Capítulo 4

TEJIDOS MERISTEMÁTICOS
Ángel Chiesa

Un tejido es un conjunto de células semejantes entre sí, unidas por la

laminilla media, que desempeñan la misma función. Según la función
podemos distinguir:
––Meristemáticos o de crecimiento
––Protección: epidermis y peridermis
––Parénquimas de asimilación y reserva
––Sostén: colénquima y esclerénquima
––Vasculares: xilema (leño) y floema (líber)
––Estructuras secretoras

Meristemas
Los meristemas primarios se originan en el embrión y son responsables
del crecimiento en longitud de la planta, por lo que sus células se dividen
por tabicación anticlinal (perpendicular a un plano de referencia).
En los meristemas en división se presentan células que permanecen
meristemáticas, las células iniciales y las que son producto inmediato
de la división de las iniciales, las células derivadas. Las células derivadas
pierden gradualmente las características meristemáticas, tanto en el
tiempo como en el espacio, por lo cual aumentan de tamaño y se dividen
hasta que comienzan a diferenciarse.
El embrión consta de uno a varios cotiledones, un eje que está formado
por el segmento radícula-hipocótile y la plúmula. Los meristemas apicales
se ubican en el ápice de la radícula y en la plúmula. El meristema apical en
la radícula del embrión está protegido por la cofia o caliptra. El meristema
apical en la plúmula está cubierto por los primordios foliares. El meristema
apical de la radícula, por mitosis, forma los tejidos primarios de la raíz
y produce el aumento en longitud de la raíz. Las células del meristema
forman su cubierta, la caliptra, y las nuevas células que se alargan y se
diferencian en los tejidos primarios de la raíz, que cambian fisiológica
y morfológicamente de forma gradual, por lo cual se distinguen de sus
progenitores meristemáticos iniciales, existiendo ligeras diferencias entre
ellas según la línea de especialización que sigan.

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 A partir de cada meristema apical se formarán: la protodermis que
origina la epidermis, el procambium que produce el cambium vascular
a partir del cual se originan los tejidos conductores primarios (xilema
y floema primarios), y el meristema fundamental que dará lugar al
resto de los tejidos de la planta. En los meristemas apicales, a medida
que la zona central indiferenciada produce nuevas células, éstas se van
alejando y entrando en la zona de influencia de otras células que ya
iniciaron su diferenciación.
Sin embargo, en las plantas Monocotiledóneas, la mayor parte del
crecimiento en longitud del tallo no depende tanto de los meristemas
apicales, sino que es responsabilidad de los meristemas intercalares.
Como su nombre lo indica, se encuentran intercalados entre tejidos
no meristemáticos. Los más conocidos son aquellos localizados en los
entrenudos, principalmente próximos a la base del entrenudo, y en la
vaina de las hojas.
Internamente la raíz posee una capa meristemática denominada
periciclo también responsable del crecimiento, ya que origina por
mitosis, las ramificaciones de la raíz y puede formar yemas adventicias.
En las Gimnospermas y Angiospermas Dicotiledóneas, el periciclo
genera parte de los meristemas laterales o secundarios que son el
cambium vascular y cambium suberógeno o felógeno.

Figura 4.1. Tipos de meristemas según su ubicación

(http://www.infobiologia.net, 2016).

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 Las plantas que crecen en diámetro, es decir, tienen crecimiento
secundario, presentan meristemas laterales o secundarios, los cuales
aparecen más tardíamente en el crecimiento de la planta y son los
responsables de la formación de la madera. Éstos meristemas determinan
el aumento de diámetro de tallos y raíces, y sus células se dividen según
planos periclinales (divisiones paralelas a un plano de referencia). Son
típicos de Gimnospermas y Dicotiledóneas. No aparecen en la mayoría
de las Pteridófitas y Monocotiledóneas, ni en determinados órganos
como las hojas.
Hay dos tipos de meristemas laterales: el  cambium vascular que
origina los tejidos conductores secundarios (xilema y floema secundario),
y el felógeno que origina la peridermis. Ambos meristemas se disponen
como un cilindro continuo o como un anillo incompleto a lo largo del
tallo o de la raíz. El primero se localiza entre xilema secundario y floema
secundario, y el segundo entre felodermis y súber.
Pueden surgir meristemas a partir de la desdiferenciación de células
como las parenquimáticas, colenquimáticas o células de la endodermis de
la raíz. Por ejemplo, el cambium vascular se forma a partir del cambium
fascicular y del cambium interfascicular. El cambium interfascicular se
forma a partir de células parenquimáticas. Asimismo, todos los tipos
celulares, meristemas incluidos, de las raíces laterales se forman a partir
de la desdiferenciación de células de la endodermis (Fig. 4.1; 4.3).
Los meristemas intercalares producen crecimiento primario en
longitud en los tallos y hojas de las Gramíneas. Se denominan intercalares
por ubicarse entre tejidos adultos ya diferenciados. Estos remanentes
de células meristemáticas se ubican en la base de los entrenudos
contribuyendo al alargamiento de cada uno, en la base foliar (donde se
une la hoja al tallo) provocando su alargamiento y formando la estructura
envolvente llamada vaina, y en la base de la falsa lámina dando a ésta
una forma plana, alargada, con forma de cinta (Fig. 4.2).

Figura 4.2. Meristemas intercalares en tallo y hoja.

51
 Figura 4.3. Meristema: localización, tipos, tejidos originados y función
(http://www.mmegias.webs.uvigo.es, 2016).

Crecimiento primario de la raíz y del tallo

De acuerdo con la Teoría de los histógenos de Hanstein (1868), en
las yemas apicales (ápice de la radícula y plúmula) hay tres zonas de
células iniciales llamadas dermatógeno, periblema y pleroma. Cada una
origina células derivadas que se alargan y continúan dividiéndose, es
decir, meristemas derivados (protodermis, meristema fundamental y
procambium, respectivamente). Estos meristemas derivados producen
células que se diferencian para realizar distintas funciones y forman los
tejidos primarios. El dermatógeno origina la protodermis que produce
la rizodermis en la raíz y la epidermis en el tallo, ambas con función de
protección. El periblema origina el meristema fundamental que produce
el tejido de relleno, parénquima, y los tejidos de sostén, colénquima
y esclerénquima. Por último, el pleroma origina el procambium que
desarrolla los tejidos vasculares o de conducción, xilema primario y
floema primario. En algunos grupos vegetales el dermatógeno origina
la caliptra, mientras que en otros lo hace el caliptrógeno (Fig. 4.4; 4.5).
En plantas con crecimiento secundario, Gimnospermas (pino, cedro) y
Angiospermas Dicotiledóneas (lapacho, guayacán), el procambium da
origen a parte de los meristemas secundarios o laterales, tanto en el
tallo como en la raíz.

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 Existen otras teorías como la “Túnica-corpus” de Schmidt (1924)
que postula que la túnica, formada por una o varias capas periféricas
de células que se dividen principalmente de manera anticlinal, es decir
perpendicularmente a la superficie del meristema; y el corpus, formado
por un conjunto de células meristemáticas que se dividen según diferentes
planos periclinales y anticlinales; ambos crearán los tejidos primarios
que constituirán el cuerpo del órgano vegetal.

Figura 4.4. Estructura interna de la raíz (www.colegioamerica.edu.uy, 2016).

53
 Figura 4.5. Estructura interna del tallo (b-log-ia20.blogspot.com.ar, 2016).

Crecimiento secundario de raíz y tallo

Los meristemas laterales o secundarios derivan de los meristemas
primarios y deben su nombre a que se forman en los laterales de la raíz
y del tallo, produciendo tejidos secundarios y crecimiento en diámetro.
Los meristemas secundarios forman los troncos de los árboles, tallos
leñosos de Gimnospermas como los pinos y cedros, y en Angiospermas
Dicotiledóneas como los álamos y sauces. Entre las Dicotiledóneas con
muy poco crecimiento secundario podemos citar algunas herbáceas
como el girasol, la soja y el lino. Desde un punto de vista productivo
podemos señalar que los meristemas laterales son los responsables de la
formación de la madera.
Los meristemas laterales son dos: el cambium vascular en el cilindro
central y productor de la madera, y el cambium suberógeno o felógeno
en la corteza y productor del súber. De ahí que, cuando nos encontramos
con especies de Gimnospermas y Angiospermas Dicotiledóneas que
poseen crecimiento secundario, debemos hallar alguna vía que conecte
el crecimiento primario con el secundario. Esta vía está en los meristemas
primarios. En estas especies queda un remanente de procambium luego
de formar xilema y floema primario que se transforma en cambium

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fascicular que se completará con aportes de células de cambium
interfascicular derivado de células parenquimáticas. Así tendremos un
anillo de cambium vascular. En la raíz ocurre algo similar, el cambium
vascular se forma en el remanente de procambium y en el periciclo.
Tanto en la raíz como en el tallo, los tejidos corticales de la estructura
primaria originan el meristema lateral o secundario cortical llamado
cambium suberógeno.
El cambium vascular se origina siempre en la parte interna. En el tallo
se forma en parte en el procambium remanente (cambium fascicular) y
en parte entre los haces vasculares del tallo en el parénquima del radio
medular (cambium interfascicular). En la raíz se genera en parte en el
procambium remanente (cambium fascicular) y en parte frente al xilema
primario en el periciclo (cambium interfascicular). El cambium vascular
se crea una sola vez, forma un cilindro o anillo cambial y se mantiene
con crecimiento anual. La multiplicación de sus células produce xilema
y floema secundario, radios medulares xilemáticos y nuevas células de
cambium vascular.
El cambium suberógeno o felógeno se forma en capas superficiales,
epidermis, capas subepidérmicas, parénquima o colénquima, y cada año
se forma en tejidos más profundos, hasta en el floema primario. Se forma
todos los años, en un cilindro continuo alrededor de la raíz o del tallo
o solamente en sectores periféricos del órgano. La multiplicación de sus
células produce un número variable de capas de células de súber hacia la
periferia del órgano (tallo o raíz) y felodermis hacia el interior (estructura
secundaria del tallo) formando lo que se denomina peridermis (Fig. 4.6).

Figura 4.6. Peridermis con estructuras respiratorias (lenticela) sobre el súber.

Meristemoides
Los meristemoides se originan en tejidos diferenciados que están
formados por células vivas, como la epidermis o los parénquimas, que
readquieren la propiedad de dividirse por mitosis. Algunas de las células
se desdiferencian y vuelven a ser meristemáticas produciendo estomas,
pelos o aguijones y, bajo condiciones apropiadas de cultivo, pueden

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formar yemas o raíces primarias. El hombre aprovecha esta propiedad de
multiplicarse que poseen las células con protoplasto vivo para producir
en poco espacio gran cantidad de plantas, a través de la técnica conocida
como cultivo “in vitro”. Mediante esta técnica el hombre coloca porciones
de tejidos en un medio nutritivo adecuado para que se formen nuevos
individuos. Estas plantas constituyen un clon, es decir, son idénticas
a la planta que le dio origen, ya que al obtenerlas por multiplicación
asexual, no hay segregación de caracteres genéticos. Esta técnica es muy
útil, para salvar especies de la extinción o para multiplicar especies con
características productivas apropiadas como resistencia a determinada
plaga o enfermedad o adaptación a determinado tipo de suelo.

56
 Capítulo 5

TEJIDOS DE PROTECCIÓN
Ángel Chiesa

Epidermis
Los tejidos de protección forman la parte más externa de los órganos de
las plantas y se encuentran en contacto con el medio ambiente. Los tejidos
de protección típicos son la epidermis y la peridermis, dependiendo de
si la planta tiene crecimiento primario o secundario, respectivamente.
La epidermis es la capa celular más externa de las plantas y desaparece
en aquellos órganos con crecimiento secundario. Se origina a partir
de la capa más externa del meristema apical, también denominada
protodermis. Durante el crecimiento primario de la planta, la epidermis
constituye el tejido de protección de tallos, hojas, raíces, flores, frutos y
semillas. También desarrolla otras funciones trascendentales para la vida
de la planta como la regulación de la transpiración, el intercambio de
gases, almacenamiento, secreción, repelencia de herbívoros, atracción
de insectos polinizadores y absorción de agua por las raíces.
La epidermis está formada, comúnmente, por una sola fila de células,
salvo algunas excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas,
como es el caso de las raíces aéreas de plantas epífitas, que se denomina
velamen (Fig. 5.1).

Figura 5.1. Epidermis pluriestratificada o velamen

(http://www.mmegias.webs.uvigo.es, 2016).

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 La epidermis está formada por diferentes tipos de células: epidérmicas
propiamente dichas, células buliformes, células glandulares, células
secretoras y células que componen el estoma.
Las células epidérmicas propiamente dichas son las más abundantes
y menos especializadas, se disponen unidas muy estrechamente sin dejar
espacios intercelulares. Tienen forma y tamaño muy variados que se
suelen adaptar a la estructura que recubren, por ejemplo, en el tallo
son alargadas. En las plantas Dicotiledóneas poseen paredes celulares
con formas sinuosas, mientras que en Monocotiledóneas suelen ser más
rectas. (Fig. 5.2 A, B, C).

Figura 5.2. Epidermis de hoja: A. Dicotiledóneas, B. Monocotiledóneas

(http://www.agricolas.upm.es, 2016), C. Monocotiledóneas Gramíneas (Poáceas).

Normalmente no tienen cloroplastos sino plástidos no clorofílicos,

presentan una gran vacuola, tienen desarrollado el retículo
endoplasmático y el aparato de Golgi y, por lo general, su pared celular
es primaria, aunque de grosor variable. Pocas veces presentan pared
celular secundaria, como es el caso de las semillas, y también es poco
frecuente la lignificiación de las paredes secundarias como en algunas
hojas de Gimnospermas. Suelen presentar en sus paredes tangenciales e
internas campos de puntuaciones primarias y plasmodesmos.
En las partes aéreas las células epidérmicas se caracterizan por
sintetizar y secretar una sustancia lipídica impermeable denominada
cutina, la cual se deposita en la parte externa de la pared celular para
formar una capa continua llamada cutícula (Fig. 5.3).

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 Las célúlas de la epidermis de la raíz así como los pelos radiculares, en
vez de cutina, secretan suberina.

Figura 5.3. Epidermis de hoja

(http://www.anatomiaehistologiavegetal.wordpress.com, 2016).

El grosor de la cutícula varía dependiendo de la función y localización

celular. A veces sobre la cutícula se depositan otras sustancias lipídicas,
como algunos tipos de ceras, que pueden cristalizar o estar disueltas en
forma de aceites. En la pared libre de la célula epidérmica hay unos canales,
denominados ectodesmos, que permiten la comunicación del citoplasma
con la cutícula y que permiten la secreción de sustancias.
Entre las células epidérmicas propiamente dichas existen otros tipos
celulares que en ocasiones pueden usarse como carácter taxonómico.
Así, algunas células epidérmicas se especializan en almacenar agua,
como hacen las células buliformes de las hojas de las Gramíneas y otras
Monocotiledóneas. Éstas se caracterizan por ser mucho mayores que
el resto de las células epidérmicas, no contener cloroplastos y poseer
una gran vacuola con un alto contenido en agua. Intervienen en el
mecanismo de pliegue y despliegue de las hojas por deshidratación y
se localizan en hileras paralelas a los vasos conductores o en grupos en
las zonas de plegamiento de las hojas. En las Gramíneas, además, se
pueden encontrar otros tipos celulares especializados como los pares
sílico-suberosos, compuestos por sílice y suberina respectivamente
(Fig. 5.4 A). También existen asperezas, generalmente en forma de
ganchos y aguijones (Fig. 5.4 B).

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 Figura 5.4. Células epidérmicas especializadas en Monocotiledóneas
Gramíneas: A. Pares sílico-suberosos, B. Aspereza.

Las células oclusivas de los estomas son células epidérmicas

especializadas que se organizan para dejar una abertura u ostíolo entre
ellas, a través de la cual se pone en contacto el medio interno de la planta
con el exterior. Existe una cámara de aire bajo el ostíolo denominada
cámara subestomática. Ambas estructuras, junto con las células oclusivas,
forman lo que típicamente se denomina aparato estomático.
Las células oclusivas presentan cloroplastos y una pared celular
engrosada de manera no uniforme que posibilita que los cambios de
turgencia puedan variar su morfología, y de éste modo, aumentar o
disminuir el diámetro del ostíolo. Los estomas de las hojas de diferentes
plantas muestran morfología variada. Las células oclusivas tienen
forma arriñonada (reniforme) en Angiospermas Dicotiledóneas y
Monocotiledóneas no Gramíneas y forma de clava o hueso (claviforme
o humeriforme) en Monocotiledóneas Gramíneas. Los estomas pueden
estar hundidos (Xerófitas), a nivel (Mesófitas) o sobre elevados (Higrófitas)
(Fig. 5.5).

Figura 5.5. Diferentes posiciones del aparato estomático: A. Estoma en cripta,

B. Estoma a nivel.

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 Los tricomas o pelos también son células epidérmicas especializadas
que se alargan y/o proliferan. Pueden ser de protección o glandulares,
y a veces se usan como carácter taxonómico, es decir, sirven para
clasificar especies. Los tricomas de protección pueden ser unicelulares o
pluricelulares. No sólo protegen frente a la luz intensa, sino que ayudan
a crear una capa aérea límite superficial sobre la epidermis, que origina
una atmósfera menos fluctuante.
Los tricomas son prolongaciones epidérmicas que sirven para
evitar herbívoros, guiar a los polinizadores, controlar la temperatura y
desecación de las hojas y proteger frente a un exceso de luz. Las plantas
que tienen muchos tricomas se denominan pubescentes. La mayoría
de los tricomas están formados por células vivas, aunque se pueden
presentar todas sus células muertas (Fig. 5.6).

Figura 5.6. Tricomas: A. Distintos tipos (http://www.mmegias.webs.uvigo.es,

2016). B. Microfotografía de un tricoma glandular pluricelular.

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Peridermis
La peridermis es un tejido de protección que sustituye a la epidermis
en tallos y raíces que tienen crecimiento secundario. Se produce por la
actividad del cambium suberoso o felógeno. Este meristema secundario
y lateral se puede originar varias veces. La primera es a partir de la
desdiferenciación de las células parenquimáticas o colenquimáticas
que se encuentran debajo de la epidermis, pero en algunas ocasiones
también de células epidérmicas o del floema primario, con lo que
puede formar un meristema continuo o discontinuo. Más tardíamente y
después de varios años, la felodermis se origina en zonas más profundas
a partir de células parenquimáticas del floema secundario. Las células de
felógeno se dividen periclinalmente dando lugar a filas de células que
se distribuyen de manera desigual hacia el interior y hacia la superficie
del órgano de la planta. Las capas más externas son más numerosas y
sus células se suberifican y mueren formando el súber o corcho. Hacia
dentro las células están vivas en una disposición apilada formando la
felodermis (Fig. 5.7.A.).

Figura 5.7.A. Peridermis (http://www.biologia.edu.ar, 2016).

B. Lenticela (http://www.etitudela.com, 2018).

Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxígeno y el

intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior (Fig. 5.7.B.).
Cuando durante el crecimiento de la raíz o del tallo se forma cambium
suberoso más internamente, la parte externa, que puede incluir floema
secundario, células parenquimáticas y la peridermis antigua, se convierten
en lo que se denomina ritidoma o ritidomis, que es la corteza que se va
desprendiendo de los árboles durante su crecimiento.

62
 Capítulo 6

TEJIDO FUNDAMENTAL
Ángel Chiesa

El parénquima, también llamado tejido fundamental, es un tejido

poco especializado implicado en una gran variedad de funciones
como la fotosíntesis, el almacenamiento, la elaboración de sustancias
orgánicas y la regeneración de tejidos. Está formado por un solo tipo
celular, la célula parenquimática, que generalmente presenta una pared
celular primaria poco engrosada. Esta célula muestra menor grado de
diferenciación que otras células de las plantas y por eso se considera que
podría ser precursora del resto de los tipos celulares. Tiene la capacidad
de “desdiferenciación”, es decir, puede perder el grosor de su pared
celular, convertirse en una célula totipotente y comenzar una actividad
meristemática.
El parénquima se encuentra formando masas continuas de células en
la corteza y en la médula de tallos y raíces, en el mesófilo de la hoja,
en la pulpa de los frutos y en el endosperma de las semillas. La célula
parenquimática también puede aparecer asociada al xilema y floema,
formando parte integral de los mismos.
Según su actividad y función el parénquima puede ser:

Parénquima clorofílico o clorénquima

Este tipo de parénquima está especializado en la fotosíntesis ya que sus
células contienen numerosos cloroplastos. Se encuentra, por lo general,
debajo de la epidermis donde la luz llega más fácilmente y su principal
localización es en las hojas, aunque también es común en la corteza
de los tallos verdes. El clorénquima de la hoja puede clasificarse en
dos tipos: en empalizada, más expuesto al sol, y parénquima esponjoso
o lacunar, en la parte más sombría. El primero tiene mayor número
de cloroplastos y pareciera tener una mayor tasa de fotosíntesis. En el
parénquima esponjoso hay más espacios intercelulares, gracias a los
cuales es un buen tejido para el intercambio de gases y vapor de agua
con la atmósfera (Fig. 6.1).

63
 Figura 6.1. Clorénquimas: A. En empalizada con células alargadas,
B. Esponjoso con células isodiamétricas.

Parénquima de reserva
Sus células sintetizan y almacenan diversas sustancias como gránulos de
almidón, cristales proteicos, lípidos, proteínas y otras. Estas sustancias
pueden encontrarse en forma sólida, aunque lo normal es que estén
disueltas en la vacuola. También en el citoplasma se pueden acumular
otras sustancias como azúcares y compuestos nitrogenados. Algunas
células almacenan un solo tipo, aunque otras pueden contener sustancias
de diferente tipo. El producto de reserva más frecuente es el almidón.
(Fig. 6.2). Las proteínas almacenadas suelen ser importantes como fuente
de nitrógeno, que es escaso para la célula y, generalmente, el destino de
estas proteínas es la degradación.

Figura 6.2. Amiloplastos en papa.

Parénquima acuífero 
Sus células presentan una gran vacuola que almacena agua, muy útil para
las plantas xerófitas. Se puede considerar como un parénquima de reserva
especializado. Aunque todas las células parenquimáticas almacenan
agua en mayor o menor medida, las células del parénquima acuífero
están especializadas en esta función. Las células parenquimáticas que
almacenan agua son grandes y de paredes delgadas. En el citoplasma

64
o en la vacuola hay mucílago, conjunto de sustancias que aumentan la
capacidad de absorción y retención de agua. En los órganos subterráneos
encargados de almacenar sustancias de reserva no suele haber tejidos
especializados en el almacenamiento de agua, aunque las células que
contienen almidón u otras sustancias de reserva tienen gran capacidad
de almacenar agua (Fig. 6.3).

Figura 6.3. Parénquima acuífero (http://www.mmegias.webs.uvigo.es, 2016).

Parénquima aerífero
El parénquima aerífero o aerénquima está formado por células que
dejan grandes espacios intercelulares comunicados entre sí, por donde
circulan los gases que permiten la aireación de las plantas hidrófitas.
Está especialmente desarrollado en las plantas que viven en ambientes
muy húmedos o acuáticos, aunque también puede aparecer en algunas
especies no acuáticas sometidas a estrés. Aparece tanto en raíces como en
tallos. En las raíces se han descrito dos formas de producir aerénquima:
por esquizogenia y por lisogenia (Fig. 6.4).

Figura 6.4. Desarrollo parénquima aerífero o aerénquima

(http://www.mmegias.webs.uvigo.es, 2016).

La esquizogenia es un proceso que se produce durante el desarrollo

del órgano y origina este tipo de parénquima por diferenciación celular.

65
La lisogenia es consecuencia del estrés y las cavidades gaseosas se
producen por muerte celular. Algunos autores proponen un tercer tipo
de formación de aerénquima denominado expansigenia en la cual se
crean espacios sin que las uniones celulares desaparezcan.
El aerénquima es continuo desde los tallos hasta las raíces y las células,
que dejan grandes espacios intercelulares, facilitan la conducción de
gases, aumentando la difusión de éstos desde las hojas hacia las raíces.
Esta comunicación permite a las plantas que viven en suelos húmedos
o anegados mantener un nivel de oxígeno suficiente para el proceso
respiratorio. En suelos encharcados también es un vehículo para
la liberación a la atmósfera de gases presentes en las raíces, como el
etileno. Este parénquima puede considerarse como una adaptación de
las plantas a la hipoxia de suelos anegados (Fig. 6.5).

Figura 6.5. Parénquima aerífero (http://www.thinkoholic.com, 2017).

Las plantas con aerénquima se consideran como uno de los vehículos

importantes para el paso del gas de efecto invernadero, como el metano,
desde el suelo, pasando por raíz y tallo, hacía la atmósfera. Esto es
importante en cultivos extensivos como el arroz.

66
 Capítulo 7

TEJIDOS DE SOSTÉN
Ángel Chiesa

El colénquima y el esclerénquima son los tejidos de sostén de las plantas.

Están constituidos por células con paredes celulares gruesas que aportan
una gran resistencia mecánica. A pesar de compartir la misma función,
estos tejidos se diferencian por la estructura y la textura de sus paredes
celulares y por su localización dentro del cuerpo de la planta.

Colénquima
El colénquima es un tejido formado por células vivas, de paredes
engrosadas y con morfología elongada en la dirección del eje principal.
Sus células presentan una gruesa pared celular primaria, caracterizada
por engrosamientos distribuidos de manera desigual, lo que confiere al
tejido gran resistencia a la tensión y a otros tipos de estrés mecánico.
Se considera pared primaria puesto que puede crecer en superficie y
además en grosor. Las células colenquimáticas, al igual que las células
parenquimáticas, son capaces de reanudar una actividad meristemática
gracias a que sus paredes celulares son primarias y no lignificadas, a
pesar de su grosor.
Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que
generalmente falta en las raíces, excepto en las raíces aéreas, ni tampoco
en estructuras con crecimiento secundario avanzado, donde es sustituido
por el esclerénquima. Está presente como tejido de soporte en órganos
en crecimiento de numerosas herbáceas y plantas leñosas, y en tallo y
hojas de plantas herbáceas maduras, incluyendo aquellas que tienen
un crecimiento secundario incipiente. Está ausente en la mayoría de
las Monocotiledóneas. En los tallos y pecíolos, el colénquima se sitúa
en posiciones periféricas donde realiza mejor su función, en posición
subepidérmica o separado de la epidermis por una o dos capas de células
parenquimáticas. Forma una especie de cilindro continuo o bien se
organiza en bandas discontinuas.
Las paredes celulares de las células colenquimáticas tienen una
gran cantidad de pectinas y hemicelulosas, además de celulosa. Juntas
confieren a este tejido sus características de resistencia y flexibilidad.
Si a esto le sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad

67
para desarrollar y engrosar sus paredes celulares, podemos decir
que es el tejido de sostén por excelencia de los órganos que se están
alargando, ya que tiene capacidad de adaptarse al crecimiento de
cada estructura de la planta.
Los distintos tipos de colénquima periférico se diferencian por
el engrosamiento de sus paredes celulares. Si la pared celular está
engrosada de forma desigual pero no deja espacios intercelulares y
presenta engrosamientos en los ángulos, se lo denomina colénquima
tipo angular (Fig. 7.1 A). Cuando los engrosamientos están en las paredes
tangenciales externas e internas recibe el nombre de colénquima de tipo
laminar (Fig. 7.1 B). Mientras que si los engrosamientos de la pared dejan
espacios intercelulares, el colénquima es de tipo lacunar (Fig. 7.1 C).

Figura 7.1. Tipos de colénquima: A. Angular, B. Laminar, C. Lacunar

(https://www.mmegias.webs.uvigo.es, 2016).

Esclerénquima
El  esclerénquima, a diferencia del colénquima, presenta células con
pared celular secundaria engrosada y lignificada en las células maduras,
no contienen protoplasma y son células muertas. Gracias a la estructura de
sus paredes celulares, el esclerénquima tiene una función muy importante
en el soporte de los órganos que han dejado de alargarse. Protegen las
partes más blandas de las plantas y más vulnerables a estiramientos, pesos,
presiones y flexiones. Por eso, aunque está distribuido por todo el cuerpo
de las plantas, ya sean estructuras con crecimiento primario o secundario,
es más abundante en tallos y hojas que en raíces.
Este tejido es complejo y los dos tipos de células que lo componen
se distinguen principalmente por su forma, su origen y su localización.
Un tipo son las fibras, células alargadas y fusiformes, y el otro las
esclereidas, que son células variadas en su forma, pero típicamente más
isodiamétricas que las fibras.

68
 Las fibras son células alargadas de extremos puntiagudos, con una
pared celular secundaria más o menos gruesa, con muchas capas y con
un grado de lignificación variable. La lignificación y la diferenciación de
las fibras en los tejidos vasculares están influidas por hormonas vegetales
como las auxinas y las giberelinas, que regulan la deposición de lignina
en la pared celular. La pared celular de la fibra madura puede ser tan
gruesa que, a veces, ocupa completamente el interior celular. La mayoría
de las fibras son células muertas en la madurez. Debido a su resistencia
a la tensión son de gran importancia económica y se empaquetan, por
lo general, formando hebras que constituyen la fibra comercial. Las
fibras de las hojas de algunas Monocotiledóneas son comercialmente
importantes en la manufactura de la ropa y otros tejidos.
Las fibras se clasifican según su posición topográfica en la planta. Las
fibras extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema (fibras
floemáticas), en la corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces
vasculares (fibras perivasculares), y las fibras xilares se encuentran en el
xilema (Fig. 7.2).

Figura 7.2. Fibras esclerenquimáticas: corte transversal.

Las  esclereidas  muestran paredes secundarias muy gruesas y

lignificadas que a menudo están interrumpidas por puntuaciones.
Están ampliamente distribuidas entre las Angiospermas, pero son
más abundantes en Dicotiledóneas que en Monocotiledóneas. Se
encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o formando
capas. Generalmente se clasifican según su forma: astroesclereida,
braquiesclereida también llamada célula pétrea, macroesclereida,
osteoesclereida y tricoesclereida (Fig. 7.3 A, B, C, D).

69
 Figura 7.3. Esclereidas: A. Tricoesclereidas, B. Astroesclereidas,
C. Braquiesclereidas. D. Fibroesclereidas (https://www.78stepshealth.us, 2017).

Poco se sabe de la función completa de las esclereidas. En muchos

tejidos, además de tener una función mecánica, se les atribuye una misión
protectora para paliar el efecto de los herbívoros o para disuadirlos.
A menudo se originan tarde en la ontogenia de la planta y lo hacen
por esclerosis de células parénquimáticas, seguida de un crecimiento
intrusivo, que las hace penetrar en los espacios intercelulares del tejido
donde se encuentran.

70
 Capítulo 8

TEJIDOS VASCULARES
O DE CONDUCCIÓN
Ángel Chiesa

La característica más llamativa que distingue a las plantas vasculares de

las no vasculares es la presencia de tejidos especializados en el transporte
de agua, sustancias inorgánicas y orgánicas. Estos tejidos son el xilema y
el floema, los cuales aparecieron cuando las plantas colonizaron la Tierra.
El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos
inorgánicos y orgánicos desde la raíz a las hojas, mientras que el floema
conduce sustancias orgánicas producidas en los lugares de síntesis,
fundamentalmente en las hojas, al resto de la planta.
Asimismo, estos tejidos hacen de soporte y sostén de la parte aérea
de la planta y dan consistencia a la subterránea. Otra función de
los tejidos conductores es permitir la comunicación entre diferentes
partes de la planta, gracias a que son vías por la que se distribuyen los
reguladores de crecimiento.
Los tejidos vasculares se originan en diferentes partes de la planta
durante las etapas del desarrollo. Durante el crecimiento primario de
la planta se forman el xilema y el floema primario. El protoxilema y el
protofloema se generan a partir del procambium, tanto en el estadio
embrionario como en las proximidades de los meristemas apicales de
las plantas adultas. Posteriormente, el metaxilema y el metafloema,
formados a partir del cambium fascicular, sustituyen paulatinamente al
protoxilema y al protofloema. Si la planta tiene crecimiento secundario,
se produce xilema y floema secundarios a partir del cambium vascular, a
la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser funcionales.
La organización de los tejidos vasculares en las plantas es diversa. Varía
con el tipo de órgano, la edad y la especie. Los tejidos conductores son
complejos y están formados por distintos tipos celulares, la mayor parte
de los cuales se originan a partir de las mismas células meristemáticas. Por
ello, el xilema y el floema se encuentran físicamente próximos en toda
la planta. Sin embargo, la organización en el tallo y la raíz es diferente,
incluso en el mismo órgano de especies diferentes.

71
Xilema
El xilema, también llamado leño, se encarga del transporte de agua y
sales minerales (savia bruta), fundamentalmente desde la raíz al resto
de la planta, aunque también transporta otros nutrientes y moléculas
señalizadoras. Es, además, el principal elemento de soporte de las
plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento secundario. La madera
es, básicamente, xilema.
En el xilema encontramos cuatro tipos celulares principales:
los elementos de conducción de los vasos leñosos o tráqueas
(pluricelulares), las traqueidas, las células parenquimáticas (células
de almacenamiento o comunicación) y las fibras de esclerénquima y
esclereidas (función de sostén).
Los elementos del vaso leñoso son células con una pared celular
secundaria gruesa, dura y lignificada, en las cuales el contenido
protoplásmico se elimina tras su diferenciación. Estos engrosamientos no
son homogéneos y forman estructuras que distinguen unos tipos celulares
de otros. Las traqueidas y los elementos de los vasos se distinguen a
microscopía óptica por estos engrosamientos que pueden ser anulares,
helicoidales, reticulados y punteados (Fig. 8.1).

Figura 8.1. Engrosamientos de pared celular en xilema

(http://www.biologia.fciencias.unam.mx, 2016).

Los elementos de los vasos son células de mayor diámetro y más

achatadas que las traqueidas. Se unen longitudinalmente unos a otros
para formar los vasos leñosos o tráqueas. Es el principal tipo celular
conductor del xilema en las Angiospermas.

72
 Las traqueidas son el segundo elemento conductor que aparece en
las plantas vasculares. Las Pteridófitas y Gimnospermas sólo poseen
este tipo como célula conductora. Las Angiospermas poseen tanto
traqueidas como vasos leñosos. Las traqueidas son células alargadas,
estrechas y fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras vía
simplasto, atravesando las punteaduras areoladas que se encuentran
en sus paredes laterales. Se considera que las traqueidas derivaron de
la evolución de las fibras de esclerénquima y son filogenéticamente
más primitivas que los elementos de los vasos.
Las células parenquimáticas se organizan radialmente o axialmente.
Las radiales forman filas o radios perpendiculares a la superficie del
órgano mientras que las axiales se distribuyen en grupos o tiras entre el
xilema, sobre todo el secundario. Las radiales son células elongadas en la
dirección del radio, unidas por una gran cantidad de plasmodesmos que
permiten su comunicación. En las coníferas los radios son normalmente
uniseriados o biseriados, es decir, formados por una o dos filas de
células, mientras que en Angiospermas son típicamente multiseriados,
con muchas filas y, a veces, con distintos tipos de células. En general, en
las coníferas hay menor proporción de células parenquimáticas que en
las Angiospermas. Los radios en el xilema se continúan con otros radios
en el floema, de manera que una sola célula del cambium vascular da
tanto a las radiales del xilema como a las radiales del floema. Las axiales
suelen ser las que están en contacto con las células conductoras, con
unos patrones de distribución que dependen de la especie de planta
considerada (Fig. 8.2).

Figura 8.2. Principales tipos celulares del xilema primario de una Angiosperma
(http://www.mmegias.webs.uvigo.es, 2016).

73
 En el floema secundario también existen radios de células
parenquimáticas, aunque menos notorias que el xilema. Sin embargo,
las células parenquimáticas axiales son más abundantes que en el xilema.
Las células parenquimáticas tienen múltiples funciones: almacenamiento
de carbohidratos como el almidón, reserva de agua, comunicación entre
xilema y floema, entre otras (Fig. 8.3).

Figura 8.3. Xilema y floema secundarios. A. Gimnospermas. B. Angiosperma

Dicotiledónea (https://www.mmegias.webs.uvigo.es, 2017).

El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el

desarrollo de un órgano de la planta y está constituido por el protoxilema
y el metaxilema. El protoxilema es el primer xilema formado a partir
del procambium. Completa su desarrollo durante la elongación del
órgano y luego desaparece por fuerzas mecánicas producidas durante el
crecimiento. La pared secundaria de los elementos conductores, traqueidas
y elementos de los vasos, tienen normalmente engrosamientos anulares
inicialmente, para luego ser helicoidales. Como se genera próximo
a los meristemas apicales, el protoxilema es el principal conductor de
agua a dichos meristemas. El  metaxilema  aparece tras el protoxilema,
cuando el órgano se está alargando, y madura después que se detiene
la elongación. Se origina a partir del cambium fascicular. Sus células son
de mayor diámetro que las del protoxilema y las paredes celulares de los
elementos conductores son reticuladas y posteriormente perforadas. Es
el xilema maduro en los órganos que no tienen crecimiento secundario.
El xilema secundario se produce en aquellos órganos con crecimiento
secundario a partir del cambium vascular. Es el tejido de conducción
maduro en plantas con crecimiento secundario. Debido a la actividad
estacional del cambium vascular, éste, anualmente, produce nuevas
células de xilema y floema secundario. Las diferencias en el diámetro de
los elementos vasculares formados en primavera, más gruesos, llamado
leño temprano, y en verano, más finos, denominado leño tardío,
determinan los anillos de crecimiento anuales.

74
Floema
El floema, también llamado líber, es un tejido de conducción formado por
células vivas. Su principal misión es transportar y repartir por todo el cuerpo
de la planta las sustancias carbonadas producidas durante la fotosíntesis
o aquellas movilizadas desde los lugares de almacenamiento, y otras
moléculas, como los reguladores de crecimiento u hormonas vegetales.
El floema está formado por dos tipos de células: los elementos
conductores y los no conductores. Los elementos conductores son
los  tubos cribosos (pluricelulares)  y las  células cribosas. Dentro de los
elementos no conductores se encuentran las células parenquimáticas,
siendo las más abundantes las denominadas  células acompañantes de
los miembros del tubo criboso. También se pueden encontrar células de
soporte asociadas al floema, entre las que se encuentran las  fibras de
esclerénquima y las esclereidas.
Los  tubos cribosos  son típicos de las Angiospermas. Son células
individuales achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se
comunican entre sí mediante placas cribosas, localizadas en sus paredes
transversales o terminales. Las placas cribosas contienen poros de gran
tamaño que comunican los citoplasmas de las células vecinas. Además,
poseen áreas cribosas en las paredes laterales que son depresiones en
la pared primaria con poros que atraviesan la pared completamente.
Sirven para comunicarse con tubos cribosos contiguos y con células
parenquimáticas especializadas que los acompañan, llamadas células
acompañantes o anexas (Fig. 8.4; 8.5).

Figura 8.4. Elementos de tubos cribosos y células cribosas

(http://www.euita.upv.es, 2016).

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 Las células cribosas son típicas de Gimnospermas y Pteridófitas.
Son células largas y de extremos puntiagudos, comunicándose entre
sí lateralmente mediante grupos de campos de poros primarios que
forman las áreas cribosas. Sin embargo, no poseen placas cribosas. Se
relacionan funcional y morfológicamente con una célula parenquimática
especializada llamada célula albuminífera.
Las células acompañantes están estrechamente asociadas a los
miembros del tubo criboso puesto que mantienen metabólicamente a los
tubos cribosos, ya que éstos carecen de núcleos y tienen un citoplasma
reducido. Por el contrario, las células acompañantes tienen un núcleo
grande y un citoplasma muy rico en orgánulos que indican una alta tasa
metabólica, aunque carecen de almidón. Estas células se originan de las
mismas células meristemáticas que las conductoras y sólo aparecen en
Angiospermas. En las Gimnospermas, las células asociadas a los elementos
conductores se denominan células de Strasburger o albuminíferas con
funciones similares a las acompañantes.
Las células parenquimáticas son células también asociadas al floema.
Funcionan como lugares de reserva de las sustancias transportadas por
el propio floema. En el floema primario suelen ser alargadas y verticales;
mientras que en el floema secundario tenemos un parénquima axial,
con células fusiformes y alargadas, y un parénquima radial con células
isodiamétricas.
Las fibras de esclerénquima y las esclereidas se encuentran asociadas
al floema con una función de protección y soporte.
El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los
órganos en desarrollo, diferenciandose en protofloema y metafloema.
El protofloema es el que aparece tempranamente y se forma a partir
del procambium. Contiene elementos cribosos poco desarrollados en
Angiospermas y células cribosas poco desarrolladas en Gimnospermas
y Pteridófitas. Las células acompañantes son muy raras o ausentes.
El  metafloema  sustituye rápidamente al protofloema, normalmente
cuando termina la elongación del órgano, y se origina a partir del
cambium fascicular. Contiene tubos cribosos y células cribosas de grosor
y longitud mayores que en el protofloema y siempre tienen células
acompañantes. Los tubos cribosos presentan placas cribosas. Este tejido
es funcional en las plantas con crecimiento primario.
El floema secundario se forma a partir del cambium vascular en
plantas con crecimiento secundario. Los elementos conductores están
muy desarrollados así como las células acompañantes y aparecen tanto
en el parénquima axial como en el radiomedular. Las células del floema
secundario, al contrario que el xilema, no depositan pared secundaria y
son células vivas. Sin embargo, el citoplasma de los elementos cribosos

76
puede carecer de núcleo, microtúbulos y ribosomas, y el límite entre la
vacuola y el resto del citosol no es claro.

Figura 8.5. Principales tipos celulares del floema de una Angiosperma

(http://www.euita.upv.es, 2016).

La organización de los tejidos vasculares en las plantas es diversa, varía

con el tipo de órgano, la edad y la especie. Los tejidos conductores son
complejos y están formados por distintos tipos celulares, la mayor parte
de los cuales se originan a partir de las mismas células meristemáticas.
Por ello, el xilema y el floema se encuentran físicamente próximos
en toda la planta, sin embargo, la organización en el tallo y la raíz es
diferente, incluso en el mismo órgano de distintas especies. El conjunto
de elementos conductores (xilema y floema) se denomina haz vascular o
conductor cuya disposición puede ser variada (Fig. 8.6).

Figura 8.6. Tipos de haces vasculares según la disposición de los tejidos

conductores (azul=xilema, rojo=floema, verde=cambium)
(http:// www.mmegias.webs.uvigo.es, 2016).

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