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Estudio de egagrópilas en aves rapaces

Chapter · January 2020

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2 authors:

A. Muñoz-Pedreros Jaime R Rau

Temuco Catholic University Universidad de Los Lagos
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Estudio de abundancia y factores de amenaza para la conservación del ñandú (Rhea pennata pennata) en la región de Aysén, Chile. Study of abundance and threat
factors for conservation rhea (Rhea pennata pennata) in the region of Aysen, Chile.. View project

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Índice
Prefacio a la primera edición 7
Prefacio a la segunda edición 9
Prólogo 11

Capítulo 1. Generalidades
Generalidades 13
Roberto SchlaƩer

Lista comentada de las aves rapaces de Chile 21

Juan Carlos Torres-Mura

CaracterísƟcas y adaptaciones de las aves rapaces 29

Andrés Muñoz-Pedreros & Jorge Ruiz

Capítulo 2. Descripción de las especies

Descripción de las especies de aves rapaces de Chile 45
Eduardo Pavez

Capítulo 3. Ecología y evolución

La evolución de los ancestros de las aves 167
Alexander Vargas, David Rubilar-Rogers & Sergio Soto-Acuña

Diversidad de las aves rapaces de Chile 185

Jaime Rau & Fabián Jaksic

Biogeograİa de aves rapaces de Chile 193

ChrisƟne Meynard, Horacio Samaniego & Pablo Marquet

Ecología trófica de aves rapaces de Chile 211

Andrés Muñoz-Pedreros, Marilyn González, Heraldo V. Norambuena & José Yáñez

Ecología de ensambles taxonómicos de aves rapaces chilenas 225

Jaime Rau & Fabián Jaksic

Reproducción de las aves rapaces de Chile 235

Ana Trejo

Parásitos de aves rapaces en Chile 257

Daniel González-Acuña & Lucila Moreno
Capítulo 4. Determinación y clasificación
Los nombres de las aves rapaces de Chile y sus significados 273
Manuel Tamayo & José Yáñez

Recolección y preparación de muestras 311

José Yáñez

Clave para la determinación de especies de aves rapaces de Chile 331

Herman Núñez, Valeria Meriggio & Juan Carlos Torres-Mura

IdenƟficación de los órdenes de aves chilenas mediante la microestructura de sus plumas 339
Jaime Rau & David Marơnez

Capítulo 5. Técnicas y métodos de estudio

Captura, marcaje, seguimiento y monitoreo 345
Eduardo Pavez

Técnicas de observación y esƟmación de abundancia en aves rapaces 363

César Márquez, Iván Sánchez & Jaime Rau

Estudio de egagrópilas en aves rapaces 375

Andrés Muñoz-Pedreros & Jaime Rau

Estudios de bioacúsƟca en aves rapaces de Chile 391

Heraldo V. Norambuena & Andrés Muñoz-Pedreros

Capítulo 6. Conservación y manejo de rapaces

Conservación y legislación 409
Charif Tala & Agusơn Iriarte

Centro para las aves rapaces 427

Eduardo Pavez

Aves rapaces y control biológico de plagas 447

Andrés Muñoz-Pedreros

Conocimiento y percepción acerca de las aves rapaces de Chile 489

Andrés Muñoz-Pedreros, Marcela Guerrero & Patricio Contreras

Educación ambiental y control biológico con aves rapaces 505

Andrés Muñoz-Pedreros

Conocimiento de las aves rapaces de Chile (1810-2017) 521

Andrés Muñoz-Pedreros, Heraldo V. Norambuena & Enrique Silva-Aránguiz

Glosario 547
Índice de nombres cienơficos 553
Índice de nombres comunes 554
Agradecimientos 555
Autores 556
Créditos 561
Prólogo
Las aves rapaces están al final de la serie de transferencias de energía y materia que se realizan
en las cadenas tróficas, las que comienzan en los productores primarios y pasan por diversos
organismos que se depredan unos a otros. Estar en la cúspide de la cadena trófica no garanƟza una
existencia fácil a las aves rapaces. Aunque la probabilidad que una rapaz se convierta en presa de
otro depredador es baja, sus presas no son fáciles de cazar. Ellas están libres de enemigos, pero
no libres de la hambruna. De hecho, aquellas presas que son más fácilmente accesibles pueden
estar debilitadas por parásitos, enfermedades o toxinas, que a su vez pueden afectar la salud
y adecuación biológica de las rapaces (es decir, su sobrevivencia y su potencial reproducƟvo).

En un cierto senƟdo, más tarde o más temprano, las aves rapaces son el sumidero de todos los
bienes y males que entregan los ecosistemas. En el caso de los males, por ejemplo, si se aplican
biocidas para controlar especies plagas (ya sean insectos, ratones o conejos), ellos eventualmente
son ingeridos por las rapaces y pueden matarlas debido a su bioacumulación, bioconcentración o
bioamplificación. Al inhabilitar o matar dichas aves, empeora la situación de la plaga que se quería
controlar, haciéndose necesaria la aplicación de mayores dosis de biocidas a mayor frecuencia, en
una espiral de nunca acabar. El caso de insecƟcidas como el Dicloro Difenil Tricloroetano (DDT),
que se usó ilegalmente en Chile para controlar insectos plaga, es un buen ejemplo del fenómeno
que describo. Después de un corto tránsito por medio de las aves o mamíferos insecơvoros dicho
insecƟcida se concentra en los tejidos de las rapaces, inhibiendo su reproducción, menoscabando
su salud y en úlƟmo término alterando el frágil equilibrio depredador-presa. Inclusive el plomo
que se usa en las municiones para la caza deporƟva, migra rápidamente por la cadena trófica
hasta llegar a las rapaces, donde se acumula y las daña neurológicamente. Precisamente por
estas caracterísƟcas es que este Ɵpo de aves son tan valiosas como indicadores sensiƟvos de la
salud de los ecosistemas.

Debido a que las aves rapaces son grandes y conspicuas (al menos las diurnas), es relaƟvamente
fácil medir su abundancia y éxito reproducƟvo, lo que provee una alerta temprana respecto de
los procesos de deterioro que pueden estar afectando un ecosistema. Por ejemplo, acumulación
de contaminantes, desaparición de fauna naƟva, destrucción o fragmentación de hábitat. Sin
embargo, para que las rapaces se consƟtuyan en medidores precisos y no sesgados de las con-
diciones ambientales, se requiere una acabada comprensión de su biología y sus interacciones
con el medio, incluyendo sus presas y ellas mismas. Esto a su vez requiere conocer quiénes son,
dónde viven y qué papel desempeñan las aves rapaces en los ecosistemas.

Este libro consƟtuye una excelente base para entender la forma, función y adaptaciones de las
aves rapaces de Chile, su reconocimiento y clasificación, su captura y preparación museológica,
su abundancia y monitoreo, su ecología y evolución, sus hábitos alimentarios y modos de caza,
su salud y salvataje. Aparte de lo anterior, este libro ayuda a comprender el papel de las rapaces
como controladores biológicos y la importancia de conservarlas en la naturaleza y de rescatarlas
cuando están en malas condiciones de salud. La bibliograİa que se aporta es abrumadoramente
completa y el glosario permite entender al lego la jerga de los cienơficos. El índice es amigable y
los autores están entre los expertos más competentes de Chile y otros países sudamericanos. Para
mí, como estudioso de las aves rapaces y como ecólogo, es un orgullo poder presentar este libro
uƟlísimo tanto a los cienơficos, profesionales y estudiantes, como al gran público hispanoparlante.

Fabián Jaksic A.
Premio Nacional de Ciencias Naturales 2018.

11
 Estudio de
egagrópilas en aves
rapaces
Andrés Muñoz-Pedreros & Jaime Rau

En las aves el funcionamiento del aparato diges vo difiere según la dieta. En las rapaces,
el alimento permanece menos empo en el buche que en las aves granívoras, pasando
muy rápidamente a la molleja, sección donde la presa es triturada por el estómago
muscular separándose las porciones digeribles de las indigeribles. Estas úl mas están
compuestas de tegumentos como pelos, uñas, plumas, cúlmenes y huesos. Todos estos
elementos no digeribles son acumulados en un bolo denominado egagrópila que el ave
expulsa, mediante un movimiento peristál co nega vo del esófago, el que es es mulado
por la acidez que produce la ausencia de alimento, especialmente de proteínas y grasas.

El hallazgo más an guo de egagrópilas fósiles en América del Sur y el registro más an guo
de un roedor cricé do en este con nente, procede de los afloramientos de la Formación
Andalhuala (Mioceno tardío),
en la provincia de Catamarca,
Argen na (Nasif et al. 2009).
En la Fig. 5-12 se muestran ega-
grópilas de diferentes especies.
La preservación natural de las
egagrópilas es variable. En am-
bientes húmedos man enen
su integridad solo por tres o
cuatro meses posregurgitado,
según el nivel de exposición a
la intemperie, pero en ambien-
tes secos pueden preservarse
por varios años debido a su
Figura 5-12. Egagrópilas de diferentes especies de aves rapaces.
deshidratación progresiva y
A= pequén Athene cunicularia, B= lechuza blanca Tyto alba, C= completa (Pardiñas 2004). Las
aguilucho variado Geranoaetus polyosoma. rapaces nocturnas, en general,

375
 A C

expulsan una egagrópila después de cada ingesta de alimento y las rapaces diurnas
pueden acumular más de una ingesta antes de expulsar la correspondiente egagrópi-
la. Los tucúqueres magallánicos Bubo magellanicus regurgitan una sola egagrópila, al
atardecer, que con ene el alimento ingerido la noche anterior (Duke & Rhoades 1976,
Duke et al. 1976, Yáñez et al. 1978).

Egagrópilas como fuente de información

Las egagrópilas han provisto información acerca de la dieta de las aves rapaces desde
la primera mitad del siglo XX (véase Errington 1930, U endorfer 1939, Glading et al.
1943). Los restos indigeribles contenidos en ellas han sido una importante fuente de
información al punto que gran parte de la ecología trófica conocida se debe a los aportes
de esta fuente. El análisis de las egagrópilas, como técnica de estudio de micromamí-
feros, es ahora más relevante que nunca, ya que no siempre es posible disponer de
trampas y equipo para muestrear micromamíferos, ya sea por los costos o por el riesgo
de contagio con Hantavirus. Las aves rapaces nocturnas no trituran sus presas como las
diurnas, por lo que la iden ficación de los restos indigeribles es más fácil, ya que los
cráneos, muchas veces, están en muy buenas condiciones (Reise 1973). De este modo,
el estudio de las egagrópilas es una confiable técnica para es mar la biodiversidad de
especies en un área determinada. En Chile se han publicado más de 130 trabajos rela-
cionados con ecología trófica (Muñoz-Pedreros & Norambuena 2011) y más de 140 en
Argen na (Pardiñas & Cirignoli 2002).

Para estudios de diversidad de micromamíferos, las egagrópilas de algunas especies

pueden ser mejores que las técnicas de trampeo de los inves gadores. Para el tucúquere
magallánico Bubo magellanicus, en Aysén, Tala et al. (1995) observaron una alta corre-
lación (r= 0,83 y p < 0,01, coeficiente de Spearman) entre las frecuencias de roedores
presentes en la dieta y los capturados mediante trampeos. Es más, el ave es capaz de
capturar más especies que lo logrado con trampas de po Sherman, lo que ha sido
también documentado para lechuza blanca Tyto alba, entre otros autores, por Jaksic
(1979), Torres-Mura & Contreras (1989), en la cordillera de San Fernando, y por Muñoz-
Pedreros et al. (2017) en la Reserva Nacional Lago Peñuelas. Esto es par cularmente
evidente con roedores cavícolas, o especies que no entran a las trampas usualmente
empleadas en las capturas (e.g., cururo Spalacopus cyanus).

Estudio de egagrópilas
Los pasos para el estudio con regurgitados son los siguientes:

RECOLECCIÓN DEL MATERIAL

1. Detección de nidos, perchas y posaderos 2. Recolecta
3. Muestras referenciales de terreno 4. E quetado y almacenaje
5. Traslado a gabinete 6. Preparación de muestras

376
 E

PROCESAMIENTO DEL MATERIAL

1. Morfometría 2. Desmenuzamiento

IDENTIFICACIÓN DE PRESAS
Micromamíferos, aves, herpetofauna, invertebrados

PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN
1. Tablas e índices a par r de la morfometría de las egagrópilas recolectadas
2. Número mínimo de individuos presa
3. Número promedio total de presas por egagrópila
4. Diversidad trófica
5. Sobreposición trófica
6. Rango de abundancia de la especie (e.g., para roedores)
7. Tablas de clases de edad
8. Tamaño promedio de presas 9. Tablas de dieta
10. Índices de selec vidad dietaria 11. Otros

Recolección del material

Detección de los nidos y posaderos
Las egagrópilas se recolectan desde los nidos o posaderos, así como de perchas naturales
y ar ficiales para aves rapaces. Para especies como el pequén A. cunicularia de nidifi-
cación hipógea, se deben ubicar las madrigueras y recolectar el material alrededor. En
otras especies, como lechuzas blancas, se pueden recolectar numerosos regurgitados
a los pies de los árboles añosos en que nidifican, así como en perchas, posaderos y
comederos, incluso en entretechos y construcciones altas y abandonadas.

Recolecta y traslado
Las aves rapaces consumen roedores que pueden ser portadores o reservorios de
Hantavirus. No se ha inves gado acerca de posibles riesgos de contagio por medio de
la manipulación de egagrópilas, por lo que, preven vamente, se deben usar guantes
de goma y desinfectar el material nebulizándolo con una solución de lisol o cloro. Pos-
teriormente, el secado en estufa, actuará nuevamente sobre las muestras, terminando
de asegurar su uso. El material debe levantarse con cuidado, tratando de no romperlo y
envolviéndolo en papel absorbente. En caso que se perciba un material frágil, se debe
guardar en una bolsita plás ca individual autosellable.

Cuando la egagrópila es fresca, se reconoce por un mucus que la envuelve. Esto le pro-
porciona suficiente consistencia como para acumular varias muestras en una misma
bolsa. Todo el material debe ser debidamente rotulado, indicando la especie, localidad,
georreferencia, fecha, clima, po de hábitat, recolector, etc. Finalmente, las bolsas de-
ben guardarse en una caja de cartón firme, cuidando que los espacios vacíos, entre las
bolsas y la caja, queden cubiertos con papel, idealmente absorbente, para evitar que
el movimiento del traslado dañe la integridad de las muestras.

377
 A C

Muestras de referencia en terreno

Para la iden ficación de las presas es conveniente construir una clave de referencia del
área de estudio, esto es disponer de una colección básica de las presas potenciales de
micromamíferos e insectos (para detalles metodológicos referidos a insectos véase a
Peña 1986). De modo similar, pueden confeccionarse muestras de anfibios y rep les.
Para aves será ú l la recolección de plumas para su análisis posterior mediante claves
específicas (véase Rau & Mar nez 2019, capítulo 4). Estas plumas de referencia deben
limpiarse y conservarse debidamente e quetadas.

Procesamiento del material

Preparación del material
El primer paso, en gabinete o laboratorio, es depositar cada egagrópila, idealmente en
una placa Petri, o una cajita de cartón, e quetada con el número de la muestra, fecha
y localidad. Posteriormente, se trasladan a una estufa de secado a 50° C durante un
período de cuatro días, para eliminar los riesgos de contaminación de las muestras con
hongos o larvas de insectos. Si el material se va a guardar, debe depositarse en cajas
provistas de insec cida y en lugares secos.

Morfometría
Cada egagrópila debe pesarse en una balanza de precisión de 0,1 g y medir su largo y
ancho con un pie de metro. Basados en Jaksic (1997) y Lazo & Silva (1993), realizamos
una revisión selec va de la información disponible para aves rapaces chilenas, sensu
stricto, acerca de las dimensiones (largo y ancho en mm) y masas (peso seco en g) de
sus egagrópilas. Aunque algunos trabajos han documentado ciertas diferencias estacio-
nales o anuales, en las dimensiones o masas de las egagrópilas (e.g., Yáñez et al. 1978,
Cerpa & Yáñez 1981, Jiménez & Jaksic 1993) estas han sido mínimas, por lo que no las
hemos considerado en este análisis general de su morfometría.

Para la selección u lizamos los siguientes criterios: (a) que las fuentes entreguen medi-
das de tendencia central (i.e., generalmente la media aritmé ca) y de dispersión (i.e.,
generalmente el error estándar), además de los tamaños muestrales (en el caso de
varios trabajos o de uno con dis nta información elegimos aquel con el mayor tamaño
muestral); (b) que las fuentes proporcionen simultáneamente datos cuan ta vos acerca
de las dimensiones y masas de las egagrópilas; (c) información específica (i.e., no inclui-
da como parte de publicaciones respecto de ecología de comunidades) e, idealmente,
publicada en revistas cien ficas de amplia circulación.

Las masas corporales de adultos de ambos sexos de rapaces las obtuvimos de Herrera
& Jaksic (1980), Morgado et al. (1987), Marín (1996). Realizamos correlaciones lineales
simples para todas las variables consideradas y, posteriormente, regresiones lineales
simples buscando aquel modelo (e.g., lineal, exponencial y potencial) que entregase el
coeficiente de correlación más alto y el error estándar más bajo, u lizando el paquete
computacional en línea h p://www.vsassarstats.net.

378
 E

En la Tabla 5-1 se presenta la información obtenida de la morfometría (dimensiones y

masa) de egagrópilas para 14 especies de aves rapaces chilenas. Debido a que las rapaces
diurnas son más, existe también más información para estas aves (orden Falconiformes
y Accipitriformes) que para las aves rapaces nocturnas (orden Strigiformes). En la Tabla
5-2 se presenta una matriz de correlación para todas las variables correspondientes a
las dimensiones y masa, tanto de las egagrópilas como de las masas corporales de las
mismas rapaces que las produjeron.

___________________________________________________________________________________________________________________

Especie Largo Ancho Masa Tamaño Localidad Fuente

(mm) (mm) (g) muestral
(n)
___________________________________________________________________________________________________________________

ORDEN FALCONIFORMES

Elanus leucurusa (291) 32,7 ± 0,6 24,7 ± 0,5 1,6 ± 0,1 551 La Dehesa, San ago Schla er et al. (1980a)*
Elanus leucurusa (291) 32,7 ± 1,2 24,4 ± 0,7 1,6 ± 0,1 136 Pudahuel Schla er et al. (1980a)*
Circus cinereus (400) 28,2 ± 1,9 14,9 ± 0,9 1,0 ± 0,6 68c Tricauco, Traiguén Figueroa & Corales (1999)*
Geranoaetus
melanoleucus (2.650) 56,1 ± 1,0 39,3 ± 1,4 7,5 ± 0,3 72 La Dehesa, San ago Schla er et al. (1980b)*
Geranoaetus polyosoma (851) 26,6 ± 7,9 19,5 ± 5,7 2,5 ± 0,4 201 Oasis de Calama Muñoz-Pedreros et al. inf. no pub.
Geranoaetus polyosoma (851) 39,3 ± 1,4 19,4 ± 0,6 2,6 ± 0,2 203 La Dehesa, San ago Schla er et al. (1980b)*
Geranoaetus polyosoma (851) 42,0 ± 0,4 27,1 ± 0,1 2,6 ± 0,2 40 Puerto Tranquilo Figueroa et al. (2003)
Parabuteo unicinctus (671) 44,4 ± 1,7 20,5 ± 0,9 3,0 ± 0,4 32 La Dehesa, San ago Jaksic et al. (1980)*
Parabuteo unicinctus (671) 40,6 ± 11,5 22,3 ± 4,6 3,6 ± 2,9 64 La Campana Santander et al. (2011)

ORDEN ACCIPITRIFORMES

Caracara plancusb (1.317) 42,0 ± 1,7 21,0 ± 3,0 3,2 ± 1,7 155 Patagonia Engh et al. (1997)*
Falco sparverius (119) 24,7 ± 0,5 11,3 ± 0,3 0,5 ± 0,0 142 La Dehesa, San ago Yáñez et al. (1980)*
Falco sparverius (119) 19,1 ± 1,6 12,8 ± 0,8 0,6 ± 0,1 32 La Dehesa, San ago Simone et al. (1982)
Falco sparverius (119) 26,7 ± 1,1 14,3 ± 0,9 1,1 ± 0,2 21 Tricauco, Traiguén Figueroa & Corales (2004)
Falco femoralis (450) 29,6 ± 0,1 12,9 ± 2,1 0,9 ± 0,7 16 Tricauco, Traiguén Figueroa & Corales (2004)

ORDEN STRIGIFORMES

Tyto alba (435) 35,0 ± 1,0 21,0 ± 2,5 3,7 ± 2,1 336 RN Lago Peñuelas Muñoz-Pedreros et al. inf. no pub.
Tyto alba (435)c 40,5 ± 0,9 20,9 ± 0,6 5,9 ± 1,9 103 Burca, Concepción Muñoz-Pedreros & Murúa (1990)*
Tyto alba (435) 37,0 ± 0,9 23,0 ± 0,6 4,1 ± 1,5 47 Cholchol, Temuco Muñoz-Pedreros et al. inf. no pub.
Bubo magellanicus (1.150) 38,7 ± 12,9 21,9 ± 5,6 38 RN Lago Peñuelas Muñoz-Pedreros et al. inf. no pub.
Bubo magellanicusd(1.150) 39,1 ± 10,0 26,4 ± 5,1 3,4 ± 1,9 56 Río Ibáñez, Aysén Tala et al. (1995)*
Glaucidium nanum (750) 28,8 ± 5,5 12,5 ± 1,4 284 RN Las Chinchillas Jiménez & Jaksic (1993)
Athene cunicularia (308) 30,1 ± 4,8 14,2 ± 1,5 105 Salar de Atacama Muñoz-Pedreros et al. inf. no pub.
Athene cunicularia (308) 30,1 ± 6,5 14,4 ± 1,7 59 Quebrada de Macul Muñoz-Pedreros et al. inf. no pub.
Athene cunicularia (308) 29,8 ± 6,2 14,9 ± 1,0 113 Isla del Rey, Corral Muñoz-Pedreros et al. inf. no pub.
Athene cunicularia (308) 40,9 ± 0,5 14,5 ± 0,2 1,7 ± 0,1 221 La Dehesa, San ago Schla er et al. (1979)*
Strix rufipes (620) 35,4 ± 0,8 21,8 ± 0,6 2,8 ± 0,4 78 San Mar n Mar nez (1993)*
Asio flammeus (350) 41,6 ± 0,1 21,4 ± 0,0 2,8 ± 0,1 241 Osorno Mar nez et al. (1998)*
___________________________________________________________________________________________________________________

Tabla 5-1. Morfometría de egagrópilas de 14 especies de aves rapaces chilenas (X ± EE). Las masas corpora-
les, expresadas en gramos, de cada rapaz se indican entre paréntesis. aMedida de dispersión = dos errores
estándar. Lago Rupanco, bMedida de dispersión = desviación estándar, cLargo y ancho n = 50, dMedida de
dispersión = desviación estándar (C. Tala & B. González, com. pers.).
*= fuentes de información u lizadas.

El largo y ancho (usualmente, medido como el ancho máximo) estuvieron bien correla-
cionados. Sin embargo, ninguna de esas dos dimensiones se correlacionó con la masa
de las egagrópilas. Tanto el ancho como la longitud (en ese orden) de las egagrópilas
se correlacionaron con la masa corporal de las rapaces.

379
 A C

Tabla 5-2. Matriz de correlación lineal simple B C D

para las variables: A= largo (mm); B= ancho ___________________________________________
(mm) y C= masa (g) de las egagrópilas, además A 0,758 0,794 0,717
de D= masa corporal de doce especies de aves ___________________________________________
rapaces chilenas (g). Se señalan el coeficiente B 0,778 0,779
de correlación producto-momento de Pear- ___________________________________________
son. Su probabilidad estadís ca asociada (P) C 0,723
es igual a 0,001 en todos los casos. ___________________________________________

Al realizar un análisis de regresión con el programa Curve Expert, no obstante, el mejor

ajuste se encontró para la regresión de potencia entre la masa de las egagrópilas, ME
(variable dependiente) y la masa corporal, MC (variable independiente), de las rapaces
(r = 0,725; E.E. = 1,216). Así, el modelo (ver Morgado et al. 1987) obtenido puede des-
cribirse por la siguiente ecuación general: ME = 0,072MC0,571 (Fig. 5-13).

Figura 5-13. Regresión de potencia

entre la masa de las egagrópilas y la
masa corporal.

El ancho de las egagrópilas puede variar según las presas. En tucúquere magallánico,
Yáñez et al. (1978) documentaron que los regurgitados fueron más anchos, al contener
roedores, que los que contuvieron solo artrópodos; por otro lado, en pequenes, las
egagrópilas suelen ser más largas, anchas y pesadas en invierno, cuando consumen
más micromamíferos, que en el resto del año (Schla er et al. 1982).

Desmenuzamiento
Terminadas las mediciones se procede al desmenuzamiento, donde el obje vo de
la manipulación de las egagrópilas es la separación de los ítems-presa, de modo tal
que no se dañen y puedan ser examinados concienzudamente. Existen dos métodos:
el primero es su procesamiento en seco y el segundo en húmedo. En este úl mo la
egagrópila se remoja en agua a 60 °C por 24 horas, procediéndose luego a su desmenu-
zamiento manual. No recomendamos el método de remojar los regurgitados en agua
caliente y detergente (Cf. con Reise 1973), para luego pasar el material por cedazo, ya

380
 E

que se destruye mucho material que podría ser importante. Algunos autores prefieren
el método húmedo, pero nosotros recomendamos el método seco, ya que se pierde
menos material, no se altera (aunque transitoriamente) el color de pelos y plumas y
evita la adherencia de estos a los huesos. Use una mascarilla para el polvo y prescinda
de solventes (véase Sabo & Laybourne 1994). De ser necesario limpiar los huesos, el
material se puede lavar con agua caliente y un detergente suave, enjuagando varias
veces hasta eliminar todo el jabón. El material óseo, si se desea, puede blanquearse
con un baño por 24 horas en agua oxigenada o exponerlo al sol.

IdenƟficación del material

Para quien domina la ecología trófica de las aves rapaces, las egagrópilas no son nece-
sariamente cajas de sorpresas; sin embargo, para quien se inicia en este po de inves-
gaciones puede ser conveniente una revisión exhaus va de la literatura respecto del
tema. Se sugiere revisar la abundante información concerniente a la alimentación de
las diferentes especies. A modo de ejemplo, podemos encontrar especies generalistas,
como el cernícalo americano Falco sparverius, que consume presas según la abundancia
de las mismas en el ambiente, depredando indis ntamente sobre roedores, aves, her-
petofauna e insectos, caracterís ca reflejada en los altos valores de diversidad trófica
calculados en sus egagrópilas (Yáñez et al. 1980). Caso similar es el pequén, también
generalista, pero que debe observarse con atención, ya que por sus hábitos de matar
presas de gran tamaño, decapitándolas, consume solo trozos de estas (e.g., Octodon
spp.), no quedando evidencias óseas, por lo que debe considerarse este hecho antes
de catalogar a una especie como insec vora u omnívora (véase Muñoz-Pedreros et al.
2019, capítulo 3).

Iden ficación de micromamíferos

Número de presas
Los restos óseos y dientes se separan con pinzas y ordenan en una bandeja individual
para la egagrópila bajo estudio. El número mínimo de individuos contenidos en cada
egagrópila se determina según el número de elementos únicos (e.g., cráneos) o pareados
(e.g., mandíbulas) encontrados.

Determinación de especies
Cuando los restos rescatados desde las egagrópilas no con enen cráneos ni mandí-
bulas, o están muy disgregados, lo que impide la iden ficación de presas, se pueden
tomar muestras de pelos para su posterior análisis histológico (véase Coman & Brunner
1971, Moore et al. 1974). Los pelos se lavan con tetracloruro de carbono y se cubren
con esmalte para uñas incoloro, montándose en un portaobjetos y se someten a los
procedimientos de la tricología descritos en Korschgen (1980), que si bien no está sufi-
cientemente desarrollada en Chile, ya puede aportar criterios de aceptable certeza en
la iden ficación de algunos micromamíferos (Fig. 5-14).

381
 A C

Figura 5-14. Microfotogra a de secciones de pelos de mamíferos de izquierda a derecha: Abrothrix longipilis,
Lepus europaeus, A. olivaceus, Geoxus valdivianus y Oligoryzomys longicaudatus.

En Chile, Reise (1973) ha aportado una ines mable

clave para iden ficar a los micromamíferos (marsu-
piales y roedores) presentes en las egagrópilas. A
base de las caracterís cas de los cráneos, las piezas
dentales y mandíbulas elaboró una clave precisa
y vigente. Pearson (1995) hizo algo rela vamente
similar para la zona de Bariloche, en la República
Argen na, incluyendo fotogra as de cráneos, mola-
res y mandíbulas de pequeños mamíferos. Si no se
dispusiera de estas claves, se pueden hacer muestras
referenciales a par r de roedores capturados en el
área de estudio. Tras su taxidermia (véase Yáñez
2009), se montan las muestras (Fig. 5-15).
Figura 5-15. Muestras de referencia
de cráneos de micromamíferos.

Determinación de edad
Las estructuras craneanas, y por sobre todo las
dentarias, han sido usadas intensamente para de-
terminar estructuras de edad y ecología poblacional
de micromamíferos (Reise 1973, Saint Girons 1973,
Feito et al. 1981, Santana 1981, Bellocq & Kravetz
1983, González 2009). Estos métodos consideran
las capas, o anillos detectables en el cemento, o en
la den na, las fechas de erupción, el desgaste y la
coloración de las piezas dentales (véase González
2009). En la Fig. 5-16 se muestra el desgaste dentario
para determinar la edad en el roedor laucha olivácea
Abrothrix olivaceus. Figura 5-16. Determinación de
edad en laucha olivácea Abrothrix
olivaceus. El desgaste aumenta con la
edad. Tomado de González (2009).

382
 E

Determinación del sexo

Los restos óseos también han sido empleados
para establecer diferencias sexuales mediante
el análisis de caracteres pelvianos. En Argen-
tina, Bellocq & Kravetz (1983), siguiendo a
Dunmire (1955), Herrera & Soriguer (1974),
entre otros, midieron tres caracteres: a= desde
el ángulo posterior del isquion hasta el borde
Figura 5-17. Pelvis de roedor indicando los
más próximo del acetabulum, b= desde el vér- caracteres usados para la diferenciación de
ce ventral del pubis (sínfisis púbica) hasta el sexos Modificado de Dunmire (1955) y Bellocq & Kravetz
borde más próximo del acetabulum, p= ancho (1983).

mínimo del pubis (Fig. 5-17).

Estos autores pudieron verificar que, en tres de cuatro roedores sigmodon nos, las
hembras presentaban, respecto a los machos:
- un hueso pélvico más alargado
- una relación entre el largo del pubis y el largo del isquion (b/a) mayor
- un ancho mínimo de pubis (p) menor (salvo una especie).

Si bien no se han hecho estudios para todas las especies, es un criterio que puede
tenerse en cuenta.

Iden ficación de aves

Las plumas deben ser limpiadas, ya sea con un cepillo blando o lavándolas bajo un chorro
de agua caliente, con un poco de detergente. Se debe remover el material a medida
que este se remoja y luego se enjuaga repe das veces para eliminar todo rastro del
detergente empleado. Con un secador de pelo se procede a secarlas y luego a fijar el
material con cinta adhesiva, poco fuerte, en una hoja de papel que contraste con las
plumas, las que se observan bajo lupa estereoscópica para el análisis de sus estructuras,
como nodos y bárbulas. Para esto sugerimos consultar el trabajo de Reyes (1992) y Rau
& Mar nez 2019, capítulo 4, quienes organizaron una clave para la iden ficación de
los órdenes de aves chilenas basada en estas microestructuras, considerando la forma,
distribución y pigmentación de los nodos, largo de las bárbulas, distancia internodal
y número de nodos, modificando y contrastando lo propuesto por Day (1966). Otra
técnica, complementaria, es comparar la forma y patrones de coloración con muestras
depositadas en colecciones (e.g., Colección del Museo Nacional de Historia Natural en
San ago de Chile). Figueroa & Corales (1999) pudieron iden ficar 16 especies de aves
(más del 70% de la dieta) presentes en egagrópilas de vari ceniciento Circus cinereus,
empleando estas técnicas.

383
 A C

Iden ficación de herpetofauna

Anfibios y rep les son más frecuentes de encontrar en egagrópilas provenientes de
rapaces diurnas, como el vari ceniciento Circus cinereus, cernícalo americano, Falco
sparverius, halcón perdiguero Falco femoralis, águila de pecho negro Geranoaetus
melanoleucus, etc., en las que aparecen tanto culebras (Philodrias chamisonis y
Tachymenis chilensis) como lagartijas (e.g.,
género Liolaemus). Son ú les las muestras de
referencia y el uso de textos, guías y claves como
los de Cei (1962), Donoso-Barros (1966), Veloso
& Navarro (1988), Esquerré & Núñez (2017).

Iden ficación de invertebrados

La primera fase es separar el material y estable-
cer el número mínimo de individuos contenidos
en cada egagrópila, lo que se determina según
el número de elementos únicos (e.g., lancetas)
o pareados (e.g., mandíbulas, élitros, ojos) en-
contrados. Ayuda una muestra de referencia,
construida con material del área de donde
provienen las egagrópilas, la que es importante
para quien no esté adiestrado en la iden fica-
ción de este material (Fig. 5-18).

Indispensable es, además, el uso de claves de

iden ficación como la de Peña (1986). En aves
rapaces consumidoras de artrópodos, como el
pequén, son ítems comunes los coleópteros
y ortópteros, aun cuando también pueden Figura 5-18. Muestra de referencia de in-
registrarse especies de arácnidos y crustáceos vertebrados para iden ficación de material
(Tabla 5-3). proveniente de egagrópilas de pequén
Athene cunicularia.

Análisis de la información
Los procedimientos para interpretar y caracterizar la dieta de aves rapaces incluyen la
cuan ficación de presas consumidas, el cálculo de la diversidad trófica, la es mación
del tamaño promedio de presas consumidas, la sobreposición trófica entre y dentro de
especies de rapaces y la selección de presas. Gran parte de esta sección se basa direc-
tamente en información de Mar (1987) y Rau (2009). Más detalles en Jaksic (2001).

384
 E

CuanƟficación
Un método comúnmente u lizado es el CLASE ARACHNIDA
cálculo del porcentaje de ocurrencia por ORDEN SCORPIONIDA
Familia Escorpionidae 3,48
número, para cada categoría trófica (e.g.,
____________________________________
especies, géneros, órdenes, clases) en la CLASE INSECTA
muestra dietaria total analizada. Si esto ORDEN COLEOPTERA
no es posible, se u liza el porcentaje de Familia Carabidae
muestras (e.g., egagrópilas o restos de Ceroglossus sp. 1,38
presas en nidos) en las que está presente PterosƟchus unistriatus 0,92
cada po de presa. Las dietas de rapaces PterosƟchus aereus 7,27
pueden cuan ficarse, también, por la con- PterosƟchus sp. 41,26
tribución rela va de los diferentes pos de Familia Curculionidae
Rhyephenes sp. 0,18
presas respecto del peso o volumen total
Hybreoleptops tuberculifer 1,06
de presas consumidas iden ficadas. Los OƟorhynchus rugosostriatus 2,87
datos de frecuencia entregan una mejor Familia Lucanidae
información acerca del impacto rela vo Chiasognathus granƟi 0,18
que una rapaz tendría sobre varias espe- Chiasognathus sp. 0,50
cies-presa. No obstante, la es mación de Familia Scarabaeidae
la biomasa consumida puede proporcionar Sericoides sp. 4,90
una evaluación más exacta de la importan- Brachysternus sp. 14,79
cia rela va que una especie-presa tendría Dicotomius sp. 3,09
Bolborhinum binasutum 0,78
en la dieta de una rapaz.
Bolborhinum sp. 2,41
Otros Scarabaeidae 0,11
La frecuencia por número de presas se Coleópteros indeterminados 0,18
calcula dividiendo el número de individuos ORDEN ORTHOPTERA
iden ficados por categoría de presa por Familia Gryllacrididae
el número total de presas iden ficadas Cratomelus armatus 10,57
presentes en la muestra dietaria. Nótese ORDEN HYMENOPTERA
que esto úl mo no es posible cuando la Familia Formicidae 0,39
iden ficación de presas ene que basarse Familia Ichneumonoidea 0,60
Familia Chrysididae 0,04
en la iden ficación de cu culas, médulas
Familia Thynninae 0,14
o secciones transversales de pelos de ma- Himenópteros indeterminados 0,28
míferos o en los nodos presentes en las ORDEN DIPTERA
bárbulas de plumas de aves (véase Rau & Familia Muscidae 0,96
Mar nez 2019, capítulo 4). Una alterna va Dípteros indeterminados 1,10
es la u lización de la frecuencia de ocu- Insectos indeterminados 0,14
rrencia, en la que se divide el número total CLASE CRUSTACEA
de egagrópilas en una muestra dietaria por ORDEN DECAPODA
el número de regurgitados en los que se Parastacus nicoleƟ 0,04
Aegla sp. 0,39
encontró cada po de presa. La desventaja
TOTAL 100
de este método es que no pueden calcu-
larse medidas de nicho trófico (véase más
adelante). Una excepción es el índice de Tabla 5-3. Presencia de artrópodos en 441 ega-
Herrera (1976), cuya fórmula y aplicación grópilas de Athene cunicularia provenientes de
Loncoche, Región de Los Ríos (1988-1989). Tomado
se entrega en Rau (2009). La biomasa de de Muñoz-Pedreros et al. Inf. no publicada.

385
 A C

presas en una muestra dietaria se es ma usualmente mul plicando el número de in-

dividuos de cada especie-presa por su peso promedio y se expresa como la proporción
en que cada especie-presa contribuye al peso total consumido.

Diversidad trófica
Un conjunto de presas en la dieta de una rapaz tendrá una alta diversidad trófica (i.e.,
un nicho trófico amplio), si estas son muchas y se consumen en números cercanamente
iguales. Alterna vamente, si son pocas o se consumen en abundancias muy diferentes,
la rapaz tendrá una baja diversidad trófica (i.e., un nicho trófico reducido).

Greene & Jaksic (1983) encontraron que la iden ficación a una alta resolución (especies,
géneros) de las categorías tróficas se tradujo en nichos tróficos más amplios, en com-
paración con una baja resolución (clases, órdenes). En el primer caso se está midiendo
la extensión a la que las rapaces afectan a varias poblaciones de presas. En el segundo,
se están midiendo los nichos funcionales, que dan cuenta de la versa lidad de captura
empleada por un depredador para capturar a sus presas. Existen muchas medidas de
diversidad trófica (e.g., Rau 2009). Uno de los índices más u lizados para cuan ficar
la diversidad trófica (Dobs.) en rapaces ha sido la modificación del índice original de
dominancia de Simpson (1949):

Dobs. = ∑pi2

En donde pi es la proporción de la presa iésima respecto del total de presas iden fi-
cadas en la muestra dietaria. Ya que la diversidad se relaciona inversamente con la
dominancia, la modificación del índice anterior ha consis do en usar su valor inverso
(Odum 1975), o recíproco (Levins 1968). Pese a la popularidad de este úl mo índice,
debe estandarizársele en función de la riqueza de especies-presa (S) para que varíe entre
la mínima (0) y la máxima diversidad (1). Dicha fórmula estandarizada, Dest. (Colwell &
Futuyma 1971) es:

Dest. = Dobs. – 1/S – 1

Este índice entrega una mayor ponderación a las presas más comunes o dominantes
de las dietas de rapaces. Sin embargo, el índice de Shannon y Weaver (1949) pondera
más a las presas escasas o raras. Este índice se basa en la teoría de la información y su
fórmula es:

H´= -∑pilogpi

Una ventaja del índice anterior es que se relaciona directamente con la riqueza de
las especies-presa. Corresponde al primer término [N(1)] de la serie de Hill (1973) y
se calcula, simplemente, obteniendo el an logaritmo (an log) de H´. También puede
formularse como:

N(1)= eH´

386
 E

En donde e es la base de los logaritmos naturales (2,718). Ya que el concepto de bio-

diversidad (Simone et al. 1992) incluye tanto a la variabilidad y variedad de presas,
así como a su unicidad (e.g., singularidades taxonómicas), el uso de este índice para
calcular diversidad trófica tendría un mayor sen do biológico (Rau et al. 1998, Rau 2002).

Tamaño promedio de las presas consumidas

La media total aritmé ca se calcula mul plicando la frecuencia (fi) del número total de
presas (n = Σfi) por sus pesos promedios (w), luego esos totales ponderados se suman
y se dividen por el peso total de los individuos iden ficados en la muestra dietaria. No
obstante, es sabido que las distribuciones de las frecuencias de tamaños corporales
(i.e., pesos) de las presas no se ajustan a la distribución normal de Gauss. Una forma
de solucionar este sesgo estadís co es emplear, en cambio, la media geométrica (xg)
en vez de la media aritmé ca de los tamaños corporales. Esta se ob ene a par r de la
fórmula siguiente:

An log xg = Σlogwfi/n

Sobreposición dietaria (O)

Aquí se mide el grado de similitud o diferencia (1-0; véase más adelante) de las dietas
entre pares de especies de rapaces (j versus k) o, alterna vamente, diferencias en el
espacio o en el empo dentro de una misma especie de rapaz. El índice más amplia-
mente u lizado ha sido el índice simétrico de Pianka (1973):

O = ∑pijpik/(∑pij2∑pik2)1/2

Los valores de este índice de sobreposición varían entre 0 (mínima sobreposición y

máxima diferencia) y 1 (máxima sobreposición y mínima diferencia). Si se u lizan índices
de diversidad, basados en la teoría de la información, para efectos de consistencia en
el análisis de los datos, es más conveniente u lizar el índice de sobreposición de Horn
(1966), cuya fórmula se presenta en Rau (2009).

Selección trófica
En el ya clásico trabajo de Jaksic (1979) se presentan y ejemplifican varias técnicas
estadís cas simples para determinar selección de presas en aves rapaces nocturnas.
Básicamente, las pruebas estadís cas paramétricas recomendadas comparan las
distribuciones de las frecuencias empíricas observadas de presas iden ficadas en las
egagrópilas versus aquellas frecuencias teóricas esperadas por trampeos simultáneos
en los si os de recolectas de las egagrópilas. Dependiendo del número de categorías
(especies-presa) comparadas, y del tamaño de la muestra estadís ca (número de indi-
viduos totales iden ficados en las egagrópilas), este autor sugirió el uso de la prueba
binomial y de la prueba de chi-cuadrado con y sin corrección de Yates. Una limitante de
la prueba de chi-cuadrado, la que ene la caracterís ca de ser adi va, es que solo puede
conocerse la contribución rela va de cada po de presa cuando el valor calculado de
chi-cuadrado es estadís camente significa vo. Para detectar diferencias individuales
entre la abundancia y el consumo para cada po de presa se recomienda el uso de los

387
 A C

intervalos simultáneos de confianza de Bonferroni (Neu et al. 1974, Byers et al. 1984).
Su cálculo manual se ejemplifica en Mar nez et al. (1993a, b). De mayor ayuda es u -
lizar directamente el programa computacional HABUSE, desarrollado en el Centro de
Estadís ca de la Universidad de Michigan, EE.UU.

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AUTORES en orden alfabéƟco

PATRICIO CONTRERAS BRAVO
Nació en Los Ángeles el 14 de junio de 1980. Estudió biología en recursos naturales en la Uni-
versidad Católica de Temuco (2004). Fue guardaparque en el Parque Nacional Conguillío y luego
invesƟgador del Centro de Estudios Agrarios y Ambientales CEA de Valdivia, donde parƟcipó en
varios proyectos relacionados con aves rapaces y control biológico. Docente de varios cursos
de ecología y manejo de aves rapaces y organizador de una red de conservación de estas aves.
Actualmente es funcionario de la Corporación Nacional Forestal y encargado regional de la
Sección de Conservación de la Diversidad Biológica.

DANIEL GONZÁLEZ ACUÑA

Nació en San Fernando el 8 de febrero de 1963. Médico Veterinario de la Universidad de
Concepción, doctorado en medicina veterinaria en la Escuela Superior de Medicina Veterinaria
de Hannover, Alemania. Profesor Titular de la Universidad de Concepción donde imparte los
cursos de zoología, ornitología y enfermedades de poblaciones silvestres. Ha desarrollado di-
versos proyectos de invesƟgación, ha presentado más de 250 trabajos en congresos cienơficos.
Autor de 10 capítulos de libros y más de 240 arơculos cienơficos. Becario en las Universidad
de Linneaus (Suecia) y de Florida (EE.UU.). Editor Jefe de la Revista Chilena de Ornitología. Sus
estudios involucran enfermedades, con especial énfasis en parásitos de la fauna silvestre de
Chile y AntárƟca.

MARILYN GONZÁLEZ URRUTIA

Nació en Temuco el 24 de junio de 1985. Estudió biología en recursos naturales en la Univer-
sidad Católica de Temuco (2009), y un Magíster en Recursos Naturales en la Universidad de
la Frontera (2016). Profesora de zoología, biología celular y biología general en la Escuela de
Ciencias Ambientales de la Universidad Católica de Temuco. Ha parƟcipado en nueve proyectos
como consultora e invesƟgadora asociada del Centro de Estudios Agrarios y Ambientales CEA
de Valdivia, en tópicos como manejo de aves rapaces, aves urbanas, evaluación de paisaje,
muestreo de micromamíferos, aves y vegetación naƟva. Su área de interés es la ecología de
fauna silvestre, especialmente los ensambles taxonómicos de aves.

MARCELA GUERRERO ALMARZA

Nació en Temuco el 17 de diciembre de 1958. Estudió biología en recursos naturales en la
Universidad Católica de Temuco, y un Magíster en Recursos Naturales en la Universidad de la
Frontera. Profesora de zoología, fauna silvestre de Chile y manejo de fauna silvestre en la Escuela
de Ciencias Ambientales de la Universidad Católica de Temuco. Ha parƟcipado en numerosos
proyectos, varios de ellos relacionados con aves, especialmente en estudios de conocimiento y
percepción de aves rapaces y control biológico. Su área de interés es la gesƟón de fauna silvestre.

AGUSTÍN IRIARTE WALTON

Nació en SanƟago el 17 de diciembre de 1958. Estudió Licenciatura en Ciencias Biológicas y
Magíster en Ciencias Biológicas en la Universidad de Chile, y Master en la University de Florida,
EE.UU. Ha sido invesƟgador en estudios de ecología en disƟntas universidades. Jefe del Depar-
tamento de Vida Silvestre, Servicio Agrícola y Ganadero (1991-2005). Director del Magíster en
Conservación Biológica, Universidad Mayor, representante de Chile en disƟntas organizaciones
internacionales (CITES, UN, GISP, Convención de la Biodiversidad, Alianza Gato Andino, etc.).
Gerente General y propietario de la Consultora Flora & Fauna Chile Ltda. Ha parƟcipado en nu-
merosos estudios de invesƟgación cienơfica, estudios de impacto ambientales. Ha confeccionado
más de 70 arơculos cienơficos, parƟcipado en la edición de 15 libros y 16 capítulos de libros.

FABIÁN JAKSIC ANDRADE

Nació en Punta Arenas en 1952. Licenciado en biología (1977) de la Universidad de Chile,
SanƟago. Doctorado en Zoología (PhD, 1982) de la Universidad de California, Berkeley, EE.UU.
Ecólogo cerƟficado de la Sociedad Ecológica Norteamericana, EE.UU. (1985). Profesor de eco-
logía de la P. Universidad Católica de Chile (desde 1982). Actualmente es Director del Centro de
Ecología Aplicada y Sustentabilidad, Chile. Ha recibido numerosas disƟnciones y premios, entre
ellas las becas Fulbright y Guggenheim de EE.UU., la Cátedra Presidencial en Ciencias de Chile
y el Premio Nacional de Ciencias Naturales. Ha sido profesor visitante de las universidades de
Wisconsin, Estatal de Colorado y Notre Dame. Ha publicado numerosos arơculos cienơficos y
libros y ha graduado decenas de doctorantes y posdoctorantes.

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PABLO MARQUET ITURRIAGA

Nació en SanƟago el 2 de agosto de 1963. Licenciado en biología por la Universidad de Con-
cepción, Concepción (1987). Doctor en ciencias biológicas por la University of New Mexico
EE.UU. (1993). Profesor Ɵtular en la P. Universidad Católica de Chile. Profesor de posgrado
en varias universidades nacionales e internacionales. Es autor de más de 170 publicaciones
cienơficas (arơculos y capítulos de libros, en revistas y editoriales nacionales e internacionales)
y tres libros. Actualmente es Director del Departamento de Ecología de la PUC e invesƟgador
asociado del InsƟtuto de Ecología y Biodiversidad (IEB). Entre otras disƟnciones es Guggenheim
Fellow, Fellow of the Ecological Society of América y Miembro Correspondiente de la Academia
Chilena de Ciencias. Sus líneas de trabajo son macroecología, ecología teórica y cambio global.

DAVID MARTÍNEZ PONCE

Nació en Osorno el 17 de julio de 1955. Profesor de estado en biología y ciencias, Universidad
de Chile (1979). Magíster en ecología en la Universidad Austral de Chile (1995). Profesor Ɵtular
de la Universidad de Los Lagos. Ha ejecutado diversos proyectos relacionados con ecología
de aves rapaces de Chile. Autor de más de 35 publicaciones cienơficas, 50 presentaciones en
congresos nacionales e internacionales y más de 40 informes de consultoría. Sus principales
líneas de trabajo son ecología de comunidades de vertebrados terrestres, mastozoología,
ornitología y consultoría ambiental para proyectos mineros, principalmente en ecosistemas
esteparios y boscosos.

CÉSAR MÁRQUEZ REYES

Nació en Bogotá, Colombia. Obtuvo el grado de arquitecto en la Universidad de los Andes de
Bogotá, posteriormente realizó estudios de posgrado en la Universidad de Edimburgo, Escocia
obteniendo el grado de M. Phil. en planeación regional y manejo de recursos naturales, adi-
cionalmente obtuvo el ơtulo de M.Sc. en manejo de vida silvestre en la Universidad Nacional
de Heredia, Costa Rica. Ha sido director regional de la Raptor Research FoundaƟon, es becario
del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) para el estudio de rapaces
migratorias en Colombia. Actualmente dirige un proyecto de invesƟgación y conservación de
aves rapaces en su país. Es el editor en español del Journal of Raptor Research y es el autor
principal del libro Aves Rapaces (Falconiformes) de Colombia.

VALERIA MERIGGIO FERNÁNDEZ

Nació en SanƟago el 8 de febrero de 1973. Licenciada en ciencias biológicas, bióloga con
mención en recursos naturales y medio ambiente y profesora de biología y ciencias naturales
de la PonƟficia Universidad Católica de Chile. Egresada del magíster en ecología y evolución en
la Universidad de Chile. Magíster en educación de la Universidad Austral. ParƟcipó en publi-
caciones sobre taxonomía de vertebrados y actualmente se dedica a la educación y proyectos
en educación ambiental en Valdivia.

CHRISTINE N. MEYNARD
Nació en SanƟago el 21 de julio de 1976. Realizó sus estudios de pregrado en biología y manejo
de recursos naturales en la P. Universidad Católica de Chile (1995 - 1999), y luego su Doctorado
en ecología en la Universidad de California, Davis, EE.UU. Actualmente es invesƟgadora en el
insƟtuto nacional de agronomía de Francia en Montpellier (INRA – CBGP), y editora de varias
revistas de ecología y biogeograİa. Su área de invesƟgación se centra en la macroecología,
modelos de distribución de especies, diversidad en metacomunidades, y múlƟples facetas
de la diversidad incluyendo factores funcionales y filogenéƟcos, e incluyendo diversos grupos
taxonómicos y regiones biogeográficas.

LUCILA MORENO SALAS

Nació en Santa Cruz en 1980. Médico veterinaria en la Universidad de Concepción (2004) y
Doctora en ciencias mención ecología y biología evoluƟva en la Universidad de Chile (2010).
Actualmente se desempeña como profesora asistente y directora del Magíster en ciencias
mención zoología en la Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas de la Universidad de
Concepción. Es autora y coautora de más de 50 arơculos cienơficos y 70 ponencias en congresos
de la especialidad. Ha parƟcipado como co-invesƟgadora e invesƟgadora responsable en diver-
sos proyectos de invesƟgación. Su principal línea de invesƟgación es la ecología de parásitos,
enfocada principalmente en ectoparásitos de aves y mamíferos silvestres.

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ANDRÉS MUÑOZ PEDREROS

Nació en Victoria el 1 de febrero de 1955. Médico veterinario, Magíster en ecología en la Uni-
versidad Austral de Chile y Doctor en ciencias ambientales en la Universidad de Concepción.
Profesor Ɵtular en el Departamento de Ciencias Ambientales de la Universidad Católica de
Temuco. InvesƟgador del Centro de Estudios Agrarios y Ambientales. Autor de más de 120
publicaciones, entre libros, capítulos de libros y publicaciones cienơficas. Ha presentado 125
ponencias en congresos nacionales e internacionales. Miembro de la Sociedad de Biología
de Chile, Sociedad de Ecología de Chile, Society for Ecological RestoraƟon y de la Comisión
de Manejo de Ecosistemas de UICN. Sus principales líneas de trabajo son ecología aplicada,
conservación y manejo de vida silvestre, y control biológico de plagas con aves rapaces.

HERALDO VÍCTOR NORAMBUENA RAMÍREZ

Nació en Temuco el 20 de agosto de 1987. Biólogo en gesƟón de recursos naturales de la
Universidad Católica de Temuco (2011) y Doctor en SistemáƟca y Biodiversidad de la Univer-
sidad de Concepción (2018). InvesƟgador y Director EjecuƟvo del Centro de Estudios Agrarios
y Ambientales (CEA). Ha trabajado en el estudio del comportamiento reproducƟvo y vocal de
aves rapaces de bosque. Editor de la revista «La Chiricoca». Además es miembro de la Red de
Observadores de Aves y Vida Silvestre de Chile (ROC), de la Unión Americana de Ornitólogos
(AOU) y de la Sociedad Chilena de Evolución. Actualmente, está trabajando en sistemáƟca,
delimitación de especies, biogeograİa, bioacúsƟca y ecología de aves.

HERMAN NÚÑEZ CEPEDA

Nació en el puerto de San Antonio el 6 de sepƟembre de 1953. Profesor de Estado en Biología
y Ciencias Naturales egresado del InsƟtuto Pedagógico de la Universidad de Chile, Magíster en
ciencias con mención en zoología de la misma universidad. Actualmente se desempeña en el
Museo Nacional de Historia Natural como Jefe de área de zoología. Ha hecho varias publicacio-
nes, autor de capítulos de libros. Miembro del Centro de Estudios Agrarios y Ambientales CEA,
Valdivia. La línea de invesƟgación que desarrolla es principalmente taxonomía de repƟles, en
parƟcular de lagarƟjas. Se ha desempeñado como docente en varias universidades, ha dirigido
tesis de pregrado y posgrado.

EDUARDO PAVEZ GÁLVEZ

Nació en SanƟago el 8 de diciembre de 1965. Cursó estudios de licenciatura en biología en la P.
Universidad Católica de Chile. Médico Veterinario de la Universidad de Chile (1996) y doctor en
Ciencias Silvoagropecuarias y Veterinarias de la Universidad de Chile. La prácƟca de la cetrería y
la observación de aves rapaces en vida libre lo llevaron a crear en 1990 el Centro para las Aves
Rapaces de la Unión de Ornitólogos de Chile UNORCH. Tiene múlƟples publicaciones cienơficas
y de difusión, y presentaciones en congresos y exposiciones. Su esfuerzo se ha orientado a la
conservación, destacando su trabajo con cóndores, águilas, migración de buteos, y manejo y
rehabilitación de aves de presa.

JAIME RAU ACUÑA

Nació en SanƟago el 18 de julio de 1952. Licenciado en Ciencias con mención en Ecología por la
Universidad Austral de Chile, Valdivia (1980). Doctor en Ciencias Biológicas por la Universidad de
Sevilla, España (1988). Profesor Titular de Ecología en la Universidad de Los Lagos, Osorno-Chile.
Profesor de Posgrado en varias universidades nacionales e internacionales. Es autor de más de
130 publicaciones cienơficas (arơculos y capítulos de libros, en revistas y editoriales nacionales
e internacionales) y más de 150 presentaciones en congresos nacionales e internacionales.
Sus líneas de trabajo son ecología de poblaciones de vertebrados terrestres, mastozoología,
ornitología y manejo de fauna silvestre.

DAVID RUBILAR-ROGERS
Nació en SanƟago en 1975. Es Licenciado en Ciencias Biológicas de la Universidad Austral de
Chile y Doctor en Ciencias con mención en Ecología y Biología EvoluƟva de la Universidad de
Chile. Actualmente es Jefe del Área Paleontología del Museo Nacional de Historia Natural. Fue
presidente de la Asociación Chilena de Paleontología. Es autor y coautor de varias publicaciones
en paleontología de vertebrados. Es parte de la Society of Vertebrate Paleontology y su línea
de invesƟgación es la evolución y biogeograİa de los dinosaurios en el margen occidental de
Gondwana.

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JORGE RUIZ TROEMEL

Nació en SanƟago el 10 de noviembre de 1964. Médico veterinario de la Universidad Austral de
Chile, ha dedicado su vida a la conservación de la vida silvestre. Sus principales líneas de trabajo
son el estudio de aves y mamíferos en ecosistemas marinos y zonas húmedas, especies introdu-
cidas y la observación de fauna como una acƟvidad económica dentro del turismo de intereses
especiales. Actualmente es invesƟgador en el Laboratorio de Ecología de Aves del InsƟtuto de
Ciencias Marinas y Limnológicas de la Universidad Austral de Chile. Su formación profesional
junto con su habilidad como ilustrador le han permiƟdo parƟcipar en diversos proyectos de
invesƟgación, publicaciones, libros, y material de difusión y educación ambiental especializados.

HORACIO SAMANIEGO SALINAS

Nació en SanƟago en octubre de 1972. Recibió su ơtulo de licenciado en biología de la P. Uni-
versidad Católica de Chile el año 2000 y su Doctorado en Biología de la Universidad de New
Mexico, EE.UU. el año 2007. Luego de un breve posdoctorado en el departamento de Ciencias
de la Computación en UNM, es incorporado como académico en el InsƟtuto de Conserva-
ción, Biodiversidad y Territorio de la Universidad Austral de Chile en Valdivia. Sus intereses e
invesƟgación están relacionados con describir y explicar dinámicas de sistemas complejos en
ecología y sistemas urbanos.

IVÁN M. SÁNCHEZ-DUEÑAS
Nació en Bogotá Colombia, el 11 de diciembre de 1972. Biólogo de la Universidad Nacional de
Colombia (1998). Asesor y consultor independiente de enƟdades oficiales y privadas en temas de
manejo de especies silvestres, estudios de impacto ambiental, planes de manejo y monitoreos
de fauna silvestre. InvesƟgador principal en algunos proyectos sobre la ecología de mamíferos
colombianos. Ha publicado estudios en algunos grupos de mamíferos (primates, carnívoros) en
revistas internacionales, así como capítulos de libros sobre taxonomía de murciélagos. Estando
en el Departamento AdministraƟvo del Medio Ambiente de Bogotá (2005-2006), parƟcipó en
el manejo y atención de la fauna silvestre. También trabajó con Cesar Márquez Reyes en la
invesƟgación, conservación y manejo de aves rapaces en el distrito de Bogotá (2008-2009).

ROBERTO SCHLATTER VOLLMANN

Nació en SanƟago el 21 de enero de 1944 y falleció el año 2016 en Valdivia. Licenciado en Me-
dicina veterinaria y ciencias pecuarias (1976). Ph.D en Ecología y conducta comparaƟva, Escuela
de Salud Pública de la Universidad de Johns Hopkins, BalƟmore, Maryland, USA (1972). Profesor
Ɵtular de zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile (1974-2011). Dirigió más
de un centenar de tesis de pregrado y posgrado. Autor de más de una centena de publicaciones
cienơficas y capítulos de libros. Miembro Cienơfico de Convenciones Ramsar, CMS y Comité
Cienơfico de InvesƟgaciones AntárƟcas (SCAR). Ornitólogo con líneas de trabajo en conducta,
ecología de comunidades y manejo de vida silvestre, especialmente en relación a humedales.

ENRÍQUE SILVA ARÁNGUIZ

Nació en SanƟago el 12 de abril de 1959. En 1987 se recibió de profesor de biología y ciencias
naturales en la Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educación. Se desempeña como
técnico en CAPES, Centro de Ecología Aplicada y Sustentabilidad- de la PonƟficia Universidad
Católica de Chile donde, además, mantuvo por largos años actualizadas seis páginas web sobre
bibliograİa de los vertebrados chilenos, entre ellos de aves rapaces de Chile.

SERGIO SOTO ACUÑA

Nació en SanƟago el 2 de agosto de 1986. Licenciado en Ciencias con mención en Biología de la
Universidad de Chile (2009). Magíster en Ciencias Biológicas de la Universidad de Chile (2015).
Es invesƟgador colaborador de la Red Paleontológica de la Universidad de Chile y actualmente
paleontólogo de la Comisión de Patrimonio Natural del Consejo de Monumentos Nacionales. Es
autor de numerosos trabajos cienơficos y libros en paleontología de vertebrados. Miembro de
la Asociación Chilena de Paleontología (AChP). Su línea de invesƟgación comprende la evolución
y filogenia de arcosaurios, en parƟcular de cocodrilos y dinosaurios.

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CHARIF TALA GONZÁLEZ

Nació en SanƟago el 23 de sepƟembre de 1966. Médico veterinario de la Universidad Chile. Su
desempeño laboral ha estado ligado al servicio público desde 1993, trabajando entre 1993 y
2007 en el Subdepartamento de Vida Silvestre del Servicio Agrícola y Ganadero (SAG), luego en
la Comisión Nacional del Medio Ambiente y desde 2010 en el Ministerio del Medio Ambiente
donde actualmente es jefe del Departamento de Conservación de Especies en la División de
Recursos Naturales y Biodiversidad. Ha desarrollado invesƟgaciones con cóndores, dieta de
algunas aves rapaces y monitoreo de aves acuáƟcas; parƟcipando también en la creación del
Centro de Rehabilitación de Aves Rapaces de la Unión de Ornitólogos de Chile.

MANUEL TAMAYO HURTADO

Nació en SanƟago de Chile el 7 de sepƟembre de 1946. Profesor de Biología y Ciencias (Uni-
versidad de Chile) y Magíster en ciencias biológicas con mención en morfología (Universidad
de Chile), Doctor en didácƟca de las ciencias experimentales de la Universidad de Granada. Se
desempeñó como encargado de mamíferos del Museo Nacional de Historia Natural (1965-1973).
Desde 1975 trabajó en la P. Universidad Católica de Chile, Sede Talca, hoy Universidad Católica
del Maule, donde fue profesor Ɵtular de zoología y biología hasta fines de 2014 cuando se acoge
a jubilación. También trabajó en la U. de Talca y U. Central. Autor de diversos trabajos en las
áreas de la zoología, morfología y didácƟca, coautor del libro Viva la Ciencia (Universidad de
Talca) y colaborador en el libro Mamíferos de Chile de CEA Ediciones.

JUAN CARLOS TORRES MURA

Nació en SanƟago el 11 de agosto de 1956. Licenciado en Ciencias (1984) y Magíster en ecología
(1992) de la Universidad de Chile. Es Vicepresidente de la Unión de Ornitólogos de Chile, Direc-
tor de la Fundación Omora y del Consejo ConsulƟvo Cienơfico de Conservación Patagónica. Es
autor de 130 publicaciones, incluyendo trabajos cienơficos y de difusión; además ha realizado
numerosas presentaciones en congresos cienơficos nacionales e internacionales. Editor Asociado
de varias revistas cienơficas, también ha sido Miembro Titular del Comité de Clasificación de
Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre y parte del Comité Nacional de Humedales. Su
trabajo incluye la ecología, la conservación y el manejo de vida silvestre en diversos ambientes
de Chile, desde Visviri hasta el Cabo de Hornos e islas oceánicas.

ANA TREJO
Nació en Buenos Aires en 1952. Bióloga y Doctora en biología en la Universidad del Comahue.
Profesora de la cátedra de vertebrados en la Universidad del Comahue, Bariloche. Ha traba-
jado en el estudio de las aves rapaces, tanto diurnas como nocturnas, especializándose en
comportamiento reproducƟvo y relaciones tróficas. Miembro de Aves ArgenƟnas y The Raptor
Research FoundaƟon, entre otras sociedades cienơficas. Ha publicado más de 100 publicaciones
y ponencias en congresos de la especialidad. Ha dirigido y parƟcipado en varios proyectos y
acƟvidades de extensión con el propósito de difundir la importancia de las aves rapaces como
controladores biológicos de los roedores transmisores del virus hanta. En 2013 recibió el Special
Achievement Award del World Owl Hall of Fame (Houston, Minn., EE.UU.).

ALEXANDER VARGAS MILNE

Nació en Auckland Nueva Zelandia, el 28 de abril de 1977. Licenciado en ciencias con mención
en biología por la Universidad de Chile (1998). Doctor en ciencias biomédicas por la Universidad
de Chile (2005). InvesƟgador posdoctoral en University of Wisconsin-Madison (2005) y Yale
University (2006-2008). Profesor Asistente de la Universidad de Chile. Es autor de numerosas
publicaciones cienơficas y presidente de la Asociación Chilena de Paleontología (ACHP). Su línea
de invesƟgación es la relación entre evolución y desarrollo (ontogenia y filogenia), parƟcular-
mente en la transición de dinosaurios a aves.

JOSÉ YÁÑEZ VALENZUELA

Nació en SanƟago el 18 de abril de 1951. Biólogo de la Facultad de Ciencias de la U. de Chile,
con posgrado en biología del conocer y la comunicación humana. Zoólogo del Museo Nacional
de Historia Natural desde 1976 (Curador, Jefe de Zoología, Jefe Cienơfico del Museo, Curador
Senior y Curador Emérito). Ha realizado invesƟgaciones en Chile antárƟco, americano e insular,
publicando más de 250 trabajos en revistas nacionales y extranjeras y 12 libros como editor
y/o autor. Fundador de las Sociedades Asociación Chilena de Mastozoología, Ecología de Chile
y LaƟnoamericana de Especialistas en Mamíferos AcuáƟcos. ParƟcipa en Consejos Asesores
de organismos nacionales, extranjeros e internacionales y ha presidido varias organizaciones
no gubernamentales. Su principal línea de trabajo es la ecología y sistemáƟca de vertebrados.

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