Tema 5: Metabolismo.
Catabolismo y anabolismo
5.1.- Catabolismo
1. Glucólisis
Es la secuencia de reacciones que convierte una molécula de glucosa (seis
átomos de carbono) en dos moléculas de piruvato (cada uno de 3 átomos), con
la liberación de energía (ATP). Puede llevarse a cabo en condiciones aeróbicas o
anaeróbicas y está localizada en el citoplasma de todas las células (eucariotas o
procariotas). La glucólisis tiene dos fases, la primera es la fase de inversión (o
preparatoria) en la que se pasa de glucosa hasta Gliceraldehido 3-fosfato y
dihidroxiacetona fosfato y se gastan 2 moléculas de ATP, mientras que la
segunda fase es la de beneficios, en la que se pasa de Gliceraldehido 3-fosfato y
dihidroxiacetona fosfato hasta dos moléculas de piruvato y se producen dos
moléculas de NADH y 4 moléculas de ATP. El rendimiento energético neto de la
glucólisis es de 2 ATP, 2 NADH y 2 moléculas de piruvato, porque aunque en la
fase de beneficios se obtienen 4 moléculas de ATP en la de preparación se gastan
2 moléculas de ATP.
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El producto final de la glucólisis (piruvato) puede seguir diferentes rutas
metabólicas dependiendo de la presencia o ausencia de oxígeno. En condiciones
aeróbicas, el piruvato entra en la mitocondria y sufre una descarboxilación
oxidativa para formar acetil-CoA (de 2 átomos de carbono), el cual entra en el
ciclo de Krebs. En condiciones anaeróbicas, el piruvato seguirá la ruta de
fermentación (láctica o alcohólica).
2. Vía aerobia. Respiración celular
La respiración celular es el proceso del catabolismo mediante el cual se produce
la oxidación completa de la materia orgánica (convirtiéndose en CO2), cuya
energía se transfiere al ATP, usando el oxígeno como aceptor final de electrones
(proceso aeróbico). Este proceso de respiración celular se desarrolla en dos
etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria (donde ocurre la
fosforilación oxidativa), completa el proceso de obtención de energía iniciado
por la glucólisis.
Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs (o ciclo del ácido cítrico) es la vía catabólica central en todos los
organismos aeróbicos, en este ciclo se oxidan grupos acetilo hasta convertirlos
en CO2 y se produce GTP y poder reductor; siempre que haya suficiente oxígeno.
Características del ciclo de Krebs:
- Antes de entrar en el ciclo de Krebs, el piruvato (que viene de glucolisis) sufre
una descarboxilación oxidativa y se transforma en acetil-CoA. El acetil-CoA
entra al ciclo de Krebs.
- El ciclo de Krebs ocurre en la matriz mitocondrial de células eucariotas y en
el citoplasma de las procariotas.
- A la vez que el acetil-CoA entra una molécula de ácido oxalacético, 2 de NAD+,
FAD, GDP+Pi y 3 de H2O.
- El acetil-CoA puede provenir de otras rutas diferentes a la glucólisis, tales
como la β-oxidación de ácidos grasos o la ruptura de aminoácidos.
- En ausencia de O2 no ocurrirá el ciclo de Krebs, pues el piruvato no entraría
en él.
- Por cada molécula de acetil-CoA el ciclo de Krebs libera 2 CO2, 1 GTP, 3 NADH
+ 3 H+, 1 FADH2 y una molécula de agua.
- Las moléculas de CO2 salen de la célula.
- Las moléculas de NADH+H+ y FADH2 van a la cadena de transporte electrónico
(cadena respiratoria)
- De la glucólisis obtenemos dos moléculas de piruvato, tras la
descarboxilación oxidativa se obtienen dos moléculas de acetil-CoA, por lo
que con cada glucólisis damos dos vueltas al ciclo.
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Diagrama del ciclo de Krebs
Cadena respiratoria
El ATP puede obtenerse por fosforilación oxidativa (condiciones aeróbicas en la
mitocondria, en la cadena respiratoria), fosforilación a nivel de sustrato
(condiciones anaeróbicas como la glucólisis o el ciclo de Krebs) o
fotofosforilación (en cloroplastos).
La cantidad de ATP obtenida en la glucólisis o el ciclo de Krebs es pequeña, (2
ATP en glucólisis y 1 GTP por vuelta de ciclo de Krebs). La mayoría del ATP que
obtienen las células proviene de la fosforilación oxidativa acoplada a la cadena
respiratoria en la que se obtienen ATP debido al transporte de los electrones
cedidos por las moléculas con poder reductor obtenidas en glucólisis y ciclo de
Krebs (NADH y FADH), los cuales llegan hasta el O2, reduciéndolo para formar
H2O.
Esta cadena se encuentra en la membrana mitocondrial interna y consiste en una
serie de complejos formados por proteínas de membrana con capacidad de
transporte electrónico.
Diagrama de dos cadenas respiratorias en la membrana mitocondrial.
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La fosforilación oxidativa consiste en el flujo de electrones conducidos a través
de las proteínas que constituyen los complejos de la cadena respiratoria. Este
flujo de electrones conlleva la generación de un gradiente de protones (H+) hacia
el espacio intermembrana (ocurre en la membrana mitocondrial inerna), la
energía de este gradiente al final resulta en la síntesis de ATP a partir de ADP +
Pi, por medio de una ATP sintasa.
Por cada molécula de NADH que llega a la cadena respiratoria se obtienen 3
moléculas de ATP y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP.
Balance energético total del catabolismo de la glucosa (vía aeróbica)
La degradación aeróbica completa de la glucosa (glucólisis + descarboxilación
oxidativa [paso de piruvato a Acetil-CoA] + ciclo de Krebs); al terminar la cadena
respiratoria y obtener ATP de NADH y FADH2 presentará el siguiente
rendimiento:
- Glucólisis: 2 ATP + 2 FADH2 (2 moléculas de ATP por cada) = 2 + 2*2 = 6 ATP
- Descarboxilación oxidativa: 1 NADH, por cada glucosa tenemos 2 piruvatos
(producirá 3 ATP) = 2*3 = 6 ATP
- Ciclo de Krebs: Cada vuelta produce: 1 GTP (equivale a 1 ATP) + 3 NADH (3
ATP por cada) + 1 FADH2 (2 ATP por cada), como son dos vueltas: 2* (1 + 3*3
+ 2) = 24 ATP
- Balance total: 6 + 6 + 24 = 36 ATP
3. Vía anaerobia. Fermentación
La fermentación es la degradación anaeróbica de la glucosa en la que el aceptor
final de los electrones es una molécula orgánica. Es un proceso catabólico
(oxidativo) incompleto, debido a la falta de oxígeno y es menos rentable
energéticamente.
Características de los procesos fermentativos:
- Se realiza en el citoplasma de células musculares animales, de células
vegetales y de microorganismos fermentadores, tales como bacterias y
levaduras.
- Es un proceso anaeróbico en el que la degradación de moléculas no es
completa (oxidación parcial).
- Consume poder reductor al oxidar NADH+H a NAD+.
- Poca rentabilidad energética: se obtiene poca energía, solo la de la glucólisis.
Solo 2 ATP, pues el poder reductor se gasta.
- Se obtiene un producto final que aún almacena energía, como lactato o
etanol.
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Tipos de fermentación:
- Fermentación láctica: Realizada en el humano por células musculares,
eritrocitos y células del cristalino, y realizada por bacterias. El producto
obtenido es el lactato, el obtenido por bacterias se emplea para producir
yogures y quesos.
- Fermentación alcohólica: Realizada por levaduras. El producto obtenido es el
etanol (y CO2) y se emplea para producir pan, bollería, cerveza y vino.
- Fermentación acética: Realizada por bacterias. El producto obtenido es el
ácido acético.
4. Diferencias entre la vía aeróbica y la anaeróbica.
Catabolismo de la glucosa Vía aeróbica Vía anaeróbica
Localización en eucariotas Citosol y mitocondria Citosol
Tipo de oxidación Completa Incompleta
Rendimiento mayor Rendimiento menor
Rendimiento energético 36 moléculas de ATP 2 moléculas de ATP
por cada glucosa por cada glucosa
Principales productos ATP, CO2, H2O, NADH... ATP, etanol, lactato…
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5.2.- Anabolismo
1. Fotosíntesis
La fotosíntesis es el proceso anabólico mediante el cual las células de organismos
autótrofos obtienen energía a partir de la energía lumínica para sintetizar
materia orgánica a partir de sustancias inorgánicas. Es un proceso de
transformación del CO2 en carbono orgánico utilizando la energía solar para
obtener moléculas ricas en energía, esta energía se emplea para sintetizar las
moléculas orgánicas. La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos en las células
vegetales fotosintéticas.
Además, la fotosíntesis contribuye a la formación de combustibles fósiles.
En el proceso de fotosíntesis se produce y libera O2 y se retira y consume CO2,
por tanto, la fotosíntesis contribuye al mantenimiento de la atmósfera. De
hecho, la fotosíntesis llevada a cabo por bacterias primitivas supuso el cambio
de la atmósfera primitiva (anaerobia) a una atmósfera aerobia.
Podemos distinguir dos fases muy diferentes en la fotosíntesis: Fase luminosa
(dependiente de luz) y fase oscura (Ciclo de Calvin-Benson).
Diagrama de las dos fases de la fotosíntesis
2. Fase luminosa
Es la fase de captación de luz por medio de los fotosistemas, ocurre un transporte
fotosintético de electrones mediante el cual se sintetiza, tanto ATP como
NADPH. También ocurre la fotólisis del agua que producirá el desprendimiento
de O2, el cual será liberado. Esta fase ocurre en la membrana tilacoidal del
cloroplasto.
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3. Fase oscura o ciclo de Calvin-Benson
Es la fase de asimilación de CO2 y ocurre de manera independiente a la luz, por
lo que puede realizarse en presencia o ausencia de esta. Se utiliza la energía
obtenida en la fase luminosa, tanto el ATP como el NADPH, para reducir el CO2
hasta formar un glúcido (una hexosa) y está compuesto por 3 fases:
Carboxilación, reducción y regeneración. Es un proceso muy costoso, requiere
dos vueltas de ciclo para formar una hexosa y por cada vuelta se gastan 9
moléculas de ATP y 6 de NADPH, por lo que para formar una hexosa requerimos
18 ATP y 12 NADPH. Esta fase ocurre en el estroma del cloroplasto.
6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP 1 Hexosa + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi
4. Comparación diferentes fases
Sustratos Productos
Fotosíntesis Localización
iniciales finales
Fase dependiente de la H2O, luz, ADP, Pi, Membrana
O2, ATP, NADPH
luz NADP+ tilacoidal
Fase independiente de CO2, ATP, NADPH, hexosa, ADP, Pi,
Estroma
la luz pentosa NADP+
5. Quimiosíntesis
Es otro mecanismo anabólico y es la forma de nutrición autótrofa de organismos
quimio-litótrofos, los cuales sintetizan materia orgánica utilizando como fuente
de carbono sustancias inorgánicas, asimilando el CO2. Utilizan como fuente de
energía la energía química contenida en los enlaces y desprendida en la
oxidación de sustancias inorgánicas de las que captan los electrones.
Es exclusiva de las células procariotas.
