See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/328747893

Biodiversidad urbana, servicios ecosistémicos y planificación ecológica: un

enfoque desde la ecología del paisaje

Chapter · November 2018

CITATIONS READS

4 3,794

2 authors:

Ignacio C. Fernandez Francisco De la Barrera

Universidad Mayor University of Concepción
50 PUBLICATIONS   763 CITATIONS    98 PUBLICATIONS   762 CITATIONS   

SEE PROFILE SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Environmental Quality & Urban Vulnerability in Santiago de Chile View project

“Mosaico Ecológico Urbano: Criterios para el desarrollo de la Región Metropolitana de Chile" View project

All content following this page was uploaded by Ignacio C. Fernandez on 05 November 2018.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

Capítulo 4

Biodiversidad urbana, servicios ecosistémi-

cos y planificación ecológica: un enfoque
desde la ecología del paisaje

Ignacio C. Fernández1,2 & Francisco de la Barrera3,4

1
Facultad de Ciencias, Universidad Mayor, Santiago, Chile
2
Fundación Ecomabi, Santiago, Chile.
3
Facultad de Arquitectura, Urbanismo y Geografía, Universidad de Concepción,
Concepción, Chile.
4
Centro de Desarrollo Urbano Sustentable, Pontificia Universidad Católica de
Chile & Universidad de Concepción, Santiago, Chile.
Biodiversidad urbana, servicios ecosistémicos y
planificación ecológica: un enfoque desde la ecología
del paisaje

Resumen

Las ciudades dependen de servicios ecosistémicos generados por áreas na-

turales y semi-naturales que se encuentran dentro y fuera de los límites ur-
banos, por lo que la implementación de estrategias de planificación que pro-
muevan la conservación de la biodiversidad urbana es una tarea fundamental
para asegurar la provisión de estos servicios. En este capítulo abordamos el
tema de la biodiversidad urbana en Chile desde la perspectiva de la ecología
del paisaje. Para ello revisamos las principales teorías relacionadas con los pa-
trones espaciales de la biodiversidad urbana y la relevancia de los servicios
ecosistémicos para su sustentabilidad. Ponemos un particular foco en cómo
la falta de una planificación urbana ecológica podría impactar negativamente
en la capacidad potencial de los paisajes urbanos de Chile para proporcionar
servicios ecosistémicos y conservar la biodiversidad. Para entregar un ejem-
plo empírico, utilizamos el enfoque de la ecología del paisaje para analizar los
patrones de distribución actual de la vegetación urbana en Santiago de Chile.
Orientamos nuestro análisis en evaluar la distribución y configuración espa-
cial de diferentes tipos de vegetación, y cómo estos factores pueden afectar
la provisión de servicios ecosistémicos y de hábitat adecuados para especies
de vertebrados. En base a estos resultados y la literatura revisada, discutimos
sobre cómo esta información puede ser utilizada para avanzar hacia una pla-
nificación urbana más sustentable.

Palabras clave: planificación urbana, planificación sustentable, vegetación

urbana, vertebrados urbanos.

|115
I. Fernández & F. de la Barrera

Introducción

La apropiación y transformación de los ecosistemas para el uso humano ha

permitido un aumento exponencial de nuestra población, pero junto con ello
también ha provocado una grave crisis de biodiversidad a nivel global (Ellis
et al. 2008, 2010, Pereira et al. 2010). Además, los avances tecnológicos y el
cada vez mayor número de personas que viven en ciudades ha generado la
sensación de que el ser humano ya no depende de la naturaleza, y por tan-
to su conservación no es una prioridad humana. Sin embargo, las personas sí
dependemos de los ecosistemas, y de manera intensa, y por tanto conservar
la biodiversidad en sus distintas escalas es una tarea esencial para asegurar
nuestra propia subsistencia. Esto ha sido reconocido por Naciones Unidas en
su Asamblea General del día 25 de septiembre de 2015, en la que ha estable-
cido detener la pérdida de hábitats y biodiversidad como uno de los objetivos
fundamentales de la agenda 2030 para alcanzar el desarrollo sostenible. Chile
no es ajeno a esta realidad, y se ha comprometido a avanzar en este objetivo
mediante la conformación del “Consejo Nacional para la Implementación de
la Agenda 2030 para el Desarrollo Sostenible” (MINREL 2016).

Una de las acciones humanas que generan los efectos más drásticos en los
ecosistemas son los procesos de urbanización (Pickett et al. 2011). Y aunque
las áreas urbanas cubren menos del 4% de la superficie terrestre, el alcance
de sus impactos se expande mucho más allá de los límites urbanos (Grimm et
al. 2008). Las zonas urbanas son por lo general incapaces de autoabastecer-
se y por tanto dependen en gran medida de recursos naturales (i.e. servicios
ecosistémicos) provenientes de ecosistemas aledaños (Luck et al. 2001), pero
también de otros más lejanos, incluso al otro lado del planeta. Esta demanda
por recursos genera fuertes presiones por el cambio de uso de suelo para la-
bores productivas en torno a las ciudades, lo que puede intensificar la pérdida
de biodiversidad causada por la misma urbanización (Haase et al. 2012). Junto
con ello, la contaminación atmosférica, acuática, del suelo, lumínica y sonora
generada en las ciudades, así como la intervención directa de la biodiversidad
urbana por parte del ser humano, puede afectar negativamente la biodiversi-
dad circundante, alterando la funcionalidad de los ecosistemas y poniendo en
riesgo la provisión de servicios que estos ecosistemas brindan a las ciudades
(Wu 2014). Esta estrecha relación entre las ciudades y los ecosistemas aleda-

116|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

ños hace necesario entender la biodiversidad urbana como pieza fundamental

de un sistema ecológico que opera a una escala mayor que la escala de la ciu-
dad, y por tanto las estrategias para conservar la biodiversidad urbana debie-
ran concebirse necesariamente desde una mirada a escala regional.

En este capítulo abordamos el tema de la biodiversidad urbana en Chile

desde la perspectiva de la ecología del paisaje, haciendo especial énfasis en
el rol de los patrones espaciales de la vegetación urbana para la provisión de
servicios ecosistémicos y como hábitats para vertebrados, y el cómo estos an-
tecedentes pueden ser integrados para avanzar hacia una planificación urbana
sustentable. La propuesta teórica luego es puesta a prueba mediante un caso
de estudio sobre el potencial de servicios ecosistémicos y provisión de hábitats
en la ciudad de Santiago de Chile.

Biodiversidad urbana: patrones y procesos del paisaje

La ecología del paisaje puede definirse como la “ciencia y arte de estudiar

e influenciar las relaciones entre patrones espaciales y procesos ecológicos
a través de los niveles jerárquicos de la organización biológica, y a diferentes
escalas espaciales y temporales” (Wu & Hobbs 2007). La parte científica de la
ecología del paisaje busca comprender los componentes, dinámicas y efectos
de la heterogeneidad espacial, mientras que la parte aplicada (o arte) busca
integrar holísticamente los factores ecológicos y socioeconómicos en los pro-
cesos de manejo y planificación del paisaje (Wu 2008). En este sentido, la eco-
logía del paisaje no solo brinda una base de conocimientos y aproximaciones
para comprender los patrones y dinámicas de la biodiversidad en ambientes
urbanos, sino que también provee teorías y herramientas que pueden ser de
gran utilidad para planificar ciudades que promuevan la conservación de la
biodiversidad.

La biodiversidad comprende la variabilidad biológica en sus diversas escalas,

desde el nivel de genes al de ecorregiones a nivel global, incluyendo los proce-
sos que ocurren en cada una de esas escalas. En ese sentido, la conservación
de la biodiversidad urbana no solo debe enfocarse en las múltiples especies
presentes en las ciudades, sino también en la variedad de paisajes y las dinámi-
cas ecológicas en sus distintas escalas. Para entender los patrones y dinámicas
de la biodiversidad es necesario tener en cuenta que la diversidad característi-

|117
I. Fernández & F. de la Barrera

ca de un lugar está determinada de manera importante por factores que ope-

ran de manera jerárquica a diferentes escalas espaciales y temporales (Wu &
Loucks 1995, Parker 1997).

El concepto de jerarquías espacio-temporales puede ser de gran utilidad para

ayudar a entender los patrones de biodiversidad de un lugar determinado (Wi-
llis et al. 2002, Bunnell & Huggarde 1999). Bajo este concepto es posible asumir
que la biodiversidad en un área particular (sea ésta de cualquier tamaño) de-
penderá de la interacción de dos tipos de factores principales: (1) factores que
operan a una escala mayor, y que actúan desde “arriba” promoviendo patrones
homogéneos de biodiversidad; y (2) factores que operan a una escala menor, y
que actúan desde “abajo” promoviendo patrones heterogéneos de biodiversidad
(Figura 1). Por ejemplo, en un valle natural los patrones de diversidad de la vege-
tación a la escala de paisaje estarán mayormente determinados desde arriba por
las condiciones climáticas propias del área, y desde abajo por las características
geológicas y topográficas de la misma. Del mismo modo, la diversidad de aves
que encontraremos en un parque urbano estará mayormente determinada des-
de “arriba” por el ensamble de aves de la región que pueden colonizar el parque,
y desde “abajo” por la diversidad y calidad de hábitats que se encuentran dentro
del parque. No obstante, hay que tomar en cuenta que los sistemas ecológicos
son dinámicos, y que los organismos, incluido el ser humano, tienen la capacidad
de modificar su ambiente. Por tanto, los patrones de biodiversidad de un área
particular no solo responderán a los factores que actualmente dominan dicha
área, sino también a las dinámicas que éstos han tenido en el pasado (Bunnell
& Huggarde 1999, Willis et al. 2002). En este sentido, el valor de la aproximación
jerárquica de la ecología del paisaje para entender los patrones de biodiversidad
es que reconoce explícitamente que la biodiversidad de un área determinada
estará controlada por una serie de factores que operan jerárquicamente a dis-
tintas escalas espacio-temporales.

Otra de las teorías asociadas a la ecología del paisaje que es de gran rele-
vancia para comprender los patrones de biodiversidad es la llamada “teoría
biogeográfica de islas” (MacArthur & Wilson 1967). Esta teoría, conceptua-
lizada originalmente para islas oceánicas, señala que la riqueza de especies
en islas puede inferirse en función de dos factores principales: (1) la distancia
de la isla al continente, y (2) el tamaño de la isla. Así, a mayor distancia de la
isla al continente, menor es la tasa de inmigración de especies, mientras que

118|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

Figura 1. Esquema conceptual de las jerarquías de escala que influencian los patrones de biodi-
versidad en un lugar determinado. Los factores de mayor escala actúan desde “arriba” promo-
viendo patrones homogéneos, mientras que factores de menor escala actúan desde “abajo”
promoviendo patrones heterogéneos.

a mayor tamaño de la isla, menor es la tasa de extinción de especies. Por tan-

to, islas grandes y cercanas al continente tendrán mayor número de especies
debido a altas tasas de inmigración y bajas tasas de extinción. Por el contrario,
las islas pequeñas y alejadas del continente presentarán un menor número
de especies. La teoría biogeográfica de islas proporcionó un importante mar-
co conceptual para comprender los patrones de biodiversidad en ecosistemas
terrestres fragmentados, asumiendo que los fragmentos naturales son análo-
gos a islas de hábitat dentro de un océano de zonas no habitables, como por
ejemplo “islas” de vegetación nativa ubicadas dentro de áreas urbanas (Soulé
et al. 1992, Crooks et al. 2001). Sin embargo, la evidente diferencia entre un sis-
tema de islas rodeados por una matriz oceánica homogénea y un sistema de
islas de hábitat rodeados por una matriz terrestre heterogénea, ha hecho que
en ecosistemas terrestres la teoría tenga un valor mayormente teórico que
predictivo (Franklin & Lindenmayer 2009, Wu 2009). De hecho, los escasos
estudios publicados en Chile que han utilizado esta aproximación para evaluar
biodiversidad en islas de vegetación al interior de zonas urbanas (e.g. parques
urbanos o cerros isla), sugieren que las características del hábitat dentro de la
“isla” y el tipo de matriz circundante pueden ser tanto, o más relevantes, que
el área de la isla y su distancia a zonas naturales en torno a la ciudad (Urquiza
et al. 2002, Mella & Loutit 2007, Fernández & Simonetti 2013).

|119
I. Fernández & F. de la Barrera

El reconocimiento explícito del rol de una matriz heterogénea en las dinámi-

cas ecológicas es sin duda uno de los aportes conceptuales más importantes
de la ecología del paisaje para entender los patrones de biodiversidad. En este
sentido, el desarrollo del modelo de mosaico de paisaje (Forman 1995, Wiens
1995) ha jugado un rol fundamental. Este modelo se basa en la heterogenei-
dad espacial de los paisajes, representándolos como un mosaico de parches
discretos que pueden ser intuitivamente reconocidos por la existencia de bor-
des. Un ejemplo familiar del modelo de mosaico de paisaje son los mapas de
uso o cobertura de suelo, que en ecosistemas urbanos están representados
por distintas morfologías urbanas determinadas por diferentes tipologías in-
dustriales y residenciales, tamaños prediales, densidades habitacionales y po-
blacionales, ancho de calles y veredas, etc. En base a este modelo, cualquier
sistema que sea espacialmente heterogéneo puede ser representado como un
sistema de parches de distinto tamaño, forma y composición, que se distribu-
yen de manera heterogénea en el paisaje. Así la composición y configuración
del paisaje cumplirá un rol fundamental en los patrones de distribución de
especies (Tscharntke et al. 2012). En este sentido, los tipos de parches al inte-
rior de las ciudades (e.g. zonas residenciales, industriales, ríos, áreas verdes,
infraestructura vial), así como su forma, tamaño y distribución dentro de la
ciudad, pueden ser factores determinantes en los procesos ecológicos y patro-
nes de biodiversidad urbanos (Alberti 2005). Además, es de suma relevancia
integrar en los análisis de biodiversidad los patrones espaciales de factores
sociales y económicos, ya que en los ecosistemas urbanos el ser humano juega
un rol clave como agente modificador de la biodiversidad a diferentes escalas
(MacKinney 2008, Goddard et al. 2010).

Biodiversidad y servicios ecosistémicos urbanos

Los servicios ecosistémicos son los beneficios que las personas obtienen de
los ecosistemas (MEA 2005). Para el caso particular de los servicios ecosisté-
micos urbanos, éstos se pueden entender como las estructuras y funciones
provistas por los componentes naturales del ecosistema urbano que generan
un beneficio directo para el bienestar humano. Los servicios ecosistémicos
pueden ser clasificados en tres categorías principales: (1) Servicios de provi-
sión, como agua potable o para riego, alimento y materiales utilizables para

120|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

construcción, entre otros bienes. (2) Servicios de regulación, como poliniza-

ción, control de erosión e inundaciones, regulación microclimática y purifi-
cación del aire. (3) Servicios culturales, como acceso a lugares de recreación,
belleza escénica, y satisfacción de aspectos espirituales y psicológicos. Una
cuarta categoría de servicios indirectos, son los llamados servicios de soporte,
que consisten en los procesos y estructuras ecológicas que soportan la provi-
sión de los tres tipos de servicios principales, como por ejemplo fotosíntesis,
ciclado de nutrientes y provisión de hábitat (MEA 2005).

Como mencionamos al comienzo del capítulo, los seres humanos depende-

mos de la provisión de servicios ecosistémicos para sobrevivir, y éstos además
son claves para promover la resiliencia y calidad de vida en las ciudades (Gó-
mez-Baggethun et al. 2013, McPhearson et al. 2015). La biodiversidad juega un
rol clave en la provisión de servicios ecosistémicos urbanos, ya que no solo pro-
vee beneficios estéticos, espirituales, recreativos y educativos, sino que tam-
bién contribuye a solucionar o mitigar problemas ambientales urbanos, como
la contaminación atmosférica o inundaciones, y es un componente esencial de
los procesos ecológicos que soportan estos servicios (Haines-Young 2010). En
este sentido, el desarrollo de estrategias de conservación de la biodiversidad
que aseguren la provisión de servicios ecosistémicos en el largo plazo es una
tarea fundamental para generar ciudades más sustentables.

Sin embargo, enfocarse únicamente en la provisión de servicios ecosistémi-

cos puede ser un arma de doble filo para la conservación de especies nativas
en ecosistemas urbanos, ya que especies introducidas pueden ser más efecti-
vas que las nativas para proveer algunos servicios ecosistémicos específicos
(Dearborn et al. 2010). De hecho, es común que ciudades con climas áridos
posean una gran proporción de especies de árboles introducidos, ya que las
personas estarían buscando en estas especies servicios ecosistémicos que
sería más difícil obtener con especies nativas (e.g. sombra, ornamentación)
(Walker et al. 2009, Faeth et al. 2011). Del mismo modo, el diseño de las áreas
verdes está usualmente enfocado en proveer servicios de recreación y espar-
cimiento, con espacios definidos y estructuras simplificadas, que rara vez son
representativas de las especies y complejidad estructural de la biodiversidad
de paisajes característicos de la zona geográfica (Byrne & Sipe 2010). Esta si-
tuación, favorable a la utilización de especies exóticas, es revertida cuando se

|121
I. Fernández & F. de la Barrera

persiguen múltiples servicios ecosistémicos, cuando se cuenta con mejor in-

formación sobre el potencial de las especies nativas y cuando existen políticas
que busquen efectivamente aprovechar los beneficios de las especies nativas,
estimulando su uso en el diseño de áreas verdes y su propagación en viveros.

Por otra parte, el desarrollo de estrategias para la conservación de la biodi-

versidad en zonas urbanas también puede traer consecuencias indeseadas, o
“dis-servicios ecosistémicos” (Von Döhren & Haase 2015). Por ejemplo, algu-
nas especies de flora pueden liberar compuestos alergénicos y otras secretan
resinas que pueden afectar negativamente la calidad de vida urbana. Algunas
especies de fauna pueden ser vistas como una amenaza para las personas o
sus mascotas, mientras otras pueden dañar la infraestructura urbana (Lyyti-
mäki et al. 2008). Es por ello que las estrategias de conservación de biodiver-
sidad en áreas urbanas tienen que ser desarrolladas de manera minuciosa, no
solo tomando en cuenta el efecto de las medidas para la conservación de las
especies, sino también en disminuir los potenciales dis-servicios, protegiendo
la calidad de vida de las personas. Para ellos las teorías y herramientas de la
ecología del paisaje pueden ser de gran utilidad, ya que pueden servir de base
para una planificación del paisaje urbano que promueva la conservación de la
biodiversidad nativa, la provisión de servicios ecosistémicos, y reduzcan los
potenciales dis-servicios asociados a la biodiversidad urbana (Niemelä et al.
2010, Bastian et al. 2012).

Planificación urbana ecológica

La planificación territorial es un esfuerzo por ordenar los usos y actividades

que se realizan en el territorio con el objetivo de hacer un uso adecuado de
éstos, de manera de potenciar los beneficios y disminuir los perjuicios de estos
usos y actividades. También se le define como la manifestación espacial de
las políticas públicas (Consejo Europa 1983). La planificación territorial puede
ser aplicada en distintos niveles geográficos y administrativos, y es particular-
mente importante en lo que se refiere a la planificación urbana.

Las rápidas dinámicas territoriales manifestadas en cambios de uso de sue-

los y actividades que en ellos se desarrollan, y especialmente en relación a
la expansión urbana de grandes ciudades (i.e. metropolización), ha llevado a

122|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

replantear la planificación territorial y urbana desde nuevos enfoques, donde

el desarrollo sustentable del territorio emerge como un objetivo principal. Es
bajo esta premisa donde se hace necesario planificar el territorio balanceando
el desarrollo económico con el bienestar social y la conservación de la natu-
raleza (Wu 2013). Así, la conservación de la biodiversidad emerge como uno
de los objetivos de la planificación urbana (Sorani & Alquicira 2015), donde la
provisión de servicios ecosistémicos que aseguren el bienestar social es parte
fundamental de una adecuada organización del territorio. De esta manera, la
combinación de un enfoque ecológico con el paradigma de los servicios eco-
sistémicos es especialmente útil para estos propósitos, y es característico de
una mirada desde la ecología del paisaje a la planificación urbana (Wu 2008).

La planificación ecológica es un enfoque que pretende que la planificación

reconozca, priorice, conserve y aproveche los elementos naturales y/o ecoló-
gicos del territorio, tanto por su valor intrínseco, como por los servicios que
las personas pueden obtener de ellos (Steiner 2014). Este enfoque es comple-
mentario con el desarrollo de estrategias para la conservación de la biodiver-
sidad que aseguren la provisión de servicios ecosistémicos a través de la pla-
nificación urbana (Colding 2011). Esta complementariedad es crítica, dado que
la manifestación espacial de esas estrategias debe estar en coordinación con
los planes de ordenamiento territorial. De esta manera, los instrumentos de
planificación urbana que busquen la sustentabilidad del territorio o del paisaje
deben procurar que los cambios de usos de suelo no afecten la provisión de
servicios ecosistémicos en el largo plazo (Keeley 2007, Colding 2011, Wu 2013,
Steiner 2014, Sorani & Alquicira 2015). Así, éstos deben optimizar las no siem-
pre compatibles múltiples funciones que se esperan de él, teniendo en cuenta
las necesidades actuales y futuras de sus habitantes (Johnson 2001, Forman
2008, Ravetz et al. 2013, Opdam et al. 2015).

Desde la mirada de la ecología del paisaje y de la conservación de la biodi-

versidad es especialmente importante contar con información sobre la distri-
bución espacial de los componentes de la biodiversidad capaces de proveer
servicios ecosistémicos, y de los impactos del desarrollo urbano sobre éstos.
La planificación urbana debe, por tanto, ser una herramienta eficiente para
conservar la biodiversidad, especialmente por los beneficios que ésta ofrece a
las personas (de Groot et al. 2002, Troy & Wilson 2006). Así, mejorar la calidad

|123
I. Fernández & F. de la Barrera

de vida y al mismo tiempo conservar la biodiversidad urbana es el gran desa-

fío para desarrollar ciudades más sustentables. En esta búsqueda se han pro-
puesto enfoques específicos para la planificación urbana sustentable, desta-
cando la planificación de infraestructuras verdes urbanas (Ahern et al. 2014).

Dentro del concepto de infraestructuras verdes se comprende el conjunto

amplio de espacios vegetados de la ciudad que ejercen múltiples funciones
y que están conectados entre sí conformando una red. Éstos incluyen áreas
verdes públicas de variados tamaños (e.g. parques, plazas), áreas privadas con
vegetación (e.g. jardines residenciales, instalaciones deportivas), el arbolado
urbano, así como aquellos ecosistemas naturales (e.g. quebradas, cerros, bos-
ques remanentes) o semi-naturales (e.g. predios agrícolas) ubicados dentro
de las zonas urbanas o en las periurbanas. En este sentido, las áreas verdes
públicas adquieren un valor adicional al representar bienes públicos o comu-
nes, al cual todos pueden acceder y que a su vez requieren del cuidado de las
instituciones públicas, siendo espacios que pueden compensar el déficit de
vegetación presente en las áreas privadas. El referirse a estos espacios como
infraestructuras verdes, y no simplemente a áreas verdes, busca destacar su
funcionalidad, y más aún su multi-funcionalidad, refiriendo a los diversos ser-
vicios ecosistémicos que ellas proveen, y que son diferentes según el tamaño
(grandes, pequeñas), forma (regular, irregular, elongadas), accesibilidad (pú-
blica o privada) y composición (árboles, arbustos, herbáceas; especies nati-
vas, especies exóticas). También, se usa el término infraestructura verde para
destacar la necesidad de que sus elementos se encuentren conectados, per-
mitiendo que la diversidad de infraestructuras ejerza diferentes funciones y
doten de heterogeneidad al mosaico urbano.

Planificación ecológica en Chile

En Latinoamérica la planificación territorial ha sido en general débil, lo que

ha repercutido en altos niveles de desigualdad y segregación espacial (UN-Ha-
bitat 2014), así como en la pérdida de ecosistemas naturales y la degradación
del paisaje (UNEP 2010). Esta escasa planificación, asociada a un gran creci-
miento de la población urbana, ha resultado en una rápida expansión urbana,
continua y dispersa, y que ha generado diferentes morfologías urbanas, las
que tienen en común la ocupación de espacios periurbanos de alto valor eco-

124|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

lógico, afectando a ecosistemas naturales y agrícolas (Henríquez 2014). Es-

tos ecosistemas periurbanos, que se pierden por la expansión urbana, pueden
proveer diversos servicios ecosistémicos de alto valor para la calidad de vida
urbana, tales como disminuir los contaminantes del aire, ofrecer espacios de
recreación y contacto con la naturaleza, regular y prevenir aluviones, infiltrar
las aguas lluvias, disminuir las inundaciones, y proveer hábitat para especies,
entre otros (Huang et al. 2011, de la Barrera et al. 2013, Radford & James 2013).

La rápida expansión urbana que han experimentado las ciudades latinoa-

mericanas desde finales del siglo pasado, ha sido principalmente el resultado
de la escasa planificación ligada a las políticas neoliberales que entregaron al
mercado la decisión sobre hacia dónde y cómo desarrollar las ciudades (Va-
lencia 2008). Esto ha estimulado la extensión de las ciudades, promoviendo el
uso del transporte privado, y alejando a las zonas residenciales de los centros
de servicios comerciales, educacionales y culturales. Asimismo, ha incremen-
tado su separación con las zonas que contienen biodiversidad y que tienen una
mayor capacidad para proveer múltiples servicios ecosistémicos. Bajo esta ló-
gica, las iniciativas privadas fueron priorizadas por sobre las preferencias pú-
blicas, lo cual se ha transformado en un factor común en las ciudades latinoa-
mericanas (Huang et al. 2011, de la Barrera et al. 2013, Radford & James 2013).

La ocupación y destrucción de los ecosistemas naturales y agrícolas periur-

banos ha tenido como consecuencia el incremento en los riesgos socio-natu-
rales (e.g. aluviones, incendios) y un menoscabo en la calidad de vida de las
personas. Asimismo, ha significado el surgimiento de conflictos urbanos y de
movimientos sociales que exigen del Estado y de las instituciones públicas y
organizaciones privadas la protección del patrimonio natural y cultural, for-
zando a los tomadores de decisiones a fortalecer la planificación territorial.

En Chile, la planificación territorial es trazada por el Ministerio de Vivienda

y Urbanismo, por lo que es una planificación eminentemente urbana. Tras la
derogación del concepto de límite urbano en 1979, se facilitó que la expansión
urbana creciera exclusivamente bajo el control del mercado, sin intervención
del Estado. Solo con el retorno de la democracia este concepto fue repues-
to con claridad en 1994. Dentro de este límite se norman los usos del suelo
residenciales e industriales, entre otros, a través de instrumentos regionales,
intercomunales y por sobre todo comunales. En este último nivel, los gobier-

|125
I. Fernández & F. de la Barrera

nos locales pueden ejecutar diferentes herramientas para normar el territorio

urbano. En tanto, fuera del límite urbano solo algunas localidades cuentan
con instrumentos que zonifican dichos espacios.

No obstante lo anterior, en los últimos 30 años Chile sí ha realizado impor-

tantes avances en planificación territorial, tanto a través del diseño de “instru-
mentos de ordenamiento territorial estrictos” de carácter normativo, como
lo son los Planes Reguladores Comunales e Intercomunales, y también de al-
gunos de carácter indicativo, como los Planes Regionales de Ordenamiento
Territorial. Asimismo, se han desarrollado y decretado “zonificaciones sujetas
a protecciones especiales” tales como áreas naturales protegidas de distintos
tipos (Precht et al. 2016). Con estos instrumentos se aporta parcialmente en
la regulación del desarrollo urbano y se orienta el desarrollo a nivel regional,
así como también se provee de información sobre zonas de protección para la
biodiversidad, el patrimonio cultural, las comunidades indígenas y el turismo.
No obstante, no existe un sistema integrado de planificación territorial que
asegure que las normas sean complementarias ni que sus regulaciones sean
cumplidas. Tampoco existe a la fecha una política formal de ordenamiento
territorial, aunque afortunadamente ésta está siendo discutida para su pronta
promulgación. Finalmente, es necesario insistir en que existe una gran asime-
tría en las regulaciones de áreas urbanas y de áreas rurales, que impiden que
los territorios rurales sean debidamente planificados.

En relación a la biodiversidad, ésta está reconocida en los instrumentos de

la planificación territorial chilena solo en zonas localizadas fuera del límite
urbano, a través de la categoría de “zonas de protección ecológica”. En estas
zonas está prohibido el desarrollo residencial e industrial, pero no así el desa-
rrollo de equipamientos (e.g. establecimientos educacionales o energéticos), y
no se dispone de normas específicas para su protección y conservación.

En el contexto urbano, la Ordenanza General de Urbanismo y Construccio-

nes es la que regula la manera de hacer planificación territorial, definiendo a la
planificación urbana como aquella que norma los usos del suelo dentro de un
límite urbano. Dentro de esta ordenanza se definen las áreas verdes como es-
pacios que “generalmente” contienen vegetación, reconociéndoles funciones
preferentemente asociadas a actividades de ocio y circulación peatonal. Sin
embargo, este documento no presenta indicaciones respecto al grado de na-

126|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

turalidad ni de cobertura vegetacional que deben presentar las áreas verdes,

lo que pone de manifiesto que en su concepción no se pensó en el potencial de
las áreas verdes para proveer múltiples servicios ecosistémicos. Las ordenan-
zas no solo reconocen a las plazas y parques como áreas verdes, sino también
otras áreas con vegetación como son los lechos de río, bordes de canales, ce-
rros isla y quebradas. La consideración de estas distintas tipologías de áreas
verdes representa una oportunidad para repensar la forma en que se conciben
las áreas verdes urbanas, entendiendo que integrando sus distintos tipos y
funciones es posible generar un sistema de áreas verdes que promueva la bio-
diversidad y genere una variedad de servicios ecosistémicos, lo que finalmente
redundará en una mejora de la calidad de vida urbana. Para ello es necesario
evaluar la distribución de las distintas áreas verdes en la ciudad, identificar los
servicios que cada una de éstas puede brindar en función de su estructura y
composición, y en base a ello buscar su integración dentro de un sistema de
infraestructura verde que incluya otros elementos naturales y semi-naturales,
tanto de la ciudad, como de sectores aledaños.

En la siguiente sección presentamos un caso de estudio, basado en la ciudad

de Santiago, donde evaluamos la infraestructura verde urbana desde la mira-
da de la ecología del paisaje.

Patrones espaciales de la vegetación urbana en la ciudad de

Santiago de Chile

En esta sección utilizamos herramientas y aproximaciones de la ecología del

paisaje para analizar los efectos de la débil planificación ecológica existente
en Chile sobre los patrones espaciales de vegetación en la ciudad de Santiago,
evaluando cómo los patrones de vegetación existentes pueden afectar el po-
tencial para proveer servicios ecosistémicos, así como su potencial para pro-
veer servicios de hábitat para especies de fauna vertebrada.

Para nuestro análisis utilizamos dos imágenes satelitales de alta resolución

(Sentinel-2) tomadas durante la temporada de verano (marzo) e invierno (ju-
nio) del año 2016, y empleamos técnicas de clasificación, basadas en el princi-
pio de máxima entropía (Guo 2010), para mapear la cobertura de cuatro clases
(o tipos) vegetacionales más una clase para áreas no vegetadas:

|127
I. Fernández & F. de la Barrera

(1) Herbáceas permanentes (perennes), principalmente asociada al pasto

de parques, plazas y jardines. Este tipo de vegetación se encuentra foto-
sintéticamente activa durante todo el año.

(2) Herbáceas temporales (anuales), relacionadas con áreas semi-natura-

les y suelos sin construir que presentan gran cobertura de hierbas foto-
sintéticamente activas durante el invierno, pero cuya cobertura y tasas
fotosintéticas decaen fuertemente en verano.

(3) Vegetación arbórea siempre-verde, principalmente árboles y arbustos

que presentan follaje fotosintéticamente activo durante todo el año.

(4) Vegetación arbórea caducifolia, representada mayormente por árboles

y arbustos que presentan abundante follaje fotosintéticamente activo
durante el verano, pero cuyo follaje y tasas fotosintéticas decaen fuer-
temente en invierno.

(5) Suelo sin vegetación, correspondiente a áreas construidas o pavimen-

tadas, u otros tipos de suelos que presentan escasa o nula vegetación
durante todo el año.

En la Tabla 1 mostramos un resumen de las 4 clases vegetacionales en fun-

ción de su actividad fotosintética de invierno y verano. Si bien en términos es-
trictos las clases vegetacionales correspondientes a “herbáceas temporales”
y “vegetación arbórea caducifolia” pueden presentar algún grado de actividad
fotosintética en períodos de baja productividad, para efectos del análisis de
los patrones vegetacionales, asumimos que esos niveles de productividad son
suficientemente bajos para ser considerados como fotosintéticamente no ac-
tivos durante dicho periodo.

Tabla 1. Clases vegetacionales fotosintéticamente activas de invierno y verano.

Clase de Vegetación Invierno Verano

Herbáceas Temporales Sí No
Herbáceas Permanente Sí Sí
Arbórea Caducifolia No Sí
Arbórea Siempreverde Sí Sí

128|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

Para realizar el análisis dividimos la ciudad de Santiago en cuatro cuadran-

tes de 100 km2 (Figura 2), de manera de evaluar los patrones de la vegetación
en distintas zonas de la ciudad que son representativas de la desigualdad so-
cioeconómica histórica de Santiago (Fernández et al. 2016). Con este diseño no
solo buscamos tener una muestra representativa de los diferentes patrones
vegetacionales existentes en la ciudad, sino también analizar cómo la cober-
tura de tipos vegetacionales y potencial provisión de servicios ecosistémicos
varía entre los diferentes cuadrantes. Enfocamos nuestro análisis en tres ob-
jetivos específicos: (1) Analizar las diferencias en la diversidad y coberturas ve-
getacionales entre los distintos cuadrantes. (2) Analizar las diferencias en los
patrones espaciales de la vegetación entre los cuadrantes, examinando cómo
estos patrones difieren entre las estaciones del año (i.e. invierno vs verano). (3)
Evaluar cómo estos patrones vegetacionales se relacionan con la provisión de
servicios ecosistémicos y la potencial provisión de hábitat para vertebrados.

Para realizar el análisis cuantitativo de los patrones vegetacionales utiliza-

mos una métrica de composición (proporción de paisaje) y cuatro métricas
de configuración (densidad de parches, tamaño promedio de parches, tamaño
del parche más grande, e índice de forma promedio de parches), todas ellas
a nivel de clase vegetacional. En este contexto parche significa un fragmento
en el espacio que tiene una homogeneidad estructural interna que permite
distinguirlo de su entorno.

Diversidad de tipos vegetacionales

A escala metropolitana, Santiago presenta una clara diversificación en los

tipos vegetacionales que dominan los diferentes sectores de la ciudad y sus
alrededores (Figura 2). En relación a la vegetación que rodea a la ciudad, mien-
tras los sectores al oriente asociados al pie-monte andino están cubiertos de
vegetación probablemente muy similar a la original, presentando una domi-
nancia de arbórea siempreverde, los sectores que bordean la ciudad por el sur y
el oeste poseen una mixtura de tipos vegetacionales, con presencia de cultivos
y plantaciones agrícolas características de la cuenca de Santiago (Figura 2).

Aunque al exterior de la ciudad las zonas desprovistas de vegetación son

escasas, al interior del casco urbano esta situación se revierte drásticamente

|129
I. Fernández & F. de la Barrera

Figura 2. Distribución de los tipos vegetacionales en la ciudad de Santiago. Los cuatro cuadran-
tes de 100km2 que son analizados en el estudio se muestran en color rojo. Las líneas negras re-
presentan los bordes de la zona urbana de las 34 municipalidades que forman el Gran Santiago.
Las características de las clases vegetacionales presentes en la figura se encuentran descritas al
comienzo de la presente sección del capítulo.

130|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

(Figura 2), lo que da cuenta de la pérdida de vegetación producto del proceso

de urbanización. Sin embargo, y como demuestra el análisis por cuadrantes,
existe una gran diferencia en los porcentajes de cobertura vegetacional y la
proporción de tipos vegetacionales en los distintos sectores de la ciudad (Fi-
gura 3). El cuadrante NE es el que presenta la mayor cobertura vegetacional,
con un 53,2% de los 100km2 cubiertos por alguna clase de vegetación, seguido
por el cuadrante SE con un 34,0%, el SO con 24,1%, y el NO con solo un 15,9%
de cobertura. Si este análisis se restringe solo a la cobertura de vegetación ar-
bórea las diferencias entre cuadrantes son incluso mayores, con un 46,7% de
cobertura arbórea para el cuadrante NE; 25,3% para el SE; y apenas un 15,0%
y 12,5% para los cuadrantes SO y NO, respectivamente (Figura 3). Gran parte
de la diferencia entre las coberturas arbóreas de los cuadrantes se da por la
cobertura arbórea siempreverde, ya que, a excepción del cuadrante NE, la co-
bertura caducifolia es relativamente similar en los otros tres cuadrantes (i.e.
10,6%, 4,6%, 3,8% y 3,4% para los cuadrantes NE, SE, SO y NO, respectiva-
mente).

Con respecto a la cobertura de vegetación herbácea permanente, ésta es re-

lativamente baja en todos los cuadrantes, pero al igual que lo que ocurre con
las tipologías arbóreas, es el cuadrante NE el que posee la mayor cobertura,

Figura 3. Proporción del área del cuadrante cubierto por cada tipo vegetacional para los cuatro cuadrantes
estudiados.

|131
I. Fernández & F. de la Barrera

Figura 4. Distribución de la vegetación fotosintéticamente activa en invierno y verano en la ciu-

dad de Santiago. La vegetación de invierno corresponde a aquellos tipos vegetacionales foto-
sintéticamente activos durante invierno, pero no en verano. La vegetación de verano a aquellos
tipos vegetacionales activos durante verano, pero no en invierno. La vegetación de invierno y
verano corresponde a la vegetación activa durante todo el año. Estos tipos vegetacionales fue-
ron definidos en función de la Tabla 1.

132|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

con un 2,4%; seguido del SE, SO y NO con 1,5%, 1,4% y 0,7%, respectivamente.
El único tipo vegetacional que no sigue esta tendencia es la vegetación herbá-
cea temporal, que presenta la mayor cobertura en el cuadrante SO, con 7,7%,
y la menor en el cuadrante NO, con 2,7% de cobertura (Figura 3).

Diversidad y patrones estacionales en la vegetación

Así como ocurre con la cobertura vegetacional, el análisis de tipos vegeta-

cionales muestra una clara diferencia en la cantidad y distribución de los tipos
de vegetación en la ciudad de Santiago para invierno y verano (Figura 4). El
cuadrante NE posee la mayor proporción de vegetación fotosintéticamente
activa tanto para invierno como verano, mientras el NO la menor para ambas
temporadas (Figura 5). Mientras en el cuadrante NE la proporción de vegeta-
ción aumenta en verano, en los SE y SO, la disponibilidad de vegetación dismi-
nuye, y en el NO casi no hay cambios. Esto probablemente está vinculado a la
presencia de vegetación decidua de invierno en las calles del cuadrante NE, y
de sitios eriazos y áreas semi-naturales degradadas que solo presentan vege-
tación de invierno en los cuadrantes SE y SO (Figura 4).
El cuadrante NE no solo es el que presenta la mayor cantidad de vegetación
fotosintéticamente activa en invierno y verano, sino también el que tiene la
menor densidad de parches y el mayor tamaño de parches promedios (Figura
5). En el lado opuesto, el cuadrante NO es el que presenta la menor cantidad
de vegetación, tanto para invierno como verano, así como la mayor densidad
y menor tamaño promedio de parches (Figura 5). Resulta interesante el hecho
de que mientras la densidad de parches de vegetación tiende a ser mayor en
invierno que en verano, el tamaño promedio de parches se mantiene relativa-
mente constante durante el año, a excepción del cuadrante NE donde el tama-
ño medio de parches es considerablemente mayor en verano. Esta diferencia
puede estar dada por el efecto de la vegetación decidua en el cuadrante NE,
que por su configuración espacial, forma verdaderos corredores de vegetación
que interconecta los diferentes parches de vegetación de verano (Figura 4).
Esto es apoyado también por los resultados del análisis para el tamaño de par-
che más grande, que muestra que en invierno el parche más grande de vegeta-
ción está en el cuadrante SE, pero en verano esta relación se revierte, siendo el

|133
I. Fernández & F. de la Barrera

Figura 5. Métricas de paisaje para los parches de vegetación de invierno y verano para los cuatro
cuadrantes estudiados en la ciudad de Santiago. El índice de forma promedio es un indicador
de la forma promedio de los parches pertenecientes a cada clase vegetacional. Índices mayores
indican que en promedio dicha clase vegetacional presenta parches con formas más irregulares.

cuadrante NE el que por lejos posee el parche de vegetación de mayor tamaño

(Figura 5).

En relación a la forma promedio de los parches de vegetación, es posible

observar nuevamente una diferencia entre el cuadrante NE y los otros 3 cua-
drantes (Figura 5). Si bien en términos cuantitativos estas diferencias no son
relevantes, es posible decir que en términos cualitativos el cuadrante NE po-
see parches de vegetación con formas más irregulares, y que esta diferencia
entre cuadrantes disminuye en verano cuando la forma de parches en el cua-
drante NE se hace más regular.

134|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

Servicios ecosistémicos asociados a los patrones vegetacionales

del paisaje

El mapeo y análisis de los tipos de vegetación, sus respectivas coberturas y

los patrones espaciales de las mismas, corresponde a una tarea muy impor-
tante para comprender el potencial de provisión de servicios ecosistémicos
(Troy et al. 2006, Jones et al. 2012). Si bien la creciente disponibilidad de imá-
genes satelitales y herramientas geográficas ha aumentado ostensiblemente
la capacidad de mapear los tipos vegetacionales al interior de las ciudades, por
el momento los escasos trabajos realizados en Chile sobre servicios ecosisté-
micos urbanos se han enfocado solo en la cobertura de la vegetación, y en par-
ticular de cobertura arbórea, pero sin discriminar entre tipos vegetacionales y
su dinámica temporal (Peña 2008, Romero et al. 2010, Reyes-Packe & Meza
2011, Aquino & Gainza 2014, de la Barrera et al. 2016). Aunque existe abun-
dante evidencia del rol que la cobertura vegetacional juega en la provisión de
servicios ecosistémicos, como por ejemplo en la reducción de la temperatura
y mitigación de contaminantes atmosféricos (Romero et al. 2010, Inostroza et
al. 2016), también es cierto que los distintos tipos vegetacionales están aso-
ciados a la provisión de distintos servicios ecosistémicos (Bowler et al. 2010,
Janhäll 2015). Por ejemplo, es sabido que en Santiago las áreas arboladas son
más eficientes para mitigar la contaminación atmosférica que las áreas cu-
biertas de pasto (Escobedo et al. 2008), pero árboles deciduos de invierno pue-
den ser de poca utilidad, si es que no presentan hojas en la temporada donde
los episodios de contaminación son más severos (Willis & Petrokofsky 2017).
En este sentido una aproximación como la tomada por nosotros, en que di-
ferenciamos entre distintos tipos vegetacionales, puede dar una información
más detallada para evaluar el potencial de servicios ecosistémicos que la ve-
getación puede proveer a las ciudades. Esto puede ser de gran relevancia para
las ciudades chilenas, ya que la planificación no considera los tipos vegetacio-
nales y sus dinámicas temporales, que resulta en diferencias en los niveles y
tipos de servicios ecosistémicos provistos, tanto entre ciudades, como entre
las distintas áreas de una misma urbe.

En el caso de Santiago, nuestro estudio revela una notoria diferencia en los

componentes vegetacionales entre los distintos sectores de la metropolis. Y
esto no solo se asocia a una mayor cobertura de vegetación en la zona noro-

|135
I. Fernández & F. de la Barrera

riente de la ciudad, sino también al tipo de vegetación dominante. La zona

nororiente posee un 46,7% de cobertura arbórea, casi el doble de la zona su-
roriente, y más del triple que las zonas ubicadas al poniente. Si tomamos en
cuenta que la cobertura arbórea es importante para regular la temperatura
en verano, no es sorprendente entonces que la zona nororiente de Santiago
posea las menores temperaturas superficiales en los meses de verano (Inos-
troza et al. 2016, Fernández & Wu 2016). Del mismo modo, si consideramos
que la contaminación atmosférica es uno de los principales problemas am-
bientales de Santiago, lo lógico sería que la distribución de la vegetación ar-
bórea siempreverde se planificara para ser concentrada en el sector poniente,
donde los niveles de contaminación son más severos (Romero et al. 2010).
Sin embargo, nuestros datos muestran justo lo contrario, ya que mientras las
zonas nororiente y suroriente poseen un 30,6% y 20,6% de cobertura arbórea
siempreverde, las zonas surponiente y norponiente poseen apenas un 11,2% y
9,1%, respectivamente. Esta distribución desigual en la provisión de servicios
ecosistémicos no solo genera zonas de mayor y menor calidad ambiental, sino
que puede generar severas inequidades ambientales, ya que son los sectores
de menores recursos quienes enfrentan las peores condiciones ambientales.
El caso de estudio de la ciudad de Santiago ejemplifica de manera clara los
resultados que pueden obtenerse cuando los procesos de urbanización no son
acompañados de estrategias que aseguren una provisión equitativa de servi-
cios ecosistémicos. De hecho, son diversos los estudios que dan cuenta de las
injusticias ambientales producto de la distribución inequitativa de áreas ver-
des (Reyes-Packe & Figueroa 2010, Forray et al. 2012, de la Barrera et al. 2016),
de la cobertura vegetacional (Escobedo et al. 2002, Escobedo et al. 2006), y de
riesgos ambientales en la ciudad de Santiago (Romero et al. 2012, Pérez 2015
Fernández & Wu 2016). Si bien son escasos los estudios que han abordado el
tema de justicia ambiental en otras ciudades chilenas (e.g. Vásquez & Salgado
2009), la distribución inequitativa de la vegetación, y por tanto de los servi-
cios ecosistémicos asociados, pareciera ser una característica común de las
zonas metropolitanas ubicadas en la zona central de Chile (de la Barrera &
Henríquez 2017). En este sentido, es urgente extender el estudio de servicios
ecosistémicos urbanos a otras ciudades de Chile.

136|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

Patrones de la vegetación y su potencial como hábitat para

vertebrados

La composición y estructura vegetacional juega un papel muy importan-

te en la provisión de hábitats para especies de fauna en las ciudades (Faeth
et al. 2011). Por ejemplo, los parches de vegetación provistos por las plazas y
parques urbanos pueden brindar hábitat para una importante diversidad de
especies animales (Croci et al. 2008). De hecho, diversos estudios realizados
en Santiago han provisto evidencias del valor que los parques y jardines resi-
denciales poseen como hábitats para especies de aves (Urquiza & Mella 2002,
Mella & Loutit 2007, Celis-Díez et al. 2017). Sin embargo, es vital comprender
que no es solo la disponibilidad de hábitat dentro de los parques lo que de-
termina la presencia de fauna en ellos, sino también la cantidad y calidad del
hábitat en zonas aledañas (Mazerolle & Villard 1999). Por ejemplo, parques
ubicados en zonas residenciales con mayor cobertura de vegetación tienden a
presentar mayor riqueza de aves que parques ubicados en zonas residenciales
de baja cobertura vegetacional (Ilkin et al. 2012). En ese sentido, para evaluar
el potencial de biodiversidad de las zonas urbanas no solo debiéramos enfo-
carnos aisladamente en las áreas verdes o en los grandes parques urbanos,
sino que debemos entender el hábitat como la red de componentes naturales
y semi-naturales existentes en la ciudad (i.e. infraestructuras verdes) que pue-
den otorgar las condiciones necesarias para la sobrevivencia de las especies en
el largo plazo.

Nuestro análisis sugiere que en términos generales Santiago no es una ciu-

dad que provea niveles importantes de hábitat de buena calidad para especies
de fauna vertebrada. Aunque en la zona oriente la cantidad y patrones espa-
ciales del hábitat son propicios para albergar una alta diversidad de especies,
el resto de las zonas estudiadas poseen una baja proporción de hábitats de
calidad, y con patrones espaciales discontinuos que pueden dificultar el movi-
miento de especies animales entre los parches de hábitats disponibles. Junto
con ello, es relevante destacar que mientras la cantidad de hábitat provisto
por la vegetación se mantiene relativamente constante en las temporadas de
invierno y verano en toda la ciudad, los cambios en la distribución espacial de
los parches de vegetación son menores en la zona oriente, lo que genera una
mayor heterogeneidad espacial a escalas pequeñas. Esto permitiría a las espe-

|137
I. Fernández & F. de la Barrera

cies de ese sector moverse con mayor facilidad entre parches disponibles en
invierno y verano, y de esta manera lograr usar con mayor eficiencia los recur-
sos disponibles en el área. En consecuencia, no es extraño que los estudios de
avifauna realizados en Santiago tiendan a evidenciar que la diversidad de aves
es mayor en los parques ubicados en la zona oriente de la ciudad (Urquiza &
Mella 2002, Mella & Loutit 2007).

Dentro de las principales limitantes que actualmente posee Santiago para

albergar poblaciones viables de fauna, está el nivel de fragmentación que po-
seen los hábitats disponibles. Nuestros datos muestran que a excepción de la
zona nororiente, la disponibilidad de parches de vegetación en Santiago está
representada por un elevado número de parches de pequeño tamaño. Si bien
en la zona sur de Santiago es posible encontrar parches de vegetación que
pueden proveer hábitats de gran tamaño (> 300 ha), éstos parecieran no estar
asociados a los patrones de la vegetación urbana, sino a la presencia de zo-
nas agrícolas remanentes que aún están presentes en el área metropolitana.
De hecho, en la zona noroeste, la cual no posee zonas agrícolas, pero sí dos
de los grandes parques urbanos de Santiago (O’Higgins y Quinta Normal), el
parche de vegetación más grande no supera las 65 hectáreas. En este senti-
do, y tomando en cuenta que la expansión urbana de Santiago usualmente ha
ocurrido a costa del reemplazo de zonas agrícolas (Romero et al. 2012, de la
Barrera & Henríquez 2017), es esperable que la pérdida y fragmentación de los
hábitat disponible aumente. Aunque se pudiera pensar que esta situación se
podría revertir en parte por la creación de nuevas áreas verdes de gran tamaño,
la sola presencia de grandes parches de hábitat no es necesariamente efectiva
para la viabilidad de las especies si estos parches no están conectados entre sí
(Fernández 2011, Fernández & Simonetti 2013).

Los corredores ecológicos (i.e. infraestructuras o áreas verdes lineales) son

importantes para interconectar los distintos parches de hábitat, de manera
de generar una red funcional de hábitats que permitan mantener los proce-
sos ecológicos necesarios para la supervivencia de las especies (Norton et al.
2016). Lamentablemente, la planificación urbana en Chile no ha incluido a la
conservación de la biodiversidad como uno de sus objetivos, y por tanto la
incorporación de corredores ecológicos no suele incluirse como un elemento
primordial en la red de infraestructuras verdes de las ciudades. Si bien exis-

138|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

te una creciente promoción al uso de “corredores verdes” en Chile (Muga &

Carreño 2016, Vásquez 2016), su concepción y diseño aún se encuentra pri-
mordialmente articulado en base a los beneficios que éstos podrían dar al ser
humano, sin tomar en cuenta que el diseño particular de éstos afectará de
manera diferencial el potencial de uso por distintas especies de fauna (Igna-
tieva et al. 2011). En relación a esto último, los resultados de nuestro estudio
muestran que la plantación de vegetación arbórea, principalmente asociados
a la infraestructura vial, tiende a formar estructuras que podrían considerarse
como corredores verdes en algunas zonas de la ciudad. Sin embargo, éstos no
han sido diseñados como corredores ecológicos, y por tanto, se hace necesario
la realización de estudios de campo para evaluar el rol que éstos pueden jugar
para el movimiento de especies.

Conclusiones y perspectivas

La conservación de los ecosistemas naturales y semi-naturales ubicados en

sectores urbanos y peri-urbanos no es un objetivo en la planificación urba-
na en Chile, sin existir mecanismos efectivos para asegurar la protección de
ecosistemas de alto valor ecológico. Así, las ciudades chilenas han tendido
a crecer de manera continua y dispersa, reemplazando valiosos ecosistemas
naturales y agrícolas. Esto ha causado la pérdida de biodiversidad y de diver-
sos servicios ecosistémicos, impactando negativamente en la calidad de vida
de los habitantes. Si bien la planificación urbana en Chile considera las áreas
verdes, los instrumentos de planificación territorial no han sido capaces de
dotarlas de mayor significación y tampoco han reconocido su carácter funcio-
nal. Por el contrario, las áreas verdes se conciben como elementos urbanos
independientes, sin comprender ni aprovechar su potencial conectividad con
las demás áreas verdes, ni con el resto de los elementos naturales de la ciudad
y zonas aledañas. Esto ha generado un sistema de áreas verdes espacialmente
fragmentado y disperso, afectando negativamente su funcionalidad, disminu-
yendo su potencial para proveer servicios ecosistémicos, y generando ciudades
que presentan serias limitaciones para la conservación de la biodiversidad. Si
bien desde el Estado se han planteado iniciativas para avanzar hacia un siste-
ma integrado de áreas verdes, como por ejemplo la Política Regional de Áreas
Verdes de Santiago, este tipo de políticas sigue concibiendo a las áreas verdes

|139
I. Fernández & F. de la Barrera

como unidades ecológicas independientes y no como infraestructuras verdes

funcionalmente conectadas, es decir, sin comprender el rol que cada una de
éstas juega dentro de un sistema funcional a escala regional.

Para avanzar en el desarrollo de ciudades sustentables las políticas de pla-

nificación urbana deben incorporar explícitamente el concepto de servicios
ecosistémicos, entendiendo la importancia que éstos tienen para solucionar
problemáticas ambientales y de esta manera proveer de una mejor calidad de
vida a sus habitantes. Junto con ello es vital que dichas políticas conciban a las
áreas verdes y la vegetación urbana como parte de un sistema integrado de
infraestructura verde, que asegure la ocurrencia de procesos ecológicos claves
para dar sustento al sistema urbano-ecológico en el largo plazo. Para ello será
necesario que las estructuras y procesos ecológicos del territorio sean com-
prendidos en sus distintas escalas, de manera que exista consistencia entre
las escalas ecológicas y las escalas administrativas a las cuales se planifica
la ciudad. De esta manera, estructuras y procesos ecológicos de gran escala
deberían ser integrados en instrumentos de planificación regional, aquellos
de escalas intermedia en instrumentos de escala metropolitana, mientras que
aquellos de escalas locales, en planes a nivel comunal. Es solo a través de una
visión sistémica multiescalar del territorio que será posible avanzar de mane-
ra efectiva en el desarrollo de ciudades más sustentables.

140|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

Bibliografía

Ahern J, S Cilliers, J Niemelä. 2014. Landscape and Urban Planning The concept of eco-
system services in adaptive urban planning and design : A framework for support-
ing innovation. Landscape and Urban Planning 125: 254-9.
Aquino F, X Gainza. 2014. Understanding Density in an Uneven City, Santiago de Chile:
Implications for Social and Environmental Sustainability. Sustainability 6: 5876-
5897.
Alberti M. 2005. The Effects of Urban Patterns on Ecosystem Function.
International Regional Science Review 28: 168-192.
Bastian O, D Haase, K Grunewald. 2012. Ecosystem properties, potentials and services
- The EPPS conceptual framework and an urban application example. Ecological
Indicators 21: 7-16.
Bowler DE, L Buyung-Ali, TM Knight, AS Pullin. 2010. Urban greening to cool towns
and cities: A systematic review of the empirical evidence. Landscape and Urban
Planning 97: 147-155.
Bunnell FL, DJ Huggard. 1999. Biodiversity across spatial and temporal scales: problems
and opportunities. Forest Ecology and Management 115: 113-126.
Byrne J, N Sipe. 2010. Green and open space planning for urban consolidation - A re-
view of the literature and best practice. Urban Research Program. Issues Paper 11.
Griffith University, Brisbane, Australia, 60 pp.
Celis-Diez JL, CE Muñoz, S Abades, PA Marquet, JJ Armesto. 2017. Biocultural
homogenization in Urban settings: Public knowledge of birds in city parks of
Santiago, Chile. Sustainability 9: 485, doi: 10.3390/su9040485
Consejo de Europa. 1983. Carta Europea de ordenación del territorio. Torremolinos,
España: Conferencia Europea de Ministros Responsables de la Ordenación del Te-
rritorio. Recuperado el 2 de noviembre 2017, desde https://alojamientos.uva.es/
guia_docente/uploads/2013/474/46059/1/Documento37.pdf
Colding J. 2011. The Role of Ecosystem Services in Contemporary Urban Planning. En:
Niemelä J (Ed.). Urban Ecology: patterns, processes, and applications. 228–237 pp.
Oxford University Press, New York, NY.
Croci S, A Butet, A Georges, R Aguejdad, P Clergeau. 2008. Small urban woodlands as
biodiversity conservation hot-spot: a multi-taxon approach. Landscape Ecology
23: 1171-1186.
Crooks KR, AV Suarez, DT Bolger, ME Soule. 2001. Extinction and Colonization of Birds
on Habitat Islands. Conservation Biology 15: 159-172.
de Groot RS, MA Wilson, RM Boumans. 2002. A typology for the classification,
description and valuation of ecosystem functions, goods and services. Ecological
Economics 41: 393-408.
de la Barrera F, D Moreira. 2013. Recognizing how ecosystem services of Mahuida Park
(Santiago de Chile) benefit citizen: a strategy to link the protection of natural

|141
I. Fernández & F. de la Barrera

areas to urban settings. Treballs de la Societat Catalana de Geografía 2190: 243-

253.
de la Barrera F, S Reyes-Paecke, E Banzhaf. 2016. Indicators for green spaces in con-
trasting urban settings. Ecological Indicators 62: 212-219.
de la Barrera F, C Henríquez. 2017. Vegetation cover change in growing urban
agglomerations in Chile. Ecological Indicators 81: 265-273.
Díaz IA, JJ Armesto. 2003. La conservación de las aves silvestres en ambientes urbanos
de Santiago. Revista Ambiente y Desarrollo XIX: 31-38.
Dearborn DC, S Kark. 2010. Motivations for conserving urban biodiversity. Conserva-
tion Biology 24: 432-440.
Ellis EC, K Klein Goldewijk, S Siebert, D Lightman, N Ramankutty. 2010. Anthropogenic
transformation of the biomes, 1700 to 2000. Global Ecology and Biogeography
19: 589-606.
Ellis EC, N Ramankutty. 2008. Putting people in the map: anthropogenic biomes of the
world. Frontiers and Ecology and the Environment 6: 439-447.
Escobedo FJ, DJ Nowak, JE Wagner, CL De la Maza, M Rodríguez, DE Crane et al. 2006.
The socioeconomics and management of Santiago de Chile’s public urban forests.
Urban Forestry & Urban Greening 4: 105-114.
Escobedo FJ, JE Wagner, DJ Nowak, CL De la Maza, M Rodriguez, DE Crane. 2008. Ana-
lyzing the cost effectiveness of Santiago, Chile’s policy of using urban forests to
improve air quality. Journal of Environmental Management 86: 148-157.
Escobedo FJ, S Palmas-Perez, C Dobbs, S Gezan, J Hernández. 2016. Spatio-temporal
changes in structure for a mediterranean urban forest: Santiago, Chile 2002 to
2014. Forests 7: 121 doi:10.3390/f7060121
Faeth SH, C Bang, S Saari. 2011. Urban biodiversity: patterns and mechanisms. Annals
of the New York Academy of Science 1223: 69-81.
Fernández IC. 2011. Los Cerros Isla como hábitats de fauna y generadores de servicios
ambientales para la ciudad de Santiago de Chile. Revista Conservación Ambiental
1: 9-15.
Fernández IC, JA Simonetti. 2013. Small mammal assemblages in fragmented shrub-
lands of urban areas of Central Chile. Urban Ecosystems 16: 377-387.
Fernández IC, J Wu. 2016. Assessing environmental inequalities in the city of Santiago
(Chile) with a hierarchical multiscale approach. Applied Geography 74: 160-169.
Fernández IC, D Manuel-Navarrete, R Torres-Salinas. 2016. Breaking Resilient Patterns
of Inequality in Santiago de Chile: Challenges to Navigate towards a More Sus-
tainable City. Sustainability 8: 820 doi:10.3390/su8080820
Forman RT. 1995. Land mosaics: the ecology of landscapes and regions. Cambridge
University Press, Cambridge, UK, 632 pp.
Forman RT. 2008. Urban regions: ecology and planning beyond the city. Cambridge
University Press, Cambridge, UK, 408 pp.

142|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

Forray R, E Arellano, MC Picón, I Fernández, A Besa, E Lefranc et al. 2012. Integración

de los cerros isla al sistema de áreas verdes de Santiago. En: Concurso Polìticas
Públicas: Propuestas para Chile: 177-281 pp. Centro de Estudios Públicos, Pontificia
Universidad Católica de Chile. Santiago, Chile.
Franklin JF, DB Lindenmayer. 2009. Importance of matrix habitats in maintaining bio-
logical diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences 106: 349-350.
Goddard MA, AJ Dougill, TG Benton. 2010. Scaling up from gardens: biodiversity con-
servation in urban environments. Trends in Ecology & Evolution 25: 90-98.
Gómez-Baggethun E, Å Gren, DN Barton, J Langemeyer, T Mcphearson, PO Farrell
et al. 2013. Urban Ecosystem Services. En: Elmqvist T, Fragkias M, Goodness J,
Güneralp B, Marcotullio PJ, McDonald RI, et al. (Eds) Urbanization, Biodiversity
and Ecosystem Services: Challenges and Opportunities: A Global Assessment.
175-251 pp. Springer Netherlands, Dordrecht.
GORE Santiago. Política Regional de Áreas Verdes. 2013. Recuperado el 2 de noviembre
2017, desde https://www.gobiernosantiago.cl/wp-content/uploads/2014/doc/
estrategia/Politica_Regional_de_Areas_Verdes,_2014.pdf
Grimm NB, SH Faeth, NE Golubiewski, CL Redman, J Wu, X Bai et al. 2008. Global
change and the ecology of cities. Science 319: 756-760.
Haase D, N Schwarz, M Strohbach, F Kroll, R Seppelt. 2012. Synergies, trade-offs, and
Losses of Ecosystem Services in Urban Regions: an Integrated Multiscale Frame-
work Applied to the Leipzig- Halle Region , Germany. Ecology ando Society 17: 22
doi:10.5751/ES-04853-170322
Haines-Young R. 2010. Chapter Six: The links between biodiversity, ecosystem ser-
vices and human well-being. En: Raffaelli, D, C Frid (Eds.) Ecosystem Ecology: A
new synthesis. BES Ecological Reviews Series. 1-31 pp. Cambridge University Press.
Cambridge, KU.
Henríquez C. 2014. Modelando el crecimiento de ciudades medias: Hacia un desarrollo
urbano sustentable. Ediciones Universidad Católica, Santiago, Chile, 315 pp.
Huang S-L, Y-H Chen, F-Y Kuo, S-H Wang. 2011. Emergy-based evaluation of peri-urban
ecosystem services. Ecology Complex 8: 38-50.
Ignatieva M, GH Stewart, C Meurk. 2011. Planning and design of ecological networks in
urban areas. Landscape and Ecological Engineering 7: 17-25.
Ikin K, Beaty RM, DB Lindenmayer, E Knight, J Fischer, AD Manning. 2012. Pocket parks
in a compact city: how do birds respond to increasing residential density? Lands-
cape Ecology 28: 45-56.
Inostroza L, M Palme, F de la Barrera. 2016. A Heat Vulnerability Index: Spatial Patterns
of Exposure, Sensitivity and Adaptive Capacity for Santiago de Chile. PLoS One 11:
e0162464 doi:10.1371/journal.pone.0162464
Janhäll S. 2015. Review on urban vegetation and particle air pollution - Deposition and
dispersion. Atmospheric Environment 105: 130-137.
Johnson MP. 2001. Environmental impacts of urban sprawl: a survey of the literature
and proposed research agenda. Environment and Planning A 33: 717-735.

|143
I. Fernández & F. de la Barrera

Jones KB, G Zurlini, F Kienast, I Petrosillo, T Edwards, TG Wade et al. 2012. Informing
landscape planning and design for sustaining ecosystem services from existing
spatial patterns and knowledge. Landscape Ecology 28: 1175-1192.
Keeley M. 2007. Using Individual Parcel Assessments to Improve Stormwater
Management. Journal of the American Planning Association 73: 149-160.
Krellenberg K, A Müller, A Schwarz, R Höfer, J Welz. 2013. Flood and heat hazards in the
Metropolitan Region of Santiago de Chile and the socio-economics of exposure.
Applied Geography 38: 86-95.
Li W, Q Guo. 2010. A maximum entropy approach to one-class classification of remote
sensing imagery. International Journal of Remote Sensing 31: 2227-2235.
Luck MA., GD Jenerette, J Wu, NB Grimm. 2001. The Urban Funnel Model and the Spa-
tially Heterogeneous Ecological Footprint. Ecosystems 4: 782-796.
Lyytimäki J, LK Petersen, B Normander, P Bezák. 2008. Nature as a nuisance? Ecosys-
tem services and disservices to urban lifestyle. Environmental Sciences 5: 161-172.
MacArthur RH, EO Wilson. 1967. The theory of island biogeography. 13th edition. Princ-
eton University Press. Princeton, NJ, 203 pp.
Mazerolle MJ, MA Villard. 1999. Patch characteristics and landscape context as predic-
tors of species presence and abundance: a review. Ecoscience 6: 117-124.
McKinney ML. 2008. Effects of urbanization on species richness: A review of plants
and animals. Urban Ecosystems 11: 161-176.
McPhearson T, E Andersson, T Elmqvist, N Frantzeskaki. 2015. Resilience of and
through urban ecosystem services. Ecosystem Services 12: 152-156.
Mella JE, A Loutit. 2007. Ecología comunitaria y reproductiva de aves en cerros islas y
parques de Santiago. Boletín Chileno de Ornitología 13: 13-27.
Millenium Ecosystem Assessment (MEA). 2005. Ecosystems and human well-being:
Synthesis. Island Press, Washington, DC, 245 pp.
MINREL (Ministerio de Relaciones Exteriores). 2016. Crea Consejo Nacional para la
implementación de la Agenda 2030 para el Desarrollo Sostenible. Gobierno
de Chile. Recuperado el 2 de noviembre 2017, desde https://www.leychile.cl/
Navegar?idNorma=1090692
Muga E, PE Carreño. 2016. Proyectos Urbanos Estratégicos para Valparaíso: una Expe-
riencia Académica. Revista de Urbanismo 35: 167-196.
Niemelä J, S-R Saarela, T Söderman, L Kopperoinen, V Yli-Pelkonen, S Väre et al. 2010.
Using the ecosystem services approach for better planning and conservation of
urban green spaces: a Finland case study. Biodiversity and Conservation 19: 3225-
3243.
Norton BA, KL Evans, PH Warren. 2016. Urban Biodiversity and Landscape Ecology:
Patterns, Processes and Planning. Current Landscape Ecology Reports 1: 178-192.
Opdam P, I Coninx, A Dewulf, E Steingröver, C Vos, M van der Wal. 2015. Land Use
Policy Framing ecosystem services : Affecting behaviour of actors in collaborative
landscape planning? Land Use Policy 46: 223-231.

144|
 Biodiversidad Urbana: Un enfoque desde la ecología del paisaje

Parker VT. 1997. The Scale of Successional Models and Restoration Objectives. Restau-
ration Ecology 5: 301-306.
Peña M. 2008. Relationships between remotely sensed surface parameters associated
with the urban heat sink formation in Santiago, Chile. International Journal of Re-
mote Sensing 29: 4385-43404.
Pereira HM, PW Leadley, V Proença, R Alkemade, JPW Scharlemann, MB Araújo et al.
2010. Scenarios for Global Biodiversity in the 21st Century. Science 330: 1496-501.
Pérez RR. 2015. Environmental justice and air quality in Santiago de Chile. Revista de
Salud Pública 17: 337-350.
Pickett STA, ML Cadenasso, JM Grove, CG Boone, PM Groffman, E Irwin et al. 2011. Ur-
ban ecological systems: scientific foundations and a decade of progress. Journal of
Environmental Management 92: 331-362.
Precht A, S Reyes, C Salamanca. 2016. El Ordenamiento Territorial en Chile. Santiago,
Chile: Ediciones Universidad Católica. Santiago, Chile, 196 pp.
Radford KG, P James. 2013. Changes in the value of ecosystem services along a rural–
urban gradient: A case study of Greater Manchester, UK. Landscape and Urban
Planning 109: 117-127.
Ravetz J, C Fertner, TS Nielsen, J Ravetz, C Fertner, T Nielsen. 2013. En: Nilsson K, Pau-
leit S, Bell S, Aalbers C, TAS Nielsen (Eds.) Peri-urban futures: Scenarios and mod-
els for land use change in Europe. 13-44 pp. Springer-Berlin, Heidelberg, Berlin.
Reyes-Packe S, IM Figueroa. 2010. Distribución, superficie y accesibilidad de las áreas
verdes en Santiago de Chile. Eure 36: 89-110.
Reyes-Packe S, L Meza. 2011. Jardines residenciales en Santiago de Chile: extensión,
distribución y cobertura vegetal. Revista Chilena de Historia Natural 84: 581-592.
Romero H, A Vásquez, C Fuentes, M Salgado, A Schmidt, E Banzhaf. 2012. Assessing
urban environmental segregation (UES). The case of Santiago de Chile. Ecological
Indicators 23: 76-87.
Romero H, F Irarrázaval, D Opazo, M Salgado, P Smith. 2010. Climas urbanos y conta-
minación atmosférica en Santiago de Chile. Eure 36: 35-62.
Soulé ME, AC Alberts, DT Bolger. 1992. The effects of habitat fragmentation on
chaparral plants and vertebrates. Oikos 63: 39-47.
Sorani V, ML Alquicira. 2015. Perspectivas del ordenamiento territorial ecológico en
América y Europa. International Society of Land Planning and Ecological Planning.
Editorial Arlequín, Jalisco, México, 258 pp.
Steiner F. 2014. Landscape and Urban Planning Frontiers in urban ecological design
and planning research. Landscape and Urban Planning 125: 304-311.
Troy A, MA Wilson. 2006. Mapping ecosystem services: Practical challenges and
opportunities in linking GIS and value transfer. Ecological Economics 60: 435-449.
Tscharntke T, JM Tylianakis, TA Rand, RK Didham, L Fahrig, P Batáry et al. 2012. Land-
scape moderation of biodiversity patterns and processes - eight hypotheses. Bio-
logical Reviews 87: 661-685.

|145
 I. Fernández & F. de la Barrera

UN-Habitat. 2014. Construction of more equitable cities: Public policies for inclusion
in Latin America. United Nations Human Settlements Programme, Nairobi, Kenya,
243 pp.
UNEP. 2010. Global environment outlook: Latin America and the Caribbean. Panama
City. Recuperado el 2 de noviembre 2017, desde http://www.pnuma.org/deat1/Po-
licy%20Briefs/English/Brief_Vulnerability_climateChange(webpags).pdf
Urquiza AD, JE Mella. 2002. Riqueza y diversidad de aves en parques de Santiago du-
rante el período estival. Boletín Chileno de Ornitología 9: 12-21.
Valencia MA. 2008. El desmontaje de la planeación urbana en Chile 1975-1985. La nue-
va política de desarrollo urbano y transformaciones en la cultura metropolitana.
Diseño Urbano y Paisaje 5: 1-23.
Vásquez AE. 2016. Infraestructura verde, servicios ecosistémicos y sus aportes para
enfrentar el cambio climático en ciudades: el caso del corredor ribereño del río
Mapocho en Santiago de Chile. Revista de Geografía Norte Grande 63: 63-86.
Vásquez A, M Salgado. 2009. Desigualdades socioeconómicas y distribución inequi-
tativa de los riesgos ambientales en las comunas de Peñalolén y San Pedro de la
Paz. Una perspectiva de justicia ambiental. Revista de Geografía Norte Grande 43:
95-110.
Von Döhren P, D Haase. 2015. Ecosystem disservices research: A review of the state of
the art with a focus on cities. Ecological Indicators 52: 490-497.
Walker JS, NB Grimm, JM Briggs, C Gries, L Dugan. 2009. Effects of urbanization on
plant species diversity in central Arizona. Frontiers and Ecology and the Environ-
ment 7: 465-470.
Wiens JA. 1995. Landscape mosaics and ecological theory. En: Hansson L, Fahrig L,
Merriam G, (Eds). Mosaic Landscapes and Ecological Processes. 1-26 pp. Chapman
& Hall. London, UK.
Willis RJ, KJ Willis, RJ Whittaker. 2002. Species diversity - scale matters. Science 295:
1245-1247.
Willis KJ, G Petrokofsky. 2017. The natural capital of city trees. Science 356: 374-376.
Wu J. 2009. Ecological dynamics in fragmented landscapes. En: Levin S, (Ed). Princeton
guide to ecology. 438-444 pp. Princeton University Press, Princeton, NJ.
Wu J. 2008. Making the Case for Landscape Ecology: An Effective Approach to Urban
Sustainability. Landscape Journal 27: 41-50.
Wu J. 2014. Urban ecology and sustainability: The state-of-the-science and future di-
rections. Landscape and Urban Planning 125: 209-221.
Wu J, R Hobbs. 2007. Landscape ecology: The state-of-the-science. En: Key Topics in
Landscape Ecology. 271-287 pp. Cambridge University Press. New York, NY.
Wu J, OL Loucks. 1995. From balance of nature to hierarchical patch dynamics: a para-
digm shift in ecology. The Quarterly Review of Biology 70: 439-466.
Wu J. 2013. Landscape sustainability science: ecosystem services and human well-
being in changing landscapes. Landscape Ecology 28: 999-1023.

146|

View publication stats