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Escherichia coli
Escherichia coli (pronunciado /eske'rikia
'koli/) es una bacteria miembro de la familia de las
enterobacterias y forma parte de la microbiota del
Escherichia coli
tracto gastrointestinal de animales homeotermos,
como por ejemplo el ser humano.3 Es un bacilo
gramnegativo, no exigente, oxidasa negativo,
catalasa positivo, anaerobio facultativo, cuya
temperatura de crecimiento preferente es a 37 °C
(mesófilo), fimbriado y comúnmente es móvil por
flagelos perítricos.4 5
E. coli es la bacteria anaerobia facultativa
comensal más abundante de la microbiota del
tracto gastrointestinal en donde junto con otros
microorganismos es esencial para el
funcionamiento correcto del proceso digestivo,
[cita requerida] E. coli además participa en la
Crecimiento de una colonia de Escherichia coli
producción de las vitaminas B y K.6 Sin embargo,
se han descrito diferentes clonas que por procesos Taxonomía
de patoadaptación, han adquirido elementos Dominio: Bacteria
genéticos o mutaciones que funcionan como Filo: Pseudomonadota
factores de virulencia y aptitud, estos determinan
Clase: Gammaproteobacteria
la patogenicidad y virulencia de las cepas en
Orden: Enterobacterales
diferentes tipo de enfermedades.7 Las cepas
asociadas a las infecciones gastrointestinales, son Familia: Enterobacteriaceae
denominadas E. coli Diarreogénicas o Intestinales, Género: Escherichia
mientras que las asociadas a infecciones en otros
Especie: E. coli
aparatos y sistemas, como por ejemplo, el tracto
(Escherich, 1885)1
urinario, sanguíneo y nervioso, son denominadas
E. coli Patogénicas Extraintestinales (ExPEC). La Sinonimia
alta morbilidad, así como la variedad en síndromes
y cuadros clínicos asociados a las infecciones por E. Bacterium coli commune Escherich 18852
coli, hacen de esta bacteria uno de los patógenos
más versátiles y de mayor relevancia para el ser
humano.
Escherichia coli es un organismo modelo utilizado frecuentemente en el laboratorio por su
velocidad de crecimiento, por sus pocos requerimientos nutricionales y por su amplia bibliografía.
Además, E. coli es usada en experimentos de genética y biología molecular debido a que la
estructura de su genoma es altamente flexible, permitiendo la movilidad de material genético por
medio de transposones, secuencias de inserción, bacteriófagos y plásmidos.4 8
Fue descrita por primera vez en 1885 por Theodore von Escherich, bacteriólogo alemán, quien la
denominó Bacterium coli commune. Posteriormente la taxonomía le adjudicó el nombre de
Escherichia coli, en honor a su descubridor.3 4 9
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A pesar de que ambas compartan abreviatura, no se debe confundir la bacteria Escherichia coli con
la ameba Entamoeba coli (E. coli).
Historia
Theodore von Escherich, pediatra y microbiólogo alemán, estudió en el año 1884 los microbios que
se encontraban en el intestino infantil, a partir de sus heces, para establecer su rol en la digestión y
la enfermedad. En el año 1885 publicó los resultados de su estudio, en cuyo reporte describe el
aislamiento y caracterización de bacterias de rápido crecimiento con forma de varas cortas y
delgadas que llamó Bacterium coli commune. Aunque posteriormente el microorganismo fue
descrito por varios otros investigadores con múltiples sinónimos, Escherich fue reconocido como el
primero estableciéndose el nombre definitivo del microbio como Escherichia coli en 1954.1 4 10
En 1933, Alfred Adam mostró que ciertos serotipos de «dyspepsie koli» (como le llamaba a las
cepas de E. coli diarreogénicas) estaban implicados en epidemias de diarrea pediátrica. En 1944,
Kauffman propuso un esquema de clasificación que aún se usa con el fin de diferenciar los tipos
comensales de los patógenos y subclasificarlos.11 12
13
Microbiología
Escherichia coli, en su hábitat natural, vive en los intestinos de la mayor parte de los mamíferos
sanos. Es el principal organismo anaerobio facultativo del sistema digestivo. En individuos sanos, es
decir, si la bacteria no adquiere elementos genéticos que codifican factores virulentos, la bacteria
actúa como un comensal formando parte de la microbiota intestinal y ayudando así a la absorción de
nutrientes. En humanos, Escherichia coli coloniza el tracto gastrointestinal de un neonato
adhiriéndose a las mucosidades del intestino grueso dentro de pocas horas de nacido. Desde
entonces permanece en una relación de mutuo beneficio. No obstante, estas cepas comensales
pueden producir infecciones en el paciente inmunodeprimido. Las cepas patógenas de E. coli, por el
contrario, en cuanto colonizan un huésped sano, pueden producir infecciones de diversa severidad
en el intestino, las vías urinarias, meningitis, sepsis, entre otras infecciones.11
E. coli se puede aislar e identificar a partir de una muestra si se siembra en medios selectivos bajo
condiciones de esterilidad aeróbicas. Los medios selectivos de elección son, por ejemplo, el agar
MacConkey, en donde forman colonias rosas (lactosa positivas), opacas, circulares, de 2 a 4 mm de
diámetro, convexas, de bordes enteros y suaves, y el agar eosina azul de metileno (EMB) donde
forma colonias negras verde metálico, opacas, brillantes, con un halo de precipitado de bilis, las
colonias aisladas oxidasa negativas, catalasa positivas deben ser evaluadas por pruebas bioquímicas.
En un frotis teñido por la técnica de Gram, E. coli se presenta como bacilos gramnegativos, con la
tinción de verde de malaquita se observa que no forma esporas, es un anareobio facultativo, que
fermenta la glucosa y la lactosa, con la producción de ácido y gas a las veinticuatro horas, reduce los
nitratos a nitritos, descarboxila la L-ornitina y su prueba de IMViC es ++--.5
En el mundo microbiano se puede establecer una relación de depredación similar a la que
observamos en el mundo animal. Recientemente, se ha observado que E. coli es presa de múltiples
depredadores generalistas, como puede ser Myxococcus xanthus. En esta relación depredador-
presa se observa una evolución paralela de ambas especies mediante modificaciones genómicas y
fenotípicas, en el caso de E. coli dichas modificaciones se producen en dos rasgos implicados en su
virulencia como son la producción de mucoidía (excesiva producción del exopolosicárido alginato) y
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la supresión del gen OmpT, produciendo en las sucesivas generaciones una mejor adaptación de
una de las especies que es contrarrestada por la evolución de la otra, siguiendo un modelo co-
evolutivo denominado hipótesis de la Reina Roja.14
Clasificación
Es miembro de la familia enterobacteria y estas afectan al
tracto gastrointestinal (Aparato Digestivo)
Clasificación serológica
La clasificación de las cepas de E. coli, se realizaba
comúnmente mediante la identificación serológica según el
esquema de Kauffman, basada en el uso de anticuerpos,
que determinan las variaciones naturales en la composición
de los antígenos somático "O" determinado por el Micrografía electrónica, de baja
lipopolisacárido, LPS, el flagelar "H" determinado por las temperatura, de un cúmulo de bacterias
proteína fliC del flagelo y capsular "K" determinado por la E. coli ampliado cien mil veces. Cada
envoltura y la cápsula, termoestables y termolábiles de la cilindro redondeado es un individuo.
bacteria. Alrededor de ciento ochenta y seis tipos diferentes
de antígeno O y cincuenta y tres antígenos H han sido
reconocidos. La presencia de antígenos capsulares "K" se demuestra en las cepas que no se
aglutinan por el antisuero O solo hasta que se calientan. Posterior a Kauffman, se precisó la
definición de antígenos K solo para los polisacáridos acídicos, dejando fuera los antígenos proteicos
de las fimbrias, que se denominan antígenos F. Los serotipos de E. coli son determinados por
combinaciones específicas de los antígenos O y H.13 11 15
Fagotipificación
La fagotipificación, con líneas de bacteriófagos específicos era utilizada como una metodología
complementaria a la serotipificación y tuvieron un papel relevante en la epidemiología y la
clasificación de las clonas patógenas de E. coli.
Genotipificación
Los avances y el uso generalizado actual de las técnicas de la biología molecular, han permitido el
desarrollo de nuevas aproximaciones a la tipificación. Clermont y colaboradores en el año 200016
propusieron una metodología para la clasificación de E. coli mediante ensayos de PCR múltiple para
la amplificación de secuencias específicas utilizando oligonucleótidos alelo específicos, siendo una
metodología ampliamente utilizada en estudios epidemiológicos. En esta clasificación se propone la
división de las cepas de E. coli en siete filogrupos A, B1, B2, C, D, E y F, que interesantemente,
parecen estar relacionados con su estilo de vida y a su tipo de hospedero. Los genes arpA, chuA y
yjA, y el fragmento críptico TSPE4.C2 son amplificados, esto permite determinar los filogrupos A,
B1, B2 y F. Se requieren la amplificación adicional de las secuencias Gp.E y Gp.C, para determinar
los filogrupos E y C respectivamente y siendo complementaria para la determinación del filogrupo
D.17
Las técnicas para la secuenciación del genoma completo han permitido que se encuentren
disponibles genomas de E. coli de diferentes filogrupos y patotipos, permitiendo establecer un
genoma núcleo (core en inglés) de E. coli. Esto permitió comparar los genomas de cepas patógenas
contra el de las comensales, encontrando que en promedio, el genoma de las cepas patógenas
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contiene un millón más de pares de bases más, dentro de estas regiones se han localizado las
secuencias asociadas a factores de virulencia, resistencia y aptitud que contribuyen a la
patogenicidad de E. coli.
Clasificación por patotipos
Las cepas patogénicas de E. coli productoras de diarrea en el hombre se han clasificado según el
factor genético que define su virulencia y que contribuye al cuadro clínico asociado, definiendo a
diferentes tipos patogénicos, conocidos como patotipos o virotipos; de esta forma se han definido al
menos siete tipos de patotipos intestinales son: E. coli enteropatogénica (EPEC), E. coli
enterotoxigénica (ETEC), E. coli enteroinvasiva (EIEC), E. coli enteroagregativa (EAEC), E. coli
productora de toxina Shiga (STEC), E. coli de adherencia difusa (ADEC) y E. coli
enterohemorrágica (EHEC). El patotipo EIEC se ha asociado con la enfermedad de Crohn, mientras
que el patotipo DAEC se asocia con colitis ulcerativa.18 Hay tipos híbridos, como la E. coli
enteroagregativa hemorrágica (ECEAH) que lleva genes de virulencia de la EAEC y la ECST. Las
cepas de E. coli son altamente heterogéneas y continuaran adaptándose.15 3
La cepa capaz de provocar enfermedad fuera del tracto intestinal, se denomina E. coli patógena
extraintestinal (ExPEC), son responsables de una variedad de enfermedades, la más común es la
infección de vías urinarias, causadas por cepas de E. coli uropatogénica (UPEC), pero pueden
colonizar el tracto respiratorio, el sistema nervioso central (E. coli asociada a meningitis neonatal,
NMEC) y otras infecciones ya sea generalizadas en bacteriemias, o en diversas ubicaciones
(articulaciones, globos oculares, glándulas, peritoneo, hígado, hueso, cerebro, corazón, próstata,
venas y otros). Estas cepas pueden ser portadas por animales, tales como las aves de crianza,
cerdos, ganado vacuno, animales de compañía, de tal forma que la enfermedad extraintestinal
puede ser adquirida por el contacto con estos animales o sus subproductos. Una cepa en particular,
produce brotes de enfermedad relevantes en la industria de las aves y se denomina E. coli patógena
aviar (APEC). Todas estos tipos, comparten diversos factores de virulencia que les permiten
adherirse a las células infectadas (p. ej., fimbrias tipo 1 y fimbrias tipo P), factores que les permiten
evitar o sobrevivir a los sistemas de defensa del huésped (como cápsulas y lipopolisacáridos),
mecanismos de adquisición de nutrientes (sideróforos), proteasas, invasinas y toxinas (hemolisina y
factor citotóxico necrosante).15 19
20
Escherichia coli diarrogénicas (DEC)
Escherichia coli enteropatogénica (ECEP)
La E. coli enteropatogénica, ECEP, se caracteriza por adherirse a la mucosa del intestino,
produciendo lesiones distintivas en dicho epitelio. El término se usó por primera vez en 1955 en
relación con una serie de brotes de diarrea infantil en los años 1940 y 1950, para diferenciarla de la
E. coli comensal.4 21
Esta cepa causa diarrea en humanos, monos, conejos, perros y ovejas, al igual que la
enterotoxigénica, pero la etiología y los mecanismos moleculares de colonización son diferentes. No
produce las toxinas termoestables (ST) ni termolábiles (LT), pero utilizan la proteína intimina, una
adhesina, para adherirse a las células intestinales. Produce una lesión característica denominada
«adhesión y eliminación», destruyendo las microvellosidades intestinales en el lugar donde la
bacteria se adhiere al epitelio intestinal, el cual toma la forma de "pedestales" para las colonias.4 11
La ECEP se subclasifica en típica y atípica, según la presencia o no del plásmido del factor de
adherencia de E. coli (FAE). Este plásmido codifica la formación de fimbrias tipo IV conocidas como
«pelos formadores de penachos» (en inglés: "bundle-forming pilus" o BFP).4 22
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Las fases del proceso patogénico de la ECEP son: adherencia inicial, inyección de factores y
transducción de señales, y contacto íntimo.
Adherencia inicial
La adherencia de la ECEP comienza con una adherencia entre las mismas bacterias, seguido por una
adherencia al epitelio intestinal. Para que este fenómeno se lleve a cabo, es necesaria la presencia de
dos factores de virulencia: los pelos formadores de penachos y el flagelo. Los pelos permiten a las
ECEP unirse entre sí formando una microcolonia. El flagelo permite estrechar el contacto entre las
bacterias y los enterocitos.11 21
Inyección de factores y transducción de señales
Completada la fase anterior, la ECEP inyecta al enterocito una serie de proteínas mediante el
sistema de secreción tipo III (SSTT). Este sistema funciona como una "jeringa molecular" y se
conoce como «inyectisoma» o «complejo aguja». Por este sistema se inyectan en el enterocito las
proteínas efectoras que producirán los efectos necesarios para continuar con la infección. La mayor
parte de estas proteínas está codificada en el «locus de la eliminación del enterocito» o LEE del
cromosoma de la ECEP.21 23 24
Contacto íntimo
En esta etapa se estructuran los pedestales en el epitelio intestinal, por debajo de las bacterias. Las
microvellosidades se destruyen y la función normal del enterocito cesa. Estos pedestales contienen
altas concentraciones de actina filamentosa polimerizada o actina F, además de actinina alfa, talina,
ezrina y cadenas livianas de miosina.21 11
La consecuencia principal de la infección por la NBA es la diarrea secundaria a la alteración en la
absorción y secreción de iones y solutos a lo largo del epitelio intestinal, que son acompañadas de
movimiento de agua. La pérdida de las microvellosidades disminuye al área de intercambio
contribuyendo a la diarrea. Además se suma el aumento de permeabilidad y la inflamación.23
Escherichia coli enterotoxigénica (ECET)
La ECET se caracteriza por producir al menos una de dos toxinas: la enterotoxina resistente al calor
o ST y la enterotoxina termolábil o LT. Se descubrió primero en cerdos donde la infección sigue
siendo letal en los recién nacidos.11
La toxina LT se parece mucho, tanto en estructura como en función, a la enterotoxina producida
por el Vibrio cholerae. Se adhiere a los enterocitos, siendo endocitada y traslocada al interior de la
célula. Produce una activación permanente de la adenilil ciclasa, aumentando la concentración de
AMP cíclico intracelular lo cual activa a la proteína quinasa dependiente de cAMP (PKA) generando
una fosforilación por sobre lo normal de los canales de calcio ubicados en la cara apical de los
enterocitos. El resultado de esto es el aumento de secreción de calcio por las células criptales y la
inhibición de la reabsorción de cloruro de sodio por las microvellosidades. El aumento neto de iones
en el intestino genera un arrastre pasivo de agua.11
La toxina ST que produce la ECET es la misma ST producida en las infecciones por Yersinia
enterocolítica y Vibrio cholerae no O1. En la cara apical de los enterocitos existe un receptor para
esta toxina, llamado guanilil ciclasa C (GC-C). Su activación genera un aumento en el GMP cíclico lo
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que produce un aumento en la secreción de cloro y una inhibición en la absorción de cloruro de
sodio, contribuyendo de esta forma a la producción de diarrea. Otro tipo de ST presente en algunas
ECET, produce daño directo a los enterocitos y aumentando la secreción de bicarbonato.11
La ECET se adhiere y coloniza la mucosa del intestino delgado gracias a fimbrias o pili de distinto
tipo, que le permiten adherirse a los enterocitos, y luego secretar las toxinas descritas.11
El cuadro clínico en humanos puede ser una diarrea infantil o la diarrea del viajero, especialmente
en temporada cálida y húmeda. Comienza de forma abrupta tras un corto período de incubación (14
a 50 horas). Produce diarrea acuosa no sanguinolenta en niños y adultos, sobre todo en países en
vías de desarrollo, aunque los desarrollados también se ven afectados. Generalmente es leve y
autolimitada, pero puede llegar a ser letal en niños pequeños, si la hidratación no compensa las
grandes pérdidas hídricas que puede producir la ECET.11
Escherichia coli enteroinvasiva (ECEI)
Es inmóvil, no fermenta la lactosa. Invade el epitelio intestinal causando diarrea sanguinolenta en
niños y adultos. Libera el calcio en grandes cantidades impidiendo la solidificación ósea, produciendo
artritis y en algunos casos arterioesclerosis. Es una de las E. coli que causa más daño debido a la
invasión que produce en el epitelio intestinal.
Escherichia coli enterohemorrágica o verotoxigénica (ECEH)
La convención internacional de nomenclatura de patógenos ha recomendado el uso de STEC (Shiga
Toxin Escherichia coli) para este grupo, debido a que estas bacterias producen una toxina
citotóxica para células Vero de cultivo de similitud estructural a la toxina producida por Shigella
dysenteriae.
Este virotipo posee una serie de factores de virulencia que son similares a los que se encuentran en
Shigella, como la toxina shiga.25 26
Las STEC producen verotoxinas que actúan en el colon. Sus síntomas son: primero colitis
hemorrágica, luego síndrome urémico hemolítico (lo anterior más afección del riñón, posible entrada
en coma y muerte), y por último, púrpura trombocitopénica trombótica (lo de antes más afección
del sistema nervioso central). Esta cepa no fermenta el sorbitol y posee un fago, donde se
encuentran codificadas las verotoxinas, también llamadas «Toxinas Shiga», no posee una fimbria
formadora de mechones, en vez de esto posee una fimbria polar larga que usa para adherencia.
Véase también: Toxina Shiga
Escherichia coli enteroagregativa o enteroadherente (ECEA)
Solo encontrada en humanos. Son llamadas enteroagregativas porque tienen fimbrias con las que
aglutinan células en los cultivos de tejidos. Se unen a la mucosa intestinal causando diarrea acuosa
sin fiebre. No son invasivas. Producen hemolisina y una enterotoxina ST similar a la de las
enterotoxigénicas. se le asocian dos toxinas:
toxina termoestable enteroagregante (EAST)
toxina codificada por plasmidos (PET)
Escherichia coli de adherencia difusa (ECAD)
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Se adhiere a la totalidad de la superficie de las células epiteliales y habitualmente causa enfermedad
en niños inmunológicamente no desarrollados o malnutridos. No se ha demostrado que pueda
causar diarrea en niños mayores de un año de edad, ni en adultos y ancianos.
Escherichia coli O157:H7
La Escherichia coli O157:H7 es una de los cientos de cepas de Escherichia coli. Aunque la mayoría
de las cepas son inocuas y viven en los intestinos de los seres humanos y animales saludables, esta
cepa produce una potente toxina y puede ocasionar enfermedades graves como el síndrome
urémico hemolítico.
Escherichia coli O157:H7 fue reconocida inicialmente como causa de enfermedad en 1982 durante
un brote de diarrea aguda con sangre en Estados Unidos Se determinó que el brote se debía a
hamburguesas contaminadas. Desde entonces, la mayoría de las infecciones han provenido de
comer carne de vacuno picada insuficientemente cocinada. El escritor Robin Cook escribió una
novela sobre el tema titulada Toxina.
En 1996, cerca de Seattle se produjo un brote a causa de esta bacteria, que se encontró en botellas
de jugo de manzana de la marca Odwalla Inc.. Muchas personas, entre ellas bebés y niños, murieron
después de tomar este jugo de frutas La bacteria entró en las botellas porque las manzanas que se
exprimieron contenían excrementos de venados de la zona y no hubo ningún tipo de pasteurización.
Se diferencia de las otras Escherichia coli en que no fermenta el sorbitol, no crece a 44 °C y no
produce β-glucoronidasa.
Epidemiología
La diarrea producida por cepas patogénicas de E. coli es una causa importante de muerte en niños
menores de 5 años, especialmente en las regiones de África subsahariana y Asia del Sur donde es
una de las cuatro causas más importantes de diarrea moderada y severa, potencialmente letales.
Un incremento en la fatalidad se asocia con las cepas enteropatogénica, ECEP, y enterotoxigénica,
ECET.4
Brotes epidémicos
Brote epidémico en Alemania 2011
En Alemania en el año 2011 se informó de un gran brote epidémico producido por el serotipo
enterohemorrágico Escherichia coli O104:H4.27 28 Se trata de cerca de 3255 casos, según la
29
OMS, con 33 fallecidos. Se encontraron indicios de que pudiera haber surgido en una explotación
alemana de brotes de soja, pero se descartó como foco de la intoxicación.30 Sin embargo el
gobierno alemán señaló en principio a España como origen de los productos vegetales implicados en
la intoxicación alimentaria, dando dos fuentes de producción en Málaga y Almería. Países Bajos es
otro país señalado. Tras el análisis de las heces de los pacientes, se descartó el origen español.31
Pero se desconoce el origen de la bacteria en toda la cadena hasta el consumidor, desde la
producción, el transporte y la distribución, por lo que no se puede descartar la manipulación de
productos en Alemania, que fue señalada como el país de origen de la intoxicación ocurrida en
viajeros que tocaron suelo alemán. No se ha descrito jamás ningún caso en España de una infección
por la bacteria implicada en el brote alemán. En España existe un posible caso de infección por el
consumo de verduras frescas en Alemania.32 33
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La cepa de la bacteria E. coli aparecida en Alemania es resistente a ocho tipos distintos de
antibiótico, según un equipo de investigadores chinos, que lograron secuenciar el genoma del
organismo. Los investigadores del Instituto de Genómica de Pekín (BGI) descartaron antibióticos
como la penicilina, las sulfamidas, la cefalotina o la estreptomicina como posible solución a la
enfermedad debido a los genes que la hacen resistente.34
Patogenia
Escherichia coli puede causar infecciones intestinales y extra intestinales generalmente graves,
tales como infecciones del aparato excretor, vías urinarias, cistitis, Uretritis, meningitis, peritonitis,
mastitis, septicemia y neumonía Gram-negativa.
Virulencia
Escherichia coli está dividida por sus propiedades virulentas, pudiendo causar diarrea en humanos
y otros animales. Otras cepas causan diarreas hemorrágicas por virtud de su agresividad,
patogenicidad y toxicidad. En muchos países ya hubo casos de muerte por esta bacteria.
Generalmente le pasa a niños entre uno y ocho años. Causado generalmente por la contaminación
de alimentos, y posterior mala cocción de los mismos, es decir, a temperaturas internas y externas
menores de 70 °C.
Infecciones urinarias
Son más comunes en mujeres por la corta longitud de la uretra (25 a 50 mm), en comparación con
los hombres (unos 15 cm). Entre los ancianos, las infecciones urinarias tienden a ser de la misma
proporción entre hombres y mujeres. Debido a que la bacteria invariablemente entra al tracto
urinario por la uretra (una infección ascendente), los malos hábitos sanitarios pueden predisponer a
una infección, sin embargo, otros factores cobran importancia, como el embarazo, hipertrofia
benigna o maligna de próstata, y en muchos casos el evento iniciante de la infección es desconocido.
Aunque las infecciones ascendentes son las causantes de infecciones del tracto urinario bajo y
cistitis, no es necesariamente esta la causa de infecciones superiores como la pielonefritis, que
puede tener origen hematógeno.
Tratamiento
El uso de antibióticos es poco eficaz y casi no se prescribe. Para la diarrea se sugiere el consumo de
abundante líquido y evitar la deshidratación. Cuando una persona presenta diarrea no debe ir a
trabajar o asistir a lugares públicos para evitar el contagio masivo.
En algunas patologías como la pielonefritis hay que considerar el uso de alguna cefalosporina
endovenosa.
Posibles efectos inmunoterapéuticos en cáncer
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Un estudio retrospectivo en pacientes con cáncer de pulmón encontró que aquellos que sufrían
enfisema luego de una intervención quirúrgica, tenían una supervivencia sustancialmente mayor
que los que no (50% vs. 18%). Escherichia coli fue uno de los organismos aislados en la cavidad
pleural, junto con Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa y Candida albicans.35
Véase también
Venganza de Moctezuma
Referencias
rg/10.1128%2FCMR.00022-13). Archivado desde el
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