MÓDULO 2: ABSTRACCIÓN DE CONCEPTOS

Teórico I: Ley de Fick y Osmosis

Difusión: Ley de Fick (transporte de solutos)
Permeabilidad
Ósmosis: ecuación de Van't Hoff (transporte de agua)

La membrana plasmática es una barrera flexible y

resistente que rodea al citoplasma, tiene un modelo
estructural denominado MOSAICO FLUIDO.
El modelo de mosaico fluido fue descripto por Singer y
Nicholson que consiste en un mar de lípidos en
movimiento constante que contiene un mosaico de
proteínas.
Algunas proteínas se encuentran en sitios específicos y otras flotan en los lípidos.

La membrana celular es una gran limitante en la célula del medio extracelular e

intracelular.
Si una sustancia quiere atravesar la célula debe pasar por la membrana, lo que
significa que no solo actúa como un limitante, sino que permite el intercambio con el
medio extracelular e intracelular. Con sustancias nos referimos a nutrientes,
metabolitos, eliminación de productos de secreción y otros.

PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA:
La membrana plasmática regula la entrada y salida de sustancias permitiendo la
entrada de unas y restringiendo el paso de otras. Esta propiedad de la membrana
está dada porque presenta PERMEABILIDAD SELECTIVA.

Existen cuatro clases de membrana:

IMPERMEABLES: No permite el pasaje de solutos ni de solventes.

SEMIPERMEABLES: Permite pasar el solvente, pero no solutos.
PERMEABLES SELECTIVAS: Permite el pasaje de solventes y solutos, aunque los
solutos lo hacen con diferentes grados de efectividad.
SIN SELECTIVIDAD: Solventes y solutos atraviesan la membrana con igual facilidad.
Pasa todo.

Permeabilidad depende de:

▪ Tamaño (> grande < permeable)
▪ Solubilidad en lípidos (> soluble en lípidos > permeable)
▪ Densidad de carga (> cargados < permeable)

M. R. – Facultad de Medicina 2020

 FUNCIONES DE LA MEMBRANA:
▪ Límite físico
▪ Entrada de nutrientes
▪ Salida de metabolitos
▪ Eliminación de productos de secreción
▪ Reconocimiento celular
▪ Recepción y transmisión de señales
▪ Regulación de la replicación

EXOCITOSIS (transporte hacia fuera de la célula)

ENDOCITOSIS o FAGOCITOSIS (transporte hacia dentro de la célula)

DIFUSIÓN

Es un proceso de transporte de materia que ocurre como resultado de la diferencia

de concentración entre dos regiones del espacio de la molécula que se transporta:
es el transporte de materia donde una especie está más concentrada a donde
está menos concentrada.

La ley que regula este proceso recibe el nombre de PRIMERA LEY DE FICK.

PRIMERA LEY DE FICK

❖ Me dice que el soluto se moverá desde una región de alta concentración
a una de baja concentración atravesando un gradiente de concentración
❖ La ley de Fick explica cómo varía el flujo en función del gradiente de
concentración, del área de membrana y del coeficiente de difusión.
❖ El movimiento de sustancias puede medirse a través de su flujo (J).

J: magnitud cuantitativa que expresa la cantidad de sustancia que atraviesa

determinada sección perpendicular a la dirección del desplazamiento en una cantidad
de tiempo.
𝛥𝑛
𝐽= 𝑚𝑜𝑙/𝑠
𝛥𝑡

Cuando la diferencia de concentración es la

única causa del desplazamiento de la especie
química y la concentración cae en forma lineal,
el flujo estará dado por la ley de Fick:

M como densidad de flujo y es moles / cm2 . s

J es flujo nomas, no densidad y es moles / s

M. R. – Facultad de Medicina 2020

El esquema plantea el transporte de materia a través de una superficie A, y caracteriza
la intensidad de ese transporte por una magnitud: densidad de flujo.

DENSIDAD DE FLUJO: Es la cantidad de masa transportada a través de una

superficie en la unidad de tiempo y por unidad de superficie.
Densidad de flujo (M) = cantidad de flujo J/ unidad de área Á = mol / cm2 . s
Unidades de: masa/tiempo/longitud2

▪ La densidad de flujo va a ser directamente proporcional a cuan empinada es

esa diferencia de concentración en función de la distancia.
▪ Depende del cociente entre la diferencia de concentración y la distancia
en la cual esa diferencia de concentración se establece.

COEFICIENTE DE DIFUSIÓN (D):

El coeficiente de difusión es la constante de proporcionalidad entre el cociente y la
densidad de flujo.

ECUACIÓN DICE QUE:

Densidad de flujo (M) = constante (D) x diferencia de concentración (C1-C2) dividido

la distancia δx en la cual se establece la diferencia de concentración (C1-C2).

El cociente recibe el nombre de gradiente de concentración: unidades masa

(concentración) / volumen (longitud)2

Por esa razón el coeficiente de difusión tiene dimensiones de longitud2 / tiempo

para que esas unidades multiplicadas por las unidades del gradiente me den
masa/longitud2 por unidad de tiempo.

𝑙𝑜𝑛𝑔𝑖𝑡𝑢𝑑 2 𝑚𝑎𝑠𝑎
𝑀= − 𝑥
𝑡𝑖𝑒𝑚𝑝𝑜 𝑙𝑜𝑛𝑔𝑖𝑡𝑢𝑑 2

EL SIGNO DE – DE LA ECUACIÓN:

Derivada positiva ➔ Flujo negativo

Derivada negativa ➔ Flujo positivo
Donde tengo el máximo de concentración en ese punto la derivada es 0 por tanto el
flujo en el punto es 0.

El flujo es positivo cuando ocurre en la dirección positiva del espacio.

Si c1 > c2 entonces la concentración cae cuando me muevo en sentido positivo de x,
la derivada va a ser negativa pero el flujo va a ser positivo.

M. R. – Facultad de Medicina 2020

Si quiero saber mediante cálculo hacia qué lado va el flujo hago:

−𝛥𝐶
𝐽=𝐷.
𝛥𝑥
ΔC = C1 – C2
C1 es el de la izquierda
C2 es el de la derecha

Siempre que C1 > C2 el flujo va a ser negativo ➔ se mueve de C1 a C2. Derecha

Siempre que C2 > C1 el flujo va a ser positivo ➔ se mueve de C2 a C1. Izquierda

No necesariamente preciso saber los valores de C1 y C2, sabiendo si el flujo es

negativo o positivo.

MOVIMIENTO BROWNIANO:
▪ La razón por la que tenemos un flujo neto desde donde está más concentrado
hacia donde está menos concentrado es probabilística.

▪ A pesar de que todo ocurre como si hubiese una fuerza efectiva sobre cada
una de las moléculas que las llevan desde donde están más concentradas
hacia donde están menos concentradas en realidad lo que está pasando es un
proceso de movimiento al azar donde la fuerza surge de la interacción
entre las partículas pero no hay una fuerza sobre cada una de ellas todo
el tiempo.
▪ Eso se descubrió observando un fenómeno clásico: movimiento browniano.

▪ Movimiento al azar de partículas en suspensión en un líquido que resulta

del impacto sobre la partícula en suspensión de las moléculas del líquido.

Trayectoria de una partícula browniana observada a intervalos regulares de

tiempo:
▪ Desordenada no solo en dirección y sentido en que se mueve sino que además
la longitud de la trayectoria para tiempos iguales no siempre es la misma.

EFECTO DE LA DIFUSIÓN:
El efecto de la difusión en última instancia es igualar la concentración en todo el
volumen accesible.
La gráfica en forma de campana representa gráficamente
la curva de Gauss, ecuación de la distribución normal.
Aparece muy simétrico y con forma de campana y esta
campana se va achatando a medida que pasa el tiempo,
la concentración en la posición x0 disminuye
progresivamente pero el ancho de la campana aumenta
progresivamente.

M. R. – Facultad de Medicina 2020

 DIFUSIÓN SIMPLE – LEY DE FICK:

La Ley de Fick caracteriza al proceso de difusión a través de la membrana.

▪ Densidad de flujo (M): unidades de masa (moles) / unidad de superficie (cm)2

x unidad de tiempo (s)
▪ Gradiente: unidades de concentración molar x unidad de longitud (moles x
cm2)
▪ Coeficiente de difusión: cm2/s

El gradiente a través de la membrana es constante porque la membrana es el

paso limitante en la difusión, por lo tanto el compartimiento intracelular y
extracelular van a tener una concentración homogénea aunque distinta entre ellos, y
toda esa diferencia de concentración se va a establecer en el espesor de la
membrana.

Nuestra ley de Fick se simplifica mucho porque la derivada es constante, y para

calcularla podemos tomar la diferencia de concentración entre los
compartimientos y dividirla entre el espesor de la membrana.

El espesor de la membrana es una constante, por lo tanto podría escribir la misma

ecuación de una manera más sencilla si definiese otra constante: coeficiente de
permeabilidad.

COEFICIENTE DE PERMEABILIDAD (P):

Es el cociente del coeficiente de difusión y el espesor de la membrana.

Todo lo que es constante lo englobo en un mismo factor entonces me va a quedar

que la densidad de flujo (flujo de masa por unidad de superficie) va a ser igual a la
permeabilidad multiplicada por la diferencia de concentración.

Esta definición me permite medir la permeabilidad de la

membrana = el coeficiente de permeabilidad (magnitud).

M. R. – Facultad de Medicina 2020

DISTINTOS DESPEJES:
▪ Coeficiente de permeabilidad (P) = densidad de flujo (M) / diferencia de
concentración
▪ Densidad de flujo (M) = permeabilidad (P) * diferencia de concentración

Un soluto que se transporte a través de la membrana obedeciendo a la primera ley

de Fick se va a transportar por difusión simple.
Difusión simple se caracteriza porque la densidad de flujo es directamente
proporcional a la diferencia de concentración.

Recta de A menos inclinada, menor pendiente que la recta de B.

Pendiente de la recta es el coeficiente de permeabilidad (M/ΔC).
Como la membrana tiene mayor permeabilidad para B que para A, para la misma
diferencia de concentración la densidad de flujo de B va a ser mayor que la de A tanto
mayor como lo es el coeficiente de permeabilidad de B respecto al de A.

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COEFICIENTE DE PARTICIÓN (K):

▪ La solubilidad relativa en lípidos respecto a agua se maneja con un coeficiente

de partición lípido-agua.
▪ El coeficiente de partición es el cociente entre la concentración en la
membrana y la concentración en el compartimiento acuoso de origen.

Soluciones acuosas → solutos → membrana lipídica

▪ Cm = K.C ➔ Cm (concentración en la cara de la membrana que enfrenta a ese

compartimiento) = C (concentración en el compartimiento de origen) . K
(coeficiente de partición)

𝐶𝑚
▪ 𝐾=
𝐶

Soluto:
▪ Igual de soluble en lípidos y agua. K = 1
▪ Más soluble en lípido que en agua (Cm mayor que C [afuera]). K > 1
▪ Menos soluble en lípido que en agua (Cm menor que C). K < 1

K es importante en la fuerza impulsora de la difusión.

Efecto de la solubilidad para determinar la intensidad del flujo: si tengo 2 solutos

cuyo coeficiente de difusión en la membrana es el mismo, y están sometidos a una
diferencia de concentración a través de la membrana igual, pero el coeficiente de
partición es distinto, los flujos van a ser distintos.

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Como el K es una constante se engloba en la permeabilidad.

Permeabilidad (versión final) = D (coeficiente de difusión) * K (coeficiente de partición)

/ espesor de la membrana
K no tiene unidades, no cambia las unidades al P (cm/s)

LEY DE FICK ADAPTADA PARA UNA MEMBRANA:

Proceso de difusión simple implica solubilización en la membrana y luego

difusión en la membrana.

Difusión simple se aplica solo a aquellos solutos que cruzan por la bicapa
lipídica.

MOVIMIENTO TÉRMICO ES LA BASE DE LA DIFUSIÓN

▪ Depende de la temperatura y aumenta proporcionalmente a la temperatura
absoluta.
▪ Hay un factor, movilidad, que depende del tamaño de la molécula, cuanto más
grande mayor el rozamiento y la movilidad menor y por tanto el tamaño tiene
que ver con el peso molecular (función no lineal creciente, mayor peso
molecular mayor tamaño, movilidad menor para moléculas más pesadas)

D=U*R*T

Sustituyo D en la ecuación de P por las propiedades de movilidad y con la temperatura

de D:
▪ P = U (movilidad) * R (constante universal de los gases) * T (temperatura
absoluta) * K (coeficiente de partición) / espesor de la membrana
Coeficiente de permeabilidad es constante si la temperatura es constante.

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 DIFUSIÓN A TRAVÉS DE UNA MEMBRANA CON POROS ACUOSOS:

El camino más sencillo que se puede pensar es la presencia

de poros en la membrana que permitan que una
sustancia que no puede cruzar la bicapa porque no se
disuelve en la bicapa lipídica encuentre un camino no
lipídico para cruzar la membrana.

Estos poros se deben a la presencia de proteínas

integrales que cruzan íntegramente la membrana y que
constituyen la pared de un camino más o menos acuoso
(soluto sentirá en el camino como si estuviese en el agua, en
algunas está en el agua de verdad y en otras no).

Usamos el coeficiente de difusión del agua.

Tenemos el gradiente de concentración establecido entre los extremos del poro
(diferencia de concentración entre el compartimiento externo e interno) / espesor de
la membrana (largo del poro)

Factor de probabilidad: relación entre el área de membrana en la que tenemos

poros (área de un poro * nro total de poros) / área total de membrana = <1

Cumple la función del coeficiente de partición a pesar de que no es una relación de

solubilidad, me dice cuál es la probabilidad de que una molécula de soluto que
se está moviendo al azar encuentre un lugar favorable para cruzar la membrana
que es el poro.

Problema: poros son lugares discretos separados y hay un número finito, lo que me
sugiere que la dependencia con la concentración del flujo no necesariamente sea
lineal en todo el rango de concentraciones.
Si yo tengo todos los poros ocupados pasando solutos es razonable esperar
alguna forma de saturación del flujo, relación lineal deje de cumplirse.

Difusión a través de poros no necesariamente se cumple en todo el rango de

concentración como si se cumple en el caso de la difusión simple a través de la
bicapa.

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 ÓSMOSIS:

▪ Es un tipo de transporte pasivo en el cual solo las moléculas de agua son

transportadas a través de la membrana.

▪ El movimiento se realiza a favor del gradiente, esto es desde el medio de

menor concentración de soluto hacia el de mayor concentración de
soluto.

▪ Con ello permite equilibrar las concentraciones del soluto de los medios
separados por la membrana celular.

▪ La función de la ósmosis es mantener hidratada a la célula, dicho proceso

no requiere del gasto de energía (ATP).

▪ Un Osmol es el número de partículas en las que se disocia un soluto en

disolución.

▪ La Osmolaridad es la concentración de partículas en solución expresadas en

miliosmoles por litro. Osmolaridad = i x M

▪ Cuando un soluto no se disocia en la solución entonces su molaridad es igual

a la Osmolaridad.

o Glucosa: i = 1
o NaCl: i = 2
o KCl: i = 2

▪ Si un organismo conserva su temperatura (T) es indistinto hablar de presión

osmótica (π) o de osmolaridad (C). Si no cambio la T, la presión osmótica
cambia con la osmolaridad y para 1 valor de osmolaridad hay solo 1
presión osmótica.

Partículas no osmóticamente activas no rebotan contra la membrana y son

permeables.

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 PRESIÓN OSMÓTICA (π):

▪ Nivel de fuerza que debe aplicarse sobre una solución cuando se necesita
frenar el flujo de solvente (agua) por la membrana semipermeable.

▪ Cuando entre las distintas porciones de una misma disolución no hay un

intercambio neto de soluto, se dice que existe una presión osmótica de
equilibrio

▪ Es una propiedad coligativa de las soluciones (depende de la cantidad de

partículas en la solución)

▪ La presión hidrostática necesaria para prevenir el flujo osmótico en una

solución se llama presión osmótica (Pπ).

Es la presión que se precisa para impedir que el agua vaya desde el compartimiento
menos concentrado hacia el más concentrado (no dejar que suceda ósmosis).

LEY DE VAN’T HOFF MODIFICADA:

π=R.T.C

C: concentración molar de partículas

R: constante universal de los gases
T: temperatura absoluta

Para soluciones no muy concentradas (diluidas) < 1M: obedecen a la ecuación de

Van’t Hoff

▪ Presión osmótica (π) = energía térmica por mol * concentración molar de

todas las partículas en solución

Presión hidrostática: presión debida al efecto de la gravedad sobre la columna de

líquido en cada uno de los dos compartimientos.

EL FLUJO DE AGUA TIENE 2 COMPONENTES (CAUSAS DEL MOVIMIENTO DEL

AGUA):
▪ Diferencia de presión hidrostática entre dos compartimientos:
o Hace que el agua pase desde donde la presión hidrostática es
mayor a donde la presión hidrostática es menor hasta que ambas
se igualen.
▪ Diferencia de presión osmótica o de concentración de solutos:
o Hace que el agua pase desde donde la concentración de solutos es
menor (presión osmótica menor) a donde es mayor.

M. R. – Facultad de Medicina 2020

 Si tengo dos compartimientos
vinculados a través de una
membrana que deja pasar agua y
tengo que la altura de la columna
líquida en el compartimiento 1 es
mayor que la altura de la columna
liquida en el compartimiento 2 va a
haber un flujo neto de agua porque la
presión hidrostática es mayor en el
c1 que en el 2.
Va a haber un flujo neto de agua de
1 a 2 hasta que las dos alturas se
igualen, en ese caso las presiones
hidrostáticas se igualan y no hay una
fuerza neta para que haya un flujo de
agua de un compartimiento al otro.

SIN GRAVEDAD:

En una solución tenemos muchas

partículas en solución y en otra
tenemos menos partículas en
solución.
Misma T, Osmolaridad distinta,
presión osmótica distinta.

Lo que se observa es que el agua

pasa desde la solución donde la
osmolaridad es menor (presión
osmótica es menor), a la solución
donde la osmolaridad es mayor
(presión osmótica es mayor).

La cantidad de agua que va a pasar (volumen) va a ser tal que al final haga que
ambas soluciones tengan la misma osmolaridad, la misma concentración de
partículas en solución.

M. R. – Facultad de Medicina 2020

CON GRAVEDAD:

El equilibrio lo vamos a
encontrar no cuando las
presiones osmóticas sean
iguales ni cuando las presiones
hidrostáticas sean iguales, si no
cuando las diferencias de
presión hidrostáticas y de
presión osmótica sean
iguales y contrarias.

▪ El flujo de volumen de agua (J) = L (conductividad hidráulica, constante) *

diferencia de presión hidrostática con la presión osmótica.

▪ Esto se cumple en el caso que estemos considerando una membrana

semipermeable: que sólo deje pasar agua.

LAS FUERZAS QUE DETERMINAN EL FLUJO DEL AGUA SON:

▪ A favor de la diferencia de presión hidrostática (P → p)

o Desde donde la presión hidrostática es mayor a donde es menor vamos
a tener el sentido del flujo del agua.
▪ En contra de la diferencia de presión osmótica (π → π)
o Desde donde la presión osmótica es menor (potencial químico del agua
mayor) a donde es mayor vamos a tener el sentido del flujo de agua

Para tener una situación de equilibrio los flujos osmóticos tienen que ser opuestos a
los flujos con diferencia de presión hidrostática.

M. R. – Facultad de Medicina 2020

 LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS NO SON SEMIPERMEABLES (PRESENTAN
PERMEABILIDAD SELECTIVA):

No es solamente permeable al agua, a otros solutos también, donde tiene más

permeabilidad selectiva para algunos que para otros.

COEFICIENTE DE REFLEXIÓN (σ): número sin unidades que vale entre 0 y 1

Dado que la membrana celular no es una membrana semipermeable perfecta,

debemos considerar el coeficiente de reflexión que expresa la selectividad de la
membrana entre disolvente y soluto.

Pesar la contribución a la osmolaridad efectiva de la solución de los distintos solutos

en función de su permeabilidad.
• σ = 0 Permeabilidad del soluto es igual a la permeabilidad del agua (no se
desarrolla presión osmótica efectiva). NO CONTRIBUYE
• σ < 1 El soluto es menos permeable que el disolvente (agua)
• σ = 1 Reflexión total, membrana impermeable al soluto (semipermeable)

Presión osmótica total y efectiva de una solución va a ser la suma de las presiones
osmóticas que contribuye cada uno de los solutos en función de su concentración y
ésta pesada por el coeficiente de reflexión

Cuando hay solo 1 soluto, un coeficiente de reflexión único responde a la ecuación

de arriba.

Flujo de volumen de agua (J) = constante conductividad hidrodinámica (L) * (fuerza

impulsora del flujo, diferencia de la presión hidrostática – diferencia de la presión
osmótica efectiva)

M. R. – Facultad de Medicina 2020

 ▪ En un medio isotónico, tanto la entrada como salida de agua es constante, es
decir, existe un equilibrio dinámico.
o Presiones osmóticas iguales, no habrá ósmosis. Su osmolaridad es la
osmolaridad normal del medio extracelular. 310mOsm. EQUILIBRIO
OSMÓTICO.

▪ En un medio hipotónico, desaparece el equilibrio dinámico por tanto la entrada

de agua es superior a la salida, en consecuencia, la célula absorbe el agua
hasta reventarse, fenómeno conocido como citólisis.
o Menor presión osmótica respecto a la disolución diluida. Agua tiende a
entrar.

▪ En un medio hipertónico, al contrario la salida de agua es superior a la entrada

de agua por lo tanto la célula se deshidrata perdiendo su contenido hasta
arrugarse y morir, este fenómeno es conocido como crenación.
o Mayor presión osmótica respecto a la disolución diluida. Osmolaridad
mayor que la osmolaridad fisiológica. Tendencia del agua a salir de la
célula.

M. R. – Facultad de Medicina 2020

 LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS SON:
▪ Muy distensibles, por lo que habitualmente no existen diferentes en la P
hidrostática entre los medios intra y extracelular, y los flujos de agua suelen
producirse por diferencias en osmolaridad únicamente.
▪ Muy permeables al agua. La gran mayoría de las células somáticas se
encuentran en equilibrio osmótico.

TRANSPORTE DE AGUA A TRAVÉS DE MEMBRANAS BIOLÓGICAS:

▪ La especie que se transporta es el agua (solvente)
▪ Transporte pasivo (a favor de gradiente de potencial químico del agua:
diferencia de presión hidrostática y la presión osmótica)

A través de 2 vías:
▪ Proteínas canales de agua: aquaporinas (AQP)
▪ Bicapa lipídica (en menor grado)

Se acompaña de cambios en el volumen celular

▪ Aquaporinas son tubos proteicos que cruzan la membrana celular, 6

segmentos transmembrana.
▪ Son una vía para que el agua pase a través de ellos.
▪ Pueden estar cerrados o abiertos, células regulan el número de canales

M. R. – Facultad de Medicina 2020

 Teórico II: Ley de Nernst, Eq GD, transportadores y Potencial
de Reposo

• La mayoría de los componentes de las soluciones fisiológicas son solutos

iónicos: presentan carga eléctrica neta.

Estudio del equilibrio para un soluto iónico y de las fuerzas que determinan los flujos
de éste a través de una membrana celular.

Es concebible que se genere una situación de equilibrio en el cual los flujos son
iguales y contrarios y por lo tanto la concentración de K permanece constante en
los 2 compartimientos y el K se encuentra en un estado de equilibrio electroquímico
= resultado del balance del efecto de la fuerza eléctrica con el efecto de la
diferencia de concentración.

En la imagen tenemos que el K iría de izquierda a derecha impulsado por la fuerza

proveniente de la diferencia de concentración. Por otro lado, como consecuencia de
ello, se volvería más positivo el lado derecho, por tanto, se generaría un campo
eléctrico en la membrana que impulsaría al K hacia la izquierda donde está más
negativo, ya que en el lado derecho las cargas positivas se repelen.

• Efecto de la diferencia de concentración

 Fuerza por diferencia de potencial eléctrico

Por ello se va a generar una situación de equilibrio donde los flujos son iguales y
contrarios, y [K+] permanece constante ➔ Equilibrio electroquímico.

El flujo de iones se impulsará por gradientes de concentración y de potencial eléctrico.

M. R. – Facultad de Medicina 2020

 POTENCIAL ELECTROQUÍMICO

Es una variación espacial tanto del potencial eléctrico como de la concentración

de sustancia a través de una membrana

Contiene 3 términos:

• Constante: potencial químico estándar

• Término químico: contiene a la concentración del ión.

R * T * lnC = energía térmica de un mol * lnC

• Término eléctrico: contiene al potencial eléctrico.

z (valencia) * F (constante de Faraday en Coulombios) * Phi (potencial eléctrico
en voltios) = energía por unidad de masa de origen eléctrica.

Si no hay potencial eléctrico en la solución o el soluto es neutro el término eléctrico

vale 0 y nos queda solo el término químico del potencial electroquímico + potencial
estándar.

• Si la valencia es 0 (soluto no iónico símbolo z) la ecuación solo retiene los

componentes químicos que dependen de la concentración y el equilibrio va a
ocurrir sólo si la concentración 1 es igual a la concentración 2.

• Si es un ión y las concentraciones son distintas puede existir una situación de

equilibrio en las cuales la diferencia entre los componentes eléctricos es igual
y contraria a la diferencia entre los componentes químicos.

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 EQUILIBRIO Y FLUJO NETO:
La situación de equilibrio entre 2 compartimientos que tienen una especie iónica a
distinta concentración implica que los potenciales electroquímicos sean iguales
en los 2 compartimientos de manera que no haya diferencia en energía por unidad de
masa, de manera que la tendencia de pasar de 1 a 2 de causa química está
exactamente contrapesada por la tendencia de pasar de 2 a 1 de causa eléctrica
o viceversa.
• Los efectos de los 2 componentes se neutralizan.

Siempre que haya una diferencia de potencial electroquímico el flujo neto va a

ser desde donde el potencial electroquímico sea mayor a donde sea menor.

La función del potencial electroquímico nos permite tratar cuantitativamente la

situación de equilibrio o el alejamiento del mismo.

Equilibrio:

Flujo de 1 a 2:

ECUACIÓN DE NERNST

La diferencia de potencial, de voltaje, que calculo en base a la ecuación de Nernst es

el voltaje que dadas dos concentraciones C2 y C1 equilibra el efecto de esa diferencia
de concentración por un efecto eléctrico igual y contrario. Es el voltaje de equilibrio
electroquímico.

RT = energía térmica de 1 mol

zF = carga de 1 mol
Energía/carga (RT/zF) = voltaje = 26 mV a t ambiente

La ecuación de Nernst nos permite calcular el voltaje, la diferencia de potencial

eléctrico entre los 2 compartimientos que pone en equilibrio electroquímico al
sistema dada la diferencia de concentración.
A qué valor de voltaje me contrarresta el efecto de la diferencia de concentración.

M. R. – Facultad de Medicina 2020

Si las concentraciones son iguales, implica que el sistema está en equilibrio a
un voltaje 0.

Siempre que el voltaje != 0 el efecto eléctrico va a llevar el ion para un lado o para
el otro dependiendo de la carga y de la polaridad de la diferencia de potencial pero
como tengo igualdad de concentraciones no hay un efecto químico para
balancearlo.

• Si las concentraciones son iguales, eso requiere que la diferencia de potencial

sea 0.

• Si las concentraciones son distintas, el voltaje transmembrana en el cual el

sistema se equilibra va a ser distinto de 0 para poder contrarrestar.

• Parámetro eléctrico de la membrana: capacidad de la membrana para

acumular cargas a un potencial dado.

• La ecuación de Nernst implica que el voltaje de equilibrio es directamente

proporcional al logaritmo del cociente de concentraciones.

• Si grafico la ecuación de Nernst en coordenadas semilogarítmicas en función

de la concentración, me da una recta.

• La pendiente de la recta es RT/zF

M. R. – Facultad de Medicina 2020

Las células animales exhiben una diferencia de potencial eléctrico a través de su
membrana celular que siempre es negativo el interior respecto al exterior en
condiciones normales.

• Su valor depende del tipo celular.

• Se utiliza un convenio de signo para medir el voltaje.

• Se mide el intracelular respecto al extracelular. Eso nos da que el intracelular

siempre es más negativo.

• Si queremos calcular qué diferencia de potencial hay entre el interior y el

exterior que coloca en equilibrio a un ion dado ese cociente de concentraciones
tenemos que tomar en el cociente, la concentración externa en el
numerador y la concentración interna en el denominador.

Voltaje de membrana: = 86 mV

El cálculo con la ecuación de Nernst del potencial de equilibrio de cierto ion me

dice el valor que debería tener el potencial (voltaje) transmembrana para que el
ion esté en equilibrio.

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 SITUACIÓN DE LOS 3 PRINCIPALES IONES:

Para K y Na se cumple que:

Vm es el potencial eléctrico a través de la membrana medido, Ex es el potencial de

Nerst del ión x

Calculo con la ecuación de Nernst el potencial de equilibrio de cierto ion, lo que me

dice el valor que debería tener el potencial (voltaje) transmembrana para que el ion
esté en equilibrio.

Na:
• Catión extracelular
• Concentración: 145 mM
• 63 mV

K:
• Catión intracelular
• Concentración: 155 mM
• -92 mV

Cl:
• Anión extracelular
• Concentración: 120 mM
• -87 mV
• Es casi igual a la concentración de Na aunque hay otros aniones orgánicos
que ayudan (proteínas extracelulares).

La concentración intracelular de Cl- es baja, porque el cloruro deja espacio eléctrico

a una cantidad de componentes intracelulares que son aniónicos y que además
son no difusibles, orgánicos, polianiones proteicos, aportan carga eléctrica

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negativa que contrapesa la carga eléctrica positiva, debida fundamentalmente
al K.
Las soluciones son globalmente electroneutras, el Na y K están compensadas
sus cargas por la presencia varios aniones.
El potencial de membrana es -86 mV

• El K no está en equilibrio, porque el potencial de membrana no es lo

suficientemente negativo para equilibrar el cociente de concentración que
tenemos exterior/interior.
• Para que el K esté en equilibrio el valor del potencial transmembrana es
-92 mV

• El Na tampoco está en equilibrio, enormemente alejado de estarlo.

• Para que el Na esté en equilibrio el valor del potencial transmembrana es
+63 mV

• Potencial de equilibrio del cloruro es prácticamente igual al potencial de

reposo. Está en equilibrio.

Los signos en la ecuación de Nernst derivan de 2 factores:

❖ Signo del logaritmo
❖ Signo de la valencia

Puedo tener 3 casos:

❖ Ln 1 = 0
❖ Ln < 1 = -
❖ Ln > 1 = +

*K: monovalente positivo, el signo del potencial de equilibrio preserva el signo del
logaritmo

En el caso del K yo necesito que el interior celular sea negativo para atraer el K o que
el exterior celular sea positivo para repelerlo, porque como el K está más concentrado
adentro que afuera va a tender a salir de la célula a través de la membrana impulsado
por la diferencia de concentración.

¿Cuán negativo tiene que ser el interior celular? -92 mV

Si no es tan negativo, el efecto de la diferencia de concentración va a
predominar sobre el efecto de la diferencia de potencial eléctrico.

Para un potencial de reposo celular, un potencial transmembrana, de -87 mV y una

concentración intracelular de K de 155 y extracelular de 4 va a haber un flujo neto de
K saliente porque el voltaje transmembrana no es lo suficientemente negativo como

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para balancear exactamente esa tendencia a salir del K por la diferencia de
concentración.

El Na cruza la membrana impulsado por la diferencia de concentración y también por

la diferencia de potencial eléctrico.

LA DIFERENCIA DE POTENCIAL TRANSMEMBRANA ES UNOS -86 MV NEGATIVO

EL INTERIOR CELULAR.

Esta situación estacionaria se mantiene porque los flujos de masa de Na y K

iguales y contrarios que se compensan entre sí desde el punto de vista eléctrico
ocurren como consecuencia de que sus concentraciones que en definitiva no
están en equilibrio.

Además, lo que es llamativo es que a pesar de que nosotros sabemos que existen
esos flujos porque esos flujos se han medido con marcadores radioactivos, o sea
sabemos que hay una entrada neta de Na a la célula y una salida neta de K a la
célula por transporte pasivo, las concentraciones intracelulares se mantienen
constantes.

¿QUÉ ES LO QUE ENTONCES MANTIENE EL ESTADO ESTACIONARIO GLOBAL

TANTO QUÍMICO COMO ELÉCTRICO?

Lo que mantiene las concentraciones intracelulares constantes es un sistema

de transporte transmembrana que recibe el nombre de bomba de Na/K.

La bomba Na/K lo que hace es sacar Na a la misma velocidad que entra

pasivamente sacarlo de manera activa, sacarlo en contra del gradiente
electroquímico.

El Na entra a la célula porque está más concentrado afuera y porque además en el

interior es muy electro negativo, o sea que para mover Na hacia afuera tengo que
hacerlo en contra de la diferencia de concentración y en contra de la diferencia
de potencial eléctrico, eso requiere energía.

❖ La energía para el movimiento del Na hacia afuera no la puedo traer de la

diferencia de concentración y de potencial eléctrico porque esas son las que
me lo llevan hacia adentro.

Con el K pasará lo mismo, porque como vimos hay una pérdida de K pasiva porque
el potencial de membrana no es suficientemente negativo como para equilibrar
su tendencia a salir por la diferencia de concentración, o sea que también hace
falta una fuente una fuente de energía para meter K desde fuera hacia dentro de

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la célula porque la tendencia natural del K es a salir por lo menos por su
diferencia de concentración y la diferencia de voltaje no ayuda para traer la
misma cantidad de K para adentro.

❖ O sea que el K extra que se trae para dentro hay que traerlo en contra de
la diferencia concentración por lo tanto se necesita una fuente de energía.
Esta es una forma de transporte en contra de los gradientes electroquímicos
que recibe el nombre de transporte activo.

Activo implica que necesita una fuente de energía que no es la que está
almacenada en la diferencia de concentración y diferencia de potencial.

❖ A los flujos que ocurren a favor de la diferencia de concentración y de la

diferencia de potencial se le llaman flujos pasivos.
❖ A lo que ocurren en contra de ellos y que necesitan una fuente de energía
externa se le llaman transportes o flujos activos.

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 BOMBA NA/K

❖ La bomba de Na/K lo que hace es acoplar los dos flujos activos y utiliza una
fuente de energía cuyo origen es metabólico y es la hidrólisis del ATP.

❖ El metabolismo energético sintetiza ATP predominantemente oxidativo, y el

ATP es hidrolizado como fuente de energía para transportar en contra del
gradiente el Na hacia afuera y el K hacia adentro.

❖ Esos flujos compensan exactamente los flujos pasivos y el resultado es

que las concentraciones intracelulares se mantienen constantes.

❖ Entonces tenemos una situación estacionaria porque no cambia en el

tiempo pero que es alejada del equilibrio y que además requiere el aporte
de energía metabólica para ser mantenida.

❖ La bomba en su ciclo de transporte saca 3 Na y mete 2 K e hidroliza una

molécula de ATP a ADP y pi.

❖ El transporte activo no es electro neutro y por lo tanto los flujos pasivos

no se compensan exactamente sino que lo que se compensa globalmente
es la suma total de los flujos.

❖ La diferencia de energía para el flujo pasivo de K es muy pequeña y la

diferencia de energía para el flujo pasivo de Na es muy grande, pero la
membrana celular compensa esas grandes diferencias con permeabilidades
diferenciales

o La permeabilidad del Na es muy pequeña y por lo tanto una gran fuerza

impulsora actuando sobre una pequeña permeabilidad me da un flujo x
no muy grande y la permeabilidad de K es mucho más grande que la de

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 Na entonces una pequeña fuerza impulsora me da un flujo pasivo del
mismo tamaño que el flujo pasivo de Na pero el sentido contrario.

❖ sea que esa membrana con diferentes permeabilidades con flujos

eléctricos de igual calibre y con flujos activos que compensan los flujos
de masa pasivo genera esta situación estacionaria

❖ El potencial de membrana resulta del predominio del potencial de

equilibrio de ion más permeante, cuya permeabilidad es mayor, que es el K.

❖ La bomba de Na/K es un ATPasa que tiene una cantidad de estados

intermedios y que opera uniendo Na en el lado intracelular llevándolo al lado
extracelular donde lo libera.
❖ Une el K del lado extracelular y lo lleva al lado intracelular donde lo libera y
regenera otra vez los sitios de unión y este proceso implica la unión de ATP y
luego su hidrólisis.

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 EL POTENCIAL DE REPOSO ES UN ESTADO ESTACIONARIO

❖ Se muestra que el potencial transmembrana sigue groseramente el potencial

de equilibrio del K.

❖ A medida que yo hago que la concentración de K se haga cada vez mayor en

el medio extracelular, el potencial de membrana se hace progresivamente
menos negativo

❖ Lo que me dice este experimento es que por lo menos de forma cualitativa el

aumento de la concentración extracelular de K despolariza el potencial de
membrana.

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¿POR QUÉ EL POTENCIAL DE MEMBRANA PARECE SEGUIR BASTANTE DE CERCA
EL POTENCIAL DE EQUILIBRIO DEL IÓN K?

EQUILIBRIO DE GOLDMAN-HODGKIN-KATZ

Membrana 25 veces más

permeable al K que al Na
(1/0,04)

Ecuación que relaciona Em con las concentraciones de los iones K, Na y Cl a

los lados de la membrana y sus respectivas permeabilidades.

Se denomina potencial eléctrico celular (Em) a la diferencia de potencial

eléctrico que existe a través de la membrana, o sea a la diferencia entre el
potencial eléctrico entre el interior (Ei) y el exterior celular, de forma tal que:
Em = Ei - Eo

Esta ecuación puede aplicarse para calcular Em en condiciones de reposo, o sea

cuando el flujo neto de iones a través de la membrana es cero (Em constante)

La ecuación nos permite predecir cómo va a ser el potencial de membrana en relación

con el gradiente químico y la permeabilidad que existe para cada uno de esos iones
en un instante dado.

Nos permite decir que el potencial de membrana de reposo está dado por la
concentración desigual de los iones y por la permeabilidad desigual de los
iones, en donde la permeabilidad para el K es mucho mayor en reposo que
para el Na.

• El cociente largo es la suma de los productos permeabilidad * concentración

de los cationes extracelulares + los productos permeabilidad * concentración
de los aniones intracelulares (Cl) / suma de los productos permeabilidad *
concentración de los cationes intracelulares + los productos permeabilidad *
concentración de los aniones extracelulares (Cl)
• Membranas nerviosas y musculares experimentan cambios muy importantes
en las P de las membranas a los iones como resultado del cambio de estado
funcional de la célula y esos cambios de permeabilidades se manifiestan como
cambios en el potencial de membrana.

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 ALGUNAS CARACTERÍSTICAS DEL MEDIO INTRACELULAR:

• Presenta proteínas
o Atrapadas en el medio intracelular (macromoléculas impermeantes a las
membranas celulares)
o Con carga eléctrica negativa a pH fisiológico
• El cloruro no compensa eléctricamente la carga positiva aportada por el K, sino
que la concentración de cloruro es llamativamente baja y eso es debido a que
los principales acciones intracelulares son provistos por macromoléculas multi
cargadas; la mayoría de ellas proteínas, multi cargadas con carga negativa.

• Medio intracelular presenta aniones NO difusibles

o Iones inorgánicos difusibles a través de las membranas celulares

• Principios fisicoquímicos que rigen también en las células vivas:

o Electroneutralidad
o Equilibrio electroquímico de solutos libremente permeantes

EQUILIBRIO DE GIBBS - DONNAN

El equilibrio a través de una membrana para la cual hay un anión que no puede cruzar.

La situación que vamos a considerar es la de dos compartimientos: supongamos el

interno y el externo donde en el compartimento interno además de cationes y aniones
que pueden cruzar la membrana tenemos un anión que no la puede cruzar y que
además ese anión es polivalente.
Entonces la electro neutralidad de las soluciones implica que la suma total de los
cationes y de los aniones es 0 en carga o sea que la suma de las concentraciones se
ven iguales.

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Como en realidad lo que pasa es una una neutralidad de carga nosotros multiplicamos
la concentración de cationes por la carga (Ci), supongamos que es 1, la concentración
de aniones difusibles por la carga también supongamos que son monovalentes (Ai) y
la concentración de aniones no difusibles por su valencia es mayor que 1 (zP).
Esto origina que la concentración del anión difusible sea menor que la concentración
del catión difusible en el compartimiento que tiene el anión no difusible.

CONSECUENCIAS DEL EQUILIBRIO GIBBS-DONNAN

1. Asimetrías en las concentraciones iónicas

2. Diferencias de potencial eléctrico
3. Diferencias de presión osmótica

Vamos a postular que se alcanza el equilibrio termodinámico así que los aniones
difusibles se equilibran, por lo tanto se cumplen las relaciones de Nernst y debería
haber una diferencia de potencial eléctrico que es simultáneamente el potencial de
equilibrio del catión y el potencial de equilibrio del anión difusible y la presencia del
anión no difusible determina que el compartimiento que lo contiene sea electro
negativo.
Lo que es grave es que como consecuencia de que los iones difusibles se equilibran
se genera una diferencia de presión osmótica y resulta que la presión osmótica del
compartimiento intracelular es mayor que la presión osmótica del compartimiento
extracelular.

La presencia de aniones no difusibles en el medio intracelular y la necesidad de que

se cumplan los principios fisicoquímicos mencionados:

Determina que los iones pequeños difundan a través de la membrana celular

determinando un aumento en la concentración de soluto y de la osmolaridad
intracelular, con la consiguiente entrada de agua y lisis celular.

Esta situación en la que hay aumento de la osmolaridad intracelular asociada a

condiciones particulares se conoce con el nombre de equilibrio de GD.
Este equilibrio no se alcanza en las células vivas gracias a la presencia de
mecanismos de mantenimiento del volumen celular.

Si yo tengo un sistema donde los iones difusibles; cationes y aniones, todos se

equilibran y tengo un compartimiento donde hay un anión no difusible, ese
compartimiento va a ser electro negativo lo cual podría explicar el potencial de reposo
de la célula porque ya sabemos que es electro negativo el interior celular pero me
genera una situación de imbalance osmótico y como sabemos si tengo una diferencia
de presión osmótica la consecuencia va a ser que voy a tener un flujo de solvente de
agua para contrarrestarla, para cancelarla.

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Va a haber una diferencia de energía libre para el agua que la va a llevar hacia dentro
de la célula. Esta situación entonces va a generar que el equilibrio de los iones
difusibles se pierda, se disipe.

Yo partí de una situación de equilibrio osmótico, desequilibrio de los iones difusibles,

los iones difusibles se equilibran y eso genera un desequilibrio osmótico, el agua va
a entrar a la célula y va a desequilibrar de vuelta. Entonces voy otra vez a tener la
misma situación que tenía inicialmente pero con un volumen celular mayor y otra vez
los iones se van a equilibrar y cuando llegue al equilibrio voy a tener equilibrio
electroquímico de los iones difusibles pero desequilibrio osmótico y este proceso
continúa permanentemente a no ser de que el desequilibrio osmótico lo pueda
mantener una presión hidrostática agregada.

Ya vimos que en el caso de las células animales la capacidad de sostener grandes

presiones hidrostáticas es muy escasa, nula y las células terminan reventando.
O sea que si la situación que tenemos en el estado estacionario fuese un equilibro de
GD, eso nos llevaría casi ineluctablemente al estallío celular o por lo menos a un
aumento importantísimo el volumen celular.

O sea que el potencial de reposo no es un potencial de equilibrio de GD

Si lo fuera, no tendríamos equilibrio osmótico, a no ser que lo compensaremos con

una presión hidroestática.

Partimos del equilibrio osmótico y desequilibrio de los iones difusibles, llegamos al

equilibrio de los iones difusibles pero se establece el desequilibrio osmótico, entra el
agua y aumenta el volumen celular, se desequilibran los iones difusibles y esto
continúa eventualmente hasta el estallido.

El potencial de reposo resulta de la solución al problema osmótico

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La manera que tenemos de resolverlo es la aparición del bombeo.
El bombeo mantiene a uno de los cationes difusibles fuera del equilibrio y de hecho
el bombeo lo podemos ver como una manera complicada indirecta de hacer
impermeable al Na.
El Na tiene una baja permeabilidad pero el efecto de esa pequeña permeabilidad que
es el ingreso de Na es compensado por el mecanismo de extrusión de Na por la
bomba es Na/K.
O sea que el resultado final es como si el Na fuese efectivamente impermeable, por
eso en algunos textos bastante más avanzados pero que manejan ustedes se
describe la situación como un doble equilibrio GD donde el catión no difusible
extracelular; el Na, tiene efectos especulares que los que tiene el anión no difusible
intracelular.
La situación de doble equilibrio GD entonces si genera que esencialmente el K
prácticamente esté en equilibrio, el cloruro está equilibrio y después tengo dos
osmolitos que no están en equilibrio porque las membranas son impermeables para
ellos: son el Na extracelular y las proteínas intracelulares que cada uno de ellos opera
para retener el agua en su respectivo compartimiento.
Esa situación en realidad no es un equilibrio de GD en sentido estricto.

M. R. – Facultad de Medicina 2020

 CLASIFICACIÓN DEL TRANSPORTE DE MEMBRANA

DESDE EL PUNTO DE VISTA ENERGÉTICO

❖ PASIVO: ocurre a favor del gradiente electroquímico
o Difusión simple: proceso de solubilización y difusión en la membrana
lipídica

o Difusión facilitada: transporte a favor del gradiente de concentración

utilizando algún medio que favorece el transporte para sustancias que
no son liposolubles → Canales

❖ ACTIVO: ocurre en contra del gradiente electroquímico = cuesta arriba

Necesita una fuente de energía

o Primario: Hidroliza directamente ATP → bombas

o Secundario: Acopla el transporte de 2 solutos transportando uno de ellos

contra gradiente utilizando la energía del gradiente electroquímico del
otro.
▪ Intercambiadores (antiporte) opuestos
▪ Cotransportadores (simporte) iguales

DESDE EL PUNTO DE VISTA MECÁNICO

❖ Difusión simple: solubilización en la membrana y luego difusión / partición y

difusión

❖ Transporte mediado: requiere de la participación mecanística de una molécula

transportadora: proteína de membrana

o Difusión facilitada
▪ Canales
▪ Transportadores: más especificidad pero moléculas
transportadas por unidad de tiempo muy pocas, más bajas que
en los canales
o Bombas
o Intercambiadores
o Cotransportadores

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 MÁS DETALLADAMENTE

Canales:
❖ Transportan: iones, H2O
❖ Poca selectividad
❖ Tipo de transporte: pasivo
❖ A favor
❖ No hidrolizan ATP
❖ Transportan mucho

Transportadores:
❖ Transportan: iones y pequeñas moléculas
❖ Selectividad intermedia
❖ Tipo de transporte: pasivo (difusión facilitada) o activo secundario
❖ A favor (o en contra)
❖ No hidrolizan ATP
❖ Transportan maso

Bombas:
❖ Transportan: iones
❖ Muy selectivas
❖ Tipo de transporte: activo primario
❖ En contra
❖ Hidrolizan ATP
❖ Transportan poco
LOS CANALES GENERALMENTE PRESENTAN UN FENÓMENO COMPUERTA:
CANAL NO ESTÁ CONSTANTEMENTE ABIERTO SINO QUE FLUCTÚA ENTRE EL
ESTADO ABIERTO Y CERRADO

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Esquema de lo que pasa con la cantidad de soluto transportado por cambio
conformacional en el caso de un canal.

Canal oscila entre estado cerrado y abierto. Cuando está abierto pasan muchos iones
durante el tiempo que el canal está abierto y un cambio conformacional permite el
transporte de gran cantidad de solutos.
En cambio debajo la estequiometría es muy estricta. Es un intercambiador porque los
verdes se transportan hacia fuera y los amarillitos hacia dentro.

Hay un fenómeno de compuertas: si hay una compuerta que se abre y hace accesible
en los sitios de transporte al medio extracelular lo cual permite el intercambio entre el
ión transportado hacia afuera y el ión transportado hacia adentro luego se cierra la
compuerta y el ión que se va a transportar hacia adentro en este caso queda en un
estado donde no puede ni volver a la solución de origen ni salir al medio extracelular:
esto es lo que se denomina estado ocluído del ión.
Luego el siguiente proceso de compuertas permite que el ión que estaba ocluído en
el transportador salga al medio en este caso opuesto (intracelular, pero no
necesariamente) y será reemplazado por el ión que va a ser transportado en sentido
opuesto. Luego ese queda ocluído y el ciclo continúa.

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 CRITERIO PARA DIFERENCIAR TRANSPORTE PASIVO DE ACTIVO:

Ecuación de Nernst despejada

❖ Si se cumple lo segundo, se cumple la ecuación de Nernst y por lo tanto ese

soluto iónico está en equilibrio electroquímico, el transporte neto es 0.

❖ Si el producto > concentración extracelular y el flujo es saliente, entonces el

flujo será pasivo porque la energía del lado intracelular de la membrana es
mayor que la del lado extracelular.

❖ Si el flujo es entrante, ocurre en contra del gradiente y por tanto es activo,

requiere una fuente de energía distinta a la diferencia de energía
electroquímica que ese soluto tiene entre los dos compartimientos separados
por la membrana celular.

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 EN SUMA NOSOTROS PODEMOS REPRESENTAR ESQUEMÁTICAMENTE EN UNA
MEMBRANA CELULAR TODAS LAS VÍAS DE TRANSPORTE QUE HEMOS DESCRITO:

El transporte a través de la bicapa que es obviamente para solutos que pueden

disolverse en la bicapa constituye el proceso que nosotros llamamos difusión simple,
luego el transporte a través de canales es una forma de difusión facilitada, por canales
específicos pasan agua y iones por canales que son selectivos para el ion
transportado y después tenemos los transportes mediados, que en el esquema no
están representados todos los discutidos anteriormente pero en general vamos a
considerar los transportes mediados y estos pueden ser pasivos, activos secundarios
o activos primarios como es el caso de la bomba.

Estado de equilibrio:
Es el estado al que llega un sistema después de cierto tiempo sin que actúen fuerzas
exteriores, manteniéndose invariable con el tiempo.

Estado estacionario:
En contraposición al anterior, podemos definirlo como un estado de no equilibrio el
cual se mantiene constante en el tiempo. Esto requiere aporte de energía.

Potencial de reposo: hablamos del potencial transmembrana que tiene una célula
excitable cuando está en reposo
Estas células son capaces de frente a un estímulo apropiado cambiar el valor del
potencial de membrana

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