2#

!NTRoDUCCTéru AL tS?U*é*
DE LOS SISTTMAS EFECTORES

Francísca-¡, *ubia
José llrf. &fuado

lntrodu¡ció* É4.1-
Concepto y tipos de efector 2¿.2.
Características funcionales del músculo estr3ado 3¡t.$,
'Aspectos generales de la organización de los sistemas motores ñ4-4"
Aspectos fisiopatológicos de la transmisión neuromuscular F4"t.
y de la unidad motora
# n este capítulo se realiza una introducción las relaciones longitud-tensión y ca
t* qs¡s¡¿l al estudio de los distintos tipos de efec- de contracción muscular, Finalmente,
introducción al control neuronal de la
&:íotes utilizados por los animales para actuar
de un modo u otro sobre su entorno' Se preseta el estriada, donde se estudian los a
concepto de efector para pasar a la descripción de ciadores entre actos reflejos, Pat
los distintos efectores según los tipos de respues- fijos y movimientos voluntarios' Ta
ta. También son analizados los aspectos esenciales analizado el concepto de tono m
del control y regulación que el organismo puede de se pasa a examinar la organizació
realizar sobre lós distintos efectores' El capítulo del sistema nervioso para la génesis y
aborda después el estudio de las características fun- comportamiento motor. Por último, t

cionales dél músculo estriado; describe la morfo- algunos rasgos generales de las patolo
logía funcional del músculo estriado y el proceso das a la transmisión neuromuscular y
de-acoplamiento excitación-contracción; así como motora.

rt----""--
GLOSARIO
1..-----:, -
acti, :'*ficin. Movimiento automático en resPuesta a un *,*rr¡1i':-:.Estado interno de necesidad que
estímulo; el movimiento es proporcional a la inten- nismo a actuar sobre su entorno.
sidad del estímulo y puede ser modificado por la :novi=.ie;':tt¡
experiencia.
*spc;:áár'rec.Aquel que se realiza de
cr*r:latí¡fcre. Célula pigmentaria que se localiza en la - tingente con estímulos procedentes
piel de diversas especies y que contiene gránulos
coloreados, que pueden dispersarse o agruparse/ -- v*ieurtari*. Aquel que se comienza,
modificando el aspecto del animal. mina de modo consciente.
eis¿ior. Elemento encargado de la ejecución de las órde- peérón de *ti!árr tij+.Secuencia de actos
nes procedentes del sistema nervioso y por extensión titiva y estereotipada que se dese
del sistema endocrino. Pueden existir efectores cuya tímulo específico. Se supone que estas
respuesta no esté bajo el control nervioso o endo- motoras no son modificables Por aP
crino.
errcr retinai. Diferencia en la posición angular del ojo +onc l:lr.rscr.rtaÍ. Grado de contracción de
entre el blanco Y la fóvea. independiente de la longitud que
momenio determinado.
fascic*iaciér: muscular. Contracción involuntaria y rít-
mica de las fibras musculares que comPonen una uni- *.nida* rnotcra. Conjunto de fibras m
dad motora. motoneurona que las inerva.
Élbritacié;: inescul ar. Actividad eléckica espontánea de
fibras musculares aisladas de modo independiente E,Ée linal c*?Flt'tn. Se acePta en términos
del control neuronal. la motoneurona es Ia vía final común
vergen todas las órdenes motoras de o
gener*cior centrai cie par:tas' Circuito neuronal capaz
nal para ser enviadas de forma uni
cle generar movimientos rítmicos y repetitivos como
tores musculares.
respirar o caminar'
 e{ecfores 643
Capítulo 24: lnirodutciór¿ al estudia de nos sísfem¿s

senso-
*#=:
so inverso al que ocurre en los receptores
..rui", transducen distintas formas de
tái"t,lot
se desPren- Á*ii"ttu"ión de la energía (luminosa'. mss{¡ica'
ia sección anterior (po-tenciales suxap-
sistemas sensoriales informan ouímica) en códigos neuronales
central de la situación Y carac- il; d; áccion)Ilos efectores transforman las órde-
" neúrales en la conkacción o relajaciórt
r1o en el que el individuo se
""ti*tut
;;;;;ibt;t musculares, mediante un proceso de
amomentó' Esa rePresentación
se confronta de modo continuo
transducción químico-mecánico'
ante-
de Los motivoi para actuar que-se señalaron
, es decir, con el conjunto solamente a resPues-
riormente no haóen referencia
anismo que toman la forma
r en el entbrno,lo que obliga a iut *o,otut frente a necesidades internas definidas
o,de aminoácidos
motores extraordinariamen- i.á".""ii".lones bajas de glucosa de generar com-
en sangre¡, sino que son clP-ace?
buscar alimento; o bien se utili-
ituación corPoral del individuo oottu*l"tttos de una finalidad más imprecisa' como
sional en efqn" se desenvuel- f..tt." con la conducta exploratoria' En cierto sen-
,tas motoras reflejas Para man- iiao lot seres vivos en géneral, y los vertebrados en el
po visual, activando.reflejos en particular, son exploádores áel universo
la pérdida de la Posición ergui- ;;J;;;;;";r,u"luen. Eso hace que Ia evolución de
veitebrados necesitan el aPor- üt Áp".i"t dependa en gran Putl?tu.{" t",t:IT:
se e¡elce
rno a sus tejidos corPorales,lo mas ófectores, ya qtte la presión selectiva
comportamientos' A su vez'
izar movimientos resPiratorios aott tn"aru soUt" sns
para adaptarse
o y rítmico, rnovimientos que se
ü, ,itt"-ut efectores evolucionan
individuos
oéciladores neurales intemos que ;I"."t"t;" físico, io que permite a losmás favora-
,.ráá"."u.ión a nicÉos ámbientales
su activación de estímulos exter- de 1a espe-
ficables en su actividad (fre-
- ^ ^L:--:)^A lfta- ;1"; p;t" el desarrollo y perpetuac,ión
colas'
cie a la que pertenecett"' Áleius , pdtas'.alas'
) por éstos. No se
debe Perder moto-
ááttot pt"ttiilut, etc', son tanto soluciones
t'tirteio que nos ParYc? elcom-
r áe un pritnate, ei siguiente .át o"á adaptarse a un entorno determinado
tal '
i"ili üil"lgos fortuitos que hacen posible
"-il;i;;ación
adar:tación.
nerviosa que fluye por los dis-
detectan las Peculiaridades del ner-
tintos centros motores recorre en el sistema
inverso al que s-rSu9 e1t91
éstas al mundo interior dei orga- ,rioro ."nt.al un camino
del
titt"-"t sensoriales' Es decir,la cómplejidad aumen-
ariáltJ neuronal de 1a información sensorial
de respuestas inmediatas a cam- receptor
á-u to tutgo de relevos sucesivos' desde el
cerebral' Por el contrario'
de comPortamientos esPontá- ,"r-rro.iutiusta la corteza
las órdenes mototas más complejas y
ambiciosas
rendientes, ¡Ya existe en mlnla- corticales' las
ieres unicelulares!
,. .lulotu" en diversas estructuras
ffoncoencefáli-
a.rut", regulan o coordinan centros
estereo-
nerviosas encargadas. del com- .át u utpñufes encargados de respuestas más
todas estas
lividuo elaboran órdenes moto- ffi as,'a"tomati.asó refl ejas' Finalmente'
que son
óidenes convergen sobre las motoneuronas/
en una oíafinal común: las moto- dichas órdenes neu-
iut transformar
,s y troncoáncefálicas, las cuales una
"".utguaasáe
ronales en actos motores específicos
mediante
de salida del sistema ner-
cLntacto con los efectores, es decir ,".rr".,aiuordenadadecontraccionesyrelajaciones
;encargaclos de la ejecución de las *.rr.rrlurer' Respirar, hablar o correr es el resulta-
neuronal. En un Proce- do del Proceso'
de orifen
644 F*rt* 'v'!i: Sisfen:as r:fti:tcres 1t t'L reg-iatíórt

En este capítulo se hace una introducción a los social. Los cambios de color de la piel
efectores, es decit a los elementos encargados de acción de distintos tipos de croma
configurar la conducta de los organismos, con par- otra familia de comportamientos que
ticular detalle de la fisiología general del músculo la comunicación intraespecífica, como
estriado. Además, se presentan los aspectos gene- para ia protección de la luz solar. En
rales de la organización de los sistemas motores, minadas respuestas vasomotoras de
indicando los tipos básicos de movimiento, así guíneos que irrigan la piel se utili
como el plan organizador del sistema motor de la puestas a situaciones de corte emoci
vida de relación. También se comentan algunos pahdez o el rubor facial.Respuestas qr
aspectos de la fisiopatología de la sinapsis neuro- los (indeseados) del entorno son las
muscular y de la fibra muscular estriada. vas de determinados insectos o la
tocistos (cápsulas de contenido u
hidrozoos.
. t". --.r¡rrú- -: "" .. :';¡.,. -'. -. Incluso el proceso de secreción
químicos que realizan las g1á
En general, un efector es una estructura encar- interna y extema es englobable en
gada de configurar respuestas conductuales deci- efector, ya que la liberación de
didas internamente y que actúan sobre el entorno es una forma de respuesta a la p
del individuo. Los distintos tipos de efectores que minados estímulos (por ejemplc,
se conocen en el reino animal se clasifican según el hormona antidiurética siguiente a
tipo de respuesta que generan y la forma de ener- los líquidos corporales) o el resu
gía que utilizan, y según el sistema del organismo motivo interno (deseo sexual).
que los regula. nismos intracelulares que llevan a
contenido de los gránulos de secr,
celular (acoplamiento excitaci
j r! E
" ! " [,:=j,..#,r ;S l¿ll,t,l,r ;-;r ii; :: i¡r-.-t==-- similares al acoplamiento exci
"
=^:-=
.." .J ' I";tt;:l-\'l'! subyace al proceso de acortamienñr
y estriado, como se explica más
La motilidad es una propiedad básica y con- En cualquier caso, la motili
sustancial de seres unicelulares y multicelulares, ubicua de respuesta de los
pero en modo alguno es la forma exclusiva de ela- motores se basan en la
borar respuestas comportamentales. Por ejemplo, qurmlca
ta en enersra mecanlca
nurnerosas especies unicelulares, de invertebrados interior celular como prod
e incluso de vertebrados (peces) emiten luz visible miento de porciones di
como señales de comunicación intraespecífica o celulares o del animal co
interespecífica, mediante la transformación de ener- Determinados movimi
gía química en energía luminosa. Labiohmtíniscen- celulares se deben a la
cia es, pues/ una forma de comunicación represen- troquímicos, pero otros m
tada ampliamente en la escala animal. Los órganos trabajo de proteínas
eléctricos de los peces representan otra forma de tubulina) con consumo de
expresión conductual que supone la utilización de plos son los procesos de
señales eléctricas como elemento de orientación ljzaciónde gránulos de sr
espacial, de comunicación y de captura de alimen- las células nerviosas, el tr
to o de eliminación de depredadores. En este caso, el interior del axón o el av
se utilizan elementos nerviosos y/o musculares axonal durante el desarrolie
modificados para la generación de descargas eléc- ter regenerativo.
tricas (que pueden alcanzar centenares de voltios) Por la acción de cilios;
como forma de actuación sobre el entorno físico y desplazamiento de s
 Ca¡;íltti* 24: lntroclucción af estucfio ée ios sistemas efectares 645

les), el desplazamiento del ani- lo cardíaco) pueden funcionar de forma indepen-

, (paramecio, flagelados) o la moti- diente del sistema nervioso, por Poseer su propio
especializadas (espermatozoides). activador repetitivo de la actividad contráctil; aun
parece ser la tubulina la Proteína así, este tipo de fibra muscular sueie estar bajo la
ucir el movimiento. regulación tanto del sistema nervioso (vegetativo
molecular utilizado para la con- o áutónomo), como del endocrino (hormonas espe-
ibra muscular lisa y estriada es el cíficas). Tanto por su origen embrionario como Por
de filamentos de actina mediante su sus características funcionales, los órganos eléctri-
ica con moléculas de gran tama- cos están bajo el control del sistema nervioso, aun-
Un fenómeno común a todos los que con peculiaridades funcionales que 1o dife-
es que el ion calcio actúa como rencian del control que ejercen los centros motores
eso y que el trifosfato de adeno- sobre la fibra muscular esquelética.
ona como dador de la energía Determinadas glándulas de secreción intema (por
proceso de contracción. El múscu- ejemplo, el tiroides) estánbajo la acción reguladora
rerosas adaptaciones biomecánicas de otras glándulas (hormonas hipofisarias). Por el
), funcionales (lento, rápido), celu- contrario, otros efectores hormonales (lóbulo poste-
o delgadas; estriadas o lisas) rior de la hipófisis, pineal) están regulados tanto por
(actividad ATPásica de 1a miosina, el sistema nervioso (neurotransmisores) como por el
ico o anaeróbico), en función de endocrino (hormonas). Por su parte, existen órga-
va desarrollar. Algunas de estas
a nos bioluminiscentes y cromatóforos que funcionan
funcionales se comentan más ade- regulados por el sistema nervioso, por el endocri-
o en lo que resPecta al músculo no o que 1o hacen de modo independiente de
el efector casi exclusivo de 1o que ambos.
ar sistema neraioso de la aida de Así pues, el control y regulación de los efecto-
res pueáe ser muy variado, en función de la espe-
cie, de las características del efector y del papel
comportamental que éste juega en el conjunto de
acciones conductuales del individuo.
: i.'l ¡r.n Ji rt'9===! =:;¡ i"r',r;1,;

los efectores, por 1o demás muy esPe- ,ffi €*mtlnq:¡4+=.+;fi a;=

mencionan más arriba se Pueden =€.51"i;==aet*='**É{+r-ftmmft rinm,rr"$qP
se *=É seci*#+s*+
fes de los dos grandes siste-
ores y reguladores delorganismo: el El sistema nervioso de relación se exPresa a tla-
I nervioso. Por ejemplo, las células vés del músculo esquelético estriado, y produce
insectos, los nematocistos de celenté- movimientos de carácter reflejo o repetitivo (auto-
istos de protozoos, se activan en Pre- matismos) como los movimientos voluntarios y
rminados estímulos químicos Y/o conscientes. El sistema nervioso autónomo se encar-
:vantes para el animal sin participa- ga de la regulación del medio interno y-se expresa
o endocrina. Efectores como cilios y á través del músculo liso (salvo especializaciones)
también de modo indePendiente de modo inconsciente, sin necesidad de control
unicelulares como cuando están pre- voluntario en la mayoría de las ocasiones. La cla-
celulares de seres multicelu- sificación de músculo liso y estriado es de tipo ana-
tómico y se basa en la presencia de bandas anisó-
estriado esquelético requiere el con- tropas (opacas) a la ítz polarizada en la fibra
nervioso central, sin el cual es inca- muscular estriada, debido a la organizada super-
. Sin embargo, ottos tipos de fibra posición transversal de filamentos de actina y-mio-
{pared intestinal) o estriada (múscu- iiou. Ut u clasificación más funcional es la de fibras
 646 Parte Vtt: Sistemas efectores y su regulaciÓn

gruesas o delgadas ya que, en función del diáme- se denomina sarcóntero. Así, la

tro fibrilar, la activación por el ion calcio del pro- mada por sarcómeros adosados
ceso de excitación-contracción requiere de una bandas Z.La disposición en par
mayor (o menor) organización de los elementos llas determina el diámetro de la
intiacelulares para que dicha señal llegue al inte- Se define también una banda H
rior de la fibraen el tiempo requerido. El mítsculo tral de la banda A; esta banda H
esquelético está formado por fibras gruesas y estria- clara que las dos porciones la
das que se insertan en elementos óseos' Estas fibras da A.
se colocatt en paralelo, ya que su acción de movi- El sarcómero es la unidad
lizar elementós distales alrededor de articulacio- y está formado por miofilamentos
nes dispuestas en forma de bisagra no requiere un que se orientan longitudinal
gran acortamiento de la fibra muscular, pero sí el lla; tiene una longitud de2-2,5
áesarrollo de una elevada fuerzacontráctiL por tan- mentos están formados, respecti
to, la contracción de estas fibras suele ser casi iso- proteínas, Ia actituy lamiosina (figu€
métrica. Por el contrario, las fibras delgadas y lisas teínas son las responsables de la
que forman elmúsculo llso se suelen colocar en serie; tamiento) muscular y mediante su
desarrollando contracciones casi isotónicas, es decir duce el proceso de transducci
con pequeña variación de la tensióru Pero con gran ca en energía mecánica. La acti
acortamiento, como por ejemplo las que se sitúan sus extremos a la línea Z, mieni
alrededor de las vísceras huecas. Las principales carac- interdigita con los filamentos de
terísücas funcionales del músculo liso se comentan en daslyHsonlasregiones
el capítulo 28. Acontinuación se exPone brevemente actina y miosina no se solapan:'
las propiedades funcionales de la fibra muscular más claro; en la banda I sólo exi
esquelética. gados de actina y en la H sólo
mentos gruesos de miosina. '

Lahipótesis cle los filnnentos

24.3.1. Morfalogía funcional del múscuÍo Ió en los años cincuenta y pos
estriada contracción muscular
gitud de los filamentos delgad=+
Los músculos esqueléticos están formados por éstos hacen es deslizarse o
extre- de los otros. Por ello,la longitu€
-,, fibras musctLlnres alatgadas que se unen en sus
-mos
al tejido tendinoso que, as17ve4 se une al hue- mentos de miosina (figura 2*.
so. Estas fibras musculares suelen ser multinuclea- mientras las bandas I y H dis==E
= das, ya que se originan de la unión en serie de en proporción al acortamient*
varioi mioblastos. El diámetro de las fibras va de Lafuerza que genera el d=5
0,05 a 2,0 mm, en función del trabajo que ha de rea- filamentos delgados a trar.'é= *
I
= Iizar elmúsculo. formación de puentes cruzadx
La estructura microscópica de una fibra muscu- de actina y miosina. Los fi
lar (figura 24.1) revela que está compuesta de finas poseen en un extremo las d
estrucluras longitudinales, denominadas miofibti' o cabezas de miosina, que se
l

: tlas (1¡tmde diámetro), que representan la maqui- angulación hacia los filame-=
naria contráctil del músculo' Al microscopio de luz 24.2C). Esta porción terminal,
polarizada, las miofibrillas aparecen compuestas na, tiene actividad AIPásica =.=

de bandas alternas claras y oscuras/ que se cono- raccionar con lugares especi
!:
== cen como banda I (isotrópica o clara) y A (anisó- de actina dependiendo de }a
tropa u oscura). En el centro de la banda I se es la molécula que actúa ccrt'cl,;F
encuentra una línea Z, que es oscura. La estrtrctu- química para que se produz*=.-+il
ra que se encuentra entre dos bandas Z contiguas sarcomero.
 capir+i* 3á: !::!rcúuc¡;i*r¡ a! estudio de los sistemas e{ecíares 647

a macroscópica y microscópica del músculo esquelético estriado'

Al De arriba abaio se muestra el músculo
de una fibra muscular, una miofibrilla con indicación de las bandas claras y oscu-
ulares aisladas, un fragment'o
I con indicación de la disposición de las fibras de actina
y miosina en el sarcómero' B/ Reconstrucción
de un sarcómero con indicación de su aspecto en cinco planos de corte transversales'
648 Parte Vl!: Sístemas efeúares y su regulación
 Capítulo 2ñ: Íntraducción al estudio de los srstemas efectares 649

más plausible por el momento es que

,l:a;resis por troponinaT,C e I. El Ca2* tiene afinidad por la
**osfato de adenosina (ADP) como el fósfo' fracción C de la troponina a la que se une cuando se
#co (Pi), en los que se disocia elATP, están libera al sarcoplasma. La unión hace que se despla-
Éa cabeza de la miosina. Apartir de este esta- ce la tropomiosina y que queden libres los lugares
las cabezas de la miosina se unen a sitios de la actina a los que puede unirse la miosina (figu-
de la actina cuando aumenta la concen- ra24.4).
iones calcio en el sarcoplasma; se forma así De acuerdo con lo explicado hasta aquí, a con-
actina-ADP-Pi-miosina. Poco después centraciones muy bajas de iones calcio en el sarco-
ón se modifica la forma de la miosina, por plasma, el músculo permanece relajado porque los
unos 45o de la cabeza con relación al eje sitios de unión en la actina están tapados por la tro-
de la molécula; con ello se deslizan los pomiosina. Por otra parte, en ausencia de ATP la
rle actina entre los de miosina. El proceso miosina no puede separarse de la actina y com-
su vez a la liberación del Pi y del ADP y a pletar el ciclo contráctil.
de un complejo actina-miosina. El ciclo La distancia media entre los receptores de la acti-
con la unión de ATP al complejo. Enton- na es de unos 40 nm. Cada fibra de miosina está
ina se disocia de la actina al tiempo que se rodeada por seis fibras de actina. Por su parte,las tra-
ATP; pero los productos de la reacción béculas o cabezas de la miosina aparecen a los extre-
no se liberan, sino que permanecen uni- mos de los filamentos de miosina a una distancia
de la miosina (hgaru24.3). media de 14 nm y rotadas 60o cada vez. Esto hace
de unión de la miosina en la actina que existan muchas posibilidades de interacción acti-
rtos en estado de reposo por una pro- na-miosina y que se pueda cambiar de un punto de
denominada tropomiosina unida a un interacción a oho próximo, con objeto de que el acor-
proteínas de menor tamaño conocidas tamiento del sarcómero sea un proceso continuado.

FrcuRA 24.3. Modelo pro-

puesto para explicar el
acortam¡ento del sarcó-
mero.
650 Parte Vll: Sisferna.s efectores y su regulación

no hay interacción:
falta Ca2+
bloqueo del receptor -->
por la ltroponina-tropomiosina]
+ Ca2*
|
paso 2 Y

A
@ m

r
formación det
# complejo

Flffi
(X generadorde
la contracción
87

l8
f
g

¡
cambio
conformacional
(contracción)

frcuRA 24.4.
ponina en la
acortamien

Los puentes actina-miosina se mantienen de 0,01 a En la fibra muscular esquelética el

0,1 s, pero no se observan oscilaciones por larápída acción se propaga a io largo del si
altemancia entre lugares de interacción. ma característica, la membrana celu
muscular se invagina hacia el interior de
tituyendo el denominado sistema tubu
24.3.2. Acaplamiento excitación-contracción El potencial de acción despolariza tambi
branas que forman el sistema tubular
La llegada de un impulso nervioso al terminal transmitiendo así la despolarización, de
axónico de la unión neuromuscular produce la aper- al interior de la fibra. Dentro de la fibra
tura de canales para Ca2*. A su vez, la entrada de retículo sarcoplasmático y el sistema tubu
iones calcio al interior del terminal pone en marcha verso forman una estructura denominada
una serie de procesos moleculares que culminan con la que cada túbulo termina entre dos
la liberación de acetilcolina al espacio sináptico. La del retículo sarcoplasmático; estos sacos se
eficacia de la sinapsis neuromuscular es muy gran- nan cist ernas terminales (hgwa 24.5).
de, por lo que todas las fibras musculares inervadas En un proceso no muy bien co
por la misma motoneurona (unidad motora) se des- momento acfual, en el que parece que intr
polarizan hasta el umbral necesario para producir inositoltrifosfato (IPr) como mensajero, la
un potencial de acción en la fibra con la llegada de rización propagada por el sistema tubular
un solo potencial de acción al terminal presináptico. hace que se libere el Caz* enelretículo sat
 Capítulo 24: lntr*riucción al estudio de las sisfernas efectares 651

vo el receptor de la actina, con 1o que termina la inte-

racción actina-miosina y el músculo se relaja.
Al igual que las motoneuronas que las inervan (véa-
se capítulo siguiente) las fibras musculares varían
en propiedades según la función que desarrollan
(frgura 24.6). Una clasificación muy simplificada, pues
existen numerosos subtipos, es la que las divide en
rojas y blancas. Las fibras musculares rojas abundan
sobre todo en los músculos antigravitatorios, que rea-
lizan un kabajo lento y continuo. Suelen ser de menor
diámeho que lasblancas y üenenun sistema de tubu-
los en T y u* retículo sarcoplasmático menos estruc-
turado. Son más rojas por una mayor presencia de
mioglobina; poseen además más mitocondrias por
su mayor dependencia sobre el metabolismo aerobio
de la glucosa. Suele haber más fibras por unidad
motora. Por el contratio, las fibras blancas son más
grandes y están preparadas para trabajos intensos,
rápidos y de corta duración. Por ello tienen una alta
túbulos actividad ATPásica de la miosina y dependen más
enT del metabolismo anaerobio. Suele haber pocas fibras
por unidad motora y la placa muscular suele ser Sran-
de y muy bien definida. Su presencia es proporcio-
nalmente mayor en músculos que realizan trabajos
@@ transitorios (fatiga fácil), rápidos y de precisión. Así,
mientras el músculo sóleo en el gato tarda 70-80 ms
en contraerse, el músculo extraocular recto externo
del mismo animal lo hace en 4-B ms.

24.3.3. ftelaciones longitud-tensión

y carga-velocídad de contraccíón
del acoplamiento excitación-contracción,

El acortamiento total de unmúsculo depende del

número de sarcómeros en serie, mientras que la fuer-
sarcoplasma. La unión del Caz* al za contráclil que el músculo es caPaz de desarrollar
-tropomiosina/ concretamente a depende del número de sarcómeros en paralelo. Por
la troponina, produce el desblo- otra parte,la activación de un músculo puede gene'
de la actina y la interacción con rar grados de fuerza distintos dependiendo, prin-
de la miosina, con el eonsiguiente cipalrnente, de su estado previo de activación (tono
l, lo que conlleva en el acor- muscular), de su longitud real en relación con la de
(contracción muscular). En reposo y de la presencia de carga.
el ciclo se mantiene hasta que dis- Para estudiar las relaciones entre lor'rgitud ini-
ión sarcoplasmática de Ca2*. cial de un músculo y tensión muscular que éste
;capturado de nuevo hacia el refcu- puede desarrollar se utiliza una preparación neu-
r'tico por la acción de un transporta- romusculaq, es decil, el músculo aislado con su ner-
/Mg'n. Esto último bloquea de nue- vio motor (figura 24JA).
652 Parle Vl!: Sísfe¡nas efectores y su regulacíón

F1GURA24.6.AJDiseñoexperimentalparaelestudiodelaspropiedadescontráctilesdelmúsculoest
dist¡ntas sobre la contracción
tracción muscular. C/ Efecios de la estimulación nerviosa a frecuencias
segundo).
 Ca¡aitftlo 24: l¡¡ítaducción a! estudio de Ías sisfernas efectores 653

FrcuRA 24.7. Curvas longitud-tensión.

A) Curva longitud-tensión Para el
músculo completo. BJ Curva longi-
tud-tensión para un solo sarcómero.

aislado se inmoviliza pot un extre- mento elástico, que se encuentra en paralelo al ele-
se une a un transductor de fuer- mento contráctil. Si se estira un músculo relajado, el
el músculo se Puede mante- elemento contráctil no actúa y la tensión producida
longitudes, mayores o menoles que se debe solamente al elemento elástico. La sustrac-
nal-de reposo. Al aumentar la lon- ción de esta tensión pasiva de la tensión total indi-
aumenta la tensión generada hasta ca la fuerza real producida por el elemento con-
disminuye progresivamente. La tráctil.
se debe no sólo al elemento con- La relación longitud-tensión se puede medir
ién al estiramiento pasivo del ele- también en una sola fibra muscular e incluso en un
 654 Parte Vlt: Sis¡ema-" efectares y su regulacíón

sarcómero (figura 24.78). Las distintas longitudes

iniciales afectan a la interacción más o menos estre-
cha entre los filamentos de actina y de miosina. Si
el solapamiento es mayor se puede producir más
fuerza-, pero el acortamiento excesivo puede pro-
ducir un solapamiento entre los filamentos de acti-
na, lo que reduce el número de puentes cruzados
que pueden formarse y, pot consiguiente, la ten-
sión generada.
Lá velocidad de acortamie¡to de un músculo
depende de la carga que tenga al iniciar el proce-
so, y va disminuyendo con ésta (figura 24'B). Natu-
ralmente, la carga que un músculo puede sostener
depende en un momento dado del número de
prrentes entre actina y miosina; si éstos disminu-
yen por debajo de un valor crítico, el músculo se
distiénde. Por otra parte, la velocidad de acorta-
miento depende de la rapidez con que se unen y
desunen los puentes de actina y miosina.

3€"4" Aapem*es geu*erales

*e ta e=ga*52ru*€4rn Itcuna 24.8. Curva carga-
q*e los si=€ec¡:es me¡{ryeea

En el uso habitual de nuestro lenguaje, un ani- ne la coordinada activación *

mal despliega una sola conducta motora para cada los flexores y extensores de
momento. Ásí, un gato está, por ejemplo, sentado acompasado desplazam
sobre sus cuartos traseros contemplando un gorrión en relación con las demás.
en la rama de un árbol o esláconiendo tras rm ratór¡ al correr ha de mantener
o echado tranquilamente sobre un costado dormi- poder decidir estrategias éw
tando.Incluso én este singular marco conductual, función de los obstáculos qt=-
l se podría observar la aparición de conductas moto- requiere el perfecto funcion*
il
ral de menor rango; por ejemplo, el animal puede vestibulooculares y vestib
miento se desplazan las arli
@=l

rascarse el lomo mientras dormita'

= Los cambios o transiciones de un comporta- las zonas de inserción de ex
s: miento al siguiente son armónicos y coordinados; embargo, este continuado
F¡:l
ffiri
también lo son los ajustes posturales que preceden cada músculo no puede
!: necesariamente a dichos cambios, para evitar perder tono muscular ya que la
.l:

1r:
,
el equilibrio, sobre todo cuando se van a realizar velocidad de acortamiento
acciónes musculares que requieren mucha fuetza, músculo tiene en cada
=:.
como correr/ saltar, girar bruscamente, etc. todos estos parámetros
='r'
#1t Si se descompone mentalmente todos los actos nervioso mediante circuitos
*.:
motores que intégran un comPortamiento comple- anteroalimentación que se
fiffiri
jo, como óorrer por un te¡reno irregular, sepuede Así como en un
intervienen numerosos
iili i;
üir entrever el complicado irabajo que realizan los sis-
1!i
temas motores. Por una parte, el movimiento supo- bién es cierto que un mj
;;

==
 Capiit;ii; 2,i: ln{tsr-!uctis¡¡ al estt¡dío ie los srs:snle-s *i**ii:,"es 655

as diferentes, Por ejemplo, esa información visual al cerebro y tratar de imitar el

Éaano se puede utilizar para movimiento. El resultado normalmente es una suce-
p+alanca o coordinarla con pre- sión de kazos con interrupciones o esquinas bien evi-
6irmcelada sobrc un lienzo. Inclu- dentes. Así pues, un movimiento generado interna-
:rn elemento cuya única fun- mente es complejo y completo, pero para copiarlo hay
1ry:+tección de la córnea, puede que recurrir a la información visual y a sistemas regu-
tores muy distintos, contra- ladores de retroalimentación y anteroalimentación que
sí. Puede así cerrarse con producen las perturbaciones que se indican. Por eso
el reflejo corneal, o seguir copiar una obra pictórica es tan difícil y por eso tam-
iones angulares del ojo para bién no hay dos interpretaciones idénticas de la mis-
Srupila, o cerrarse unilateral- ma partitura musical.
romunicación social. Por tan-
motor suele considerarse
to, y se estrucfura según la 24..4.1. Tipos de mavimienta
diversos grupos musculares.
pueden participar en com- El conjunto de centros motores se coordina para
Lrs con tareas motoras dife- producir un programa de órdenes excitadoras e inhi-
bidoras sobre las motoneuronas que haga posible el
se sigue de lo anterior es el movimiento deseado con el mantenimiento de la
actos motores. Para escribir postura corporal. Pero la resultante, el comporta-
sobre todo los músculos de miento motor, no puede, como se ha indicado, ser
ibir sobre un encerado la descompuesto en partes como si de un rompecabe-
sujeta con rigidez la pie- zas se tratase. En cualquier caso, los neurofisiólogos
iculación del hombro la que clásicos han intentado repetidamente determinar
a motora. Y, sin embargo, las cuáIes son los componentes básicos con los que se
an mucho en común des- construyen los actos motores (véase figura24.9).
ráfico. Incluso lo conser- Los actos ttflrjos son respuestas automáticas, repe-
autor a escribir una palabra tibles y dirigidas del organismo frente a estímulos
los dientes. Parece, pues/ que externos, como el reflejo rotuliano o patelar (capífu-
nizado alrededor de unas Io25), el reflejo corneal o el reflejo vestibuloocular
que no dependen del gru- (capítulo 19). Tanto el inicio como la terminación del
[tealiza, aunque la eiegancia y acto reflejo es involuntario, así como su realización.
iento se vea afectada según Mientras algunos actos reflejos son susceptibles de
res intervienen en un com- ser modificaclos mediante el entrenamiento (por
inado. Los centros moto- ejemplo,los reflejos patelar y corneal), otros lo son
de movimientos, los cua- en menor medida (diámetro pupilar). Aunque los
con los elementos motores actos reflejos no pueden considerarse los ladrillos
que se conserven las pecu- con los que se construye el edificio motor, sí que
uo e;ecutor. actúan de modo continuado para mantener las con-
las diferencias motoras exis- diciones posturales necesarias que hagan posible el
diseñado desde el interior desarlollo de conductas más complejas. Por ejem-
acto realizado por el indivi- plo, durante la locomoción se modifica continua-
un comportamiento realizado mente la longitud de los múrsculos de las extremi-
programado intemamente care- dades, de 1o que los propioceptores informan a la
adas u oscilaciones, como por médula espinal; en ésta, a srtvez, se activan circui-
tirón un círculo en un encera- tos reflejos para adecuar el tono muscular a cada
de copiar ha de usar una estra- situacióry por 1o que el desplazamiento de las extre-
ahora se trata de mirar, enviar midades ocuffe sin oscilaciones indeseadas. El refle-
656 Parte Vll:Sistenras e{ectores y su regulacíó:t

receptores sensoriales. Eje

Ia locomoción o la
ronales que las producen
res centrales de pautas o de
titivas. El inicio de estos
coordinados es de carác
su terminación. La real
es automática en el senti
atención del individuo, a
turbaciones inesperadas.
zan tanto en la médula
del encéfalo, aunque están
turas motoras superiores.
dores neuronales pueden
frecuencia como en in
función de las necesidades
duo (respirar más rápido
ejercicio), de su estado
tada) y de la
tores sensoriales im
ajustes posturales). Asi
como andar, correq, etc.,
que enelnacimiento se di
ronales capaces de reali
que tales actos motores no
perfeccionados por la
medio en que el individ
Los etólogos particul€
diversas especies de
la presencia de patrones
FrcuRÁ 24.9. Concepto clásico de unidad motora. ponden a secuencias
actos motores que se d
cia de tm estímulo
jo de estiramiento (capítulo 19) es de los más sim- lizan sin control volun
ples, ya que en esencia es un arco en el que intervie- cias comportamentales,
nen dos grupos neuronales solamente. Otros reflejos puesta del huevo en el
espinales, como el de rascado, o troncoencefálicos ta en los patos, no son
como el vestibulooculat, suponen la participación de aprendizaje.
nurnerosos grupos neuronales sensoriales y moto- Por último, existen l+s
res. Hay que tener en cuenta" sobre todo en res- que se inician, realizan:.='
puestas motoras reflejas en las que intervienen diver- ciente. Esto quiere deci: +tu.rmr
sos grupos musculares, que la activación de un arco parámetros del movin:i
reflejo puede conducir tanto a la facilitación como a amplitud, intensidad,
la inhibición de determinados movimientos. una determinada secuecwli;ffi
El sistema nervioso central es capaz por sí mis- enorme atención cuando $'rlt:
mo de elaborar conductas repetitivas que cumplen zación repetida (por ej
funciones muy diversas y que no requieren para puede llegar a automaii
su iniciación de la activación de determinados realice de modo casi
 capítufo 24: lntraducción aÍ estudio de los sistemas efectores 657

ones. El aprendizaje de secuencias ral,la disposición de un elemento articular en cada

;r € \¡€c€s muy difícil (tocar el piano) y momento.es el equilibrio dinámico de la longitud
r= entrenamiento y dedicación. y la tensión desarrollada por todos los músóulos
=norme
aclarar que el término aoluntariohace que se insertan a su alrededor. Si se considera en
ü nuestra propia experiencia interior. En detalle, el mero mantenimiento de la postura cor-
ritras especies sería talvez más adecua- poral requiere un esfuerzo neuronal considerable
;€= movimientos espontáneos. Aun así, ya que hay que tener en cuenta el ajuste de la pos-
tuento parece menos espontáneo cuanto tyrl a las distintas posiciones de tronco y extrémi-
4e a repetirse de forma rítmica, lo que dades, la distribución proporcional del tono para los
= surve. caso de la ventana temporal deéde
El nadar de un pez enuna pece-
diferentes grupos musculares y la activación de refle-
jos de enderezamiento y/o incorporación en res-
menos/ un acto espontáneo o, al puestas_a desplazamientos del cuerpo fuera de su
rio. Sin embargo, si se observa duran- centro de gravedad.
liciente se verá su tendencia a la repe- Eltono ntuscular hace referencia al grado de con-
ralmente en un medio rico en infor- tracción de unmusculo independientemente de la lon-
mte (presas, depredadores), y que se gitud que tiene en cada momento. El tono muscular
rcpidez (por la continua aparición de ha de adaptarse, pues, a la situación de la articulación
soriales de interés) el animal modifi- en la que el músculo se inserta, a la tarea que va a
in natatorio repetitivo, con lo que su realizar, a la presencia de una carga, etc.bl tono
hace cada vez más variada. La áusen- muscular se modifica en función de variables como
hace más evidente el carácter repe- el estado emocional, el nivel de atención o a lo lar-
de los generadores centrales de go del ciclo vigilia-sueño. Los distintos elementos
neuronales que regulan el tono muscular se consi-
deran en detalle en los dos capítulos siguientes.
Un programa motor ha de considerar una serie
{r}üwfi1ter}tú e!} s¿L cúfitexto pos{ural de elementos posfurales básicos sobre los cuales ha de
construir su ejecución. En primer lugaq, debe estar
considerar que el movimiento es el prevista la sucesión de ajustes postüraleshecesa-
postura a otra o, incluso, una secuen- rios para el mantenimiento del equilibrio durante
as que se suceden en el tiempo, con la realización del movimiento. El ñrovimiento ade-
alidad motora determinada. La pos- más tendrá una estrategia de ejecución óptima, que
rte no es el mantenimiento rígido de supone una secuencia organizada de órdenes moto-
guida, como ocurre en el animai espi- ras. Hay que determinar la participación de los
pítulo 26), sino la disposición armó- músculos antigravitatorios puros, lá intervención
le de los distintos grupos musculares de los grandes músculos de sostén de las extremi-
ntagonistas y sinergistas que se dispo- dades y de los músculos de éstas que permiten
or de cada elemento articular. Las arti- aproximarse al blanco deseado y, por último,la
movilizan a la manera de una bisa- intervención de los músculos manipulativos que
pensar que para que se produzca el requieren la estabilidad del resto del organismo
:nto angular de una extremidad alrede- para desarrollar su tarea motora con precisión y
articulación basta con que se acorte el eficacia. Hay que considerar que en un movimien-
ista; de ser así, sería difícil concluir to de aproximación y manipulación de un objeto
el movimiento por falta de un anta- intervienen distintos elementos articulares que con-
en el momento del frenado. Incluso fieren un número ilimitado de soluciones motoras.
lazamiento de la articulación hace Los circuitos neuronales han de seleccionar la
isculo antagonista mantenga tma cier- opción más fácil y económica,lo que en numero-
ra evitar desplazamientos bruscos e sos casos se adquiere gracias al aprendizaje y sory
de ésta. Desde el punto de vista postu- por tanto, fruto de la experiencia.
658 Parte Vtt: Sistemas efectores y su regulación

24.4.3. Diseño Eeneral del sistema motar bular y en el núcleo rojo y se exP
esquelético el capítulo 26. Pot último, distintas
corteza cerebral actúan directa o i
Como se explica en detalle en los capítulos que sobre las motoneuronas a través d
siguen,los sistimas motores se organizan de for- espinal y también a través de co
má jerárquica de modo que los niveles superiores directas que proyectan a los cen
controlan y regulan a los centros de menor rango/ licos antes mencionados. Inclu
añadiendó, por to general,la posibilidad de reali- vías descendentes como los tractos
zar demodó más eionómico, preciso y adaptativo corticoespinal proyectan a vías se*
las opciones conductuaies que estos últimos son dentes, por lo que pueden modi€+
.upuius de elaborar. Que esto es así se hace evi- ción sensorial que llega a los cent#
dente al considerar el repertorio conductual de los función de los programas
vertebrados y sus cerebios respectivos. Animales La contribución de la corteza
con un esboio de corteza cerebral se mueven al motor se explica en el caPítulo 27.
igual que los primates. La aparición de nuevos cir- Una división básica que ayu
.iritoshe.t.onales permite mejorar la realización de cómo se orgxizael sistema moto¡
determinados comportamientos (más velocidad, ra en centros y vías mediales Y
más precisión, mejor ejecución) o adaptarlos de neuronas espinales que inerv
modo más adecuado al siempre cambiante entomo' medial del tronco y la de los m
Los arcos reflejos se integran normalmente en de las extremidades se localizan
circuitos localizados en la médula espinal y / o en medial del asta ventral de la
el tronco del encéfalo. Naturalmente estos circui- las motoneuronas que inerwan
tos están bajo el control facilitador e inhibidor de les de las extremidades ocuPan u
centros superiores. Algo similar ocutre conlosgene- lateral. Del mismo modo,las
radores céntrales de pautas, que son regulables en nales y las neuronas propioespinr
algunas de sus características (frecuencia, duración, con la musculatura proximai o di
amplitud del movimiento) por centros superiores' bién posiciones más mediales o
Dependiendo de la especie, funciones como nadar vamente. Las vías motoras
o andar se integran en circuitos neuronales espi- diseño general similar, ya que los
nales o troncoencefálicos. Estas funciones se regu- pan fundamentalmente dei
lan tanto por los datos procedentes de propiocep- la musculatura axial (reticuloes
tores, recéptores articuláres, etc., implicados en el pinal) ocupan en la médula u
acto motor, como por información visual y vesti- medial, mientras que los haces r'¡l
bular del resultado dei movimiento. porción del haz corticoespinal qtte ,l,l
Laaíafinal común de los sistemas motores, esto culatura distal manipulativa ocu
es,las motoneuronas, se localiza en la médula espi- más lateral en la sustancia blanca" r

nal y en el tronco del encéfalo. Como se ha indica- Dos grandes agrupaciones ne

do, ias motoneuronas están bajo el control de arcos pan también, aunque de modo iE:¿ié
reflejos espinales y troncoencefálicos, que se ini- trol y regulación de los actos mc:=-=:+"Eili
cian'en própioceptores musculares, receptores arti- glios de la base y el cerebelo, que +=r==
culares y .utáttéos y en la retina y el órgano del capítulos 27 y 26, respectivamenie. E

equilibrio. A su vez, bien directamente (monosi- la base contribuyen al diseño rl=.=

nápticamente) o a través de interneuronas inter- motoras referentes a ias grande*
pubstas o de neuronas propioespinales, distintos res y a la organización de los
centros troncoencefálicos modifican la actividad yo y sostén. Parücularmente,los
eléctrica de las motoneuronas. Estas vías motoras reciben abundantes aferencias
descendentes se originan en la formación reticular disponen de información directa pr*mml
del bulbo y de la protuberancia, en el núcleo vesti- pioceptores o exteroceptores. P+v =i
 capítula 24: lntrorrucc!ón a! estudio de ros sistemas
efectores 6bg

-==<ib€ una copia de las órdenes motoras boran los comportamientos que suponen tareas
,de la corteza cerebral y también infor-
manipulativas de precisión. Dós grandes cúmulos
ta de propioceptores musculares y de neuronales se encargan de los aji:stes posturales
iores articulares y cutáneos. El ceróbe_ para coordinar la preparación motora del indivi_
proyecta a todos los centros en los que duo durante actos motores con sus extremidades
las vías motoras descendentes.
(Banglios de la base) y regulan ypulen la ejecución
neuronales motores reciben infor_ de los actos motores, aumentaia'o su automatismo
i :esultado motor de sus programas, lo (cerebelo), con lo que facilitan que
su regulación. Existen lázoJde retroa_ el nivel aten_
= cional se dirija a nuevos objetivos operacionales.
;* iocales o-que alcanzan a centros supe_
*=mplo de lazo de retroalimentación local
.. que se explica en el capítulo siguiente, 24.4.4. Jera rquías rnotoras
.'la a regular el tono de un músólo con
ia de su estiramiento. pero, por ejem-
. .Aunque
de lo dicho se desprende la organiza_
ación procedente de los husós,r,.rr.r_ ción jerárquica de los sistemaá motores, conviene
a centros superiores del tronco del
dos aspectos que usualmente se engloban
el cerebelo. Los lazos de retroalimenta_ ,t:fu.1
oa;o el mrsmo concepto. Uno es que los niveles
proceder también de la información ori_ superiores normalmente añaden r,L"ru, posibili_
erreceptores, como la retina, que infor_ dades motoras a las disponibles, sobre todo
existente entre el movimientd deseado en lo
que hace referencia al aprendizaje durante la
exis_
tencia de cada individub concreío de ciertas habi-
te, estos lazos de retroalimentación lidades motoras, como reparar vehículos de motor,
retraso, lo que los convierte en poco montar a caballo o tocar el clarinete. Cuando ei
ovimientos rápidos. Los movimien_ aprendizaje es complejo, como el antes comentado
de tipo sacádicó, mediante los cuales de tocar el piano, requiere, primero, empezaÍ a
:*e campo visual, son de lazo abierto ya edad
temprana y, segundo, inv-ertir ,.ra,u errorra,e canti_
¡iuifan
sin regulación por retroali-urríu_ dad de,i."*po (años). El otro aspecto es que no sólo
casos, el ajuste del movimiento se ros ntveles superiores, sino el coniunto crece
procedimiento ensayo-error, es decir, en
tamaño y complejidad, paramejorai la realización
rendizaje motor. Este proceso permite oe los mtsmos actos motores. Desde el pez más
sistemas de anteroalimentacün que, pri_
mitivo hasta los primates el reflejo vesiibuloocular
amación, ajustan los posibles désa- arc? trisináptico,lo que garantizasu ejecu_
vimiento con objeto dó que se alcan- :j1unpronta
cron y eficaz en todos los vertebradoé. Sin
deseado sin error. Así, sé utiliza por embargo, el núcleo vestibular de un mono o un
isparidad existente entre la localiza- gato es extraordinariamente mayor que el de
:io de un blanco visual y el punto una
carpa. ¿Para qué ese enorme inciemento de neuro_
o tras un movimiento sacádico de nas no directamente implicadas en el arco reflejo
error rethnl permite ajustar la amplitud tri_
sináptico? La respuestá más parsimoniosa es para
ientos siguientes, hasta que el movi-
poco mejor lo que ya hace eI pez y /o
liza con perfección. li::1, Yn
para [drar con un mayor abanico posibilidádes
junto los centros motores espinales y de
frente a posibles contingencias. Et mldio terrestre
licos se gcgp,an de los ajustés postu- no es idéntico al acuáticoy las vicisitudes que debe
motricidad de sostén así comó de la tener previstas un mamífero no son idéntiias a las
secuencias repetitivas de actos moto- de un pez. AItiempo, un mayor núcleo vestibular
motores corticales coordinan, regu_
estas acciones motoras en función lequlere-una mayor complejidad o al menos abun_
dancia de elementos controlad ores (cortezas cere_
dades internas y de las circunstancias bral.y cerebelosa). Desde el punto dL vista biome_
Al tiempo, los centros superiores ela- cánico, mientras es relativarñente simple el
diseño
660 Parte Vl!: sístemas efectores y su regulacíón

de un movimiento con relativamente pocos grados de de la iiberación del neu

libertad, su regulación y sobre todo, su perfeccio- directa en el terminal presinápti
namiento requieren un enorme esfuerzo en lo que de proteínas que intervienen
hace referencia a los sistemas de control y regula- fijación a la membrana plas
ción. Es aparentemente el precio que se há de pagar las vesículas sinápticas al espaci
por hacer un pequeño tanto por ciento mejor 1o que casos, como en el denominado
ya se puede hacer con muchos menos elementos bert-Eaton, el bloqueo se produce
neuronales y por tener en previsión soluciones Ios canales de Caz* dependientes
alternativas a cambios más o menos previsibles en sentes en el terminal presiná
las condiciones físicas del entorno' depende ia mayor o menor liber
transmisor a1 espacio sináptico.
Numerosos procesos pa
24,5. Aspectos fisiopatológícos unidad motora. La afección puede
de la üransmisión neuror¡¡uscular fibra muscular, como en el caso de la
y de ia unidad motora cular de Duchenne. En otros casos,
son de origen autoinmunitario,
Existen diversos procesos patológicos que afec- me de Guillain-Barre, metabólicas (
tan a la transmisión neuromuscular o a la unidad cit de vitamina Brr) o alimentarias (
motora. Entre los primeros se encuentralamiaste- nico). Por ultimo,la unidad motora se
nia graois, un proceso patológico de carácter autoin- por lesiones de los somas de las
munitario por el que se forman anticuerpos contra de las neuronas que componen la v
los receptores nicotínicos de la acetilcolina locali- nal, como en el caso de la esclerosis-
zados en la placa motora de Ia fibra muscular. Tán- trófica.
to la disminución del número de receptores como Un síntoma típico aunque no
el bloqueo de la interacción neurotransmisor/recep- esclerosis lateral amiotrófica es la
tor producen una disminución de los potenciales ciculuciones musculares, que co
de placa producidos por la activación de la unidad tracción involuntaria y rítmica, visible
motora,lo que conlleva (una vez que el potencial ta, de todas 1as fibras musculares
de placa no alcanza el umbral necesario para pro- una unidad motora. Este síntoma no
ducir potenciales de acción en la fibra muscular) la dirse con lafibrilaciórt del músculo
parálisis. Los efectos son mucho más evidentes es un hallazgo electromiográfico no
cuando se activa de forma repetida la unidad moto- ple vista y que consiste en la activi
ra o el músculo afectado y se alivian considerable- espontánea de fibras musculares ai
mente por la administración de sustancias antago- aparentemente del control neuronal,
nistas de la enzima acetilcolinesterasa encargada de ambos síntomas sugiere que la
de la degradación de la acetilcolina, ya que con ello la fibra muscula1, sino de los elementoe
se incrementa el tiempo en que el neurotransmisor que la controlan.
sobre el receptor nicotínico. Los reflejos tendinosos se alteran de
- Otrasactuar
puede
sustancias de origen animal como la cr- tinta según se afecte directamente la
bungarotoxina (extraída de la glándula venenosa espinal (motoneurona baja en la termi
de una serpiente) o de origen vegetal como el cura- nica) o la vía corticoespinal (motoneu
re (o su principio activo la d-tubocuranina) actúan se afecta la segunda se produce un au
también sobre el receptor nicotínico de la placa amplitud de los reflejos tendinosos ya
motora produciendo efectos similares a los de la ran del control inhibitorio de los centr=
nüastenia graais. La neurotoxina botulínica produ- res. Por el contrario, cuando la
cida por el Clostr idium b o tulinum produce parálisis nal es la afectada, el músculo está débi1::-
flácida de los grupos musculares sobre los que y, por tanto, los reflejos tendinosos es*+,'
actúa, pero en su caso el efecto se debe al bloqueo nuidos.
 Capítu!* 24: lntr*dsscción al estudia de los s¡siemas efectores 661

Organos eléctricos de los peces

.'S.iertos peces son capaces de generar corrientes eléctricas en el agua que les rodea.
corrientes son producidas por unas estructuras especializadas denominad as órga-
icos. La corriente producida por los órganos eléctricos puede ser utilizada en
nes muy diversas. Si la corríente es intensa se utiliza sobre todo para capturar pre-
para ahuyentar depredadores. Por el contrario, si la corriente producida es débil,
iliza como medio de electrolocalización de objetos, presas y/o depredadores, o como
de comunicación con miembros de la misma o distinta especie. Para esto último,
es eléctricos disponen de órganos receptores denominados electrorreceptores;
,r, de receptores para los estímulos eléctricos presentes en el medio. Conviene
r que existen peces que carecen de órganos eléctricos emisores, pero que son
de detectar señales eléctricas procedentes de su entorno.
general, los órganos eléctricos son efectores musculares modificados. En algún
a modificación se produce, por el contrario, en el propio terminal nerv¡oso. E-xis-
familias de peces capaces de emitír descargas eléctricas. Entre los más conoci-
por ejemplo, eltorpedo y la raya eléctrica que tienen una distribución marina
nplia, la anguila eléctrica que habita en los ríos de América del Sur, el carapo que vive
pantanosas en Uruguay, o el curioso Astroscopus que se localiza en las frías aguas
Norte, y en el que los órganos eléctricos consisten en la musculatura extra-
ificada para tal función. El voltaje que cada órgano eléctrico produce depen-
tre otros factores, del medio acuoso (dulce o salado) en el que el pez habita, y pue-
r hasta los 600 V producidos por la anguila eléctrica.
eléctrico de la anguila eléctrica o del torpedo consiste básicamente en una
de electroplacas colocadas en serie. Por ejemplo, en la anguila eléctrica cada
ca genera aproximadamente 150 mV cuando es excitada. Como existen del
4.000 a 6.000 electroplacas en serie, el voltaje generado por el órgano al completo
600-800 V. El disparo síncrono de todas las electroplacas se debe a la presencia
is eléctricas que se localizan en sitios diferentes según la especie. Desde el pun-
molecular, las sinapsis eléctricas son uniones tipo gap (gap junctionsl. Las unio-
pueden ocurrir entre las propias motoneuronas que inervan el órgano eléctrico,
mormíridos; en los círcuitos del bulbo raquídeo, como en gimnótidos; o en cen-
ales superiores, como en astroscopos.
ayoría de las células, sobre todo si son excitables (véase capítulo 4), responden
ulos eléctricos de suficiente intensidad. Sin embargo, sólo se consideran elec-
ptores aquellas estructuras cuyo estímulo específico (véase capítulo 17) es la pre-
de campos eléctricos en su medio externo. La función de los electrorreceptores y,
C=é, de los órganos eléctricos débiles fue des'cubierta en 1951 por H. W. Lissmann
ljzó ingeniosos experimentos en Gymnotus carapoy en Gymnarchus niloticus.
suelen dividirse en ampularesy tuberosos. Los receptores ampu-
localizan debajo de la epidermis al fondo de una especie de ampolla rellena de
ncia gelatinosa. Los receptores tuberosos se localizan también en el corion
rmico y están recubiertos de una columna celular que los separa de la superfi-
diferente organización anatómica les confiere, al parecer, dife'rentes propieda-
ionales, pues los receptores ampulares tienen un disparo más tónico (manteni-
662 Parte Vl!:Sisfemas efectores y su regulación

do) y son sensibles a frecuencias bajas (< 50 Hz), mientras que los tuberosos
umbral más alto, tienen un disparo fásico y son sensibles a frecuencias más.
cierto modo, el descubrimiento de los electrorreceptores ayudó a explicar la
de los órganos eléctricos, un dilema ya planteado por Darwin. Para la teoría de:
ción, tal como se planteó en sus comienzos, era difícil explicar la existencia
eléctricos potentes, ya que tendrían que haberse formado, paso a paso, a parti
nos eléctricos muy débiles y, por tanto, de escasa utilidad para sus portadores.
go, tras la descripción de los electrorreceptores, se propuso que ciertos'órg
tores pasivos habrían sido los primeros en aparecer. Seguidamente aparee
órganos eléctricos débiles, los electrorreceptores especializados y, por últimoi
nos eléctricos potentes. Aunque las actuales teorías evolucionistas no pre
necesidad de una evolución paso a paso, sino que los cambios podrían
una forma repentina, la explicación propuesta a partir de los experimentos d€
no deja de tener cierta elegancia.

/ Los efectores son los elementos que permiten a / El acoplamiento

los seres vivos la actuación sobre su entomo en res- motoneurona y las fibras musc
puesta a los estímulos que se perciben por los recep- de una alta eficacia, por 1o que
tores sensoriales. Los efectores se pueden clasificar estriada se contrae siempre que se
de acuerdo con el tipo de respuesta que producen. cial de acción en el terminal a
El control de los efectores puede ser neuronal, endo- / Los sistemas motores se
crino y mixto. Existen ejemplos de efectores inde- conjunto de centros neurona
pendientes de dichos controles. modo jerárquico.
/ El efector más difundido es la fibra muscular. */ Existen cuatro tipos básices
La fibra musculat estriada está formada básica- los actos reflejos, las secuen
mente por dos proteínas, la actina y la miosina, que vas, los patrones de acción fije;;
al deslizarse una por la otra producen el acorta- espontáneos o voluntarios.
miento muscular. Por esta razón, todo 1o que pue- / El tono muscular es un ir:-r
de hacer un músculo es, en consecuencia, acortar- determinar la rapidez y fuerza ,:

se o distenderse. rcalizar un movimiento.

Bfts.EI.OGRAF

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