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 Armando Tu Resumen

RESUMEN DE BIOLOGIA CELULAR

Primer parcial: Página 2 a 93

Segundo parcial: Página 94 a 150

Visión general de los Fenómenos Biológicos

La Biología y las Ciencias de la Salud
La Biología y la Medicina en la Antigüedad

En el pasado, el hombre intentaba curar las enfermedades mediante ritos mágicos

y convocando fuerzas sobrenaturales; así intentaba “vencer” divinidades
“maléficas” que producían las enfermedades o que destruían la naturaleza. El inicio
de la Biología comienza en la civilización griega, entre sus máximos exponentes,
Aristóteles o Hipócrates. En la Grecia Antigua no estaban separadas las ciencias
tal como las conocemos ahora, era la filosofía la que intentaba responder los
interrogantes.

Una de las figuras más importantes fue Hipócrates de Cos, de los más famosos
médicos griegos y el llamado “Padre de la Medicina”. Independizó a ésta de las
prácticas religiosas: para él, el médico debía tener la capacidad de observar donde
estaba el mal funcionamiento del organismo para luego corregirlo. Los tratamientos
estaban fundados en la observación e imitación de los procesos naturales, y la
medicina no era ni más ni menos que un arte, el arte decurar.

Otra de las figuras fue Aristóteles, quien concibe el mundo como una gigantesca
gradación de compuestos de materia y forma, algunos historiadores lo consideran el
primer pensador que sistematiza el pensamiento científico y el filosófico.

El nacimiento de la Biología experimental

Malphighi, Harvey, Leeuwenhoek, creadores del método experimental en biología, en

siglos anteriores (XVII, XVIII). A comienzos de siglo XIX aparece por primera vez
la palabra Biología como ciencia que estudia a los seres vivos, incluido el hombre.
Lamarck propuso la primera teoría de la evolución.

La integración de otras ciencias, como la física y la química, convirtieron a la Biología

en una de las ciencias más abarcadoras, ya que estudia la composición química, los
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fenómenos físicos, la organización y la evolución de la materia viva, su origen y las

relaciones que se establecen entre los seres vivos y el ambiente que los rodea.

A mediados de siglo, Darwin publica “El origen de las especies” donde se plantea una
teoría de la evolución de los organismos vivos avalada por experiencias y pruebas, a
diferencia de la de Lamarck. Sin embargo, Darwin no pudo explicar los fenómenos de
la herencia, desarrollados por Mendel “el fundador de la genética clásica”.

Hacia 1855 se publica la formulación de la teoría celular (Schleiden, Schwann y

Virchow) cuyos postulados son:

- La célula constituye la unidad morfológica y fisiológica de todos los

organismos vivos que conocemos, que están constituidos por células y sus productos.

- Las propiedades de un organismo dependen de las propiedades de las células,

de la interacción entre las mimas y de sus productos celulares.

- Las células se originan de otras células semejantes y la continuidad se

mantiene a través del material genético.

- La unidad de materia más pequeña que se puede caracterizar como viva es

lacélula.

Pasteur postulo la hipótesis de que las enfermedades podrían ser causadas por
microorganismos (“la teoría de los gérmenes de la enfermedad”), que podían
propagarse a través de distintas formas.

La Biología en el siglo XX

A principios de siglo ya se conocía la vacunación y la existencia de sueros que

ayudaban a luchar eficazmente contra muchas infecciones. Se empezaron a
descubrir muchos microorganismos, como la bacteria que produce la tuberculosis
(por Robert Koch), y luego en 1928, con experiencias de Alexander Flemming, el
descubrimiento de los antibióticos como lapenicilina.

La genética molecular nace con los estudios bioquímicos que se llevaron a cabo para
el conocimiento de los cromosomas, de los que se suponía que cargaban genes. En
1944 se demostró que el ADN formaba parte de los cromosomas y que las
características genéticas se transmitían a través de él.

En 1953, Crick y Watson propusieron el modelo de “doble hélice” del ADN, que era
una estructura espiral de dos cadenas antiparalelas y complementarias de
nucleótidos.
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Del conocimiento de los genes a la manipulación de ellos

En la década del 60 se descubre el código genético universal mediante el cual la

información contenida en el ADN se traduce en distintas proteínas. Luego, tras
experimentos que incluían introducción de ADN de sapo en una célula bacteriana, se
da inicio a la técnica de clonación de genes, es decir la inserción de porciones de
ADN de una especie dadora en un organismo huésped o receptor y su posterior
replicación en este último.

Ingeniería genética: manipulación de genes de distintas especies. Aporta

aplicaciones importantes:

- En la agricultura, modificando la productividad, el crecimiento y la nutrición

de especies vegetales importantes para la alimentación.

- En medicina, para la fabricación de vacunas, diagnostico de enfermedades y

puede abrir grandes posibilidades para el tratamiento de enfermedades
hereditarias si se desarrolla la terapia génica.

- En la industria biotecnológica para la producción de antibióticos, hormonas,

etc.

Características de los seres vivos

Los seres vivos están formados por unidades llamadas células

Pueden ser unicelulares, como los protozoos y las bacterias, y pluricelulares. Las
células de los distintos organismos difieren entre sí, así como también las células
que forman a un organismo pluricelular, todas conservan ciertas características
comunes como la presencia de membrana, citoplasma, e información genética, entre
otras. Los seres vivos crecen y se desarrollan

El crecimiento es el aumento de tamaño. En los organismos pluricelulares se da

gracias a la división de las células. Además, a medida que se van dividiendo, se van
desarrollando: cada una se irá especializando en tareas diferentes y formando
distintas estructuras. Los unicelulares también crecen, pero al llegar a una medida,
se dividen y pasan a ser dos organismos diferentes.
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Los componentes que forman a los seres vivos no son estáticos

Las células se renuevan constantemente, se degradan moléculas y se construyen

otras. Los procesos que degradan se llaman catabólicos, y los que construyen,
anabólicos. El conjunto de estas reacciones químicas se llama metabolismo.

Por ejemplo: A veces se dice que las personas que entrenan y tienen mucho musculo
usan anabólicos, intentemos desarmar la palabra, Que significaría anabólico? Un
fármaco que le ayudaría a construir alguna cosa, en su caso musculo.

Los seres vivos requieren materia para constituirse como tales

Como los seres vivos están formados por materia, su forma de crecer es tomando
materia del ambiente en forma de alimento o bien, como los vegetales, fabricando
su propio alimento a partir de materia del ambiente y energía solar.

Los seres vivos requieren energía para desarrollar su actividad

El alimento no solo proporciona materia sino también energía. Los que más la proveen
son los lípidos, seguidos de los hidratos de carbono y las proteínas, tambien llamados
macronutrientes (no confundirse con macromoléculas que es otro concepto)

Los seres vivos son sistemas obligatoriamente abiertos

A la vez que los organismos incorporan materia y energía, también la devuelven al

medio. Materia, puede ser agua, sudor, pelos, plumas, etc. Energía desprenden en
forma de calor.

Como cuando nosotros respiramos estamos obteniendo Aire con oxigeno del medio
ambiente y expulsamos dióxido de carbono.

Los seres vivos modifican el medio en que se encuentran

Un cambio drástico, como ejemplo, que provocaron los primeros organismos en la

historia de la vida fue la aparición del oxígeno en la atmósfera.

Los seres vivos responden a las señales del ambiente

Los seres vivos son capaces de de percibir señales del ambiente y actuar en
respuesta según lo requieran las circunstancias, de manera tal de continuar viviendo
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en la mejor forma posible. A la capacidad de reaccionar ante un estímulo se la llama

irritabilidad.

Imaginemos cuando te dicen algo, vas a generar una respuesta, no necesariamente

sea mala como interpretamos en la palabra “irritabilidad” pero si vamos a generar
algo, como cuando un amigo me dice me das ese vaso de agua?

-Le puedo responder que vaya a buscarlo el, puedo alcanzárselo yo u otras respuestas
Las celulas hacen algo similar, emiten señales que son de diferentes formas:

Autocrinas que es lanzarse una señal a ellas mismas como si fuese la alarma del
celular para recordarte hacer algo, para no hacerlo o incluso para apagar/prender
ciertas funciones

Paracrinas que es emitirle una señal a una celula vecina: sea una señal de que debe
hacer algo o que no lo haga, por ejemplo darle una señal de supervivencia para que
siga viviendo, una señal de muerte para que haga apoptosis, una señal para que se
diferencie a otro tipo celula (como de un eritroblasto a un eritrocito) El eritrocito
es un glóbulo rojo

Los seres vivos mantienen su medio interno relativamente constante a pesar de los
cambios que ocurren en el exterior

Las condiciones de un ser vivo (temperatura, presión de la sangre, cantidad de agua)

deben mantenerse constantes o variar dentro de ciertos límites. De manera que el
ser vivo dispone de ciertos mecanismos que mantienen su medio interno
relativamente constante, frente a un ambiente externo que puede ser cambiante.
Esta capacidad de los organismos se llama homeostasis.

Mas adelante vamos a ver conceptos como Endocitosis que significa ingresar algo a
la celula (como cuando comemos que ingresamos algo dentro de nuestro cuerpo) y
Exocitosis (que es expulsar algo de nuestro cuerpo como cuando vamos al baño)
Obviamente estos ejemplos no son exactamente iguales en la celula sino que ingresa
y expulsa productos (muchas veces cosas utiles y otras veces toxinas o desechos)
pero hago un ejemplo para que entiendan que endocitosis significa ingresar y
exocitosis expulsar

El objetivo es comprender que SIEMPRE que algo ingrese algo, debe salir ya que la
celula es un medio constante.
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Los seres vivos son capaces de perpetuarse a lo largo del tiempo dejando
descendencia

La reproducción garantiza que los seres vivos se perpetúen a lo largo del tiempo
hasta que las condiciones ambientales cambien de manera tal que les impida seguir
viviendo o reproduciéndose con la misma intensidad, por lo tanto, se habrá producido
una extinción.

Los seres vivos cambian a lo largo de las generaciones dando origen a nuevas especies

Cada individuo que nace es ligeramente diferente a sus padres, existe la posibilidad
de continúe perpetuándose a través de las generaciones pero con sucesivos cambios
a lo largo de millones de años, que irán dando origen a una o más especies, lo que se
conoce como evolución.

En estos procesos podemos encontrar un mecanismo bastante curioso llamado

MEIOSIS que justamente se encargara de la reproducción sexual de grupos
celulares dándole la posibilidad de tener variabilidad genética.

Los seres vivos están formados por el mismo tipo de materia que los elementos
inertes

La diferencia entre un organismo y algo inerte es la proporción de los átomos y,

sobre todo, la organización, la forma en que estos se combinan y relacionan entre sí.
Los seres vivos están conformados mayoritariamente por seis elementos: carbono,
hidrogeno, oxigeno, nitrógeno, fosforo y azufre. Estos se combinan y forman
moléculas orgánicas, agrupadas en cuatro tipos: hidratos de carbono, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos. También tienen sales y agua que forman el medio
interno del ser vivo.

Otras consideraciones vinculadas a la organización de los seres vivos

Se ha propuesto que lo “distintivo” de los seres vivos es que continuamente se

producen a sí mismos, y a una organización capaz de producirse a sí misma se la ha
dado el nombre de “organización autopoiética”. Ciertos componentes producen a los
otros, que a su vez, fabrican a los primeros y asi sucesivamente, a tal punto que no
existen unos sin los otros, sin que se pueda distinguir la diferencia entre productor
y producto.
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¿Vivos o no vivos?

Ciertos agentes infecciosos, como virus, viroides y priones, no presentan las

características de los seres vivos excepto que están formados por moléculas
orgánicas y que son capaces de multiplicarse siempre que se encuentran dentro de
otro ser vivo; sin embargo, no hay dudas que su estudio compete a la biología ya que
están relacionados con el mundo biológico. Cuando decimos que son capaces de
multiplicarse nos referimos que a partir de 1 virus se pueden generar cantidades
mas grandes por ciertos mecanismos que vamos a ver más adelante, de lo que va en
este resumen.

Los niveles de organización de la materia viva

El primer ser vivo y el comienzo de la evolución biológica

A pesar de las diferencias que se podrían tener acerca de la concepción del primer
ser vivo, se presume que al menos debió poseer un metabolismo y un mecanismo
hereditario. Asi llegamos al primer nivel de organización de la materia viva: el nivel
de organización celular de la materia, el cual constituye el inicio de la evolución
biológica. Los organismos unicelulares fueron los primeros seres vivos de dicho nivel
de organización.

Distintos tipos de complejidad

La diferencia entre organismos unicelulares y pluricelulares reside en la cantidad de

células que los componen y en el nivel de especialización de ellas. En los pluricelulares
existe una alta división del trabajo y por ello diferentes células cumplen funciones
específicas. No es correcto decir que los pluricelulares son más complejos que los
unicelulares. Si bien, por ejemplo, los pluricelulares pudieron solucionar el problema
del intercambio de energía con el medio externo; (al ser muchas células, algunas no
estaban en contacto con él) a través de sistemas complejos, los unicelulares poseen
capacidades que los pluricelulares no tienen, como el metabolismo para sobrevivir en
ambientes carentes de oxigeno. Por tanto, sería más correcto señalar la existencia
en los seres vivos de diferentes tipos de complejidad).

Las células pueden formar colonias y también tejidos

Las colonias son el máximo nivel de organización de la materia viva que se puede
encontrar en los seres unicelulares. Se trata de agregados de células diferenciadas
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con una con una notable división del trabajo respecto de funciones como la
reproducción y laalimentación.

Los tejidos son agregados de células semejantes dispuestas según un ordenamiento

determinado que se organizan para cumplir una función común dentro del ser vivo del
cual forman parte.

En los pluricelulares los tejidos pueden formar órganos

Los órganos son estructuras conformadas por diferentes tejidos que se organizan
de acuerdo a cierto orden para cumplir una función común.

Los órganos pueden formar sistemas de órganos

Cuando los órganos actúan conjuntamente para cumplir una función determinada
dentro del ser vivo decimos que conforman un sistema de órganos, que están
relacionados con diversos tipos de funciones corporales como la circulación de la
sangre, la respiración y la digestión.

¿Qué es un individuo?

Es un ser vivo que puede pertenecer al nivel celular, colonial o pluricelular y poseer
tejidos, órganos o sistemas de órganos.

Los individuos constituyen poblaciones y la evolución actúa sobre ellas

Un conjunto de individuos de la misma especie que habita en un lugar de terminado

en un momento concreto, conforma una población. La evolución biológica actúa sobre
las poblaciones modificándolas a lo largo del tiempo geológico.

Las poblaciones forman comunidades

En la naturaleza, los individuos de una población viven en asociación con otras

poblaciones formando comunidades. Las poblaciones de éstas interactúan entre sí,
dando como resultado neutro, positivo/benéfico o negativo/dañino. Asi, las
poblaciones podrán o no compartir el mismo hábitat.
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Las comunidades forman ecosistemas

Llamamos ecosistema al conjunto de las interrelaciones entre los individuos vivos y

los componentes físicos y químicos de un ambiente dado. Podemos considerar al
planeta en su totalidad como un gran ecosistema, denominado biósfera.

La diversidad de los seres vivos

Biodiversidad: numero de diferentes especies que conviven en un determinado

hábitat. Este concepto está profundamente ligado al concepto de ecosistema.

La dinámica de la biodiversidad

La biodiversidad de un ecosistema puede sufrir variaciones a lo largo del tiempo,

puede aumentar o disminuir conforme se extingan o se originan nuevas especies. El
hombre juega un papel muy importante, ha reemplazado ecosistemas naturales por
sistemas más simples, lo que condujo a la extinción de un gran número de especies
vegetales y animales.

Dentro de estas extinciones podemos considerar distintos tipos de especies. Las

especies claves son las que debido a que su presencia o ausencia modifica
sustancialmente la estructura y dinámica del ecosistema. Las especies redundantes
son las que cuya eliminación no representaría al menos potencialmente una alteración
importante en el ecosistema.

¿Por qué conservar la biodiversidad?

Existen importantes razones sanitarias y económicas, mas alla de cualquier

argumento científico, que hacen que sea imprescindible conservar la biodiversidad.
Ésta, provee a la humanidad de distintos beneficios:

- Es fuente de toda una variedad de recursos que proveen de materia prima a

las industrias.

- Provee constantemente a la industria farmacéutica nuevas drogas.

- Provee de cambios genéticos que posibilitan extender el desarrollo de las

actividades agropecuarias a distintas regiones.

- Los grandes ecosistemas brindan importantes servicios a la población mundial.

Participan en el control del ciclo del agua, protegen el suelo, moderan amplitudes
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térmicas. Estos, no son tenidos en cuenta muchas veces pero son muy importantes.
La destrucción de la naturaleza es la propia destrucción del hombre.

La clasificación de la biodiversidad

Un criterio utilizado actualmente es el de agrupar las diferentes especies en

distintos reinos teniendo en cuenta la organización celular y la forma que obtienen
el alimento.

Cinco reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae y Animalia.

Monera: organismos unicelulares sin núcleo ni membranas internas (células

procariontes). Algunas son autótrofas y otras heterótrofas. Comprende a las
bacterias y cianobacterias, consideradas los primeros organismos fotosintéticos que
posibilitaron la aparición del oxigeno molecular libre. Muchas son de gran importancia
por su acción descomponedora al degradar sustancias orgánicas de los suelos y por
su acción fijadora del nitrógeno.

Protista: organismos unicelulares con núcleo y membranas internas (células

eucariontes). Hay autótrofos y heterótrofos. Algunos son de vida libre y otros son
parásitos.

Fungi: hongos. Formados por células eucariontes y son heterótrofos. Hay

multicelulares en su mayoría, pero también existen excepciones unicelulares como
las levaduras. Su estructura es simple porque no llegan a formar órganos. Líquenes:
(simbiosis - hongos + cianobacterias), muy sensibles a la presencia de sustancias
toxicas en el ambiente.

Plantae: pluricelulares eucariontes. Fabrican su propio alimento a través de la

fotosíntesis. Incluye musgos (plantas no vasculares), plantas vasculares sin
semillas como los helechos y plantas vasculares con semillas (gimnospermas o
plantas sin flores y angiospermas o plantas con flores). Las vasculares llegan a
formar órganos y sistemas de órganos. Además de liberar oxigeno proveen de
alimento al resto de los seres vivos.

Animalia: multicelulares eucariontes heterótrofos. Tienen movilidad que le permite

la búsqueda y captura del alimento, el desarrollo de distintos comportamientos y la
posibilidad de ocupar varios hábitats. Poseen un sistema nervioso que presentan,
según los grupos, distintos tipos de complejidad.

Cada reino se subdivide en varios grupos formados por especies que guardan ciertas
características en común, denominados taxones. Ejemplo animalia se divide en
phylum, clases, órdenes, familias, géneros y especies.
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Distribución espacial de la biodiversidad

Alta biodiversidad: próximas a los trópicos. Baja biodiversidad: desiertos, áreas

polares. Factores que tenemos que considerar, temperatura y radiación solar que
disminuyen a medida que nos acercamos a los polos. Esto posibilita que los organismos
autótrofos o productores primarios sean más abundantes en las regiones tropicales,
que es explicada por la alta disponibilidad de recursos (las plantas utilizan la
temperatura el sol y precipitaciones, son fuente de alimento para consumidores
primarios, a su vez estos son alimento de consumidores secundarios, degradados por
los descomponedores luego).

En los polos la radiación es baja y hay seis meses de oscuridad durante el invierno
polar. Los autótrofos viven en el océano, por eso generalmente la biodiversidad en
los ecosistemas polares está asociada a ambientes marinos.

La disponibilidad de recursos es el factor que más incide sobre la biodiversidad de

cualquier ecosistema.

Biodiversidad y problemas sanitarios en la Republica Argentina

Mal de Chagas: producida por un protozoo flagelado (tripanosoma cruzi) transmitida

por la vinchuca del grupo de los triatómidos. Estos insectos suelen habitar en las
grietas de las casas rurales construidas de barro y vegetación, saliendo de noche a
realizar su alimentación hematófaga.

Paludismo o Malaria: causada por protozoos intracelulares del genero Plasmodium.

Transmitida por las hembras del mosquito del género Anopheles.

Esquistosomiasis: infección causada por gusanos o esquistosomas, de los Platelmintos

(gusanos planos), ingresa al cuerpo a través del a piel y se aloja en algunas venas.

Infecciones por cestodos: son gusanos planos, segmentados, que viven en el intestino
de los vertebrados. Vida parasitaria, carecen de sistema digestivo alimentandose a
través de sus superficie por microvellosidades que maximizan la absorción de
alimentos. Los huevos fertilizados se eliminan junto con la materia fecal. Si son
ingeridos por un animal susceptible, la cubierta se disuelve por jugos intestinales y
se liberan las larvas. El ciclo se cierra cuando el hombre ingiere carne que contiene
quistes vivos. Taenia Saginata y Taenia solium.

Oxiuriosis o enterobiosis: parasitosis muy frecuente producida por el oxiuro

enterobius vernicularis (pequeño gusano perteneciente a los nematodos) que se aloja
en el ciego intestinal. Las hembras migran a través del intestino grueso y ponen sus
huevos alrededor del ano, que desarrollan un embrión y adquieren capacidad
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infectante. La enfermedad se transmite por vía fecal oral, por lo que cuando se
reconoce un caso se investiga a todos los miembros de la familia.

Virus transmitidos por insectos y roedores

Dengue: enfermedad infecciosa aguda por virus transmitida por el mosquito Aedes
Aegypti y otros.

Fiebre Amarilla: transmitida por la picadura de mosquitos en la lindes del bosque o

selva. Que se introduce en un área habitada cuando el paciente infectado va a ella.
Asi se desarrolla la forma urbana o epidémica de la fiebre amarilla.

Fiebre hemorrágica argentina: virus Junín. La infección afecta a los trabajadores

de campos de trigo y maíz. El reservorio es un roedor colomus musculinus o calomus
callosus y el contagio es posible a través de la orina o heces del animal que
contaminen alimentos.

Organización General de la Célula

El descubrimiento y el Estudio de la Célula
El microscopio y el estudio de las células

El límite de resolución es la menor distancia entre dos puntos que puede diferenciar
un sistema, en los humanos de 0,2 mm.

Existen distintos tipos de microscopios:

- microscopios ópticos

- microscopios electrónicos de transmisión y de barrido

- microscopio electrónico de túnel de barrido (STM)

- microscopio electrónico de fuerza atómica (AFM)

Microscopia óptica

Los microscopios ópticos están formados por estructura de tipo mecánico, un

sistema de lentes y una fuente luminosa. En el sistema óptico están integrados 3
tipos de lentes: el condensador, el objetivo y el ocular. Por el primero pasa un haz
de luz, que incide sobre el objeto que se quiere estudiar. El objetivo aumenta la
imagen de la pieza proyectándola sobre el ocular; hay varios aumentos
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intercambiables. El ocular aumenta más la imagen del objeto y a su vez la proyecta

sobre el ojo de la persona. (es el que se usa en materias como Histologia).

Tipos de microscopios ópticos

- contraste de fases: observación de componentes de células vivas no

coloreadas (sin tinción). La luz al incidir sobre un objeto se difracta originando un
desfasaje de ondas que provoca distintos grados de interferencia entre ellas, el ojo
las ve como objetos más claros u oscuros unos de otros.

- interferencia: para estudiar células y tejidos vivos. Es similar al de contraste

de fases pero existe una división de las ondas luminosas en dos, una serie atraviesa
el objeto y otra pasa alrededor del mismo. La primera llega al objetivo más retrasada
que la segunda serie. Este valor de retraso se puede usar para determinar la masa
por unidad de superficie del preparado y por lo tanto, la masa de cada uno de los
elementos celulares.

- campo oscuro: para el estudio de partículas pequeñas y su principal aplicación

en la clínica médica es en la determinación de la bacteria causante de la sífilis. Utiliza
un condensador especial, de manera que la luz no llega directa al objetivo, sino es
desviada o esparcida por las partículas pequeñas que se investigan.

- luz ultravioleta: permite el paso de los rayos ultravioletas, la formación de la

imagen se registra sobre una película fotográfica. Se usa para localizar los ácidos
nucleicos pues estos son capaces de absorber los rayos UV.

- luz polarizada: para estudiar la estructura a nivel molecular de células y

tejidos. Tiene un sistema de filtros que polarizan el rayo luminoso, que se divide en
dos componentes de distinta velocidad o no se divide, según sea la orientación y
distribución de las moléculas en las estructuras estudiadas.
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Microscopia electrónica

Se aplica al estudio de estructuras muy pequeñas o cuando se necesita estudiar

organoides enteros aislados. Existen dos tipos: de transmisión (MET) y de barrido
(MEB).

En el MET la onda luminosa es reemplazada por un haz de electrones. Tienen lentes

electromagnéticas que los electrones al atravesarlas son desviados por su campo
electromagnético, continuando en el vacio hasta el ánodo (una placa metálica con un
orificio en su centro por el que pasan electrones formando un rayo continuo de esas
partículas). La lente objetivo es la que forma la imagen de la muestra o pieza de
estudio que será aumentada por una lente proyectora. La imagen debe ser registrada
por una pantalla especial o una placa fotográfica pues los electrones son invisibles al
ojo humano.

En el MEB los electrones no atraviesan el preparado, la pieza a estudiar es barrida

por un rayo continuo de partículas, la imagen se forma en una pantalla de tv. Tiene
un poder de resolución de 10 nm, menor que la del met, pero permite tener imágenes
tridimensionales de las muestras.

El STM se basa en complejas propiedades de la materia denominadas efecto túnel

que permiten a partir de sustancias conductoras de la electricidad construir
imágenes de estructuras pequeñas (1 nm) por medio de computadoras.

El AFM es un microscopio utilizado para estudiar muestras u objetos de poca o

ninguna conductibilidad eléctrica, la imagen es también formada por un ordenador.

¿Como se prepara una muestra para estudiarla al microscopio?

La lupa binocular o esteromicroscopio es un aparato óptico que permite observar

objetos con visión en relieve y ampliada. Es para observar artrópodos, hongos, algas,
flores. El microscopio óptico común es utilizado para observar células de un tamaño
que varía entre 100 y 0,1 micrómetros.

Técnica histológica

a) Obtención de la muestra: con instrumental adecuado y cuidado para no

dañarla.

b) Fijación: impide la autodegradación enzimática de las células, evitando la

alteración de las estructuras originales y su auto digestión. Se utiliza formol, alcohol
etílico, metílico o mezclas fijadoras; también se utilizan métodos tales como
desecación, calor seco, frío o congelación.
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c) Deshidratación: retirar el agua de las piezas fijadas para ser luego incluidas
en un elemento insoluble en solventes acuosos. Se realiza haciendo pasajes sucesivos
de concentración creciente.

d) Aclaración: impregnar la muestra con un solvente no acuoso, orgánico soluble

en parafina. Se realiza para eliminar de la muestra restos de alcohol y toda sustancia
hidrosoluble que pueda contener.

e) Inclusión: forma el “taco”, que es la muestra incluida en parafina o celoidina

previamente calentada, que al solidificarse sirve de sostén para la muestra y
posibilita su corte.

f) Corte: debe ser delgado como para ser atravesado por la luz. Se utiliza un
micrótomo que realiza cortes uniformes, con un cierto espesor.

g) Rehidratación: se retira la parafina con xilol y lavando con alcoholes de

concentración decreciente, porque los colorantes son solubles en agua.

h) Coloración: las células o tejidos toman una coloración que permite mayores
contrastes facilitando así su observación.

i) Montaje: colocación del corte en un portaobjetos, cubierto por un

cubreobjetos adherido con el uso de selladores, para poder conservar la muestra
durante décadas.

Microscopía electrónica: técnicas

Para estudiar una muestra al MET debemos seguir los siguientes pasos:

a) Fijación: con paraformaldehido, tetróxido de osmio, o glutaraldehido. Se lava

la pieza y se postfija con tetróxido de osmio durante una hora, cuando el osmio se
une a estructuras lipoproteicas ofreciendo un mayor contraste. Esto se llama
coloración o contrastado.

b) Deshidratación: baños con alcohol o acetona.

c) Inclusión: se utilizan resinas sintéticas tipo epoxi que al secarse se

transforman en un material muy duro, para ser luego cortado en finos cortes.

d) Corte: con un ultramicrótomo que posee una cuchilla de vidrio y puede cortar
de 20 a 100 nm de espesor.

e) Montaje: en pequeñas grillas de cobre

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f) Contrastado: se impregna la pieza en acetato de uranilo, citrato de plomo u

otras sustancias.

La formación de imagen en el MET es debida a la dispersión de los electrones, que

chocan con los átomos que forman a la pieza en estudio. Esta dispersión está dada
por el grosor de la muestra y su densidad.

La observación en el MEB requiere otra técnica especial: luego de obtenida la pieza,

se lava en solución buffer, se fija y se deshidrata con acetonas o alcoholes.
Posteriormente se procede a la desecación y por último se depositan sales de plata
u oro en la superficie para realizar el sombreado.

Métodos de cultivo en laboratorio

El cultivo de células consiste en la extracción de los ejemplares de interés de su

medio natural mediante el uso de jeringas o pipetas. Se los coloca en recipientes de
vidrio esterilizado que contengan un medio de cultivo apropiado (alimento), que puede
ser líquido, solida, o ambas. Se debe cerrar para evitar la contaminación por
gérmenes provenientes del medio externo, también puede agregarse gotas de
antibióticos. Otros factores para tener en cuenta son: la oxigenación de las células,
la temperatura adecuada y la renovación periódica del medio de cultivo.

Fraccionamiento celular

Con el fin de aislar los diversos componentes celulares se han desarrollado técnicas
para romper células, sin dañar las organelas para poder estudiarlas en detalle. Shock
osmótico, vibración con ultrasonido, moliéndolas, etc. Luego se centrifuga para
separar las organelas, ya que según la velocidad, éstas se depositan en diferentes
niveles de acuerdo a su peso y produciendo un sedimento. Más chico el tamaño de la
partícula, mayor debe ser la fuerza centrífuga para que sedimente. A velocidades
bajas, sedimentan los núcleos y las células rotas, luego las mitocondrias y con un
periodo largo de centrifugado precipitan los ribosomas.

Características generales de las células

Los atributos más importantes de los seres vivos son su capacidad de

autorregulación, la complejidad creciente y el alto grado de organización.
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Todos los seres vivos están compuestos por células y productos celulares. El
funcionamiento de un organismo animal o vegetal es el resultado de la compleja
interacción de las células que lo componen. Las nuevas células provienen de
células preexistentes.

Célula: unidad estructural y funcional en los seres vivos. Células procariontes,

eucariontes animales y eucariontes vegetales.

¿Qué características nos hacen pensar en la célula como la unidad de los seres
vivos?

Todos los seres vivos están formados por unidades denominadas células. Todas las
células están formadas por agua y por las mismas clases de moléculas orgánicas:
unidad de composición (ácidos nucleicos, proteínas, glúcidos y lípidos). Son unidades
de estructura, no pueden dividirse ya que ello implicaría su muerte. Son unidades de
función ya que deben cumplir con todas las funciones vitales esenciales de la materia
viva. Cumplen las siguientes características básicas:

- Son sistemas complejos: las estructuras y organelas desempeñan funciones

específicas. Cuando hablamos de organelas de las células nos referimos a
mitocondrias, endosomas, aparato de golgi y más, pero yo generalmente hago
referencia a que estas se parecen bastantes a los órganos de un ser humano, tenemos
lisosomas que degradan las cosas que la célula come (endocita) que seria como
nuestro estomago y su acido estomacal, tenemos peroxisomas que actúa como
nuestro hígado eliminando las toxinas, tenemos el núcleo que tiene la información y
es el que envie señales para realiza acciones por medio de proteínas como nuestro
cerebro, tenemos un citoesqueleto que le da forma a la célula como nuestro sistema
oseo y también tenemos una membrana plasmática que recubre todo el exterior de
la célula aislándola del medio externo como hace también nuestra piel, entonces
podemos entender que se parecen bastantes las células o los humanos, que son una
clase de “minihumanos”

Estos sistemas complejos: Se parte de células poco complejas como son las
procariontes y se avanza hasta las eucariontes formadoras de gran cantidad de
organismos uni o pluricelulares.

- Se reproducen: división celular. La formación de una gameta se da por división

celular meiótica (reducción del número de cromosomas de la especie a la mitad). Un
óvulo es fecundado, se divide y origina dos células hijas idénticas, cada una de las
cuales contiene la misma información genética que la célula original (mitosis), que
implica la duplicación de todas las estructuras celulares y por supuesto, también de
los cromosomas. Esto asegura la continuidad de la línea celular a lo largo del tiempo.
Cual es la diferencia entre mitosis y meiosis?
 Armando Tu Resumen

La mitosis tiene como objetivo mantener un numero estable de celulas, para

comprender esto primero piensen en esto, tengo mi torrente sanguíneo donde tengo
globulos rojos, estos globulos rojos tienen una vida media de 120 dias, pero entonces
que pasa luego de esos 120 dias? Morimos? NO! Nuestro cuerpo se encarga de estar
renovando constantemente celulas mientras al mismo tiempo otras celulas van
muriendo, entonces ahora pueden imaginar que nosotros tenemos en nuestra medula
osea celulas madres que se encargan de generar estos globulos rojos, lo que hace
esta medula osea es hacer mitosis haciendo que ella crezca de tamaño, duplique su
ADN y su información genética hasta que es el doble de lo que era antes, en todo
sentido, y luego se parte a la mitad, quedando 2 celulas exactamente iguales que la
inicial, una se queda como celula madre continuando la función de la celula que la
origino y la otra se diferencia a glóbulo rojo reemplazando las celulas que van
muriendo constantemente

La meiosis tiene como objetivo reducir el numero de cromosomas además de otorgar

cierta variabilidad genética, aunque de la variabilidad genética hablaremos mas
adelante ahora quiero que entiendan el concepto de reducir el numero de
cromosomas, cada individuo tiene 46 cromosomas, 22 pares (44 cromosomas) que
son autosomicos y 1 par (2 cromosomas) que son sexuales, que pueden ser X o Y.

De estos 46 cromosomas que nos definen como especie, 23 seran dados por el padre
y 23 por la madre, entonces si nuestras celulas germinales (espermatozoide y
ovocito) tuviesen 46 cromosomas no tendríamos un hijo de 46, sino uno de 92
cromosomas que seria una aberración cromosómica, e inclusive seria incompatible
con el modelo de vida sin ni hablar que probablemente ni se logre fecundar ese niño,
pero entonces como se soluciona esto?

La meiosis se encarga de reducir el numero de cromosomas a la mitad, partiendo de

una celula que tiene 46 cromosomas (diploides) como puede ser un espermatogonia y
por diferentes procesos meioticos va a dar 4 celulas
(Espermatides/espermatozoides) con 23 cromosomas (haploides) y lo mismo con el
ovocito/ovulo, que la suma de estos 23+23 daran 46 cromosomas que será un
individuo sin fallas hiper o supranumericas de cromosomas.

- Metabolizan: metabolismo-> serie de reacciones químicas (anabolismo +

catabolismo). Se construye y se degrada materia, se almacena y libera energía. Las
células fotosintetizadoras captan la energía lumínica y la transforman en energía
química, almacenándola para formar moléculas de glucosa, que será el combustible
para las células heterótrofas.
 Armando Tu Resumen

Este metabolismo será el encargado de darnos la energía necesaria para hacer

nuestras acciones o procesos durante la vida y será en forma de ATP u otras como
GTP, CTP o TTP.

Aunque las mas relevantes son ATP y luego la GTP (Adenosin tri fosfato, guanosin
tri fosfato).

El metabolismo podemos resumirlo como los procesos bioquímicos que van

degradando las sustancias que comemos para generar energía, o sea que cuando yo
estoy comiendo un plano de ravioles mi cuerpo comienza a degradar esos
glúcidos/carbohidratos a glucosa (una molecula simple) para poder usarla en difentes
rutas metabolicas que tendrán que entender mas adelante pero estas rutas serán
las encargadas de generar energía para que podamos hacer nuestras acciones
(caminar, respirar, correr, saltar, gritar y todo el resto de acciones que hacemos).

- Mantienen un equilibrio interno: tienden a un equilibrio interno u

homeostasis. Esta capacidad le permite a la célula controlar ciertas situaciones como
deshidratación, hidratación, variaciones nutricionales, cambios en la concentración
de ciertos iones, etc. Cuando se traspasan ciertos límites de tolerancia, la capacidad
de autorregulación falla, aparecen lesiones, luego la enfermedad y por último la
muerte celular.

Un ejemplo practico para entender el equilibrio interno es que nosotros, los humanos
tomamos agua todos los días, por termino medio podemos decir que bebemos 2 litros
de agua al dia, esos 2 litros de agua se acumulan en nuestro cuerpo? Es decir que si
hoy peso 70 kilos, al pasar la semana pesare 84 por la acumulación de 14 litros de
agua? No, ya que justamente el cuerpo tiene un equilibrio y elimina agua por orina,
transpiración, respiración y otros medios.

- Irritabilidad: poseen la capacidad para responder a los cambios que se

producen en su interior o exterior. El movimiento es una forma de respuesta a
estimulas que posibilita a la célula desplazarse y encontrar mejores condiciones para
su existencia. Las neuronas, por ejemplo, son altamente irritables y presentan una
gran capacidad para recibir y transmitir impulsos nerviosos.

- Evolución: a lo largo del tiempo van cambiando y originando nuevas especies.

Las adaptaciones que las células han adquirido genéticamente les permiten sobrevivir
en el medio y en el tiempo geológico en el cual existen.
 Armando Tu Resumen

Mecanismos genéticos y bioquímicos básicos

Papel central del agua – es una molécula polar con una densidad de carga negativa
sobre el Oxígeno y una positiva sobre los hidrógenos. Esta propiedad es responsable
de la capacidad solvente del agua. Los compuestos iónicos y con distribución
heterogénea de la carga se disuelven por la atracción de densidades opuestas en
signos (moléculas hidrofílicas). Las que no tienen carga o sin densidad electrónica
neta son insolubles en agua (hidrofóbicas).

Biomoléculas

Están formadas principalmente por átomos de carbono, unidos a átomos de

hidrogeno, oxigeno y nitrógeno. Se forman cadenas de gran estabilidad que formaran
una importante variedad de biomoléculas. A partir de ellas se forman polímeros:

- Aminoácidos -> proteínas - Nucleótidos -> ácidosnucleicos - Monosacáridos

-> polisacáridos.

PROTEINAS

El enlace entre aminoácidos se denomina enlace peptídico, el extremo que tiene el

grupo amino libre se llama amino terminal y el otro, carboxi terminal.

Las proteínas tienen múltiples funciones. Entre estas funciones que encuentro en las
proteínas están las:

ENZIMAS: Que son procesos que se encargan de acelerar procesos sin modificar el
resultado.

Un ejemplo de enzimas es tener que cortar o talar un árbol para conseguir

leña/madera, yo puedo hacerlo con un hacha, pero me tardare cierto tiempo, mi
sustrato es el árbol y mi producto es la madera, pero podría acelerar el proceso con
una motosierra, no me modifica el resultado, el sustrato será el mismo árbol y el
resultado será la misma leña, lo importante de las enzimas es que son proteínas
especificas no se unen a cualquier sustrato, además de que no modifican el resultado.

No sería como talar el árbol prendiéndolo fuego que no nos daría de resultado madera
y por lo cual esto no sería una enzima.
 Armando Tu Resumen

TRANSPORTE: Hay proteínas que se encargan de ser carriers, son proteínas que
transportan ciertas sustancias de un lado al otro dependiendo que carrier sea y que
función cumpla.

Un ejemplo seria la hemoglobina que es una proteína que esta dentro de los glóbulos
rojos, es una proteína globular compuesta por 4 piezas (2 alfa y 2 beta) que se
encargan de transportar oxígeno a los tejidos y de retirarles el CO2.

MOVIMIENTO COORDINADO: como pueden ser los cilios que están formados por
tubulina que son proteínas, estos cilios actúan como un cepillo barriendo estructuras,
tanto moco, bacterias, polvo y diferentes cosas en nuestro tracto respiratorio,
también movimiento los espermatozoides en el útero y muchos casos más.

ESTRUCTURAL: formado por el citoesqueleto, un ejemplo de una proteína del

citoesqueleto es el filamento intermedio que forma la estructura del núcleo por
medio de los lamino filamentos conformando parte de la lámina nuclear por lo cual le
daría la forma y estructura a esto, pasaría lo mismo con la forma de la célula.

DEFENSIVA: encontramos proteínas que son inmunoglobulinas que son proteínas que
se encargan de defendernos contra microorganismos extraños, estas
inmunoglobulinas son normalmente conocidas como anticuerpos que se unirán al
antígeno (del microorganismo o un alérgeno) y desencadenaran una respuesta inmune
justamente protegiéndonos de él, es decir que son anticuerpos que nos protegen
constantemente y están en el suero/plasma sanguíneo.

Podemos encontrar diferentes tipos, IgG que tiene la característica que se traspasa
en la placenta y una madre se las puede dar a un feto, la IgM que se encarga de
defendernos en etapas tempranas de infección, IgA que está en mucosas, es decir
en la boca, tubo digestivo, vías respiratorias y más lugares, tenemos la IgE y la IgD
que tienen más funciones inmunitarias que son para la materia inmunología ya que
tienen funciones en otros grupos celulares más específicos.

PROTEORECEPTORES: Tenemos que entender que las células responden a señales

químicas, eléctricas y más, es decir, que cual la célula emite una señal o un mensaje
fue estimulada por algo, las cosas no pasan porque si. Entonces existe algo llamado
complejo ligando-receptor o receptor-ligando que es cuando una señal emitida se une
a su interpretador y este “interpretador” va a entender lo que decía el mensaje del
ligando entonces va a generar una respuesta, estos receptores generalmente se
encuentran en la membrana plasmática para recibir señales del medio extracelular y
también son específicos, no se unen con cualquiera.

HORMONAL: vamos a encontrar proteínas que son hormonas y se encargan de

generar ciertas respuestas en el cuerpo humano para poder regularlo.
 Armando Tu Resumen

Un ejemplo bastante sencillo es el nivel de azúcar en sangre, nosotros tenemos que

tener una glucemia en ciertos valores “valores de azúcar en sangre normales” por lo
que si esta concentración de azúcar en sangre sube el páncreas va a generar insulina
para bajar esa concentración. Otro ejemplo que es el antagonista del anterior seria
que si tengo el nivel de azúcar muy bajo en sangre mi páncreas va a liberar glucagón
que es una hormona que sube la concentración de azúcar en sangre.

REGULADORES: Hay proteínas que se encargan de regular ciertos procesos para

que sucedan de la forma adecuada y no haya errores en diferentes estadios.

HOMEOSTATICAS: Con todos los ejemplos anteriores podemos entender que las
proteínas cumplen ciertas funciones de equilibrio en la célula (entre otras funciones).

Una de estas funciones de homeostasis seria justamente proteínas de canales para

el agua “acuaporinas”.

Estas acuaporinas dejaran pasar agua tanto para entrar como para salir por lo que
cumpliría una función homeostática y de transporte al mismo tiempo. Además las
proteínas tienen diferentes niveles estructurales, principalmente vamos a encontrar
4 asi que los describiremos brevemente.

ESTRUCTURA PRIMARIA: Es la secuencia de aminoácidos unidos entre si por

uniones peptídicas.

ESTRUCTURA SECUNDARIA: Organización espacial de aminoácidos. Vamos a

encontrar 2 tipos: Alfa-helice y Beta-lamina.

Estas formas se dan por estabilizaciones dadas por puentes de hidrógenos entre los
aminoácidos que le dan esta forma.

ESTRUCTURA TERCIARIA: Es como se van orientando las estructuras del nivel

secundario respecto una con la otra (es como si se enrollara sobre si misma) y por
este nivel daría la estructura nativa de la proteína. Un ejemplo seria la mioglobina
Que es una estructura terciaria de Alfa-helice.
 Armando Tu Resumen

ESTRUCTURA CUATERNARIA: son proteínas con varias subunidades es decir 2 o

mas proteínas de estructura terciaria unidas entre si. Un ejemplo seria la
hemoglobina que tiene 2 subunidades Alfa-helice y 2 subunidades Beta-lamina.

Aquí se ve una foto donde están los 4 niveles estructurales de las proteínas para que
puedan ver cómo se va formando una proteína en sus diferentes niveles:
 Armando Tu Resumen

ACIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos tienen forma general: base nitrogenada + azúcar (pentosa) +
grupo fosfato. Existen dos tipos ADN (donde el azúcar es la desoxiribosa) y el ARN
(donde el azúcar es la ribosa). Su función es el almacenamiento y transferencia de
la información hereditaria de los organismos, que basta con la combinación de cuatro
tipos de nucleótidos.

Para hacerlo de forma sencilla vamos a decir de niveles de organizaciones de más

sencillos a más complejos o mejor dicho, las piezas iniciales que forman el conjunto
completo:

Las bases nitrogenadas + pentosa = Nucleosido.

Nucleosido + Acido fosfórico = Nucleotido.

Nucleotido + Nucleotido + Nucleotido (cada nucleótido es una unidad monomerica, el

conjunto de muchos monómeros van a formar un acido nucleico).

Por ejemplo el ADN son 3mil millones de nucleótidos.

Vamos a describir cada pieza:

La base nitrogenada son 5, tenemos 4 para el ADN y 4 para el ARN

Las bases nitrogenadas se dividen en 2 categorías:

-Las PURINAS: que son anillos dobles y estas son las: adeninas y las guaninas.

-Las PIRIMIDINAS: que son anillos simples que son las citosinas, timinas y uracilos.
 Armando Tu Resumen

En el ADN encontramos: ADENINA, GUANINA, CITOSINA Y TIMINA

En el ARN encontramos: ADENINA, GUANINA, CITOSINA Y URACILO

PENTOSAS: que son azucares de 5 carbonos, encontramos 2

La ribosa que esta en el ARN y la Desoxirribosa que esta en el ADN (le falta un
oxigeno a que si tiene la ribosa).

Como se ve en la imagen de arriba podemos tener nucleosidos que serían la base

nitrogenada con su pentosa y cuando añadimos un fosfato pasa a llamarse nucleótido,
podemos encontrar 3 tipos de nucleótidos.

NUCLEOTIDO MONOFOSFATO: Que seria una base nitrogenada, una pentosa y un

fosfato. Un ejemplo sería: AMP adenosina monofosfato.

NUCLEOTIDO DIFOSFATO: Que sería una base nitrogenada, una pentosa y 2

fosfatos Un ejemplo sería: ADP Adenosina difosfato.

NUCLEOTIDO TRIFOSFATO: Que sería una base nitrogenada, una pentosa y 3

fosfatos Un ejemplo sería: ATP adenosina trifosfato.
 Armando Tu Resumen

CARBOHIDRATOS
Los polisacáridos constan de azucares unidos entre sí, el enlace se llama glicosídico.
Desempeñan funciones de reserva energética como así también estructurales.

Los lípidos no son un grupo homogéneo y no poseen unidades repetitivas tan

distinguibles. Son sustancias orgánicas insolubles en agua y otros solventes polares.
Se pueden diferenciar tipos, tales como grasas y aceites (almacenamiento de
energía); ceras (funciones estructurales y protección); esteroides (mensajeros
químicos y funciones estructurales); fosfolípidos (funciones estructurales).

La Energía y las Células

Las células poseen un estado material altamente ordenado, y dependen de un

suministro de energía para oponerse a la tendencia natural al desequilibrio, lo que
implica un alto costo energético, sin el cual las estructuras biológicas se transforman
inevitablemente en desordenadas e inviables.

La muerte celular implica el momento de máxima entropía para ese sistema. A través
de la evolución, se han desarrollado mecanismos para capturar la energía del Sol, las
células extraen energía de la combustión de moléculas orgánicas, que es utilizada
para realizar el trabajo que la materia viviente deba cumplir para asegurar su
existencia. En todas las conversiones de energía parte de ella se transforma y disipa
como calor, que no es totalmente útil para las reacciones bioquímicas.

Las transformaciones energéticas pueden pensarse como un flujo de electrones

desde una molécula dadora a una aceptora y así sucesivamente, como una pendiente
energética. La molécula que entrega el electrón (Dadora) se oxida, y la que lo recibe
(aceptora) se reduce.

La función de transportar energía química aprovechable es llevada a cabo

principalmente por el adenosíntrifosfato (ATP), es común a casi todas las reacciones
energéticas en todas las especies. Transporta energía permitiendo diferentes
secuencias de reacciones, las que liberan energía son exergónicas y las que
requieren, endergónicas.

Las reacciones bioquímicas se encuentran altamente reguladas, y son aceleradas por

las enzimas (catalizadores biológicos) que aumentan las velocidades de las reacciones
bioquímicas sin intervenir en las sustancias iniciales ni en los productosfinales.

Aspectos genéticos fundamentales

La molécula que conserva la información hereditaria es el ADN, formado por la

polimeración de desoxiribonucleotidos. La secuencia lineal que tienen estos cuatro
 Armando Tu Resumen

nucleótidos determina la información hereditaria característica de la especie y más

aun del individuo. La continuidad de la especie necesita el pasaje de la información
genética a través de las generaciones, por lo que el material genético debe ser
duplicado. Antes de la división celular, las dos cadenas de ADN se separan y sirven
de molde para la síntesis de otra cadena complementaria. Se generan dos moléculas
de ADN una para cada célula hija. Esto ocurre tanto en organismos unicelulares como
en organismos multicelulares.

Células procariontes

Organismos celulares más pequeños con rápida reproducción celular y que pueden
sobrevivir en ambientes muy diversos, anaeróbica o aeróbicamente, autótrofa o
heterótrofamente. Son poco complejas, no poseen núcleo definido y su material
genético está distribuido en el citoplasma ocupando un espacio llamado nucleoide. El
cromosoma procarionte está en contacto con el resto del citoplasma porque estas
células carecen de membrana o envoltura nuclear.

Cumplen con un papel fundamental en su función de descomponedores y fijan el

nitrógeno atmosférico. Las más simples son los micoplasmas, de vida parasita que
producen enfermedades infecciosas en células vegetales, animales y también en el
hombre. Las más estudiadas han sido las bacterias.

Composición química, tamaño y forma

Las bacterias poseen alrededor de un 70% de agua. Constituidas por biomoléculas

tales como glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Las proteínas constituyen
más de la mitad de su biomasa celular. El tamaño está determinado genéticamente,
por lo general es pequeño y dependiente de la especie. Su visualización es posible
mediante el empleo de microscopios y técnicas de microscopía adecuadas. La
velocidad de entrada de nutrientes y la salida de productos de desecho es
inversamente proporcional al tamaño de la célula, situación que afecta su tasa
metabólica y esta es una de las razones por la cual las bacterias se multiplican de
forma rápida.

Se clasifican según su forma en: cocos (más o menos esférica), bacilos (forma de
bastón), espirilos (forma de espiral) y vibriones (forma de coma ,) .

Se multiplican por fisión transversal binaria y luego se separan, aunque algunas

células hijas pueden quedar pegadas. Así se forman diplococos, diplobacilos, y si se
quedan unidas más tiempo, estreptococos, estafilococos o estreptobacilos.
 Armando Tu Resumen

Estructura de una célula procarionte

Cápsula: estructura más superficial, formada por la acumulación de material mucoso

o viscoso ubicado por fuera de la pared celular, estando constituida químicamente
por polisacáridos o polipéptidos. Puede ser rígida, flexible o integral (íntimamente
asociada con la pared celular). Son estructuras inertes que le otorgan a las bacterias
importantes propiedades como la de poder adherirse a otras células o sustratos
inertes, como la mayoría de las bacterias acuáticas. Ésta cápsula supone un aumento
de la superficie bacteriana, lo cual favorece la absorción de nutrientes. Es uno de
los factores de virulencia de los que depende el comienzo de muchas infecciones,
porque muchas capsulas no son reconocidas como material extraño por el sistema
inmune debido a que su estructura es similar a la del hospedante. Otras bacterias
poseen una delgada microcápsula a continuación de la pared celular.

Flagelos: extensiones largas y delgadas constituidas por monómeros de flagelina

(proteína globular). El flagelo bacteriano sobresale de la célula como un filamento
desnudo que atraviesa la membrana y la pared celular. Algunos poseen pelos en forma
de varillas cilíndricas rígidas, para permitir la adhesión de ciertas bacterias a una
fuentealimenticia.

Pared celular: rodea la membrana plasmática. Es porosa y permite el paso de

sustancias, puede ser rígida o flexible, y en algunos puede estar ausente. Su
estructura varía según los distintos tipos bacterianos. Las bacterias Gram Positivas
presentan péptidoglucano como componente mayoritario en su pared celular,
abundancia de lípidos (lo que les confiere gran resistencia a la desecación como asi
también a las sustancias antibacterianas, y se coloran con colorantes. Las Gram
negativas no, y poseen además una membrana externa constituida por una bicapa
lipídica y proteínas.

Membrana plasmática: se ubica por dentro de la pared celular rodeando al

citoplasma, constituida por una bicapa lipídica y proteínas asociadas. Las bacterias
aeróbicas poseen moléculas allí que cumplen con una función similar a la membrana
interna de la mitocondria. Las bacterias autótrofas pueden realizar el proceso
fotosintético por poseer pigmentos asociados a prolongaciones laminares de la
membrana.

ADN: constituido por una sola molécula circular, asociada a proteínas no histónicas,
llamada cromosoma. Se duplica antes de la división celular y cada uno de los
cromosomas hijos se une a un punto diferente de la membrana celular, que al
alargarse permite la separación de los cromosomas. Cuando la célula crece, la
membrana celular se invagina y forma una nueva pared que separa las dos células.
Además, las bacterias poseen pequeñas cantidades de material genético llamadas
plásmidos, circulares y autoreplicantes, que llevan genes que le confieren a la
 Armando Tu Resumen

bacteria resistencia a los antibióticos. Existen plásmidos F (de factor sexual) y R

(de resistencia a las drogas).

Citoplasma: no está compartimentalizado, es casi homogéneo al no tener organelas

limitadas por membrana, pero presenta ribosomas más pequeños que los de las
células eucariontes donde sintentizan proteínas, agrupados en polirribosomas o
polisomas.

Organización general de las células eucariotas

Tienen un sistema de endomembranas que separan las funciones. El nombre eucariota

es debido a la presencia del núcleo que es una estructura de doble membrana que
contiene la mayoría del ADN de la célula.

En el citoplasma se llevan a cabo la mayoría de las reacciones metabólicas y se

encuentran compartimientos celulares rodeados por membranas, denominados
organelas.

Compartimientos celulares

Todas las células están delimitadas por una membrana plasmática compuesta por una
bicapa lipidia asociada a moléculas de proteínas y algunos glúcidos. Las organelas
difieren tanto en su estructura como en la función que cumplen.

Núcleo: ocupa la región central de las células, de forma esferoidal en la mayoría de

los caso. Está delimitado por una doble membrana con poros y contiene el material
genético de la célula.

Vesículas: Son estructuras delimitadas por membrana, encargadas de aislar

materiales de las diferentes regiones de la célula. Las cisternas son cavidades
aplanadas que se extienden a través del citoplasma.

Compartimientos delimitados por doble membrana

Es donde ocurren reacciones de transformación y almacenamiento de energía útil

para la célula, como las mitocondrias y los cloroplastos.

Mitocondrias: organelas libres en el citoplasma. Intervienen en la oxidación de

moléculas orgánicas y en la consecuente producción de energía en la célula. Tiene
forma alargada o esférica. Están delimitadas por una membrana externa lisa y
permeable de 60 A de espesor. Hacia el interior hay un espacio o cámara externa
que la separa de la membrana interna, altamente plegaba, selectivamente permeable
y de igual espesor que la lisa. Los pliegues (crestas) se proyectan hacia la cavidad
 Armando Tu Resumen

interior donde se encuentra la matriz mitocondrial, que contiene proteínas

enzimáticas, nucleótidos, iones, etc. Se puede hallar ADN desnudo y ribosomas
propios de la mitocondria. Las crestas tienen como función aumentar la superficie
de membrana interna donde se realiza una serie de procesos químicos relacionados
con la obtención de energía en la célula.

Cloroplastos: presentes en las células eucariontes autótrofas. Allí se realiza la

fotosíntesis. Están delimitados por una doble membrana que encierra un espacio
ocupado por el estroma. Dentro de éste se halla un tercer sistema de membranas
sumamente plegadas: tilacoides, que se agrupan en granas, asemejadas a pilas de
monedas. El estroma contiene gránulos de almidón y microgotas de lípidos. También
tiene ADN desnudo y ribosomas propios. En la membrana de los tilacoides se
encuentran la clorofila y los otros pigmentos que absorben la luz. El alto grado de
plegamiento de esta membrana interna incrementa la superficie en la cual se realizan
los procesos de transformación de energía lumínica en energía química útil para la
célula.

Plástidos: tienen microgotas de lípidos y por poseer el material genético propio,

tienen doble membrana y están presentes en las células de plantas superiores.
Proplastidos, contienen gránulos de almidón y en las células de las hojas jóvenes dan
lugar a cloroplastos. Los amiloplastos, en tejidos de almacenamiento, están repletos
de gránulos de almidón.

Se los relaciona con el crecimiento orientado de las raíces. Los cromoplastos

contienen pigmentos amarillos, rojos y anaranjados, son los responsables del color
de flores y frutos.

El sistema de endomembranas

Son compartimientos formados por cisternas que tienen una sola membrana, más
delgada, y con proporciones distintas de lípidos, proteínas y glúcidos.

Retículo endoplasmático (R.E.): es un sistema de cavidades intercomunicadas,

delimitadas por paredes de 50 y 60 A de espesor. El R.E. tiene dos variantes: Liso o
rugoso (R.E.L. Y R.E.R.), el último tiene ribosomas adosados a sus paredes. El RER
consiste en una serie de cavidades aplanadas, mientras que el REL tiene una
apariencia mas tubular, juntos delimitan un espacio llamado lumen. El RE participa en
la síntesis modificación y transporte de sustancias a través de toda la célula.

El REL realiza la síntesis de diversos tipos de lípidos, predomina en las células que
los producen, como las hepáticas, intestinales, etc. El REL de las células musculares
se llama retículo sarcoplasmático y acumula calcio para la contracción muscular. El
RER se asocia con el transporte y procesamiento de las proteínas que se sintetizan
 Armando Tu Resumen

en los ribosomas, destinadas a ser secretadas para cumplir su función fuera de la

célula.

Sistema de Golgi: es una serie de cisternas delimitadas por una membrana lisa.
Funciona como un sistema modificador y distribuidor de las proteínas sintetizadas
en los ribosomas del RER. Estas son transportadas en vesículas de transición que se
fusionan con la membrana de la cisterna del Golgi más cercana al núcleo. Luego, las
proteínas se transferirán a través de las cisternas. Finalmente se liberan vesículas
secretoras conteniendo las proteínas procesadas a lo largo de todo el aparato, que
se fundirán con la membrana plasmática, liberando su contenido hacia el exterior
celular. Durante Golgi, las proteínas son modificadas ya que se les adicionan glúcidos
o ácidos grasos.

Lisosomas: pequeñas vesículas dispersas en el citoplasma, que contienen enzimas

digestivas para la degradación de moléculas complejas. Se originan en Golgi como
lisosomas primarios, degradan moléculas incorporadas por la célula pero también
pueden degradar organelas para utilizar componentes y obtener energía. Las células
del sistema de defensa fagocitan bacterias, virus y partículas extrañas, incluidas en
una vesícula, que luego se transformará en un lisosoma secundario cuando varios
lisosomas se fusionen con ella. Cuando una célula muere, la membrana de los lisosomas
se disuelve y libera hacia el citosol las enzimas digestivas que la degradan. En las
plantas y hongos la función de los lisosomas es llevada a cabo por las vacuolas.

Microcuerpos: grupo heterogéneo de vesículas relacionadas con reacciones de

degradación, delimitadas por una membrana lisa. Se encuentran en el hígado y en el
riñón, en las hojas y semillas de las plantas, en levaduras y hongos. Pueden ser
peroxisomas, glioxisomas o hidrogenosomas. Los primeros contienen enzimas que
degradan el peróxido de hidrógeno producido como consecuencia de la degradación
de lípidos. En las células vegetales hay una variedad que intervienen en la
fotosíntesis. Los glioxisomas, también en las plantas, son microcuerpos que poseen
enzimas para la conversión de los lípidos en glúcidos. Los últimos, en los protistas
flagelados, tienen funciones similares a las mitocondrias.

Virus y agentes subvirales

No son células. Están formadas por macromoléculas biológicas similares a las que
poseen el resto de la materia viviente, pero carecen de la compleja red de sistemas,
imprescindibles para el crecimiento y la multiplicación. Son parásitos intracelulares
obligatorios, ya que deben valerse de una célula.
 Armando Tu Resumen

¿Qué es un virus?

Fueron descritos originalmente como “agentes filtrables”. Su tamaño pequeño les

permite pasar a través de los filtros diseñados para retener a las bacterias, son
parásitos intracelulares obligatorios que dependen de las complejas estructuras de
la célula huésped para su replicación. La reproducción se produce mediante un
ensamblaje de componentes individuales. No pueden incorporar materia ni
transformar energía, dependen totalmente del huésped. Mediante mutaciones y
selección pueden infectar a los humanos y otros huéspedes. Pueden soportar
condiciones ambientales duras, atravesar piel u otras barreras y evitar ser
eliminados por la respuesta inmune del organismo.

Definición y propiedades

- Son agentes filtrables.

- Son parásitos intracelulares obligados.

- No pueden transformar energía ni fabricar proteínas independientemente del

huésped.

- Los genomas pueden ser ADN o ARN, pero no ambos.

- Poseen una morfología con cápside desnuda o con envoltura.

¿Cómo es la estructura de los virus?

El virión (partícula vírica) consiste en un genoma de acido nucleico envuelto por una
cubierta proteica (cápside) o una membrana (envoltura). Puede tener ciertas
proteínas que se asocian con el genoma y forman nucleocápsides. El genoma consiste
en ADN o ARN, pueden ser de simple o doble cadena, lineal o circular. La capa
exterior (ya sea cápside o envoltura) es la que proporciona recubrimiento, protección
y vehículo de transporte para la transmisión del virus desde un huésped a otro. Los
que poseen cápside desnuda son resistentes a la desecación, ácidos y detergentes.
La envoltura es una membrana compuesta de lípidos, proteínas y glucoproteinas, muy
frágil. Los virus desnudos se transmiten por via fecaloral y a través de aguas
residuales, y los con envoltura, a través de fluidos.

Replicación viral

Al ser parásitos obligados necesitan ingresar a una célula y utilizar los sistemas
biológicos de la misma para poder asi generar una nueva progenie. La célula es la
 Armando Tu Resumen

“fábrica” que proporciona sustratos, energía y maquinaria necesaria para la síntesis

de proteínas víricas y replicación del genoma.

Etapas de la multiplicación viral

El virus debe primero reconocer y adherirse a células que puedan replicarlo. Esta
fase invasiva se denomina adsorción y se lleva a cabo por la interacción específica
entre proteínas virales de la capside o envoltura con proteínas presentes en la
membrana celular (receptor). La capacidad de adsorción se denomina tropismo. Una
vez que el agente se adhirió se produce la penetración del mismo con posterior
desnudamiento, se produce la perdida de las cubiertas proteicas, quedando el acido
nucleico viral de manera libre dentro de la celula. Ahora, puede realizar copias de sí
mismo, utilizando materia prime (y enzimas) de la célula.

Todos los virus con AND deben duplicar su genoma en el núcleo celular por medio de
mecanismos y herramientas similares empleados por la células, incluso enzimas
celulares, menos los Poxvirus. El proceso de duplicación en los virus ARN es más
complejo que en los ADN debido a que son los únicos que utilizan el ARN como reserva
de información genética. Existen tres estrategias generales para esto:

1. El ARN del virión es infectivo por si mismo, ya que funciona como ARNm.

2. El ARN del virión posee una enzima (ARN polimerasa) que transcribe ARNm
del ARN original.

3. El ARN se convierte en ADN que se integra al genoma del huésped, como los
retrovirus por ejemplo el VIH. A través de una enzima, la transcriptasa inversa,
pueden convertir ARN en ADN. El ADN viral penetra en el núcleo celular
integrándose a su genoma para luego ser transcripto como un gen celular más.

El objetivo es conseguir que una vez replicado el genoma viral, sean sintetizadas y
ensambladas las proteínas estructurales.

Etapas de la Replicación Viral

1. Reconocimiento de la célula huésped

2. Adsorción

3. Penetración

4. Desnudamiento
 Armando Tu Resumen

5. Síntesis de macromoléculas - a)

- A) síntesis de ARNm precoz y proteínas no estructurales -

B)replicación del genoma.

- C) síntesis de ARNm tardío y proteínas estructurales.

6. Modificación de las proteínas después de la traducción

7. Ensamblaje del virus

8. Gemación de los virus con envoltura

9. Liberación

Infecciones virales

La infección vírica de una célula puede tener tres resultados:

1. La infección fracasa, con lo cual el virus no se multiplica. Infección abortiva.

2. La célula es infectada y se produce la lisis celular con la liberación de virus a

otras células. Infección lítica.

3. La célula se infecta pero se produce multiplicación del virus sin muerte

celular. Infección persistente.

Ésta va a estar determinada por las características del virus y del huésped. Una
célula no permisiva no permitirá la replicación del virus, mientras que una permisiva
proporcionará la “maquinaria” para que pueda hacerlo. La competencia entre el virus
y la célula determinan el destino de la célula y la naturaleza de la infección.

Los virus pueden ingresar al organismo a través de fisuras en la piel o de las

membranas mucoepiteliales existentes en los orificios corporales. Una vez dentro
del organismo, el virus se replica en células que expresan receptores específicos y
poseen una maquinaria biosintética apropiada.

Cuando ingresa, se pueden dar dos cosas:

1. Que el virus se disemine en forma local infectando a células vecinas del mismo
tejido.

2. Que el virus se distribuya a todo el organismos, virenia.

 Armando Tu Resumen

Agentes sub-virales

Viroides:

Son entidades infectivas subvirósicas que producen enfermedades. Son parásitos

intracelulares obligatorios presentando un solo tipo de ácido nucleico: ARN. Están
constituidos por una corta cadena de ARN, carecen de suficiente información para
codificar una proteína que les permita replicarse. No poseen cápside ni envoltura.

La hebra de ARN está unida en forma covalente por sus extremos, formando una
estructura circular, dentro del núcleo de las células infectadas y la replicación se
produciría debido a una cierta codificación de ADN del hospedador.

Se asocian al núcleo celular y es probable que al sistema endomembranoso de la

célula. Se propagan aprovechando el proceso de reproducción vegetativa que tienen
algunas plantas. Los viroides estarían emparentados con algunos virus animales a
ARN.

PRIONES:

No se mueren con nada. Están definidos como partículas infecciosas proteicas que
no tienen presencia de ácido nucleico. Están constituidos por una proteína
denominada PrP (prion protein). La forma infecciosa de ésta se denomina PrPsc se
acumula en los cuerpos neuronales hasta hacer estallar a ésta célula. La PrPc es una
proteína de expresión normal en el cerebro y por algún motivo se transformaría en
patógena.

Características patógenas de los priones

- Periodo de incubación largo

- Sin antigenicidad

- Ausencia de respuesta inflamatoria

- Ausencia de respuesta inmune

- Sin producción de interferón

- Causan vacuolización de neuronas (degeneración espongiforme)

- Fatal en todos los casos

 Armando Tu Resumen

Transmisión de los priones

- Esporádica

- Hereditaria o familiar

- Infecciosa

La transmisión va acompañada de una prolongación del período de incubación si se

transmite de una especie a otra, atribuida a la barrera de especie.

Virusoides, virus satélites y ARNs satélite:

Los virus satélite se asocian a ciertos virus pero dependen del virus común para
poder multiplicarse y enfermar a un organismo.

Los virusoides son pequeñas moléculas de ARN circular con una sola banda y
parecidos a los viroides. Existen dentro de virus a ARN, formando parte del material
genético de estos, de tal forma que ninguno de los dos (Virus o virusoide) se puede
propagar sin el otro.

Los ARNs satélite son pequeñas moléculas de ARN lineal que existen en ciertos virus
multiparticulados. Pueden estar relacionados al ARN del virus o también al ARN de
las células del organismo hospedante. La replicación de estos se realiza solamente
en presencia del virus colaborador.

Organización Molecular de la Célula

Glúcidos
Estructura Química

Primer requisito: responder a la fórmula general Cn (H20)n

Segundo requisito: ser aldehídos o cetonas con más de una función alcohol
(polialcoholes), ubicados en carbonos diferentes. Luego el glúcido más pequeños
tendrá tres carbonos (triosa), uno de ellos para la función aldehído (en C primario)
o bien cetona (en C secundario) y los otros dos carbonos conteniendo un alcohol cada
uno. La mayoría de los glúcidos presenta carbono asimétrico.
 Armando Tu Resumen

Cada especie molecular que tenga carbono asimétrico se puede presentar bajo dos
variantes (por lo menos) denominados isómeros ópticos. Tienen actividad óptica, es
decir, son capaces de desviar la luz polarizada. Pueden desviar hacia la derecha
(dextrógiro) o hacia la izquierda (levógiro). A los isómeros que tienen estructura
especular (si ponemos un espejo entre ellos serían iguales, pero no se superponen),
se los denomina enantiómeros.

Puede considerarse a las tetrosas, pentosas, hexosas, como derivados de las triosas
por adición de alcoholes secundarios debajo del carbonilo. Cada alcohol secundario
creará un nuevo centro de asimetría, ya que el oxhidrilo podrá ubicarse del mismo
lado que el alcohol primario o del lado opuesto.

Tetrosas

Las aldotetrosas (de dos carbonos asimétricos, 2 y 3) tienen cuatro isómeros

posibles; dos derivados del D-gliceraldehido y dos que derivan del L-gliceraldehido).
D por dextrógiro, L por levógiro. Casi todos los glúcidos pertenecen a la serie D. las
tetrosas cumplen un rol esencial en el proceso de fotosíntesis y en el humano y otros
vertebrados participan en la vía metabólica denominada “ciclo de las pentosas”.

Pentosas

Aldopentosas: el más importante es la D-ribosa y sus derivados, desoxirribosa, la

ribosa 5 fosfato, el ribitol 5 fosfato presente en las paredes bacterianas y la xilosa
que interviene en la estructura de los proteoglucanos.

Cetopentosas: dos isómeros que derivan de la L-cetotrosa y dos de la D-cetotrosa.

De las últimas dos, la más importante es la D-ribulosa, interviene en la fotosíntesis
y en la llamada “via pentosafosfato”, precursora de la fructosa.

Hexosas

Aldohexosas: ocho isómeros de la serie D y ocho de la L, los más importantes son de

la D. D- glucosa, D-manosa, D- galactosa no son enantiómeros pero son
diasteroisómeros. Solo difieren en la orientación del oxhidrilo de uno solo de sus
carbonos, entonces se los llama epímeros. La D-glucosa y D-manosa son epímeros en
C2 y D-glucosa y D-galactosa son epímeros en C4.
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Hemiacetalización

El hemiacetal se forma por un reordenamiento de algunos átomos que constituyen la

glucosa. El H del oxhidrilo C5 se traslada al oxigeno del aldehído, reduciéndolo a
función alcohol primario, le quedan libres una valencia al C1 y una valencia del O del
oxhidrilo del C5, las que se unen formando un puente de oxigeno entre los carbonos
uno y cinco.

La glucosa en su formulación lineal puede interconvertirse en glucosa hemiacetálica

y viceversa. Cuando el puente hemiacetálico se forma entre los carbonos uno y
cuatro, se la llama glucosa cíclica furanósica o glucofuranosa, proveniente del furano
que es un heterociclo de 4C y un O.

Los tautómeros cis (o alfa) y trans (o llamados beta) reciben el nombre de anómeros
y pueden convertirse uno en otro pasando por la forma lineal. Se llama carbono
anomérico al carbono asimétrico que aparece como consecuencia de la ciclización y
es obviamente el C1 en las aldosas y el C2 en las cetosas.

No solo la glucosa se presenta bajo la forma hemiacetálica; las aldopentosas y todas

las hexosas también sufren dicho proceso de ciclización. No ocurre lo mismo con
triosas y tetrosas.

Estructura cíclica de los azúcares

Notación de Haworth: Las fórmulas se presentan como base de un nucleo hexagonal

(para los ciclos piranósicos) o bien pentagonal (para los ciclos furanósicos); en ambos
casos, siempre uno de los vértices lo ocupa el oxígeno y en los vértices restantes se
sobreentiende la existencia de un carbono y un hidrogeno. Los oxhidrilos se
representan con un trazo vertical que nace de los vértices y va hacia arriba cuando
el oxhidrilo en la formula lineal estaba hacia la izquierda y hacia abajo cuando en la
formula lineal se escribía hacia la derecha.

Derivados ácidos

Con oxidantes débiles que solo atacan al grupo carbonilo, las aldosas se transforman
en los llamados ácidos aldónicos. Si los agentes oxidantes son más fuertes se oxida
también el alcohol primario, obteniendo un ácido dicarboxilico. Más difícil es oxidar
el alcohol primario sin atacar al carbonilo, pero existen ciertas enzimas en los
organismos que los oxidan y se obtienen ácidos urónicos.
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Esterificación

Los alcoholes primarios de pentosas y hexosas se esterifican con ácido fosfórico,

formando compuestos de importancia metabólica como los esteres fosfóricos de
ribosa y desoxirribosa que intervienen en la composición de los ácidos nucleicos.

Aminación

Consiste en el reemplazo del oxhidrilo de un alcohol por un grupo amino. Los más
importantes por formar parte de los glucosaminoglucanos, glucoproteinas y
glucolipidos son glucosamina y galactosamina.

Los ácidos siálicos pueden considerarse como derivados de los monosacáridos

aminados, ya que su estructura fundamental deriva de la condensación de la
manosamina con el ácido pirúvico, para formar el ácido neuramínico. Los diferentes
tipos de ácidos siálicos o neuramínicos resultan de la condensación, sobre el grupo
amino, de diversos residuos como ácido acético, glicólico o grupo metoxilo.

Disacáridos

Resultan de la condensación de dos monosacáridos con pérdida de una molécula de

agua. La condensación se verifica entre el oxhidrilo del carbono anomérico de un
monosacárido y un oxhidrilo alcohólico cualquiera de otro monosacárido y se
denomina unión glicosídica.

Puede haber disacáridos con unión α glicosídica o bien disacáridos con unión β
glicosídica, pero nunca uno con los dos tipos de unión. Casi todos los disacáridos
tienen poder reducturo, dado que el segundo azúcar tiene su carbono anomérico libre
(el poder reductor depende de la formación de enodioles en C1 Y C2)

Los enlaces glicosidicos se escriben primero mencionando el azúcar que aporta el

oxhidrilo anomérico.

Maltosa (enlace α 1-4 glucosídica) Tiene poder reductor. Se obtiene por hidrólisis
enzimática del almidón. Enzima específica en el hombre: maltasa.

Isomaltosa (α 1-6 glucosídica) Tiene poder reductor. No se encuentra libre en la

naturaleza. Se obtiene por hidrólisis enzimática del glucógeno. Enzima específica:
α1-6 glucosidasa.

Celobiosa (β 1-4 glucosídica) Tiene poder reductor. No se encuentra libre. Se

obtiene de la hidrólisis enzimática de la celulosa. El hombre no posee enzimas
específicas que la ataca.
 Armando Tu Resumen

Lactosa (β 1-4 galactosídica) tiene poder reductor. Se encuentra en la leche. Enzima

específica: lactasa.

Sacarosa (α 1-2 glucosídica) no tiene poder reductor. Se encuentra en la caña y

remolacha. Es el azúcar común de cocina. Enzima específica: sacarasa Oligosacáridos

Resultan de la unión de más de 2 monosacáridos y los de mayor interés biológico son

los relacionados con proteínas (glucoproteínas). La fracción glucidica se asocia a
funciones de reconocimiento y señalización, por eso son abundantes en la superficie
de las membranas biológicas (glucolipidos) y en las moléculas del sistema inmunitario
(inmunoglobulinas).

Esta función no consiste solamente en diferenciar lo propio de lo ajeno, sino que

sirve como guía en los procesos de migración celular y en la distribución de
biomoléculas entre los distintos tejidos. Sus unidades estructurales presentan
numerosos puntos reactivos que facilitan este requerimiento. Los Oligosacáridos
también cumplen funciones de protección.

Polisacáridos

La forma predominante de los glúcidos en la naturaleza es como polisacáridos. Estos

son polímeros de alto peso molecular que por hidrólisis enzimática o ácida dan uniones
de monosacáridos. Cuando son solubles dan soluciones coloidales. Tampoco tienen
poder reductor, ya que las uniones glicosídicas impiden la formación de enodioles. Se
dividen en homopolisacáridos (que por hidrólisis dan un solo tipo de monosacárido) o
bien heteropolisacáridos (que dan distintos tipos de monosacáridos).

Homopolisacáridos

Almidón: es la forma bajo la cual las células vegetales almacenan la glucosa formando
gránulos. Está formado por dos porciones: amilosa y amilopectina.

Glucógeno: es el equivalente al almidón en el reino animal, la forma en que las células

animales almacenan glucosa. Celulosa: el polisacárido más abundante de la naturaleza
y es insoluble. La unión β que caracteriza a la celulosa obliga a cada molécula de
glucosa a estar girada 180º respecto de la que le precede y de la que le continúa.
Asi, forma largas cadenas extendidas semejando cintas planas. Entre las moléculas
y las cadenas también se forman puentes de hidrogeno, lo que contribuye a aumentar
la resistencia mecánica de las mismas y a disminuir su solubilidad en agua. La celulosa
se estratifica en capas de orientación cruzada. Sus funciones son de protección y
sostén.
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Quitina: homopolisacárido lineal, y su estructura y sus funciones recuerdan a la de

la celulosa. Está presente en el exoesqueleto en moluscos y artrópodos, donde puede
servir de matriz para el depósito de sales minerales.

Heteropolisacáridos

Glucosaminoglicanos (GAG): existe en la matriz extracelular grandes cantidades de

un conjunto de macromoléculas llamadas proteoglucanos, en las que la fracción
glucidica (GAG) representa las 7/8 partes en peso.

GAG: se pueden describir como cadenas, cuya longitud varía de unas decenas a
cientos y aun miles de eslabones que se repiten, por eso se llama al par de eslabones
unidad repetitiva. Cada GAG puede ser representado por la unidad repetitiva que
los caracteriza.
 Armando Tu Resumen

Uno de los dos monosacáridos que constituyen la unidad repetitiva es un derivado

por oxidación en el carbono 6 de glucosa o idosa, el otro es una hexosamina acetilada
con un grado variable de sulfatación. La unión entre la unidad repetitiva se llama
intradimérica, y la que une una unidad repetitiva con otra es una unión glucosídica.

Las cadenas de GAGs se encuentran al estado nativo, generalmente asociadas a

proteínas formando los proteoglicanos.

Péptidoglucanos

La estructura molecular de las paredes bacterianas ha revelado la presencia de

péptidoglucanos, que son grandes moléculas conformadas sobre la base de un
disacárido. Las uniones β le confieren al polisacárido resultante una disposición
tridimensional que recuerda a una delgada cinta. Los péptidos sirven de nexo entre
las cintas adyacentes, las que se disponen en varias capas de orientación cruzada
conectadas por fuertes enlacescovalentes.

Lípidos
Desde el punto de vista de su estructura química, se llama lípidos a una serie
heterogénea de compuestos que tienen en común una propiedad física: son poco
solubles o insolubles en agua, pero solubles en solventes no polares. Podemos
clasificarlos en saponificables e insaponificables (entre otras clasificaciones).

Saponificables

Contienen siempre en su estructura por lo menos un ácido graso frecuentemente

esterificado. Toda unión éster reconoce en su origen un alcohol y un ácido graso.
Entre los importantes, están aquellos que poseen como alcohol al glicerol (no
nitrogenado) o al esfingol (nitrogenado).

El glicerol puede esterificar uno, dos o las tres funciones alcohol

(monoacilgricéridos, diacilglicéridos o triacilglicéridos) también puede formar
esteres con ácido fosfórico.

Los ácidos grasos responden a la fórmula general CH3-(CH2)n-OCOH. En su

estructura pueden definirse dos zonas netamente distintas: la cabeza polar afín con
el agua (hidrófila) y la cola no polar (hidrofóbica). Por eso se dice que son anfipáticas.
Se comportan en solución como ácidos débiles y su punto de fusión aumenta conforme
la longitud de la cadena hidrocarbonada se hace mayor. Son líquidos hasta 10 C y
 Armando Tu Resumen

sólidos los más largos. Su solubilidad también disminuye a medida que aumenta el
número de C.

Las grasas de origen animal y vegetal son ricas en ácidos grasos esterificados,
muchos de ellos insaturados (dobles ligaduras). Las dobles ligaduras influyen sobre
algunas propiedades físicas, como el punto de fusión y la solubilidad. Cada una de
ellas, produce una leve curvatura en el eje del ácido graso. Entre ellos, merece
destacar el araquidónico, que tiene 20 C y forma parte de la matriz lipídica de la
membrana plasmática.

Glicéridos

Son esteres del glicerol con ácidos grasos (saturados o no saturados).

Saponificación

Si se trata un glicérido con un álcali (HOK) (HONa) se rompe el enlace éster,

reconstituyéndose el glicerol mientras que el ácido graso toma el catión en lugar del
hidrógeno, constituyéndose así un jabón.

Al esterificarse con los alcoholes del glicerol, los ácidos grasos pierden gran parte
de su afinidad con el agua. Si los ácidos grasos que esterifican al glicerol son
predominantemente saturados, el glicérido resultante es sólido a temperatura
ambiente (grasa). Si predominan los insaturados los glicéridos son líquidos (aceites).

Funciones biológicas de los glicéridos

Los glicéridos o grasas neutras son los lípidos biológicos más abundantes y funcionan
como reservorios energéticos citoplasmáticos porque:

1. Su insolubilidad en agua hace que sean osmóticamente poco activas (no atraen
solvente del medio extracelular).

2. Su alto valor calórico: los acilgliceridos proporcionan el doble de calorías que

los hidratos de carbono. Las grasas encierran la misma cantidad de energía que los
glúcidos, en la mitad de peso y sin ejercer presión osmótica.

3. Son excelentes aislantes térmicos.

Si tres moléculas del mismo acido graso esterifican los tres alcoholes del glicerol se
forma un triacilglicérido simple, sin actividad óptica. Si los ácidos grasos son
 Armando Tu Resumen

distintos, el glicérido es mixto, tiene actividad óptica y el carbono asimétrico

esterifica un insaturado.

Fosfoacilglicéridos

Tienen una unión éster en el C3 con ácido fosfórico. Se los conoce como ácidos
fosfatídicos. El –OH del ácido fosfórico puede esterificarse con otros compuestos
(nitrogenados o no).

La presencia del ácido fosfórico le confiere al fosfoacilglicérido un carácter

netamente anfipático, pues las colas de los ácidos grasos son apolares, mientras que
el fosfato es polar.

Funciones de los Fosfoacilglicéridos

Cumplen funciones primordialmente estructurales, llegando a conformar buena parte

de los lípidos de la membrana. Son moléculas decididamente anfipáticas, con cabezas
iónicas o polares que se rodea de moléculas de agua a través de puentes de hidrogeno
y una cola hidrofóbica. Los distintos tipos de derivados Fosfoacilglicéridos se
distribuyen asimétricamente en cada una de las dos capas que forman la matriz
lipídica de las membranas biológicas.

Derivados del esfingol

Es una molécula de 18C, tiene alcohol primerio, grupo amino en el C2, alcohol
secundario en el C3 y doble ligadura entre los carbonos 4 y 5. A pesar de poseer dos
funciones alcohol, se asocia a ácidos grasos a través de una amida con el N del C2,
formando una ceramida, la que tratada con álcalis genera jabones.

Funciones biológicas de los derivados del esfingol

Los derivados del esfingol son moléculas anfipáticas, encontrándoselas n la capa

externa de la matriz lipídica de las membranas biológicas.

Glucolipidos

Compuestos de alto peso molecular, abundantes en el tejido nervioso, compuestos

por una parte hidrofóbica y un oligosacarido hidrofílico. Si la poción glucosídica se
limita a un molécula de galactosa, el glucolípido se denomina cerebrósido. Si a la
galactosa le agregamos además un resto de oligosacárido, es un gangliósido.
 Armando Tu Resumen

Los lípidos y las membranas biológicas

Las membranas biológicas frecuentemente separan dos soluciones acuosas que puede
ser lo extracelular de lo intracelular. En los eucariotas, el medio intracelular está
separado en distintos compartimientos limitados también por membranas biológicas.
Los lípidos constituyen alrededor del 50% de los componentes moleculares de las
membranas biológicas. Generalmente están compuestos por estructuras anfipáticas.

Excepciones: los ácidos grasos no esterificados, pero en ellos la cabeza polar se

hidrata en contacto con el agua, y en ella forma micelas, que son agrupaciones
moleculares en las que las colas hidrofóbicas se orientan hacia el centro.

Las sales de los ácidos grasos ejercen una acción detergente basándose en hundir
su cola en el seno de una gota lipídica mientras que la cabeza polar aniónica (con un
menos al lado) se orienta hacia la interfase agua-lípido, formando todo el conjunto
una esfera cargada negativamente que se repele con otra semejante.

Los lípidos de una membrana poseen dos colas hidrofóbicas, y se disponen en bicapa,
basado en un modelo según el cual, los componentes lipidicos se mantienen en su lugar
gracias a las interacciones hidrofóbico-hidrofilicas.

Insaponificables

Estos lípidos no presentan uniones ésteres pues derivan de la polimerización de un

hidrocarburo de 5 carbonos, el isopreno.

Se dividen en terpenos y esteroides terpenos.

Formados por dos o más unidades de isopreno. Se ordenan cabeza cola. Pueden ser
moléculas lineales, cíclicas o contener ambos tipos de estructuras. Los terpenos
presentan una gran importancia biológica ya que de ellos derivan la coenzima Q, y las
vitaminas liposolubles A, E, K. Se los encuentra generalmente asociados a la matriz
lipídica de las membranas biológicas.

Esteroides

Son derivados cíclicos del isopreno, todos tienen en común un nucleo formado por 4
anillos. Tres son ciclohexanos (A, B y C) y el cuarto es un ciclopentano. Los primeros
etan unidos según la disposición fenantreno. El reemplazo de las dobles ligaduras por
hidrogeno deriva en el perhidrofenantreno al que se le adosa un ciclopentano.
 Armando Tu Resumen

Esteroles

Se origina a partir del escualeno. Tienen un grupo oxhidrilo en el C3 y una cadena

alifática ramificada de 8 a 10 carbonos en el C17. El esterol más abundante en los
tejidos animales es el colesterol.

Se trata de una molécula hidrofóbica con un leve carácter polar en el alcohol del C3.
Es muy abundante en las membranas de las células eucariotas dónde se orienta con
el alcohol próximo a las cabezas polares de los fosfolípidos y el cuerpo hidrofóbico
a la altura de las colas hidrofóbicas de estos, en proporciones equimoleculares (una
de colesterol por cada una de fosfolípidos). A partir de él se sintetizan sales biliares,
la forma hormonalmente activa de la vitamina D y las hormonas de la corteza
suprarrenal (corticoides) y sexuales (andrógenos y estrógenos).

Introducción al metabolismo

La célula es una máquina química isotérmica y que constituye un sistema abierto en

estado estacionario.

La célula recupera energía química

La energía libre que va a utilizar la célula para los distintos tipos de trabajo celular
la recupera en forma de energía química, que es aquella contenida en los enlaces que
realizan los átomos para construir moléculas, la que los mantiene unidos entre sí.

¿Todas las células obtienen del entorno el mismo tipo de energía?

Existen células fotosintéticas y heterotróficas. Las primeras se caracterizan por

utilizar la luz del sol como fuente de energía. La energía lumínica es absorbida por la
clorofila y transformada en energía química. Por eso se las llama autotróficas, ya
que ellas mismas fabrican su alimento a partir de la energía lumínica absorbida. Las
segundas, heterotróficas, son las que aprovechan del entorno la energía química
contenida en diferentes moléculas orgánicas ricas en energía, como la glucosa.
Ambos tipos recuperan la energía química y la centralizan en ATP, que es el
transportador de energía química más importante en todos los organismos.
 Armando Tu Resumen

¿Qué es el ATP?

Adenosina TriFosfato. El ATP pertenece al grupo de los nucleótidos, constituidos

por una base nitrogenada constituida por uno o dos anillos de carbono, nitrógeno e
hidrogeno principalmente, una pentosa o sea un monosacárido de cinco carbonos y
una o varias moléculas de fosfato. El ATP posee como base nitrogenada a la
adenina, como pentosa a la ribosa y tres moléculas de fosfato.

El enlace entre el segundo y tercer fosfato es un enlace rico en energía y que al

romperse libera una gran cantidad de ella. El aporte energético para forma ATP
proviene de energía libre obtenida por la célula del entorno, la que entonces queda
recuperada como energía química en este tercer enlace fosfato del ATP.

¿Qué ocurre con el ATP cuando se rompe su tercer enlace fosfato?

Se libera una gran cantidad de energía que va a ser utilizada convenientemente

por la célula en distintos trabajos. Otro producto es el ADP que es la molécula en
que se convierte el ATP al perder su tercer grupo fosfato. La regeneración del ATP
se consigue con la fosforilación del ADP, que requiere además de una molécula de
fosfato un gran aporte energético para formar el enlace.

Cuando la célula consume ATP está generando ADP y cuando toma energía libre del
entorno, ese ADP es fosforilado a ATP, por lo que se forma un ciclo, denominado el
ciclo del ATP. Por eso es un intermediario energético.

Metabolismo celular

El metabolismo intermediario o celular es el conjunto de reacciones bioquímicas que

ocurren en el interior de la celula de manera ordenada, eficaz y especifica gracias a
estar catalizadas cada una de ellas por enzimas específicas. Funciones especificas:

1. Obtención de energía química a partir de moléculas orgánicas combustibles o

de la luz solar.

2. Convertir los principios nutritivos exógenos en precursores para las

macromoléculas de la célula.

3. Ensamblar estos precursores para formar proteínas, ácidos nucleicos, lípidos

y otros componentes.

4. Formar y degradar las biomoléculas necesarias para el cumplimiento de las

funciones especializadas de la célula.
 Armando Tu Resumen

Reacciones endergónicas: para que ocurran necesitan el aporte de energía aportada

por el ATP.

Reacciones exergónicas: para ocurrir liberan energía, que es tomada por el ADP para
fosforilarse.

Así también aparece el papel de intermediario común del ATP, que realiza el
acoplamiento energético de estos dos tipos de reacciones que ocurren en el
metabolismo celular.

Catabolismo y anabolismo

Catabolismo: constituye la fase de degradación, en la cual las moléculas nutritivas

complejas y relativamente grandes (glúcidos, proteínas, lípidos) que obtiene la celula
del entorno o que tiene reservadas son degradadas a moléculas más sencillas. El
objetivo es la obtención de la energía contenida, para formar ATP.

Anabolismo: constituye la fase constructiva o biosintética del metabolismo, se

produce la biosíntesis de todos los componentes moleculares de la célula a partir de
precursores sencillos. Para lograrlo, se libera energía contenida en el ATP.

Enzimas

Las enzimas actúan como catalizadores biológicos que aumentan la velocidad con que
ocurren ciertas reacciones químicas en intervienen en la interconversión de distintos
tipos de energía.

¿Qué es una enzima? ¿Qué es un catalizador?

Todas las reacciones químicas requieren superar cierta barrera energética para
iniciarse, conocida como energía de activación, que es la cantidad mínima de energía
necesaria para que se lleve a cabo una determinada reacción química. Está
relacionada con la temperatura, ya que al aumentar, acelera la velocidad de las
reacciones químicas por aumentar el número de choques entre las moléculas.

Es necesario disminuir esos valores de energía para que las distintas reacciones
puedan llevarse a cabo sin depender tanto de las temperaturas, ahí aparecen los
catalizadores biológicos, como las enzimas de origen proteico y también se han
encontrado moléculas de ARN con capacidad catalítica, llamadas ribozimas. Estos
catalizadores logran acelerar las reacciones químicas al disminuir la energía de
activación. Las moléculas sobre las que actúan se llaman sustratos y las que resultan
de la reacción, productos.
 Armando Tu Resumen

Características

Las enzimas son excelentes catalizadores producidos por los seres vivos que logran
acelerar las reacciones químicas llevadas a cabo por los sistemas biológicos. Son
altamente específicas, participan de una determinada reacción química reconociendo
y actuando sobre un sustrato en particular, por eso habrá una gran variedad de
enzimas. Son eficientes en pequeñas cantidades. Se recuperan luego de la reacción
y no alteran el equilibrio de las reacciones que catalizan, solo permiten que se
alcance el equilibrio en un tiempo mucho menor.

Las más comunes son de naturaleza proteica, por eso sus estructuras se verán
afectadas por la temperatura y el pH, afectando su capacidad catalítica. Se verán
sujetas a un gran número de controles celulares que serán capaces de afectar tanto
la actividad enzimática como la cantidad de enzima presente en la celula a través de
la regulación de la expresión genética.

Clasificación de las enzimas

Enzimas simples: las que la parte proteica posee actividad catalítica por sí sola.

Enzimas conjugadas: las que requieren de otra sustancia no proteica para alcanzar
la capacidad catalítica. La parte proteica sola es inactiva y recibe el nombre de
apoproteína. Y los otros componentes de distinta naturaleza, tienen el nombre de
cofactores enzimáticos. Estos pueden ser: iones inorgánicos o una coenzima
(molecula orgánica pequeña), como por ejemplo NAD, NADP, FAD, CoA. En aquellos
 Armando Tu Resumen

casos en los que las coenzimas se encuentran unidas fuertemente a la parte proteica
se las denomina grupos prostéticos.

Una vez conjugada la apoenzima con su cofactor se obtiene la holoenzima.

Reconocimiento del sustrato

El primer paso es la unión entre la enzima y el sustrato, con la formación del complejo
enzima- sustrato. La región de la enzima que interacciona se llama sitio activo, donde
están ubicados los aminoácidos que participan en el proceso catalítico. Es
indispensable mantener la estructura terciaria de la enzima para que sea
catalíticamente activa. Las uniones que se forman entre la enzima y el sustrato son
débiles: enlaces electrostáticos, de hidrogeno, fuerzas de van der Waals e
interacciones hidrofóbicas. Así, la unión es reversible y la enzima puede recuperarse
al final de la reacción. Hay dos modelos para describir el modo de interacción entre
la enzima y el sustrato, distintas enzimas pueden actuar a través de distintos
mecanismos, las dos son verdaderas.

Modelo llave-cerradura: establece la existencia de una total complementariedad

entre el sitio activo de la enzima y el sustrato sobre el cual actúa.

Modelo de ajuste inducido: la complementariedad entre el sitio activo de la enzima

y el sustrato se alcanza luego de la interacción entre ellos, es decir que hay un
reconocimiento dinámico que involucra una modificación apreciable de los sitios
activos de alunas enzimas al unirse con sus sustratos.
 Armando Tu Resumen

Cinética enzimática

Estudia la velocidad de las reacciones químicas catalizadas por enzimas. Asi se puede
medir la cantidad de moléculas de producto formadas por unidad de tiempo, como
también la cantidad de moléculas de sustrato desaparecidas en un tiempo
determinado.

En condiciones iniciales, la cantidad de sustrato no es un factor limitante y por lo

tanto, la enzima puede trabajar a su mayor capacidad en la velocidad inicial. Luego,
ésta va disminuyendo ya que cada vez hay menos sustrato y por lo tanto es menos
probable su interacción con la enzima. Termina por alcanzar un estado de equilibrio
en el cual la velocidad de formación de producto es igual a cero.

Factores que afectan la cinética enzimática

La velocidad de las reacciones químicas catalizadas por enzimas puede ser afectada
por distintos factores: concentración del sustrato, de enzima, temperatura, pH, y
presencia de inhibidores.

Efecto de la concentración de sustrato sobre la cinética enzimática

La velocidad “V” varía con la concentración de sustrato “S”. A bajas concentraciones

de sustrato la velocidad aumenta de modo proporcional al aumento de la
concentración del sustrato; cuando la concentración del sustrato es alta, la velocidad
es prácticamente independiente y tiende a alcanzarse una velocidad máxima, que
solo podrá ser aumentada aumentando la concentración de enzima. A este estado en
el cual todos los sitios activos están ocupados y se ha alcanzado la velocidad máxima
se lo conoce como saturación.

La concentración de sustrato necesaria para alcanzar la mitad de la velocidad

máxima es igual a la Km de la enzima. Cuando menor sea el valor de la Km mayor será
la afinidad de la enzima por su sustrato y viceversa.

Ecuación de Lineweaver-Burk: es una línea recta con una ordenada al origen igual a
1/Vmax, una pendiente de Km/Vmax y la intersección con el eje de las abscisas
corresponderá a -1/Km.

Efecto de la temperatura sobre la cinética enzimática

A bajas temperaturas, la velocidad de reacción también es baja, pero se incrementa

a medida que la temperatura sube ya que se favorece la probabilidad de choques
entre las sustancias involucradas. Luego de alcanzada la temperatura óptima (de
mayor actividad), la actividad va disminuyendo. A bajas temperaturas la enzima se
encuentra inactiva y a altas temperaturas se desnaturaliza. Todas las enzimas
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tendrán una temperatura óptima que en la mayoría de los casos coincide con la
fisiológica.

Efecto del pH sobre la cinética enzimática

Al tomar o ceder protones se afecta la carga neta del aminoácido y esto produce
atracciones y repulsiones. La actividad enzimática se encuentra modulada por el PH
y en muchos casos puede considerarse un mecanismo de control ejercido por la
celula. La sensibilidad al pH varía dependiendo de la composición de aminoácidos de
la proteína en estudio. En muchos casos, en la interacción entre el sitio activo de la
enzima y el sustrato, participan grupos cargados que son importantes tanto en el
reconocimiento como asi también en la estabilización de la unión. Si estas cargas son
modificadas, se verá afectada la capacidad de unión entre la enzima y el sustrato.

Inhibición de la actividad enzimática

Puede ser disminuida o suprimida completamente por la acción de diversas sustancias

llamadas inhibidores enzimáticos. Ocurre en forma natural, siendo uno de los
patrones normales de la biorregulación. Puede ser reversible o irreversible.

Inhibición reversible

El inhibidor se fija a la enzima dando por resultado una pérdida de la actividad. Puede
ser de tres tipos: competitiva, no competitiva y acompetitiva.

Inhibición competitiva

El inhibidor competitivo tiene una similitud estructural con el sustrato y se combina

irreversiblemente en el sitio activo donde debería unirse el sustrato. Cuando están
presentes “S” e “I”, la enzima puede fijarse a “S” para formar “ES” o a “I” para
formar “EI”, son excluyentes. La formación de “EI” reduce la concentración de
enzima disponible, por tanto la velocidad de reacción disminuye. Este tipo de
inhibición puede contrarrestarse incrementando la concentración de sustrato.

Un inhibidor competitivo disminuye la afinidad de la enzima por su sustrato (el KM)

pero no altera la Vmax, ya que esta se alcanza de todos modos a concentraciones
elevadas de sustrato.
 Armando Tu Resumen

Inhibición no competitiva

El inhibidor no competitivo y el sustrato pueden unirse simultáneamente a la enzima.

Sus sitios de unión son diferentes y se puede formar “ESI”. Este es catalíticamente
inactivo e incapaz de generar los productos de esta reacción.

No se modifica la afinidad de la enzima por el sustrato (Km no varía) pero la Vmax

disminuye notablemente.

Inhibición acompetitiva

El inhibidor acompetitivo se une exclusivamente al complejo “ES”, resultando un

compuesto ternario “ESI” no productivo. Incrementando la concentración de
sustrato se refuerza el efecto inhibidor, ya que se eleva la concentración de “ES”
disponible para unirse a “I”. En presencia del inhibidor disminuyen Km y también
Vmax.

Inhibición irreversible

Provocada por sustancias que producen un cambio permanente en la molecula de

enzima, que pierde definitivamente su actividad. Por ejemplo el Pb2+, varios
compuestos de mercurio y arsénico.

Regulación de la actividad enzimática

Tres niveles básicos de regulación de las enzimas:

- Regulación de la actividad catalítica (activación-inhibición).

- Regulación de la síntesis de enzimas (inducción-represión).

- Regulación de la degradación de las enzimas Regulación de la actividad

catalítica.

Consiste en modificar la actividad de las unidades de moléculas de enzimas

preformadas, sin variar la cantidad de enzima ya sintetizada por la célula, lo que
constituye un ahorro de energía importante. Varios factores contribuyen en este
proceso: -sistemas multienzimáticos

Existe una serie de etapas, llamadas vías metabólicas, cada una de ellas catalizada
por una e enzima diferente; el producto formado será utilizado como sustrato por
la enzima de la siguiente etapa. Cuando las enzimas están alineadas, se forma un
sistema multienzimático, que posee la capacidad de autorregulación de su velocidad
global de reacción.
 Armando Tu Resumen

La enzima que cataliza la primera etapa actúa generalmente como reguladora del
proceso, y tiene un control denominado retroinhibición o inhibición feed-back. La
primera enzima disminuye su actividad cuando la concentración del producto final ha
alcanzado un nivel suficientemente alto. La cadena entre en reposo y se evita la
acumulación inútil de metabolitos. Cuando la concentración de producto desciende,
la enzima se vuelve a activar.

Aparentemente resulta más fácil inhibir una enzima que hacerla más activa, por eso
las activaciones consisten en suprimir una inhibición previa. Sin embargo, también se
postula una activación por precursor, donde el primer sustrato actúa como activador,
ya sea de la primera o la ultima enzima de la secuencia.

-efectos alostéricos

A bajas concentraciones de sustrato la velocidad es baja, cuando la concentración

de sustrato aumenta, la velocidad aumenta en forma marcada. Esta cinética es
congruente con la presencia de dos o más subunidades polipeptídicas, y en
consecuencia dos o más sitios de unión del sustrato. Entre las subunidades existe
una relación tal que hace que la unión de la molécula de sustrato en un sitio activo
produzca un cambio conformacional, este se transmite a las otras subunidades
facilitando la aptitud para recibir más sustrato. Esto se llama cooperatividad
respecto de la concentración del sustrato. Esto ocurre con las llamadas enzimas
alostéricas o reguladoras.

Estas enzimas también pueden ser reguladas por otros modificadores diferentes del
sustrato capaces de activarlas (modulador positivo) o inhibirlas (modulador
negativo). Cuando el modulador es el sustrato, el efecto se llama homotrópico, y si
es distinto del sustrato, se llama heterotrópico.

Para estas enzimas el fenómeno de fijación de ciertas sustancias en un sitio de su

superficie puede ocasionar cambios en la conformación y actividad de otro sitio. Las
enzimas que presentan este comportamiento se denominan alostéricas, y las
sustancias que causan el efecto se llaman efectores alostéricos, ya se trate de
inhibidores, aceleradores o de los propios sustratos.

Se han propuesto dos modelos para explicar el alosterismo, el concertado y el

secuencial. Probablemente el real sea un modelo intermedio.

Modelo concertado: inicialmente las moléculas diferentes de la misma proteína

existen en dos conformaciones distintas que están en el equilibrio entre sí, antes de
unirse con el sustrato.
 Armando Tu Resumen

Modelo secuencial: la fijación inicial de una molécula de sustrato a un sitio activo de

cierta subunidad induce cambio de conformación en esta, los cuales provocan a su
vez, cambios de conformación en otra subunidad.

-Modificación covalente

Reversible: algunas enzimas son reguladas por adición o sustracción de grupos unidos
covalentemente. La ventaja de este tipo de regulación por enzimas interconvertibles
radica en el hecho de que se puede ejercer a corto plazo, variando la proporción de
la enzima activa, sin necesidad de remover la estructura proteica total.

Irreversible: algunas enzimas se sintetizan en formas de precursores inactivos y son

activadas a un tiempo y en un lugar fisiológicamente apropiado. Si este tipo de enzima
fuera sintetizada en una forma activa dentro de la célula, seria potencialmente
autodestructiva, desencadenando su acción proteolítica contra cualquiera de las
otras proteínas. Los precursores enzimáticamente inactivos de las enzimas
proteolíticas se denominan zimógenos. Carecen de sitio activo, la ruptura
irreversible de uno o más enlaces peptídicos se traduce en una nueva conformación
mediante la cual los residuos del sitio activo adoptan nuevas posiciones óptimas para
la catálisis.

-compartimentalización

La localización de los procesos metabólicos en el citosol o en organelas facilita su

regulación. Muchas enzimas por ejemplo asociadas al núcleo, están involucradas en
el mantenimiento, renovación y utilización del aparato genético.

-isoenzimas

En un organismo y también en una celula, pueden existir variedades de una misma

enzima con la misma actividad catalítica. Estas diferentes formas estructurales de
una enzima se denominan isoenzimas.

Regulación de la síntesis de enzimas

Este tipo de regulación implica un cambio en la cantidad de moléculas de enzima. La

síntesis puede ser inducida por sus propios sustratos y reprimida por sus
productos a nivel genético. El objetivo es que las enzimas se sinteticen
únicamente cuando sean necesarias. El resultado consiste en un equilibrio entre el
aumento en la síntesis del numero de moléculas de enzimas y la neutralización de
este efecto. Este tipo de regulación es considerado relativamente burdo y lento
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frente a la regulación de la catálisis que es una forma más fina e instantánea para
adecuar la actividad enzimática a los requerimientos celulares.

Regulación de la degradación de enzimas

La presencia o ausencia de sustratos y cofactores puede alterar la conformación de

las enzimas haciéndolas más o menos susceptibles a su degradación.

Multimodulación

Los distintos tipos de regulación pueden coexistir, lo que ha generado el concepto

de multimodulación los procesos de regulación catalítica y genética se pueden
integrar en una misma via metabólica.

Las membranas Biológicas

Introducción

La célula consiste en una pequeña masa de protoplasma rodeada por una membrana.
Las procariontes carecen de endomembranas y un núcleo. Los eucariontes, tienen su
núcleo verdadero. Todas las células tienen una membrana plasmática y un
protoplasma, y los eucariontes poseen organelas con membranas y un núcleo
rodeado por la envoltura celular.

Membrana plasmática

La célula se encuentra en un constante intercambio con el medio que la rodea. Se

mantiene viva si mantiene su organización y realiza los trabajos necesarios para ello,
dado que necesita energía para desarrollarlos, es decir, necesita alimentos y
nutrientes que llegan desde el medio extracelular. Los productos de la síntesis y de
desecho pueden pasar al medio extracelular, nuevamente atravesando la membrana.

Este intercambio de materiales que se produce entre el protoplasma y el medio

extracelular se realiza a través de la membrana plasmática. Ésta tiene
permeabilidad selectiva, que es la capacidad de regular el intercambio de materiales
entre la célula y el medio que la rodea.
 Armando Tu Resumen

Es una estructura compleja, responsable del control de funciones vitales para la

celula y/o para el organismo, da lugar al transporte restringido de solutos y agua, y
a su vez, estos transportes pueden estar regulados, originándose la acumulación
de ciertos iones, la generación y el mantenimiento de gradientes de
concentración y el mantenimiento del equilibrio hídrico.

Su espesor varía entre 75 y 90 A aprox. Es débil, carece de resistencia mecánica y

muchas veces es reforzada por otras cubiertas más gruesas y resistentes. Es
receptora de estímulos modificándose y modificando algo en la celula. La celula
desnuda no puede vivir fuera de un medio acuoso.

Composición química

¿Cuáles son los componentes de la membrana? Son moléculas orgánicas biológicas:

proteínas, lípidos y glúcidos.

1. Proteínas: 60% del peso seco de las membranas. Participan en la organización

estructural, en la permeabilidad (como transportes o canales), como receptores,
como transmisores de señales o informaciones a través de enzimas o poniendo una
cierta etiqueta especifica en la superficie de cada tipo celular.

Lípidos: son fosfolípidos, aunque hay glicolípidos y colesterol. 40% del peso seco de
la Introducción

La célula consiste en una pequeña masa de protoplasma rodeada por una membrana.
Las procariontes carecen de endomembranas y un núcleo. Los eucariontes, tienen
su núcleo verdadero. Todas las células tienen una membrana plasmática y un
protoplasma, y los eucariontes poseen organelas con membranas y un núcleo
rodeado por la envoltura celular.

Membrana plasmática

La célula se encuentra en un constante intercambio con el medio que la rodea. Se

mantiene viva si mantiene su organización y realiza los trabajos necesarios para ello,
dado que necesita energía para desarrollarlos, es decir, necesita alimentos y
nutrientes que llegan desde el medio extracelular. Los productos de la síntesis y de
desecho pueden pasar al medio extracelular, nuevamente atravesando la membrana.
 Armando Tu Resumen

Este intercambio de materiales que se produce entre el protoplasma y el medio

extracelular se realiza a través de la membrana plasmática. Ésta tiene
permeabilidad selectiva, que es la capacidad de regular el intercambio de materiales
entre la célula y el medio que la rodea.

Es una estructura compleja, responsable del control de funciones vitales para la

célula y/o para el organismo, da lugar al transporte restringido de solutos y agua,
y a su vez, estos transportes pueden estar regulados, originándose la acumulación
de ciertos iones, la generación y el mantenimiento de gradientes de
concentración y el mantenimiento del equilibrio hídrico.

Su espesor varía entre 75 y 90 A aprox. Es débil, carece de resistencia mecánica y

muchas veces es reforzada por otras cubiertas más gruesas y resistentes. Es
receptora de estímulos modificándose y modificando algo en la célula. La célula
desnuda no puede vivir fuera de un medio acuoso.

Composición química

¿Cuáles son los componentes de la membrana? Son moléculas orgánicas biológicas:

proteínas, lípidos y glúcidos.

1. Proteínas: 60% del peso seco de las membranas. Participan en la organización

estructural, en la permeabilidad (como transportes o canales), como receptores,
como transmisores de señales o informaciones a través de enzimas o poniendo una
cierta etiqueta especifica en la superficie de cada tipo celular.

2. Lípidos: son fosfolípidos, aunque hay glicolípidos y colesterol. 40% del peso
seco de la membrana y son fundamentales en ella. Hay fosfolípidos neutros y ácidos
que se unen a las proteínas. Constituyen la lámina continua que envuelve a la celula y
lalimita

3. Glúcidos: en combinación con proteínas (glicoproteínas) y con lípidos

(glicolípidos). Se unen por enlaces covalentes y están siempre expuestos al espacio
extracelular. Son oligosacáridos generalmente y están compuestos por diferentes
monosacáridos.
 Armando Tu Resumen

Ultraestructura de la membrana plasmática

Danielli y Davson en 1935 postulan la existencia de una unidad de membrana, que

proponía que las moléculas de fosfolípidos estaban orientadas en sus grupos polares
hacia el exterior y sus largas cadenas hidrocarbonadas hacia el interior, formando
una bicapa lipídica. Las proteínas se encuentran distribuidas en parches muy
abundantes por toda la capa de fosfolípidos.

Disposición de los lípidos en la membrana

La mayoría de los lípidos que componen la membrana son fosfolípidos, es decir que
tienen una cabeza o grupo polar cargada positivamente y afín al agua, y una cadena
hidrocarbonada o de ácidos grasos que no está cargada y es insoluble en agua, de allí
la denominación de grupo no polar o hidrofóbico. Entonces, son moléculas anfipáticas,
y se ubican espontáneamente formando una doble capa molecular donde sus colas
hidrofóbicas se enfrentan.

Se ha observado que la bicapa lipídica no es estática, es decir que no tiene

configuración rígida sino que, por el contrario, las moléculas que la componen son
capaces de moverse, cambiando de posición hasta un millón de veces por segundo.
Por lo que los lípidos forman una capa fluida. Hay una serie de movimientos libres de
lípidos y proteínas en sentido lateral, pero hay otros movimientos regulados por un
control intracelular. Las membranas biológicas son estructuras dinámicas y
reguladas que participan en el funcionamiento de la celula y lo regulan.

Los lípidos son diferentes, lo que resulta en asimétrica. Hay cantidades altas de
colesterol en las membranas, lo que mantiene separadas parte de las cadenas de
ácidos grasos de los fosfolípidos cercanos, lo que impide que puedan cristalizar. Por
otro lado, reduce la movilidad de los lípidos en la bicapa, haciendo menos fluida la
membrana y disminuyendo también la permeabilidad a moléculas pequeñas que de
otro modo la atravesarían.

Los fosfolípidos de la membrana son diglicéridos: dos ácidos grasos unidos a una
molécula del alcohol glicerol, de tres carbonos. Abundan los fosfolípidos que tienen
un grupo diferente unido al grupo fosfato, como la colina, la serina, la etanolamina o
inositol, todos grupos hidrofílicos. Los ácidos grasos pueden ser saturados o
insaturados, es decir con o sin dobles enlaces en su cadena hidrocarbonado, en
general uno saturado y otro insaturado.
 Armando Tu Resumen

Asimetría de los lípidos

Los lípidos pueden ser trasladados de una capa a otra por enzimas translocadoras,
que podrían “acomodarlos”, pero siguen siendo asimétricos. Parce que esta asimetría
es importante en la regulación de las propiedades de las proteínas así como en su
funcionamiento.

Proteínas de la membrana, modelo de mosaico fluido

Singer y Nicolson propusieron en 1972 el modelo de mosaico fluido, donde se postula

una bicapa lipídica continua, interrumpida en algunos sitios por proteínas que la
atraviesan total o parcialmente. Estas son proteínas intrínsecas o integrales de la
membrana que tienen regiones hidrofóbicas que les permiten introducirse entre las
colas no polares de los lípidos, y zonas hidrofilicas que están mirando hacia la
superficie acuosa del espacio intracelular o del lado extracelular.

Proteínas integrales

Entre ellas se encuentran: proteínas estructurales, con una función principalmente

mecánica, transportadoras o carriers, que llevan ciertas sustancias a través de la
membrana, proteínas con función enzimática, receptores para distintas moléculas
que llevan alguna información especial, y proteínas transductoras de la señal que
llega a algunos de esos receptores, también hay proteínas con propiedades
antigénicas que marcan la superficie de la célula como si estuviera etiquetada.
Algunas forman canales por los que pasan ciertos iones, para los cuales la bicapa
lipídica es prácticamente impermeable. Otras son bombas que extraen o introducen
algún ion con gasto de energía.

Las proteínas integrales de la membrana poseen, en su segmento que atraviesa la

membrana, aminoácidos con radicales no polares, que interactúan con los lípidos de
a membrana y dicha interacción estabiliza la estructura de las proteínas. Un
segmento de transmembrana esta unido al siguiente por una cadena de aminoácidos
polares o con radicales hidrofílicos, que salen hacia el medio extracelular o hacia el
citoplasmático. Por eso se llaman segmentos extra o intracitoplasmaticos. La región
amino terminal (N-terminal) suele ser extracitoplasmatica y la carboxilo terminal
(C-terminal), intracitoplasmatica. Si conocemos la secuencia de aminoácidos
podemos predecir en forma aproximada la disposición en la membrana, parecen tener
estructura de alfa hélice, y están constituidos por 20 a 25 aminoácidos con radicales
no polares. Pero hay proteínas integrales que forman poros o canales: en estos casos
los aminoácidos que miran hacia los lípidos son no polares, mientras que los que están
expuestos al canal de pasaje son polares.
 Armando Tu Resumen

Proteínas periféricas o extrínsecas

Unidas a las regiones expuestas de las proteínas integrales o en relación con las
cabezas polares de los lípidos. Se encuentran dispersas, tanto del lado
citoplasmático como del extracelular. Pueden ser extraídas fácilmente sin alterar la
integridad de la bicapa lipídica, se mantienen unidas a las cabezas polares o porciones
polares por enlaces electrostáticos débiles.

La disposición de los lípidos y las proteínas en la membrana es asimétrica. Se conocen

más de treinta enzimas diferentes con distribución asimétrica a ambos lados de la
membrana, algunas proteínas periféricas como la actina o la espectrina se
encuentran ancladas a la cara citoplasmática por uniones con proteínas integrales. El
citoesqueleto está relacionado con estas proteínas; asi se produce la interacción del
citoesqueleto con la membrana plasmática, lo que contribuye a determinar la forma
de la celula y la posición de muchas proteínas en la membrana.

Entre las proteínas que no atraviesan la membrana, hay algunas que se unen a los
lípidos a través de un oligosacarido corto, desde el lado extracelular, mientras que
otras se unen a los lípidos a través de cadenas largas de polisacáridos.

Hidratos de carbono

Los glúcidos de la membrana son, en general, oligosacáridos que están asociados a

las proteínas, formando glicoproteínas; y también están asociados a los lípidos,
constituyendo glicolípidos. Están mirando siempre hacia el exterior de la celula, y su
disposición también es asimétrica. Participan en el reconocimiento celular, tanto de
otras células como de otros componentes del medio extracelular.

Otra forma en que están los hidratos de carbono en la membrana, es como

proteoglicanos, constituidos por hidratos de carbono, polisacáridos muy grandes y
por proteínas. También miran hacia afuera y están unidos a una proteína integral o a
una proteína que está unida, a su vez, a un glicolípido de la membrana: el glicosil-
fosfatidil-inositol. En general puede decirse que estos hidratos de carbono forman
el glucocálix que rodea la superficie y la protege.

El reconocimiento celular es fundamental en procesos de adhesión entre células,

especialmente en adhesiones transitorias. Los oligosacáridos unidos a proteínas son
cortos, ramificados y suelen terminar en un acido siálico cargado negativamente.
 Armando Tu Resumen

Polaridad de las células implica polaridad de la membrana

Las proteínas de la membrana se mueven en la bicapa, pero fundamentalmente en el

mismo plano, ya sea desplazándose lateralmente o rotando, se mueven entre diez y
cien veces más lentamente que los lípidos. Existen dominios de membrana diferentes
entre los que se restringe el paso de moléculas, que se comportan como piscinas
divididas en compartimientos. Las moléculas se mueven en un dominio pero no pueden
pasar al de al lado. Entonces es evidente que las proteínas transportadoras y las
enzimas en cada dominio de membrana son diferentes. Las uniones entre las células
de un epitelio lo mantienen fuertemente unido; entre esas uniones, la unión estrecha
parece ser la fundamental en no permitir el pasaje de moléculas de un dominio a otro
de la membrana.

Funciones de la membrana plasmática

Existe un trabajo muy activo de la membrana, en el sentido de evitar la pérdida de

iones o moléculas que son fundamentales para mantener estable el medio
intracelular. Se necesita un medio interno relativamente estable, ya que allí tendrán
lugar las reacciones bioquímicas y transducciones de energía necesarias para las
funciones vitales, mediadas por enzimas.

Estos procesos solo se cumplen adecuadamente si el medio interno se mantiene en

condiciones apropiadas de balance de agua y sales, y si contiene los materiales y
dispone de la energía. La función de mantenimiento del medio interno se llama
homeostasis.

Se llama difusión al proceso por el cual los átomos y moléculas se mueven al azar y
en forma continua, debido a la energía térmica inherente propia de las moléculas.
Existe una difusión neta que continuará hasta que el número de moléculas a ambos
lados sea el mismo: se alcanza un equilibrio que es dinámico pues las moléculas siguen
moviéndose, pero como sus concentraciones a ambos lados son iguales, no hay
difusión neta.

Se llama gradiente de concentración a una secuencia gradual de concentraciones,

que permite que un soluto pase del lugar donde está más concentrado hacia donde
está en menor proporción, hasta anular la diferencia de concentraciones. La
membrana plasmática separa dos medios de diferente composición y concentración
química.

Las moléculas que se encuentran a ambo lados de ella tenderían a difundir libremente
si la membrana no ofreciera una cierta resistencia al paso de las mismas. Esta
resistencia se debe a factores como el espesor, la composición química y estructura
de la misma. La disposición de doble capa de los fosfolípidos constituye la base
estructural para la baja permeabilidad de la membrana a las moléculas solubles en
 Armando Tu Resumen

agua. Además esta disposición parece tener relación con la permeabilidad al agua.
Los iones orgánicos, a pesar de ser mucho más pequeños no pueden atravesarla
porque tienen cargas. Resulta evidente que la permeabilidad de la membrana
plasmática no es igual a todas las moléculas.

Por ende se dice que presenta permeabilidad selectiva. Hay moléculas grandes o
algunas proteínas que difunden tan lentamente que podría decirse que la membrana
es impermeable a ellas. Debido a ello se retienen en el interior de la célula las
macromoléculas propias, impidiendo también la entrada de macromoléculas ajenas.
Las moléculas con alta solubilidad en los lípidos difunden a través de las zonas
lipídicas de la membrana.

Mecanismos de transporte a través de la membrana

El desplazamiento de moléculas de soluto de una región de mayor concentración a

zonas de menor concentración recibe el nombre de difusión. Si difunde a través de
la membrana sin resistencia, a favor del gradiente se llama difusión pasiva, ya que
no requiere energía. Si el movimiento es a favor del gradiente pero requiere un
transportador o canal, se denomina difusión facilitada. Los transportadores o
carriers y los canales son proteínas integrales formadas por varias subunidades de
polipéptidos. También difundirán en el sentido del gradiente los iones que atraviesen
las proteínas que forman canales.

Cuando dos compartimientos que contienen distintas concentraciones de solutos

están separados por una barrera semipermeable (deja pasar el solvente pero no el
soluto), el agua difunde de la solución menos concentrada a la más concentrada (con
menos porcentaje de agua), esto se llama ósmosis.

En el mismo sentido del gradiente de concentración:

· Difusión simple pasiva: sin gasto de energía, puede ser a través de la bicapa o
canales que estén abiertos la mayor parte del tiempo

· Difusión facilitada: utilizando una proteína transportadora o carrier, y a través de

canales que son muy selectivos y que no están abiertos la mayor parte del tiempo.
Tampoco tiene gasto de energía.

En contra del gradiente de concentración:

· Transporte activo por bombas: moviliza sustancias en contra de sus gradientes de

concentración, con gasto de energía metabólica directamente acoplado al
transporte, a través de bombas (proteínas integrales con doble función: enzimas y
canales).
 Armando Tu Resumen

·Transporte en masa: interviene la membrana con toda su estructura y se realiza

con gasto de energía.

Difusión facilitada

Se hace gracias a la existencia de proteínas transportadoras (permeasas o

carriers) o proteínas que forman canales. En este mecanismo interviene un
transportador que se une a la sustancia a un lado de la membrana y forma un complejo
transportador-soluto, luego la proteína sufre cambios de conformación que
permiten que el soluto sea liberado en la superficie opuesta, donde la sustancia se
disocia del transportador y abandona la membrana. Solo se modifica la estructura
ternaria y cuaternaria de la proteína, por lo que retorna a su estado anterior y puede
repetir el ciclo.

Si aumenta la concentración del soluto dentro de la célula, algunas de las moléculas

de soluto reaccionan con los transportadores libres en la superficie interna de la
membrana y pueden ser movilizadas fuera de la célula. Si la concentración
extracelular es mayor que la intracelular, habrá movimiento neto hacia el interior de
la célula.

El ejemplo más común es el de la glucosa. Generalmente el transportador puede

unirse a la glucosa del fluido que hay entre las células, el fluido intersticial, ya que
allí su concentración es elevada. La proteína transportadora que se encuentra en el
dominio apical de la célula, entre las microvellosidades, puede acoplar el transporte
de glucosa al del Na+, que naturalmente se mueve en el sentido de su gradiente, es
decir, hacia el interior de la célula.

Entonces hay una molecula transportada y un ion cotransportado, este mecanismo se

conoce como simporte, ya que las moléculas son acarreadas en el mismo sentido.
Existen mecanismos de antiporte, donde el transporte ocurre en el sentido
contrario, como cuando se intercambian iones. En la mayor parte de los casos se
utiliza energía metabólica para mantener los gradientes iónicos.

Porinas

Son proteínas integrales que se encuentran en muchas bacterias y forman grandes

canales, tubulares y llenos de agua. Permiten el pasaje de sustancias hidrofilicas.
No son selectivas como los transportadores, sino que actúan como filtro. Se
encuentran en una membrana lipoproteica externa de las bacterias que rodea la
membrana plasmática, es decir, que no comunican el citoplasma con el medio.
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Uniones nexo

Hay un tipo de canales iónicos que comunican las células entre si, son los canales que
hay entre las uniones nexo (gap) entre células epiteliales y nerviosas, y entre las
células del musculo cardíaco y del musculo liso. Son canales bastantes grandes que
comunican con el citoplasma de otra celula, no con el medio extracelular. Asi resultan
responsables de transmitir los cambios de concentración de iones a todas las células
de un epitelio, por ejemplo, como si se tratara todo de un solo gran protoplasma.

Los canales están formados por proteínas integrales de la membrana que son
polímeros, es decir que están compuestas por muchas subunidades. Comunican el
citoplasma con el medio extracelular, y son canales muy selectivos y pequeños que
permiten el paso de iones inorgánicos. También se diferencian canales catiónicos y
aniónicos.

Existen tres tipos de canales iónicos:

1. Sensibles a voltaje: se abren o cierran cuando cambia el potencial eléctrico

a ambos lados de la membrana

2. Operados por ligandos: es decir por sustancias que llegan desde el exterior
y se unen al “receptor-canal”, modificando su apertura.

3. Operado por voltaje y ligando: requiere tanto de cambios en el voltaje como

también de la unión de una sustancia desde el exterior para que se abra la compuerta
y pasen los iones.

Aunque las velocidades de flujo a través de ellos varían en general son muy
superiores a la velocidad de transporte de una proteína transportadora. Los iones
se mueven de acuerdo con el gradiente electroquímico, ya que se trata de partículas
cargadas. La mayoría de los canales permiten el paso de un solo tipo de iones, en
ambas direcciones. El objetivo es alcanzar el equilibrio electroquímico del ion,
siempre hacia un estado energético inferior. Los canales pueden estar abiertos o
cerrados, y asi el flujo puede ser regulado.

Potencial de membrana y canales de K

Cuando un canal está abierto el flujo de iones puede aumentar hasta un punto en que
se hace máxima la velocidad, como si los iones pasaran en “fila india” y no pudieran
ir más rápido. Entonces el transporte está saturado. Como ya se mencionó, los
canales tienen compuertas y están cerrados la mayor parte del tiempo.
 Armando Tu Resumen

Existe una diferencia de voltaje a ambos lados de la membrana plasmática que se

conoce como potencial de reposo de la membrana, y es debido a una diferencia de
cargas eléctricas que puede generarse por transporte activo o por difusión pasiva.

Dentro de la célula hay una proporción de cargas aniónicos importante. Entonces

habrá una cantidad de iones positivos atrapados para neutralizar esas cargas
negativas. El catión más relevante es el K+. Al estar mucho más concentrado en el
interior de la célula, tiende a salir de la misma por los canales de escape. La bomba
de Na+ y K+ mantiene bajo el contenido de Na+ en la célula gracias a un transporte
activo de ese ion hacia el exterior.

El K+ en cambio es bombeado hacia el interior (tiende a salir). Así el K+ tiende a un

equilibrio en que no haya flujo neto saliendo por los canales de escape. Es decir que
tienden a equilibrarse la fuerza eléctrica de las cargas negativas del interior celular
que atrae al K+, con la “pendiente del gradiente de concentración que lo impulsa a
salir de la célula.

Transporte activo por bombas

El transporte activo es un proceso donde las moléculas ubicadas en una zona de

menor concentración se transportan hacia una de mayor concentración, es decir, en
contra del gradiente. Para ello se necesita energía, proveniente en general del ATP.

Bomba de Na+ y K+, saca el primero e ingresa el segundo. Esta bomba es una proteína
de membrana que tiene la capacidad enzimática de hidrolizar el ATP (ATPasa),
liberando la energía necesaria para transportar los iones. El Na+ tiene una
concentración mayor afuera que adentro y ocurre lo inverso con el K+. Por cada ATP
hidrolizado entran dos K+ y salen tres Na+.

Esta bomba consume gran parte de la energía metabólica, es vital para la celula. Es
responsable de mantener el equilibrio hídrico. Es fundamental en el transporte por
difusión facilitada de monosacáridos y aminoácidos, interviniendo en varios
simportes y antiportes.

¿Cuáles son las características del transporte por proteínas integrales?

· Especificidad: existen en la membrana cierto número de sistemas transportadores

o bombas y cada sistema es capaz de reaccionar solamente con un grupo de sustancia
química, es decir que les proporciona a ciertas sustancias químicas un mecanismo de
entrada especial.

· Saturación: el flujo de moléculas que entran a la celula en un tiempo determinado

es proporcional a la concentración de la sustancia fuera de la celula. En ese momento
el sistema se halla saturado. Esto ocurre cuando todos los sitios específicos de la
 Armando Tu Resumen

membrana se encuentran totalmente ocupados y operando a su nivel máximo de

capacidad.

·Competencia: está manifestada por la competencia entre moléculas similares, que

entran a la célula utilizando el mismo sitio de transporte Transporte en masa.

Los materiales que entran a la célula lo hacen por endocitosis y los que salen por
exocitosis. El primero es un proceso por el cual la membrana plasmática envuelve
partículas que están en el exterior y las introduce en el citoplasma dentro de una
vacuola.

Endocitosis

· Pinocitosis: sustancias disueltas. Las vesículas son en general pequeñas. Es muy

frecuente en las células en contacto con luces de conductos, hay células que casi
permanentemente hacen este proceso y atrapan porciones del líquido extracelular. ·
·Fagocitosis: si se trata de partículas mayores en suspensión, las vesículas que se
forman son mayores. Los organismos unicelulares y las células de los organismos
pluricelulares toman por este mecanismo, materiales del medio no disueltos y de
tamaño considerable, incluyendo otras células como bacterias, fragmentos celulares
y proteínas en suspensión. La fagocitosis comienza por la estimulación de la
superficie de la célula. Allí hay proteínas que actúan como receptores, que reconocen
una cierta molécula del medio, y son estimuladas; allí se desencadena el proceso,
fagocitándose la partícula y formando un fagosoma.

· Endocitosis mediada por receptores: por ejemplo la absorción del LDL. Comienza
cuando alguno de los receptores especializados recibe las moléculas específicas que
los estimulan, como macromoléculas y complejos moleculares. En la superficie celular
hay receptores específicos para LDL, que son proteínas intrínsecas de la membrana;
estos receptores ocupados migran por la bicapa, en dirección horizontal,
acercándose unos a otros y juntándose en zonas muy ricas en proteínas. Asi se
forman las fositas de endocitosis, donde comienza a invaginarse la membrana y se
forma un fagosoma. Este fagosoma es parte de la membrana, entonces es selectivo
y regulable. En la superficie de las fositas se observa una pelusa, formada por
proteínas de varias subunidades, especialmente de la proteína fibrosa clatrina.
Cuando llegan señales apropiadas y se unen las moléculas específicas a los
receptores, las subunidades de las proteínas se polimerizan formando un relieve
particular sobre la superficie celular. Inmediatamente la fosita es endocitada y
forma el endosoma. Los lisosomas se unirán a las vacuolas formadas conteniendo LDL
y liberaran el colesterol. La membrana podrá reciclarse, mediante exocitosis.
 Armando Tu Resumen

Exocitosis

Consiste en un proceso de exclusión de material intracelular contenido en vesículas

y en general comienza con la llegada de señales desde el medio, a través de la
membrana. Estas desencadenan procesos dentro de la celula, como cambios en el
citoesqueleto y en su relación con la membrana plasmática. Lleva a poner en contacto
la membrana de la vesícula con la plasmática. Por la fisión y fusión posterior de las
membranas, el contenido de la vesícula saldrá al espacio extracelular.

Las membranas Biológicas

Sistema de endomembranas: Sistema vacuolar citoplasmático (SVC).

En el citoplasma de las células existe un sistema tridimensional de tubos, cisternas

(bolsas aplanadas) y vesículas de diferentes formas, constituidas por membranas
con estructura y composición química similares a la membrana plasmática. Dividen al
citoplasma en dos compartimientos: el de la matriz citoplasmática o citosol y el
contenido dentro del sistema de endomembranas. Estas membranas presentan
permeabilidad selectiva

El sistema vacuolar tiene funciones comunes a todas sus partes, como la

compartimentalización del citoplasma y en particular de los sistemas enzimáticos;
realiza intercambios con el citosol por permeabilidad selectiva de sus membranas.
Además son vías de conducción intracelular para diversas sustancias y contribuyen
al sostén y mantenimiento de la estructura celular.

Los compartimientos tienen diferente concentración de solutos que el citosol y se

establecen gradientes de concentración debido a canales especiales o bombas
selectivas que están en sus membranas.

El sistema vacuolar está integrado por · El retículo endoplasmático rugoso (RER)

· El retículo endoplasmático liso (REL) · El aparato de Golgi · La envoltura
nuclear · Los endosomas y lisosomas
 Armando Tu Resumen

Retículo endoplasmático rugoso (RER)

Está vinculado con la síntesis proteica, es decir que está muy desarrollado en células
que intervienen activamente en la síntesis y secreción de proteínas.

Está formado por sistemas de cisternas amplias, paralelas entre sí, con una
disposición ordenada, formando pilas de membranas que a veces se comunican
directamente por delgados túbulos membranosos. También se comunican
indirectamente a través de vesículas membranosas que se desprenden de alguna
región (gemación).

Posee ribosomas adosados a la cara externa de sus membranas. Los ribosomas son
estructuras granulosas desprovistas de membrana; están formados por distintas
moléculas de ácidos ribonucleicos (ARN), y proteínas. Son parte fundamental de la
maquinaria para la síntesis de proteínas. Se pueden agrupar en polirribosomas, que
son grupos de estos, generalmente de ocho o más. Solo se unen al RER aquellos que
están sintetizando algunas proteínas como las de exportación, de membranas y
enzimas hidrolíticas.

Por que estos ribosomas se adosan al RER? Bueno, el RER tiene receptores llamados
RIBOFORINAS 1 Y 2 que atraen a las proteínas que estan dentro del ribosoma,
estas proteínas arrastran al ribosoma hasta llegar al RER uniéndose por su subunidad
mayor a este

Todas las proteínas de las células eucariontes se sintetizan en el citoplasma y la

síntesis comienza en los ribosomas en el citosol. En el caso de las proteínas cuyo
destino es el SVC, los ribosomas que las están sintetizando se acercan a la membrana
y se adhieren a ella, mientras la proteína se está construyendo entra en las cavidades
de las cisternas del RER. Estas proteínas poseen una péptido señal especial. En las
células eucariontes se han encontrado unas partículas de reconocimiento de la señal
(SRP), capaces de reconocer y unirse a la péptido señal que está asomando de un
ribosoma. Las partículas SRP del citosol unidas son reconocidas por un receptor
(proteína integral de membrana) que se encuentra en la membrana del RER. La SRP
está formada por una proteína compleja con seis subunidades, ligadas a una molecula
pequeña de ARN. El complejo es reconocido por el receptor de SRP a nivel de la
membrana del RER y así la proteína puede ingresar a la luz de la cisterna.

Las proteínas que se producen en el RER son todas las proteínas integrales de las
membranas, de los sistemas enzimáticos de diferentes partes del sistema
vacuolar, también todas aquellas que van a ser secretadas (exportadas) o que
permanecen en la luz del RE y algunas enzimas que degradan por hidrólisis
moléculas orgánicas (hidrolíticas).
 Armando Tu Resumen

Las proteínas de otras organelas como las mitocondrias y los peroxisomas se

sintentizan e ribosomas del citosol, en uno de sus extremos tienen una señal
especifica reconocida por receptores de la membrana de cada organela. El
reconocimiento entre las señales y los receptores permite la correcta localización
de las proteínas. Las proteínas de las mitocondrias y los peroxisomas alcanzan su
localización y atraviesan la membrana una vez completada su síntesis.

Muchas proteínas estructurales y enzimas se sintetizan en polirribosomas que están

libres en la matriz citoplasmática. Una vez que la proteína está dentro de la cisterna,
la señal puede cortada por una enzima: la peptidasa señal.

En síntesis el RER produce las proteínas de casi todas las membranas, proteínas
de exportación, proteínas de los espacios (luz) del SVC, enzimas hidrolíticas
como las de los lisosomas, y además puede agregar ciertos hidratos de carbono
a las proteínas para dar glicoproteínas.

Retículo endoplasmático Liso (REL)

Tiene una disposición irregular; está formado por una serie de túbulos que
generalmente siguen un recorrido tortuoso y se comunican entre sí directamente o
por vesículas de tamaños variados. El glucógeno se deposita en las células animales
en forma de pequeños gránulos o rosetas, y es en el REA que se produce su
degradación (glucogenolisis) liberándose glucosa.

A través de sus membranas se producen intercambios iónicos activos y pasivos y

se crean diferencias de potencial eléctrico y de concentración de iones, que son
motores del movimiento de otras moléculas, facilitando por ejemplo la contracción
muscular o la secreción de hormonas.

El REL es el lugar de síntesis de la mayoría de los lípidos de las células y en sus

membranas se producen casi todos los lípidos de las organelas, vesículas y membrana
plasmática, incluyendo los lípidos de las membranas de las mitocondrias y de los
peroxisomas, también allí se encuentran las enzimas para la síntesis del colesterol.

Otra de las funciones del REL es la detoxificación, ya que posee enzimas capaces de
inactivar numerosas drogas y fármacos, como el alcohol. Las principales enzimas
detoxificantes son del grupo del citocromo P450 que son capaces de dar derivados
hidrosolubles a partir de drogas liposolubles. Asi son más fácilmente eliminados y no
se acumulan en las bicapas de las membranas. Participa en las funciones generales
del sistema vacuolar, como el sostén mecánico y la circulación de diversas sustancias.

La dimensión de las dos divisiones del RE puede aumentar o disminuir en relación con
la actividad de la célula y su función específica.
 Armando Tu Resumen

Una función muy importante del retículo endoplasmatico liso es el almacenamiento

de calcio que se usa para diferentes mecanismos como la contracción muscular, es
decir que las celulas musculares tienen un sistema de retículo endoplasmatico liso
muy desarrollado

Complejo de Golgi

Pertenece al conjunto de cavidades limitadas por membrana que se hallan en el

citoplasma, es decir que es parte del SVC. Está en relación con el RER y el REL y la
membrana plasmática.

Es un sistema de membranas intermediario entre los productos del RE y la membrana

plasmática de la célula. Las proteínas que se sintetizan en el RER, tanto las que
quedan insertas en la membrana como las que quedan libres en la luz, pasan a formar
parte de vesículas cuyas membranas se fusionan con la membrana de Golgi. Después
de atravesar este complejo salen formando parte de vesículas que finalmente llegan
a la membrana plasmática, integradas en ella o siendo secretadas. Este ciclo no
sucede si las proteínas contienen una señal especial en su molécula. Algunas tienen
una señal que las restringe al RE, y en otros casos pueden tener una señal que las
“envíe” hacia los lisosomas.

Está formado por pilas de cisternas paralelas (3 a 7) que tienen una curvatura y
presentan una cara cóncava y convexa. En las células vegetales aparecen varios
grupos de estas, los dictiosomas. En las células secretoras que presentan polaridad
aparecen con una orientación polarizada, la cara proximal convexa mira hacia el
núcleo de la célula y la cara distal cóncava hacia el polo secretor apical.

La cara convexa es la formadora, llamada también cis o de entrada; la cara cóncava

llamada trans, es la cara de maduración o producción de las vesículas de secreción,
es donde se produce la gemación de vesículas secretoras o transportadoras hacia
otras organelas.

Su rol es de intermediario y distribuidor de productos del RE, destinatario de

todas las proteínas que se sintetizan en el RER, excepto las que permanecen allí.
También recibe los lípidos sintetizados del REL, asi como también las porciones de
membrana que vienen las vesículas desprendidas del RE, que pasan a formar parte
de Golgi hasta que se vuelvan a desprender en otras vesículas por “gemación”.

Las vesículas que llegan desde el RE, se desprenden de un conjunto de membranas

lisas, sin ribosomas, que esta interpuesto entre el RE y Golgi, el sistema de
transición. De alguna manera las proteínas son controladas, las “defectuosas” muchas
veces no pueden salir y son degradadas por enzimas del RE.
 Armando Tu Resumen

El Golgi distribuye principalmente a la membrana plasmática, a los lisosomas y forma

las vesículas de exportación de productos (secreción). En él se agregan
oligosacáridos a ciertas proteínas, como por ejemplo las enzimas de los lisosomas.
Esto constituye una señal para poder llegar a él. También muchas de las coproteinas
de membrana reciben allí su porción de oligosacarido. Los sustratos para estas
reacciones son monosacáridos unidos a nucleótidos. Las enzimas glicosiltransferasas
pueden transferir estos azúcares desde los nucleótidos a las proteínas. Se producen
proteoglicanos, constituyentes fundamentales de la matriz celular y del glucocálix.

El aparato de golgi tiene una zona llamada zona GERL que carece de mitocondrias,
ribosomas y glucógeno, que es una area de exclusión, que esta area es la encargada
de hacer lisosomas.

Algunas funciones del Golgi son:

· Distribución de los productos del RER y direccionamiento especialmente de

proteínas a diferentes organelas, a la membrana plasmática y al exterior de la celula.

· Glicosilación de proteínas y lípidos.

· Síntesis de proteoglicanos.

· Concentración y empaquetamiento de proteínas de exportación.

· Concentración y empaquetamiento de enzimas hidrolíticas, es decir formación de

lisosomas. · Provisión de membranas a través del flujo permanente, desde el RE hacia
la membrana plasmática y también hacia otras organelas.

Envoltura nuclear

Formada por una doble membrana que semeja cisternas del RE muy aplastadas,
atravesada por poros proteicos que permiten el ingreso de proteínas con “señal
nuclear”, y también la salida de complejos macromoleculares que se sintetizan en el
núcleo y “trabajan” en el citoplasma. Tiene adosados ribosomas, pero solamente en
la cara citoplasmática de su membrana externa.

Entonces tenemos que comprender que tenemos 3 componentes en esta CARIOTECA

o ENVOLTURA NUCLEAR:

-Membrana nuclear que tiene 2 capas (monocapa externa y monocapa interna) entre
ellas se encuentra el espacio perinuclear.

-Lamina nuclear que está compuesta de laminofilamentos o filamentos intermedios

que es la que le da la forma al núcleo.
 Armando Tu Resumen

-Complejo del poro nuclear que son una clase de agujeros que tienen el nucleo que
interrumpe a los 2 componentes anteriores, este complejo del poro funciona como
un diafragma abriéndose y cerrándose para dejar pasar estructuras de diferentes
tamaños, puede dejar pasar proteínas de hasta 25um cuando se abre pero su tamaño
sin gasto de ATP es 9nm.

Lisosomas

Son pequeñas vesículas membranosas de tamaño y composición variada, donde se

produce el desdoblamiento de moléculas orgánicas complejas gracias a las enzimas
hidrolíticas que contienen. “Aparato digestivo celular” como el acido gástrico que va
a digerir lo que nosotros comemos.

Entonces es un orgánulo que se encarga de quemar/degradar lo ingerido

Su membrana tiene proteínas transportadoras que dejan salir hacia el citoplasma

aminoácidos, nucleótidos y azúcares. Sus proteínas están muy glicosiladas, lo que las
hace más resistentes a las enzimas. Tiene una bomba de H+ que lo acumula en el
interior. El medio interno es ácido y mantiene un pH de alrededor de 5, adecuado
para la actividad optima de las enzimas hidrolíticas.

El RER produce este tipo de enzimas, capaces de degradar distintas moléculas

orgánicas. Luego viajan a Golgi y luego se concentran en los lisosomas primarios, que
son los más pequeños e inactivos.

La función enzimática se pone en marcha en los lisosomas secundarios que pueden

ser vacuolas digestivas, cuerpos residuales y vacuolas autofágicas o citolisosomas.

Estos lisosomas poseen enzimas muy importantes como las que hidrolizan uniones
ester, como la lipasa, esterasa, fosfolipasas, fosfatasas acidas y mas.

También enzimas que hidrolizan las uniones peptídicas como la tripsina,

carboxipeptidasa, catepsinas, renina, colagenasas y mas.

También tienen enzimas que hidrolizan compuestos glúcidicos o amilasas como

lisozima, neuroaminadasa, hialorunidasa, glucosidasas.

Hay lisosomas primarios que están conformados por sus gránulos de reserva pero
son inmaduros ya que no degradan por no tener su estructura completa, tampoco el
pH propicio para degradar, pero cuando se unen con un endosoma tardio va a pasar a
ser un lisosoma secundario.
 Armando Tu Resumen

LISOSOMAS SECUNDARIOS

Heterofagosomas: Aparecen luego de una fagocitosis o pinocitosis de un material

extraño.

Los productos de fagocitosis son digeridos a productos más simples que pasan al
citoplasma para ser utilizados por la célula.

Ocurre dentro del lisosoma y el PH ácido para permitir la acción de las enzimas es
mantenido por una bomba protónica que ingresa H+ al lisosoma.

Degrada todo lo que ingresa a la célula del exterior

Autofagosoma: Este lisosoma contendría restos de mitocondrias, ribosomas y RE en

vías de digestión.

Las proteínas citoplasmáticas poseen señales específicas denominadas secuencias

KFERQ que son reconocidas por receptores del autofagosoma.

Existe un fenómeno relacionado con los autofagosoma denominado crinofagia, donde

los lisosomas eliminan sustancias no secretadas de Glándulas endócrinas y exócrinas
evitando la acumulación de productos.

Cuerpo residual: lisosomas que poseen material en su interior debido a que no

completan la digestión de las partículas.

Ciclo secretor

Una de las principales funciones de Golgi es su intervención en la secreción celular,

recibe el material por su cara formadora y lo empaqueta apropiadamente en su cara
de maduración, para poder llegar así a la membrana plasmática y salir al exterior.

Por su cara convexa cis recibe vesículas y túbulos, apareciendo en el ME como una
membrana con perforaciones. Una vez adentro, este material es modificado por
agregado o eliminación de parte de las moléculas y condensado, por extracción de
líquido mientras va circulando hacia la cara trans.

Una vez que llega allí es empaquetado con una membrana apropiada, formándose así
la vacuola condensante, que va perdiendo agua a medida que viaja hacia la membrana
plasmática.

Una vez concentrado el material, se forma el granulo de secreción donde se almacena

el producto. Este llega hasta la membrana plasmática y su membrana se fusiona con
ella para liberar su contenido por exocitosis. Allí intervienen diversas proteínas de
fusión, algunas son periféricas y otras integrales de la membrana.
 Armando Tu Resumen

La membrana plasmática entonces recibe el aporte de endomembranas gracias a este

proceso, y el aumento de su superficie suele ser compensado con un proceso de
endocitosis. Entonces debe haber un flujo permanente de membranas que vayan
reponiendo la región que se pierde por la cara de maduración.

En este permanente flujo de las membranas desde el RE hasta la membrana

plasmática se puede comprobar que las membranas van cambiando su composición de
acuerdo al sitio que pasan a ocupar. Las membranas se comienzan a formar en el
retículo y se van modificando al pasar a las otras dependencias del sistema vacuolar,
hasta que algunas porciones llegan a la membrana plasmática.

Digestión intracelular

Formación de vesículas endocíticas

Muchas células pueden incorporar por endocitosis el material que se pone en

contacto con su membrana plasmática en el espacio extracelular.

Endosomas

Las vesículas producto de la endocitosis generalmente se fusionan con los

endosomas, que son conjuntos de vesículas y túbulos. Los endosomas precoces son
los recién formados y están cerca de la membrana, y los tardíos ya han viajado un
poco más alejándose de la membrana. Son diferentes de los lisosomas por su
contenido en enzimas y su menor grado de acidez; en ellos también hay una bomba
de H+ que mantiene un pH ácido, aunque no tan bajo como el de los lisosomas. A
veces, los materiales volcados en los precoces luego son descargados en los tardíos,
allí comenzaría la digestión.

Cuando se hace la endocitosis requiere gasto energético es decir ATP ya que hay una
interacción entre microfilamentos de actina y miosina del citoesqueleto.

Lisosomas

Los lisosomas primarios van hacia las vesículas endosomales, fusionándose las
membranas respectivas, formándose cuerpos más grandes, los lisosomas secundarios
que contienen gran cantidad y variedad de enzimas hidrolíticas que atacan el
material incorporado, degradándolo a partículas simples. Estas vesículas son las
vacuolas digestivas o heterofagosomas.
 Armando Tu Resumen

Las moléculas simples como monosacáridos, aminoácidos, nucleótidos, resultantes de

la digestión, pueden pasar al citoplasma a través de la membrana del lisosoma
secundario o vacuola digestiva.

Si quedan porciones sin digerir y se mantienen las vacuolas, constituirán los “cuerpos
residuales” que se van a cumulando en el citoplasma a medida que la célula envejece.
También se forman autofagosomas, cuando se engloban organelas o partes de las
mismas, del interior de la propia celula. Pueden englobar organoides intracelulares
como mitocondrias, parte del sistema vacuolar, en un proceso de autofagia que
posibilita la renovación de dichas estructuras. Esas se llaman vacuolas autofágicas
o citolisosomas, otro tipo de lisosomas secundarios.

Peroxisomas

Son vesículas muy pequeñas que están formadas por una membrana y contienen
enzimas oxidativas relacionadas con el metabolismo del agua oxigenada o peróxido
de hidrógeno. Contienen enzimas que son capaces de utilizar el oxigeno molecular,
como medio para captar hidrógeno del metabolismo de ciertos sustratos orgánicos,
formando peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), que se produce en los
peroxisomas por la acción de ciertas enzimas y como un paso final de algunos
procesos catabólicos.

Otra enzima propia de ellos es la catalasa, que destruye el peróxido de hidrógeno.

Esto se hace para oxidar por ejemplo alcoholes y otra sustancia tóxicas. Otra enzima
de los peroxisomas es la utrato- oxidasa, que está normalmente muy concentrada y
forma casi un cristal.

Es curioso que aunque se trata de vesículas conteniendo enzimas específicas, su

origen aparece muy diferente al del resto de las endomembranas. Las proteínas se
sintetizas en el citosol y entran al peroxisoma por una señal especial.

Los peroxisomas son un sitio importante de consumo de oxígeno y se supone que

pueden haber sido el sitio relevante del metabolismo del oxigeno en antepasados de
los eucariontes. Asi que los peroxisomas pudieron haber sido muy importantes para
la vida en el pasado.

Una función importante de los peroxisomas es la destoxificacion por medio de

eliminación de Oxigeno (O2) eliminando radicales libres formados a partir de O2

Estos peroxisomas se duplican por fusión binaria al igual que las mitocondrias y
procariontes, aumentando su masa (su cuerpo) y dividiéndose.

¿Como obtienen entonces sus fosfolipidos por la membrana si solo aumentan de

tamaño?
 Armando Tu Resumen

Obtiene o toma sus fosfolipidos de la membrana de los fosfolipidos que sintetiza el

retículo endoplasmatico liso.

Citosol y citoesqueleto

El citoplasma está separado del medio extracelular por la membrana plasmática y

del nucleo por la envoltura celular. Está constituido por el citoplasma fundamental o
citosol, un sistema dinámico de proteínas que forman el citoesqueleto, los ribosomas
que son gránulos formados por acido ribonucleico y proteínas, un sistema de
membranas intracelulares que constituyen el sistema vacuolar y las demás organelas
citoplasmáticas.

Forma celular

En el curso del crecimiento y maduración de la celula irá adquiriendo la morfología

del tipo celular al que pertenece. Este proceso es parte de la diferenciación. En gran
medida la forma está mantenida por la estructura del citoplasma, principalmente por
su citoesqueleto.

Citoplasma fundamental o citosol

El citoplasma fundamental es un sistema coloidal con grandes macromoléculas

orgánicas como proteínas y ácidos nucleicos, con polisacáridos complejos y algunos
lípidos; el solvente es el agua con iones inorgánicos y pequeñas moléculas orgánicas
en soluciónverdadera.

Dicha matriz constituye el verdadero medio interno de la celula, donde se producen

muchos procesos de síntesis y degradación, ya que contiene enzimas solubles. Las
macromoléculas que constituyen la fase dispersa son, como ya hemos visto, polímeros
de unidades más pequeñas repetidas, los monómeros, como proteínas fibrilares y
globulares.

Algunas de las proteínas pueden, a su vez, polimerizarse, es decir unirse en

estructuras mayores. Cuando las proteínas se polimerizan dan por ejemplo fibrillas
que están formadas por la unión de muchas moléculas de proteínas, dando lugar a
 Armando Tu Resumen

estructuras alargadas, a veces ramificadas y relacionadas entre sí. Esta red

constituye el citoesqueleto, que contribuyen a mantener la forma de la célula,
armando una red bajo la membrana plasmática que también se une a ella.

El citoesqueleto participa en la traducción de los mensajes que llegan desde el

exterior, posibilita el movimiento de organelas y vesículas y contribuyen a los
movimientos de la célula.

Ribosomas

En la matriz citoplasma, en los espacios entre la red del citoesqueleto hay unos
gránulos que son los ribosomas, generalmente agrupados en polirribosomas. Están
compuestos por ARN y proteínas distribuidas en dos partículas de distinto tamaño:
la subunidad mayor y la menor respectivamente. Las células que producen gran
cantidad de proteínas poseen más ribosomas que aquellas en la que la actividad sea
menor.

La subunidad mayor tiene una sedimentación de 60S

La subunidad menor tiene una sedimentación de 40S

La sedimentación del ribosoma eucarionte es de 80S y del procarionte de 70S

Son parte de la maquinaria con que se sintetizan las proteínas, es donde se producen
las uniones peptídicas y se van formando las cadenas peptídicas. En el citosol están
disponibles otros participantes de la síntesis de proteínas, como los ARNt cargados
o no con sus aminoácidos, aminoácidos y enzimas responsables de la unión, las
amionacil-ARNt sintetasas. También llegaran los ARNm específicos para las
proteínas a sintetizar.

Estos ribosomas se ubican principalmente libres en el citosol donde SIEMPRE

comienza la traducción (proceso por el cual se hace la síntesis de proteínas) y
tambien es muy típico encontrarlo en el REG o también conocido como RER (retículo
endoplasmatico rugoso/granular) donde está lleno de acumulos de ribosomas, como
también en la membrana nuclear externa.

Los ribosomas que terminan la síntesis de proteínas en el citosol son diferentes que
las que terminan su síntesis en el Reticulo endoplasmatico rugoso, asi que las
dividiremos en 2 grandes grupos.

Las proteínas de uso interno: Como mitocondrias, peroxisomas y del citoplasma entre
otras opciones que terminaran su desarrollo en ribosomas que estan libres en el
citosol.

Las proteínas de uso externo y del sistema de endomembrana: como proteínas que
iran a la membrana plasmática, que harán exocitosis, de lisosomas, endosomas y mas,
 Armando Tu Resumen

que serán iniciadas en ribosomas que estan libres en el citosol y pero en un momento
pararan su síntesis y su proteina que esta saliendo por el túnel E de la subunidad
mayor del ribosoma presenta una PRS (particula reconocedora de señal) que será
atraída por la riboforina 1 y 2 que tienen presente el retículo endoplasmatico rugoso
por lo cual el ribosoma será traccionado por esta proteina que tiene dentro de el
hasta unirse a este Reticulo endoplasmatico rugoso y terminar su síntesis de esas
proteínas de uso externo en esta ubicación para luego poder transportarlas a su
destino usando como vías de comunicación o de transporte las endosomas que
presenta este sistema de endomembranas.

Chaperonas y proteasomas

Otras reacciones muy importantes desarrolladas en el citosol son el plegamiento o

la estructura tridimensional de muchas proteínas, con la participación de otras
proteínas específicas: las chaperonas y la degradación de muchas proteínas que en
él se encuentran, con intervención del proteasoma. También se degrada una
proporción importante de proteínas en los lisosomas y en el RE.

Las chaperonas colaboran con el plegamiento y ensamblado de las proteínas y

mantienen su forma, también la protegen de la degradación por las proteasas. Cuando
una proteína se ha plegado mal, las chaperonas intentan corregir su forma. Si el error
persiste, la proteína será eliminada, siendo etiquetada para ser reconocida para
luego ser destruida.

Vamos a encontrar 3 chaperonas, la c haperona 60, la chaperona 70 y la chaperona

90.

La chaperona 70 es la primera en actuar justamente cuando va saliendo la proteina

sintetizada en los ribosomas por lo que va a mantenerla recta sin que se pliegue de
manera prematura o incorrecta (recordar que solo actua cuando la traducción
continua “síntesis proteica”) por lo que va a actuar como una varilla al lado de un
árbol en crecimiento, solamente como guía para que no crezca de forma indebida o
incorrecta.

Las proteínas que entran a las mitocondrias tambien son mantenidas desplegadas por
estas chaperonas (las 70).

Las chaperonas 60 son las segundas en actuar que son una unidad polimerica (muchas
piezas monomericas) a diferencia de la chaperona 70 que son monomericas nada mas,
por lo que esta chaperona 60 cumple la función de ser muchas piezas unidas con
forma de balde en la cual entra la proteína y con gasto de energía (ATP) se pliega
(dobla) de manera incorrecta para hacer sus futuras funciones de la manera optima.
 Armando Tu Resumen

La chaperona 90 solo cumplirá funciones de retención de la proteina en el citosol

hasta recibir señales de ingreso al nucleoplasma por los receptores adecuados que
intervengan en esos procesos.

Esa etiqueta es un corto polipéptido: la ubiquitina, reconocida por un enorme

complejo de proteínas diferentes: el proteasoma, varias de sus proteínas tienen
actividad de proteasas y ATPasas. La proteína ubiquitinizada es reconocida y metida
en ese espacio, donde será digerida por las proteasas. No solo se degradan proteínas
defectuosas o incompletas, también proteínas normales limitando su vida media.

Para entender un poco mas del proceso de la ubiquitina y del proteosoma

interpretemos esto:

El proteosoma es una maquina que destruye cosas “como la licuadora con la que
hacemos nuestros batidos” por lo cual romperá cosas “péptidos/proteínas” pero
¿como selecciona que romper/destruir y que no?

Acá es donde entra la ubiquitina, digamos que el proteosoma ve muy mal, es algo
ciego por lo que la ubiquitina será una luz emitida que guiara al proteosoma a que
debe destruir y que no, entonces este proteosoma podrá reconocerla.

Para ser más precisos, la Ubiquitina se une a la enzima, E1, que esta enzima se une a
la ubiquitina formando el complejo ubiquitina-E1, luego la E1 libera la ubiquitina a la
Enzima 2 y forma el complejo ubiquitina-E2 al que se le une la enzima 3 y forman el
complejo Ubiquitina-E2-E3 por lo cual esta activada al 100% y a este complejo se le
une la proteína que quieren destruir, así presentándosela al proteosoma que ahora si
podrá destruirla.
 Armando Tu Resumen

Citoesqueleto
Microtúbulos

Son estructuras submicroscópicas formadas por proteínas, principalmente por

tubulina, una proteína globular que, al polimerizarse, se dispone alrededor de un eje
central longitudinal determinado por tubos largos, huecos y delgados cuyo largo es
variable. Forman los llamados microtúbulos.

Los microtúbulos citoplasmáticos se disponen en el citoplasma, justo por debajo de

la membrana, paralelos a ella; otros recorren el citoplasma en distintas direcciones
determinando en algunos casos canales para el movimiento preferencial de la matriz
citoplasmática.

Los microtúbulos se fijan en las membranas internas o endomembranas a través de

otras proteínas. Actúan como esqueleto y contribuyen al transporte de sustancias
desde y hacia el cuerpo de la célula.

Hay algunos que se encuentran formando estructuras permanentes como los flagelos,
las cilias con sus cuerpos basales y los centriolos. Así, están muy organizados y unidos
entre sí de manera peculiar, siendo también más estables que los citoplasmáticos.

Funciones de los microtúbulos

· Permiten o facilitan el desplazamiento de sustancias, gránulos y vesículas del

citoplasma y la consecuente redistribución del material intracelular.

· participan en la determinación de la forma celular y su mantenimiento,

especialmente en las prolongaciones, proporcionando sostén a las organelas.

· intervienen en la movilidad de células aisladas o libres o células móviles de

organismos pluricelulares, tanto de la membrana como de otras partes de la celula,
y de ésta como un todo.

· intervienen particularmente en el movimiento de cilias y flagelos.

· tienen un rol importante en la división celular.

Los microtúbulos contribuyen al crecimiento y orientación de prolongaciones como

las neuronales, mantienen a las organelas en su posición. En las células vegetales se
disponen debajo de la membrana plasmática formando la zona cortical.

Además estos microtubulos están formados por monómeros llamados tubulina Alfa
y tubulina Beta que la unión de ambos forman un dimero, este dimero se va uniendo
y formando un tubo con 13 protofilamentos en su corte transversal y dando un
diámetro de este “tubo” de 25nm (25 nanometros)..
 Armando Tu Resumen

Una característica de los microtubulos es que no están presentes en los globulos

rojos por lo cual los hace MUY flexibles y pueden pasar por estructuras inclusive de
menor tamaño que ellas

Los microtúbulos se diferencian en cuanto a su estabilidad. El ensamblado de los

dímeros de tubulina se produce por uniones no covalentes. Son estructuras dinámicas
que están cambiando, siendo ensambladas y desensambladas todo el tiempo. La celula
cambia de forma y muchas veces se torna más o menos esférica. Luego se alarga a
medida que la división celular progresa. Cuando termina, el huso se desensambla y
los microtúbulos del citoplasma se reorganizan, también utilizando los mismos
dímeros de tubulina. Los dímeros de tubulina son como los bloquecitos: forman un
conjunto de reserva y se encuentran unidos aGTP.

Son en general rígidos y fuertes constituyendo un sostén mecánico fundamental,

capaz de mantener la forma de la célula y su estructura. Su disposición está en
relación con la forma celular y contribuye a definirla y mantenerla. Las organelas
viajan unidos a microtúbulos, que no solo actúan como riel sino también como motor.
Para poder funcionar como tales, requieren de otras proteínas asociadas, en
particular de la dineína y la kinesina.

Otra característica es que estos microtubulos desaparecen con temperaturas

menores a 0°C y presiones elevadas, además que los podemos alterar según fármacos
que administremos, si usamos colchicina podemos hacer que de despolimericen “se
rompan” o que se mantengan armados constantemente por Taxol

Dineínas

Está formada por diez cadenas o subunidades polipeptídicas y es una de las proteínas
citoplasmáticas de mayor tamaño. Tiene un dominio motor, formado por dos cabezas,
que se unen a los microtúbulos y se desplazan por ellos. Participan del movimiento de
vesículas y organelas. Transportan en un sentido centrípeto o en sentido contrario
al transporte por kinesina. Intervienen en el movimiento de los cromosomas sobre
los microtúbulos que forman el huso durante la división celular.

Kinesinas

Es una proteína formada por varias cadenas de polipéptidos, que presenta diferentes
dominios o regiones: tiene dos cabezas con estructura globular que se unen a los
microtúbulos y constituyen el dominio motor y una cola o dominio de transporte, que
“engancha” el elemento a transportar. El transporte por Kinesinas sobre los
microtúbulos depende estrictamente de ATP y procede por pasos, como si se
 Armando Tu Resumen

saltaran escalones, cada uno del tamaño de un dímero de tubulina. Las cabezas tienen
actividad ATPasa, igual que las cabezas de las Dineínas. El transporte por kinesina
aleja las vesículas organelas desde el centro de la celula hacia la membrana, y esto
tiene que ver con la ubicación de las subunidades de tubulina en el microtúbulo.

Organizadores de microtúbulos: centrosomas y cuerpos basales

Los microtúbulos se polimerizan y ensamblan a partir de ciertas estructuras que son

capaces de organizarlos: los centrosomas y los cuerpos basales. Los microtúbulos
citoplasmáticos se forman a partir del centrosoma que está constituido por dos
centriolos.

Centrosomas

Son alargados, en forma de cilindros huecos, sus paredes están formadas por haces
de microtúbulos. Son constantes en las células animales y se ubican cerca del nucleo,
en el citoplasma; no se han observado en células vegetales.

En una sección transversal pueden observarse en la zona periférica, nueve conjuntos

de microtúbulos o haces formados por tres microtúbulos cada uno. A su vez, cada
haz está conectado a un eje central. Siempre existe al menos un par de centriolos o
centrosoma por celula eucarionte animal, disponiéndose en forma perpendicular
entre sí.

En la división celular, de cada centriolo brota uno nuevo, formándose asi dos
centrosomas que se repartirán en las células hijas. Cada centrosoma está formado
por un centriolo padre y un centriolo hijo, donde se observa la convergencia de los
microtúbulos citoplasmáticos. Alrededor del centrosoma hay material amorfo
pericentriolar, que es donde parece organizarse los microtúbulos.

Tienen una función importante en la división celular de las células animales. Además
parecen estar involucrados en la formación de cilias y flagelos, ya que serían los que
originan los cuerpos basales.

Cuerpos basales

Allí se originan los microtúbulos que constituyen las fibrillas de las cilias o de los
flagelos. No poseen microtúbulos centrales. Poseen nueve tripletes de microtúbulos
periféricos constituidos por un microtúbulo completo y dos incompletos. Tienen una
estructura denominada 9+0.
 Armando Tu Resumen

Cilios y flagelos

En las células eucariontes de organismos unicelulares encontramos este tipo de

organoides que protruyen de la superficie celular. Los cilios están en número
abundante sobre la superficie de la celula y su movimiento es coordinado, mientras
que el flagelo se presenta aislado, largo y con movimiento ondulante. Ambos tienen
estructura similar y se organizan a partir de un cuerpo basal, creciendo hacia fuera,
pero siempre rodeados por la membrana plasmática.

Un síndrome MUY característico de estos cilios son el Sindrome de KARTAGENER

que tambien es conocido como el síndrome de cilios inmóviles

Cual puede generar diferentes afecciones como: bronquitis, sinusitis crónica y

esterilidad masculina entre otras cosas por lo cual si queremos entender la
semiología de enfermedades tambien tenemos que entender las estructuras de la
celula.

Estos cilios tienen una estructura de 9+2, ¿Que significa eso?

Se observan 9 pares de microtubulos en la zona periférica de esta estructura, unidos

entre ellos e interactuando, con proteínas llamadas conexiones radiales que apuntan
a los DOS microtubulos que estan en el centro, entonces el 9 del 9+2 se refiere a
los 9 pares de microtubulos en la periferia y el 2 a los microtubulos en el centro

Cuando hablamos de la estructura basal de estos cilios y flagelos o de los centriolos

vamos a ver que son 9+0 ya que en vez de ser 9 pares en la periferia son 9 tripletes
en la periferia pero sin microtubulos centrales.

Como se ve en la Imagen de abajo, los cilios y flagelos tienen una estructura similar,
la estructura de la derecha es un corte del cilio/flagelo de forma transversal, donde
observamos:

-Microtubulos A que son complejos

-Microtubulos B que son incompletos y estan fusionados a los A.

-Dineinas o brazos de dineinas que emergen de los microtubulos A y B, son uno

interno y otro externo por cada microtubulo A.

-Nexinas que unen microtubulos A y B.

-Conexiones radiales que emergen del microtubulo A apuntando a la vaina central que
recubre a los microtubulos centrales -Microtubulos centrales, son 2 y estan
separados.

-Puentes que unen a microtubulos centrales.

 Armando Tu Resumen

Regulación y coordinación del movimiento de cilios y flagelos

Trozos de membrana aislados con sus cilios o aun flagelos aislados, pueden seguir
batiendo de manera saludar a como lo hacían en la celula entera. La regulación y
coordinación está ligada entonces a su propia estructura.

La velocidad con la que baten los cilios es dependiente de la concentración de AMPc

(adenosin monofosfato cíclico), nucleótido con rol fundamental en al transducción de
señales que llegan a través de la membrana plasmática, por eso se lo conoce como
segundo mensajero o mensajero intracelular fundamentales en las células.

Una cosa importante para saber de estos microtubulos es que estan polarizados es
decir que en sus 2 extremos son diferentes, uno extremo es el extremo positivo por
donde se ensambla o se van agregando tubulinas Alfa y Beta por lo que se va armando
desde la periferia (extremo +) y tiene su polo negativo por donde se desarma
constamente que esta unido a los centriolos (extremo -) por lo que esta en constante
remodelación (polimerización y despolimerización)

El contacto con alguna “sustancia apetecible” con el ciliado producía la

hiperpolarización de la membrana plasmática, es decir, que la diferencia de potencial
eléctrico a ambos lados se tornaba aun más negativa que el potencial de reposo. Esto
se debe a que ciertos canales iónicos se abren. La hiperpolarización estimula la
enzima adenilato ciclasa, que se encuentra en la membrana y que así podrá producir
AMPc. El aumento de la concentración de este segundo mensajero produce muchos
cambios intracelulares, entre los cuales se encuentra la activación de ciertas
proteínas kinasas, capaces de fosforilar determinadas proteínas. Parece que la
 Armando Tu Resumen

fosforilación de proteínas del axonema de los cilios es capaz de modificar su

conformación espacial, acelerando el batido de los mismos.

También se demostró que el contacto de un ciliado con un objeto solido, cuando se

está desplazando, produce apertura de los canales de Ca2+ sensibles a cambios de
voltaje, posibilitando la entrada del catión y aumentando su concentración
intracelular. El Ca2+ es también un mensajero intracelular fundamental en la
transducción de señales que llegan desde el exterior. A continuación, cambia el
sentido de batido de los cilios. Cuando el catión desciende nuevamente, vuelve a
invertirse el movimiento de los cilios.

Estos microtubulos pueden dar estructuras permanentes como los cilios, flagelos,
cuerpos basales y centriolos.

Como también pueden dar estructuras transitorias como los asteres y el huso
mitótico cual será utilizado para la mitosis.

Microfilamentos

Son más pequeños que los microtúbulos, poseen actina y miosina. La primera se
encuentra en todas las células y su transformación de una conformación globular a
una fibrilar es en gran medida responsable de la transformación del estado sol al del
gel de la matriz citoplasmática.

Los microfilamentos de actina y miosina son los responsables de la contractilidad de

la célula muscular. Se comprueba un movimiento continuo de sus componentes en una
célula viva; estas corrientes citoplasmáticas siguen canales definidos pasivamente
por los microtúbulos. Los microfilamentos contráctiles parecen estar involucrados
en los mecanismos responsables de dichas corrientes y también están relacionados
con los movimientos de las células en general.

Hay ciertos fármacos que tienen actividades sobre estas estructuras

Uno de estos fármacos es La citocalisina B inhibe varias actividades de los

microfilamentos al asociarse al extremo + del filamento impidiendo su
polimerización, ej: inhibe contracción de musculos lisos y cardiacos o migración
celular.

¿Que funciones podemos encontrarle a estos microfilamentos?

-Mecanica mediante formación de fibras tensoras en procesos de endocitosis

asociadas a miosina 1 y en el anillo contráctil de la citocinesis
 Armando Tu Resumen

-Forma y organización de celulas en el cortex celular

-Contracción muscular ya que son un componente estructural de los musculos

-Formación de corrientes citoplasmáticas (ciclosis) que traslada organelas en el

interior del citoplasma

-Adhesión celular al formar parte de complejos de unión al asociarse al complejo de

proteínas cateninas (asociación de varias cadherinas)

-Formación de fibras de estrs que anclan la celula y ejercen presión sobre el sustrato

-Transporte celular al formar pseudopodios y lamelipodios

-Diferentes tipos de uniones celulares, hay 3 tipos:

Mas apicalmente en la región lateral, son MUY estrechas, las pega prácticamente,
no pueda atravesar (al menos por via paracelular no pueda atravesar).

Hay 2 proteinas principales la CLAUDINA Y LA OCLUDINA

Actúan como si fuese el cierre de una campera, están están unidas internamente por
Zonula Ocludens 1/2 que están unidas a zonula ocludens 1/2/3 que están unidas a
filamentos intermedios.
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UNIONES ADHERENTES :

-Zonula adherens:

Permite la unión del citoesqueleto a los filamentos de actina. Usa proteínas

cadherinas, integrinas y selectinas (función: unen célula con otra, y también le
permite interactuar con otras células.

Por ejemplo cuando tenemos una infección en un tejido y hay inflamación. Como hacen
para pasar si el tejido es una barrera? Interactuando con estas proteínas:
cadherinas, selectinas, integrinas.

-Macula adherens:

Estas hacen como desmosoma: permite unión de citoesqueleto a los filamentos

intermedios de miosina (desmogleina y desmocolina) que se unen internamente a las
placas de adhesión celular o del desmosoma que están formadas por proteínas
(desmoplatinas) que se anclan a estos filamentos intermedios de miosina.

UNIONES NEXOS O COMUNICANTES:

Son las uniones más basales, hacen de canal o de tubo entre una célula y la otra,
forman un conducto.

Están unidas por Conexinas que tienen la función de formar estos canales
(conexones) según como interactúan las proteínas pueden estar cerrados o abiertos,
cuando están abiertos los citoplasmas se interactúan, estas uniones tienen MUY baja
resistencia, ya que cualquier cosa que quiera pasar de un lado al otro pasaría
libremente sin esfuerzo ni energía.
 Armando Tu Resumen

Actina

La actina es una proteína que se conoce como responsable de la contracción de las

células desde mediados de este siglo. La secuencia de aminoácidos en la actina está
muy conservada ya que es similar en vertebrados y en organismos unicelulares. La
actina es una proteína globular que a su vez se polimeriza dando largos filamentos.

Cada molécula tiene dominios con diferentes funciones, con una “cabeza” y una “cola”,
de modo que siempre se une con las demás moléculas de actina siguiendo una
dirección determinada. Hay un conjunto (pool) de moléculas de actina aislada que se
denomina actina G (globular) que debe unir ATP para formar microfilamentos. Se
unen en largas cadenas que, de a dos, forman una doble hélice, la actina F (fibrilar).

Los microfilamentos se están ensamblando y desensamblando todo el tiempo. Las

moléculas de actina se unen a otras proteínas pequeñas que son capaces de regular
la polimerización.

Los microfilamentos de actina se encuentran distribuidos por toda la celula. Son más
finos y cortos que los microtúbulos pero también más flexibles y abundantes. La
actina es la proteína más abundante en las células eucariontes. La actina alfa es la
que se encuentra en las células musculares. Las células no musculares tienen actinas
beta y gama, pero todas se ensamblan de forma similar y su secuencia de aminoácidos
es muy semejante.
 Armando Tu Resumen

Proteínas que se unen a la actina

En los glóbulos rojos humanos se describió una compleja red de cortos filamentos
de actina que ligan proteínas intrínsecas de la membrana como la banda 3; esta se
une a otras proteínas como la espectrina. En otras células, parece que la ATPasa de
Na+ y K+ se une a la red cortical de filamentos de actina ligando la membrana al
citoesqueleto a través de proteínas del tipo de la ankirina. En los haces contráctiles
laxos, abunda la alfa-actinina, mientras que en los haces paralelos muy compactos
abunda la fimbrina.

Miosina

Las moléculas de miosina que se conocen hasta ahora pertenecen a dos tipos: I y II.

La de tipo II tiene dominios globulares formados por dos cabezas voluminosas unidas
a una larga cadena cada una; estas cadenas se entrelazan formando un alfa-hélice
que constituye la cola.

La molécula está formada por dos cadenas pesadas, unida cada una a dos cadenas
livianas. Las pesadas son las que tienen un dominio globular formando la parte motora
de la cabeza y un dominio fibrilar que se entrelaza con el de la otra cadena pesada
para formar la cola.

Las moléculas de miosina se unen para formar filamentos con las colas hacia adentro
y las cabezas hacia la periferia y son las colas las responsables de esta asociación.
Es en el dominio globular donde reside la función de motor, que le permite
desplazarse sobre los filamentos de actina por un mecanismo dependiente de ATP,
donde reside la actividad de ATPasa de la miosina.

Es la cola de la molécula la que puede ligar un filamento de actina a la membrana

plasmática o unir dos filamentos de actina de modo tal de poder deslizar luego uno
sobre el otro , lo que constituye la base de la contracción de cualquier celula. Los
microfilamentos de actina y miosina están altamente organizados en las células
musculares de miocardio y de musculo esquelético. En las células no musculares son
transitorios en sus asociaciones aunque abundantes en la zona cortical. En la división
celular son responsables de formar el anillo contráctil que termina separando el
citoplasma en dos.

Las de tipo I tienen en general una sola cabeza y son menos conocidas pero parecen
localizarse preferentemente bajo la membrana plasmática. La región bajo la
membrana o cortical es muy activa en cuanto a la endocitosis, exocitosis y emisión
de prolongaciones.
 Armando Tu Resumen

Filamentos intermedios

Son filamentos compactos que se encuentran en las células animales. Están formados
por proteínas diversas muy parecidas. Su polimerización no parece requerir de la
hidrólisis de nucleótidos. Son muy resistentes a la tracción, insolubles y bastante
resistentes al ataque por proteasas. Son estructuras dinámicas que se ensamblan y
desensamblan permanentemente.

No son contráctiles. Se encuentran en gran proporción en las células de los

tegumentos como la piel, constituyendo la capa mas externa, impermeable y
protectora. Allí la proteína mas abundante es la queratina

Son abundantes en las prolongaciones de las células nerviosas donde se conocen como
neurofilamentos. Son una parte relativamente pasiva del citoesqueleto,
contribuyendo a mantener la forma y la posición de la celula. Pueden intervenir en el
transporte de sustancias y en mantener fijos ciertos componentes del citoplasma.

Existe una red de filamentos de este tipo por debajo de la membrana plasmática de
muchas células, que forma una especie de cesta alrededor del núcleo. Están unidos a
proteínas de la membrana plasmática, insertándose en especial en estructura como
los desmosomas, que fijan la membrana de una celula a la matriz intracelular. Si
tenemos en cuenta que la membrana es fluida, estas uniones contribuirían a anclar
las proteínas de la membrana que flotan entre los lípidos.

Los constituyentes de estos se han clasificado en seis tipos de proteínas, como las
queratinas (tipos I y II), los neurofilamentos (tipo IV), la vimentina y la desmina
(grupo II). Se ha visto que estas proteínas no se polimerizan cuando están
fosforiladas. Su fosforilación depende de la activación de proteínas kinasas.

Vamos a encontrar diferentes tipos de filamentos intermedios, en particular 6 tipos

principales, cada uno va a estar compuesto por proteínas diferentes y tambien
ubicados en lugares diferentes.

Uno de los mas importanes es el tipo 5 que esta formando la lamina nuclear, un
componente de la carioteca o tambien conocida como envoltura nuclear.
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TIPO PROTEÍNA LUGAR

1 QUERATINA EPITELIALES
2 QUERATINA EPITELIALES
3 VIMENTINA, FIBROBLASTO Y
DESMINA, PERIFERINA ADIPOCITO
4 NEUEROFILAMENTO NEURONAS
5 LAMINOFILAMENTO LAMINA NUCLEAR
6 NESTINA STEAM CELLS DEL SNC

Movilidad

Entonces una célula puede desplazarse o movilizar parte de su citoplasma o del

entorno por el movimiento de ciertas organelas o apéndices como cilios y flagelos. La
principal responsable de estos movimientos es la actina. La célula debe adherirse
fuertemente al sustrato en algún punto, para poder desplazarse sobre él. Se
identificaron tres procesos en el desplazamiento sobre el sustrato: protrusión, en
que se emiten lamelipodios (pies en forma de lamina) y filopodios (pies muy finos);
enganche, en que la actina se conecta con el sustrato, y tracción, en que el cuerpo
celular es desplazado hacia adelante.

Gracias a la activa polimerización de actina, se producen los lamelipodios y filopodios

hacia adelante. Luego actúan motores de miosina I unidos a la membrana que pueden
dirigir la célula hacia adelante desplazándose sobre microfilamentos de actina.

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SEGUNDO PARCIAL

La célula y el medio
Parte I – comunicaciones entre células, diferenciaciones de membrana
Diferenciaciones de membrana

Microvellosidades

Las Microvellosidades son muy abundantes en el epitelio intestinal, donde aumentan

la superficie efectiva de absorción. Las Microvellosidades aumentan la superficie
apical a través de la cual se hace un intercambio intenso en ambas direcciones. En
general, aumentan notablemente la superficie de intercambio entre la célula y el
medio.

Uniones intercelulares

Las células interactúan con sus vecinas y con componentes de la matriz extracelular.
Entonces las células forman barreras para el pasaje de microorganismos y aun de
solventes y solutos menores. Algunas de las moléculas de adherencias son
componentes de las uniones intercelulares. Relacionan superficies de membrana de
células contiguas y también se fijan al citoesqueleto. Son un grupo de proteínas que
se unen flojamente a manera de un velcro, a células vecinas, constituyen un paso
previo necesario para el establecimiento de las uniones intercelulares que
proporcionan áreas más robustas de contacto a manera de “remaches”.

Las uniones intercelulares se clasifican en tres grupos:

- estrechas u oclusivas

- uniones de anclaje, como los desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherentes

- hendidura, comunicantes, plasmodesmos, uniones gap o nexus

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Uniones estrechas

Las uniones estrechas “pegan” a las células vecinas dentro de la misma capa de
epitelio. Las moléculas y los iones del lumen deberán atravesar las células del epitelio
o difundir a través de las uniones. Características de las uniones estrechas:

1. Las uniones estrechas impiden a la mayoría de las moléculas cruzar el epitelio

entre las células. El agua puede difundir a través de ellas pero la mayoría de los iones
o incluso las macromoléculas no pasan.

2. Las uniones estrechas mantienen los dominios diferentes de la membrana en

las células epiteliales, condición necesaria para el transporte a través de las células.
Permite el transporte vectorial (en un solo sentido)

Uniones de anclaje: desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherens

Las células que conforman tejidos y órganos deben fijarse entre sí y a la matriz
extracelular. Las uniones de anclaje mantienen las células juntas y también
proporcionan cohesión estructural a los tejidos.

Uniones en hendidura, gap o nexus.

No sellan membranas entre sí ni restringen el pasaje de material entre ellas. Esta

compuesta por una serie de canales pequeños que permiten el pasaje de moléculas
pequeñas. Los nexus permiten el acoplamiento eléctrico y metabólico entre las
células, de modo que la señal iniciada en una célula puede propagarse velozmente a
las vecinas.

Plasmodesmos

Las células vegetales tienen paredes rígidas de polisacáridos ricas en celulosa, de

tal modo que las mantienen en su posición, constituyendo su sostén. La comunicación
entre las células se da por plasmodesmos, que cumplen la función de los nexus en
células animales. Son delgadas prolongaciones del citoplasma entre las células con un
desmotúbulo en el centro, que conecta dos cisternas del REL, una de cada célula.
 Armando Tu Resumen

Parte II – Comunicaciones entre las células y su ambiente. Transducción y

propagación de señales.

Tipos de señales químicas

Han evolucionado grupos de células especializadas capaces de secretar y fabricar

señales, son las células y glándulas autocrinas, endócrinas y paracrinas. También
evolucionaron sistemas circulatorios que pueden llevar alimento o y nutrientes a
todos los rincones del organismo. Las glándulas endocrinas que liberan sus hormonas
al torrente sanguíneo por el que viajan a lugares distantes hasta las células capaces
de reconocer el mensaje, portadoras de receptores que reconocen esa hormona.

Las células nerviosas tienen prolongaciones que pueden atravesar largas distancias
hasta llegar a sus células blanco. Existen dos tipos de transmisión según el tipo de
contacto o sinapsis entre la prolongación nerviosa (presináptica) y la célula a la que
llega (postsináptica). 1) cuando el contacto es muy íntimo, el mensaje podrá
transmitirse directamente por corrientes eléctricas que alteran el potencial
eléctrico de las membranas y así se abrirán canales iónicos sensibles a voltaje. 2)
sinapsis química, la neurona es capaz de liberar sustancias químicas especiales
(neurotransmisores), al espacio intercelular. El neurotransmisor se une a receptores
específicos de la membrana plasmática de la célula postsináptica.

Algunas moléculas señal, hormonas y vitaminas hidrofóbicas, son de origen lipídico,

son capaces de atravesar la membrana plasmática y se unen a receptores
intracelulares en el citoplasma. Las hormonas esteroideas como las sexuales
producidas en las gónadas y los corticoides se unen a receptores citosólicos. Los
receptores son capaces de unirse a secuencias especificas de ADN en el nucleo y asi
activar o suprimir la expresión de ciertos genes. En un primer paso, se expresan es
decir se traducen ciertos genes que luego inducen la expresión de otros mas tardíos.

Las que son de origen proteico son incapaces de atravesar la membrana plasmática
y por eso existen receptores a nivel de membrana. Las señales tienen un ligando
proteico que se une al dominio extracelular de la proteína canal correspondiente y
asi puede entrar a la celula.
 Armando Tu Resumen

Receptores de membrana

Las hormonas hidrofilicas, las moléculas de los neurotransmisores más cercanos y

los factores de crecimiento se unen a receptores de membrana, de los que hay tres
diferentes tipos que son proteínas integrales.

1. ionotrópicos o receptores acoplados a un canal: tienen un canal iónico en su

propia estructura, que se abrirá cuando se una el neurotransmisor o el ligando
correspondiente. Son proteínas formadas por varias cadenas o subunidades
proteicas (usualmente cinco subunidades) que atraviesan varias veces (4) la
membrana. Son receptores de neurotransmisores como la acetilcolina o el glutamato
o el GABA, y son transductores muy rápidos de la señal, permitiendo la generación
de corrientes iónicas que pueden ser conducidas a lo largo del axón de una neurona.

2. Receptores acoplados a proteínas G, capaces de asociarse a una proteína de

membrana que liga GTP que traducirá la señal por activación o inhibición de otra
enzima de la membrana. Son monoméricos y atraviesan siete veces la membrana
plasmática. Una parte de la cadena proteica que queda mirando hacia dentro de la
celula, es la principal responsable de la unión con la proteína G. algunas de ellas son
capaces de activar la enzima adenilato ciclasa, que producirá el mensajero
intracelular AMPC, otras la inhibirán y otras activarán fosfolipasas como la PLC, que
degradan fosfolípidos de la membrana liberando mensajeros derivados. Otras
actuaran directamente sobre canales iónicos modificando su estado.

3. Receptor con actividad de enzima o muy fuertemente asociado a una

enzima. En general están formados por una proteína integral que atraviesa una sola
vez la membrana. Se conocen cinco tipos diferentes, las más abundantes son las
tirosina-kinasas y receptores acoplados a tirosina-kinasas. La unión del ligando
correspondiente produce la formación de dímeros. Estos activan la proteína kinasa
que en general fosforila al propio receptor en varias tirosinas. Esos residuos
fosforilados son los sitios de unión para otras proteínas que son mediadores
intracelulares de la señal.

Transducción de la señal recibida por los receptores de membrana Proteínas G

y proteínaskinasas. La familia de proteínas G tiene miembros como la Gs que
estimula la adenilato ciclasa (AC) o como la Gi que inhibe la misma enzima, las Gq que
estimulan la fosfolipasa C (PLC) y las Gk que actúan sobre canales de K+.

Un mismo tipo de proteína G en un mismo tejido produce la misma respuesta, más

allá del ligando o señal que la activo. En cambio, un mismo receptor puede producir
distintas respuestas en distintos tejidos.
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Una vez que se une el ligando desde el exterior de la celula, el receptor se acopla a
la proteína G. Ésta tiene tres subunida des (trimérica): actúa como GTPasa (degrada
el GTP a GDP) y tiene usualmente unido GDP. Cuando el receptor es activado se activa
la subunidad alfa uniéndose a GTP. Luego, lo degrada y se vuelve a inactivar. Mientras
es activa, en general se disocia de las otras dos subunidades, beta y gama, capaces
de actuar sobre otra proteína de membrana como la enzima adenilato ciclasa o la
fosfolipasa C, que producirán un mensajero intracelular o segundo mensajero, ya que
se trata de una molecula que está dentro del citoplasma.

Como un ejemplo de la actividad de las proteínas G acopladas a AC, tenemos la

adrenalina en la celula muscular.

La adrenalina, hormona secretada por las glándulas suprarrenales o adrenales,

viajará por la sangre alcanzando el musculo. Allí se unirá a sus receptores beta-
adrenérgicos, que activarán proteína Gs que activará AC produciendo un aumento en
la concentración de AMPc. Este aumento activará la PKA que fosforila a la
fosforilasa kinasa que a su vez fosforila a la glucógeno fosforilasa. Entonces esta
enzima es capaz de separar moléculas de glucosa del glucógeno almacenado en le
musculo. La PKA actúa todavía sobre otra enzima, la glucógeno sintetasa, que es la
encargada de sintetizar el glucógeno. Al estar fosforilada, la enzima está inhibida y
no puede hacerlo. Asi, se contribuye a aumentar la glucosa disponible para la
glucólisis. Se almacena mucha energía en forma de ATP, disponible para un gran
consumo en poco tiempo.

En otras células, el aumento de AMPc y la consiguiente activación de PKA puede

llegar a activar la expresión de ciertos genes. Estos efectos se terminan por acción
de proteína fosfatasas que desfosforilan las proteínas que fueron fosforiladas.

Solo entre los receptores que responden a acetilcolina, podemos contar cinco
diferentes ligados a proteínas G además de tres o más variantes de receptores
colinérgicos ligados a un canal catiónico. Entre los receptores colinérgicos acoplados
a proteínas G, los hay acoplados a Gq es decir que activan la PLC. Como resultado de
la degradación de fosfatildilinositol por la PLC, se liberan inositoles polifosfatos
como IP3 y diacilglicerol.

El IP3 produce liberación de Ca2+ aumentando su concentración en el citosol. El Ca2+

es un mensajero para muchas señales diferentes. El diacilglicerol puede por un lado
activar la PKC y por otro, degradarse aún más, liberando ácido araquidónico que es
otro mensajero intracelular. Aunque también puede ser sustratos para la síntesis de
ciertas moléculas importantes: los eicosanoides, que son liberados al espacio
extracelular y actúan como secreciones paracrinas o incluso autocrinas, produciendo
variados efectos según el sitio.

Las proteína-kinasas fosforilan a determinadas proteínas, es decir que son

específicas y en general, hay dos tipos principales: las serina/treonina kinasas que
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fosforilan en esos residuos de aminoácidos y las tirosina-kinasas que fosforilan

residuos de tirosina.

La PKC es una serina/treonina cuyo sustrato (la proteína que fosforila) depende del
tipo celular. Está muy concentrada en el sistema nervioso, especialmente en el
cerebro donde fosforila canales iónicos. Su activación produce su translocación del
citosol a la membrana plasmática. También pueden llegar a inducir la expresión de
ciertos genes.

Receptores kinasas

El primer receptor descripto de un factor de crecimiento fue el receptor tirosina-

kinasa para el factor de crecimiento de la epidermis (EGF). Es una sola cadena
polipeptídica que atraviesa una vez la membrana plasmática. Cuando el ligando se une
al receptor estimula a las células a dividirse. Se activa su función enzimática de
kinasa y se autofosforila, a la vez que fosforila otras proteínas mediadoras
intracelulares. Inmediatamente el receptor formará un dímero que posibilitará la
fosforilación de uno de los monómeros por el otro. En esos residuos de tirosina
fosforilados, se unirán varias proteínas transductoras diferentes que será diferente
según los factores de crecimiento y los receptores involucrados en la señal, teniendo
como resultado diferentes respuestas, que pueden llegar a ser mensajes al nucleo
que disparen la expresión de ciertos genes, que llevarán a la diferenciación de la
celula o de otros que llevan a su proliferación o aun de algunos que disparen un
programa de muerte celular.

Entre las proteínas que se unen al complejo, Ras es una GTPasa pequeña monomérica
que interviene en varias cascadas de transducción de señales. Cuando está unida a
GDP está inactiva, y se activa al unirse al GTP. Una vez activada, conduce a la
inducción de la expresión de ciertos genes en el nucleo que terminan induciendo la
proliferación de la celula. Hay algunas formas de Ras que no se desactivan porque
permanecen unidas a GTP y no pueden degradarlo, son una mutación recesiva que da
una proteína que perdió su actividad de GTPasa, entonces las células que la poseen
proliferan todo el tiempo.
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Parte III – Las células y su entorno: matriz extracelular

En los animales el entorno de cada celula puede estar conformado por otras células
o bien por la matriz extracelular (ME). La ME es una suerte de relleno que ocupa el
espacio existente entre las células. Puede adaptarse a una notable diversidad de
funciones biológicas, las cuales no son solamente de tipo mecánico o estructural sino
que se extienden a la regulación de las formas y funciones de las células con las que
está en contacto, las que a su vez son las que la forman.

Composición

La síntesis de los componentes de la matriz extracelular está a cargo de los

fibroblastos y se expresa con una secreción local constituida por macromoléculas –
glucoproteínas- las que según su estructura y función pueden agruparse en tres
tipos: a) los proteoglucanos b) las fibroproteínas (colágeno, elastina) y c) las
proteínas de adhesión.

Proteoglucanos

Se encuentran entre las moléculas de mayor tamaño sintetizadas por los

vertebrados, se caracterizan por estar altamente hidratados, ya que retienen agua,
adoptando una conformación extendida (no plegada) que los lleva a ocupar un gran
volumen, por lo que en medio acuoso y aun en bajas concentraciones, producen
soluciones viscosas (liquido sinovial) o bien forman geles hidratados (como los
cartílagos).

Fibroproteínas

La superfamilia de los colágenos

Son glucoproteinas, proteínas fibrilares, son sintetizadas en los fibroblastos bajo la

forma de precursores de menor peso molecular y completan su ensamble y
orientación fuera de la célula.

Se han caracterizado 20 tipos distintos de colágenos, que presentan un rasgo

distintivo en común: la repetición de un triplete de aminoácidos (motivo)
característico (gli-X-Y) donde X es prolina (frecuentemente), e Y es hidroxiprolina
alanina o hidroxilisina; glicola invariablemente encabeza cada triplete de
aminoácidos. Si bien este motivo no es exclusivo de los colágenos, los componentes
de esta familia son carentes del aminoácido azufrado cisteína.
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Otro aspecto distintivo es la longevidad, pueden transcurrir meses o años hasta que
una fibra colágeno madura sea reemplazada por otra nueva. Cada colágeno está
compuesto por unidades repetitivas denominadas tropo colágeno, la cual está
constituida por tres cadenas polipeptídicas trenzadas entre sí.

Elastina

Es una clase de proteína insoluble en agua, presente en la ME de aquellos tejidos que,

bajo condiciones normales de funcionamiento, están sujetos repetidamente a ciclos
de tensión, deformación y recuperación.

Las fibras elásticas no resultan del simple ensamble de tropoelastina, pues se han
encontrado siempre junto a ellas unas fibrilinas que juegan un rol esencial en la
orientación y mantenimiento de la integridad de las redes de fibras elásticas.

Las fibrilinas tienen un alto contenido del aminoácido cisteína, por lo tanto puede
formar numerosos enlaces covalentes (puentes disulfuro) tanto para mantener su
estructura como para asociarse con elastina.

Las proteínas de adhesión

Son proteínas que forman estructuras que unen matriz con matriz y matriz con
célula. Ejemplos como la familia de las fibronectinas y la Laminina.

Transformaciones energéticas: fotosíntesis

En presencia de luz las plantas retienen el dióxido de carbono del aire y lo incorporan
a su cuerpo en forma de materia orgánica, y además producen oxigeno. Parte de la
masa de los vegetales proviene del agua que absorben del suelo.

Fotosíntesis

Es un proceso que utiliza la energía del Sol para sintetizar el alimento que permite
mantener el funcionamiento, crecer y reproducirse, no solo a las plantas, sino
también a casi todos los demás seres vivos del planeta. Durante la misma, se produce
oxígeno que es el gas que la mayoría de los organismos necesita para respirar.
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La obtención de alimento

Alimento: todo aquel compuesto orgánico que puede ser degradado por un ser vivo
para obtener la energía que necesita y que sirve como materia prima para sintetizar
los componentes de todas sus células y líquidos corporales.

Todos los animales toman su alimento del ambiente en el que se encuentran,

ingiriéndolo, degradándolo adecuadamente y distribuyéndolo a todas las células que
conforman su cuerpo. Esta tarea es llevada a cabo por el sistema digestivo que
degrada y absorbe el alimento, y por el sistema circulatorio que lo distribuye por
todo el cuerpo. Todos los organismos que se alimentan de otros organismos reciben
el nombre de heterótrofos.

Las plantas, al igual que las algas y muchas bacterias, producen su alimento a partir
de sustancias inorgánicas que toman del medio, fundamentalmente agua y dióxido de
carbono. Estas sustancias reciben el nombre nutrientes. No son alimento porque de
ellos no se obtiene energía. A estos organismos se los denomina autótrofos. La
síntesis de alimento a partir de dióxido de carbono y agua es un proceso anabólico
y es endergónico (solo puede ocurrir cuando hay energía disponible).

Los organismos autótrofos son capaces de sintetizar sus alimentos utilizando la

energía del Sol y por eso reciben el nombre de fotoautótrofos. La síntesis de
compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos, utilizando la energía
lumínica, recibe el nombre de fotosíntesis. Durante la misma se libera oxígeno.

La fotosíntesis ocurre en todas las células del cuerpo de bacterias fotosintéticas y

en las algas. En los vegetales, la fotosíntesis ocurre en las células de las hojas y de
los tallos jóvenes, de allí su color verde debido a la presencia de un pigmento
denominado clorofila, encargado de captar la energía de la luz y transferirla al
proceso de síntesis de alimento. En algunos casos las células fotosintetizadoras
pueden tener color rojo, marrón o amarillo pues poseen gran cantidad de otros
pigmentos.

La luz y la síntesis del alimento

Las características de la luz

Modelo ondulatorio: las ondas electromagnéticas viajan en forma de onda a una

velocidad de 300000 kilómetros por segundo. No todas las ondas son iguales ya que
difieren en su longitud de onda (distancia que existe entre dos picos de dos ondas
sucesivas. El sol emite una amplia gama de radiaciones electromagnéticas.
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La luz visible corresponde a las radiaciones electromagnéticas cuya longitud de onda

mide aproximadamente entre 400 y 800 nanómetros. Cuanto menor es la longitud de
onda de un

tipo de radiación, mayor es la energía que posee. Las radiaciones que desprenden
electrones de los átomos con los que chocan se denominan genéricamente radiaciones
ionizantes.

Las radiaciones de mayor longitud de onda que la luz visible solamente aumentan su
energía cinética, su velocidad. La mayor parte de la energía emitida por el Sol
corresponde a la luz y a los infrarrojos. Emite también una pequeña cantidad de
radiaciones ultravioletas que son absorbidas en la atmósfera por el ozono.

Cuando la luz pasa por un prisma óptico, las ondas que la conforman se separan y se
obtiene una gama continua de colores que van del rojo al violeta, pasando por el
naranja, amarillo, verde y azul.

Modelo corpuscular: la energía de la luz se transporta en paquetes de fotones.

Cuanto menor es la longitud de onda, mayor es la energía de los fotones.

La luz es absorbida por la clorofila

Todos los organismos fotosintéticos poseen clorofila que es capaz de atrapar la

energía de la luz necesaria para sintetizar compuestos orgánicos. La clorofila es una
porfirina semejante al grupo hemo. Su molecula lleva un ion de magnesio (Mg++), y
posee una cola hidrofóbica de carbonos e hidrógenos a través de la cual se ancla
firmemente a ciertas membranas biológicas.

La clorofila refleja ciertas ondas de la luz y absorbe otras. Las reflejadas

corresponden a las longitudes de onda de color verde y amarillo y absorbe
principalmente las radiaciones correspondientes a los colores azul y rojo.

Las moléculas de clorofila (que son anfipáticas), forman parte de membranas

biológicas. En los organismos fotosintéticos procariontes, la clorofila se encuentra
embebida en invaginaciones de la única membrana que poseen, es decir la membrana
plasmática. En los organismos eucariontes, la clorofila está asociada a las membranas
biológicas que se encuentran en el interior de organelas denominadas cloroplastos.

Los cloroplastos

Son organelas citoplasmáticas presentes en las células de las hojas y tallos jóvenes
de las plantas y en las células de las algas. Generalmente son discoides, ovoides o
esféricos aunque pueden ser espiralados o tener forma de copa. Las células de las
 Armando Tu Resumen

plantas superiores poseen entre 20 y 40 cloroplastos, mientras que en ciertas algas

existe un solo cloroplasto muy voluminoso.

Poseen tres tipos de membranas muy diferentes entre sí, que se ajustan al modelo
mosaico fluido.

Dos de las membranas se encuentran limitando al cloroplasto y la tercera se

encuentra en el interior. Las dos membranas limitantes no presentan plegamientos
ni poseen pigmentos fotosintéticos y están separadas entre sí por un espacio
intermembranoso muy estrecho.

La membrana externa es permeable y actúa a modo de filtro no especializada. La

interna es más selectiva y posee proteínas de transporte especializadas que regulan
el pasaje de sustancias. El espacio interno está ocupado por un gel fluido denominado
estroma, en el que hay muchas proteínas solubles, que poseen función enzimática.

Suspendidas en el estroma se encuentran las membranas tilacoidales. Forman sacos

aplanados o discos llamados tilacoides, que se superponen como si fueran pilas de
monedas y conforman estructuras llamadas granas. Los tilacoides y las granas están
unidas a través de laminillas o tilacoides intergrana. Dentro de los tilacoides existe
un espacio interior llamado espacio intratilacoidal.

Las membranas de los tilacoides son particularmente impermeables a los iones, lo

que resulta esencial para el proceso de fotosíntesis. En esas membranas están las
moléculas de clorofila. Además existen otras moléculas como ATPsintetasa, los
citocromos y la plastoquinona.

Muchos de los componentes de la membrana están organizados en complejos

sistemas macromoleculares denominados fotosistemas.

Los fotosistemas

Son complejos macromoleculares embebidos en las membranas de los tilacoides. Se

distinguen dos zonas: en el centro está el centro de reacción, que consiste en dos
moléculas de clorofila unidas a un complejo de proteínas. Allí comienza una serie de
complejos eventos físico-químicos que culminan en la síntesis de los compuestos
orgánicos. Rodeándolo, se encuentra el complejo antena, formado por centenares de
moléculas de clorofila y otros pigmentos fotosintéticos que son los que capturan la
energía luminosa de diferentes longitudes de onda y la transfieren al centro de
reacción.

Cuando las ondas luminosas inciden sobre el complejo antena, la energía que posee
cada fotón es transferida a una de las moléculas de pigmento, son muchas las
moléculas de pigmento que reciben energía. Al recibir la energía, uno de los
electrones de la molecula de pigmento salta de un orbital interno a uno externo, en
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esas condiciones, la molecula de pigmento está excitada, es decir que posee un nivel
elevado de energía. Luego, el electrón vuelve a su orbital original al mismo tiempo
que libera energía.

Esa energía liberada es transferida a una molecula de pigmento vecina, que queda
entonces en estado excitado. El proceso se repite y la energía se va transfiriendo
entre las distintas moléculas de pigmento del complejo antena, hasta llegar a las
moléculas de clorofila que se encuentran en el centro de reacción.

Al recibir la energía cedida por una molecula de pigmento de la antena, uno de los
electrones de la clorofila se desprende y se une a otro compuesto. Al perder un
electrón, la molecula de clorofila queda cargada positivamente. La molecula que
recibe el electrón es un aceptor de electrones. Ese primer aceptor se transforma
inmediatamente en un dador de electrones, porque cede un electrón a otra
sustancia.

El fotosistema I se caracteriza por poseer moléculas de clorofila que captan ondas

de 700 nm de longitud, presente en las bacterias verdes. El fotosistema II tiene
moléculas de clorofila que absorben ondas de 680 nm de longitud, presente en las
llamadas bacterias púrpuras.

Ambos están presentes en la membrana celular de las cianobacterias y los tilacoides

de los cloroplastos, donde están espacialmente separados. Los I se encuentran
principalmente en las membranas mas externas de las granas, y los II en las
membranas del interior de las granas.

Los cloroplastos se asemejan a bacterias fotosintéticas

En el interior de los cloroplastos, existe una molecula de ADN circular y n asociada

a proteínas, semejante al cromosoma que se encuentra en las bacterias. Esta se
replica como lo hace el cromosoma bacteriano. Además hay también ribosomas 70S
del tipo procarionte.

La mayor parte de las proteínas que forman el cloroplasto están codificadas en el

ADN nuclear, son elaboradas en los ribosomas libres de la matriz celular y luego
transportadas al interior del organoide. Alunas están codificadas en el ADN del
cloroplasto y sintetizadas por sus propios ribosomas.

Los cloroplastos se multiplican por fisión binaria como lo hacen las bacterias. Estos
no desaparecen en las sucesivas divisiones de las células fotosintéticas. Esto les
permite elevar el número de cloroplastos bajo ciertas condiciones ambientales.

Se sugiere que están emparentados con las cianobacterias, las únicas bacterias que
producen oxígeno durante la fotosíntesis. Además se parecen a los cloroplastos en
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el proceso de fotosíntesis ya que en ambos intervienen el fotosistema I y el

fotosistema II.

La fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso de óxido-reducción

6CO2 + 6H20 –-- LUZ ---> C6 (H20)6 + 6O2

Los átomos de carbono no solo se unen formando cadenas carbonadas, sino que
también se reducen, es decir ganan átomos de Hidrogeno. Como todo proceso de
reducción, la reducción del CO2 está acoplada con un proceso de oxidación.

La tendencia a ceder o tomar electrones se expresa a través de un parámetro

denominado potencial de oxido reducción (Eo). Cuanto más positivo es el potencial de
oxido reducción de una hemirreacción, mayor es su tendencia a ocurrir en el sentido
de la reducción. Los compuestos así son poderosos oxidantes, porque tienden a
reducirse, oxidando a otras sustancias. Cuanto más negativo es el Eo de una
hemirreacción, mayor es su tendencia a ocurrir en el sentido de la oxidación. Así, los
compuestos son poderosos reductores porque tienden a ceder electrones
oxidándose.

En ese pasaje espontáneo de electrones se libera energía. El pasaje de electrones

de un compuesto oxidante a uno reductor es un proceso que no ocurre
espontáneamente sino que requiere de aporte externo de energía.

La sustancia que se oxida en la fotosíntesis es el H20, perdiendo dos H+ y dos

electrones y liberando O2. La reducción del CO2 para formar glucosa y la oxidación
del O2 con la consiguiente formación de agua, son procesos que no ocurren
espontáneamente. Solo puede ocurrir si existe una fuente de energía que lo permita,
como la energía luminosa.

La fotosíntesis ocurre en dos etapas

Entre el estadio inicial y el estado final ocurre una progresión ordenada de

transformaciones químicas que se suelen dividir en dos etapas: una etapa que
depende de la luz (fotoquímica o luminosa) y otra que no depende directamente de
la luz (bioquímica u oscura).
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La etapa fotoquímica depende de la luz y se desarrolla en las granas de los

cloroplastos y en las familias de las cianobacterias. En esta etapa la energía de la luz
es aprovechada para formar ATP y para reducir un compuesto denominado NADP+
(ácido nicotín-adeníndinucleótido fosfato) que se convierte en NADPH + H+, los
electrones y protones provienen de la oxidación del H20. La energía que posibilita el
pasaje de electrones desde el H20 al NADP+ es la energía de la luz. En esta etapa,
también se forma O2.

La etapa bioquímica no depende de la luz pero para que ocurra son necesarios el ATP
y NADPH2 formados en la etapa anterior. En esta etapa las moléculas de CO2 que
se encuentran en los cloroplastos son reducidas y ensambladas con los electrones
aportados por el NADPH + H+, formándose asi las moléculas de hidratos de carbono.
Esta etapa ocurre en el estroma de los cloroplastos.

6 CO2 + 6 ATP + 6 NADPH + H+ → 6 ADP + 6 Pi + 6 NADP+ + hidrato de carbono La

etapa fotoquímica

Cuando la luz incide sobre los cloroplastos, las moléculas de pigmento de los
complejos antenas de ambos fotosistemas se excitan y transfieren su energía a las
moléculas de su respectivo centro de reacción: P700 o P680.

Las moléculas del centro de reacción del fotosistema I (P700) desprenden un

electrón que es transferido a una sustancia llamada ferredoxina, localizada en la
membrana del tilacoide, que transfiere luego el electrón al NADP+, situado en el
estroma. Al recibir dos electrones el NADP+ se reduce transformándose en NADPH
+ H+.

Las moléculas del centro de reacción del fotosistema II también pierden un electrón
cuando reciben energía de los pigmentos de su complejo antena. El electrón es
transferido a una cadena de aceptores de electrones que se encuentran embebidos
en la membrana del tilacoide. El primero es un compuesto denominado plastoquinona,
que al recibir el electrón se reduce, pero inmediatamente vuelve a oxidarse cuando
cede el electrón al segundo aceptor de la cadena, el complejo citocromo b6-F. El
último aceptor son los P700 del fotosistema I.

Así, los electrones pasan del fotosistema II al I. Las P700 recuperan los electrones
que habían perdido y pasan a estar en condiciones de ser excitadas nuevamente. Las
P680 quedan cargadas positivamente, recuperan los electrones que son cedidos por
las moléculas de H20.
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Este proceso es altamente endergónico y para que ocurran deben estar presentes
las clorofilas P680 energizadas por la luz y una enzima cuya actividad necesita del
ion manganeso. Bajo esas condiciones, las moléculas de agua se rompen
produciéndose la fotólisis del agua:

2 H20 → 4 H+ + 02 + 4 E-

Las P680 quedan así en condiciones de volver a ser excitadas por la energía
proveniente de los pigmentos de las antenas del fotosistema II.

La síntesis de ATP

El pasaje de electrones desde el Fotosistema II al I ocurre a favor de un gradiente

de potenciales de oxido reducción, de manera que a medida que los electrones fluyen
a través de la cadena se libera energía. Esta energía es aprovechada para sintetizar
ATP a partir de ADP y Pi. La síntesis de ATP ocurre del lado del estroma.

Modelo quimiosmótico

A medida que los electrones fluyen de un compuesto de potencial de oxido reducción

negativo a otro más positivo, la energía liberada se utiliza para bombear protones;
ese bombeo se hace a través de una membrana biológica esencialmente impermeable
a los protones.

Así, se crea una diferencia de pH y de potencial eléctrico a ambos lados de la misma,

es decir, una suerte de energía potencial. Los protones pueden fluir a través de la
membrana a través de canales de protones, que están formados por una proteína
integral de la membrana formada por varias subunidades con actividad de ATP
sintetasa.

La energía potencial acumulada en ese gradiente se transforma en energía química,

es decir que se sintetiza ATP a partir de ADP + Pi.

En el caso de los cloroplastos, junto con el traspaso de electrones entre los

fotosistemas, se produce un bombeo de protones hacia el interior de los tilacoides.
El espacio tilacoidal queda con un pH cercano a 4 mientras que el estroma tiene un
pH alrededor de 8. El interior de los tilacoides queda cargado más positivamente que
el estroma.
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La etapa bioquímica

Ocurre fundamentalmente en el estroma de los cloroplastos y en el citoplasma.

Consiste en la reducción del CO2 y en la posterior síntesis de hidratos de Carbono,
que se produce a través de una serie de reacciones químicas encadenadas en un ciclo
denominado ciclo de Calvin- Benson.

El CO2 se encuentra en el aire y llega al interior de las células de las hojas, más
precisamente al interior de los cloroplastos, por un proceso de difusión simple. Cada
molécula de CO2 se une o fija con un compuesto de cinco átomos de carbono
denominado ribulosa 1-5 difosfato por la acción de una enzima llamada ribulosa 1-
5 difosfato carboxilasa (Rubisco). Ésta, esa capaz de fijar tres moléculas de CO2
por segundo. De esa unión se forma un compuesto de seis átomos inestable, que se
escinde en dos moléculas de tres átomos de carbono: el ácido 3- fosfoglicérido.

Cada molécula de 3-fosfoglicérido es fosforilada con una molécula de ATP y reducida

gracias a los electrones aportados por una molécula de NADPH + H+,
transformándose así en una molécula de gliceraldehido-3-fosfato. Tanto el ATP que
interviene en el ciclo de Calvin como el NADPH + H+ se formaron en la etapa
fotoquímica.

Por cada 6 moléculas de CO2 fijadas, se producen 12 moléculas de gliceraldehido-3-

fosfato. Los átomos de 10 de esas moléculas se reordenan a través de complejos
procesos químicos y regeneran seis moléculas de ribulosa 1-5 difosfato. Este proceso
consume 6 moléculas de ATP.

Las dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato restantes se convierten en hidratos

de carbono. En algunos casos estas quedan en el estroma donde se unen formando
moléculas de glucosa, las que luego serán polimerizadas en forma de almidón, la
forma que las células vegetales acumulan glucosa. Cuando por falta de luz o caída de
las hojas, no ocurre la fotosíntesis, las plantas recurren a esa reserva.

En otros casos, las moléculas de gliceraldehido-3-fosfato son exportadas al

citoplasma, y luego serán utilizadas para obtener energía en el proceso de
respiración celular, o bien pueden transformarse en sacarosa, la forma en que los
hidratos de carbono sintetizados en las hojas son transportados al resto de las
células del vegetal que no fotosintetizan, como por ejemplo las raíces y los tallos.

En resumen

La etapa fotoquímica consiste en la captación de la energía luminosa por medio de

pigmentos que se oxidan liberando electrones activados que circulan por una cadena
de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana tilacoidal.
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El bombeo de protones se produce hacia el interior de los tilacoides. Así se posibilita

la síntesis de ATP. El transporte de electrones y la oxidación del agua hace posible
la obtención de NADPH+H+ un poderoso reductor. Como subproducto de esa etapa
se forma O2 que es liberado al medio ambiente.

La etapa bioquímica consiste en la fijación de moléculas de CO2, para luego

transformarse en hidratos de carbono.

La fotosíntesis es un proceso regulado

Entre los factores que afectan la fotosíntesis cabe mencionar la intensidad de la

luz, la temperatura y la concentración de CO2.

Se sabe que la enzima Rubisco puede unirse tanto al CO2 como al O2. Cuando la
concentración de CO2 es elevada, esa enzima une las moléculas de ese gas con las
moléculas de ribulosa 1-5 difosfato, desencadenando el ciclo de Calvin. Cuando su
concentración es baja, la Rubisco cataliza la unión de una molécula de ribulosa 1-5
difosfato con una molécula de O2. El compuesto asi formado se escinde en un
compuesto de dos átomos de carbono (acido glioxilico) y una molécula de tres átomos
de carbono (acido fosfoglicérido).

Este acido es transferido a la mitocondria, donde es transformado en dos moléculas

de CO2. Este proceso se conoce como fotorrespiración, porque ocurre en presencia
de luz y porque durante su transcurso, la planta absorbe O2 y libera CO2. Cuanto
mayor es la intensidad de la fotorrespiración, menos es la síntesis de hidratos de
carbono. La intensidad de la misma aumenta bajos climas cálidos y secos, cuando las
plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua, y asi no puede ingresar
el CO2 del aire.

La enzima Rubisco también es activada por NADPH + H+ e inhibida por el acido

fosfoglicérido.

Transformaciones energéticas: respiración celular

La energía es necesaria para mantener la estructura organizada del cuerpo, para
realizar distintos trabajos como desplazarse en búsqueda de alimento y de pareja,
ingerir y digerir el alimento y adaptarse a los cambios ambientales. Se necesita
energía para crecer.
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Aceptando que la energía no se crea ni se destruye, ésta proviene de la energía de

los enlaces químicos de la celulosa y la lignina, compuestos orgánicos característicos
de los vegetales. Al romperse las uniones la energía potencial contenida en ellos se
libera en forma de energía luminosa y energía calórica.

La degradación de un compuesto orgánico produciendo dióxido de carbono y agua y

liberando energía recibe el nombre de combustión, la cual solo ocurre en presencia
del oxigeno.

El alimento y la energía en los seres vivos

La energía que posibilita la vida proviene de la combustión de las moléculas de

alimento, proceso denominado respiración celular, el cual ocurre en el interior de
cada célula. En las células eucariontes, se produce en las mitocondrias. Durante la
respiración celular el alimento se “combustiona” produciendo CO2 y H2O, el cual es
un proceso catabólico y exergónico.

La respiración celular es un proceso ordenado y regulado, catalizado por enzimas, en

el que la energía se libera en etapas. Durante el mismo, no se libera luz. Parte de la
energía contenida en el alimento es transformada en forma de calor y el resto
(aprox. 40%) es captada y utilizada para formar ATP a partir de ADP + Pi.

La molécula de ATP contiene más energía que la molécula ADP, energía contenida
entre el segundo y tercer fósforo.

En los animales existen sistemas de órganos que incorporan el alimento del medio
externo y lo distribuyen a cada una de las células. El sistema digestivo es el
encargado de digerirlo, el circulatorio lo distribuye. El respiratorio se encarga de
tomar oxigeno del aire e incorporarlo al cuerpo, y el circulatorio lo distribuye. En las
plantas, el alimento se distribuye a través de un tejido denominado floema.

Las mitocondrias

El proceso de respiración celular ocurre en las mitocondrias, organelas

citoplasmáticas rodeadas por membranas. La forma de la mitocondria es variable y
depende tanto del tipo celular como asi también del estado funcional, por lo general
son filamentosas o granulosas, aunque a veces se las ve como vesículas o bastones.

En general, se encuentran localizadas en regiones de las células donde la demanda

energética es mayor, en algunas células están fijas como en los espermatozoides, las
células musculares y las células grasas. En las neuronas son especialmente numerosas
en los terminales del axón desde donde se secretan los neurotransmisores.
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A medida que las células crecen, las mitocondrias aumentan de tamaño y se

multiplican de manera semejante a como lo hacen las bacterias. Cuando las células se
dividen, las mitocondrias se distribuyen en cantidades aproximadamente iguales
entre las células hijas. La cantidad de mitocondrias está relacionada con el tipo de
celula y con sus requerimientos energéticos.

Las mitocondrias tienen ADN y toda la maquinaria necesaria para sintetizar

proteínas. Sin embargo, la mayoría de las proteínas mitocondriales están codificadas
en el ADN nuclear y se sintetizan en ribosomas que se encuentran en el citoplasma.

Poseen dos membranas que difieren en su composición química y propiedades: la

membrana externa y la membrana interna. Están casi paralelas, pero la interna posee
numerosos plegamientos (crestas) que aumentan considerablemente la superficie de
la misma. Entre las dos membranas queda definido el espacio intermembrana. En el
centro de la organela y limitado por las crestas mitocontriales, está la matriz
mitocondrial, una cámara continua.

La membrana externa posee una proporción de lípidos mayor que la membrana

interna. Hay mayor concentración de colesterol y fosfatidilnositol. Es libremente
permeable a los electrolitos, agua, sacarosa y moléculas de hasta 10000 Dalton.

La membrana interna tiene una mayor proporción de proteínas que de lípidos. Es muy
poco permeable a iones y a protones. Entre las proteínas que componen esta
membrana se encuentran los distintos aceptores (Citocromos) que intervienen en el
transporte de electrones. En su cara interna encontramos algunas partículas
proteicas llamadas partículas elementales o F1, asociadas con la síntesis de ATP.

La matriz mitocondrial es un gel denso con alta concentración de proteínas solubles

que participan en el proceso de respiración celular y en la oxidación de ácidos grasos.
También allí hay ribosomas del tipo procarionte y ADN circular.

La respiración celular

La respiración celular es un proceso de óxido reducción

Es un proceso por el cual las moléculas orgánicas, especialmente glucosa, son

degradadas a CO2 y H2O en presencia de O2.

C6H2O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 12 H2O + ENERGÍA

Todo el proceso se divide en tres etapas. La primera, glicólisis, ocurre en el

citoplasma y consiste en la ruptura de la molécula de glucosa en dos moléculas de 3
átomos de carbono. La segunda ocurre en la matriz mitocondrial, y se llama ciclo de
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Krebs (o del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos). La tercera es la cadena

respiratoria que ocurre en la membrana mitocondrial interna. Además de la cadena
se produce la fosforilación oxidativa, es decir la síntesis de ATP.

La glucólisis

Es la ruptura del “azúcar”. Un proceso catabólico constituido por nueve pasos

enzimáticos en los cuales, una molécula de glucosa es oxidada hasta dos moléculas
de ácido pirúvico o pirúvico (3 carbonos), cada paso es catalizado por una enzima
diferente, las nueve enzimas están en el citoplasma celular.

El proceso es exergónico; parte de la energía es liberada en forma de calor mientras

que otra parte es utilizada para la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Finalmente
se obtienen más moléculas de ATP que las que se utilizan para iniciar el proceso.

Los electrones y protones que se producen durante esta primera oxidación de la

glucosa pasan a reducir un compuesto denominado ácido nicotínadeníndinucleótido
(NAD+), cuya forma reducida es NADH+H+. El NAD+ es una coenzima de las enzimas
deshidrogenasas: los electrones liberados en la oxidación de la glucosa son
transferidos al NAD+ quien en una etapa posterior los cede al O2.

El ciclo de Krebs

El ácido pirúvico formado durante la glucólisis entra a la mitocondria atravesando

libremente la membrana externa y también, por un mecanismo de simporte con
protones, la membrana interna. Allí, las moléculas de pirúvico sufren una
decarboxilación oxidativa en la que interviene una enzima que tiene varios
cofactores, uno de los cuales es la Coenzima A. El acido pirúvico se transforma en
una molécula de acetilo (2 carbonos) activado, se desprende una molécula de CO2 y
se reduce una molécula de NAD+.

Los acetilos se incorporan al ciclo de Krebs, que consiste en una serie de reacciones
químicas al final de las cuales se regenera el compuesto inicial. Éste es un compuesto
de 4 carbonos llamado ácido oxalacético.

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

Las moléculas de NADH+ H+ se oxidan cediendo sus electrones y protones a una

serie de aceptores que se encuentran embebidos en las crestas de la membrana
mitocondrial interna. Estos aceptores son secuencialmente: el complejo NADH
deshidrogenasa, la ubiquinona, el complejo citocromo b-c1, el citocromo c y el
complejo citocromo oxidasa.
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Cuando el NADH+ H+ cede sus electrones al complejo NADH deshidrogenasa, vuelve

a su estado oxidado, mientras que el complejo se reduce. Luego, éste se oxida al
ceder su s electrones al segundo aceptor de la cadena. Así, los electrones van
pasando de un aceptor a otro hasta llegar al O2 quien se reduce y junto a los H+ del
medio se convierte en H2O.

Este proceso libera energía que se utiliza para formar ATP a partir de ADP + Pi.

El modelo quimiosmótico

La energía liberada durante el pasaje de electrones a través de la cadena de

aceptores es utilizada para bombear protones hacia uno de los lados de una
membrana esencialmente impermeable a ellos.

A medida que los electrones fluyen desde el complejo NADH deshidrogenasa hacia
el O2, se produce un bombeo activo de protones hacia el espacio intermembrana, lo
que genera un gradiente electroquímico. Los protones acumulados pueden fluir hacia
el interior de la mitocondria a través del complejo ATP sintetasa, una proteína
integral de la membrana interna que cumple la función de canal de protones y que
además tiene actividad enzimática de ATP sintetasa. A medida que los protones
fluyen, la energía acumulada en el gradiente electroquímico se transforma en energía
química, es decir que se sintetiza ATP.

Por cada par de electrones transferidos desde el NADH+H+ hasta el O2 se producen

alrededor de 3 moléculas de ATP.

Balance energético de la respiración celular

Este proceso es muy eficiente ya que del 100% de la energía de las moléculas de
alimento, el 40% queda atrapado en moléculas de ATP y en el gradiente de protones
a través de la membrana mitocondrial que facilita el transporte de sustancias a
través de la misma. El resto de la energía es energía calórica, que contribuye a
aumentar de temperatura en el interior de la célula y en sus alrededores, importante
para la actividad enzimática. La energía de una molécula de glucosa alcanza para
producir 38 ATPs.
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El ciclo de Krebs como nudo del metabolismo celular

Además de ser el camino a través del cual se oxidan los monosacáridos, los
aminoácidos y los ácidos grasos para obtener energía, también es una ruta de síntesis
de compuestos. Los otros aminoácidos y todas las bases nitrogenadas pueden
sintetizarse también a partir de los intermediarios de Krebs. Los ácidos grasos se
oxidan completamente en el ciclo de Krebs.

Al no poder sintetizar algunos aminoácidos y ácidos grasos, debemos incorporarlos

obligatoriamente en la dieta: son los aminoácidos y ácidos grasos esenciales.

La obtención de energía en ausencia de oxigeno

En ausencia de oxígeno, hay muchos microorganismos actuales que son capaces de re

oxidar el NADH+H+ reduciendo las moléculas de pirúvico formada en la glucolisis,
procesos que reciben el nombre de fermentación.

Una de ellas es la fermentación láctica cuyo producto final es el ácido láctico. Ocurre
en bacterias y algunas células animales, cuando la disponibilidad de oxígeno es
escasa. También ocurre en células musculares y en glóbulos rojos.

Otra fermentación es alcohólica, cuyo producto final es alcohol etílico y ocurre

fundamentalmente en algunos hongos.

Núcleo celular
El nucleo tiene tres funciones primarias, relacionadas con su contenido de ADN:

1. Almacenar la información genética en el ADN.

2. Recuperar la información almacenada en el ADN en la forma de ARN.

3. Ejecutar, dirigir y regular las actividades citoplasmáticas, a través del producto

de la expresión de los genes: las proteínas.
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Allí se localizan los procesos a través de los cuales se llevan a cabo dichas funciones:

1. La duplicación del ADN y su ensamblado con proteínas (histonas) para formar la

cromatina.

2. La transcripción de los genes a ARN y el procesamiento de estos a sus formas

maduras, muchas de las cuales son transportadas al citoplasma para su traducción.

3. La regulación de la expresión genética.

Estructura del núcleo

Está rodeado por la envoltura nuclear, una doble membrana interrumpida por poros
nucleares, que actúan como una compuerta selectiva a través de la cual ciertas
proteínas ingresan desde el citoplasma y permiten la salida de los distintos ARN y
sus proteínas asociadas.

La envoltura nuclear es sostenida por una red de filamentos intermedios

dependientes del citoesqueleto, mientras que la lámina nuclear provee soporte
interno.

También tiene nucleoplasma, en el cual están disueltos sus solutos y un esqueleto

filamentoso, la matriz nuclear, el cual provee soporte a los cromosomas y a los
grandes complejos proteicos que intervienen en la respiración y transcripción del
ADN.

Los cromosomas aparecen ocupando lugares específicos. Los genes que codifican
productos relacionados pueden estar ubicados próximos en el nucleo interfásico. El
nucléolo es el lugar donde se sintetizan, procesan y ensamblan los ARNr.

En el núcleo, los genes transcripcionalmente activos tienden a estar separados de

los inactivos. Los activos en el centro y los silentes confinados próximos a la
envoltura nuclear. Tan pronto como las células entran en mitosis o meiosis, los
fragmentos de la matriz nuclear dirigen la condensación de los cromosomas,
constituyéndose en la parte central de los mismos.

La envoltura nuclear

Formada por dos membranas concéntricas interrumpidas por poros nucleares y por
la lámina nuclear. Las membranas delimitan el espacio o cisterna perinuclear.

La membrana externa en contacto con el citoplasma, tiene ribosomas adheridos,

que sintetizan las proteínas que se vuelcan al espacio perinuclear, que se continua
con el RER. La membrana interna posee proteínas integrales que le son propias, que
se unen a la lámina nuclear y a los cromosomas.
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La lámina nuclear está formada por proteínas del tipo de los filamentos intermedios,
polímeros de lámina o laminina nuclear. Ellas se unen a las proteínas integrales de
membrana. La fosforilación de las láminas provoca el desensamble de la lámina
nuclear causando la ruptura de la envoltura al inicio de la división celular.

La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Participa

también en la determinación de la organización tridimensional del núcleo interfásico.

La organización de la envoltura es indispensable para el crecimiento posterior y el

mantenimiento de su integridad. Las láminas se incorporan luego de que la cisterna
perinuclear rodea al ADN y se inicia el transporte entre el núcleo y el citoplasma.

La envoltura nuclear es un derivado del sistema de endomembranas, que permitió que

los eucariontes aislaran los procesos genéticos principales, como la autoduplicación
del ADN o la síntesis del ARN.

Complejos de Poro Nuclear (CPN)

Son estructuras discoidales cuyo número es variable, incrementándose a medida que

aumenta la actividad celular. Cada CPN es una estructura macromolecular compleja
constituida por un gran número de proteínas de disposición octamérica. Está
formado por:

· Ocho columnas proteicas, que forman las paredes laterales del poro.

· Un anillo externo, formado por ocho unidades proteicas.

· Un anillo interno, también con estructura octamérica.

· Proteínas de anclaje que fijan cada columna al espacio perinuclear.

· Proteínas radiales que se proyectan desde las columnas hacia la luz del poro, a
manera de diafragma

· Proteínas fibrilares fijas al anillo interno y externo. En la cara nuclear convergen

para formar una canastilla o cesta. A lo largo de estas fibrillas se ubican
nucleoporinas que intervienen en el transporte de sustancias a través del poro. ·
Un poro central o abertura.
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La luz de los CPN suele presentarse obturada por las proteínas que circulan a través
del poro, como por las cariotransportinas (Kap) que actúan como eficientes
transportadores en el tráfico núcleo/citoplasma.

Los CPN presentan uno o varios canales acuosos a través de los cuales las pequeñas
moléculas solubles en agua difunden (transporte no regulado). Las moléculas de
mayor peso molecular son transportadas en forma activa, por lo que requieren
energía y moléculas transportadoras.

Se importan dentro del núcleo:

· Las proteínas sintetizadas en el citoplasma necesarias para ensamblar los

ribosomas. · Los factores de transcripción requeridos en la activación o inactivación
de los genes. · Los factores de empalme necesarios en el proceso de maduración de
los ribosomas.

Se exportan fuera del núcleo:

· Las subunidades ribosomales

· ARNm

· ARN de transferencia
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· Factores de transcripción que son devueltos al citoplasma para ser reutilizados.

Las proteínas nucleares son transportadas a través del poro manteniendo su

conformación plegada, por el contrario, las proteínas que no se localizarán en el
núcleo se despliegan durante el transporte.

Las CPN constituyen una barrera selectiva entre el núcleo y el citoplasma. Estos
complejos constituyen la principal vía de comunicación entre el compartimiento
nuclear y citoplasmático de la célula ante el pesado tráfico molecular. Las proteínas
de gran tamaño deben poseer una etiqueta para ingresar por el canal central y
contienen la señal de localización nuclear (NSL).

Tampoco los ARN pueden salir de núcleo por sí mismos, lo hacen a través del CPN
con una proteína especial que posee una señal nuclear de exportación (NES). Ambas
NSL y NES consisten en una secuencia corta de aminoácidos.

Las proyecciones filamentosas desde la cara citosólica del complejo pueden enlazar
proteínas. Los filamentos citosólicos, el poro central y la canasta nuclear se
proyectan dentro del compartimiento nuclear. Se cree que la canasta puede ser un
área importante de paso para la preparación de las ribonucleoproteínas (RNP) antes
de ser exportadas.

Las moléculas de mayor tamaño requieren de una proteína “transbordadora” o

cariotransportina, su familia está integrada por importinas y exportinas.

Las importinas son heterodímeros (dos subunidades), la subunidad-a se une a la NSL

de la proteína nuclear permitiendo la unión con la subunidad-b. Esta unión origina una
“importina funcional” que lleva unida a la proteína nuclear a ser transportada.

El complejo importina funcional se pone en contacto con los filamentos citosólicos,

donde guiado por las nucleoporinas, llega al poro central. La translocación de
complejo importina/carga es regulada por la GTPasa Ran, que se une a la subunidad
b de la importina. Esta b-importina es la encargada de interactuar con el poro
provocando su dilatación y posibilitando el ingreso de la proteína nuclear. La
translocación de proteínas es un proceso activo. Cuando el complejo penetra al
interior del núcleo, las subunidades de importina se separan y la carga es liberada.
La disociación de las subunidades causa entonces un nuevo cambio en su forma,
dejando al descubierto la NES de cada subunidad. Otras proteínas en el poro central
reconocen la NES y retornan las subunidades al citoplasma.
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Exportación de ARN

Los ARN maduros se asocian a proteínas, las cuales actúan como transbordadores
permitiendo el pasaje de ARN al citoplasma. Los ARNm maduros que presentan la
poli A se asocian con varias proteínas, formando ribonucleoproteína (RNP), las cuales
se mueven linealmente a través de la canasta nuclear. Al igual que las importinas, las
RNP son recicladas hacia el núcleo. En el citoplasma, las CRBP reemplazan a las RNP
para guiar a los ARNs a sus destinos citosólicos correctos.

Cromosomas y Cromatina

El núcleo contiene los cromosomas de la célula. Cada cromosoma consiste en una

molécula única de ADN con una cantidad equivalente de proteínas. Colectivamente,
el ADN con sus proteínas asociadas se denomina cromatina. La mayor parte de las
proteínas de la cromatina consisten en copias múltiples de cinco clases de histonas.
La cromatina también contiene pequeñas cantidades de una amplia variedad de
proteínas no histónicas y RNP. La mayoría de ellas son factores de transcripción,
siendo su asociación con el ADN pasajera. Estos factores regulan que parte del ADN
será transcripta en ARN.
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Niveles de organización de la cromatina

Existen dos tipos de cromatina. La eucromatina o cromatina laxa, de localización

central, y la heterocromatina o cromatina densa, en la periferia del núcleo. La
heterocromatina representa aproximadamente el 10% del total de cromatina y es
considerada transcripcionalmente inactiva.

La eucromatina se encontraría al menos en dos estados, la eucromatina accesible,

que representa alrededor del 10%, donde se encuentran los genes que se están
transcribiendo y la eucromatina poco accesible, más condensada (pero menos que la
heterocromatina), donde están los genes que la célula no está transcribiendo. El
empaquetamiento de la cromatina permite confinar al ADN dentro del núcleo y
también lo protege del ataque de las nucleasas.

Los nucleosomas están formados por un centro o "core" de histonas. Dicho centro
posee dos copias de cada una de las siguientes histonas: H2A; H2B; H3 y H4.

Alrededor del centro de histonas, 146 pares de bases del ADN se enrollan en dos
vueltas. Alrededor de 60 pares de bases de ADN unen un nucleosoma con el próximo
(ADN espaciador). La quinta histona, la H1, conecta a los nucleosomas y actúa como
una banda de goma, manteniéndolos juntos dentro de una misma cuerda enrollada.
Esta estructura se conoce como fibra de 10nm, siendo el primer grado del
empaquetamiento de la cromatina.
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Los nucleosomas se organizan, a su vez, en fibras de 30nm (solenoide), girando a

manera de resorte alrededor de un eje virtual. Esta estructura es mantenida por la
interacción de las H1 de nucleosomas cercanos.

En el siguiente nivel de empaquetamiento, las fibras de 30 nm se organizan en una

serie de bucles o asas superenrolladas. Estos bucles se estabilizan gracias a la
interacción con las proteínas de la matriz nuclear o andamiaje nuclear (“scaffold”).

Durante la profase, los cromosomas aparecen en forma más condensada, alcanzando

la cromatina su mayor nivel de condensación en metafase. La organización de los
cromosomas envuelve la fosforilación de la H1 y otras proteínas, lo cual causa el
plegamiento y empaquetamiento aún más compacto de la cromatina. El andamiaje o
matriz nuclear se convierte en el centro de la estructura del cromosoma, y como la
compactación continúa, éste se pliega modo de acordeón.
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El grado de condensación de los dominios de cromatina se mantiene principalmente

debido a la asociación con la matriz nuclear y a proteínas asociadas como la
topoisomerasa II o girasa, encargada de controlar el grado de superenrrollamiento
del ADN. La unión entre la cromatina y la matriz se da a nivel de zonas altamente
conservadas, denominadas secuencias SAR o MAR.

Con coloraciones especiales los cromosomas, revelan diferencias estructurales de

importancia funcional. Las bandas oscuras consisten en cromatina altamente
condensada, mientras que las bandas claras se corresponden con cromatina más laxa.

El examen de la cromatina en bandas claras y oscuras revela que ambos tipos de

cromatina están acomodados en bucles de distintos tamaños y que a su vez se
proyectan desde el andamiaje plegado. El andamiaje está muy plegado en la
heterocromatina, y es más lineal en las bandas de eucromatina, formando bucles más
amplios. Las histonas de la eucromatina están fuertemente acetiladas. Estos cambios
afectarían el grado de empaquetamiento de la eucromatina, haciéndola más accesible
para la transcripción de sus genes.
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Las características de la hetero y eucromatina son:

TIPO DE ESTADO CAMBIO TIPO DE REPLICACIÓN

CROMATINA FÍSICO QUÍMICO GENES
eucromatina laxa acetilada activos Fase s
temprana
heterocromatina condensada metilada silentes Fase s tardía

El cromosoma eucariota

Cada cromosoma eucariota consiste en una molécula simple de ADN de alrededor de

150 millones de pares de nucleótidos. La molécula de ADN en el cromosoma eucariota
es lineal, por lo tanto posee dos extremos (en contraste con el cromosoma bacteriano
que es circular).

La molécula de ADN de un cromosoma típico eucariota contiene:

· Un conjunto lineal de genes que codifican para ARN y proteínas interrumpido por
· Muchas secuencias de ADN no codificante.

El ADN no codificante incluye:

· Secuencias de aproximadamente 170 nucleótidos de ADN satélite, repetidas miles

de veces, que corresponden al centrómero.

· Secuencias repetitivas en los extremos del cromosoma llamadas telómeros.

· Múltiples secuencias señalizadoras altamente conservadas, denominadas origen de

replicación (ORI), necesarias para que se realice la duplicación del ADN en un tiempo
breve.
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El centrómero es una constricción primaria localizada centralmente o hacia los

extremos de cada cromosoma. El ADN centromérico es altamente repetitivo y se
encuentra siempre condensado siendo parte de la heterocromatina.

Los telómeros son cruciales en la vida de la célula. Ellos son necesarios para la
duplicación completa del cromosoma, los protegen de las nucleasas, evitan que los
extremos del cromosoma se fusionen entre sí y facilitan la interacción del
cromosoma con la envoltura nuclear.

Los telómeros de las células humanas contienen la secuencia 5'TTAGGG3, que se

repite aproximadamente 2000 veces.

5 '... ..TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG TTAGGG. ................... 3 '

3 '... ..AATCCC AATCCC AATCCC AATCCC A. ............... 5 '

La cadena rica en guanosina corre en dirección 5' a 3', extendiéndose 12 a 15

nucleótidos más allá de la cadena rica en citosina, formando un apéndice en una de
las cadenas en cada extremo del cromosoma. Este desnivel se mantiene de
generación en generación por medio de una enzima especial, la telomerasa, que
agrega nuevas unidades al extremo 3' de la cadena rica en guanosina.

La telomerasa es una ribonucleoproteína, la cual provee un molde de AAUCCC que

guía la inserción de la secuencia TTAGGG. Entonces la telomerasa es una
retrotranscriptasa, sintetiza ADN a partir de un molde de ARN. Las células con
telomerasa activa pueden compensar el acortamiento de los telómeros durante la
duplicación del ADN.

La telomerasa activa se encuentra solamente en:

· Las células de la línea germinal, incluyendo células troncales embrionarias

· Eucariotas unicelulares

· Células cancerosas
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Los cromosomas se diferencian por la ubicación del centrómero

Antes de que una célula se divida, cada cromosoma se duplica (durante la fase S del
ciclo celular). Al inicio de la división celular, los cromosomas duplicados se condensan
en estructuras que pueden teñirse con facilidad.

A primera vista, los cromosomas duplicados se mantienen juntos por el centrómero.

Mientras están juntos, es común llamar a cada parte del cromosoma duplicado,
cromátida hermana. Esto no debe confundirnos, cada una de las "cromátidas
hermanas" es un cromosoma completo. El cinetocoro es una estructura proteica
discoidal que forma parte del centrómero y ayuda a separar las cromátidas
hermanas. Es el sitio de unión con los microtúbulos del huso, que contienen los
motores de dineína que tiran a los cromosomas en la anafase. Además proveen una
plataforma para ensamblar y movilizar las proteínas que construyen el huso.

La posición del centrómero, determina el largo de los brazos del cromosoma; en base
a esto se puede clasificar a los cromosomas en:

· Metacéntricos: el centrómero en posición central determina brazos de igual

longitud · Submetacéntricos: un par de brazos es más corto que el otro, pues el
centrómero se encuentra alejado del centro.

· Acrocéntricos: el centrómero se halla próximo a uno de los extremos, por lo tanto

uno de los brazos es casi inexistente. Poseen una masa de cromatina llamada satélite,
en el extremo del brazo corto. El satélite se halla aislado del resto del cromosoma
por la constricción secundaria. El más corto de los dos brazos del cromosoma se
llama p; el más largo es el brazo q.
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Cariotipo

Todas las especies tienen un número característico de pares de cromosomas

homólogos llamado número diploide (2n). El número diploide del hombre es 46.

El cariotipo es una representación gráfica o fotográfica de los cromosomas

presentes en el núcleo de una sola célula somática de un individuo. Cada miembro del
par de cromosomas homólogos proviene de cada uno de los padres del individuo cuyas
células examinamos.

El cariotipo de la mujer contiene 23 pares de cromosomas homólogos, 22 pares son

autosomas y el par restante, cromosomas sexuales, ambos " X". El cariotipo del
hombre contiene los mismos 22 pares de autosomas y 1 par de cromosomas sexuales,
un cromosoma sexual "X" y un cromosoma sexual "Y" (un gen en el cromosoma Y
designado SRY es el que pone en marcha el desarrollo de un varón, por lo tanto
determina el sexo).

El análisis del cariotipo involucra la comparación de cromosomas por su longitud, la

ubicación de los centrómeros y la ubicación y los tamaños de las bandas G.

El nucléolo

En el nucléolo tiene lugar la formación de subunidades ribosómicas, la síntesis y

procesamiento de ARNr y actualmente se considera que desempeña un importante
papel en la regulación del ciclo celular. El nucléolo es un aglomerado de fibras de
cromatina de distintos cromosomas.

En el hombre, los pares 13,14, 15, 21 y 22, aportan sectores de cromatina que forman
el nucléolo. Todos estos cromosomas son acrocéntricos y presentan constricciones
secundarias denominadas organizadores nucleolares (NOR), donde están los genes
que codifican ARNr.

El nucléolo aparece como una estructura simple carente de componente membranoso,

en la que diferenciamos dos regiones:

· Una zona fibrilar central, formada por ADN ribosómico y ARNr naciente.

· Un zona granular periférica donde los gránulos están formados por las subunidades
ribosómicas en proceso de ensamblado (Fig. 10.20).

Los nucléolos, al igual que la envoltura nuclear desaparecen en la mitosis y se

reorganizan alrededor de los segmentos de ADNr, que como su nombre lo indica,
codifica ARNr. Siendo el ARNr el más abundante dentro de los tipos de ARN, existen
múltiples copias del gen que lo codifica.
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El tamaño del nucleólo varía entre células y en la misma célula según su actividad,
pues si bien la velocidad de transcripción puede acelerarse, el ensamblado de las
subunidades ribosomales requiere de un tiempo más o menos constante; es por ello
que en los nucléolos grandes observamos mayor proporción de componente granular.

La continuidad de la vida: división celular

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La división celular es un fenómeno complejo por el que los materiales celulares se

dividen en partes iguales entre las dos células hijas. En una serie de pasos que en
conjunto se llaman MITOSIS se asigna a cada célula hija un juego completo de
cromosomas. Hacia el final de este proceso, se produce la división del citoplasma
(citocinesis) y las dos células hijas se separan, de modo que cada una no sólo contiene
un complemento cromosómico completo, sino también más o menos la mitad del
citoplasma y de los organoides de la célula madre.

En los organismos unicelulares, la MITOSIS es el modo de reproducción asexual. En

los organismos multicelulares, es el medio por el cual el organismo crece a partir de
una sola célula y también por el que los tejidos lesionados se reponen y reparan.

El mecanismo mitótico

El mecanismo de la mitosis es semejante en todas las células eucariontes, aún cuando

existen diferencias entre células animales y vegetales.

La serie de fenómenos que constituyen el ciclo mitótico comienza al finalizar el

período G2 de la interfase y termina al iniciarse el período G1 de una nueva
interfase. Las principales fases de la mitosis son: Profase (de mayor duración),
Metafase, Anafase y Telofase.

Cuando una célula está en interfase, el material cromosómico está disperso y se

observan como finos cordones. Al iniciarse la mitosis, la cromatina se arrolla
lentamente y se condensa en forma compacta. Esta condensación sería necesaria
para los complejos movimientos y separación de los cromosomas durante la mitosis.
Cuando los cromosomas condensados se tornan visibles, cada uno consiste en dos
réplicas llamadas cromátidas unidas entre sí por el centrómero. Dentro de éste hay
estructuras proteicas, los cinetocoros.
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Etapas de la Mitosis

PROFASE

Al comienzo de la profase la cromatina empieza a condensarse visualizándose los

cromosomas individuales. Cada cromosoma consta de dos cromátidas duplicadas
conectadas a nivel del centrómero. Al mismo tiempo, la célula adopta una forma
esferoidal.

Por fuera de la envoltura nuclear, se encuentran dos pares de centríolos. Cada par
consiste en un centríolo maduro y un centríolo recién formado que se ubica
perpendicularmente al primero. Los pares de centríolos comienzan a separarse, un
par migra hacia el polo apical o superior de la célula y el otro lo hace hacia el polo
basal o inferior. A medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema
de microtúbulos que constituyen el huso acromático o huso mitótico. Rodeando a
cada par de centríolos, aparecen unas fibras adicionales conocidas como ásteres,
que irradian hacia fuera de los centríolos. Otro cambio es la reducción de los
nucléolos, que finalmente se fragmentan y aparecen desintegrados en el
nucleoplasma.

La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los cromosomas. Al

final de la profase, la envoltura nuclear desaparece, los cromosomas se han
condensado por completo y ya no están separados del citoplasma.

Al término de esta fase, el aparato mitótico está totalmente organizado.

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El APARATO MITÓTICO

El aparato mitótico comprende el huso y los ásteres que rodean a los centríolos. El
áster aparece como un grupo de microtúbulos radiales que convergen hacia el
centríolo, alrededor del cual se observa una zona clara llamada centrosoma.

Las fibras del huso se clasifican en tres tipos: continuas (polares), que se extienden
de polo a polo de la célula; cromosómicas (cinetocóricas), que unen a los cromosomas
a los polos; e interzonales, que se observan en anafase y telofase entre los
cromosomas hijos.

Los centríolos, el huso y los cinetocoros presentan tubulina. Los cinetocoros son los
sitios donde se implantan los microtúbulos en los cromosomas y actúan en el armado
de los microtúbulos.

METAFASE

Algunas veces se denomina prometafase a la transición entre la profase y la

metafase. Se trata de un período muy corto durante el cual se termina de
desintegrar la envoltura nuclear y se acaba de armar el aparato mitótico.

En la metafase, los cromosomas unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros
sufren movimientos oscilatorios hasta que se ordenan en el plano central o
ecuatorial, formando la placa ecuatorial.
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ANAFASE

Al comienzo de la anafase, los centrómeros se separan simultáneamente en todos

los pares de cromátidas. Los cinetocoros y las cromátidas se separan y comienzan
su migración hacia los polos. El cinetocoro siempre precede al resto de la cromátida
o cromosoma hijo, como si éste fuera traccionado por las fibras cromosómicas del
huso.

El cromosoma puede adoptar la forma de una V de brazos iguales si es metacéntrico

o de brazos desiguales si es submetacéntrico.
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TELOFASE

El final de la migración de los cromosomas hijos indica el principio de la telofase. Los

cromosomas comienzan a desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados.

El huso se dispersa en subunidades de tubulina y se desintegra. Los cromosomas se

agrupan en masas de cromatina rodeadas de segmentos discontinuos de envoltura
nuclear provenientes del RER, hasta que la envoltura nuclear queda reconstituida, en
cada grupo cromosómico. Los nucléolos aparecen en las etapas finales a nivel de los
organizadores nucleolares de algunos cromosomas.

Hasta este momento hemos considerado la división nuclear (cariocinesis), a ésta le

suele seguir la segmentación y separación del citoplasma (citocinesis).
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CITOCINESIS

Es el proceso de separación del citoplasma. Puede producirse simultáneamente a la

anafase y telofase, o en una etapa posterior. Se produce siempre en la línea media
de la célula. La membrana celular comienza a estrecharse en el área donde se situaba
el ecuador del huso. Al principio aparece un surco en la superficie, que luego se
profundiza hasta que la célula se divide. Se supone que en esta constricción
intervienen microfilamentos de actina, pues se los observa en grandes cantidades
cerca de los surcos. Durante la citocinesis, los distintos organoides citoplasmáticos
se distribuyen equitativamente en ambas células hijas.

MEIOSIS

Todas las células corporales de un organismo contienen un número determinado de

cromosomas, característico de la especie a la que pertenece.

En los organismos eucariontes más complejos los cromosomas siempre existen en

pares, hay invariablemente dos de cada clase formando parejas, cada uno de ellos se
llama homólogo. Así los 46 cromosomas humanos, constituyen 23 pares.

En las gametas la cantidad de cromosomas es exactamente la mitad, existiendo sólo

uno de cada clase. Esto ocurre porque son células destinadas a unirse, así cuando un
espermatozoide fecunda a un óvulo se reconstituye el número normal de cromosomas
de la especie.

Como en las células somáticas tenemos dos cromosomas de cada clase decimos que
son diploides, en cambio a las gametas las llamamos haploides. Habitualmente
designamos el número haploide como “n” y al diploide como “2 n”. Por ejemplo para la
especie humana, n = 23 y 2n = 46.
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La constancia del número de cromosomas en las sucesivas generaciones queda

asignado por el proceso de MEIOSIS, un tipo particular de división nuclear propia
de los eucariontes, que consiste en dos divisiones consecutivas, que comienzan en
células diploides en las cuales el número de cromosomas se reduce a la mitad.

La reducción del número de cromosomas en la meiosis no se produce al azar, sino que

se separan los miembros de pares de cromosomas para pasar a células hijas
diferentes.

La meiosis tiene lugar en algún momento del ciclo vital de todos los organismos de
reproducción sexual, porque los gametos deben ser haploides para compensar el
número doble de cromosomas producto de la fecundación.

DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA MEIOSIS

MEIOSIS I - División reduccional Dividida en: Profase I, Metafase I, Anafase I

y Telofase

PROFASE I: Es el período más prolongado de la meiosis. Se disgrega la envoltura

nuclear, la cromatina se compacta, los centriolos migran, el nucléolo desaparece y se
forma el huso, tal como en profase de la mitosis.
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Los cromosomas homólogos se alinean y aparean de una manera altamente específica,

este proceso es llamado sinapsis.

El apareamiento comprende la formación del complejo sinaptonémico, una estructura

proteínica que se halla interpuesta entre los homólogos. Al par de cromosomas
homólogos apareados lo llamamos bivalente o tétrada (compuestos por cuatro
cromátidas).

Es característico el intercambio de segmentos, proceso llamado entrecruzamiento o

crossing- over. Este intercambio de material cromosómico es una fuente importante
de variabilidad genética. El crossing over no se ve en el MO.

Los cromosomas apareados empiezan a separarse, aunque permanecen unidos en los

puntos de intercambio o quiasmas. Se disgrega el complejo sinaptonémico.

Mientras ocurren los procesos antes mencionados, se desorganiza la envoltura

nuclear y se organiza el huso acromático.

METAFASE I

Las tétradas se ubican en el plano ecuatorial de la célula.

ANAFASE I

Se separan los homólogos cada uno hacia polos distintos de la célula. Hacia finales
de esta etapa puede observarse el comienzo de la citocinesis. Cabe aclarar que la
migración de los cromosomas hacia polos opuestos de la célula es al azar.

TELOFASE I

Los cromosomas ubicados en los polos de la célula se reagrupan. Cada polo recibe la
mitad del número de cromosomas de la célula origina. Se completa la citocinesis.
Luego de este período puede existir un intervalo llamado intercinesis.

MEIOSIS II - División ecuacional

Esta segunda división es muy parecida a la Mitosis, excepto que no va precedida por
una duplicación del ADN. Al comienzo de esta división los cromosomas pueden
haberse dispersado un poco, pero vuelven a condensarse.
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PROFASE II

Se organiza nuevamente el huso acromático. Los cromosomas se unen a las fibras del
mismo por sus centrómeros.

METAFASE II

Los cromosomas (cada uno formado por dos cromátidas) se ubican en el plano
ecuatorial.

ANAFASE II

Al igual que en la anafase mitótica las cromátidas hermanas de cada cromosoma se

separan, migrando hacia polos distintos de la célula.

TELOFASE II

Se desorganiza el huso acromático, se forman las envolturas nucleares. Ahora hay

cuatro núcleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del número de cromosomas
de la célula progenitora.

La citocinesis ocurre del mismo modo que tras la mitosis.

Consecuencias de la Meiosis

La meiosis desde el punto de vista genético se considera un mecanismo destinado a

distribuir al azar los genes maternos y paternos en las gametas. Esta distribución al
azar es la consecuencia de dos procesos que tienen exclusivamente durante la
meiosis. Ellos son:

· La recombinación genética o crossing over.

· La segregación al azar de los cromosomas homólogos.

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Ambos sucesos son fuente de variabilidad genética. A su vez las fallas en la

segregación al azar de los homólogos en la Anafase I y II, conduce a aberraciones
cromosómicas que provocan graves patologías (por ej. El Síndrome de Down).

GAMETOGÉNESIS

El proceso antes descripto es el que ocurre en aquellas células destinadas a formar

células sexuales. Según el tipo de organismo del que se trate, podemos hablar de una
gametogénesis (es decir que la meiosis produce gametas) o esporogénesis (cuando
los productos son esporas). En el caso de las gametas, se originan por meiosis los
óvulos femeninos y los espermatozoides masculinos. En ambos casos, se trata de
células especiales, las gametogonias, las que en los órganos reproductivos (ovarios y
testículos) van a experimentar la meiosis y así originar las gametas.

La serie de cambios que conducen a la formación de espermatozoides, empieza con

la conversión de las espermatogonias en espermatocitos I, son éstos los que
experimentan la primera división meiótica, originando dos espermatocitos II, estas
células ya son haploides.

Cada uno de los espermatocitos II experimentan la segunda división meiótica, dando

origen así a cuatro espermátidas. Posteriormente estas células se diferencian en
espermatozoides a través de un proceso denominado espermiogénesis.

Para la formación de los óvulos en los ovarios, la célula primordial es la ovogonia que
se diferencia en ovocito I. Éste pasa por una división meiótica para producir un
ovocito II y un cuerpo polar, que es una célula de pequeño tamaño. Esta primera
división comienza en la mujer en el tercer mes de vida fetal, se detiene en profase
I avanzada reiniciándose en el momento de la ovulación. La segunda división meiótica
que produce el óvulo y un segundo cuerpo polar, sólo ocurre después de la
fecundación. El cuerpo polar también puede dividirse pero de todas formas son
células que no intervienen directamente en la fecundación.
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La continuidad de la vida: ciclo celular

Ciclo celular

Cuando una célula aumenta hasta llegar a un determinado tamaño entonces se divide.
En los organismos pluricelulares, se produce un crecimiento a partir de una célula
(huevo o cigoto) como así también se aumenta la masa tisular y se reparan los tejidos
lesionados o desgastados. Las nuevas células poseen una estructura y función
similares a las células progenitoras y recibe una réplica exacta del material genético
de la célula madre.

Durante la vida celular, las células pasan por un ciclo celular. Este ciclo consta de un
período donde ocurre un importante crecimiento y aumento de la cantidad de
organoides (interfase) y un período de división celular (mitosis o meiosis). Podemos
dividir la interfase en tres etapas G1, S y G2.

Es necesario señalar que existen excepciones a este ciclo, ya que no en todas las
células los períodos tienen la misma duración. Existen células que dejan de dividirse
por largos períodos o bien permanentemente. Por ejemplo, las neuronas. En la
actualidad es frecuente referirse a este tipo de células como "no cíclicas" o
detenidas en G1.
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Etapas y características

Etapa G1: Se produce un aumento acelerado del tamaño celular. Los organoides de
la célula precursora han sido repartidos entre las células hijas, deben entonces
aumentar de tamaño y también en número para mantener las características de su
tipo celular.

Se sintetizan así ribosomas y microtúbulos. Los organoides del sistema de

endomembranas, aumentan considerablemente de tamaño. Las mitocondrias y
cloroplastos que se originan por división de estas estructuras preexistentes, ambos
organoides contienen ADN y ribosomas que les permiten dividirse de forma
relativamente independiente del núcleo celular.

En este período se observa, a su vez, una gran síntesis de ARNm, ARNt y ARNr,
utilizados para la síntesis de proteínas estructurales, para la construcción y o
aumento de los organoides, como así también la producción de enzimas necesarias
para dicha síntesis.

Cabe destacar que durante este período también se sintetizan las enzimas que serán
utilizadas en la etapa siguiente, es decir en la replicación del ADN, como así también
moléculas precursoras de los ácidos nucleicos.

Etapa S: el período S o de síntesis de ADN tiene como característica fundamental

la síntesis de nuevo material genético. Sin embargo, sigue sintetizándose mucho ARN
para obtener enzimas requeridas en la síntesis de histonas que formarán parte de la
macroestructura del ADN y tubulinas relacionadas con el proceso de división celular.

Etapa G2: En esta fase, la célula ensambla las estructuras necesarias para la
separación de las células hijas durante la división celular y la citocinesis.
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Sistema de control del ciclo celular

Es un dispositivo bioquímico compuesto por un conjunto de proteínas reguladoras

interactivas: las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas.

Durante un ciclo típico, el sistema de control está regulado por factores de retraso
que pueden frenar el ciclo en puntos de control. En estos puntos, las señales de
retroalimentación que contienen información sobre los procesos pueden detener
momentáneamente el avance del ciclo. Sobre dichos factores también actúan señales
del entorno como puede ser una hormona o un factor de crecimiento.

Proteínas reguladoras del Ciclo Celular

1. Ciclinas, proteínas que controlan la actividad de sus proteinquinasas

dependientes. La concentración de ciclinas varía en forma cíclica, aumentando o
disminuyendo durante el transcurso del ciclo celular. Las clasificaremos como
ciclinas de G1 y ciclinas mitóticas. Las ciclinas G1 se unen a sus quinasas dependientes
de ciclinas (Cdk2) durante G1 siendo necesarias para superar el punto de control G1
y pasar a la fase S. Las ciclinas mitóticas se fijan a la quinasa Cdk1 durante G2,
siendo necesaria su presencia para que el ciclo supere el punto de control G2 y se
inicie la mitosis.

2. Las quinasas dependientes de ciclinas (CDK), enzimas que mediante la

fosforilación de determinadas proteínas desencadenan los procesos subordinados
del ciclo celular. A diferencia de la concentración de ciclinas, la concentración de
CDK se mantiene durante todo el ciclo celular. Las CDK se activan sólo cuando se
unen a las ciclinas para formar complejos, por lo que requieren un nivel umbral para
desencadenar la transición a la fase siguiente del ciclo celular. En los mamíferos se
conocen 5 CDK las cuales forman tres grupos principales:

CG1 + CDK2 = FPS | CM + CDK1=FPM

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Mecanismo de regulación del ciclo celular

Al finalizar la mitosis aumenta la expresión de la ciclina G1 (E), esta ciclina se unirá

a la su quinasa (Cdk2) formando un complejo activo conocido como factor promotor
de Fase S (FPS). Este FPS sólo puede actuar sobre cromosomas en estado Pre-
Replicativo (CRO + PROTEINAS).

El nivel creciente de FPS al inicio de la fase S induce la apertura de los orígenes de

replicación, activando a las moléculas responsables de la síntesis de ADN, se inicia
la síntesis, y por lo tanto el FPS no se requiere más, siendo la ciclina de G1 degradada
en los proteosomas.

Los cromosomas a partir de este momento se denominarán cromosomas Post-

Replicativos (CRO SIN PROTEINAS). Los cromosomas se mantendrán en estado
Post-R hasta el inicio de la anafase.

Degradadas las ciclinas G1, el nivel de ciclinas mitóticas aumenta. Un nuevo

participante entra al ciclo, el complejo promotor de la mitosis, FPM, formado por
las ciclinas mitóticas más las quinasas dependientes de ciclinas de M (Cdk1). Éste
inicia el ensamblado del huso mitótico, la desintegración de la envoltura nuclear y la
condensación de los cromosomas, conduciendo a la célula a la metafase.
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Control de calidad del Ciclo Celular

Durante el ciclo celular, la célula pasa al menos tres puntos de control:

Proteína p53, el guardián del genoma

Ante la presencia de ADN dañado se genera una señal que retrasa la entrada en fase
M. El mecanismo depende de una proteína llamada p53, que se acumula en la célula
en respuesta a las alteraciones de ADN, deteniendo el sistema de control en G1 y
por lo tanto impidiendo la posterior entrada en mitosis. El gen p53 es uno de los
genes supresores de tumores más conocidos, que no sólo detiene el ciclo (arresto
celular), sino también participa en la apoptosis (muerte celular programada)
forzando a las células al suicidio cuando el daño en el ADN es irreparable.

Las células que presentan los dos alelos del gen p53 mutados, tendrán proteína p53
no activa y por lo tanto continuarán dividiéndose a pesar del daño en su genoma, por
lo tanto desarrollarán cáncer.

¿Cómo actúa la p53?

Cuando el ADN presenta un daño "limitado", aumentan los niveles de proteína p53.
Dicha proteína activa la transcripción del gen p21, que codifica a la proteína p21, la
que ejerce su efecto inhibidor uniéndose al complejo ciclina-Cdk2 y deteniendo el
ciclo. Cuando el ADN es reparado, la proteína p53 se libera del promotor del gen
p21, provocando el descenso en los niveles de p21. Esto permite restaurar la
actividad del complejo ciclina-Cdk2.
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Replicación del ADN

Características de la replicación del ADN

1. Múltiples puntos de origen

Las células eucariontes disponen de múltiples sitios de origen de la replicación en

cada cromosoma. En ellos, el ADN presenta secuencias especiales de nucleótidos y
tienen en común secuencias conservadas de aproximadamente doce pares de
nucleótidos, llamados ARS.

2. Desenrollamiento de las cadenas de ADN

En cada cromosoma, las dos cadenas del ADN se encuentran enrolladas. Si tratamos
de separarlas aumenta la tensión torsional en el sector no duplicado de la doble
hélice. El desenrollamiento es realizado por las enzimas ADN-helicasas, las cuales
recorren la hélice desenrollando las hebras del ADN a medida que avanzan.

A medida que la helicasa abre la doble hélice, dos enzimas complementarias: la

topoisomerasa I y la topoisomerasa II o girasa, van disminuyendo la tensión
torsional acumulada por el superenrollamiento en el sector no replicado de la doble
hélice.

La topoisomerasa I primero corta una de las cadenas del ADN, luego la cadena
cortada gira una vuelta en torno a su propio eje y finalmente vuelve a unir los
extremos cortados. La topoisomerasa II corta las dos cadenas, las cuales luego de
girar una vuelta alrededor del eje de la doble hélice, restablecen sus uniones. Ambas
enzimas utilizan energía del ATP y se comportan como nucleasas (cortando las
cadenas de ADN) y luego como ligasas (restableciendo las uniones fosfodiéster).
Las topoisomerasas I y II se diferencian también porque la topoisomerasa I realiza
desenrollamientos de corto alcance y la girasa abarca una extensión de ADN
bastante mayor.

3. La replicación del ADN es bidireccional

Al abrirse la doble hélice se forma una “burbuja” de replicación, cuyo tamaño

aumenta a medida que avanza la separación de las dos cadenas del ADN, fenómeno
que se produce en ambos extremos de la burbuja en forma simultánea. Se establece
de este modo, en cada uno de los extremos, una estructura en forma de Y, a la que
llamamos horquilla de replicación. Las horquillas desaparecen cuando se van
integrando a las burbujas contiguas. Las horquillas que recorren los telómeros
desaparecen cuando se separa el último par de nucleótidos.
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El segmento de ADN que se sintetiza a partir de un origen de replicación (con sus

dos horquillas), lo llamamos replicón. De este modo la replicación del ADN termina
cuando se ensamblan los sucesivos replicones.

4. La síntesis de ADN es discontinua

Una de las características de las ADN-polimerasas es que sólo pueden actuar en

dirección 5’3’, por agregado de nucleótidos en el extremo 3’ de las cadenas nuevas.
Como vimos, a medida que se separan las cadenas progenitoras en la horquilla de
replicación, una presenta sus nucleótidos en dirección 5’ 3’ y la otra en dirección 3’
5’.

La cadena hija que se formó en dirección 5' 3’ se construye en forma continua

mediante el agregado de nucleótidos en el extremo 3’ a medida que avanza la
horquilla de replicación. En cambio la otra cadena hija es sintetizada de manera
discontinua, en pequeños tramos, llamados fragmentos de Okazaki, los cuales se
unen entre sí a medida que se sintetizan, por acción de la enzima ADN-ligasa.

5. Modelo semiconservativo

Las nuevas hélices de ADN están formadas por una cadena original (preexistente)
que sirvió de molde y una ca dena nueva (recién sintetizada).

Enzimas que participan en la replicación

Helicasa: separa las dos hebras de ADN.

ADN POL III: une nucleótidos. Lee de 3’ a 5’ y une de 5’ a 3’.

Primasa: un tipo de ARN pol. Forma el cebador para que la ADN pol III empiece a
unir nucleótidos. Girasa: arregla el superenrrollamiento. Ligasa: une los fragmentos
de Okazaki Telomerasa: en células germinales.
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Inicio de la síntesis de ADN

Para iniciar la síntesis de las cadenas complementarias se requiere además del ADN
molde un cebador o primer (una pequeña cadena de ARN de unos diez nucleótidos
de largo). La síntesis del cebador es catalizada por una enzima llamada ARN-primasa
y el cebador queda unido al ADN temporariamente. Gran parte de la energía
requerida durante la replicación la aportan los desoxiribonucleotidos trifosfatados,
que hidrolizan los últimos dos grupos fosfato (liberando energía) cuando se unen
entre sí.

Al iniciarse la síntesis continua del ADN, en cada origen se forman dos cebadores
orientados divergentemente uno en cada cadena de la doble hélice y a continuación
la ADN-polimerasa cataliza la síntesis de la cadena continua agregando nucleótidos
en el extremo 3’ de la hebra en formación. Mientras tanto los cebadores son
removidos por una nucleasa reparadora y su lugar es reemplazado por un fragmento
de ADN equivalente sintetizado por la ADN- polimerasa.

Como vimos la cadena continua requiere un solo cebador que se forma a comienzo de
la replicación, en cambio la cadena discontinua necesita muchos cebadores, uno para
cada fragmento de Okazaki. La enzima responsable de la síntesis discontinua es la
ADN-polimerasa.

Luego el cebador es hidrolizado por una nucleasa, la que se encarga también de

reparar errores (segundo sistema de reparación) y los huecos son rellenados con
desoxiribonucleotidos por la ADN-polimerasa. Finalmente los fragmentos de
Okazaki son unidos por la ADN-ligasa.

La discontinuidad de la síntesis hace que la hebra mal orientada crezca más

lentamente que la otra, que lo hace en forma continua, por esta razón se les asignó
el nombre de cadena rezagada y cadena adelantada respectivamente.

Replicación de la heterocromatina

La heterocromatina por estar muy compactada se replica tardíamente durante la

fase “S” del ciclo celular.

Síntesis de histonas

Hemos señalado que el ADN se replica en forma semiconservativa. En cambio no se

sabe cómo se segregan las histonas. Es posible que al cabo de la replicación sean
heredadas totalmente por uno de los cromosomas hijos, en este caso el otro
cromosoma hijo debe procurarse de la totalidad de histonas nuevas. En su mayor
parte las histonas se sintetizan durante la fase “S” de la interfase y se incorporan
al cromosoma apenas es duplicado el ADN
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Replicación en Procariontes

En las bacterias casi todo el ADN se encuentra formando una cadena circular. Al
existir un único punto de origen se forma sólo un ojal de replicación. Aquí actúan
tres ADN-polimerasas:

ADN-polimerasa I, es la que elimina el cebador y reemplaza los ribonucleótidos de

éste por desoxiribonucleotidos, rellenando los huecos dejados por la ADN-
polimerasa II. Adiciona 10 nucleótidos/seg.

ADN-polimerasa II, tiene actividad de nucleasa, es decir que retira nucleótidos de

la cadena de ADN en los sitios donde se produjeron errores o desemparejamientos.

ADN-polimerasa III, es la enzima responsable de alargar las cadenas en el proceso

de replicación. Adiciona 500 nucleótidos/seg.

Reparación de apareamientos incorrectos

Corrección de pruebas:

Error de nucleótidos: se revisa que el orden esté bien. Si hay error, la Pol III vuelve
a corregir. La enzima ADN Pol I arrastra a la pol II para que lo corrija.

Error en el ADN: Mutación.

Mutación silenciosa: no afecta la proteína Mutación puntual: afecta un aminoácido.

Mutación sin sentido: el STOP aparece antes.

Deleción: falta de un nucleótido, se corre todo el marco de lectura. Adición: se

agrega un nucleótido.

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