Tejido nervioso Histología Neurona de la corteza cerebral

Preguntas y “explícame”
Características de las neuronas/células nerviosas:
- Se irritan o estimulan con gran facilidad ante la acción
de un estímulo determinado.
- Tienen alta conductividad de impulsos
- Poseen un cuerpo celular/soma compuesto por el
núcleo rodeado por cantidades variables de
citoplasma.
- El citoplasma que rodea el núcleo se denomina
pericarion, de donde salen largas prolongaciones. A
menudo existen numerosas prolongaciones cortas
ramificadas, las dendritas (ramas de árbol) y una prolongación larga, el
axón.

- Con frecuencia, el axón

emite ramificaciones, las
colaterales, a lo largo
de su recorrido y
además presenta
ramificaciones
preterminales justo
antes de donde termina
la neurona y forma
contactos sinápticos.

-Corpúsculo de Nissi
(Ergastoplasma): Los
corpúsculos de Nissi son
cúmulos de retículo
endoplasmático rugoso
(RER) en el que, además de los ribosomas fijados a las cisternas, se hallan
ribosomas libres entre las cisternas.

La sustancia de Nissl se encuentra en el pericarion y en la primera porción de las

dendritas, pero falta en el axón y en el cono de iniciación del axón/ cono axónico.
El tamaño y la distribución de los corpúsculos de Nissl tienen gran importancia
para la identificación histológica de los distintos tipos de neuronas, son más
gruesos y abundantes en las neuronas grandes, por ejemplo, las células motoras
de las astas anteriores de la médula espinal.

- El retículo endoplasmático liso de las células nerviosas puede almacenar

iones calcio de modo similar a las células musculares.
- Las neurofibrillas están compuestas por haces de filamentos grandes y
pequeños de unos 10 nm de diámetro. Los filamentos se denominan
neurofilamentos, son parte del citoesqueleto. Forman entrecruzamientos y
confieren sostén mecánico.
- Además de las neurofibrillas se encuentran microtúbulos (neurotúbulos), a
menudo en grandes cantidades. Con frecuencia se entremezclan con los
neurofilamentos.

-
-
- en la neurona se encuentran filamentos de actina, correspondientes a los filamentos de
actina en otras células no musculares. Forman parte del citoesqueleto.
- Mitocondrias. Se encuentran en cantidades importantes en el pericarion y en todas las
prolongaciones (Fig. 14-5). Las mitocondrias de las células nerviosas son pequeñas.
- Centrosoma. En los precursores embrionarios de las neuronas, que todavía proliferan, se
observa un centrosoma con un par de centrÍolos. Después de un examen minucioso, en las
neuronas maduras se distingue un único centríol0 de importancia desconocida, dado que
las neuronas maduras no se dividen.
- Inclusiones. En el citoplasma del pericarion se observan gotas de Iípido, cuya cantidad
puede estar aumentada en ciertos estados patológicos. En las neuronas embrionarias hay
glucógeno, pero en el tejido nervioso maduro sólo aparece en las células de la neuroglia.
- En muchas neuronas es característica la presencia de gránulos de pigmento. Por ejemplo,
en las neuronas de la sustancia negra del mesencéfalo hay gránulos de melanina.
- A medida que aumenta la edad del organismo, se acumula lipofuscina en las neuronas, es
posible que la lipofuscina represente un producto final no metabolizable de la actividad
lisosómica.
- La mayoría de las neuronas poseen gran cantidad de dendritas; sólo en casos
excepcionales hay una sola o ninguna.

las dendritas pueden estar cubiertas por pequeñas saliencias, las espinas, que intervienen en
el contacto sináptico con las terminaciones axónicas de otras neuronas. más del 90% de las
sinapsis excitadoras del SNC están localizadas en las espinas. Además de aumentar la
superficie receptiva, no se ha establecido otra función definida para las espinas.

Una enorme cantidad de terminaciones axónicas pueden hacer contacto con las dendritas de
una única célula nerviosa.

- Nunca sale más de un axón de cada neurona. A lo largo de su recorrido, puede emitir
ramas colaterales. De este modo, la neurona puede establecer contacto con muchas otras
neuronas. Cerca de la región terminal, a menudo el axón se divide en un ramillete de
ramificaciones preterminales que suelen terminar en un bulbo de gran tamaño
denominado bulbo terminal o botón sináptico (véase la Fig. 14-5).
- El citoplasma del axón o axoplasma es continuación del citoplasma del pericarion y
contiene mitocondrias, túbulos alargados de retículo endoplasmático liso, microtúbulos y
gran cantidad de neurofilamentos, pero ningún corpúsculo de Nissl.
- Se denomina axolema a la parte de la membrana celular que rodea el axón
de una neurona. 
- Muchos axones están rodeados por una vaina de mielina que no es parte de la neurona.
- La reacción de las neuronas ante los estímulos que recibe el árbol dendrítico es transmitida
a través del axón como un potencial de acción que se difunde por medios electroquímicos
según el principio del todo o nada.
 - La primera porción del axón, desde el cono de iniciación hasta el comienzo de una
eventual vaina de mielina, se denomina segmento inicial.
- por lo general el potencial de acción se desencadena en el segmento inicial, que presenta
un umbral menor para la excitabilidad eléctrica y que, además de los canales de sodio
rápidos activados por voltaje, cuenta con una cantidad especial de canales de potasio y de
calcio.
- pequeñas cantidades de algunas proteínas del citosol son sintetizadas en el propio axón
(con la ayuda de ribosomas libres), entre ellas, ciertas proteínas de los neurofilamentos.
En consecuencia, las proteínas y los orgánulos del axón deben ser transportados casi en su
totalidad desde el cuerpo celular hacia el axón.
- El transporte axónico lento ocurre en dirección anterógrada (hacia la periferia de la célula)
- De este modo, se entregan al axón los componentes necesarios para su manterumiento,
por ejemplo, moléculas de tubulina, ciertas subunidades de neurofilamentos y otras
proteínas solubles, como las enzimas. Con el transporte axónico rápido hay transporte
anterógrado (centrífugo) de orgánulos limitados por membrana, por ejemplo,
mitocondrias, fragmentos de retículo endoplasmático liso y vesículas, con una velocidad
de 100-400 mm por día. El transporte axónico rápido incluye también a las enzimas que
catalizan la síntesis de las sustancias transmisoras en los bulbos terminales. El transporte
axónico rápido también es en dirección retrógrada (centrípeto). Este transporte desde las
terminaciones axónicas en dirección al cuerpo celular incluye los componentes celulares
desgastados con el fi n de su degradación y posible reutilización de sus constituyentes.

Tipos de neuronas
Clasificación
Las neuronas pueden clasificarse de acuerdo con la cantidad de prolongaciones y la longitud
de los axones.

Según la cantidad de prolongaciones, las neuronas se clasifican en unipolares, bipolares y

multipolares.

Neuronas
pseudounipolares

Neuronas
multipolares

¿Dónde se encuentran las neuronas unipolares?

Las neuronas unipolares tienen sólo una prolongación. Son escasos los ejemplos verdaderos de
este tipo (véase neuronas seudounipolares), pero se encuentran en el núcleo mesencefálico del
nervio trigémino.

¿Dónde se encuentran las neuronas bipolares?

Las neuronas bipolares se encuentran en la retina, el ganglio vestibular y el ganglio espiral del oído
interno (relacionados con el nervio vestibulococlear, para el sentido del equilibrio y la audición) y
el epitelio olfatorio.

Al principio, las neuronas de los ganglios espinales y craneales son bipolares, pero durante el
desarrollo embrionario las dos prolongaciones se acercan y se fusionan hasta formar una sola (con
las excepciones antes mencionadas). Esto ha dado origen a la denominación neuronas
seudounipolares (Fig. 14-10). El cuerpo celular es redondeado y emite una única prolongación que
después se separa para formar una gran T, cuyas dos ramas transcurren hacia una estructura
periférica y hacia el sistema nervioso central, respectivamente. Por su estructura y función, las
prolongaciones de la T corresponden a un axón.

Neuronas multipolares

Son mucho más frecuentes las neuronas muItipolares que, además del axón, poseen gran cantidad
de dendritas (Fig. 14-1 0).

Clasificación de las neuronas según la longitud del axón

Según la longitud del axón, las neuronas se clasifican en neuronas de proyección (Golgi tipo 1) e
interneuronas (Golgi tipo II).

Las neuronas de proyección (Golgi tipo 1) tienen numerosas dendritas y un axón muy prolongado
que, después de abandonar el cuerpo celular, pasa a otras regiones del sistema nervioso central
por la sustancia blanca (véase más adelante) o lo abandona como fi bra nerviosa periférica. Estos
axones forman los grandes haces de fi bras en el encéfalo y la médula espinal, y los nervios
periféricos.

Las interneuronas (Golgi tipo 11) o neuronas de asociación también poseen numerosas dendritas
ramificadas, pero un axón relativamente corto que se ramifica cerca del cuerpo celular. Las
interneuronas se intercalan entre otras células nerviosas muy cercanas (de alJi su nombre) y
tienen por función mediar las señales entre muchas de estas neuronas cercanas en un grupo.

Neurópilo
Entre los cuerpos de las células nerviosas, existe una disposición muy compleja de prolongaciones
dendríticas, axónicas y neuróglicas. Esta red de prolongaciones se denomina neurópilo
(entretejido) (Fig. 14-11)

El neurópilo contiene innumerables contactos sinápticos entre las prolongaciones de las células
nerviosas, y más de la mitad del citoplasma de las neuronas se encuentra en el neurópilo.
Terminaciones axónicas y sinapsis
Impulsos nerviosos están estructurados de manera tal que la transmisión del impulso sólo puede
producirse en una dirección. En lugar de actuar directamente sobre la célula vecina, el impulso
nervioso que se desplaza por el axón y llega hasta la terminación nerviosa produce la liberación de
una sustancia transmisora.

La sustancia transmisora se difunde a través del espacio intercelular hasta la célula adyacente
(postsináptica), donde se fija a moléculas receptoras específicas sobre la membrana superficial de
esta célula. Entonces, la reacción entre el transmisor y las moléculas receptoras causa un cambio
del potencial de membrana en la célula siguiente.

¿Qué es un neurotransmisor?
una sustancia química liberada por exocitosis de una terminación nerviosa como reacción ante el
potencial de acción del axón, y que transmite la señal a otra célula (postsináptica) (neurona u
órgano efector) que, debido a ello, es excitada o inhibida.

La porción del axolema que interviene en la sinapsis se denomina membrana

presináptica, mientras que el plasmalema de la célula contactada recibe el
nombre de membrana postsináptica. La brecha extracelular interpuesta se
denomina hendidura sináptica y, por lo general, mide unos 25 nm de ancho (Figs.
14-12 y 14-13). En el sitio donde ocurre la sinapsis, el axón presenta
ensanchamientos o botones, que se denominan botones terminales si conforman
la porción terminal del axón (Fig. 14-5 ) o botones de paso si se encuentran a lo
largo del axón (Fig.14-14).
Botón terminal
Algunas de las vesículas están muy cerca de la membrana presináptica, que allí presenta una
condensación de materiaL citopLasmático sobre La supelficie interna. Esta zona se denomina zona
activa. dado que es aquí donde se fijan las vesículas sinápticas y liberan los neurotransmisores a la
hendidura sináptica.

La presencia de vesículas sinápticas exclusivamente en la región presinática implica que la sinapsis

sólo transmite en una dirección, desde eL axón hacia la célula contactada.

Las vesículas liberan el neurotransmisor a la hendidura sináptica por fusión con la membrana
presináptica (exocitosis).

Se cree que las vesículas se unen justo frente a los canales iónicos de calcio activados por voltaje,
los cuales se abren cuando un potencial de acción llega a la terminación axónica.

Un mayor fondo común de reserva de vesículas sinápticas se localiza en el interior de la

terminación, donde las ves.ículas se unen a filamentos de actina. Este depósito de reserva
suministra vesículas sinápticas al fondo común liberable después de la exocitosis. Cuando las
vesículas están llenas del neurotransmisor, son transportadas a la zona activa y allí se fijan al
plasmalema. El proceso de transporte y fijación se denomin a acoplamiento de las vesículas.

Se forman vesículas con cubierta de c1atrina por invaginación del plasmalema de la terminación
axónica cerca de la sinapsis para reutilizar membrana en la producción de vesículas sinápticas
(véanse las Figs. 14-12 y 14-15Las vesículas se fusionan y forman un endosoma temprano, luego
de perder la cubierta de clatrina. Luego se liberan nuevas vesículas sinápticas del endosoma y se
unen a los filamentos de actina, tras lo cual captan neurotransmisores. Este ciclo local de vesículas
sinápticas dura alrededor de I minuto en total.

Porocitosis

En algunos casos las vesículas sinápticas no se fusionan totalmente con la membrana presináptica.
En cambio, sólo se forma un poro de fusión intermedio, a través del cual se vacía la totalidad o
parte del contenido de moléculas transmisoras. Después vuelve a cerrarse el poro, y la vesícula
intacta queda en la zona activa para poder ser reutilizada cuando se llena con la sustancia
transmisora. Mediante este mecanismo, denominado porocitosis, la reformación de la vesícula
sináptica sólo tarda alrededor de I segundo, comparado con 30-60 segundos en la endocitosis por
medio de vesículas con cubierta de clatrina.

Al igual que para otros tipos de vesículas de secreción, la biogénesis de la membrana de las
vesículas sinápticas ocurre en el aparato de Golgi (salvo los neuropéptidos), donde se incorporan
proteínas específicas a la membrana de la vesícula mientras aún no contiene la sustancia
transmisora.

Se han identificado numerosos neurotransmisores. Pueden ser aminas, p. ej., acetilcolina,

noradrenalina, dopamina, serotonina e histamina; aminoácidos, p. ej., glutamato, aspartato, GABA
(ácido gamma-aminobutírico) y glicina; péptidos, p. ej., encefalina, betaendorfina, dinorfina,
neuropéptido Y, sustancia P y neurotensina; purinas, p. ej., ATP, e incluso compuestos gaseosos,
por ejemplo, NO (y posiblemente CO). Salvo los péptidos, todos son compuestos de bajo peso
molecular que se sintetizan en la terminación axónica. En cambio, los péptidos se sintetizan en el
retículo endoplasmático rugoso del cuerpo celular y son transportados desde allí por transporte
axónico anterógrado.

La unión del transmisor con el receptor de la membrana postsináptica modifica la permeabilidad

de esta última para ciertos iones, lo cual causa una variación del potencial eléctrico a través de la
membrana celular. El efecto se denomina excitador si el potencial de membrana en la célula
postsináptica se hace menos negativo, dado que aumenta la probabilidad de que se inicie un
potencial de acción. es un canal iónico de sodio activado por neurotransmisor, puesto que la unión
con el neurotransmisor induce la apertura del canal con ingreso de iones sodio y la consecuente
disminución del potencial de membrana. Los ejemplos más importantes de transmisión sináptica
excitadora de este tipo son el efecto de la acetilcolina sobre el receptor de acetilcolina (de tipo
nicotínico) en la placa motora terminal (véase también el Capítulo 7, pág. 197) y el efecto del
glutamato sobre los receptores acoplados a canales iónicos en el sistema nervioso central.

El glutamato y el aspartato son los principales neurotransmisores excitadores del sistema nervioso
central. El efecto del transmisor se denomina inhibitorio si el potencial de membrana se hace más
negativo, ya que disminuye la probabilidad de formación de un potencial de acción en la célula
postsináptica. Esto ocurre por unión del transmisor a los receptores asociados con canales iónicos
de cloro activados por neurotransmisores. De este modo, se produce la apertura del canal iónico y
el ingreso de iones cloro. Los ejemplos más importantes de transmisión inhibitoria de este tipo son
las uniones de GABA y glicina a los canales iónicos de cloro en el sistema nervioso central.

En conjunto, los ejemplos nombrados de transmisión excitadora e inhibidora por unión directa del
neurotransmisor a los receptores asociados con canales iónicos se denominan transmisión química
rápida, puesto que la transmisión de una señal sólo tarda unos pocos milisegundos debido al
mecanismo directo. En cambio, en la transmisión química lenta, la transmjsión de la señal tarda
varios cientos de milisegundos y la respuesta dura más tiempo, desde segundos a minutos. Esto se
debe a que en este caso son receptores acoplados a proteína G, donde el receptor ejerce una
acción indirecta sobre el canal iónico, mediada por la proteína G. Este tipo de receptores activados
por neurotransmisores reciben el nombre de receptores metabotrópicos (véase también el
Capítulo 7, pág. 199).

En muchos casos, hay colocalización de dos neurotransmisores distintos en la misma terminación

axónica, a menudo una amina o un aminoácido más un neuropéptido. Por el contrario, es muy
infrecuente la presencia de dos transmisores de bajo peso molecular en la misma terminación,
pero hay colocalización constante de GABA y serotonina, entre otros. El aspecto de las vesículas
sinápticas varía según el tipo de neurotransmisor que contienen.

El mecanismo de eliminación de los neurotransmisores liherados varía para los distintos

transmisores.

Clasificación de las sinapsis

A partir de la localización, las sinapsis se denominan axodendríticas, axosomáticas o axoaxónicas,
es decir, ubicadas sobre una dendrita, un cuerpo celular, o un axón o una terminación nerviosa
(véase la Fig. 14-13).

En las sinapsis tipo 1, la condensación postsináptica es más notable, lo cual le confiere un aspecto
asimétrico típico (véase la Fig. 14-12). Las sinapsis tipo Il tienen condensaciones presinápticas y
postsinápticas simétricas que suelen ser más delgadas.

También hay sinapsis dendrodendríticas, pero son mucho menos frecuentes (p. ej., en la retina y el
tálamo).

Neuroglia
El tejido nervioso se compone de neuronas y células de sostén no neuronales denominadas
neuroglia (gr. glia, pegamento), cuya cantidad a menudo es muy superior a la de las neuronas.

Los nervios periféricos, cuya porción neuronal está representada por axones, poseen además un
componente de tejido conectivo que no se encuentra en el sistema nervioso central, en el cual
sólo escasa cantidad de tejido conectivo acompaña los vasos sanguíneos.

La neuroglia o glía comprende las células neuróglicas que se encuentran entre las neuronas del
sistema nervioso central y el epéndimo que tapiza la superficie las cavidades del encéfalo y de la
médula espinal. A menudo, se denomina neuroglia periférica a las células de Schwann de los
nervios periféricos y a las células satélite que rodean los cuerpos neuronales de los ganglios
espinales (véase la Fig. 14-33) Y de los ganglios de los nervios craneales.
Células de la neuroglia
Se diferencian astrocitos, oligodendrocitos (en conjunto denominados macroglia) y microglia.

Astrocitos
Los astrocitos son células con forma de estrella (gr. astron, estrella) y numerosas prolongaciones
citoplasmáticas (Figs. 14-18 y 14-19a).

Algunas de las prolongac iones están en contacto con un vaso sanguíneo en la forma de pies
perivasculares característicos (véanse las Figs. 14-17 Y 14-19a). El núcleo de los astrocitos es más
claro que el de los demás tipos de células de la neuroglia, y el citoplasma contiene numerosos
filamentos y gránulos de glucógeno. Los filamentos son de tipo intermedio, compuestos por
proteína ácida fibrilar glial (GFAP) (ing. glial fihrillary acidic protein) que sólo se encuentra en los
astrocitos.
El contenido de fil amentos neuróglicos es muy importante en uno de los tipos principales de
astrocitos, los astrocitos fibrosos (Fig. 14-18), que se encuentran sobre todo en la sustancia
blancay presentan menos prolongaciones más largas y menos ramificadas que el otro tipo
principal, los astrocitos protoplasmáticos (Fig. 14-18), que se hallan fundamentalmente en la
sustancia gris y poseen prolongaciones de forma muy variable.

Ambos tipos de astrocitos emiten pies perivasculares y prolongaciones que entran en contacto con
las superficies de las neuronas (pies perineuronales).

función de los astrocitos era mecánica, como "armazón" que separa las neuronas y sus
prolongaciones entre sí. no presentan excitación eléctrica (como todas las células de la neuroglia),
es decir, carecen de capacidad para generar potenciales de acción, y se comunican a través de
señales químicas. Por lo tanto, son estimulados en forma no eléctrica por las sustancias liberadas
en las sinapsis de las neuronas y liberan sustancias que influyen sobre la actividad de las neuronas.

Por ejemplo, en la liberación de glutamato (el principal neurotransmisor excitador del SNC) desde
las terminaciones glutamatérgicas, el más importante mecanismo para la eliminación de
glutamato de la hendidura sináptica es la captación del transmisor por los astrocitos. Al mismo
tiempo, estos astrocitos son estimulados para transformar el glutamato captado en glutamina, que
vuelve a liberarse y luego es captada por la terminación nerviosa, donde se transforma en
glutamato. La neurona no es capaz de sintetizar la glutamina, que requiere la enzima glutamina
sintetasa específica de los astrocitos.

Los astrocitos también tienen capacidad para captar el GABA (el principal neurotransmisor
inhibidor del SNC) liberado en la sinapsis y transformarlo en glutamina, que después de la
liberación y la captación en la terminación nerviosa se utiliza para la neosíntesis de GABA a partir
de glutamato. Otra función importante de los astrocitos es la producción de lactato por
degradación gluco/ítica de glucosa. La fuente de energía más importante del sistema nervioso
central es la glucosa suministrada por la sangre, de donde es captada por las neuronas y los
astrocitos. Estos últimos representan el único sitio del sistema nervioso central donde la glucosa se
almacena como glucógeno cuando el suministro es abundante. En cambio, cuando el suministro
accesible de glucosa es insuficiente en relación con la actividad neuronal se degrada el glucógeno a
glucosa y a lactato, que se transfiere a las neuronas a través del espacio extracelular. Las células
nerviosas pueden consumir lactato en lugar de glucosa.

Los astrocitos y las otras células de la neuroglia no forman sinapsis (como excepción, se han
constatado sinapsis neuróglicas en un tipo de precursor de oligodendrocitos). Las células están
relacionadas hasta cierto punto mediante nexos, pero estos no actúan como sitios de sinapsis
electrotónicas, dado que no hay potenciales de acción transmisibles. De todos modos. hay indicios
de que se produce una comunicación entre los astrocitos a través de los nexos.

Cuando se estimula un astrocito, aumenta la concentración intracelular (citosólica) de iones calcio

(por liberación de estos iones desde el REL), lo cual desencadena la reacción del astro cito a la
estimulación. El incremento de la concentración de iones calcio puede difundirse a nivel local en el
astrocito y al astrocito vecino a través de los nexos en la forma de una ola de calcio.
Los astrocitos también tienen funciones muy importantes durante el desarrollo del sistema
nervioso central, donde aparecen como neuroglia radial, que dirige la migración de las neuronas
recién formadas y también dan origen a neuronas y astrocitos.

También se cree que los astrocitos liberan sustancias tróficas con efecto sobre las neuronas y los
oligodendrocitos, además de estimular la formación de los contactos oclusivos en el endotelio de
los vasos sanguíneos y, por lo tanto, el desarrollo de la barrera hematoencefálica.

En caso de lesión del tejido nervioso, ya sea por traumatismo mecánico o como consecuencia de
isquemia debida a trombosis o rotura de vasos, los astrocitos aumentan la captación de los iones y
los neurotransmisores filtrados de las neuronas dañadas. Los astrocitos también conforman las
células cicatrizales del sistema nervioso. Durante la cicatrización, ocupan los defectos tisulares
creados y se hacen más ricas en fibras. En consecuencia, el tejido c.icatrizal suele ser de
consistencia más firme que el muy blando tejido del SNC, por lo que la formación de cicatrices se
denomina esclerosis (gr. se/eros, seco, duro).

Oligodendrocitos
Los oligodendrocitos (gr. oligo.\" pocos) poseen menos prolongaciones y menos ramificaciones
que los astrocitos (véanse las Figs. 14-18 y 14-19b).

los núcleos son más pequeños y oscuros que los de los astrocitos; el cuerpo celular también es
más pequeño y no contiene filamentos ni gránulos de glucógeno.

Oligodendrocitos
satélite
Los oligodendrocitos
satélite se encuentran
adosados al cuerpo de las
células nerviosas de la
sustancia gris (véase la Fig.
14-.17). Los
oligodendrocitos satélite
no presentan
especializaciones
ultraestructurales donde
están en contacto con los
cuerpos celulares
neuronales. Es posible que
la estrecha relación sea señal del intercambio de sustancias, pero aún no se ha aclarado la función
de estas células.

Oligodendrocitos interfasciculares
Los oligodendrocitos interfasciculares se encuentran sobre todo en la sustancia blanca (véase la
Fig. 14-17) en la forma de hileras entre las fibras nerviosas. Forman la mielina en el sistema
nervioso central. por lo que son homólogos a las células de Schwann del sistema nervioso
periférico.

Microglia
Las células de la microglia son pequeñas, con un núcleo reducido y oscuro, y delgadas
prolongaciones con finas espinas (véanse las Figs. 14-18 y 14-20).

La microglia se encuentra por todo el sistema nervioso central y es más numerosa en la sustancia
gris.

Mientras que las demás células de la neuroglia son de origen neuroectodérmico (véase la pág.
357), al igual que las neuronas la microglia es de origen mesodérmico.

La microglia son las primeras células que reaccionan en minutos ante una lesión del sistema
nervioso central, con divisiones celulares, cambios morfológicos y liberación de moléculas de señal
(citocinas).

Recién en la muerte celular neuronal la microglia se diferencia a

células fagocíticas activas.

La microglia también produce varios factores neurotróficos, entre

ellos NGF, lo cual sustenta la supervivencia de las neuronas. Incluso
después de traumatismos importantes, la microgliosis reactiva
disminuye al cabo de alrededor de un mes.

Epéndimo
Se denomina
epéndimo al epitelio
simple cúbico que
reviste la superficie interna de los ventrículos cerebrales y el conducto central de la médula espinal
(Figs. 14-21 y 14-22).

La superficie ventricular de las células del epéndimo está recubierta por cilios.

Las membranas laterales de las células se encuentran unidas en la porción subapical

por medio de nexos y desmosomas dispersos.

y no hay cierre completo del espacio intercelular en forma de contactos oclusivos.

Además, no hay membrana basal interpuesta entre las células ependimarias y el tejido
nervioso subyacente, lo cual significa que el espacio intercelular del tejido
nervioso se comunica libremente con el líquido cefalorraquídeo ventricular, dado
que incluso pequeñas moléculas proteicas (entre ellas, albúmina) pueden pasar
entre las células.

El revestimiento ependimario del piso de la porción inferior del tercer ventrículo

cerebral presenta características especiales, puesto que las células, denominadas
tanicitos, tienen largas prolongaciones (véase la Fig. 14-18) que se extienden hacia el
interior del tejido encefálico hasta la piamadre, donde terminan formando pies similares
a los de los astrocitos.

Revestimiento de las fibras nerviosas

Una fibra nerviosa se compone de un axón con sus correspondientes vainas nerviosas.

Una fibra nerviosa se compone de un axón con sus correspondientes vainas nerviosas. Grupos de
fibras nerviosas forman nervios periféricos y tractos en el sistema nervioso central. Todos los
axones periféricos están rodeados por una vaina de células de Schwann, la vaina de Schwann. En
los axones periféricos mayores, las células de Schwann también desarrollan una capa de mielina, la
vaina de mielina, por lo que se distingue entre fibras nerviosas mielínicas y amielínicas. En el
sistema nervioso central, la vaina de mielina es formada por los oligodendrocitos. Los numerosos
axones amielínicos del sistema nervioso central pueden estar separados por células de la
neuroglia, pero no poseen una verdadera vaina correspondiente a la vaina de Schwann de los
axones periféricos.

Fibras nerviosas periféricas amielínica

Durante su transcurso en los nervios periféricos, los axones se acompañan de células que forman
los distintos tipos de vainas nerviosas. Estas células acompañantes se denominan células satélite
cuando rodean el cuerpo de una célula nerviosa, como ocurre en los ganglios periféricos. Cuando
rodean los axones, se denominan células de Schwann, y la vaina formada se denomina vaina de
Schwann. Las células satélite y las células de Schwann se desarrollan en el embrión a partir de la
cresta neural, Las células satélite se ubican junto a los cuerpos de las células nerviosas en los
ganglios periféricos recién formados, mientras que las células de Schwann forman una vaina
completa alrededor de los axones, a excepción de sus terminaciones. La célula de Schwann
desarrollada posee un núcleo alargado y aplanado (Fig. 14-23) y el plasmalema forma una
invaginación que rodea el axón (Fig. 14-24).

El plasmalema de la célula de Schwann está muy cerca del

axón y forma un pliegue en el sitio donde se separa de la
superficie de éste hacia la superficie de la célula de Schwann.
Este pliegue doble se denomina mesaxón, y la capa
circundante de la célula de Schwann se relaciona con el
espacio extracelular.
Cada célula de Schwann forma una vaina alrededor de varios cientos de um de un axón y puede
rodear hasta 30 axones individuales. Los axones que sólo tienen una vaina de Schwann se
denominan amielínicos, y las fibras nerviosas periféricas amielÍnicas por lo general se componen
de axones de neuronas relativamente pequeñas.

En su parte externa, la célula de Schwann está recubierta por una lámina

externa que ella misma forma. Las fibras nerviosas amielínicas conducen los
impulsos con una velocidad inferior a 1 mis, es decir, notablemente más
lenta que las fibras mielínicas.

Fibras nerviosas periféricas mielínicas

Las células de Schwann desarrollan una vaina de mielina alrededor de
muchos axones periféricos.

línea intraperiódica, donde las membranas están unidas por moléculas de

adhesión celular específicas que impiden los desplazamientos internos de
las membranas (Figs. 14-25 y 14-26).

PG 339
Únicamente los axones con diámetro de 1 um o más sufren mielinización. Los axones más gruesos
son rodeados por los segmentos de mielina más gruesos y largos. La emisión de colaterales de un
axón mielínico siempre ocurre en los nódulos de Ranvier.

Entre la neurona y la célula formadora de mielina (la célula de Schwann del SNP y el
oligodendrocito del SNC), tiene lugar un intercambio recíproco de señales. Por ejemplo, la neurona
influye sobre la proliferación, la supervivencia y el mantenimiento de la célula productora de
mielina.

El proceso de mielinización comienza entre la décima y la duodécima semanas de vida fetal y no

ha finali zado en el momento del parto. El proceso recién termina alrededor de los 40 años de
edad y culmina en el sistema nervioso central. En la mielina aparecen defectos en forma de
hendiduras en diagonal denominadas incisuras de Schmidt-Lanterman (Figs. 14-27 y 14-28).
son zonas locales de compactación incompleta de la membrana.

la mielina está compuesta por alrededor de 70% de lípidos y 30% de proteínas, con colesterol
como lípido predominante.

la propagación de un potencial de acción a lo largo del axón tiene lugar de acuerdo con el principio
de todo o nada. Por lo general, el inicio del potencial de acción ocurre en el segmento inicial.

Fibras nerviosas centrales mielínicas

En el sistema nervioso central, la vaina de mielina es formada por los oligodendrocitos. Estas
células no se ubican directamente sobre el segmento de rnielina, como la célula de Schwann en la
periferia. Además, cada oligodendrocito produce segmentos de mielina para más de un axón y
varios segmentos de rnielina para cada axón y no forma lámina externa. El oligodendrocito emite
finas prolongaciones hacia cada uno de los axones a los que mieliniza dentro de su esfera de
acción, tras lo cual y del mismo modo que con las células de Schwann, se forman capa sobre capa
de plasmalema girado en espiral alrededor del axón.

Sustancia gris y sustancia blanca

El sistema nervioso central se compone de sustancias gris y blanca. La sustancia gris contiene
cuerpos de células nerviosas y sus dendritas con espinas y sinapsis, axones mielínicos y amielínicos
con sus ramificaciones, astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos y células de la microglia (Fig.
14-32). La sustancia blanca contiene sobre todo fibras mielínicas, oligodendrocitos, astrocitos
fibrosos y microglia. El color característico de la sustancia blanca en estado fresco, no teñido, se
debe al gran contenido de mielina con lípidos abundantes.
Nervios periféricos
Los nervios espinales se componen de las fibras unidas a la médula espinal, mientras que los
nervios craneales lo hacen de las fibras unidas al encéfalo.

Nervios espinales.
La médula espinal se compone de una gruesa capa externa de sustancia blanca y una columna
interna de sustancia gris (véase la Fig. 14-32). En un corte transversal, la sustancia gris presenta
una figura con forma de H. Las dos porciones dorsales de la H conforman las astas posteriores y las
dos ventral es, las astas anteriores. En las astas anteriores, se encuentra la mayor parte de las
neuronas motoras. La barra transversal se denomina sustancia intermedia central o comisura gris,
y es recorrida por el conducto central, una de las cavidades del sistema nervioso central.

Un nervio espinal se forma cuando las raicillas o filetes radiculares abandonan la superficie de la
médula espinal por los extremos de las astas anterior y posterior, respectivamente, y se fusionan
en una raíz ventral y una raíz dorsal, que a su vez se unen para formar el nervio espinal (Fig. 14-
33). La raíz dorsal presenta un engrosamiento ovalado, el ganglio espinal, que contiene cuerpos de
células nerviosas seudounipolares que emiten una prolongación axónica hacia la médula espinal a
través de la raíz dorsal, mientras que la otra prolongación axónica transcurrre en el nervio
periférico y termina en una víscera como fibra aferente visceral (sensitiva) o en estructuras no
viscerales como la piel o los músculos, y se denomina fibra aferente somática (sensitiva).

Las raíces ventrales contienen las fibras eferentes o motoras, de las cuales gran parte transcurre
desde las neuronas motoras de las astas anteriores de la médula espinal hasta la musculatura
esquelética y se denominan fibras eferentes somáticas, mientras que otras provenientes de células
más pequeñas en las astas laterales de la médula espinal terminan en el músculo liso, el músculo
cardíaco o el epitelio glandular de las estructuras viscerales y se denominan fibras eferentes
viscerales.

Nervios craneales. Salvo por su origen y por provenir del encéfalo, Algunos nervios craneales sólo
contienen fibras motoras o sensitivas, pero la mayoría de ellos son mixtos.

Los nervios periféricos contienen cantidades importantes de tejido conectivo que protege y
sostiene las delgadas y frágiles fibras nerviosas (Fig. 14-34). Por su parte externa, todo el nervio
está rodeado por una gruesa capa de tejido conectivo denso irregular o no modelado, el epineuro.
Dentro del nervio, las fibras nerviosas suelen estar agrupadas en fascículos definidos, separados de
las prolongaciones por el epineuro. Los fascículos están rodeados por una capa de tejido conectivo
circular, el perineuro, con menos fibras que el epineuro. Las células del perineuro son aplanadas y
se relacionan mediante complejos de unión oclusivos. Forman varias capas de laminillas
concéntricas que, junto con las zonulae occludentes de los vasos de la microcirculación (que no
son tan densas como las correspondientes a la barrera hematoencefálica; véase más adelante),
forman una barrera de difusión denominada barrera hematonerviosa. Se cree que esta barrera
contribuye a mantener un medio óptimo para la capacidad conductora de los axones. La capa de
laminillas concéntricas también se denomina vaina perineural, Dentro del perineuro. los espacios
entre las fibras nerviosas están ocupados por tejido conectivo laxo, el endoneuro. Las vainas de
tejido conectivo se hacen más delgadas a medida que el nervio se ramifica. Así, el epineuro falta
en las ramificaciones más pequeñas, donde se pierde el perineuro y sólo queda el endone uro.
Ganglios Se denomina ganglio al cúmulo de cuerpos de cé lulas nerviosasfuera del sistema
nervioso central. Los ganglios se encuentran como engrosamientos de los nervios craneales
sensitivos o ganglios de los nervios craneales, y de las raíces dorsales de los nervios espinales o
ganglios espinales, y como ganglios autónomos.
Cada neurona ganglionar está rodeada por una capa de células satélite aplanadas ubicadas junto a
la superficie neuronal. Las células satélite corresponden a las células de Schwann alrededor de las
fibras nerviosas. Las neuronas ganglionares de los ganglios de los nervios craneales y espinales
presentan una prolongación con forma de T, una de cuyas ramas penetra en el sistema nervioso
central, mientras que la otra transcurre en el nervio periférico. Los cuerpos celulares son muy
variables en tamarlO (entre 15 y 100 11m), tienen forma redondeada y poseen un núcleo redondo
grande, casi siempre de localización central (Fig. 14-35). Los cuerpos de las neuronas de los
ganglios sensitivos no reciben sinapsis y sólo tienen por función desarrollar y mantener los axones.

La función del pericarion de las neuronas seudounipolares es sólo trófica. Una única excepción de
la estructura seudounipolar de las neuronas en estos ganglios es el nervio auditivo (nervio craneal
VIII, nervio vestibulococlear), en el cual las células se mantienen bipolares durante el desarrollo.
Ganglios autónomos. Algunos ganglios parasimpáticos, los ganglios intramurales, se localizan en
las paredes de los órganos que inervan sus axones (corazón, intestino, vejiga, etc.). Estos ganglios
no poseen cápsula propia de tejido conectivo y sus cuerpos celulares están dentro del tejido
conectivo del órgano (Fig. 14-36). Los demás ganglios autónomos poseen una cápsula de tejido
conectivo similar a la de los ganglios de los nervios craneales y espinales (Fig. 14-37). Los ganglios
autónomos presentan sinapsis, dado que la primera neurona del sistema eferente visceral
bineuronal de los ganglios hace sinapsis con las células ganglionares que representan la segunda
neurona (véase más adelante). Las neuronas son multipolares y el axón amielínico se denomina
fibra eferente visceral pos ganglionar. Los cuerpos celulares son de tamaño bastante uniforme
(desde 15-60 11m) y tienen un núcleo grande, redondo, claro y a menudo excéntrico (véase la Fig.
14-36). Algunos ganglios autónomos también contienen intemeuronas y pueden recibir fibras

sensitivas provenientes de las vísceras, lo cual sugiere que estos ganglios también actúan como
centros reflejos para los reflejos viscerales simples.
¿Cómo se divide el sistema nervioso?
¿Cuáles son los componentes de cada uno?
¿Cuáles son las características de cada uno?
Sistema nervioso central:
- Compuesto por el encéfalo y la médula espinal.
- En los mamíferos, la mayoría de las células nerviosas se encuentran en el
sistema nervioso central.
- La mayor parte de los cuerpos celulares de las neuronas están reunidos en
grupos de distintos tamaños, denominados núcleos.
Sistema nervioso periférico:
- Comprende todo el tejido nervioso fuera del sistema nervioso central.
- Está compuesto por grupos de cuerpos de células nerviosas/ganglios,
redes de fibras nerviosas/plexos y haces de fibras nerviosas en la forma de
nervios periféricos.
- Los nervios parten del encéfalo (nervios craneales) y de la médula espinal
(nervios espinales) de a pares, uno para cada lado del organismo.
¿Qué es la sinapsis?
Entre las células nerviosas existen contactos celulares de un tipo especial, la
sinapsis, a través de la cual una célula nerviosa puede influir sobre la actividad
eléctrica de otra célula nerviosa mediante sustancias químicas transmisoras.
La sinapsis es la zona especializada de contacto donde tiene lugar la transmisión
del impulso eléctrico, mediada por un neurotransmisor.
Fibras nerviosas:
Por lo general, las largas prolongaciones de las células nerviosas están rodeadas
por una vaina más o menos desarrollada y se denominan fibras nerviosas.
Fibras nerviosas eferentes/motoras (sacar de):
Fibras nerviosas que llevan los impulsos desde el sistema nervioso central a la
periferia.

Fibras nerviosas aferentes/sensitivas (llevar a):

Fibras nerviosas que conducen impulsos desde la periferia hacia el sistema
nervioso central.
Neuroglia:
Además de las neuronas, el sistema nervioso incluye también las células
especiales de sostén, la neuroglia (pegamento) y tejido conectivo.
Este último conforma las meninges encefálicas y espinales que rodean el sistema
nervioso central, y también aparecen en escasa cantidad a lo largo de los vasos
sanguíneos que ingresan en el SNC. El tejido conectivo interviene también en la
formación de los nervios periféricos, los ganglios y los órganos sensoriales.