ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL
Tejidos vegetales
1 . MERISTEMOS
Pilar Molist, Manuel A. Pombal, Manuel Megías
Departamento de Biología Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biología. Universidad de Vigo.
(Versión: Agosto 2014)
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ÍNDICE
1. Introducción ................................ 4
2. Merisemos ......................... 6
2.1. Apical caulinar ................. 8
2.2. Apical radical ................... 9
2.3. Cambium vascular ............ 10
2.4. Cambium suberoso ........... 11
Imágenes sin marcas ............... 12
1. INTRODUCCIÓN
Cuando hablamos de las características de los representado por dos tejidos: colénquima y otro
tejidos de las plantas tenemos que tener en mente más especializado denominado esclerénquima.
la historia ocurrida hace 500 millones de años, Una gran cantidad del tejido de las plantas es el
cuando las plantas conquistaron la tierra. El parénquima, el cual realizará diversas funciones,
medio terrestre ofrece ventajas respecto al medio dede la fotosíntesis hasta el almacen de
acuático: más horas y más intensidad de luz, y sustancias. Sin embargo, uno de los hechos más
mayor circulación libre de CO2. Pero a cambio relevantes en la evolución de las plantas terrestres
las plantas tienen que solventar nuevas es la aparición de un sistema conductor capaz de
dificultades, casi todas relacionadas con la comunicar todos los órganos del cuerpo de la
obtención y retención de agua, con el planta, formado por dos tejidos: xilema, que
mantenimiento de un porte erguido en el aire y conduce mayormente agua, y floema, que
también con la dispersión de las semillas en conduce principalmente sustancias orgánicas en
medios aéreos. Para ello las plantas agrupan sus solución. Sólo hablamos de verdaderos tejidos
células y las especializan para formar tejidos con conductores en las plantas vasculares.
funciones determinadas que sean capaces de Finalmente, las plantas vasculares producen
hacer frente a estas nuevas dificultades. A su vez semillas, dentro de las cuales se forma el
los tejidos se agrupan para constituir órganos. embrión, que se desarrolla y crece gracias a la
actividad de los tejidos embrionarios o
Para superar un medio ambiente variable y
meristemáticos. Los meristemos , no sólo están
seco, aparece un sistema protector formado por
presentes en el embrión sino que están activos a
dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las
lo largo de toda la vida de la planta, permitiendo
células de estos tejidos se revisten de cutina y
su crecimiento. Todos estos tejidos, excepto los
suberina para disminuir la pérdida de agua, y
meristemos, han derivado a lo largo de la
aparecen los estomas en la epidermis para
evolución de otro tejido poco diferenciado
controlar la transpiración y regular el intercambio
llamado parénquima, que se mantiene en las
gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra
planta actuales y que realiza múltiples funciones.
las plantas tienen un sistema de sostén
Clasificación de los tejidos de las plantas.
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Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan juntas a las células. Luego, cada célula sintetizará
para formar órganos que pueden ser vegetativos, la pared celular primaria, a ambos lados de la
como la raíz (órgano de captación de agua y lámina media, formada principalmente por
sales), tallo (órgano para el transporte, sostén y a hemicelulosas y celulosas. Algunas plantas,
veces realiza la fotosíntesis) y hoja (órgano que además, poseen células que pueden sintetizar la
capta la energía solar y realiza la fotosíntesis y es pared celular secundaria que, además de celulosa,
el principal responsable de la regulación hídrica por lo general contiene lignina. Todas las células
de la planta), o bien reproductivos como la flor y de las plantas diferenciadas contienen lamina
sus derivados, la semilla y el fruto. media y pared celular primaria más o menos
gruesa pero sólo unos pocos tipos celulares tienen
Antes de introducirnos en el estudio de cada
además pared celular secundaria.
uno de los tejidos y órganos tenemos que
entender dos conceptos característicos de las 2.- A partir del estado embrionario las plantas
plantas: se desarrollan y crecen gracias a la actividad de
los meristemos . El primer crecimiento de todas
1.- Las células de las plantas presentan una
las plantas, y único en algunos grupos, es el
estructura denominada pared celular que recubre
crecimiento en longitud. Éste se denomina
externamente a su membrana plasmática. Está
crecimiento primario, y corre a cargo de la
sintetizada por la propia célula y es
actividad de un grupo de células meristemáticas
imprescindible para ella, puesto que aporta la
que se sitúan en los ápices de los tallos y raíces,
rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto
así como en la base de los entrenudos. Estos
bien desarrollado, del cuál carecen las células de
grupos de células son los meristemos primarios.
las plantas. Cuando una célula de una planta se
Además, algunos grupos de plantas también
divide, lo primero que se deposita es un tabique
pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento
separador denominado lámina media, formada
denominado crecimiento secundario, y lo hacen
por sustancias pécticas, que se sitúa entre las dos
gracias a la actividad otro tipo de meristemos
células hijas. Las sustancias pécticas son
denominados meristemos secundarios.
moléculas adherentes que tienden a mantener
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2. MERISTEMOS
Los meristemos son los responsables del protodermis, que origina la epidermis, el
crecimiento permanente de las plantas y están procambium, que produce los tejidos conductores
presentes durante toda la vida de éstas. Las primarios (xilema y floema primarios), y el
células meristemáticas presentan las meristemo fundamental, que dará lugar al resto
características citológicas de las células de los tejidos de la planta.
indiferenciadas. Son pequeñas, isodiamétricas y
Sin embargo, en las plantas monocotiledóneas,
tienen una pared celular primaria delgada. Su
la mayor parte del crecimiento en longitud del
citoplasma contiene características propias, como
tallo, no depende tanto de los meristemos
abundantes ribosomas, un retículo
apicales, sino que es responsabilidad de los
endoplasmático rugoso escaso, el complejo de
meristemos intercalares. Como su nombre indica,
Golgi muy desarrollado para fabricar los
se encuentran intercalados entre tejidos no
componentes de la pared celular, numerosos
meristemáticos. Los mejor conocidos son
proplastidios, muchas y pequeñas vacuolas y un
aquellos localizados en los entrenudos
citoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo,
(principalmente en la base del entrenudo) y en la
con mucha cromatina condensada, es grande y se
vaina de las hojas.
sitúa en posición central. Las células
meristemáticas son células totipotentes, están En aquellas plantas que crecen en espesor, es
continuamente dividiéndose por mitosis y decir, tienen crecimiento secundario, presentan
posteriormente se diferencian para originar el otro tipo de meristemos denominados
espectro entero de tipos celulares de una planta meristemos secundarios, también llamados
adulta. La clasificación de los meristemos se meristemos laterales. Éstos son responsables del
realiza en base a su posición en el cuerpo de la aumento de diámetro de tallos y raíces y sus
planta. células se dividen según planos periclinales (ver
figura). Estos meristemos no existen en muchas
Los meristemos primarios son los responsables
plantas herbáceas, como la mayoría de las
del crecimiento en longitud de la planta por lo
pteridofitas y monocotiledóneas, ni en
que sus células se dividen por tabicación
determinados órganos como las hojas. Hay dos
anticlinal (ver figura ). Dentro de ellos tenemos a
tipos de meristemos laterales: el cambium
los meristemos apicales que se sitúan en el ápice
vascular, que origina los tejidos conductores
del tallo y de cada rama, y en el ápice de la raíz
secundarios (xilema y floema secundarios), y el
principal y de cada una de las raíces secundarias.
cambium suberoso o felógeno, que origina la
En el primer caso están protegidos por los
peridermis. Ambos meristemos se disponen
primordios foliares, mientras que en el segundo
como un cilindro continuo o como un anillo
por la cofia o caliptra. Estos meristemos se
incompleto a lo largo del tallo o de la raíz. El
denominan meristemos apicales caulinares y
primero se localiza entre el xilema secundario y
meristemos apicales radicales, respectivamente.
el floema secundario y el segundo entre la
A partir de cada meristemo apical se formarán la
felodermis y el súber.
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Clasificación de los meristemos de las plantas.
2.1. Meristemo apical caulinar
El meristemo apical caulinar está formado por (primordios) en el cuerpo de la planta que dan
células que tienen una gran capacidad de división, lugar a ramificaciones laterales, hojas y órganos
aunque la velocidad a la que esto ocurre depende reproductores. Inmediatamente debajo del ápice
de las condiciones ambientales. Por ejemplo, del tallo, dispuestos lateralmente, aparecen los
puede seguir ritmos circadianos. Al igual que en primordios de las hojas que experimentan un
el meristemo de la raíz, la tabicación de las rápido crecimiento, sobrepasando al ápice del
células en división sigue planos perpendiculares tallo y recubriéndolo para protegerlo. Los
al eje longitudinal del tallo, es decir, la tabicación primordios de las ramificaciones se sitúan un
es anticlinal (ver figura). A partir de este poco más apartados.
meristemo se van a formar los tejidos primarios
del tallo. Además, durante el crecimiento de la
planta aparecen nuevos meristemos apicales
Tallo: Meristemo apical caulinar
Especie: Vid (Vitis vinifera)
Técnica: Corte en parafina y tinción con azul de metileno (según protocolo de Xurxo
Gago)
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2.2. Meristemo apical radicular
Las células meristemáticas presentan un núcleo todos los autores describen este centro, otros
grande de cromatina condensada y una pared proponen que constituye una reserva de células
celular primaria delgada que les permite dividirse que sirven para regenerar zonas meristemáticas
continuamente por mitosis. Es el caso de las dañ adas por acción mecánica.
células meristemáticas de la raíz. Estas divisiones
El meristemo radicular se encuentra en una
siguen una asincronía uniforme, es decir, son
posición subterminal de la raíz, protegido en su
constantes los porcentajes de células que se
avance a través de la tierra por la cofia o caliptra,
encuentran en cada fase de la división mitótica.
la cual está formada por células parenquimáticas
Durante la citocinesis se forma el tabique
secretoras que segregan un glucosaminoglucano
separador de las células hijas que es
de acción lubrificante. Algunas de las células de
perpendicular al eje longitudinal de la raíz,
la cofia, llamadas estatocistes, contienen
permitiendo de esta manera el crecimiento en
inclusiones citoplasmáticas sólidas situadas en la
longitud de la misma. Este tipo de tabicación se
parte inferior de la célula, que son principalmente
denomina anticlinal (ver figura). A partir de este
granos de almidón, y que están implicados en el
meristemo se produce el crecimiento primario de
crecimiento de la raíz con dirección geotrópica.
la raíz y da lugar a los tejidos primarios.
En la parte superior de los estatocistes se sitúa el
Además de las células que se dividen núcleo redondo, grande y de cromatina
continuamente, el meristemo radicular contiene condensada. Las células más externas de la cofia
un grupo de células inactivas mitóticamente que se mueren y se desprenden siendo reemplazadas a
forman el llamado centro quiescente. Aunque no partir del meristemo radicular.
Raíz: Meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra
Especie: Cebolla (Allium cepa)
Técnica: Corte en parafina y tinción con orceína acética
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2.3. Cambium vascular
Las células del cambium vascular se dividen segundas a las que lo hacen horizontalmente. El
periclinalmente, las dos células hijas se disponen cambium vascular procede del procambium,
en una línea perpendicualr a la superficie de la formando el cambium fascicular, y de la
planta, originando el floema secundario hacia el desdiferenciación del parénquima o del
exterior y el xilema secundario hacia el interior. colénquima, formando el cambium
Este meristemo presenta dos tipos celulares, las interfascicular. De esta forma el cambium
iniciales fusiformes, que se disponen vascular se dispone en forma de anillo completo
verticalmente en la planta, y las iniciales radiales, o en forma de bandas paralelas al eje principal de
que se disponen horizontalmente. Las primeras la planta.
originan todos los tipos celulares del xilema y del
floema secundario dispuestas verticalmente y las
Tallo: Cambium vascular
Especie: Girasol (Heliantthus annuus)
Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián
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2.4. Cambium suberoso o felógeno
Las células del cambium suberoso o felógeno felodermis hacia el interior. Las tres estructuras,
presentan las características citológicas típicas de súber, cambium y felodermis, forman lo que se
las células meristemáticas, pero además son las llama la peridermis, que sustituye a la epidermis
únicas que pueden contener cloroplastos cuando se produce el crecimiento secundario de
funcionales. Se originan a partir de la la planta. La actividad estacional del felógeno
desdiferenciación de células parenquimáticas o de origina un mayor número de capas de súber que
las colenquimáticas. Son células alargadas que se de felodermis. Este hecho hace que las capas
disponen en la corteza del tallo formando un superficiales de súber y los restos de epidermis
cilindro contínuo o a distintos niveles de queden aislados por la actividad del felógeno y se
profundidad desde la superficie formando placas. desprendan anualmente. Estas capas superficiales
Se dividen periclinalmente (según planos que se desprenden es a lo que se llama el
paralelos a la superficie de la planta) originando ritidoma.
súber o corcho hacia el exterior del tallo y
Tallo: Cambium suberoso o felógeno
Especie: Saúco (Sambucus spp)
Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián
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Tallo: Meristemo apical caulinar
Especie: Vid (Vitis vinifera)
Técnica: Corte en parafina y tinción con azul de metileno (según protocolo de Xurxo
Raíz: Meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra
Especie: Cebolla (Allium cepa)
Técnica: Corte en parafina y tinción con orceína acética
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Tallo: Cambium vascular
Especie: Girasol (Heliantthus annuus)
Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián
Tallo: Cambium suberoso o felógeno
Especie: Saúco (Sambucus spp)
Técnica: Corte en parafina teñido con safranina / azul alcián
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