Introducción de la Germinación de las Semillas

Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas

y tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que
pertenecen. Además, es uno de los elementos más eficaces para
que la especie se disperse, tanto en el tiempo como en el
espacio. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario
que el embrión se transforme en una plántula, que sea capaz de
valerse por sí misma y, finalmente convertirse en una planta
adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metabólicos
y morfo genéticos cuyo resultado final es la germinación de las
semillas. 
 
Proceso de Germinación 

Para que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de

la actividad biológica por parte de la semilla, tenga lugar, es
necesario que se den una serie de condiciones ambientales
favorables como son: un sustrato húmedo, suficiente
disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y,
una temperatura adecuada para los distintos procesos
metabólicos y para el desarrollo de la plántula.
La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia
de cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis
proteica y la movilización de reservas. A su vez la división y el
alargamiento celular en el embrión provocan la rotura de las
cubiertas seminales, que generalmente se produce por la
emergencia de la radícula.
Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de
germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones
favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en
estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones
adecuadas para la germinación, la semilla se mantendrá latente
durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta
que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar.
Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge,
de la mayoría de las especies, después de la rehidratación de los
diferentes tejidos es la radícula. En aquellas semillas, en las que
la radícula no es el primer acontecimiento morfológico, se
consideran otros criterios para definir la germinación como: la
emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtención de
plantas normales; o el aumento de la actividad enzimática, tras la
rehidratación de los tejidos.
En el proceso de germinación podemos distinguir tres fases
(Figura 17.3):

Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de

la germinación, sin el cual el proceso no puede darse. Durante
esta fase  se produce una intensa absorción de agua por parte
de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento
va acompañado de un aumento proporcional en la actividad
respiratoria.
Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la
germinación. En ella se producen las transformaciones
metabólicas, necesarias para el correcto desarrollo de la
plántula. En esta fase la absorción de agua se reduce
considerablemente, llegando incluso a detenerse.
Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se
asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico
visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua
vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria.  

. 
La duración de cada una de estas fases depende de ciertas
propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos
hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al
oxígeno. Estas fases también están afectadas por las
condiciones del medio, como el nivel de humedad, las
características y composición del sustrato, la temperatura, etc.
Otro aspecto interesante es la relación de estas fases con el
metabolismo de la semilla. 

La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y,

por tanto, es independiente de la actividad metabólica de la
semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se
activa por la hidratación.

La segunda fase constituye un período de metabolismo activo

previo a la germinación en las semillas viables o de inicio en las
semillas muertas.

La tercera fase se produce sólo en las semillas que germinan y

obviamente se asocia a una fuerte actividad metabólica que
comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la
movilización de las reservas. Por tanto los factores externos que
activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto
estimulante en la última fase.
En las dos primeras fases de la germinación los procesos son
reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una
situación fisiológica irreversible. La semilla que haya superado la
fase de germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento y
originar una plántula, o por el contrario morir.
 
Factores que afectan a la germinación.

Los factores que afectan a la germinación los podemos dividir en

dos tipos:

Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla; madurez

y viabilidad de las semillas.
Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente;
agua, temperatura y gases.
 
Factores internos.

Entre los factores internos que afectan a la germinación

estudiaremos la madurez que presentan las semillas y la
viabilidad de las mismas.

Madurez de las semillas.

Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su

completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfológico
como fisiológico.
La madurez morfológica se consigue cuando las distintas
estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dándose
por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su máximo
desarrollo. También, se la relaciona con la deshidratación de los
diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele
alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas
especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance,
como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas
orquídeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas
diferenciados.
Aunque la semilla sea morfológicamente madura, muchas de
ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque
necesitan experimentar aún una serie de transformaciones
fisiológicas. Lo normal es que requieran la pérdida de sustancias
inhibidoras de la germinación o la acumulación de sustancias
promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio
hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad de su tejido para las
distintas sustancias activas.
La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la
morfológica, como en la mayoría de las especies cultivadas; o
bien puede haber una diferencia  de semanas, meses y hasta
años entre ambas.
Viabilidad de las semillas.

La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el

cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un
período variable y depende del tipo de semilla y de las
condiciones de almacenamiento.
Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo
que las semillas permanecen viables, pueden haber semillas que
germinan, todavía, después de decenas o centenas de años; se
da en semillas con una cubierta seminal dura como las
leguminosas. El caso más extremo de retención de viabilidad es
el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en
Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400 años.
En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que
algunos días o meses, como es el caso de las semillas de arce
(Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su
viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que
permanecen viables 6 meses.
En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25
años.
Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas.
Podríamos pensar que mueren porque agotan sus reservas
nutritivas, pero no es así, sino que conservan la mayor parte de
las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa.
Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su
metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de productos
tóxicos que al acumularse en las semillas produce a la larga
efectos letales para el embrión. Para evitar la acumulación de
esas sustancias bastará disminuir aún más su metabolismo, con
lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla.
Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la
temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas
temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más lento, por
lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más
tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La
deshidratación, también alarga la vida de las semillas, más que
si se conservan con su humedad normal. Pero la desecación
tiene unos límites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve
afectada el agua de constitución de la semilla, siendo perjudicial
para la misma.
En resumen podemos decir que, para alargar más tiempo la vida
de una semilla, ésta debe conservarse en las siguientes
condiciones: mantenerla seca, dentro de unos límites;
temperaturas bajas y, reducir al mínimo la presencia de oxígeno
en el medio de conservación. 
 
Factores externos.

Entre los factores ambientales más importantes que inciden en el

proceso de germinación destacamos: humedad, temperatura y
gases.

Humedad.

La absorción de agua es el primer paso, y el más importante,

que tiene lugar durante la germinación; porque para que la
semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratación
de sus tejidos.

La entrada de agua en el interior de la semilla se debe

exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico entre la
semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este
potencial hídrico es menor en las semillas secas que en el medio
exterior. Por ello, hasta que emerge la radícula, el agua llega al
embrión a través de las paredes celulares de la cubierta seminal;
siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico.
Aunque es necesaria el agua para la rehidratación de las
semillas, un exceso de la misma actuaría desfavorablemente
para la germinación, pues dificultaría la llegada de oxígeno al
embrión.
Temperatura.

La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la

germinación, ya que influye sobre las enzimas que regulan la
velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la
semilla después de la rehidratación. La actividad de cada enzima
tiene lugar entre un máximo y un mínimo de temperatura,
existiendo un óptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso
de germinación pueden establecerse unos límites similares. Por
ello, las semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de
temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la
geminación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean
favorables.
La temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual la
germinación no se produce, y la máxima aquella por encima de
la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura óptima,
intermedia entre ambas, puede definirse como la más adecuada
para conseguir el mayor porcentaje de germinación en el menor
tiempo posible.

Las temperaturas compatibles con la germinación varían mucho

de unas especies a otras. Sus límites suelen ser muy estrechos
en semillas de especies adaptadas a hábitats muy concretos, y
más amplios en semillas de especies de amplia distribución.
Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a
temperaturas elevadas, superiores a 25 ºC. Las máximas
temperaturas están entre 40 ºC y 50 ºC (Cucumis
sativus, pepino, 48 ºC). Sin embargo, las semillas de las
especies de las zonas frías germinan mejor a temperaturas
bajas, entre 5 ºC y 15 ºC. Ejemplo de ello son Fagus
sylvatica (haya), Trifolium repens (trébol), y las especies alpinas,
que pueden germinar a 0 ºC. En la región mediterránea, las
temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15
ºC y 20 ºC.
Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas
entre el día-noche actúan positivamente sobre las etapas de la
germinación. Por lo que el óptimo térmico de la fase de
germinación y el de la fase de crecimiento no tienen por qué
coincidir. Así, unas temperaturas estimularían la fase de
germinación y otras la fase de crecimiento.

 Gases.

La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un

medio suficientemente aireado que permita una adecuada
disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrión obtiene la
energía imprescindible para mantener sus actividades
metabólicas.
La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal
con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Sin embargo, existen
algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación al
disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos
mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaña) y Cynodon
dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de
O2. Se trata de especies que viven en medios acuáticos o
encharcados, donde la concentración de este gas es baja. El
efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no
pueden germinar se  aumenta la concentración de CO2.
Para que la germinación tenga éxito, el O2 disuelto en el agua de
imbibición debe poder llegar hasta el embrión. A veces, algunos
elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos
fenólicos, capas de mucílago, macroesclereidas, etc. pueden
obstaculizar la germinación de la semilla por que reducen la
difusión del O2 desde el exterior hacia el embrión.
Además, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que
llega al embrión disminuye a medida que aumenta disponibilidad
de agua en la semilla.
A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la
solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla, siendo
menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura. 

Metabolismo de la Germinación.

Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que

han sido más estudiados son la respiración y la movilización de
las sustancias de reserva.

Respiración.

Tres rutas respiratorias, glucólisis, ciclo de las pentosas fosfato y

ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas. Estas
tres rutas producirán una serie de compuestos intermediarios del
metabolismo vegetal, así como considerables cantidades de
energía y poder reductor. El objetivo principal del proceso
respiratorio es la formación de ATP y pirimidín nucleótidos,
necesarios para la intensa actividad metabólica que tiene lugar
durante la germinación.
La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria,
aumentando el consumo de O2, después de iniciada la
imbibición. A partir de este momento el proceso respiratorio de
las semillas puede dividirse en cuatro fase:

Fase I: Se caracteriza por un rápido incremento en la

respiración, que generalmente se produce antes de transcurridas
12h desde el inicio de la imbibición. El aumento en la actividad
respiratoria es proporcional al incremento de la hidratación de los
tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase
es, posiblemente, la sacarosa.
Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h
desde el inicio de la imbibición. Probablemente las cubiertas
seminales, que todavía permanecen intactas, limitan la entrada
de O2. La eliminación de la testa puede acortar o anular esta
fase.
Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad
respiratoria, que se asocia a la mayor disponibilidad de O2, como
consecuencia de la ruptura de la testa producida por la
emergencia de la radícula. Otro factor que contribuye a ese
aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente
sintetizadas  en las células del eje embrionario.
Fase IV: En esta última fase tiene lugar una acusada
disminución de la respiración, que coincide con la desintegración
de los cotiledones, después de que han exportado las reservas
almacenadas.

 
Movilización de sustancias de reserva.

Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de

reservas alimenticias, que permitirán el crecimiento y el
desarrollo de la plántula hasta que ésta sea capaz de
alimentarse por sí misma. Estas reservas se encuentran en su
mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen
lípidos, proteínas, carbohidratos y compuestos inorgánicos.
(Tabla 17.1)
Según el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes
diferencias entre las semillas. Así, en los cereales predominan
los hidratos de carbono, especialmente almidón, aunque también
contienen proteínas y lípidos. En muchas semillas de importancia
agrícola (avellana, almendro, ricino, girasol,  soja, etc) se
almacenan, mayoritariamente, lípidos (triglicéridos) como
compuestos de reserva. Además, estas semillas suelen tener un
alto contenido en proteínas. Un tercer grupo de semillas, entre
las que se encuentran las leguminosas, almacenan proteínas
junto con cantidades considerables de almidón, siendo en éstas
los lípidos muy escasos.

Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el

embrión (cotiledones) o en tejidos extraembrionarios,
principalmente en el endospermo.
Al iniciarse la germinación de las semillas, y cuando las células
están suficientemente hidratadas, se produce una activación de
la síntesis proteica y, por lo tanto, la formación de enzimas
hidrolíticas que son las que promueven la movilización de las
sustancias de reserva.
La movilización de las reservas requiere un proceso previo de
hidrólisis para liberar los compuestos de menor peso molecular,
que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la
plántula.

Carbohidratos: El hidrato de carbono más extendido en las

semillas, como principal reserva energética, es el almidón. Está
formando por los denominados granos de almidón (corpúsculos
intracelulares). La degradación del almidón se incrementa
progresivamente durante el proceso de germinación, primero
lentamente, y luego de una forma más rápida que termina con la
práctica desaparición del polisacárido.

Lípidos: Los lípidos constituyen un grupo de sustancias

químicamente heterogéneas que tienen en común su solubilidad
en disolventes orgánicos (éter de petróleo, hexano o cloroformo).
Los lípidos de reserva predominantes en las semillas son los
triglicéridos. La degradación y metabolismo de los lípidos se
produce en varias fases.

Proteínas: La hidrólisis de las proteínas de reserva está

catalizada por diferentes tipos de enzimas proteolíticos,
agrupados bajo el nombre de proteasas. A medida que progresa
la germinación, las fracciones proteínicas de reserva se
transforman en otras de menor peso molecular, especialmente
pequeños péptidos y aminoácidos. Los aminoácidos liberados
pueden ser utilizados en la síntesis de nuevas proteínas en la
plántula en desarrollo o para proporcionar energía mediante la
oxidación de su esqueleto carbonado.  

Ácidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicación

del ADN es un fenómeno relativamente tardío en la germinación,
iniciándose después de que tenga lugar una síntesis
considerable de proteínas. Sin duda, en la codificación de éstas
ha intervenido un ADN preexistente, formado, probablemente
durante las fases de maduración de la semilla. Sin embargo, se
ha demostrado que los nucleótidos que llegan al embrión no son
suficientes para mantener su crecimiento, por lo que en los
embriones debe haber también una síntesis de nucleótidos,
utilizando probablemente el nitrógeno de las reservas proteicas.

 
Tipos de Germinación.

Los cambios fisiológicos y metabólicos que se producen en las

semillas, no latentes, después de la imbibición de agua, tienen
como finalidad el desarrollo de la plántula. Como se ha indicado
anteriormente, este proceso comienza por la radícula, que es el
primer órgano que emerge a través de las cubiertas. Sin
embargo, en otras semillas el crecimiento comienza por el
hipocótilo.
Las semillas, atendiendo a la posición de los cotiledones
respecto a la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la
forma de germinar.  Así, podemos distinguir dos tipos deferentes
de germinación: epigea e hipogea.

Germinación epigea.

En las plántulas denominadas epigeas, los cotiledones emergen

del suelo debido de un considerable crecimiento del hipocótilo
(porción comprendida entre la radícula y el punto de inserción de
los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se
diferencian cloroplatos, transformándolos en órganos
fotosintéticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente,
comienza el desarrollo del epicótilo (porción del eje comprendida
entre el punto de inserción de los cotiledones y las primeras
hojas). Presentan este tipo de germinación las semillas de ricino,
judía, lechuga, mostaza blanca, el algarrobo, el poroto, la campanilla, el
tabaco, ente otros.
Germinació
n Epigea

Germinación hipogea.
En las plántulas hipogeas, los cotiledones permanecen
enterrados; únicamente la plúmula atraviesa el suelo. El
hipocótilo es muy corto, prácticamente nulo. A continuación, el
epicótilo se alarga,  apareciendo las primeras hojas verdaderas,
que son, en este caso, los primeros órganos fotosintetizadores
de la plántula. Este tipo de germinación lo presentan las semillas
de los cereales (trigo, maíz, cebada, etc.), guisante, haba, robles,
etc.