Transporte
El transporte a través de la membrana plasmática, esta tiene un interior que es
apolar por ende los solutos localizados en ambos lados de la membrana son
especies solubles en agua y no tienen facilidad para insertarse en una fase apolar
como lo es en el interior de la bicapa.
Difusión
Consiste en el mecanismo de transporte más simple, por él todas las moléculas se
mueven al azar. Si contamos con un recipiente que contiene agua y un soluto el cual
se ubica en un lado del recipiente dejando el otro lado libre de soluto, luego de un
tiempo las concentraciones se homogenizan dejando ambos juntos y no en capas
como se encontraban en el comienzo ante ello podemos ubicar un gradiente de
concentración (considerando que el soluto se disolverá desde mayor concentración
hacia donde no hay concentración de este mismo) definida por el cambio gradual de
concentración mientras se mueve el soluto.
Movimiento del soluto graficado en un principio
considera a X=0 se reduce mientras que al x máximo
aumentará por ende su pendiente será menor y al
pasar del tiempo será mayor el lado derecho y el
lado izquierdo se irá reduciendo hasta que ambos
lados tengan un a concentración igualada.
Para cuantificar el movimiento del soluto dentro de un plano
se traza una línea imaginaria dividiendo el plano en dos
partes iguales por donde pasa el soluto en forma neta de
izquierda a la derecha (considerar que si se encuentra el soluto
en mayor cantidad en el lado izquierdo del plano fluirá
mayormente desde el lado izquierdo hacia el derecho y
viceversa)
Δn
J= Δ t (moles / s/ m )
2
● J = el número de moléculas que atraviesan en una determinada cantidad de
tiempo en el área determinada
● Considerando la magnitud del flujo proporcional al gradiente de
ΔC
concentración (radicada en )
ΔX
● Cuando el gradiente de concentración es cero el flujo ( J ) es cero (no hay
movimiento de moléculas)
● Una vez que la gradiente es máxima el flujo es máximo
ley de Fick
ΔC
J= −D Δ X
● Coeficiente de difusión D lleva un signo menos ya que el flujo es el número de
moles que atraviesa una cantidad determinada es positivo, sin embargo la
cantidad final siempre será menor que la inicial lo que conlleva a una
cantidad negativa
● El coeficiente de difusión depende de la sustancia debida, del solvente, de la
temperatura en el momento , etc.
cinemática de una difusión
La relación entre el flujo y las concentraciones se
ΔC
determina en J= −D puesto a que este radica en
ΔX
la diferencia de concentraciones que se encuentran
entre ambos lados. Ante ello obtenemos que el flujo
es linealmente proporcional con la diferencia de
concentración considerando a J como una línea
recta cuando el transporte ocurre por difusión.
Permeabilidad
El tamaño de las moléculas recae en el movimiento generado por estas siendo las
más pequeñas realizan movimientos más rápidos.
La relación existente entre la permeabilidad y la solubilidad radica en que mientras
más solubles sean los solutos tanto más permeables son (ambos son directamente
proporcionales) Cuál molécula apolar atravesará la membrana biológica mientras
una que sea polar puede atravesar la membrana con una permeabilidad baja
incluso siendo hasta impermeable
Dm K
P=
ΔX
La permeabilidad es considerada la pendiente de las rectas, esta depende del
coeficiente de difusión en la membrana, la polaridad de la membrana y el espesor
de la membrana que es una constante.
Transporte: difusión en la bicapa
Consiste en el resultado de un movimiento en un ambiente acuoso; el cual consta de
tres etapas las cuales se denominan como difusión en la fase acuosa, difusión en el
interior de la bicapa (más lenta) y difusión en la fase acuosa.
Aquellos solutos polares mayores que no entran de esta forma a la membrana como
por ejemplo la glucosa o los aminoácidos, no entran en un medio acuoso por ende
no pueden atravesar la membrana.
Con la finalidad de determinar la concentración inicial considerando la
concentración externa como constante, el flujo a tiempo es la pendiente de la
Δn
tangente al tiempo determinado J= Δ t (moles / s/m ) Para calcular los distintos
2
A
puntos de la gráfica se deben calcular las distintas pendientes comparadas con el
flujo.
la concentración irá aumentando por ende las pendientes serán mayores a medida
que avance el tiempo y ante los valores de flujo inicial se construye la gráfica de
cinética.
Potencial Químico
CUANDO EL SOLUTO NO TIENE CARGA ELÉCTRICA
Es comprobable que el movimiento ocurre desde mayor a menor potencial químico
(desde más concentrado a menos concentrado) hasta alcanzar el equilibrio del
potencial químico considerando que este radica en la concentración. Por lo que
mayor concentración se resume en un potencial químico mayor
(insertar fórmula cinco)
Si el cambio es negativo la transferencia espontánea, sin embargo si las
concentraciones son iguales está equilibrada , es decir que una vez que el soluto
viaja la energía implicada en el movimiento proviene desde el gradiente de
concentración (la diferencia de potencial químico). Es un transporte pasivo debido a
que no requiere ningún tipo de energía externa para ser producido.
Energética de la Difusión.
Para alcanzar el equilibrio los solutos se deben mover de un lado A hacia un lado B
utilizando trabajo por ende se ve presente la energía, esta se encuentra involucrada
en la difusión de un soluto se denomina potencial químico de un soluto a la
contribución que ese soluto hace a la energía total de una solución en un punto en
una solución. Esta energía incluye las energías cinéticas de las moléculas y las
energías potenciales de las interacciones entre moléculas. Es decir, en ambos lados
se encuentra el solvente, sin embargo el soluto se encuentra solo en el lado A del
recipiente considerando que al ubicar las moléculas de solvente y soluto las cuales
se mueven localizando al energía cinética, a su vez estas moléculas cuentan con
interacciones como por ejemplo puente de van der waals, de london, de
electrostática, entre otras. A esto se le denomina como energías potenciales de las
interacciones. La contribución que hace un soluto particular a la energía total del
sistema en un punto determinado se denomina potencial químico de un soluto y a
esto se le alude un valor determinado utilizando
μi=μ oi + RT ln (C i) J/mol
(a P y T constantes)
● Considerando a R como la constante de los gases la cual está cuantificada
por el número 8,31 J/Kmol
● oi es un valor de referencia
● T es la temperatura en Kelvin
● Logaritmo natural de la concentración del soluto en el punto considerado
Resumen
La difusión es un mecanismo de transporte eficaz sobre distancias cortas (distancias
del orden de los tamaños celulares). A distancias mayores (decenas de cm) el
transporte masivo por difusión toma tiempos muy largos: muchos minutos a horas.
● En la difusión, el flujo depende linealmente de la concentración, y la
pendiente de esta relación es la permeabilidad
● La permeabilidad depende del tamaño y forma de las moléculas (D m) y de su
apolaridad o solubilidad en la bicapa (β)
● Los iones y los solutos polares mayores (como azúcares) son impermeables
porque no penetran en la bicapa fosfolipídica
● La energía para la difusión de un soluto (sin carga eléctrica) entre dos puntos
corresponde a la diferencia en el potencial químico del soluto entre esos dos
puntos. El soluto sin carga eléctrica siempre es transportado (por difusión) de
mayor a menor potencial químico
Transporte: mediado por proteínas
Aquellos solutos iónicos y solutos polares (grandes) que no pueden traspasar
directamente la bicapa lipídica pero si son transportados en la membrana dando
origen a la relación hiperbólica entre flujo y concentración, esta curva es
denominada de saturación. (a diferencia del transporte mencionado anteriormente
que mantenía una dirección lineal) ante esto podemos notar que llega un punto
donde el aumento de la concentración no gatilla el aumento del flujo por ende este
se mantiene de alguna forma “constante”. Esto se atribuye a la presencia en la
membrana de especies de transporte (proteínas) las cuales tienen un sitio de unión
que se acopla a ambos lados de la membrana intermitentemente esto quiere decir
que puede estar dispuesto hacia el lado exterior y el lado interior de la membrana
pero no está dispuesto hacia ambos lados simultáneamente ya que finalmente
retoma su estado original. Las curvas de saturación se pueden caracterizar por dos
valores uno de ellos es el valor del flujo máximo, este flujo depende directamente del
número de moléculas de transportador en la membrana (mientras mayor sea la
cantidad de moléculas que hayan en el transportador el flujo máximo es mayor) y el
otro valor que se considera es la concentración de Km (soluto) que nos otorga la
mitad del flujo máximo el cual refleja la afinidad -fuerza con la cual el sitio se une al
soluto- del sitio de unión por el soluto (a mayor afinidad, menor Km).
Ejemplo:
GLUT es una familia de transportadores de glucosa dentro de ellos podemos
encontrar a GLUT3 un complejo con glucosa. El sitio de unión de GLUT3 se ubica
entre ambas subunidades que entre sí pueden oxidar dando lugar a una estructura
que se encuentra cerrada por un lado y abierta por el otro, formando el sitio de
unión del azúcar en el final de la abertura. Los complejos para abrir y cerrar las
subunidades pasan por un cambio conformacional la cual cuenta con dos etapas
1. Comienza el proceso de cierre de la abertura ocluyendo de esta forma a la
molécula que ingresó al sitio activo
2. En esta etapa posterior se genera la abertura del lado opuesto al que estaba
abierto anteriormente de esta forma el sitio queda expuesto y la molécula es
liberada al citoplasma
Los sistemas de transporte mediado por proteínas siempre tienen cinéticas
saturables lo cual se ve debido a las moléculas presentes en la concentración es
limitada y su afinidad es determinada por el sitio de unión, este tipo de transporte
es mucho más lento que el transporte de difusión ya que para el cambio
conformacional de la proteína transportadora deben romperse interacciones las
cuales demandan energía
Energética del transporte mediado
Se deben considerar las variables eléctricas debido a que existe una variación entre
el potencial eléctrico de los medios extracelular e intracelular, generalmente la
❑
diferencia entre medios está dada así V i <V e Esto genera un problema puesto que
los solutos también tienen carga eléctrica.
Debemos considerar que el potencial eléctrico está determinado con U =q ⋅V desde
esta fórmula podemos desprender los potenciales eléctricos por lado los cuales
radican en U i=q ⋅V i y U e =q ⋅V e las cargas (q) están medidas en colomb pero
debemos obtener el potencial energético en moles y para ello se utilizará la
constante F, esta tiene un valor de 96500 utilizando la fórmula q=zF C/mol .Para
obtener la energía total se debe utilizar μ=μ+ U elect =μ0 + RTln(C)+ z ⋅ F ⋅V (J /mol) el
soluto produce un movimiento espontáneo desde una concentración mayor hacia
una concentración menor ( Δ μ< 0), mientras que para lograr el equilibrio debemos
mantener los potenciales electroquímicos iguales en todas las partes ( Δ μ=0 ), esto
puede ocurrir de igual manera si se tienen potenciales diferentes o bien
concentraciones distintas.
Transporte Activo
Un ejemplo de transporte activo es el cotransportador de Na y glucosa que se
encuentra presente en la membrana apical del epitelio intestinal. Este transporte
ocurre desde el lumen hacia la sangre.
El cotransportador (1) mueve la glucosa en contra del gradiente de concentración
por ende va de menor a mayor concentración, mientras que el potencial
electroquímico aumenta y simultáneamente se realiza el transporte del sodio el cual
va desde mayor a menor potencial eléctrico y desde una concentración mayor a una
concentración menor de modo que este realiza un movimiento espontáneo (lo
opuesto al movimiento de la glucosa).
Estructuralmente el cotransportador está formado por una proteína la cual oscila
entre dos estados conformacionales y a su vez presenta dos sitios de unión (uno
para la glucosa y el otro para el sodio). Destacar que la transición conformacional
ocurre cuando el cotransportador se encuentra completamente vacio o cuando se
encuentra completamente lleno y no ocurre en procesos intermedios, es decir,
cuando cuenta solo con una molécula en su interior lo que permite el perfecto
transporte de ambas moléculas y no solo una de ellas.
Energética del transporte mediado
Generalmente hablando la energética del transporte mediado se puede separar en el
transporte dependiendo de la fuente de energía
*co/contratransporte: transporte activo secundario
● El transporte dependiente de potenciales electroquímicos: transporte pasivo,
transportadores uniporte(un solo soluto hacia una dirección),
cotransportadores antiporte (ambos solutos están transportados hacia
distintas direcciones) y cotransportadores simporte (ambos solutos son
transportados a la misma dirección) .
● El transporte dependiente de reacciones químicas: un ejemplo de este tipo de
transporte es la P - ATPasas (fosforilación), entre las principales podemos
encontrar la bomba de sodio potasio. Los sitios se abren alternadamente
hacia el citoplasma o bien al lado extracelular mediante una proteína que
cuenta con una subunidad por la cual encontramos un dominio que atraviesa
la membrana el cual está hecho de hélice por el cual ocurre el transporte y
además de esto hay un dominio presente en el citoplasma en donde ocurren
las reacciones químicas las cuales son transferidas a los sitios de transporte
para que esta se abra y se cierre alternadamente.
La bomba de sodio potasio alternadamente mientras hidroliza el ATP a ADP + Pi saca
sodio contra el gradiente electroquímico y contra el potencial eléctrico metiendo el
potasio también contra la gradiente de concentración y a favor del potencial
eléctrico. Por ende podemos asumir que la salida del sodio no es espontánea y su
Δ μ Na > 0, a su vez la entrada del potasio no es espontánea Δ μ K > 0 y finalmente la
hidrólisis del ATP si es espontánea por ende Δ μ ATP< 0. La suma de los tres procesos
es negativo
Primero se unen tres sodio al sitio activo lo que genera que el ATP, el cual ya se
encuentra unido al complejo con anterioridad, junte su sitio activo hacia el sitio
activo de fosforilación generando un intermediario fosforilado (CiP) el cual se
encuentra ocluido ya que está entre los sitios activos, posteriormente ocurre la
etapa de transporte donde se reorganizan las hélices por ende se abre el sitio de
unión y se libera el sodio y sufre un sutil cambio conformacional el sitio de
fosforilación dando entrada a dos potasios en este sitio ante el cambio el sitio este
permite el ataque del agua al aspartil fosfato por ende el fosfato es transferido al
agua finalizando la reacción química y así simultáneamente se origina la oclusión
del potasio dentro de la proteína, eventualmente la proteína sufre la nueva
transición conformacional abriéndose y liberando a el potasio para finalmente
volver a su conformación original.
Transporte: a través de canales
Podemos dividirlo en dos grupos principales los cuales comprenden
● transporte no específico dentro del cual podemos encontrar la difusión
● transporte específico abarcando a los transportadores específicos (como los
cotransportadores) y el transporte a través de canales selectivos (es decir,
canal iónico)
Se considera un canal iónico como un poro macromolécular que está
simultáneamente abierto en ambos lados de la membrana permitiendo el paso de
una especie molecular o iónica a diferencia de los transportadores que simplemente
cuentan con una abertura. Los canales iónicos son proteínas que pueden ser
medidos a través de corrientes eléctricas que ocurre aleatoriamente cuando el canal
iónico deja pasar un ión, el canal puede estar abierto, abierto determina el paso de
iones, o bien se puede encontrar cerrado lo que determina que no conduce iones en
el canal la transición entre ambos estados es aleatoria. Para determinar cuántos
carga
iones atraviesan el canal por segundo se utiliza I = considerando a la carga
tiempo
−19
de un ión monovalente es que q=1 , 6 ⋅10 podemos concluir que los canales de
iones son selectivos generando un transporte rápido.
La estructura del canal de potasio está formada por cuatro subunidades las cuales
conforman el poro rodeados por átomos de oxígenos generando un espacio exacto
para que se transporte un ión potasio ya que estos están rodeados por moléculas de
agua por ende el potasio cargado entra en el vestíbulo queda desprovisto de las
moléculas de agua y queda rodeado por las moléculas de oxígeno lo que produce el
cambio energético en el ión potasio sin utilizar bastante energía y así traspasando
hacia el otro lado de la membrana (destacar que si la molécula no cuenta con
cobertura de agua no serán transportados por medio del canal iónico, asimismo
cuando los iones presentan un tamaño mayor son incapaces de atravesar por el
canal ya que este tiene un determinado espesor. La abertura del canal está mediada
por distintos mecanismos de los cuales podemos destacar
● los canales iónicos se abran o se cierren por un cambio del potencial
eléctrico a través de la membrana
● el canal iónico sea abierto por un ligando que se une a este generando una
abertura o cierre de este
● los canales iónicos pueden variar su estado a través de reacciones químicas
como por ejemplo el canal puede estar fosforilado (abriendo el canal) en un
grupo apropiado mientras que luego de la reacción química en este caso
desfosforilación se cierra el canal
● hay canales que sienten el aumento del volumen celular generando un
estiramiento en el canal que determina la abertura o bien el cierre de este
contribuyendo a la regulación del cierre celular
Sensor de potencial eléctrico
al reducir el potencial la corriente que pasa es menor por ende se determina que se
abra y se cierre. El potencial cambia probabilidad de abertura o cierre del canal,
este es controlado mediante hélices que presentan aminoácidos con cargas positivas
considerando que el potencial eléctrico es mayor en el intracelular y menor en el
extracelular (citoplasma) las hélices tienden a desplazarse hacia dentro
manteniendo así el canal cerrado, sin embargo si existe una variación en la
normalidad del potencial eléctrico dejando el intracelular con menos potencial
eléctrico que el extracelular generamos a que las hélices tiendan a desplazarse hacia
fuera causando una perturbación conformacional que genera la abertura del canal
permitiendo el paso de iones a través de este. Concluimos que la abertura o cierre
del canal recae en las hélices del canal funcionando como sensores a través de la
membrana.
abertura de canales mediante ligandos
En un principio podemos observar un receptor solo sin su ligando manteniendo el
canal cerrado sin embargo cuando se une el el ligando a su sitio de unión produce
la abertura del canal.
Canales
● Canales de sodio: participación en el potencial de acción en células excitables.
● Canales de potasio: regulación del potencial de membrana y participación en
el potencial de membranas
● Canales de calcio: permiten el ingreso de iones calcio para comenzar muchos
procesos celulares (contracción del músculo cardíaco, secreción de hormonas,
liberación de neurotransmisores, etc.)
● Canales de cloruro: control del potencial de membrana, regulación del
volumen celular, etc.
Energética de los canales iónicos
Los canales iónicos obtienen energía a través del gradiente electroquímico ya que
cuando los canales se abren el ión migra en aquella dirección en la cual su potencial
electroquímico (puede ser menor concentración o menor potencial o bien una
combinación de ambas) sea menor por ende el movimiento de iones es pasivo.
Resumen
● dejan pasar grandes cantidades de iones (107 a 108 iones/s)
● son altamente selectivos (pueden dejar pasar solo un tipo de ión)
● pueden estar abiertos o cerrados y la transición entre ambos estados es
aleatoria
● la apertura y cierre del canal es controlada por la célula en la mayoría de los
casos
● el flujo de los iones no requiere energía externa (transporte pasivo)