Capítulo 10

Biosíntesis
de carotenoides
en zanahorias
Ariel Cerda, Kevin Simpson y Claudia Stange

Introducción
La zanahoria (Daucus carota L.) es una planta bienal perteneciente al grupo botánico
Umbelliferae o Apiaceae. Esta diversa y compleja familia de plantas incluye una
gran cantidad de otros vegetales, como la pastinaca (Foeniculum vulgare), el hinojo
(Foeniculum vulgare), el apio (Apium graveolens), el perejil (Petroselinum crispum),
el cilantro (Coriandrum sativum), el eneldo (Anethum graveolens), además de una

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

gran variedad de hierbas y especias (Rubatzky, Quiros y Simon, 1999). Dentro de la
especie D. carota se encuentran tanto las variedades que se cultivan comúnmente
para consumo humano como las formas silvestres que aún se encuentran a lo largo de
Asia occidental, Europa, África y América. Estas zanahorias silvestres, conocidas como
subespecies o variedades de D. carota, por lo general crecen cerca del océano y su
raíz principal es pequeña y pálida, con un sabor amargo y textura fibrosa (Vaughany
y Geissler, 2009). En contraste, la zanahoria doméstica, actualmente posee una raíz
mucho más larga y muy pigmentada, con un sabor dulce y una textura más crujiente.

187
A pesar de ser una planta sobre todo de clima templado, como alimento, principalmente gracias al mayor entendimiento
las zanahorias también se cultivan en regiones tropicales y de su valor nutricional y a su reconocimiento como importante
subtropicales, especialmente en altura. fuente de antioxidantes naturales; por eso la zanahoria se ha
convertido en uno de los vegetales cultivados más importantes
Antes de que fueran domesticadas y utilizadas como económicamente en el mundo, tanto en términos de área de
alimento, las zanahorias silvestres y las formas tempranas producción como de valor de mercado (faostat Database
de las zanahorias actuales se utilizaban como especias o on Agriculture, 2014). De acuerdo con la Organización de
hierbas medicinales, ya que al igual que otros miembros de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agriculrura
esta familia, las semillas de las zanahorias son aromáticas (fao) en 2012 un total de 36 917 245.70 toneladas de
(Prohens-Tomás y Nuez, 2007). Se cree que la zanahoria
domesticada apareció por primera vez en el Cercano Oriente,
en la región que está entre Afganistán y Turquía, antes del
siglo x (Mackevic, 1929), ya que es el primer centro de
diversificación de las zanahorias descrito. Desde ese punto
de origen, la zanahoria se expandió tanto hacia el este como
hacia el oeste (Asia menor, siglos x/xi; España, siglo xii;
Europa noroeste continental, siglo xiv; Inglaterra, siglo xv;
China, siglo xiv; Japón, siglo xvii) (Vaughan y Geissler, 2009).
Hasta el siglo xvii, las zanahorias cultivadas en el noroeste
de Europa eran todas de colores púrpura o amarillo, aunque
se preferían las zanahorias amarillas ya que al cocinarse, las
zanahorias púrpuras liberaban su coloración a la sopa. La
forma anaranjada de la zanahoria apareció en el siglo xvii
en Holanda gracias al cultivo selectivo a partir de zanahorias
amarillas, que serían las progenitoras de la variedad moderna
de zanahoria cultivada (International Plant Genetic Resourcesy

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

Badra, 1998; Vaughan y Geissler, 2009).

Producción mundial de zanahorias

El consumo de zanahorias y de productos generados a partir
de ellas se ha incrementado de forma sostenida durante las Figura 1. Porcentaje de producción de zanahorias y nabos
últimas décadas debido a la gran popularidad que ha ganado por continente durante 2012, según la fao.

188
zanahorias y nabos se produjeron en el mundo para consumo un alimento funcional para el ser humano, con propiedades
humano, los cuales fueron cultivados en 1 195 996 hectáreas. importantes para la salud (Hager y Howard, 2006; Hasler y
Tradicionalmente, Europa era el mayor centro de producción Brown, 2009).
de zanahorias a escala mundial, sin embargo, en 1996 Asia
adquirió el liderazgo. (faostat Database on Agriculture, La raíz de reserva de la zanahoria está constituida
2014). Actualmente, Asia concentra aproximadamente 61.6% aproximadamente por 86.0 a 88.8% de agua, 6 a 10.6% de
de la producción mundial de zanahorias y nabos, seguido carbohidratos, 1.2 a 6.44% de fibra, 0.7 a 0.93% de proteínas
por Europa con 22.6% y América con 9.4% (figura 1). En y 0.2 a 0.5% de grasa (Gopalan, Sastri y Balasubramanian,
2012, China fue el mayor productor de zanahorias y nabos 1989; Holland et al., 1991; Li, Andrews y Pehrsson, 2002;
con un total de 16 907 millones de toneladas producidas, Da Silva et al., 2007; U.S. Department of Agriculture, 2014).
concentrando así 45.8% de la producción mundial, seguido Los carbohidratos presentes en la zanahoria son casi
muy de lejos por Rusia (1 565 millones de toneladas), Estados exclusivamente azúcares simples, sobre todo sacarosa,
Unidos (1 346 millones de toneladas) y Uzbekistán (1 300 glucosa, fructosa y almidón (Li, Andrews y Pehrsson, 2002;
millones de toneladas) (faostat Database on Agriculture, U.S. Department of Agriculture, 2014). Por otro lado, del total
2014). de la fibra dietética presente en la raíz de las zanahorias, las
fibras insolubles celulosa y hemicelulosa constituyen la mayor
parte del total (entre 50 y 92%), mientras que la lignina sólo
Importancia nutricional representa una pequeña porción del total, alrededor de 4%; la
de las zanahorias fibra soluble presente en la raíz de las zanahorias, consistente
de hemicelulosa fermentable y pectina, constituye entre 8
Si bien la raíz de reserva de la zanahoria es la porción de y 50% del total de la fibra (Kochar y Sharma, 1992; Marlett,
la planta que se consume habitualmente, las hojas jóvenes 1992).
también pueden ser ingeridas. En China y Japón las hojas
tiernas de la zanahoria se utilizan en ensaladas o como hierbas Las zanahorias son una buena fuente de minerales como
para saltear (Rubatzky, Quiros y Simon, 1999). El consumo de calcio, fósforo, hierro y magnesio. Si bien el contenido de
zanahoria no aporta gran cantidad de energía calórica a la nutrientes presentes en la raíz de reserva puede variar

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

dieta humana, ya que 100 g de zanahoria cruda sólo aportan significativamente dependiendo del cultivar, se sabe que
alrededor de 41 kcal (U.S. Department of Agriculture, 2014); el potasio es el mineral más abundante presente en las
sin embargo, la importancia de la zanahoria como alimento zanahorias. De 20 cultivares analizados, incluyendo variedades
para el ser humano radica principalmente en la gran cantidad de color naranja, amarillo, blanco y púrpura, se encontró que el
de fitoquímicos presentes en la raíz, como carotenoides, potasio en la raíz de la zanahoria varía entre 443 y 758 mg/100
antocianinas y otros compuestos fenólicos (Arscott y g de peso fresco (Nicolle et al., 2004). Además, la acumulación
Tanumihardjo, 2010). Debido a la gran cantidad y variedad de de calcio en la raíz de las zanahorias parece no estar influido
diferentes compuestos presentes, la zanahoria es considerada por el cultivar, no así otros minerales, como el hierro o el

189
magnesio. Si bien no existe una relación clara entre el color fotosíntesis y protegen a la célula vegetal del daño por
de la raíz de reserva y la cantidad de minerales presentes, oxidación. Además, proveen coloración a órganos no
las zanahorias naranjas oscuras tienen mayor contenido de fotosintéticos como flores y frutos para atraer a animales
minerales, con excepción de potasio (Nicolle et al., 2004). polinizadores y dispersores de semillas (Davison, Hunter y
Sin embargo, la principal característica que poseen varios Horton, 2002; Grotewold, 2006; Lu y Li, 2008). Los carotenoides
cultivares de zanahorias es la coloración que presentan en su que se acumulan en la raíz de reserva en zanahoria no parecen
raíz debido a la acumulación de diversos pigmentos. cumplir ninguna de estas funciones, y probablemente se
originaron como resultado de la acumulación de mutaciones

Desarrollo y composición
en el genoma de la zanahoria durante el proceso de
domesticación.
de carotenoides en distintas
variedades de zanahoria

A diferencia de la mayoría de las plantas, casi todos los

cultivares de zanahoria son capaces de acumular altos niveles
de pigmentos en la raíz de reserva, lo que permite a las
zanahorias desplegar una gran variedad de colores en sus
raíces. Bajo condiciones normales de crecimiento, es decir
en oscuridad bajo tierra, a las cuatro semanas de desarrollo
las zanahorias naranjas poseen una pequeña y delgada raíz
incolora con muy bajos niveles de carotenoides (Clotault et
al., 2008; Stange et al., 2008; Fuentes et al., 2012). Luego
del primer mes de crecimiento comienza el engrosamiento
de la raíz de reserva y en paralelo la acumulación paulatina
de carotenoides, lo cual se observa claramente a las ocho
semanas de cultivo. Un crecimiento dramático de la raíz y una

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

aceleración en la acumulación de carotenoides, hasta alcanzar
altos niveles de pigmentación se observa por lo general
alrededor de los tres meses de desarrollo, justo antes de
Figura 2. Desarrollo de la raíz de reserva en zanahorias naranjas.
completar el crecimiento secundario (figura 2) (Clotault et al., Imágenes representativas del fenotipo de la raíz de reserva de plantas
2008; Stange et al., 2008; Fuentes et al., 2012). de zanahoria variedad Nantesa: a) cuatro semanas: la raíz primaria de
zanahoria se presenta delgada y pálida, b) ocho semanas: comienzo
del engrosamiento y acumulación de carotenoides en la raíz de
En tejidos fotosintéticos, los carotenoides actúan como reserva, c) doce semanas: raíz en estado maduro de desarrollo. R/L:
pigmentos recolectores accesorios de luz durante la Raíz luz. R/O: Raíz oscuridad. Barra: 1 cm.

190
Efecto de la luz en el desarrollo α-caroteno (Surles, et al., 2004; Fuentes et al., 2012). Por otro
de la raíz de reserva y la acumulación lado, en la raíz de reserva de las zanahorias naranjas, α- y
de carotenoides en zanahoria β-caroteno se acumulan en grandes cristales dentro de los
cromoplastos, los cuales normalmente se diferencian en la raíz
A pesar de que todos los plastidios son capaces de sintetizar durante los últimos estadios de desarrollo bajo tierra a partir
carotenoides, tanto el tipo como la cantidad de éstos varía de leucoplastos que contienen almidón (amiloplastos) y son
significativamente dependiendo del lugar donde se encuentren particularmente abundantes en el floema secundario de la
los plastidios. En las hojas, estos pigmentos se encuentran raíz (Frey-Wyssling y Schwegler, 1965; Baranska et al., 2006;
presentes en las membranas internas de los cloroplastos, por Maass et al., 2009; Egea et al., 2010; Kim et al., 2010; Wang
lo general directamente asociados a lipoproteínas y lípidos de et al., 2013). Sin embargo, cuando la raíz se expone a la luz,
membrana para formar parte de los complejos recolectores se inhibe el desarrollo de cromoplastos, y los leucoplastos se
de luz y de los centros de reacción de la fotosíntesis. Se ha diferencian en cloroplastos (Stange et al., 2008; Fuentes et al.,
determinado que en los cloroplastos presentes en las hojas 2012). La raíz de la zanahoria expuesta a la luz presenta un
de las zanahorias, además de los carotenoides mayoritarios perfil de carotenoides similar al observado en hojas, con altos
de tejidos fotosintéticos, también se observan otros como el niveles de luteína, además de observarse una disminución del
contenido total de carotenoides, lo que no ocurre durante el
desarrollo normal de la raíz en oscuridad (figura 3). Además de
promover el desarrollo de cloroplastos a partir de leucoplastos
e inhibir la diferenciación de los cromoplastos a partir de éstos,
la luz produce la alteración en el desarrollo normal de la raíz
de reserva de zanahoria, al inhibir su engrosamiento (figura
2). Sin embargo, cuando la raíz que fue expuesta a luz se
somete de nuevo a condiciones de oscuridad, ésta es capaz
de reanudar la diferenciación de cromoplastos y su desarrollo,
eventualmente alcanzando un fenotipo similar al de la raíz
que está continuamente en la oscuridad (Stange et al., 2008;

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

Stange y Flores, 2012).

Acumulación de carotenoides
en distintas variedades zanahoria
Figura 3. Contenido y perfil de carotenoides durante el desarrollo de Las raíces de diferentes variedades de zanahorias exhiben
hojas (H) y de segmentos de la raíz de reserva de zanahorias variedad
Nantesa expuestos a luz (R/L) o a oscuridad (R/O). Resultados adaptados una gran diversidad de colores, encontrándose zanahorias
de Fuentes et al., 2012 y Stange et al., 2008. de color naranja, amarillo, rojo, blanco y púrpura (Surles et

191
al., 2004; Arscott y Tanumihardjo, 2010). Esta diversidad de rojo presente en las zanahorias de esta coloración se debe a
colores se debe principalmente a la capacidad que tienen las que son capaces de acumular una gran cantidad de licopeno.
zanahorias de acumular diferentes tipos de carotenoides en la Sólo estas variedades acumulan elevados niveles de licopeno,
raíz de reserva, a excepción de las variedades púrpuras, que que puede variar de 6 000 a 10 000 μg/100 g de peso fresco.
además son capaces de acumular antocianinas (Surles et al., La concentración de licopeno presente en las zanahorias rojas
2004; Montilla et al., 2011). El contenido total de carotenoides es incluso mayor que el contenido de licopeno encontrado
y antocianinas presentes en la raíz de las zanahorias puede comúnmente en tomates, una de las fuentes más comunes de
variar significativamente entre cultivares, y se ha descrito como licopeno (Dumas et al., 2003). Sin embargo, las variedades
la mayor fuente de variación en la concentración de estos rojas poseen muy poco α-caroteno y, en comparación con
pigmentos (Heinonen, 1990; Nicolle et al., 2004; Grassmann, las variedades naranjas, poseen menos β-caroteno. Las
Schnitzler y Habegger, 2007). Diferentes estudios han variedades naranjas de zanahoria deben su coloración a
demostrado que los carotenoides presentes en la raíz de las que producen y acumulan una gran cantidad de β-caroteno
zanahorias son biodisponibles para algunos animales y el ser y, en menor medida, α-caroteno, mientras que no acumulan
humano (Brown et al., 1989; Muller et al., 1999; Horvitz, Simon licopeno y sólo presentan una baja cantidad de luteína (Surles
y Tanumihardjo, 2004; Tanumihardjo et al., 2009). Sin embargo, et al., 2004). Por otro lado, las variedades púrpura son las
la acumulación de carotenoides también se ve afectada por únicas zanahorias capaces de acumular una gran cantidad
la temporada de crecimiento, el tipo de suelo y diferentes de antocianinas en la raíz de reserva y, dependiendo de
factores genéticos (Hart y Scott, 1995; Rosenfeld, Baardseth la variedad, pueden acumular además diferentes tipos de
y Skrede, 1997; Grassmann, Schnitzler y Habegger, 2007). carotenoides (Alasalvar et al., 2001; Grassmann, Schnitzler y
Además, se sabe que el perfil de carotenoides también varía Habegger, 2007; Montilla et al., 2011). Entre las variedades
dramáticamente durante el desarrollo de la raíz de la zanahoria púrpuras que existen actualmente se encuentran zanahorias
y en respuesta a la exposición a la luz (Stange et al., 2008; de color púrpura oscuro, conocidas como zanahorias negras,
Fuentes et al., 2012). y otra variedades que poseen el floema púrpura, pero cuyo
xilema es de color blanco, amarillo o naranja (Arscott, Simon y
En la tabla 1 se proporciona información sobre los niveles Tanumihardjo, 2010).
de algunos carotenoides reportados por distintos autores en

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

algunas variedades de zanahorias de diferentes colores. Las Los carotenoides pueden ser cortados por diferentes
zanahorias blancas virtualmente carecen de carotenoides, y enzimas para dar origen a diversos derivados oxidados, que
sólo se ha reportado que son capaces de sintetizar pequeñas contribuyen de manera importante al aroma y sabor de una
cantidades de luteína y trazas de otros carotenoides. La gran gran cantidad de órganos vegetales, incluyendo las zanahorias
cantidad de luteína presente en la raíz de las zanahorias (Auldridge, McCarty y Klee, 2006; Walter, Floss y Strack, 2010;
amarillas es la principal responsable de la coloración de estas Walter y Strack, 2011). Si bien la ruta de biosíntesis de estos
variedades, a pesar de que son capaces de sintetizar en productos derivados de la ruptura oxidativa de carotenoides
menor medida β-caroteno y sólo trazas de α-caroteno. El color en zanahoria se encuentra poco estudiada, en 2013 Yahyaa

192
Tabla 1. Composición de Carotenoides en diferentes variedades de zanahorias
α-caroteno β-caroteno luteína licopeno
Color de la raíz μg/100 g de Peso fresco
Naranja
(Rodriguez-Amaya et al., 2008) 980 a 2200 1800 a 3800 nc nd
(Nicolle et al., 2004) 1333 a 3131 3206 a 6653 60 a 180 nc
(Alasalvar et al., 2001) 3990 6935 nc nc
(Grassmann et al., 2007) 5700 a 7000 4500 a 5200 400 a 500 nd
(Fuentes et al., 2012) 2940 a 3920 5880 a 6860 nd nd
(Surles et al., 2004) 2200 12800 260 nd
Naranja oscura
(Nicolle et al., 2004) 7583 17206 103 nc
(Surles et al., 2004) 3100 18500 440 1700
Amarilla
(Nicolle et al., 2004) nd 332 138 a 232 nc
(Alasalvar et al., 2001) trazas trazas nc nc
(Grassmann et al., 2007) trazas trazas 500 a 1000 nd
(Surles et al., 2004) 5 180 510 nd
Roja
(Grassmann et al., 2007) 400 3500 a 4000 300 8500 a 10000
(Surles et al., 2004) 110 3400 320 6100
Púrpura-amarilla
(Nicolle et al., 2004) nd 318 a 381 176 a 224 nc
Púrpura-naranja
(Grassmann et al., 2007) 6200 a 10000 6500 800 a 1000 nd

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

(Alasalvar et al., 2001) 8725 16130 nc nc
(Surles et al., 2004) 4100 12300 1100 nd
Blanca
(Nicolle et al., 2004) nd nd nd nc
(Alasalvar et al., 2001) nd nd nc nc
(Grassmann et al., 2007) nd nd trazas nd
(Surles et al., 2004) nd 6 9 nd
nd: no detectado; nc: no cuantificado

193
et al. encontraron varios de estos compuestos en variedades aegyptiaca. El gen mutado de la acetolactato sintasa de A.
de zanahorias de color naranja y púrpura, mientras que no se thaliana es capaz de conferir resistencia a herbicidas derivados
encontraron en las variedades amarilla y blanca. Además, el de imidazolinona, herbicidas capaces de controlar un amplio
nivel de compuestos derivados del corte de α- y β-caroteno espectro de malezas mediante la inhibición de la síntesis de
fueron más abundantes en las zanahorias naranjas y púrpura, aminoácidos de cadena ramificada. Este gen fue introducido
lo que se correlaciona con la abundancia de β-caroteno en zanahorias para generar plantas capaces de resistir hasta
encontrada en estos cultivares. Estos resultados sugieren que 500 uM de Imazapyr, mientras que plantas de Orobanche no
existe una relación directa entre el contenido de β-caroteno y resistieron los 100 uM de este herbicida (Aviv, Amsellem y
los niveles de norisoprenoides relacionados estructuralmente Gressel, 2002).
(Yahyaa et al., 2013).
Resistencia a la salinidad

Ingeniería genética en D. carota La glicina betaína es un osmoprotector encontrado en

varios organismos expuestos a una alta concentración de
Como uno de los vegetales más populares en el mundo y una sal, mientras que la betaína aldehído deshidrogenasa es la
de las principales fuentes de provitamina A en la dieta, D. principal enzima descrita involucrada en la biosíntesis de esta
carota se ha convertido en un importante foco de atención para molécula, que está activa en los cloroplastos. En 2004, Kumar,
el desarrollo de variedades genéticamente modificadas. Dhingra y Daniell, introdujeron en el genoma plastidial de D.
carota el gen de la betaína aldehído deshidrogenasa, para
Resistencia a herbicidas generar líneas de zanahoria con un aumento en la actividad
de esta enzima de hasta ocho veces con respecto a las
La fosfinotricina o glufosinato de amonio es un herbicida de plantas silvestres, resultando en un aumento de 50 veces en la
amplio espectro y es el principal ingrediente activo de los acumulación de betaína. Las zanahorias transgénicas poseían
herbicidas Basta® y Liberty®. Este compuesto produce la un aumento en la tolerancia al estrés por sal y fueron capaces
disrupción de la membrana celular debido a un aumento de sobrevivir a 400 mM de NaCl ( Kumar, Dhingra y Daniell,
en los niveles de amoniaco, lo que produce el término de la 2004).

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

fotosíntesis y finalmente la muerte de la planta. En 2002, Chen
y Punja introdujeron en zanahoria el gen de la fosfinotricina Resistencia a patógenos
acetiltransferasa (bar) con el promotor CaMV 35S, generando
zanahorias capaces de sobrevivir al rociado de 0.4% de Las enfermedades producidas por hongos representan uno de
Liberty® (Chen y Punja, 2002). los principales obstáculos para la producción de zanahoria y
su posterior almacenamiento. En diferentes modelos vegetales
La resistencia a herbicidas también se ha utilizado para el se ha demostrado que la expresión de proteínas relacionadas
control de plantas parásitas de zanahoria como, Orobanche con la patogénesis produce un aumento en la resistencia a

194
una gran variedad de enfermedades producidas por hongos mediada por BI-1 a la muerte celular inducida por hongos y
(Oldach, Becker y Lorz, 2001; Punja, 2006; Sarowar et al., 2006; una menor propagación del hongo en las hojas, además de
Jayaraj y Punja, 2007). Entre estas proteínas relacionadas con ser más tolerantes a la podredumbre negra de raíces (Chalara
la patogénesis se encuentran quitinasas, proteínas del tipo elegans) (Imani et al., 2006).
taumatina, glucanasas y lisozimas (Jayaraj y Punja, 2007),
y varias de éstas han sido expresadas en zanahoria para Aumento del valor nutricional
producir un aumento en la resistencia a patógenos.
En 2004, Park et al., desarrollaron zanahorias con mayor
Plantas de zanahoria que expresan el gen de la quitinasa contenido de calcio en la raíz mediante la expresión ectópica
de tabaco (TbChi1) demostraron ser más tolerantes a los del transportador de calcio CAX1 de A. thaliana (Park et al.,
patógenos Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani y Sclerotium 2004) y en 2008, Morris et al., demostraron que la alimentación
rolfsii (Punja y Raharjo, 1996), mientras que la introducción de adultos con las zanahorias CAX1 permitía un aumento
del gen de una proteína del tipo taumatina (tlp) de arroz en la absorción de calcio de 41% con respecto de personas
produjo un aumento en la resistencia a los patógenos Botrytis alimentadas con zanahorias silvestres (Morris et al., 2008).
cinerea y Sclerotinia sclerotiorum en comparación con
zanahorias silvestres (Chen y Punja, 2002). Por otro lado, se
ha demostrado que la expresión en conjunto de dos genes
Regulación génica durante
que codifiquen para diferentes proteínas relacionadas con la la síntesis de carotenoides
patogénesis en zanahoria asegura una protección más efectiva en zanahoria
en comparación con las plantas que expresan los genes por
separado, como se observó al expresar en zanahoria los genes La mayor parte del conocimiento sobre los genes que codifican
de tabaco que codifican para la TbChi1 y la 1,3-glucanasa para las enzimas de la ruta de biosíntesis de carotenoides
(Melchers y Stuiver, 2000). Ambos genes codifican para proviene del aislamiento y posterior secuenciación de los
enzimas que degradan la pared celular de hongos, por lo genes utilizando el conocimiento previo de otras secuencias
que su expresión en conjunto refuerza la destrucción de de plantas como información. Esta información ha permitido
fitopatógenos. el diseño de partidores para realizar experimentos de PCR

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

heterólogos y la secuencia completa de los transcritos se ha
Por otro lado, en 2006 Imani et al., expresaron en zanahoria obtenido mediante RACE-PCR (Just et al., 2007). La tabla 2
la proteína inhibidora-1 BAX (BI-1) de cebada, la cual muestra las secuencias genómicas presentes en zanahoria con
controla la muerte celular inducida por BAX, la reacción de homología a genes pertenecientes a la ruta de biosíntesis de
hipersensibilidad y la muerte celular inducida por estrés carotenoides de otras especies vegetales. Hasta la fecha no se
abiótico en plantas (Imani et al., 2006). Al ser expuestas han encontrado secuencias que codifiquen para las enzimas
al hongo necrotrófico Botrytis cinerea, las zanahorias que ζ-caroteno isomerasa (ZISO) y neoxantina sintasa (NSY),
expresaban la proteína BI-1 demostraron poseer resistencia mientras que para los casos de violaxantina de-epoxidasa

195
Tabla 2. Genes de síntesis de carotenoides en D.carota y su expresión en la raíz de reserva
Enzima Nombre ADNc Proteína Longitud (aá) Expresión 12
sem/ 4sem
Fitoeno sintasa PSY1 DQ192186 ABB52067 398 2,02
PSY2 DQ192187 ABB52068 438 3,81
Fitoeno desaturasa PDS DQ222429 ABB52082 573 4,86
15-cis-ζ-caroteno isomerasa ZISO N.I. N.I. N.D.
ζ-caroteno desaturasa ZDS1 DQ222430 ABB52083 573 0,98
ZDS2 DQ192189 ABB52070 575 4,15
Caroteno isomerasa CRTISO DQ192188 ABB52069 615 N.D.
Licopeno β-ciclasa LCYB1 DQ192190 ABB52071 508 9,78
LCYB2 DQ192191 ABB52072 492 0,88
Licopeno ε-ciclasa LCYE DQ192192 ABB52073 530 28,18
Caroteno β-hidroxilasa (BCH) CHYB1 DQ192193 ABB52074 309 N.D.
CHYB2 DQ192194 ABB52075 303 0,07
CHYB3 DQ192195 S.P. N.D.
Caroteno ε-hidroxilasa (CYP97) CHYE DQ192196 ABB52076 548 N.D.
Zeaxantina epoxidasa ZEP DQ192197 ABB52077 668 10,61
Violaxantina de-epoxidasa VDE DQ192198 S.P. 0,86
Neoxantina sintasa NSY N.I. N.I. N.D.
9-cis-epoxicarotenoide dioxigenasa NCED1 DQ192200 ABB52078 573 0,72
NCED2 DQ192201 ABB52079 588 N.D.
NCED3 DQ192202 ABB52080 588 0,1
Dioxigenasas de corte de carotenoides CCD1 DQ192203 ABB52081 547 N.D.
CCD2 DQ192204 S.P. N.D.
CCD3 DQ192205 S.P. N.D.

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

N.I.: No identificado. N.D.: No determinado.Expresión 12 sem/4 sem: Expresión relativa de los genes a las 12 semanas de desarrollo de la raíz de zanahorias
naranjas en oscuridad con respecto a la expresión a las 4 semanas (basado en Fuentes et al., 2012).

(VDE), caroteno β-hidroxilasa 3 (CHYB3) y dioxigenasas de madura, respecto a una raíz joven de baja acumulación de
corte de carotenoides (CDD2/3), sólo se han encontrado carotenoides. Es interesante destacar que los genes de mayor
secuencias parciales (tabla 2). Se incluye también la información expresión en esta condición son LCYB1, licopeno e-ciclasa
de la tasa de expresión de los genes en la raíz de reserva (LCYE) involucradas directamente en la síntesis de α-caroteno

196
y β-caroteno en la raíz de reserva y zeaxantina epoxidasa contribuyen preferencialmente a la producción de carotenoides
(ZEP), que participa en la síntesis de violaxantina, requerida en cloroplastos de tejidos fotosintéticos, mientras que PSY2,
posiblemente como precursor de ABA y de otras xantofilas. La ZDS2 y LCYB1 podrían estar involucradas en la biosíntesis
información disponible sugiere que, de forma similar a lo que de carotenoides en cromoplastos de raíces de reserva (tabla
sucede en la planta modelo Arabidopsis thaliana y otras (Ruiz- 2, Clotault et al., 2008; Stange et al., 2008; Fuentes et al.,
Sola y Rodríguez-Concepcion, 2012), en zanahoria sólo un gen 2012). No obstante, no siempre la funcionalidad y la actividad
podría estar codificando a las enzimas fitoeno desaturasa (PDS), de las enzimas están vinculadas directamente con su tasa
caroteno isomerasa (CRTISO), LCYE, ZEP y VDE. Mientras que, de expresión de transcrito y se necesitan más antecedentes
en el caso de los carotenoides hidroxilasas y dioxigenasas para comprobar esta propuesta. Además, esto no excluye
(CHYB, CHYE, NCED, CCD), éstas están codificadas por una la posibilidad de que algunas de las isoformas también
familia acotada de genes (tres genes máximo). pudieran participar en la biosíntesis de carotenoides en otros
órganos. Respecto a esto, estudios recientes han mostrado
Sin embargo, y al contrario de lo que ocurre en Arabidopsis, en que al sobreexpresar el gen LCYB1 en zanahoria, los niveles
zanahoria se han encontrado al menos dos isoformas para los de carotenoides aumentan tanto en hojas como en raíces
genes PSY, ZDS y LCYB (Ruiz-Sola y Rodríguez-Concepcion, (Moreno et al., 2013). Por otro lado, resultados descritos por
2012, Rodríguez-Concepción y Stange, 2013) los cuales Arango et al., 2014 sugieren que la ausencia de funcionalidad
poseen diferente nivel de expresión en hojas (Fuentes et al., de la enzima carotenoide β-hidroxilasa (CHYB) participaría en
2012) y en la raíz de reserva (tabla 2). La presencia de más de permitir la acumulación de β-caroteno en la raíz de reserva
una enzima PSY o LCYB es común en plantas, pero zanahoria de D. carota. A pesar de ello, aún hace falta la demostración
podría ser uno de los pocos casos de plantas que poseen más experimental que dé cuenta de la actividad enzimática de la
de un gen codificante para ZDS (Cunningham y Gantt, 1998; mayoría de las enzimas que se muestran en el cuadro 17. Así,
Hirschberg, 2001; Fraser y Bramley, 2004). La presencia de la secuencia anotada como CHYE (cuadro 17), que muestra
múltiples isoformas para una enzima en un organismo vegetal, homología con hidroxilasas del tipo CYP97, también podría
a menudo hace referencia a la producción preferencial de tener función de CHYB (Kim et al., 2009; 2010). Por su parte,
carotenoides en un tipo específico de plastidios por parte de PSY1 y PSY2 serían enzimas funcionales que producen un
las diferentes isoenzimas. En el caso particular de zanahoria aumento en carotenoides en zanahoria y tabaco (resultados no

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

esta producción preferencial también se ha observado al publicados) y la expresión de PSY2 en una planta heteróloga
analizar resultados de expresión génica. Es interesante aumenta el nivel de carotenoides y favorece la tolerancia
destacar que PSY2 posee un nivel de expresión de 1.8 veces a estrés salino (Acevedo et al., en preparación). Además,
el de PSY1 en la raíz madura, por su parte LCYB1 supera en también es posible que algunas de las isoformas identificadas
abundancia de transcrito a LCYB2 en once veces y ZDS2 en de ZDS pudieran no ser activas, por eso es necesaria una
4.2 veces al nivel de transcrito de ZDS1 en la raíz madura aproximación que permita establecer un panorama claro de
respecto a una raíz de cuatro semanas (cuadro 17). Estos la estructura de la ruta de biosíntesis de carotenoides en
resultados sugieren que las isoenzimas PSY1, ZDS1 y LCYB2 zanahoria y para eso una alternativa viable parece ser la que se

197
ha usado recientemente para demostrar la actividad enzimática estrechamente coordinados a través del ciclo de vida la planta,
de LCYB1 (Moreno et al., 2013). En este estudio se determinó tanto por señales internas desencadenadas por el desarrollo
mediante complementación heteróloga en E.coli, localización como por estímulos externos medioambientales, de los cuales la
subcelular, silenciamiento génico postranscripcional y luz tiene un rol sobresaliente (Cazzonelli y Pogson, 2010; Fuentes
sobreexpresión del gen en zanahoria que LCYB1 es funcional et al., 2012). Los mayores aportes al estudio de cómo estos tres
y necesaria para la síntesis de carotenoides en hojas y raíces. mecanismos actúan en conjunto para eventualmente dar cuenta
Adicionalmente, la expresion de LCYB1 en zanahoria y tabaco del contenido de carotenoides en los tejidos vegetales provienen
induce la expresión de genes carotenogénicos endógenos de los procesos de desetiolación en Arabidopsis y la maduración
como PSY1, PSY2 y LCYB2 (Moreno et al., 2013, Moreno et al., del fruto de tomate, dos procesos en los cuales la producción de
2016). En este mismo contexto, el trabajo actual en esta área se carotenoides está aumentada y desempeña un papel relevante
enfoca principalmente en la caracterización funcional de otros (Rodríguez-Concepcion y Stange, 2013).
genes clave de la ruta de síntesis como LCYB2, ZDS1 y ZDS2.
Con el advenimiento de tecnologías de secuenciación masiva Ahora bien, en el caso particular de zanahoria, los primeros
se cuenta hoy con bases de datos del transcriptoma parcial estudios se enfocaron en mecanismos que dan cuenta de la
de zanahoria (Xu et al., 2014) al igual que la secuenciación de pigmentación de las raíces modificadas y éstos se centraron
novo del genoma de una variedad naranja de D.carota (Iorizzo principalmente en aproximaciones genéticas. Estos estudios
et al., 2016) que serán de gran utilidad en la identificación y han proporcionado información que concierne al contexto
caracterización de genes y rutas metabólicas en esta especie. genómico de genes candidatos y los principales quantitative
trait loci (QTL) que dan cuenta del contenido carotenogénico (y
Mecanismos que controlan la síntesis por ende, en gran parte, del color asociado), y han contribuido
de carotenoides en zanahorias: raíz a estimar el número de genes, herencia y pasos limitantes para
como modelo de estudio la producción de carotenoides en las raíces de reserva (Santos
y Simon, 2002; Just et al., 2007; ). En particular, el análisis de
A pesar de la gran relevancia que han tomado últimamente los las poblaciones originadas a partir de la cruza entre variedades
carotenoides desde el punto de vista de la nutrición humana blanca, naranja y naranja oscura han proporcionado evidencia
y su ya importante rol en la vida vegetal, el conocimiento de que la herencia del contenido de β-caroteno y carotenoides

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

respecto a cómo se regula a nivel molecular tanto su síntesis totales es continua en la cruza entre variedades naranjas
como su acumulación es aún muy limitado. Actualmente existen × naranjas oscuras, pero discreta en el caso de cruzas de
tres categorías en las cuales se encuentran los principales variedades blancas y naranjas, sugiriendo que son por lo menos
mecanismos de regulación: 1) control de la expresión génica dos los principales loci que separan a las zanahorias blancas de
de los genes codificantes para enzimas involucradas en la las naranjas (Ruiz-Sola y Rodríguez-Concepcion, 2012). Estos
biosíntesis o degradación de carotenoides, 2) regulación de estudios llevaron a proponer que la principal diferencia entre
las actividades enzimáticas y 3) disponibilidad de estructuras variedades blancas y naranjas de zanahoria correspondía a un
de almacenamiento. Estos mecanismos parecen estar bloqueo temprano en la ruta de biosíntesis, específicamente en

198
la producción de fitoeno (Ruiz-Sola y Rodríguez-Concepcion, aumento en los niveles de transcrito es modesto en comparación
2012). Estudios posteriores confirmaron que la regulación con el dramático aumento en los niveles de carotenoides
positiva de la actividad de PSY era suficiente por sí sóla para observados en los cultivares Bolero y Nutrired. Además,
incrementar la producción de β-caroteno y carotenoides totales los niveles de transcritos más altos en raíces de zanahorias
en zanahorias blancas, y además que su acumulación ocurría Yellowstone y Nutrired correspondieron a los de los genes LCYE
en forma de cristales en plastidios de estructura similar a y ZDS respectivamente, lo que concuerda con la acumulación
cromoplastos (Maass et al., 2009). Consistente con la relevancia de luteína (Yellowstone) y licopeno (Nutrired) en esos cultivares
de los primeros pasos en la ruta de biosíntesis de carotenoides (Clotault et al., 2008). Todos estos resultados inicialmente
en raíces de zanahoria, recientemente distintas aproximaciones apoyaron la conclusión de que la regulación transcripcional de
filogenéticas sugieren que la domesticación de la zanahoria los genes carotenogénicos era fundamental para definir el perfil
involucró la selección preferencial de mutaciones que afectan de carotenoides en variedades coloreadas de zanahoria. Sin
genes al principios de la ruta de biosíntesis, que participan en la embargo, la ausencia de una correlación entre los niveles de
síntesis de los precursores metabólicos, lo cual potencialmente transcrito y metabolitos en el momento en que la acumulación de
pudo tener un efecto mayor en incrementar el flujo metabólico carotenoides se aumenta durante estadios tardíos del desarrollo
hacia la biosíntesis de carotenoides (Clotault et al., 2012). radicular sugieren que otros mecanismo también son relevantes
para determinar el contenido final de carotenoides. Otra de las
La identificación de los genes que putativamente codificaban evidencias que pone de manifiesto que existen otros puntos
para la ruta de biosíntesis de carotenoides en la primera de control que regulan la carotenogénesis es la ausencia de
década de este siglo, dio paso a la investigación enfocada en carotenoides en el cultivar de raíz blanca, que prácticamente no
la relevancia de la regulación transcripcional que da origen a posee carotenoides a pesar de mostrar un perfil de expresión
las diferentes variedades de zanahorias. En uno de los primeros génico carotenogénico similar al de raíces coloreadas (Clotault
estudios al respecto, se cuantificaron los niveles de expresión et al., 2008). Son muchos los mecanismos que se han propuesto
de genes carotenogénicos durante el desarrollo de raíces de para explicar esta incongruencia aparente, e incluyen la
distintos cultivares de zanahorias, cuya principal característica existencia de alelos no funcionales, isoformas tejido específicas,
contrastante era el color de la raíz de reserva; blanca (Blanche), actividades enzimáticas alteradas e incluso un aumento en la
amarilla (Yellowstone), naranja (Bolero) y roja (Nutrired). Los degradación de carotenoides, no obstante, a la fecha no existe

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

transcritos cuantificados correspondieron a los de aquellos evidencia experimental suficiente para apoyar ninguna de ellas.
genes que codificaban proteínas con homología a PSY, PDS,
ZDS, LCYE, LCYB1 y ZEP, y se encontró que éstos estaban Otros estudios más recientes sobre la expresión carotenogénica
regulados positivamente de manera global durante el desarrollo durante el desarrollo de la raíz de zanahoria han mostrado que
de la raíz en todos los cultivares estudiados (Clotault et al., la identidad plastidial tiene un rol fundamental en la acumulación
2008). Esto es consistente con el aumento en la acumulación de carotenoides en la raíz de reserva (Fuentes et al., 2012).
de carotenoides totales observada durante el mismo periodo Basados en las observaciones previas de que la luz poseía un
en variedades de zanahorias coloreadas, a pesar de que el efecto dramático tanto en el desarrollo de la raíz como en el perfil

199
de carotenoides en zanahorias (Stange et al., 2008; Stange y Mientras que en el caso de aquellos segmentos desarrollados
Flores, 2011), se analizaron los niveles de transcritos de genes en oscuridad se observó la diferenciación de cromoplastos
carotenogénicos en muestras de raíces de la variedad naranja durante el crecimiento secundario en la raíz de reserva en
Nantaise que se habían desarrollado bajo tierra o expuestas una correlación directa con el aumento en los niveles de
a la luz (figura 4, del capítulo 1). Los transcritos analizados carotenoides totales α-caroteno y β-caroteno acumulados en
correspondieron a varios genes de la ruta de biosíntesis de forma de cristales (Fuentes et al., 2012, Rodríguez-Concepción
carotenoides; PSY1, PSY2, PDS, ZDS1, ZDS2, LCYE, LCYB1, y Stange, 2013). Por lo tanto, el aumento en la expresión de
LCYB2, CHYB2, ZEP, VDE, NCED1 y NCED3, revelando una los genes de síntesis de carotenoides, preferentemente para
compleja interacción de señales ambientales (luz) y del desarrollo α-caroteno y β-caroteno, y la diferenciación de los plastidios
que permiten la diferenciación de los plastidios y la expresión a cromoplastos parecen ser determinantes para definir el
de los genes carotenogénicos (Fuentes et al., 2012). Los perfiles contenido de carotenoides, sobre todo para α-caroteno y
de carotenoides de tejidos de raíz crecida en condiciones de β-caroteno en las raíces de reserva de zanahorias.
luz y oscuridad fueron completamente distintos. En particular,
se observó un aumento en los niveles de carotenoides totales y La gran acumulación de carotenoides en cromoplastos de
de α-caroteno y β-caroteno en aquellos segmentos que fueron raíces de zanahoria crecidas en oscuridad en comparación con
expuestos a oscuridad y una disminución en las secciones la de cloroplastos de tejidos expuestos a la luz podría ser el
de raíz iluminada; se correlacionaron con la expresión de resultado de un aumento en la capacidad de almacenamiento,
genes involucrados en la síntesis de α-caroteno y β-caroteno, un aumento en el flujo metabólico debido a la remoción de
con la excepción de ZDS1, LCYB2 (ambos con cambios no productos finales de la ruta o la ausencia de procesos foto-
significativos) y LCYE (aumentado en las dos condiciones de oxidativos que degraden aquellos carotenoides acumulados
desarrollo). Además, el fuerte incremento de los niveles de cuando el tejido se expone a la luz (Vishnevetsky, Ovadis y
transcrito de LCYB1 y LCYE y la disminución en los de CHYB2 Vainstein, 1999; Baranska et al., 2006; Egea et al., 2010). Por
durante los estadios tardíos del desarrollo de raíces en oscuridad otro lado la ultraestructura plastidial también es relevante en la
también se correlaciona con la acumulación preferencial de actividad de aquellas enzimas requeridas para la biosíntesis
α-caroteno y β-caroteno en raíces maduras (Fuentes et al., 2012). de carotenoides (Ruiz-Sola y Rodríguez-Concepcion, 2012).
Un claro ejemplo de esto es la aumentada actividad de PSY en

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

La identidad plastidial, asociada directamente con el desarrollo cloroplastos en comparación con etioplastos, lo que se atribuye
y con el ambiente, fue una segunda evidencia que definió la a la asociación de la enzima a las membranas tilacoidales del
composición y el contenido de carotenoides en D.carota. La cloroplastos durante la de-etiolación (Welsch et al., 2000). A
diferenciación de los proplastidios a cloroplastos en aquellas causa de que las raíces de almacenamiento de zanahorias de
secciones de la raíz expuestas a la luz dieron una explicación variedades blancas muestran niveles de transcrito similares
concordante con el perfil de carotenoides, de forma similar a aquellos observados en raíces coloreadas, pero la síntesis
a otros órganos que contienen cloroplastos, como las hojas de fitoeno parece ser limitante sólo en zanahorias blancas
(Fuentes et al., 2012, Rodríguez-Concepción y Stange, 2013). (Maass et al., 2009), es posible que la actividad de la enzima

200
PSY esté reducida en leucoplastos pero aumente cuando éstos oscuridad (Simpson et al, 2016). Otros autores (Misawa et al.,
se diferencian en cromoplastos. Por otro lado, el aumento en 1994; Corona et al., 1996; Romer et al., 2000; 2002; Simkin
los niveles y actividad de PSY en la raíz de cultivares blancos et al., 2003; Diretto et al., 2006; Qin et al., 2007; Harjes et al.,
de zanahoria y otros sistemas vegetales han sido suficientes 2008; Apel y Bock, 2009; Bai et al., 2009) han propuesto la
para promover la diferenciación de cromoplastos (Ronen et regulación mediante retroalimentación de la expresión de
al., 1999; Shewmaker et al., 1999; Bramley, 2002; Maass et genes carotenogénicos y actividades enzimáticas mediada
al., 2009), lo que sugiere que tanto la actividad de PSY como por fitoeno, licopeno u otros carotenoides, para explicar los
la diferenciación de los cromoplastos se ven mutuamente perfiles de carotenoides. Sin embargo, tanto los mecanismos
involucrados en la acumulación de carotenoides en plantas. moleculares como los metabolitos específicamente
involucrados en este tipo de regulación aún son desconocidos.
Estos resultados en conjunto apuntan a la existencia de un
complejo mecanismo de retroalimentación que coordina
la expresión de los genes carotenogénicos, actividades Proyecciones y futuras investigaciones
enzimáticas y diferenciación plastidial para asegurar una
producción apropiada de carotenoides. Un trabajo reciente Todos los estudios hasta la fecha apuntan a que el perfil de
ha mostrado que la alteración de los niveles de LCYB1 de carotenoides en raíces de zanahoria está determinado por un
D.carota a través de la transgénesis es capaz de producir control mediado por factores ambientales durante el desarrollo y
cambios en la expresión de genes endógenos carotenogénicos de la expresión de genes carotenogénicos, actividad enzimática
(PSY1, PSY2 y LCYB2) tanto en hojas como en raíces de y diferenciación plastidial. Sin embargo, los factores moleculares
zanahoria (Moreno et al., 2013). Recientemente, con la involucrados en este control aún no se han identificado.
información del genoma de zanahoria se postula el gen Teniendo en cuenta el rol clave de la luz en la regulación de la
DCAR032551, presente en el loci Y, como un candidato en carotenogénesis en zanahoria, el primer paso para identificar
la participación de la síntesis de carotenoides dado que estos factores moleculares podría ser el estudio de proteínas
cosegrega con esta característica (Iorizzo et al., 2016). El gen endógenas de zanahoria involucradas en vías de señalización
homologo en Arabidopsis (At3g55240) produce un fenotipo de por luz, que puedan tener un papel en la acumulación de
seudo-etiolación en luz (PEL) semejante a DXS1, uno de los carotenoides, en modelos mejor estudiados como lo son

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

tres genes de la zanahoria que codifican para DXS, era el único Arabidopsis y tomate. En particular, una familia de factores
de la ruta del MEP cuyos niveles de expresión correlacionaron de transcripción denominada PIF, los cuales se acumulan en
positivamente con el contenido del carotenoides en las la oscuridad para reprimir la biosíntesis de carotenoides y el
variedades pigmentadas de zanahoria (Iorizzo et al., 2016). desarrollo de cloroplastos (Toledo-Ortiz, Huq y Rodríguez-
Recientemente, por medio de sobreexpresión determinamos Concepción, 2010; Leivar y Quail, 2011), podrían ser buenos
que DXS desempeña un papel central en la producción candidatos para analizar en zanahoria. Por otro lado, la luz no sólo
de precursores en zanahoria, produciendo un aumento en desempeña un rol en la expresión de los genes carotenogénicos
carotenoids en hojas y en las raíces de reserva crecidas en y la diferenciación plastidial, sino que también afecta el grosor y el

201
normal desarrollo de las raíces de reserva de zanahoria (Stange et cultivares de zanahorias blancas. Por otra parte, las auxinas,
al., 2008; Fuentes et al., 2012), sugiriendo que el nivel o actividad involucradas normalmente en el desarrollo radicular, son también
de reguladores del desarrollo (ej. hormonas) podría también estar interesantes candidatas para ser estudiadas en D. carota y
modulado por la luz, tal como en otros modelos vegetales (Egea representan un atractivo desafío para estudios futuros.
et al., 2010; Klee y Giovannoni, 2011). Una de las hormonas
vegetales que podrían estar involucradas es el ácido abscísico Las zanahorias se consumen mucho debido a su agradable
(ABA), que es capaz de influir en el número y volumen de los sabor, que se debe principalmente a la presencia de
cromoplastos en frutos de tomate y también regular mediante isoprenoides volátiles y azúcares (Simon, Lindsay y Peterson,
retroalimentación la expresión de genes clave en la síntesis de 1980; Alasalvar et al., 2001), y si bien los pigmentos
carotenoides en la raíz de muchas plantas (Li, Vallabhaneni y carotenoides no poseen mayor influencia en este atributo, sí
Wurtzel, 2008; Welsch et al., 2008; Arango et al., 2010; Meier et lo hacen en contribuir al color, lo que también es un carácter
al., 2011). A este respecto se ha propuesto que el aumento en apetecible para los consumidores (Surles et al., 2004).
la actividad de PSY podría proveer los precursores carotenoides La importancia de los carotenoides también radica en su
que permitirían un aumento en la producción de ABA, que importante rol como metabolitos secundarios que contribuyen a
se produce al someter las raíces a estrés salino o hídrico. No la salud humana (Fraser y Bramley, 2004; He y Giusti, 2010). En
obstante, se desconoce si la presencia de altos niveles de particular, las variedades naranjas de zanahoria representan una
carotenoides en las raíces de zanahoria hace innecesaria la importante fuente de provitamina A en la dieta occidental, por lo
regulación de la expresión de PSY mediada por ABA como se que futuros estudios enfocados en la identificación de factores
ha observado en otras plantas. Sería interesante evaluar si la transcripcionales y reguladores hormonales de la síntesis de
presencia de altos niveles de carotenoides disponibles para la carotenoides en zanahorias podrían proporcionar herramientas
síntesis de ABA en zanahorias coloreadas afecta su capacidad adicionales para mejorar tanto las características visuales como
de respuesta frente a estrés abiótico en comparación con los el contenido nutricional de este importante vegetal.

AGRADECIMIENTOS

10. Biosíntesis de Carotenoides en zanahorias

202