el mayor grupo de
escarabajos que se alimentan de monocotiledóneas (Jolivet y Hawkeswood 1995,112 Wilf et al. 2000113 ). Wilf et al. (2000113 ) pensaron que en
los inicios de esta relación las monocotiledóneas de las que se alimentaban estos escarabajos eran miembros de Acorales y Alismatales, y que
la asociación entre Hispinae y los commelínidos era derivada, pero Gómez-Zurita et al. (2007114 ) sugieren que los dos clados principales de
escarabajos crisomélidos que se alimentan de monocotiledóneas no están cercanamente emparentados, además, los crisomélidos se
diversificaron hace 86-63 millones de años, muy posteriormente al origen de las monocotiledóneas (ver origen de las monocotiledóneas en la
sección de Evolución).
Taxonomía
Clasificación APG
La clasificación de referencia es la del APG III (20091 ), sucesora de APG II (20038 ) y APG (19987 ), y cuyos delineamientos fueron dados en la sección de
Filogenia. La clasificación APG es cladista (sus conceptos taxonómicos son clados, evita nombrar formalmente grupos parafiléticos).
La clasificación sensu APG III (20091 ), con sus respectivas familias en la siguiente tabla (los números de familia, útiles en listas y herbarios, fueron tomados de
Linear APG III 2009,3 se agrega el destino de algunos grupos tradicionales no reconocidos en el APG III):
Clasificación sensu APG III
Acorales
Alismatales
Petrosaviales
Dioscoreales
Pandanales
Liliales
Asparagales
Commelinidae
Arecales
Commelinales
Zingiberales
orden?
Poales
Otras clasificaciones
Según el sistema de Cronquist (19814 ) las monocotiledóneas pertenecían a la clase Liliopsida y estaban divididas en 5 subclases: Alismatidae, Arecidae,
Commelinidae, Liliidae, Zingiberidae. La clasificación hasta orden y familia en la siguiente tabla:
Clasificación sensu Cronquist (1981)
Orden Alismatales
Orden Liliales
Orden Arecales
El sistema de clasificación de Engler, muy antiguo pero que todavía es encontrado ordenando los taxones de muchas floras (al menos las argentinas), las llama
Monocotyledoneae y las ubica como clase en la subdivisión Angiospermae. La clasificación (de 1964,6 también llamado "sistema Melchior" o "sistema Engler
modificado") se puede encontrar en la siguiente tabla:
Clasificación sensu Engler (1964)
classis Monocotyledoneae
ordo Helobiae
subordo Alismatineae
Alismataceae
Butomaceae
subordo Hydrocharitineae
Hydrocharitaceae
subordo Scheuchzeriineae
Scheuchzeriaceae
subordo Potamogetonineae
Aponogetonaceae
Juncaginaceae
Potamogetonaceae
Najadaceae
Zannichelliaceae
ordo Triuridales
Triuridaceae
ordo Liliiflorae
subordo Liliineae
Liliaceae
Xanthorrhoeaceae
Stemonaceae
Agavaceae
Haemodoraceae
Cyanastraceae
Amaryllidaceae
Hypoxidaceae
Velloziaceae
Taccaceae
Dioscoreaceae
subordo Pontederiineae
Pontederiaceae
subordo Iridineae
Iridaceae
Geosiridaceae
subordo Burmanniineae
Burmanniaceae
Corsiaceae
subordo Philydrineae
Philydraceae
ordo Juncales
Juncaceae
Thurniaceae
ordo Bromeliales
Bromeliaceae
ordo Commelinales
subordo Commelinineae
Commelinaceae
Xyridaceae
Mayacaceae
Rapateaceae
subordo Eriocaulineae
Eriocaulaceae
subordo Restionineae
Restionaceae
Centrolepidaceae
subordo Flagellariineae
Flagellariaceae
ordo Graminales
Gramineae o Poaceae
ordo Principales
Palmae o Arecaceae
ordo Synanthae
Cyclanthaceae
ordo Spathiflorae
Araceae
Lemnaceae
ordo Pandanales
Pandanaceae
Sparganiaceae
Typhaceae
ordo Cyperales
Cyperaceae
ordo Scitamineae
Musaceae
Zingiberaceae
Cannaceae
Marantaceae
Lowiaceae
ordo Microspermae
Orchidaceae
Sinonimia
El Código de Botánica permite la formalización de nombres descriptivos por arriba de familia, siempre que estén en latín o latinizados, que pueden utilizarse en
diferentes categorías taxonómicas sin que sea mandatario modificar el sufijo. Monocotyledoneae generalmente se ubica en la categoría de clase, y está circunscripto
al menos por la presencia de un único cotiledón, la descripción del nombre. En cambio los nombres derivados del género Lilium están circunscriptos al menos por una
descripción que contenga al género, y los sufijos denotan la categoría taxonómica. Por arriba de familia, el género del que se toma el nombre no necesariamente es el
primero descripto formalmente.
Sinónimos: Liliatae (Takhtajan 1966), Liliopsida (Batsch 1802, Cronquist 1981, Reveal 1999, NCBI), Monocotyledoneae (Candolle 1817, Brongniart 1843,
Willkomm 1854, Engler 1886̟-1924, Melchior 1964, Goldberg 1989, Kubitzki 1990, APG III 2009), Alternifoliae (Bessey 1915), Liliidae (Dahlgren 1975, Thorne
1992, Shipunov 2015), e informalmente monocots (APG 1998, 2003).
Importancia económica
En la sección de diversidad se encuentran ejemplos de importancia económica de las monocotiledóneas.
Véase también
Angiospermae para una descripción general de la morfología y la reproducción de las plantas con flores.
Clasificación de los organismos vegetales para una introducción a la taxonomía de las plantas.
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