CURSO: BOTÁNICA GENERAL
CAPÍTULO II. CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA - Primera parte
La célula vegetal: tamaño, forma y partes
Las células son consideradas como las unidades fundamentales de vida, ya que ellas son capaces de
reproducirse a sí mismas y desarrollarse de un modo ordenado desde un principio simple hasta un final
muy especializado.
La célula vegetal varía entre 10 y 100 micras y su forma con la función. Así tenemos células:
isodiamétricas, como las meristemáticas y algunas parenquimáticas; alargadas, como muchas células
parenquimáticas; tubuliformes, como las conductoras; estrelladas, como algunas células mecánicas, o
ramificadas, como algunas secretorias, entre otras.
La célula vegetal puede dividirse en 2 partes:
1. La pared celular.
2. El protoplasto.
Este último se divide internamente en muchos compartimentos debido a la presencia de un sistema de
endomembranas, microtúbulos y organelos. Además, el protoplasto está separado de la pared celular por
medio de una membrana plasmática llamada también plasmalemma.
La pared celular
Es una matríz extracelular que encierra a cada una de las células. Es rígida, fuerte y de grosor variable,
de 0.1 a muchas micras, lo cual dependerá del rol que juega la célula dentro de la estructura de la planta
y en parte de la edad de la célula. La mayoría de las diferencias entre plantas y animales en cuanto a su
nutrición, digestión, crecimiento, osmorregulación, reproducción, defensa, comunicación, etc. así como su
morfología, pueden explicarse en función de la pared celular.
Aunque cada célula está encerrada en su propia "caja de madera", la comunicación entre ellas es posible
gracias a los plasmodesmos. Así pués, la pared celular tiene funciones importantes como protección,
transporte y esqueleto de la célula.
Estudios de microscopía electrónica de luz polarizada y rayos X indican que la pared celular tiene 2 partes:
1. La pared celular primaria, conformada básicamente por celulosa. Formada durante las primeras
etapas del crecimiento de la célula.
2. La lámina media, conformada por pectatos de calcio y magnesio. Llamada también sustancia
intercelular, la cual mantiene unidas las células de un tejido.
Estructura y composición química
Estructuralmente, la pared celular, es de naturaleza fibrilar, es decir, está conformada por un conjunto
de fibras. Las fibras mayores o macrofibrillas de 0.5 micras de diámetro se entrecruzan formando un
enmarañado con otras fibras. Cada macrofibrilla está a su vez conformada por microfibrillas de 100
Anstrongs de diámetro, las cuales finalmente están formadas por largas cadenas de celulosa. Estas
últimas presentan ciertas zonas en la cual hay un arreglo muy ordenado dándole propiedades cristalinas
a la pared celular. Estas zonas reciben el nombre de micelas.
Las microfibrillas de celulosa están mezcladas con los otros componentes de la pared celular. Así, forma
interacciones con las hemicelulosas (xyloglucanos) a través de puentes de hidrógeno; con las moléculas
de pectinas, que forman puentes transversales (pectinas neutrales) y puentes longitudinales (pectinas
ácidas), éstos últimos con iones calcio entre ellos; y con las glicoproteínas, que se entretejen con las
microfibrillas de celulosa.
Químicamente, la pared celular está básicamente conformada por celulosa, hemicelulosas, pectinas y
glicoproteínas, constituyendo la pared celular primaria, pudiendo adicionarse con el envejecimiento o
diferenciación de la célula, lignina, suberina o cutina, constituyendo la pared celular secundaria.
Formación de la pared celular
La síntesis de la pared celular puede resumirse en 3 pasos:
1. Liberación de materiales por las vesículas de Golgi. Los componentes de la pared celular son
transportados por las vesículas de Golgi y secretadas por exocitosis a la membrana plasmática.
Se estima que varios cientos de enzimas diferentes están involucradas en el ensamblaje de los
polisacáridos necesarios para formar una pared celular típica, pero las vías precisas que incluyen la
síntesis de ellos no son conocidas. Por ejemplo, en la formación de la nueva pared celular primaria, en
la mitosis, las vesículas de Golgi contienen los precursores de la pared celular, especialmente las
pectinas, que son guiadas hacia el fragmosplasto para formar la placa celular.
2. Síntesis de celulosa. En la mayoría de plantas, la celulosa es sintetizada en la superficie de la célula
por un complejo enzimático ligado a la membrana plasmática llamado celulosa sintasa, el cual
usa azúcares precursores proporcionados por el citosol como la UDP-glucosa. Así, las cadenas de
celulosa que se van formando se ensamblan expontáneamente en microfibrillas, formando capas sobre
la superficie de la membrana plasmática.
3. Orientación de las microfibrillas de celulosa. Un conjunto indeterminado de microtúbulos se
encuentran en la cara citoplasmática de la membrana plasmática, anclados en ella por proteínas y
orientados perpendicularmente al eje de elongación de la célula y alrededor en hélices
compactas. Se ha demostrado que, la ausencia de ellos no afecta la síntesis de celulosa, pero sí
determinan los cambios de orientación de la ubicación de las microfibrillas, determinando finalmente la
forma de la célula.
Lignificación, suberificación y cutinización
Con el envejecimiento o diferenciación de la célula se pueden acumular otras sustancias diferentes a la
celulosa, hemicelulosas, pectinas y glicoproteínas. En estos procesos se depositan en la pared otras
capas, la cual conformará la pared celular secundaria. Esta última puede estar impregnada de
sustancias como: la lignina, polifenol que se deposita debajo de la pared celular primaria, dándole dureza
y resistencia a la célula; la suberina, sustancia cérea que se deposita en la lámina media, haciendo a la
célula impermeable a los gases y el agua; o la cutina, sustancia grasosa que se ubica sólo en el exterior
de la pared de células epidérmicas de tallos y hojas, evitando la pérdida de agua y excesiva transpiración.
Pared celular primaria y pared celular secundaria: estructura y composición química
La celulosa depositada antes y durante el crecimiento de la célula corresponde a la pared celular primaria.
Pero, con el envejecimiento de la célula, el protoplasto provoca la deposición de más material, formandose
la pared celular secundaria, presentandose diferencias entre ellas tanto en estructura, composición
química, tipos de células y tejidos en las cuales se encuentran.
Diferencias entre pared celular primaria y pared celular secundaria
Pared celular primaria Pared celular secundaria
- Una capa de fibras de celulosa. - Varias capas de fibras de celulosa.
- Celulosa, hemicelulosas, pectinas y - Celulosa, hemicelulosas, pectinas,
glicoproteínas. glicoproteínas, lignina, suberina o cutina.
- Células jóvenes. - Celulas adultas.
- Tejidos meristemáticos, de protección, parenqui- - Tejidos de protección, mecánicos, conductores
máticos, de secreción, de regeneración y partes y partes adultas.
jóvenes.
El protoplasto: análisis molecular
Es un conocimiento común hoy en día que las criaturas vivientes están hechas de químicos. Se tiene
información bastante detallada acerca de las moléculas esenciales de la célula, sobre su estructura
química y en muchos casos cómo son sintetizadas y degradadas. Podemos afirmar que:
1. Hay 4 elementos que hacen el 99% del peso de la célula: carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno.
2. Que la sustancia más abundante que hace casi el 70% del peso de la célula es el agua. La vida empezó
en el agua y las condiciones de aquel medio primitivo impusieron un sello permanente sobre la química
de los seres vivos. Así, los organismos han sido diseñados de acuerdo a las propiedades esenciales
del agua.
3. El elemento más importante por su pequeño tamaño, con 4 electrones, capacidad de formar enlaces
covalentes, cadenas con otros iguales y aros hasta moléculas grandes y complejas es el carbono.
4. Hay ciertas combinaciones de átomos que se repiten en las moléculas biológicas, con propiedades
físicas y químicas diferentes que influyen en el comportamiento de las moléculas donde ocurren: -CH3;
-OH; -COOH y -NH2
5. Los compuestos del carbono con alrededor de 30 átomos que están libres en el citoplasma formando
un "pool" de intermediarios, son las moléculas orgánicas pequeñas, conocidas como: azúcares,
ácidos grasos, aminoácidos y nucleótidos.
6. Las moléculas orgánicas pequeñas se organizan en moléculas mayores; son las llamadas macromolé-
culas como los: polisacáridos, proteínas y ácidos nucleicos. Estas junto con las anteriores forman
una fracción grande de la masa celular.
Membrana plasmática
Es aquella que encierra a la célula, siendo un filtro selectivo y una máquina de transporte activo que
controla la entrada de nutrientes, salida de desechos, genera diferencias de concentración de iones entre
el interior y el exterior y actua como sensor de señales externas.
Estructuralmente, conformada por lípidos y proteínas moleculares mantenidas juntas por interacciones
no covalentes. La bicapa lipídica es la estructura básica. Las proteínas cumplen varias funciones. Pueden
ser: estructurales; transportadoras; catalizadoras de reacciones asociadas a la membrana; puentes
estructurales entre la membrana y el citoesqueleto de dos células adyacentes y receptoras de señales
químicas externas.
La membrana plasmática es dinámica y fluida, siendo semiimpermeable a la mayoría de moléculas
solubles en agua. Además, es asimétrica en cuanto a su composición química de lípidos y proteínas,
reflejando las diferentes funciones realizadas por cada superficie.
Sistema de endomembranas
Las células eucarióticas son generalmente mucho más grandes en volumen que las procarióticas. Este
mayor tamaño crea problemas ya que todas las materias primas deben entrar y salir pasando por la
membrana plasmática. Además, ésta es también lugar de muchas funciones importantes como transporte,
selección, reacciones químicas, etc. Pero es un hecho de geometría que cuando una estructura crece, el
volumen se incrementa al cubo de su dimensión linear, mientras que su superficie sólo al cuadrado. Así,
si una célula eucariótica necesita mantener una alta tasa superficie / volumen, debe suplementar su
área superficial por medio de convoluciones y/o invaginaciones de sus membranas. Esto explica la
presencia de un complejo sistema de endomembranas.
El sistema de endomembranas forma un laberinto interno llamado retículo endoplasmático donde se
sintetizan lípidos y proteínas para las membranas y exportación. También hay pilas de sacos aplanados,
el aparato de Golgi comprometido en la modificación y transporte de moléculas elaboradas por el retículo
endoplasmático. Hay membranas que forman vesículas con enzimas digestivas como los lisosomas,
mientras que otras contienen enzimas que degradan el peligroso peróxido de hidrógeno, generado
durante la oxidación de varias moléculas por el oxígeno, son los peroxisomas. Finalmente, otras rodean
soluciones acuosas conformando las vacuolas.
Citoesqueleto
Es aquel que proporciona a la célula la maquiaria necesaria para el movimiento de los organelos en el
citoplasma y realizar movimientos de coordinación. El citoesqueleto está conformado por 3 tipos de
filamentos: filamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios.
Para el caso de la célula vegetal este juega un rol importante en varios casos. Por ejemplo:
1. Respuesta de los cloroplastos a los cambios de luz. A bajos niveles de luz los cloroplastos tienden a
alinearse perpendicularmente a ella maximizando su exposición a la luz, mientras que a altos niveles
de luz lo hacen paralelamente, minimizando su exposición. Las bases moleculares de esta respuesta
fueron estudiadas en un alga del género Mougeotia. Donde la iluminación de unos fotoreceptores
ubicados en la membrana plasmática causan un flujo de iones Ca, los cuales se fijan a una proteína
fijadora de Ca activando una malla de filamentos de actina, fijados tanto en la superficie externa de
los cloroplastos como en la membrana plasmática mediando la rotación del cloroplasto.
2. Orientación de las capas de celulosa en la pared celular. Una vez conformadas las fibras de celulosa,
en la formación de la pared celular, estas deben seguir un orden el cual está relacionado con los
microtúbulos. Cualquier cambio en ellos implica un cambio en la dirección de las capas de celulosa.
Los reguladores del crecimiento como el ácido giberélico y el etileno tienen efectos contrarios. El
primero promueve una orientación de los microtúbulos perpendicular al eje celular, permitiendo sólo
elongación y por lo tanto el desarrollo de tallos largos. El segundo promueve una orientación paralela
al eje celular permitiendo sólo expansión y por lo tanto el desarrollo de tallos gruesos. Las bases
moleculares de estos cambios aún son desconocidos.
Los plastidios
Junto con la pared celular y la vacuola, los plastidios son componentes característicos de la célula vegetal.
Los plastidios son organelos que se caracterizan por tener una doble membrana, que internamente
puede diferenciarse en un sistema de membranas y una sustancia más o menos homogénea que es el
estroma. Además, pueden sintetizar y almacenar diferentes tipos de pigmentos.
Según el tipo de pigmento que contegan se clasifican en: cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos.
Cloroplastos
Que contienen clorofilas (a, b, c y d) y carotenoides. Son discoidales y miden entre 4 y 6 micras. Un
mesófilo simple puede tener entre 40 y 50 cloroplastos por célula y 1 mm2 de hoja hasta 500 000
cloroplastos aproximadamente. La estructura interna es compleja en donde hay un sistema de
membranas como sacos aplanados llamados tilacoides que comunican los grana. Estos últimos son
agrupaciones de tilacoides a manera de una pila de monedas. Existen, por lo tanto, tilacoides de grana y
tilacoides de conexión que atraviesan el estroma comunicando los grana. Los cloroplastos también
pueden contener pequeñas gotas de lípidos, granos de almidón almacenados temporalmente como
producto de la fotosíntesis, moléculas de ADN y ribosomas.
Subestructura molecular de los tilacoides
En la superficie de los tilacoides se encuentran las unidades estructurales básicas involucradas en las
reacciones de la fase luminosa de la fotosíntesis. Estas son los 2 fotosistemas y una serie de moléculas
trasportadoras de electrones distribuidas asimétricamente en la membrana del tilacoide.
Fotosíntesis
Es el proceso por el cual las plantas transforman la energía solar (electromagnética) en energía química.
La fotosíntesis consta de 2 fases:
1. Fase luminosa. Actualmente se acepta que el mejor modelo para explicar el transporte fotosintético de
electrones en organismos cuyo proceso fotosintético involucra el desprendimiento de oxígeno, es aquel
que incluye 2 reacciones fotoquímicas que actúan cooperativamente en serie: el fotosistema II que
genera en la luz un oxidante fuerte capaz de reaccionar con el agua para generar oxígeno mediante
una reacción conocida como reacción de Hill o fotólisis del agua; simultáneamente el fotosistema
I genera en la luz un reductor fuerte que realiza la reducción del NADP. Los electrones tomados
del agua por el fotosistema II son conducidos hacia el fotosistema I mediante reacciones de
oxidoreducción que tienen lugar entre los dadores y aceptores localizados asimétricamente en la
membrana tilacoidal que constituyen la cadena fotosintética de transporte de electrones.
Es interesante notar que sólo las 2 reacciones que ocurren a nivel de los fotosistemas son
endergónicas, mientras que todas las demás reacciones del transporte de electrones, incluyendo la
reducción del NADP, la fotólisis del agua y las reacciones de oxidoreducción, que vinculan a ambos
fotosistemas, son exergónicas. Toda esta energía liberada a lo largo de la cadena transportadora de
electrones es utilizada para bombear protones hacia el interior de los tilacoides, creando un gradiente
electroquímico que luego impulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato por la acción del
complejo enzimático ATP sintetasa.
2. Fase oscura. La única ruta metabólica que poseen las plantas para la fijación del CO2 y que conduce
a la incorporación de carbono en hexosas es el ciclo reductivo de las pentosas fosfatos o ciclo de
Calvin y Benson, también conocido como ciclo C3. Este ciclo de reacciones que se realiza en el
estroma de los cloroplastos, puede dividirse en 3 etapas: carboxilación en la cual se incorpora el CO2
fijandose a un aceptor preexistente que es la ribulosa 1,5 – difosfato con la participación de la enzima
ribulosa 1,5 – difosfato carboxilasa oxigenasa, conocida también como rubisco; reducción en la cual
el 3 – fosfoglicerato se reduce con la utilización del NADPH y ATP; y regeneración en la cual se dan
una serie de reacciones para regenerar el aceptor inicial para seguir fijando CO2. Todo esto exige
inevitablemente una complicada secuencia de reacciones, sobre todo si se considera que hay 12
reacciones en el ciclo y que deben ocurrir 6 veces para que se sintetice 1 molécula de hexosa.
Tipos de fotosíntesis
1. En plantas C3. Caracterizada porque la fijación del CO2 se da en el mesófilo de las hojas a través del
ciclo de Calvin y Benson o ciclo C3 llamado asi porque el producto primario de la carboxilación es un
compuesto de 3 átomos de carbono. En estas plantas la enzima rubisco está expuesta a fuertes
presiones de oxígeno, desviandose el proceso mayormente hacia una oxidación en vez de hacia una
reducción, por la naturaleza anvivalente de la enzima y por lo tanto, tienen la desventaja de que la
síntesis de glucosa es baja y la fotorrespiración es alta. Alrededor del 50% del CO2 se pierde por
fotorrespiración. Muchas especies vegetales de climas templados como el girasol, trigo, tomate,
espinaca, avena, centeno, arroz, etc. dependen únicamente de esta vía y por ello se denominan plantas
C3.
2. En plantas C4. Caracterizada porque la fijación del CO2 se da primero en el mesófilo de las hojas a
través del ciclo de Hatch - Slack o ciclo C4 llamado asi porque el producto primario de la carboxilación
es un compuesto de 4 átomos de carbono. Este compuesto que es el ácido oxaloacético formado
mediante la acción de la enzima PEP – carboxilasa luego se reduce a malato o aspartato, según las
especies. El malato ingresa a la estructura de Kranz donde se descarboxila proporcionando CO2 al
ciclo de Calvin y Benson o ciclo C3 en donde se realiza la reducción correspondiente para la síntesis
de glucosa.
En estas plantas la enzima rubisco, dentro de la estructura de Kranz, no está expuesta a fuertes
presiones de oxígeno, inclinandose el proceso mayormente hacia una reducción en vez de hacia una
oxidación y por lo tanto tienen la ventaja de que la síntesis de glucosa es alta y la fotorrespiración
es baja, siendo fotosintéticamente 2 ó 3 veces más eficientes. Las especies vegetales de zonas
tropicales y subtropicales como el maíz, caña de azúcar, sorgo, amarantos, etc. poseen esta vía
auxiliar y por ello se denominan plantas C4.
3. En plantas CAM. Caracterizada porque la fijación del CO2 se da primero a través del ciclo de Hatch -
Slack o ciclo C4 en la noche, cuando los estomas están abiertos. El ácido oxaloacético formado luego
se transforma en ácido málico y se almacena en las vacuolas ya que el citoplasma no puede tolerar
altas concentraciones de este ácido. Durante el día, cuando los estomas están cerrados, el ácido
málico se descarboxila proporcionando CO2 al ciclo de Calvin y Benson o ciclo C3 en donde se
realiza la reducción correspondiente para la síntesis de glucosa.
En estas plantas los ciclos C3 y C4 no están separados estructuralmente, sino temporalmente. La
ventaja para estas plantas es que al tomar el CO2 en la noche cuando los estomas están abiertos no
se deshidratan y por eso están bien adaptadas para vivir en ambientes desérticos. Especies vegetales
como la piña, kalanchoes, tilansias, bromelias, sansevieras, welwistschia, cactáceas, etc. tienen como
mecanismo adaptativo el metabolismo ácido crasuláceo o CAM, descubierto inicialmente en plantas
de la familia Crassulaceae, y por ello se denominan plantas CAM.
Dimorfismo de cloroplastos
La estructura del cloroplasto puede variar según el tipo de fotosíntesis que tenga la planta. Así tenemos:
1. En plantas C3. Existe un solo tipo de cloroplasto con grana y rubisco, en donde la fase luminosa se
realiza en el grana y la fase oscura en el estroma.
2. En plantas C4. Existen 2 tipos de cloroplastos: en el mesófilo de la hoja, cloroplastos con grana
pero sin rubisco, en donde sólo se realiza la fase luminosa y en la estructura de Kranz, cloroplastos
sin grana o poca grana pero con rubisco, en donde se realiza la fase oscura.
En estas últimas el tener la enzina rubisco sólo en los cloroplastos de las estructuras de Kranz hace que
la fase oscura sólo pueda darse en estos cloroplastos. De esta manera se reduce la fotorrespiración,
teniendose una fotosíntesis neta mayor. De ahí que las plantas C4 sean más eficientes fotosintéticamente
que las C3 bajo ciertas condiciones, de altas tempraturas.
Cromoplastos
Plastidios que sintetizan y retienen carotenoides. Son de forma variable. Pueden formarse desde
cloroplastos ya formados por desintegración de las membranas internas y acumulación de
carotenoides, tal como sucede en la maduración de los frutos.
Los carotenoides no realizan fotosíntesis, pero si actuan de diversas maneras y no sólo dan coloración a
flores y frutos:
1. Actúan a manera de paneles solares capturando varias longitudes de onda de luz pasando la energía
a las clorofilas, en los complejos antena de los fotosistemas I y II, apoyando así a la fotosíntesis.
2. Capturan luz cuando las clorofilas ya no lo hacen actuando como pigmentos antena en las llamadas
plantas de sombra, donde las clorofilas tienen una saturación muy rápida por la luz.
3. Protegen a las clorofilas a manera de filtros evitando la epoxidación, es decir, la oxidación de las
clorofilas.
Leucoplastos
Plastidios que carecen de pigmentos. Algunos sintetizan y almacenan almidón y otros, aceites y pro-
teínas. En presencia de luz muchos pueden transformarse en cloroplastos, tal como sucede en el
verdeamiento de la papa. Los nuevos plastidios en las plantas – cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos
– pueden desarrollarse a partir de cuerpos sin color llamados proplastidios.
Cuando los leucoplastos que están en los órganos de reserva (tubérculos, raíces, etc.) almacenan almidón
se transforman en granos de almidón. Sin embargo, hay que diferenciar estos granos que almacenan
un almidón de reserva, de los pequeñísimos granos que se forman en los cloroplastos almacenando un
llamado almidón de asimilación.
Las capas de almidón se forman alrededor de un núcleo llamado hileo, él puede ser como un punto, una
estrella, una X o una hendidura ramificada, como en el trigo, maíz o frijol, respectivamente. El modo de
estratificación y la forma de los granos puede dar lugar a los siguientes tipos:
1. Concéntricos. Con capas del mismo grosor en toda su extensión, como los del trigo, cebada, centeno
y de las leguminosas.
2. Excéntricos. Con capas de diferente grosor adrededor del hileo, como los de la papa y achira.
3. Poliédricos. Originalmente esféricos pero que debido a la abundancia se vuelven poliédricos, como
los del maíz.
4. Compuestos. Conformados por un gran número de granitos poliédricos, como los del arroz y avena.
5. Humeriformes. En forma de hueso, como en el látex de la leche-leche.
Microcuerpos
Llamados también peroxisomas. Son organelos de 0.15 a 0.25 micras de diámetro y contienen enzimas
oxidativas, siendo la más importante la catalasa que conforma el 40% de sus proteínas. Se cree que
son un rezago de organelos ancestrales que realizaban el metabolismo del oxígeno en antecesores de
las células eucarióticas. El desarrollo posterior de la mitocondria hizo obsoleto al peroxisoma, debido a
que las mismas reacciones fueron acopladas a la síntesis de ATP en la fosforilación oxidativa.
En las células vegetales juegan un rol muy importante y se pueden encontrar 2 tipos principales:
1. Peroxisomas. En las hojas donde cataliza la oxidación deun producto de la fijación del CO2 en
carbohidratos. Es decir, está asociado a la fotorrespiración. El aceptor primario en el ciclo de Calvin
y Benson, la ribulosa 1,5 – difosfato en presencia de altas concentraciones de oxígeno se transforma
en glicolato por acción de la rubisco; este ingresa al peroxisoma y se oxida varias veces liberando
en cada oxidación H2O2. Este compuesto que resulta tóxico para la célula es degradado en H2O y O2
por acción de la catalasa, que es una peroxidasa y de ahí el nombre del microcuerpo.
Los oxidantes peróxidos, superóxidos y radicales libres son tóxicos para la célula ya que dañan
las moléculas de ADN, proteínas y ácidos grasos saturados al extraer electrones. Por lo tanto, pueden
inducir mutaciones, inactivar enzimas y desestabilizar membranas plasmáticas. De ahí la importancia
de los antioxidantes. Las frutas y hortalizas como la col, brócoli y coliflor (Brassicáceas) tienen anti-
oxidantes al contener flavonoides, indoles e isocianatos. El chocolate tiene flavonoides fenólicos
y el té flavonoides del grupo de la catequina. Las vitaminas A, C, E y los betacarotenos tienen acción
antioxidante, mientras que Se, Zn, Mg y Cu son necesarios para que los antioxidantes sean activos.
Por eso es importante la inclusión de estos alimentos, vitaminas y nutrientes en nuestra dieta.
2. Glioxisomas. Presente en las semillas en germinación donde convierte los ácidos grasos en
azúcares necesarios para el crecimiento de la planta joven. El conjunto de reacciones que se dan en
este microcuerpo se conoce como el ciclo del glioxilato y de ahí el nombre del microcuerpo.
Las vacuolas: funciones y composición
Son soluciones acuosas de la célula que están separadas del citoplasma por una membrana llamada
tonoplasto. Participan activamente en la regulación de:
1. El balance hídrico.
2. El balance metabólico.
3. La presión de turgencia.
Cuando la célula es joven, ésta posee numerosas vacuolas pequeñas. Cuando crece, las vacuolas
disminuyen en número, pero aumentan en tamaño. Finalmente, cuando la célula es adulta, ésta puede
tener una sola gran vacuola que ocupe el 90% del volumen total. Las vacuolas contienen una solución
muy diluída de numerosas sustancias. Esta solución recibe el nombre de savia celular. Entre sus
componentes hay: O2, N2, CO2, nitratos, sulfatos, fosfatos, cloruros de K, Na, Mg, Fe, ácidos oxálico,
cítrico, málico, sales inorgánicas, azúcares, proteínas hidrosolubles, alcaloides, antocianinas,
antoxantinas, etc. Todos estos componentes pueden pasar de la vacuola al citoplasma y visceversa.
Sustancias ergásticas
Son todas aquellas que se acumulan en las vacuolas y que pueden ser:
1. Sustancias de desecho. Que se acumulan y ya no cumplen ninguna función metabólica. Una de las
más difundidas en la célula vegetal son los cristales de oxalato de calcio, producto del ácido oxálico
proveniente del metabolismo y de las sales cálcicas tomadas del suelo. Al parecer el ácido oxálico
tóxico para la célula resulta menos nocivo en forma de sal. Estos cristales toman nombres
especiales según la forma: maclas, drusas, rafídios y microcristales.
2. Sustancias de reserva. Entre ellas encontramos los granos de aleurona, que químicamente son
proteínas, presentes en los frutos de muchas Poáceas. Por ejemplo, en la germinación de la cebada y
otras gramíneas, la giberelina (GA) es sintetizada y transportada a las capas de aleurona, donde
se induce la síntesis y la liberación de alfa-amilasa, la cual actúa sobre el almidón del
endosperma.
El núcleo: número cromosómico
Constituye la estructura más prominente dentro del citoplasma. Es en general de forma esférica, lenticular,
fusiforme o lobulado. Normalmente, se encuentra un solo núcleo, pero a veces hay varios como en las
grandes células que forman los tubos laticíferos de las plantas superiores.
El núcleo cumple 2 funciones importantes:
1. Control de la actividad general de la célula.
2. Almacén de la información genética.
Estructuralmente, presenta una doble membrana o envoltura nuclear; poros relacionados con el tra-
nsporte de enzimas, proteínas, ribosomas, histonas, etc. y un estroma nuclear con el jugo nuclear y los
nucleolos. En el interior se encuentra también la cromatina que se condensa en el proceso de división
celular formando los cromosomas.
El número de cromosomas varía con las especies, desde 4 como en Haplopappus gracilis, una planta
anual desértica, pasando por 20 en la col; 34 en el girasol; 42 en el trigo; hasta 1 250 en un helecho del
género Ophioglossum.
Poliploidía
El número de cromosomas en las plantas superiores es el número diploide (2n), que es constante en
todas sus células somáticas. Pero en ciertas circunstancias el proceso de mitosis se interrumpe o altera
ya sea porque no se produce una normal separación longitudinal de los cromosomas, o porque no
hay una repartición regular de las mitades en las células hijas. Cuando pasa esto se originan células
poliploides en donde el número básico es 3n, 4n, 6n, 8n, etc. es decir, células triploides, tetraploides,
hexaploides y octaploides, respectivamente, presentandose poliploidía.
Son triploides especies comestibles de plátano, limón, taro, caña de azúcar, camote, papa, piña, maní,
trigo, pera, vid, zarzamora, además de tabaco y gramíneas pratenses. Son tetraploides cultivares
tropicales como café arábico, algodón, papa y piña. En casos excepcionales un individuo diploide puede
tener algunos tejidos poliploides.
El origen de los poliploides puede atribuirse a varios procesos:
1. Duplicación del número original de cromosomas. También conocido como autopoliploidía. Como en
las variedades de Vitis vinifera “uva”. La variedad ´Moscatel Gigante´ con 76 cromosomas, se originó
a partir de la variedad ´Moscatel´ corriente de 38 cromosomas.
2. Duplicación de los genomios de 2 especies parentales después del cruce. También conocido como
alopoliploidía. Como en el origen del tabaco cultivado: Nicotiana sylvestris (2n = 24) X N. tomentosa
(2n = 24) dio N. tabacum (2n = 48). En este grupo se encuentran muchos cultivos importantes como
el trigo, centeno, algodón, etc. en los que se ha podido comprobar su origen. Probablemente, el café
arábico sea también un alopoliploide.
3. Duplicación del genomio de las células germinales en una de las especies parentales. En este caso un
parental contribuye con su número haploide y el otro con su número diploide (sin reducción). Como el
caso de las llamadas cañas indias: Saccharum spontaneum (n = 32) X S. officinarum (2n = 80) dio
“coimbatore” (2n = 112).
4. Cruce de 2 especies poliploides. Como el origen de la fresa cultivada de los jardines, resultado de
cultivar juntas 2 especies poliploides en los jardines ingleses a mediados del siglo XIX: Fragaria
virginiana (8n = 56) X F. chiloensis (8n = 56) dio la F. grandiflora (8n = 56).
La poliploidía tiene algunas características ventajosas:
1. Aumenta el tamaño de la célula ya que posee un núcleo más grande. Así, por ejemplo, los frutos de
manzanas y peras poliploides son más grandes y también las hojas de plantas forrajeras.
2. Aumenta la producción de semillas. Por ejemplo, trigos y cafés tetraploides producen más que los
diploides.
3. Hay cambios en la fenología. Ciertos frutales poliploides florecen después que los diploides.
4. Establece límites infranqueables para la hibridación con los diploides originales.
5. Muchos triploides forman frutos partenocárpicos, por lo tanto, carecen de semillas. Estos muchas
veces deseados por el ser humano.
6. Conserva mejor el potencial de variabilidad para la recombinación genética.
7. Amplía las posibilidades para la recombinación genética al existir varios juegos de genomas.
8. Amplifica los caracteres al existir mayor número de genes.
9. Proporciona el vigor híbrido.
10. Proporciona un mecanismo de especiación en plantas con flores.
La poliploidía presenta también algunas desventajas como: necesitar ambientes óptimos como alta
fertilidad del suelo para crecer y rendir satisfactoriamente. Las especies diploides son menos exigentes
que las especies poliploides. Se hace difícil la hibridación con otros tipos y también algunos poliploides
producen pocas semillas, por lo tanto, se hace difícil su propagación por este medio.
La poliploidía es un factor importante en la evolución de las plantas. Cuando ocurre con hibridación
se conoce como alopoliploidía. Esta última puede producir un híbrido interespecífico fértil, porque la
condición poliploide aporta los pares de cromosomas homólogos necesarios para la sinapsis durante la
meiosis. Como resultado los gametos pueden ser viables. La alopoliploidía constituye un mecanismo
para la especiación simpátrica, característica de las plantas y que es bastante rápida. Se cree que
hasta el 80% de las angiospermas son poliploides y la mayor parte de ellas, alopoliploides.
M.Sc. Aldo Ceroni Stuva
Profesor Principal
Departamento Académico de Biología
Universidad Nacional Agraria La Molina
[email protected]
