Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.

Especies de Micropholis en Colombia

47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

Ciencias Naturales

Artículo original

Sinopsis del género Micropholis (Sapotaceae) en Colombia

y clave para la identificación de sus especies
A synopsis of the genus Micropholis (Sapotaceae) in
Colombia with an identification key
Liseth Paola Piñeros-U.1,2,*, Rocío Cortés-B.1, James E. Richardson3,4,5
1
Herbario Forestal, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá D.C., Colombia
2
Jardín Botánico de Bogotá José Celestino Mutis, Bogotá D.C., Colombia
3
School of Biological, Earth and Environmental Sciences, University College Cork, Ireland
4
Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad del Rosario, Bogotá, Colombia
5
Tropical Diversity Section, Royal Botanic Garden Edinburgh, Edinburgh, United Kingdom

Resumen
Se presenta la sinopsis del género Micropholis (Sapotaceae) en Colombia. Se incluye la descripción
del género, una clave de identificación de las especies, la descripción de cada una, su distribución
geográfica y su fenología. La sinopsis se hizo con base en el estudio de ejemplares de las colecciones
de siete herbarios, la observación de algunas especies en su hábitat natural y el estudio de imágenes
digitales de los especímenes tipo. Aunque en la última revisión taxonómica se registraron cinco
especies en Colombia, el catálogo de plantas y líquenes sugiere la presencia de 18 especies en el
país y colecciones posteriores han elevado este número a 19, las cuales se encuentran distribuidas
especialmente en los bosques húmedos de tierras bajas, sobre todo en la Amazonía y en el occidente
del país. M. guyanensis y M. venulosa son las especies más ampliamente distribuidas en el país.
Palabras clave: Bosque húmedo tropical; Chrysophylloideae; Especies amazónicas; Flora de
Colombia; Neotrópico.
Citación: Piñeros-U. LP, Cortés-B. R,
Richardson JE. Sinopsis del género
Micropholis (SAPOTACEAE) en
Abstract
Colombia y clave para la identificación We present here a synopsis of the Colombian taxa in the genus Micropholis (Sapotaceae) including a
de sus especies. Revista de la Academia genus description, an identification key, and a description of the species with information about their
Colombiana de Ciencias Exactas, geographical distribution and phenology. The synopsis is based on the observation of specimens from
Físicas y Naturales. 47(183):301-314, seven herbaria, of some species in their natural habitat, and of digital images from type specimens.
abril-junio de 2023. doi: https://doi. In a previous taxonomic revision, only five species were reported from Colombia; however, the
org/10.18257/raccefyn.1798 catalogue of plants and lichens suggests the presence of 18 species, which we increased here to
Editor: Carolina Romero Hernández 19 distributed mainly in lowland wet forests, mostly in the Amazonia and western Colombia. M.
guyanensis and M. venulose are the most widely distributed species in the country.
*Correspondencia:
Liseth Paola Piñeros-U.; Keywords: Tropical wet forest; Chrysophylloideae; Amazonian species; Flora of Colombia;
[email protected] Neotropics.
Recibido: 27 de octubre de 2022
Aceptado: 19 de abril de 2023
Publicado en línea: 8 de mayo de 2023
Introducción
Micropholis es el tercer género con mayor número de especies de la familia Sapotaceae
después de Pouteria y Chrysophyllum. Incluye 40 especies distribuidas exclusivamente
en el Neotrópico y la mayor diversidad taxonómica se concentra en las áreas tropicales
húmedas de Brasil, donde se han registrado 29 especies (Ferreira et al., 2019; de Faria
et al., 2017). El género fue descrito por Grisebach en 1864 como una sección del género
Este artículo está bajo una licencia de
Creative Commons Reconocimiento-
Sapota Plum. (sinónimo de Pouteria), y Pierre lo elevó a la categoría de género en 1891
NoComercial-Compartir Igual 4.0 tomando como especie tipo a Micropholis rugosa (Swartz) Pierre (anteriormente descrita
Internacional como Sapota rugosa Swartz) (Pennington, 1990). Micropholis posee un alto grado de

301
Piñeros-U. LP, Cortés-B. R, Richardson JE Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

variación morfológica. Aunque la mayoría de las especies se caracterizan por tener hojas
alternas y dísticas con venación secundaria y terciaria paralela, que da a la hoja una
apariencia estriada (Pennington, 1990), se presenta variación tanto en la disposición de
las hojas en las ramas como en el patrón de venación terciario, por lo que hay especies
con hojas en arreglo helicoidal y especies con venación terciaria reticulada. A nivel floral,
se diferencia de los demás géneros de la familia por los sépalos dispuestos en un solo
verticilo y por presentar estaminodios opuestos a los lóbulos de la corola y en igual número
(Morales, 2015). En la familia Sapotaceae sólo el género Chrysophyllum incluye especies
con patrón de venación terciaria paralela a la secundaria, similar a la de Micropholis; sin
embargo, Chrysophyllum no tiene estaminodios, y cuando los hay, se presentan en un
número menor que los lóbulos de la corola (Morales, 2015).
Los estudios filogenéticos ubican el género Micropholis en la subfamilia Chryso-
phylloideae, tribu Chrysophylleae, pero aún no hay claridad sobre las relaciones de
parentesco con otros géneros (Swenson & Anderberg, 2005; Swenson et al., 2008). En
algunos análisis moleculares, con una muestra muy pequeña del género (tres especies),
Micropholis no aparece como un género monofilético, ya que una de ellas hace parte de
una politomía con otras especies de Pouteria y Chrysophyllum de distribución neotropical
(Anderberg & Swenson, 2003; Swenson & Anderberg, 2005; Swenson et al., 2008). De
Faria et al. (2017) incluyeron Pouteria laevigata (Mart.) Radlk. y P. maxima T.D. Penn.
en sus análisis, y demostraron la monofilia del género incluyendo estas dos especies, hecho
que fue ratificado posteriormente por Swenson et al. (2023), quienes generaron tres nuevas
combinaciones para el género: Micropholis laevigata (Mart.) Swenson & A.D.Faria;
Micropholis maxima (T.D. Penn.) Swenson & A.D.Faria y Micropholis oppositifolia
(Ducke) Swenson, transferida también del género Pouteria. Recientemente, Sánchez-C.
et al. (2022) utilizaron códigos de barra para la determinación de especies de Micropholis
y encontraron que los errores de identificación dentro del género son comunes.
Pennington (1990) reportó solo cinco especies de Micropholis para Colombia.
Posteriormente, varios estudios realizados en la Amazonía y Orinoquía colombianas
registraron siete especies más (Sánchez, 1997; Duivenvoorden et al., 2001, Minorta-
Cely & Rangel-Ch., 2014). Por su parte, el Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia
(Bernal et al., 2016) reporta 18 especies del género en el país, de las cuales Micropholis
cylindrocarpa (Poepp. & Endl.) Pierre, Micropholis humboldtiana (Roem. & Schult.) T.D.
Penn., Micropholis mensalis (Miq.) Eyma y Micropholis retusa (Spruce ex Miq.) Eyma no
se incluyeron en esta sinopsis debido a su determinación incierta. Aquí se reconocen 19
especies del género en Colombia, las cuales se distribuyen desde el piedemonte húmedo
de la Sierra Nevada de Santa Marta, pasando por los valles húmedos de la región Andina,
la Orinoquía, hasta la Amazonía, y el Chocó biogeográfico. La mayor cantidad de especies
del género se encuentran en los bosques amazónicos de la región del medio Caquetá, en el
sector de Araracuara y Chiribiquete, donde se han registrado 12 especies.
Los usos de las especies de este género son variados. La madera de Micropholis
guyanensis, M. crotonoides y M. melinoniana se usa en la construcción y la de M.
obscura como combustible en la Amazonía colombiana (Acero, 1982; Pennington, 1990;
Cárdenas & López, 2000). Asimismo, se extraen sustancias industriales de algunas
especies, como es el caso de M. guyanensis, cuyo exudado es usado como pegamento, o
sustancias medicinales, como en M. venulosa, cuya corteza se emplea para el tratamiento
de úlceras estomacales (Pennington, 1990). Especies como M. crotonoides, M. egensis
y M. melinoniana tienen gran importancia entre algunas comunidades por tener frutos
comestibles (Pennington, 1990).
Teniendo en cuenta que el número de especies de Micropholis en Colombia es
mucho mayor del que estimó Pennington (1990), que el catálogo de Plantas y Líquenes
de Colombia indica la presencia de al menos 14 especies en el país, que las colecciones
de los herbarios registran un número aun mayor, y que es fundamental identificarlas
inequívocamente para su eventual manejo, uso y conservación, el objetivo de esta sinopsis

302
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Especies de Micropholis en Colombia
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

fue aclarar el número de especies que crecen en el país, actualizar las descripciones mor-
fológicas y su distribución geográfica, así como facilitar su identificación con la ayuda de
una clave taxonómica.

Materiales y métodos
Se estudiaron ejemplares botánicos de Micropholis en los herbarios COL, COAH, FMB,
HUA, JAUM, MEDEL y UDBC. Además, se consultaron las colecciones virtuales de los
herbarios BR, F, K y NY, así como la colección virtual de especímenes tipo de Jstor. Se
realizaron salidas de campo en los departamentos del Meta y Caquetá, donde se recolec-
taron ejemplares. La sinopsis se basó en la última revisión del género (Pennington, 1990)
y en Pennington & Edwards (2005). Se describieron los caracteres morfológicos vegeta-
tivos y reproductivos de cada especie y se incluyó información de la distribución y de las
zonas de vida siguiendo el sistema de Holdridge (1967). Los caracteres no observados se
tomaron de las descripciones hechas por Pennington (1990).

Resultados
Micropholis (Griseb.) Pierre,Notes Bot. Sapot. 37,1891.
Especie tipo. Micropholis rugosa (Swartz) Pierre
Árboles, arbolitos o rara vez arbustos, con exudado; yemas pubérulas, pubescentes
o tomentosas; ramas adultas glabras; sin estípulas. Hojas simples, alternas, dísticas
o helicoidales; venación primaria pinnada; venación secundaria broquidódroma o
craspedódroma; venación terciaria generalmente paralela a la secundaria o en algunos
casos reticulada; vena intramarginal presente, generalmente paralela al margen o formada
por las venas secundarias o rara vez ausente; vena marginal presente o ausente; peciolos
acanalados, pubérulos, pubescentes o tomentosos. Inflorescencia en fascículos axilares,
en algunas especies ramifloros, en otras se desarrollan sobre un braquiblasto pequeño,
escamoso; pedicelos generalmente pubérulos o pubescentes, rara vez tomentosos, ausen-
tes en algunas especies. Flores generalmente unisexuales, rara vez bisexuales. Cáliz
de un solo verticilo de 4-5 (-6) sépalos libres, generalmente pubérulos o pubescentes
con indumento adpreso, rara vez tomentoso, de tricomas erectos por fuera y glabros
o adpreso-pubérulos por dentro. Corola generalmente tubular o campanulada, de 4-5
lóbulos, glabra, rara vez adpreso-pubérula o pubescente. Androceo con 4-5 estambres
insertos en la base de los lóbulos de la corola, opuestos a ellos, inclusos o exsertos;
anteras lanceoladas; estaminodios en igual cantidad que los estambres, alternos a los
lóbulos de la corola. Gineceo con ovario globoso, ovoide o triangular de 4-5 lóculos;
estilo incluso o exserto; estigma simple o lobulado. Fruto en baya de 1- varias semillas,
glabro o pubérulo. Semilla comprimida lateralmente; cicatriz adaxial que se extiende a
lo largo de la semilla.
Composición y distribución. Cerca de 38 especies (Pennington, 1990), distribuidas en
Centroamérica, Suramérica y las islas del Caribe. En Colombia se encuentran 19 especies.

Clave para las especies de Micropholis presentes en Colombia

1. Hojas estriadas y órdenes de venación superior al secundario, indistinguibles a
simple vista (Figura 1A) .....................................................................................................2
1’. Hojas no estriadas y órdenes de venación superior al secundario distinguibles a
simple vista (Figura 1B) ...................................................................................................13
2. Hojas con haz glabro y envés seríceo, pubérulo o pubescente .................................3
2’. Hojas con haz glabro y envés glabro o con tricomas esparcidos sobre la vena
media .................................................................................................................................. 4
3. Yemas con indumento erecto, tomentoso, ferrugíneo o dorado; pecíolo tomentoso.
Inflorescencias en fascículos que se desarrollan sobre un braquiblasto que perdura en la
rama adulta. Flores sésiles. M. porphyrocarpa

303
Piñeros-U. LP, Cortés-B. R, Richardson JE Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

Figura 1. Algunos caracteres morfológicos de Micropholis. A. Venación estriada B. Venación terciaria

reticulada. C. M. guyanensis, inflorescencia sobre braquiblasto. D-F: M. madeirensis; D. exudado; E.
Envés de la hoja; F. fruto sésil. G. M. maguirei, inflorescencias ramifloras. H. M. venulosa, semilla
brillante, lisa. I. M. egensis, semilla mate, rugosa. J-K: M. venulosa; J. hojas; K. inflorescencia axilar.
L-M: M. splendens; L. exudado; M. envés ferrugíneo de la hoja

3’. Yemas con indumento adpreso pubérulo ferrugíneo; peciolo pubérulo, seríceo o
glabro. Inflorescencia ramiflora y flores pediceladas………...... M. splendens
4. Venas intersecundarias y terciarias distinguibles de las secundarias con el uso de lentes
de aumento……………………………………………………………………..……….... 5
4’. Venas intersecundarias y terciarias indistinguibles de las secundarias….........…...6
5. Yemas con indumento pubérulo o pubescente notorio; ápice caudado o acuminado;
venación secundaria e intersecundaria ramificada al llegar al margen de la hoja; vena mar-
ginal presente; peciolo de 0,1-0,5 cm de largo. Pedicelos pubescentes. Flores unisexuales;
cáliz pubescente por fuera y glabro o adpreso pubérulo por dentro ................ M. venulosa

304
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Especies de Micropholis en Colombia
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

5’. Yemas con indumento adpreso, no visible a simple vista; ápice acuminado (corto)
o convexo; venación secundaria e intersecundaria paralela hasta el margen de la hoja; vena
marginal ausente o débil; peciolo de 0,5-1,8 cm de largo. Pedicelos, pubérulos. Flores
bisexuales; cáliz pubérulo por fuera y por dentro………...…...….……..M. casiquiarensis
6. Yemas con indumento erecto, tomentoso…………………….…………………….7
6’. Yemas con indumento adpreso, pubérulo o pubescente………....…………….......8
7. Hojas de 8-13 cm de longitud; venación paralela hasta llegar a la vena intramarginal.
Inflorescencias en fascículos axilares o ramifloros. Flores unisexuales de 4-5 sépalos,
tomentosos por fuera y glabros por dentro. Fruto con 5 sulcos longitudinales. …………
………............................................................................................................M. trunciflora
7’. Hojas de 14-20 cm de longitud; venación paralela que se vuelve ligeramente
sinuosa hacia el margen, entrecruzándose. Inflorescencia en fascículos ramifloros. Flores
bisexuales de 5 sépalos tomentosos por fuera y por dentro. Cáliz de 5 sépalos, tomentoso
por fuera y por dentro. Fruto no sulcado............................................................M.maguirei
8. Vena media hundida en el haz …………..………………………………...……… 9
8’. Vena media plana o levantada en el haz ……………….……………………..… 10
9. Hojas helicoidales (menos frecuentemente dísticas). Inflorescencias de 2-6 flores.
Cáliz de 4-5 sépalos, pubescentes o adpreso-pubérulos por fuera y glabros o con pelos
adpresos por dentro…………….............................................................….M. gardneriana
9’. Hojas dísticas. Inflorescencias de 1-2 flores. Cáliz de 5 sépalos, adpreso pubescente
por fuera y con pelos esparcidos por dentro..............................................................M. sp.1.
10. Flores con 4 sépalos y 4 lóbulos de la corola; fruto elipsoide, con 4 alas o costillas
longitudinales…....……………………................................................…… M. acutangula
10’. Flores con 5-6 sépalos y 5 lóbulos de la corola; fruto globoso o elipsoide sin alas
ni costillas………………..………......................................……………………..……….11
11. Flores bisexuales; pedicelos glabros. Estambres exsertos……........…. M. obscura
11’. Flores unisexuales; pedicelos adpreso-pubérulos. Estambres inclusos….......… 12
12. Venación secundaria que forma un ángulo agudo con la vena primaria, el cual
disminuye notoriamente hacia el ápice. Estilo exserto. Semilla 1-numerosas de testa lisa
y brillante……………………………….....................…..……...………. M. melinoniana
12’. Venación secundaria que forma un ángulo agudo con la vena primaria, el cual se
mantiene igual en toda la lámina. Estilo inserto. Semilla solitaria de testa rugosa y mate
………………………………....…...…………...............................................…M. egensis
13. Inflorescencias en fascículos sobre un braquiblasto escamoso persistente en la
rama (Figura 1C).………………………………………………………………..............14
13’. Inflorescencias que no se desarrollan en un braquiblasto escamoso………........15
14. Venas intersecundarias que llegan hasta el margen de la hoja; secundarias 15-30
pares; estilo inserto……………… ……………...........................………….M. guyanensis
14’. Venas intersecundarias que no llegan hasta el margen de la hoja, secundarias 15-
25 pares; estilo exserto.….……………...........................................……….M. crotonoides
15’. Hoja de envés pubescente o tomentoso……………………………………..… 16
15. Hoja de envés glabro o con pelos adpresos esparcidos en el envés.….......……..17
16. Yemas con indumento tomentoso; hojas de envés pubérulo o tomentoso, en
combinación de tricomas adpresos o erectos; 40 pares de venas secundarias; fascículos
de 1-10 flores sésiles …..……………..…................................................…M. madeirensis
16’. Yemas con indumento pubescente corto; hojas de envés adpreso-pubescente,
con pelos erectos muy esparcidos; 40-50 pares de venas secundarias; fascículos de flores
numerosas, pediceladas…......................................................................... M. sanctae-rosae

305
Piñeros-U. LP, Cortés-B. R, Richardson JE Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

17. Hoja de ápice caudado; vena principal hundida en el haz; 12-15 pares de venas
secundarias; venas terciarias reticuladas……...............................…..…M. brochidodroma
17’. Hoja de ápice acuminado; vena principal plana o prominente en el haz; más de
30 pares de venas secundarias; venas terciarias paralelas…….............................………..18
18. Vena primaria un poco prominente en el haz; venas secundarias: 30-35 pares; vena
marginal ausente. Inflorescencia de 5-10 flores...……...........................….M. macrophylla
18. Vena primaria plana en el haz; venas secundarias: 45-63 pares; vena marginal
presente. Inflorescencias de 10-15 flores.…….................................…….....M. grandiflora
1. Micropholis acutangula (Ducke) Eyma
Árboles de porte medio, con exudado blanco escaso; yemas adpreso-pubérulas. Hojas
dísticas, haz glabro y envés glabro o con indumento poco notorio en la vena primaria;
venas numerosas que dan a la hoja una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias
paralelas, indistinguibles de las secundarias; peciolo glabro o con pelos adpresos.
Fascículos axilares de 1-10 flores, con pedicelos adpreso-pubérulos y ferrugíneos. Flores
unisexuales; 4 sépalos adpreso- pubérulos por fuera y glabros por dentro; corola glabra, 4
lóbulos; 4 estambres inclusos; ovario pubescente, 4 lóculos, estilo inserto, estigma simple.
Fruto “alado” o con cuatro costillas longitudinales, glabro; semilla solitaria con testa un
poco arrugada transversalmente y brillante.
Distribución. Caquetá (Eusse PA279 -COAH), Parque Nacional Natural Sierra de
Chiribiquete, en zona de vida de bosque húmedo tropical y bosque muy húmedo tropical.
Florece entre mayo y junio, fructifica entre enero y febrero.
Comentarios. Las hojas y el patrón de venación terciario de esta especie son similares
a los de M. egensis y M. melinoniana, pero son fácilmente reconocibles debido a que sus
flores son tetrámeras y su fruto tiene 4 “alas” longitudinales. También puede confundirse
a nivel vegetativo con M. obscura, pero esta especie tiene estambres exsertos y frutos sin
costillas longitudinales.
2. Micropholis brochidodroma T.D. Penn.
Arboles de porte medio, con exudado blanco; yemas con pelos adpresos esparcidos.
Hojas dísticas; ápice caudado largo, que puede ser hasta un tercio de la longitud de la hoja;
haz glabro y envés glabro o adpreso pubérulo en la vena principal; venas secundarias: 12-15
pares, venas terciarias poligonal-reticuladas; peciolo con indumento adpreso. Fascículos
axilares de 1-5 flores con pedicelos seríceos. Flores con 5 sépalos adpreso-pubérulos;
corola glabra, con 5 lóbulos; 5 estambres inclusos; ovario pubescente, con 5 lóculos, estilo
incluso. Fruto elipsoide, seríceo; semilla solitaria, lisa y brillante.
Distribución. Amazonas (Marín 754 -COAH), desde la cuenca del río Caquetá hasta
la cuenca del río Putumayo y desde el nivel del mar hasta los 300 m de altitud, en zona de
vida de bosque húmedo tropical. Florece durante agosto y septiembre.
Comentarios. Esta especie puede confundirse con M. guyanensis, pero M.
brochidodroma tiene un ápice caudado que puede alcanzar hasta tres cuartas partes de
la longitud de la hoja; además, sus inflorescencias no se desarrollan sobre braquiblastos.
Morfología de flor y fruto basada en Pennington (1990).
3. Micropholis casiquiarensis Aubrév.
Árboles de porte alto, con exudado blanco en las hojas y de color café-rojizo en el
tronco; yemas con indumento adpreso muy pequeño que no es visible a simple vista. Hojas
dísticas, con haz glabro y envés glabro o con indumento adpreso esparcido en la vena
primaria; venas numerosas que dan a la hoja una apariencia estriada, terciarias paralelas
que se distinguen de las secundarias con lentes de aumento; peciolo glabro o con pelos
adpresos. Fascículos axilares de 1-10 flores; pedicelos pubérulos. Flores bisexuales; 5
sépalos pubérulos; corola glabra, con 5 lóbulos; 5 estambres inclusos; ovario con 5 lóculos,
estilo incluso, estigma simple. Fruto glabro y liso.

306
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Especies de Micropholis en Colombia
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

Distribución. Amazonas (Sánchez 1502 -COAH) y Caquetá (Roa 347 -UDBC), a lo

largo de la cuenca del río Caquetá y desde el nivel del mar hasta 600 m de altitud; en zona
de vida de bosque húmedo tropical. Fructifica en marzo y septiembre.
Comentarios. Esta especie suele confundirse con Micropholis venulosa; sin embargo,
M. casiquiarensis tiene pedicelos más largos, pubérulos, y flores bisexuales, en tanto que
M. venulosa tiene pedicelos cortos pubescentes y flores unisexuales. La venación de M.
casiquiarensis es menos notoria que la de M. venulosa. La descripción de la morfología de
fruto se basó en Pennington (1990).
4. Micropholis crotonoides (Pierre) Pierre
Árboles o arbolitos, con exudado blanco; yemas con indumento adpreso pubérulo
muy fino. Hojas dísticas; haz glabro y envés seríceo dorado, ferrugíneo o amarillo; venas
secundarias: 15-25 pares, terciarias y cuaternarias poligonal-reticuladas; peciolo glabro
o adpreso-pubérulo. Fascículos axilares sobre un pequeño braquiblasto persistente,
con 3-20 flores; pedicelos pubérulos. Flores unisexuales; 5 sépalos pubérulos; corola
glabra, 5 lóbulos; 5 estambres inclusos; ovario pubescente en la base con 5 lóculos,
estilo incluso, estigma simple. Fruto globoso u ovoide, liso, pubérulo o glabro; semilla
solitaria, lisa y brillante.
Distribución. Antioquia (Tuberquia 1256 -JAUM), Caquetá (Marín 2454 -UDBC),
Chocó (Gentry 30140 -JAUM), Guainía (Córdoba 45 -COL), Guajira (Mahecha 4986
-UDBC), Magdalena (Romero 7804 -COL), Santander (Ávila 314 -UDBC) y Valle
(Gentry 35281 -JAUM) desde 50 m hasta 2500 m de altitud, en zonas de vida de bosque
húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical, bosque pluvial tropical, bosque húmedo
premontano y bosque muy húmedo premontano. Florece de diciembre a abril y en octubre;
fructifica de diciembre a junio.
Comentarios. Esta especie suele confundirse con M. guyanensis debido a que las dos
tienen venación terciaria poligonal reticulada y sus inflorescencias se desarrollan sobre
braquiblastos escamosos, pero M. crotonoides tiene menor número de venas secundarias
(15-25 pares), M. guyanensis tiene 15-30 pares de venas secundarias y las intersecundarias
no llegan hasta el margen de la hoja (en M. guyanensis sí); además, M. crotonoides tiene el
estilo exserto (incluso en M. guyanensis).
5. Micropholis egensis (A. DC.) Pierre (Figura 1H)
Árboles, arbolitos o arbustos, con exudado blanco, crema, o rara vez transparente,
yemas con fino indumento adpreso pubérulo. Hojas dísticas, haz y envés glabros o
con indumentos adpresos sobre la vena media; venas numerosas, que dan a la hoja
una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias paralelas, indistinguibles de las
secundarias; peciolo glabro. Fascículos axilares de 3-15 flores, pedicelos generalmente
reflexos y adpreso pubérulos; flores unisexuales, la femenina más pequeña; 5-6 sépalos
adpreso-pubérulos por fuera y por dentro, o algunas veces glabros por dentro; corola glabra
o adpreso-pubérula, 5-6 lóbulos; 5-6 estambres inclusos; ovario pubescente en la base, con
5 lóculos, estilo incluso, estigma con 5 lóbulos. Fruto ovoide o globoso, glabro; semilla
solitaria, mate y rugosa.
Distribución. Amazonas (Betancur 8937 -UDBC), Antioquia (Callejas 3641 -HUA),
Caquetá (Álvarez 449 -JAUM), Chocó (Botero 486 -JAUM), Nariño (Madrigal 728
-HUA), Putumayo (Fernández 10809 -COL) y Valle (Borrero 2 -MEDEL) en bosques de
terraza baja y llanura aluvial inundable, desde el nivel del mar hasta 1420 m de altitud, en
zonas de vida de bosque húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical, bosque pluvial
tropical y bosque húmedo premontano. Florece durante abril y mayo y desde septiembre a
noviembre, fructifica de marzo a abril y de agosto a diciembre.
Comentarios. Esta especie suele confundirse con M. melinoniana debido a su similitud
en la forma de las hojas y el patrón de venación, pero M. melinoniana tiene venación
secundaria que forma ángulos mucho más agudos que M. egensis con respecto a la vena pri-
maria; además M. melinoniana tiene el estilo de la flor exserto y semilla(s) de testa lisa y bri-
llante, mientras M. egensis tiene el estilo incluso y la semilla (única) de testa rugosa y mate.

307
Piñeros-U. LP, Cortés-B. R, Richardson JE Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

6. Micropholis gardneriana (A. DC.) Pierre

Árbol, arbolito o arbusto, con exudado blanco; yemas con indumento corto
pubescente, ferrugíneo. Hojas helicoidales o rara vez dísticas; haz glabro y envés glabro
o con fino indumento pubescente sobre la vena primaria; venas numerosas que dan a
la hoja una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias paralelas, indistinguibles
de las secundarias; peciolo glabro o pubescente en hojas jóvenes. Fascículos axilares
de 2-6 flores, pedicelos pubescentes. Flores unisexuales; 4-5 sépalos, pubescentes o
adpreso pubérulos por fuera y glabros o con pelos adpresos por dentro, ferrugíneos;
corola glabra, 4-5 lóbulos; 4-5 estambres inclusos; ovario pubescente, 4-5 lóculos; estilo
incluso, estigma simple o lobulado. Fruto elipsoide, liso y glabro; semilla solitaria, lisa
y brillante.
Distribución. Vichada (Cuatrecasas 3984 -COL) en bosques de terraza o bosques
aluviales inundables, desde 50 hasta 200 m de altitud, en zonas de vida de bosque húmedo
tropical. Florece durante enero y fructifica en octubre.
Comentarios. Puede diferenciarse fácilmente de las otras especies del género por su
indumento pubescente no adpreso en yemas y sus hojas glabras con pelos esparcidos sobre
la vena primaria.
7. Micropholis grandiflora Aubrév.
Árbol de porte alto, con exudado blanco; yemas adpreso pubérulas. Hojas dísticas; haz
y envés glabros; venas secundarias: 45-63 pares, terciarias paralelas; peciolo glabro o un
poco seríceo en hojas jóvenes. Fascículos axilares o ramifloros de 10-15 flores; pedicelos
adpresopubérulos. Flores bisexuales; 5 sépalos glabros o adpreso-pubérulos por fuera y
glabros por dentro; corola glabra, 5 lóbulos; 5 estambres exsertos; ovario pubérulo en la
base, con 5 lóculos, estilo incluso, estigma con 5 lóbulos.
Distribución. En Colombia se conoce por una sola colección del departamento de
Amazonas (Sánchez 3825 -COAH) en bosques inundables en zona de vida de bosque
húmedo tropical.
Comentarios. Debido al gran tamaño y la textura glabra de su hoja, esta especie es
fácil de diferenciar de las otras especies de Micropholis presentes en Colombia. Morfología
de flor basada en Pennington (1990).
8. Micropholis guyanensis (A. DC.) Pierre (Figura 1C)
Árboles de porte alto, con exudado blanco y abundante; yemas con indumento seríceo
o pubérulo, ferrugineas o doradas. Hojas generalmente dísticas, rara vez helicoidales;
haz glabro, envés glabro o con indumento seríceo de color plateado, dorado o ferrugíneo;
venas secundarias: 17-30 pares, terciarias y cuaternarias poligonal-reticuladas; peciolo
glabro, seríceo o adpreso-pubérulo que forma dos líneas levantadas en la rama. Fascículos
axilares sobre un braquiblasto pequeño y persistente, con 2-20 flores; pedicelos adpreso-
pubérulos. Flores unisexuales; 5 sépalos adpreso-pubérulos; corola glabra con 5 lóbulos;
5 estambres inclusos; ovario pubescente en la base, 5 lóculos, estilo exserto, estigma
simple o lobulado. Fruto globoso o elipsoide, liso, pubérulo o glabro; semilla solitaria,
lisa y brillante.
Distribución. Amazonas (López 11557 -COAH), Antioquia (Jiménez s.n. -UDBC),
Caquetá (Gentry 65218 -COAH), Córdoba (Avella 1448-COL), Cundinamarca (Mahecha
3110 -UDBC), Guainía (Córdoba 563 -COL), Guaviare (Cárdenas 14435 -COAH),
Meta (Ramírez 7764 -HUA), Nariño (Romero 5411 -COL), Putumayo (Cárdenas 11768
-COAH), Santander (Mahecha s.n. -UDBC), Valle (Devia 3772 -COL) y Vaupés (Castro
1604 -COAH), desde el nivel del mar hasta 2000 m de altitud, en zonas de vida de bosque
húmedo tropical, bosque muy húmedo tropical, bosque pluvial tropical, bosque húmedo
premontano y bosque húmedo montano bajo. Florece de marzo a diciembre, con picos en
marzo, agosto y septiembre, y fructifica de septiembre a marzo.
Comentarios. Micropholis guyanensis puede confundirse con M. crotonoides (ver
diferencias en la sección de comentarios de M. crotonoides).

308
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Especies de Micropholis en Colombia
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

9. Micropholis macrophylla (Krause) T.D. Penn.

Árboles de porte medio, con exudado blanco o salmón; yemas adpreso-pubérulas.
Hojas dísticas; haz y envés glabros o con pelos adpresos esparcidos hacia la base; venas
secundarias: 30-35 pares, terciarias paralelas; peciolo glabro. Fascículos axilares de 5-10
flores; pedicelos adpreso-pubérulos. Flores bisexuales; 5 sépalos glabros o adpreso-
pubérulos por fuera y glabros por dentro; corola glabra, 5 lóculos; 5 estambres exsertos;
ovario pubescente, 5 lóculos, estilo incluso, estigma simple. Fruto globoso, glabro; semilla
brillante y rugosa.
Distribución. Amazonas (Castro 1323 -COAH) y Vaupés (Palacios 97 -COAH) desde
0 a 200 m de altitud, en zonas de vida de bosque húmedo tropical. Fructifica durante enero.
Comentarios. Esta especie puede confundirse con M. grandiflora; sin embargo, M.
macrophylla tiene hojas más pequeñas con menor número de venas secundarias.
10. Micropholis madeirensis (Baehni) Aubrév. (Figuras 1D, 1E, 1F)
Árboles de porte alto, con exudado blanco; yemas adpreso-pubescentes, ferrugíneas.
Hojas dísticas, haz glabro y envés tomentoso, con una combinación de pelos adpresos y
pelos erectos simples y ramificados; venas secundarias: 35-40 pares, terciarias paralelas;
venación de cuarto y quinto grado poligonal, reticulada; peciolo tomentoso. Fascículos
axilares. Flores sésiles, unisexuales; 5 sépalos tomentosos por fuera y pubérulos por dentro;
corola glabra, 5 lóculos; 5 estambres inclusos; ovario tomentoso, 5 lóculos, estilo exserto,
estigma lobulado. Fruto globoso, tomentoso y ferrugíneo; semilla solitaria, lisa y brillante.
Distribución. Amazonas (Sánchez 3660 -COAH) y Caquetá (Cortés 2869 -UDBC),
desde el nivel del mar hasta 300 m de altitud, en zona de vida de bosque húmedo tropical.
Fructifica durante marzo.
Comentarios. Los individuos de esta especie son fáciles de reconocer debido al
indumento tomentoso de pelos adpresos y erectos combinados en el envés de la hoja.
Descripción de la flor basada en Pennington (1990).
11. Micropholis maguirei Aubrév. (Figura 1G)
Árboles o arbustos, con exudado blanco; yemas tomentosas y ferrugíneas. Hojas
dísticas; haz glabro, envés glabro o con pelos esparcidos por la vena principal; venas
numerosas que dan a la hoja una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias paralelas;
peciolo glabro o tomentoso. Fascículos ramifloros de 5-10 flores, con pedicelos tomentosos.
Flores bisexuales; 5 sépalos tomentosos por fuera y por dentro; corola glabra, 5 lóbulos; 5
estambres exsertos. Fruto ovoide, brillante, pubescente.
Distribución. Amazonas (Urrego 576 -COAH), Guainía (Córdoba 762 -COAH, COL)
y Vaupés (Martínez 3480 -MEDEL), en bosques de terraza baja inundables; hasta 500 m de
altitud, en zona de vida de bosque húmedo tropical; florece en noviembre.
Comentarios. Esta especie se puede reconocer fácilmente debido a que las venas
secundarias se entrecruzan entre sí cuando se acercan al margen de la hoja; por otro lado,
sus inflorescencias ramifloras con indumento tomentoso son únicas entre las especies
del género presentes en Colombia. Descripción de la morfología del fruto basada en
Pennington (1990).
12. Micropholis melinoniana Aubrév.
Árbol de porte alto, con exudado blanco o rara vez transparente; yemas adpreso-
pubérulas, generalmente ferrugíneas. Hojas dísticas; haz y envés glabros; venas numero-
sas, que dan a la hoja una apariencia estriada y forman un ángulo agudo en la base que
disminuye notoriamente hacia el ápice en ángulos de hasta 45° con respecto a la vena
principal; intersecundarias y terciarias indistinguibles de las secundarias; peciolo glabro
o pubérulo. Fascículos axilares de 3-15 flores; pedicelos adpreso-pubérulos. Flores
unisexuales; 5 sépalos, pubérulos por fuera y glabros o con indumento esparcido por
dentro; corola glabra, con 4-5 lóbulos; 4-5 estambres inclusos; ovario con pubescencia
ferrugínea, 5 lóculos, estilo exserto, estigma simple o lobulado. Fruto globoso u elipsoide,
glabro; semilla una (o varias): lisa y brillante.

309
Piñeros-U. LP, Cortés-B. R, Richardson JE Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

Distribución. Amazonas (Castellanos 10 -COAH), Caquetá (Castaño 1495 -COAH,

COL, HUA), Santander (Herrera 213 -COL, UDBC) y Vaupés (Cárdenas 22405 -COAH),
en bosques de tierra firme o bosques de llanura aluvial frecuentemente inundables, desde
el nivel del mar hasta 2000 m de altitud, en zonas de vida de bosque húmedo tropical
y bosque húmedo premontano. Florece durante abril y octubre, fructifica durante marzo
y diciembre.
Comentarios. Esta especie es similar a M. egensis (ver diferencias bajo esa especie).
13. Micropholis obscura T.D. Penn.
Árbol de porte alto, con exudado blanco a café naranja; yemas adpreso-pubérulas.
Hojas dísticas; haz glabro y envés glabro o con pocos pelos adpresos esparcidos por la
vena principal hacia la base; venas numerosas que dan a la hoja una apariencia estriada,
intersecundarias y terciarias, indistinguibles de las secundarias; peciolo glabro o adpreso-
pubérulo. Fascículos axilares; pedicelo glabro. Flores bisexuales; 5 sépalos pubérulos o
subglabros por fuera y pubérulos por dentro; corola glabra, 5 lóbulos; 5 estambres exsertos;
ovario globoso, ligeramente pubescente, 5 lóculos, estilo incluso, estigma simple o con 5
lóbulos. Fruto elipsoide, liso, glabro; semilla solitaria, lisa y brillante.
Distribución. Amazonas (Cárdenas 11525 -COAH) y Caquetá (Van Tindel 152
-COAH), en bosque maduro sobre superficie alomada de 80 hasta 250 m de altitud, en
zona de vida de bosque húmedo tropical. Florece en agosto.
Comentarios. Esta especie es similar a M. acutangula (ver características bajo esa
especie). La morfología del fruto se basó en Pennington (1990).
14. Micropholis porphyrocarpa (Baehni) Monach.
Árbol de porte medio, con exudado blanco; yemas tomentosas ferrugíneas o doradas.
Hojas helicoidales; haz glabro y envés seríceo o pubescente; venas numerosas, que
dan a la hoja una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias indistinguibles de las
secundarias; peciolo tomentoso. Fascículos axilares de 1-10 flores, sobre un braquiblasto
pequeño, persistente. Flores sésiles, unisexuales; 5 sépalos pubescentes por fuera y adpreso-
pubérulos por dentro; corola glabra, 5 lóbulos; 5 estambres inclusos; ovario pubescente,
5 lóculos, estilo incluso, estigma lobulado. Fruto globoso, liso, glabro; semilla solitaria,
lisa, brillante.
Distribución. Amazonas (López 4569 -COAH), Caquetá (Cárdenas 46344 -COAH),
en bosques de tierra firme y superficies onduladas hasta 200 m de altitud en zona de vida
de bosque húmedo tropical. Fructifica en febrero.
Comentarios. Similar a M. trunciflora, pero las flores sésiles en fascículos sobre
braquiblastos en M. porphyrocarpa permiten diferenciarlas.
15. Micropholis sanctae-rosae (Baehni) T.D. Penn.
Árboles con exudado blanco; yemas con pubescencia corta. Hojas dísticas, haz glabro
y envés con indumento adpreso-pubescente y pelos erectos esparcidos; venas secundarias:
40-50 pares, intersecundarias paralelas, que no llegan hasta el margen, terciarias reticuladas;
peciolo con pubescencia corta. Fascículos axilares de flores numerosas, algunas se
desarrollan sobre braquiblastos; pedicelos pubescentes. Flores unisexuales; 4-5 sépalos
adpreso-pubescentes por fuera y subglabros por dentro; corola glabra, con 5 lóbulos; 5
estambres inclusos; ovario pubescente, con 5 lóculos, estilo incluso, estigma simple o con
lóbulos diminutos. Fruto globoso, villoso.
Distribución. Amazonas (Posada 3109-COAH), en bosques de terraza baja en bosque
húmedo tropical.
Comentarios. Esta especie se conoce en Colombia por un único ejemplar recolectado
en Puerto Nariño. Puede confundirse con M. madeirensis por la venación y el indumento
en el envés; sin embargo M. sanctae-rosae tiene mayor número de venas secundarias y el
indumento es menos largo y denso; además, las flores son pediceladas y el estilo es incluso
(flores sésiles y estilo exserto en M. madeirensis).

310
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Especies de Micropholis en Colombia
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

16. Micropholis splendens Gilly ex Aubrév. (Figuras 1L y 1M)

Árbol de porte medio, con exudado blanco; yemas adpreso-pubérulas, ferrugíneas.
Hojas dísticas o helicoidales; haz glabro y envés adpreso-pubérulo, ferrugíneo a
dorado; venas numerosas, que dan a la hoja una apariencia estriada, un poco arqueadas,
intersecundarias y terciarias, indistinguibles de las secundarias; peciolo pubérulo, seríceo
o glabro. Fascículos ramifloros de 5-10 flores; pedicelo con indumento adpreso-pubérulo.
Flores bisexuales; 6 sépalos adpreso-pubérulos por fuera y por dentro; corola glabra,
5 lóbulos; 5 estambres exsertos; ovario pubescente, 5 lóculos, estilo incluso, estigma
lobulado. Fruto elipsoide, subglabro; semilla solitaria, lisa, brillante.
Distribución. Caquetá (Ávila 2693 -UDBC), Guainía (Aymard 14346 – COAH),
Vaupés (Cárdenas 43112 -COAH), en bosque de tierra firme o en planicies de inundación
del río Caquetá, cerca de los 200 m de altitud en zona de vida de bosque húmedo tropical.
Comentarios. Esta especie es fácil de reconocer debido a su indumento adpreso-
pubérulo de color ferrugíneo (o dorado) en el envés de la hoja, y el haz glabro. Morfología
de flor y fruto basada en Pennington (1990).
17. Micropholis trunciflora Ducke
Árbol de porte bajo, con exudado blanco; yemas tomentosas, doradas o ferrugíneas.
Hojas dísticas; haz glabro y envés con indumento residual sobre la vena media; venas
numerosas, que le dan a la hoja una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias,
indistinguibles de las secundarias; peciolo tomentoso o con pelos residuales, luego glabro.
Fascículos axilares o ramifloros, que se desarrollan sobre protuberancias, 2-8 flores;
pedicelos tomentosos. Flores unisexuales; 4-5 sépalos tomentosos por fuera y glabros por
dentro; corola glabra, con 4-5 lóbulos; 4-5 estambres inclusos; ovario pubescente, cinco
lóculos, estilo incluso o ligeramente exserto, estigma simple o lobulado. Fruto elipsoide a
globoso, con 5 sulcos longitudinales, liso, subglabro; semilla solitaria, lisa, brillante.
Distribución. Amazonas (Arias 2077 -COAH) y Caquetá (Eusse 1312- COAH), en
bosque de terrazas bajas del río Caquetá, desde 80 hasta 300 m de altitud, en zona de vida
de bosque húmedo tropical.
Comentarios. Esta especie puede confundirse con M. porphyrocarpa, debido a su
indumento tomentoso en las yemas; sin embargo, las inflorescencias en M. pophyrocarpa
se desarrollan sobre un braquiblasto escamoso y sus flores son sésiles. Las inflorescencias
ramifloras de M. trunciflora permiten determinarla en campo fácilmente. Morfología del
fruto basada en Pennington (1990).
18. Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre (Figuras 1H, 1J, 1K)
Árboles o arbolitos con exudado blanco que generalmente brota por puntos; yemas
con fino indumento pubérulo o pubescente, adpreso o no. Hojas dísticas, haz y envés
glabros o con indumento pubérulo en hojas jóvenes; venas numerosas que dan a la hoja
una apariencia estriada, con espaciamiento variable, intersecundarias y terciarias paralelas,
distinguibles de las secundarias; peciolo glabro o pubescente. Fascículos axilares de 3-15
flores; pedicelos pubescentes. Flores unisexuales; 4-5 sépalos pubescentes por fuera y
glabros o adpreso pubérulos por dentro; corola glabra, con 4-5 lóbulos; 4-5 estambres
inclusos; ovario pubescente en la base, con 5 lóculos, estilo incluso, estigma simple o con
5 lóbulos. Fruto globoso o elipsoide, glabro; semilla solitaria, lisa, brillante.
Distribución. Amazonas (Navarro 1391 -COAH), Antioquia (Roldán 3011 -HUA),
Boyacá (Espinal 1640 -MEDEL), Caquetá (Eusse 1387 -COAH), Chocó (Forero 4839
-COL), Cundinamarca (Fernández 16562 -COL), Guainía (Cárdenas 15229 -COAH),
Guaviare (Córdoba 1865 -COAH), Meta (Piñeros P. 74 -UDBC), Putumayo (Betancur
5028 -COL), Santander (Cogollo 12696 -JAUM), Vaupés (Defler 560 -COAH), Valle
(Monsalve 3179 -JAUM) y Vichada (Marín 6171-COAH), en bosques de tierra firme y de
llanura aluvial de inundaciones esporádicas. Es una especie de bosque húmedo tropical,
bosque muy húmedo tropical, bosque pluvial tropical y bosque húmedo premontano desde
el nivel del mar hasta los 1400 m de altitud. Florece de marzo a septiembre; fructifica
durante todo el año.

311
Piñeros-U. LP, Cortés-B. R, Richardson JE Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

Comentarios. Micropholis venulosa es una de las especies de mayor distribución del

género; tiene una amplia variación vegetativa en cuanto a tamaño de la hoja y apariencia
de las venas secundarias; en muchos casos, los individuos de hojas grandes pueden
confundirse con M. egensis, ya que estos individuos suelen tener la venación secundaria y
terciaria paralela muy difícil de distinguir entre sí; sin embargo, M. egensis tiene pedicelos
más cortos, reflexos hacia la base del pedicelo, cáliz de mayor tamaño y semilla rugosa
y mate, mientras que M. venulosa tiene pedicelo de mayor tamaño, cáliz más pequeño y
semilla lisa y brillante.
19. Micropholis sp. 1
Árboles de porte bajo, con exudado blanco que oxida a color crema-naranja; yemas
adpreso pubérulas. Hojas dísticas; haz y envés glabros; venas numerosas que dan a la hoja
una apariencia estriada, intersecundarias y terciarias, indistinguibles de las secundarias;
peciolo adpreso-pubérulo o glabro, frecuentemente de color más oscuro que la rama.
Fascículos axilares de 3-7 flores; pedicelos adpreso-pubescentes. Flores con corola glabra.
Fruto globoso, liso y glabro; semilla solitaria, lisa y brillante.
Distribución. Amazonas (Restrepo 192- COAH) y Caquetá (Eusse 1025 -COAH),
en bosques de tierra firme, desde 100 hasta 300 m de altitud, en zona de vida de bosque
húmedo tropical. Florece durante agosto, fructifica en febrero.
Comentarios. La incertidumbre en la determinación de los ejemplares que fueron
puestos bajo este nombre se debe a que, a pesar de que muchos caracteres coinciden con
los de la especie Micropholis venamoensis (Steyerm.) T.D. Penn., la cantidad de flores en
cada fascículo, junto con sus hojas glabras y textura coriácea, indican que estos individuos
no pertenecen a esta especie. En COAH los ejemplares de esta especie se encuentran
determinados bajo los nombres M. cylindrocarpa y M. retusa, pero estos individuos tienen
las hojas totalmente glabras y los fascículos con mayor cantidad de flores, por lo que no
pertenecen a M. cylindrocarpa (con fascículos de 1-2 flores). Además, M. retusa tiene la
venación secundaria espaciada, con venas terciarias reticuladas, de apariencia no estriada,
muy diferente de los ejemplares observados. Los ejemplares pertenecientes a esta especie
pueden diferenciarse por sus hojas glabras y textura coriácea con vena primaria hundida en
el haz y vena marginal bastante notoria en el haz.

Discusión
El patrón de venación es uno de los caracteres más importantes, no solo para diferenciar el
género de los demás de la familia Sapotaceae, sino también para delimitar algunos grupos
de especies dentro del género. Las especies de Micropholis registradas en Colombia se
pueden agrupar en dos categorías: aquellas que tienen hojas de apariencia estriada y
órdenes de venación terciaria y superior paralelas a las secundarias, e indiferenciables
a simple vista, y aquellas con hojas no estriadas y orden de venación terciaria y superior
paralela, diferenciable a simple vista o de tipo poligonal reticulada. Sin embargo, la
ausencia de flores en la mayoría de los ejemplares de herbario, debida a su naturaleza
efímera en muchas de las especies de Chrysophylloideae (Ferreira et al., 2019), dificulta
su determinación.
Aunque el Catálogo de Plantas y Líquenes de Colombia (Bernal et al., 2015) reporta
especies como M. mensalis y M. retusa distribuidas en los departamentos de Caquetá y
Vaupés, fue imposible lograr una determinación inequívoca del ejemplar citado como
representativo en M. mensalis porque no cuenta con flores ni frutos y sus caracteres
vegetativos se superponen con los de M. egensis. Además, el ejemplar citado como
representativo de la especie M. retusa corresponde a lo que en este estudio se determinó
como M. sp1.
En el herbario COAH reposa un ejemplar determinado como M. cf. cylindrocarpa,
sin embargo, dicho ejemplar corresponde a la especie M. porphyrocarpa, en tanto
que varios ejemplares determinados bajo el nombre de M. humboldtiana corresponden a
M. trunciflora.

312
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Especies de Micropholis en Colombia
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

En este estudio se incluyen 19 especies de las 38 reportadas para el Neotrópico, lo

que aumenta sustancialmente el número de especies del género registradas en Colombia
según el último tratamiento taxonómico del género (Pennington, 1990). Ello puede
deberse al gran incremento de las colecciones de los herbarios gracias a una mayor
exploración durante los últimos 30 años, especialmente en la región amazónica, en donde
se encuentran 15 de las 19 especies registradas en el país. Se destaca la colección del
Herbario COAH del Instituto Amazónico Colombiano (SINCHI), en la cual se encuentran
depositados especímenes de las 15 especies de distribución amazónica y es la única que
alberga actualmente ejemplares de seis de las especies de Micropholis. Recientemente,
Swenson et al. (2023) realizaron la revisión de Chrysophylloideae y restablecieron 11
géneros de Sapotaceae a partir de estudios morfológicos y moleculares, lo cual puede
variar el número de especies de Micropholis para el país, primero, por la posible presencia
de alguna de las tres especies ahora incluidas en Micropholis, ya que existen registros
de herbario en COAH y COL de Pouteria laevigata (ahora Micropholis laevigata),
ejemplares que deberán ser revisados y actualizados en su nomenclatura en el caso de
corresponder a dicha especie, y, segundo, por el restablecimiento del género Lucuma,
lo cual podría afectar particularmente la posición de la especie M. macrophylla, cuyo
basiónimo es Lucuma macrophylla Krause, pero cuyo estatus deberá definirse mediante
estudios moleculares y taxonómicos.

Conclusiones
El aumento del conocimiento en torno a la diversidad de especies de Micropholis
en Colombia en las últimas décadas, gracias a una mayor exploración de los bosques,
constituye un claro ejemplo de cómo la exploración botánica no sólo debe continuar, sino
que debe incrementarse, especialmente a la luz de la amenaza creciente de la deforestación.
Además, es probable que el número de especies de Micropholis que crecen en Colombia
se incremente cuando se encuentre evidencia adicional que permita definir especies con
poca representatividad en los herbarios, o que han pasado desapercibidas debido al uso
exclusivo de datos morfológicos en la delimitación de especies.

Agradecimientos
A los directores de los herbarios COAH, COL, FMB, HUA, JAUM, MEDEL y UDBC
por permitirnos estudiar las colecciones, al Jardín Botánico de Edimburgo (RBGE) por
la financiación de las salidas de campo y, especialmente, al profesor William Ariza y al
personal del Herbario UDBC por el procesamiento de las colecciones y por facilitarnos sus
instalaciones y equipos.

Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

Contribución de los autores

LPPU diseñó el proyecto de investigación, ejecutó el estudio, el análisis de los datos y
la escritura final del artículo. RCB diseñó el proyecto de investigación, colaboró con el
trabajo de campo y de laboratorio y en la revisión del artículo. JER diseñó el proyecto de
investigación y colaboró en la revisión del artículo.

Referencias
Acero, L.E. (1982). Propiedades, usos y nominación de especies vegetales de la Amazonía
Colombiana. Bogotá: Corporación Araracuara.
Anderberg, A.A., Swenson, U. (2003). Evolutionary lineages in Sapotaceae (Ericales): a cladistic
analysis based on ndhF sequence data. International Journal of Plant Sciences, 164(5),
763-773.

313
Piñeros-U. LP, Cortés-B. R, Richardson JE Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.
47(183):301-314, abril-junio de 2023. doi: https://doi.org/10.18257/raccefyn.1798

Bernal, R., Celis, M., Gradstein, R. (2016). Catálogo de plantas y líquenes de Colombia. Bogotá:
Universidad Nacional de Colombia.
Cárdenas, D., López, R. (2000). Plantas útiles de la Amazonia Colombiana-Departamento del
Amazonas: perspectivas de los productos forestales no maderables. Bogotá: SINCHI.
Duivenvoorden, J. F., Balslev, H., Cavelier, J., Grandez, C., Tuomisto, H., Valencia, R. (2001).
Evaluación de recursos vegetales no maderables en la Amazonía noroccidental. Amsterdam:
Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics (IBED)-Paleo-ActuoEcology.
De Faria, A., Pirani, J. R., Da Silva, J. E., Nylinder, S., Terra-Araujo, M. H., Vieira, P. P., Swenson,
U. (2017). Towards a natural classification of Sapotaceae subfamily Chrysophylloideae in
theNeotropics. Botanical Journal of the Linnean Society, 185, 27–55.
Ferreira, A.C., Araújo, J.S., Almeida, E.B.D., Zickel, C.S. (2019). A new synonym for Micropholis
gardneriana (Sapotaceae) with complete description, anatomy and distribution notes. Biota
Neotropica, 20(1). https://doi.org/10.1590/1676-0611-BN-2019-0815
Holdridge, L.R. (1967). Life zone ecology. Revised Edition, Tropical Science Center, San José,
Costa Rica.
Minorta-Cely, V., Rangel-CH., O. (2014). La Riqueza y la Diversidad de las Plantas con Flores
de la Orinoquía Colombiana. En Rangel-Ch., J.O. (ed). Colombia Diversidad Biótica XIV.
La Región de la Orinoquía de Colombia (pp. 237-418). Bogotá. Universidad Nacional de
Colombia- Instituto de Ciencias Naturales
Morales, J.F. (2015). Sapotaceae. En B.E. Hammel, M.H. Grayum, C. Herrera, N. Zamora (eds.).
Manual de Plantas de Costa Rica. Vol. VIII (pp 96-140). St. Louis: Monographs in Systematic
Botany from the Missouri Botanical Garden, 131.
Pennington, T.D. (1990). Sapotaceae. Flora Neotropica monograph 52. New York: New York.
Pennington, T.D., Edwards, K.S. (2005). Sapotaceaea. En P.E. Berry, K. Yatskievych, B.K.
Holst (Eds.). Flora of the Venezuelan Guayana Vol. 9 (pp. 89-137). St. Louis: Missouri
Botanical Garden.
Sánchez, M. (1997). Catálogo preliminar comentado de la flora del Medio Caquetá. Estudios en la
Amazonia colombiana. Bogotá: Editorial Tropenbos Colombia.
Sánchez-C., D, Richardson, J. E., Hart, M., Serrano, J., Cárdenas, D., González, M.,
Cortés-B., R. (2022). A plea to DNA barcode type specimens: An example from Micropholis
(Sapotaceae). Taxon, 71(1), 154-167.
Swenson, U. & Anderberg, A.A. (2005). Phylogeny, character evolution, and classification of
Sapotaceae (Ericales). Cladistics, 21(2), 101-130.
Swenson, U., Richardson, J. E., Bartish, I. V. (2008). Multi‐gene phylogeny of the pantropical
subfamily Chrysophylloideae (Sapotaceae): evidence of generic polyphyly and extensive
morphological homoplasy. Cladistics, 24 (6), 1006-1031.
Terra-Araujo, M.H., de Faria, A.D., da Silva Ribeiro, J.E.L., Swenson, U. (2012). Flower biology
and subspecies concepts in Micropholis guyanensis (Sapotaceae): Evidence of ephemeral
flowers in the family. Australian Systematic Botany, 25 (5), 295-303.
Swenson, U., Lepschi, B., Lowry, P. P., Terra‐Araujo, M. H., Santos, K., Nylinder, S. Alves‐
Araújo, A. (2023). Reassessment of generic boundaries in Neotropical Chrysophylloideae
(Sapotaceae): Eleven reinstated genera and narrowed circumscriptions of Chrysophyllum and
Pouteria. Taxon, 72, 307-359.

314