2002- A 090318284

UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA
CENTRO UNIVERSITARIO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS

BALANCE ENERGÉTICO DE LOS JUVENILES DE LANGOSTA ROJA Panulirus

interruptus (RANDALL, 1840) ALIMENTADOS CON MOLUSCOS

TRABAJO DE TITULACIÓN EN LA MODALIDAD DE

TESIS
QUE PARA OBTENER EL TITULO DE
LICENCIADO EN BIOLOGÍA
P R E S E N TA
ANA KARINA ROBLES MURILLO
Las Agujas, Zapopan, Jal. Julio de 2005
- UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA

- CENTRO UNIVERSITARIO DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y AGROPECUARIAS

COORDINACION DE CARRERA DE LA LICENCIATURA EN BIOLOGIA

COMITÉ DE TITULACION

,.

C. ANA KARINA ROBLES MURILLO

PRESENTE.

Manifestamos a Usted que con esta fecha ha sido aprobado su tema de titulación en
la modalidad de TESIS E INFORMES opción Tesis con el título "Balance energético de los
juveniles de langosta roja Panulirus interruptus (Randall, 1840) alimentados con moluscos",
para obtener la Licenciatura en Biología.

Al mismo tiempo le informamos que ha sido aceptado/a como Director de dicho

trabajo el/la DR. EUGENIO DÍAZ IGLESIAS y como Asesor(es) DR. EDUARDO RÍOS JARA.

(J.r.
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/
M.C. LETICIA HERNÁND Z LÓPEZ
SECRETARIO DEL COMITÉ DE TITULACIÓN

c.c.p. DR. EUGENIO DÍAZ IGLESIAS.- Director del Trabajo

c.c.p. DR. EDUARDO RÍOS JARA.- Director del Trabajo
c.c.p. Expediente del alumno

MERL/LHUmam

Km. 15.5 Carretera Guadalajara. Nogales

Predio "Las Agujas". Nextipac, C.P. 4511 O o AP 39-82
Tels !91-3) 682-0248 682-0374 Fax. 6820120
Dr. Carlos Álvarez Moya.
Presidente del Comité de Titulación.
Carrera de Licenciado en Biología.
CUCBA.
Presente.

Por medio de la presente nos permitimos informar a usted que habiendo revisado el
trabajo de titulación, modalidad de tesis con el titulo: "BALANCE ENERGÉTICO DE LOS
JUVENILES DE LANGOSTA ROJA Panulirus interruptus (RANDALL, 1840)
ALIMENTADOS CON MOLUSCOS", que realizo la pasante ANA KARINA ROBLES
MURILLO con número de código 090318284 consideramos que ha quedado debidamente
concluido, por lo que ponemos a su consideración el escrito final para autorización de
impresión.

Sin otro particular quedamos de usted con un cordial saludo.

Atentamente

#
Ana Karina Robles Murillo
Guadalajara, Jalisco
11 de Mayo de 2005

Dr. Eugenio Díaz Iglesias

Director del trabajo Asesor

Nombre completo de los Sinodales registrados Fecha

por el Comité de Titulación de aprobado
M. C. Martín Pérez Peña e¡ lh?4--f)# ú \
M. C. ~mesto López Uriarte '1 MA.¡ V [roo"{"
M. C. Georgina Adriana Quiroz Rocha 17 - 117 ca¡c ..zcoJ.
Supl. M. C. Alejandro Muñoz Urias Cf- Moyo- ?_()e/;;
 11

ESTE TRABAJO SE REALIZÓ BAJO LA DIRECCIÓN DEL DR. EUGENIO

DÍAZ IGLESIAS. EN EL DEPARTAMENTO DE ACUÍCULTURA, DIVISIÓN DE
OCEANOLOGÍA DEL CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA Y DE
EDUCACIÓN SUPERIOR DE ENSENADA (CICESE).

CIC€S€

CON LA ASESORIA DEL DR. EDUARDO RIOS JARA DEL DEPARTAMENETO

DE ECOLOGÍA MARINA DEL CENTRO UNNERSITARIO DE CIENCIAS
BIOLÓGICAS Y AGROPECUARIAS DE LA UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA.
 111

AGRADECIMIENTOS

Agradezco al Dr. Eugenio Díaz Iglesias y al Centro de Investigación Científica y

de Educación Superior de Ensenada (CICESE) por brindarme la oportunidad de
realizar este trabajo bajo su tutela.
Al Dr. Eduardo Ríos Jara por su apoyo y valiosas contribuciones.
Al Dr. Fernando Díaz Herrera por sus consejos y asesoría.
A Miriam López Zenteno por su apoyo y colaboración.
A los investigadores que participaron en la revisión y mejora de esta tesis:
M. C. Georgina Adriana Quiroz Rocha
M. C. Martín Pérez Peña,
M. C. Alejandro Muñoz Urías y
M. C. Ernesto López Uriarte, por sus valiosas aportaciones a este trabajo de
tesis.
Al Dr. Eduardo Juárez carrillo, por apoyarme durante la carrera y alentar mi
desarrollo profesional.
Al M.V.Z. Álvaro Fernando Gutiérrez Víllaseñor por su gran apoyo y valiosas
contribuciones para realización de este trabajos.
 iv

DEDICO ESTA TESIS A:

María Elena, mi madre, quien siempre creyó en mi, me dio su apoyo

incondicional y a quien debo todo lo que soy.
Mi padre Alberto, que me dio todo su amor mientras vivió y sembró en mi la
semilla de la confianza. A ti te debo papá mi amor por la naturaleza, por el mar
y el respeto que de43 que mi madre, siempre creyó en mi.
Ana Paola, mi hija, por motivarme, por que seré un ejemplo para ella.
Miguel Angel mi novio, que durante toda la carrera me apoyo
incondicionalmente y compartió todas mis experiencias. Ahora mi esposo, ha
crecido más esa unión y mutuo apoyo fomentados en el amor.
Nena y Adriana mis hermanas.
Mi guía y ejemplo, a un gran ser humano que más que maestro y director de
este proyecto, fue gran amigo y un padre. Eugenio con todo mi cariño y
respeto, porque creíste en mi.
Miriam López, por brindarme su amistad, compañía y apoyo durante mi estancia
en Ensenada y por ser una excelente compañera de trabajo en la investigación.
Geovani, Goya y Edith, que me permitieron pasar momentos maravillosos con
ellos en Ensenada
Álvaro Fernando, mi amigo, por contribuir de manera constante y crítica en mi
desarrollo profesional.
Bárbara por compartir los momentos maravillosos y los difíciles de nuestras
vidas desde que nos conocimos
Mi maestra y amiga Georgina Quiroz .

.......... y a todos los que creyeron en mi y a los que no lo hicieron, pues me

alentaron aún más
 V

RESUMEN

Con el objetivo de conocer las transformaciones y utilización de la energía

que los alimentos naturales proporcionan se llevó a cabo la determinación del
balance energético que los juveniles de langosta roja Panulírus ínterruptus
realizan al ser alimentados con calamar y el mejillón. Se obtuvo que a partir del
100% de la energía obtenida del alimento (C) el 81.4 % fue destinada al
crecimiento (P) para la dieta con mejillón, 1.3 veces más que para calamar con
52.4 % {P<0.001 ). En tanto que, la suma de los gástos energéticos derivados
a los otros componentes del balance energético representó entre el 47.6 y 18.6
%, de los cuales, las heces (F) fueron de 3.5 y 3.9 %, los desechos
nitrogenados (U) de 10.8 y 1.1 %, el metabolismo respiratorio de rutina (R) de
15 y 5.1 %, y el incremento de calor aparente (ICA) de 18.2 y 8.6 %, que
representa un aumento proporcional de 121.2 y 168.9 % para calamar y
mejillón, respectivamente. La relación oxígeno nitrógeno (O:N) indica que gran
parte de las proteínas del calamar fueron utilizadas como sustrato energético
derivando menor parte de ellas hacia el crecimiento. En el caso del mejillón la
obtención de energía fue a partir del catabolismo de lípidos y proteínas, siendo
las proteínas preferentemente destinadas al crecimiento.
Se concluye que el mejillón (Mytílus galloprovíncialís) como alimento para
los juveniles de P. ínterruptus cubre los requerimientos energéticos necesarios
para los procesos metabóiicos por lo que representa una mejor opción que
pudiera contribuir como referencia para la alimentación de esta especie en
laboratorio, maricultivo y en la formulación experimental de dietas balanceadas.
 VI

CONTENIDO

I. INTRODUCCIÓN 1
H. ANTECEDENTES 2
III. JUSTIFICACIÓN 13
VI. HIPÓTESIS 14
V. OBJETIVOS 15
V.l General
V.2 Particulares
VI. MATERIALES 16
VI. l. Obtención y mantenimiento de los organismos 16
VII. MÉTODOS 17
VII.l. Determinación del comportamiento alimenticio 18
VII.2. Evaluación del consumo de alimento y producción de heces 19
VI1.3. Evaluación del consumo de oxígeno, incremento de calor 20
aparente y excreción nitrogenada
VII.4. Determinación del sustrato metabólico 24
VII.S. Determinación del campo de crecimiento 24
VII.6. Análisis estadístico 24
VIII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 25
VIII.l Comportamiento alimenticio 25
VIII.2. Consumo de alimento y producción de heces 27
VIII.3 Consumo de oxígeno, incremento de calor aparente 30
y excreción nitrogenada
VIII. 4. Sustrato metabólico 34
VIII.S. campo de crecimiento 37
IX. CONCLUSIONES 43
X. RECOMENDACIONES 44
XI. LITERATURA CITADA 45
 vii

ÍNDICE DE CUADROS Y FIGURAS

Cuadro 1. Especies de langostas espinosas de importancia

comercial en México 3
Cuadro 2. Seguimiento de los factores abióticos durante
el periodo experimental 26
Cuadro 3. Consumo de oxígeno de los juveniles de
Panulirus interruptus mantenidos durante 72 horas de
ayuno y recién alimentados 32
Cuadro 4. Análisis bioenergético en P. argus (a)
(Díaz-Iglesias et al., 2002, 2001 a, b, e) y P. interruptus (b)
para las variables de consumo de oxígeno (V02/W),
excreción nitrogenada (U/W) y relación O:N a temperaturas y
dietas diferentes, expresados en J . h' 1 . g· 1 p.h. 36
Cuadro S. Distribución de la energía ingerida por juveniles
de langosta roja Panulirus interruptus. Expresada en J . día· 1 . g·1 p.s.
por tratamiento (media± error estándar) 39
Cuadro 6. Distribución porcentual de la energía obtenida del
alimento consumido en las variables del balance energético
realizado para diferentes especies de crustáceos con diferentes
tipos de dietas 40
Cuadro 7. Peso promedio inicial y final, y ganancia de peso húmedo y
seco en gramos (media± error estándar) 40
Figura 1. Juvenil de langosta roja o espinosa Panulirus interruptus,
en el cual pueden apreciarse las numerosas espinas en el cefalotórax
y un par de espinas frontales sobre los ojos 3
Figura 2. Distribución de las especies de palinúridos en México S
Figura 3. Ciclo de vida de Panulirus interruptus 7
Figura 4. Flujo general de la energía a través de un organismo,
 Vlll

en donde se involucran cada una de las variables de la

ecuación del balance energético 9
Figura S. Escala de valores de la relación O: N, para designar el
catabolismo de proteínas, lípidos y/o carbohidratos 10
Figura 6. Recipientes dentro del tanque experimental 16
Figura 7. Pesado (1), medición de longitud cefalotoráxica
(Le) (2), determinación de sexo (3) y etiquetado de cada animal (4) 17
Figura 8. Elaboración de pastillas de alimento y heces 19
Figura 9. Esquema de la instalación del respirómetro dinámico.
En naranja, el flujo de agua bombeado hacia el presostato;
en amarillo, el flujo de agua distribuido a partir del presostato
a cada una de las cámaras 22
Figura 10. Cámara respirométrica. Las flechas muestran el
sentido de la circulación del agua 23
Figura 11. Toma de muestras de agua y registro del consumo
de oxígeno (a) y excreción nitrogenada (b) 23
Figura 12. Relación entre la cantidad de alimento consumido
de cada dieta y el peso de las langostas 28
Figura 13. Distribución porcentual de la energía obtenida
del calamar (C) y mejillón (M) en los diferentes componentes
de la ecuación del balance energético de los juveniles
de Panulirus interruptus 42
 l. INTRODUCCIÓN

Para México la langosta roja (Panulirus interruptus) representa un recurso

de gran valor y demanda cuya producción alcanza el sexto lugar de importancia.
Desafortunadamente, su desarrollo pesquero ya no tiene posibilidades de
expansión debido a la competencia por zonas de captura y a las variaciones
ambientales que afectan la distribución y abundancia de esta especie.
Representa, entonces, un proyecto de gran potencial el lograr cultivar esta
langosta. Hasta el momento, aún no se ha logrado establecer el cultivo del ciclo
completo para esta especie. Sin embargo, se considera factible el crecimiento
de postlarvas y juveniles en semicultivo, debido a que presentan rápida
maduración, se reproducen en cautiverio y sus hábitos gregarios facilitan la
crianza de juveniles y adultos. Los principales retos para cultivo de crustáceos y
en particular de langostas, es proporcionar una dieta adecuada a los
requerimientos nutrimentales, lograr la optimización de las raciones, así como,
la incorporación de proteína a la síntesis de tejido (crecimiento). Por lo tanto,
es importante establecer una dieta de referencia que pueda contribuir en el
desarrollo de nuevas formulaciones. Representa, un importante reto determinar
el uso y distribución de la energía obtenida a partir de los alimentos que se
ofrecerán a las langostas. En este aspecto, el estudio del balance energético o
análisis bioenergético de una especie permite conocer las transformaciones y la
utilización de la energía obtenida de los alimentos, así como, los factores que
influyen en el destino de la misma dentro de un organismo. En general son
escasos los estudios realizados sobre nutrición y crecimiento de la langosta roja
y actualmente no se conocen estudios referentes a su bioenergética. Resulta
muy importante conocer la distribución del presupuesto energético que esta
especie realiza a partir de dietas naturales en aras de contribuir a sentar las
bases para la formulación de dietas balanceadas adecuadas a sus
requerimientos energéticos que faciliten el desarrollo del cultivo de esta especie.
 2

11. ANTECEDENTES

Entre los crustáceos de importancia comercial en el mundo, la langosta

representa uno de los recursos pesqueros de gran valor y demanda, debido a
que se considera un alimento muy apreciado. Su explotación, es soportada
principalmente por especies pertenecientes a 4 familias: Homaridae,
Nephropsidae, Scyllaridae y Palinuridae (Vega-Velásquez et al., 1996).
Mundialmente México ocupa el vigésimo séptimo lugar en producción de.
langosta. A nivel nacional su producción alcanza el sexto lugar de importancic,
contribuyendo con el 1.68 % del valor total de la producción pesquera
(SAGARPA, 2002). Entre las especies de mayor interés comercial capturadas, se
encuentran las pertenecientes a la familia Palinuridae, del género Panufírus,
conocidas comúnmente como langostas espinosas debido a sus características
morfológicas (Figura 1).
La producción del Pacífico y el Caribe mexicano se basa principalmente en
cuatro especies pertenecientes a este género (Cuadro 1). Siendo la explotación
de Panulirus interruptus a lo largo de la costa occidental de la Península de Baja
California la más importante en antigüedad, valor y volumen, seguida por la de
P. argus en las costas de Yucatán y Quintana Roo y finalmente en menor
proporción la de P. inflatus y P. gracilis en las costas del Pacífico (Ayala et al.,
1988; Vega-Velásquez et al., 1996). En las islas de Revillagigedo existen
poblaciones de Palinurus penicillatus que no son de importancia comercial (Díaz-
Arredondo y Guzmán, 1995; Vega-Velásquez et al., 1996).
Según Vega-Velásquez et al., (1996) históricamente la explotación de la
langosta roja en la Península de Baja california puede dividirse en tres etapas de
desarrollo: una etapa inicial a principios del siglo XX hasta 1945, caracterizada
por subexplotación y desarrollo incipiente, así como, la captura por parte de
extranjeros principalmente; una etapa de crecimiento y expansión (de 1946 a
1960), en la cual el número sociedades cooperativas aumenta así como la
captura; y la etapa de desarrollo y estabilización (desde 1961 hasta el presente)
 3

en la que después del pico máximo de desarrollo hacia fines de los años setenta
ya no tiene posibilidades de expansión debido a la competencia por zonas de
captura y a las variaciones relacionadas con condiciones ambientales que
afectan la distribución y abundancia de esta especie . En el año 2002 la captura
comercial de P. interruptuscontribuyó con el 60% de la producción nacional de
langosta y con el 93 % de la producción total del Pacífico (SAGARPA, 2002).

Cuadro 1. Especies de langostas espinosas de importancia comercial en México

(Ayala et al., 1988; Atlas pesquero de México, 1994)
Nombre Nombre
científico común

Panulirus interruptus Langosta roja o espinosa de california

Panulirus inffatus Langosta azul o cabezona
Panulirus gracilis Langosta verde o pinta
Panulirus Aarhus Langosta espinosa del Caribe

Figura l. Juvenil de langosta roja o espinosa Panulirus interruptus, en el

cual pueden apreciarse las numerosas espinas en el cefalotórax y un par de
espinas frontales sobre los ojos.
----------------------- - -

Según Martín y Davís (2001), las langostas espinosas de México, se

encuentran bajo la siguiente clasificación taxonómica:
Phylum Arthropoda
Subphylum Crustacea
Clase Malacostraca
Subclase Eumalacostraca
Superorden Eucarida
Orden Decapada
Suborden Pleocyemata
Infraorden Palinura
Superfamilia Palinuroidea
Familia Palinuridae
Género Panulirus (White, 1847)
Especie Panulirus interruptus (Randall, 1840)
Panulirus inflatus (Bouvier, 1895)
Panulirus gracilis (Streets, 1871)
Panulirus penicil!atus ( Oliver, 1791)
Panulirus argus (Latreille, 1804)

Panulirus interruptusse distribuye desde San Luis Obispo, California, E. U.

A., hasta Isla Santa Margarita en Baja california Sur. Según informes se han
encontrado poblaciones significativas en Arroyo el Conejo y bahía de Todos
Santos, hacia el sur de esta península. (Vega-Velásquez et al, 1996). Existen
poblaciones de poca importancia en el Golfo de california, en las inmediaciones
del Sur de Bahía de los Ángeles, Baja california Norte y hacia el sur en Santa
Rosalía y Mulegé (Figura 2) (Ayala et al., 1988).
Habita en fondos rocosos y rocoso-arenosos, desde aguas someras hasta
los 150 metros de profundidad, en aguas frías subtropicales de la corriente de
california (Vega-Velásquez et al, 1996). Se le captura con más frecuencia entre
los 10 y 22 metros de profundidad (Ayala et al, 1988). Tanto los juveniles
 5

como los adultos de son de hábitos crípticos y nocturnos, por lo que durante el
día permanecen ocultos en lechos de algas marinas, grietas de rocas en el caso
de los juveniles y los adultos se encuentran entre rocas, bancos de coral y
cuevas. Por las noches salen de sus refugios en busca de alimento regresando
al amanecer (Ayala et al., 1988; Lipcius y Eggleston, 2000) .

. ,

~:
loo 22'
GOLFO DE
MÉXICO

... 20"
1

~18'
~16' e Panullrus gracilis
::.=; Panulirus argus
ll4. e Panulirus penicillatus
l,L~rw 114 111' 108"
_ a . _ _ - -·-- - - - - - - -
105~ 102' 99'

Figura 2. Distribución de las especies de palinúridos en México. (Tomado y

modificado de Aya la et al., 988; Briones-Fourzán y Lozano-Áivarez, 2000)

Presenta en su ciclo de vida 11 estadios o fases larvaria12cho meses, en

los cuales se encuentra como parte del plancton (Cobb y Phillips, 1980; Ayala et
al., 1988). Al llegar al último estadio, la larva3r de 7.5 mm longitud
cefalotoráxica y de 2 a 3 cm de longitud total), el cual es incoloro y presenta las
características externas de un adulto (Ayala et al., 1988; Vega-Velásquez et al.,
 6

1996; Guzmán-Del Próo et al., 1996). Éste se acercará nadando hacia la costa
(orientado por un complejo sistema de receptores en las antenas) y se asentará
en aguas someras en donde iniciara su vida bentónica. Se estima que este
proceso dura aproximadamente un año (Cobb y Phillips, 1S., 1996; Lipcius y
Eggleston, 2000).
Una vez asentados los puérulos en el fondo, después de 9 a 10 días
mudan y se transforman en juveniles (aproximadamente de S a 1S mm Le) que
se pigmentan poco a poco y permanecen en aguas poco profundas refugiados
entre algas y pastos marinos (Figura 3) (Ayala et al., 1988; Vega-Velásquez et
al., 1996; Lipcius y Eggleston, 2000). Los juveniles que han alcanzado tallas de
entre 20 y 4S mm de longitud cefalotoráxica (Le) poco a poco se van
trasladando fuera de los bancos algas hacia zonas de fondos rocosos en donde
pequeñas grietas serán sus nuevos refugios. Después de superar la talla de 4S
mm Le (aproximadamente un año después de asentarse) salen por las noches
en busca de alimento alejándose cada vez más de su refugio Al acercare a la
talla de madurez (aproximadamente dos años después de sentarse) alrededor
de 7S mm Le las langostas van desplazándose hacia bancos de coral (Lipcius y
Eggleston, 2000). A medida que adquieren la madurez sexual (3 años en
macho y S años en hembras) emigran hacia aguas más profundas
incorporándose a la población adulta (Vega-Velásquez et al., 1996).
El crecimiento de éstas langostas, como el de todos los crustáceos, se
lleva a cabo a través del proceso conocido como "muda" o ecdisis, mediante el
cual el exoesqueleto es eliminado y sustituido por uno nuevo, incrementando así
de tamaño y peso, dependiendo de la disponibilidad de alimento y temperatura
(Cobb y Phillips, 1980; Pandian y Vernberg., 1987; Vega-Velásquez et al., 1996).
Los juveniles mudan varias veces al año y conforme van alcanzando la edad
adulta mudan una sola vez por año, generalmente entre los meses de agosto y
septiembre (Ayala et al., 1988; Bodkin y Wildl, 1992).
 7

FASE OCEÁNICA ÁREAS COSTERAS DE CRIANZA

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Figura 3. Ciclo de vida de Panulírus ínterruptus (Tomado y modificada de: Ayala

et al., 1988; Vega-Velásquez et al., 1996; Lipcius y Eggleston, 2000).

La dieta de la langosta roja es esencialmente carnívora con cierta

plasticidad trófica, que cambia de carnívora a vegetariana y carroñera de
acuerdo con las condiciones ambientales Se ha observado que estos animales
consumen gasterópodos y mejillones preferentemente, así como, una marcada
preferencia por alimento fresco (Ayala et al., 1988; Díaz-Arredondo y Guzmán,
1995; Kittaka y Booth, 2000b).
Debido a la complejidad de su ciclo de vida y a sus diferentes
requerimientos ecológicos y alimenticios, principalmente en las primeras fases
de larva filosoma, aún no se ha logrado establecer el cultivo del ciclo completo
para esta especie. En la actualidad el cultivo de langostas espinosas se
encuentra en la fase inicial de investigación, que en comparación con el de
camarones peneidos, éste lleva un atraso de 50 años. Por lo cual, lograr
cultivar langosta roja representa un proyecto de gran potencial, ya que como se
 8

sabe, el cultivo de camarón en sus inicios presentó sus complejidades y ahora

se cultiva a gran escala en todo el mundo (Kittaka, 1990). El crecimiento de
postlarvas de langostas espinosas en semicultivo se considera factible, debido a
que presentan rápida maduración, se reproducen en cautiverio y sus hábitos
gregarios facilitan la crianza de juveniles y adultos (Kittaka y Booth, 2000a). Así
mismo, Vega-Velásquez et al., (1996) proponen desarrollar a mediano o largo
plazo semicultivos de langosta con fines de repoblamiento y/o comerciales.
los principales retos en el cultivo de crustáceos y en particular de
langostas, es proporcionar una dieta adecuada a los requerimientos
nutrimentales, lograr la optimización de las raciones, así como, la incorporación
de proteína a la síntesis de tejido (crecimiento) (Villarreal, 1991; Jeffs y Davis,
2003). Por lo tanto, es importante establecer una dieta de referencia que pueda
contribuir en el desarrollo de nuevas formulaciones (Jeffs y Davis, 2003).
Representa, un importante reto determinar el uso ·y distribución de la
energía obtenida a partir de los alimentos que se ofrecerán a las langostas. En
este aspecto, el estudio del balance energético o análisis bioenergético de una
especie permite conocer las transformaciones y la utilización de la energía
obtenida de los alimentos, así como los factores que influyen en el destino de la
misma dentro de un organismo (Kiekowski y Duncan, 1975). Aún cuando, en
los organismos la energía requerida para la realización de trabajo y el
crecimiento se obtiene a partir del alimento mediante una serie de complejas
reacciones químicas en las células, es posible generar una ecuación
balanceando las transformaciones energéticas involucradas en el flujo de
energía a través de un organismo (Kiekowski y Duncan, 1975; Nelson y Knight,
1977).
El balance energético o bioenergético de la langosta roja puede ser
descrito mediante la ecuación propuesta por Klekowski y Duncan (1975):
e = P + R + F + U + ICA
En donde e es el total de energía ingerida en el alimento en un
determinado intervalo de tiempo, P es la energía canalizada hacia el
 9

crecimiento, R es la energía utilizada en la respiración, F es el contenido

energético de aquella parte del material ingerido que es eliminado como heces
fecales, u es la energía eliminada como productos nitrogenados y el ICA
representa el incremento de calor aparente o acción dinámica específica, que
refleja el aumento en el consumo de oxígeno debido al costo energético
asociado con los procesos de ingestión, transformación mecánica, asimilación,
transporte, tratamiento bioquímico e incorporación del alimento (Figura 4)
(Kiekowski y Duncan, 1975; Beamish y Trippel, 1990). De la energía ingerida
(C) una parte se pierde (F y U) al expulsarse fuera del cuerpo y otra parte es
metabolizada (P y R), lo cual da como resultado la ecuación fundamental de la
bioenergética (Lucas 1996):
C - (F + U) ::: R + P

Resta integrada por la respiración rutina y el aumento de la respiración

debido a la ingesta del alimento (acción dinámica específica o incremento de
calor aparente) y P involucra crecimiento en tejido.

Figura 4. Flujo general de la energía a través de un organismo, en donde se

involucran cada una de las variables de la ecuación del balance energético.
 10

Se conoce que las tazas de consumo de oxígeno y excreción de desechos

nitrogenados se ven afectadas por factores como el estadio de desarrollo del
organismo, el tipo de dieta y el grado de estrés fisiológico (Mayzaud y Conover
1988). Es así, que la relación O:N (oxígeno:nitrógeno) descrita inicialmente por
Mayzaud y Conover (1988) ha sido usada ampliamente en crustáceos (Dall y
Smith, 1986; Díaz-Herrera et al., 1992; Escalante, 2001; Díaz-Iglesias et al.,
2001 a,b,c, 2002; Meza, 2004) como un indicador del sustrato metabólico que esta
siendo oxidado preferentemente por el animal como fuente principal de energía.
De ésta, se obtienen valores numéricos, que son el resultado del catabolismo
de proteínas puras, de mezclas de proteínas y lípidos, cantidades equivalentes
de lípidos y proteínas, y el uso de lípidos y carbohidratos (Figura 5) (Mayzaud y
Conover, 1988).

[- -
3 -16 17-50
~. ----- ------ ----
50-60
~·--

60-
·---

Mezcla de Cantidades
Proteínas Mezcla de
equivalentes
puras proteínas y lípidos y
de proteínas
lípidos carbohidratos
y lípidos

Figura S. Escala de valores de la relación O:N para designar el catabolismo de

proteínas, lípidos y/o carbohidratos.

Se han realizado importantes estudios referentes al análisis bioenergético

en otros palinuridos. Para la langosta espinosa del caribe P. argus1 se ha
determinado el efecto de diferentes dietas naturales y comerciales, con el fin de
contribuir en el desarrollo de biotécnicas apropiadas que permitan la cría y
cultivo de esta especie. Entre dichos estudios encontramos los realizados por
Buesa (1979), Conceic;ao et al., (1996) y Díaz-lglesias (1991, 1996, 2001 abe,

2002, 2004). Además Blanco y Fraga (2003), evaluaron crecimiento y

supervivencia de esta especie en condiciones de laboratorio.
 ll

Para otras especies de crustáceos decápodos se ha efectuado el balance

energético a partir de dietas balanceadas y naturales (Cuadro 6). Villarreal
(1991) obtuvo para Cherax tenuimanusque la energía destinada al crecimiento
en los acociles con que consumieron una dieta con 48 % de proteína fue 1.6
veces mayor que para las dietas con 17 %y 33 % de proteína. Díaz-Herrera et
al, (1992) concluyeron que al alimentar a juveniles de langostino malayo
Macrobrachium rosenbergiicon Purina (44% proteína) éstos canalizaron mayor
porcentaje de proteínas hacia el campo de crecimiento con la dieta Bolivac (38%
de proteína). Barón et al., (1994) alimentaron al acocil rojo Procambarus clarkif,
con cuatro dietas formuladas con diferentes niveles de proteína (20, 25, 30 y 35
%), encontraron que los valores más altos del campo de crecimiento de esta
especie fueron obtenidos en los acociles alimentados con las dietas de 25 y 30
% de contenido de proteína.
Olivares et al., (1994) al alimentar a hembras y machos de Artemia
franciscana con la microalga Chaetoceros sp, encontraron que las hembras
derivan mayor porcentaje de energía al campo de crecimiento que los machos,
aún a diferentes temperaturas. Escalante (2001), encontró que los juveniles de
langosta de quelas rojas Cherax quadricarinatus alimentados con Rangen (35%
de proteína) y aclimatados a un régimen fluctuante de temperatura, derivaron
mayor cantidad de energía al campo de crecimiento que aquellos alimentados
con Purina (32 % de proteína) y bajo régimen constante de temperatura. Meza
(2004), en la misma especie ( Cherax quadricarinatus), en contraste con lo
informado por Escalante (2002) observó las mejores tasas de crecimiento al
alimentas a lso juveniles de esta langosta con Purina (32 %de proteína).
En general son escasos los estudios realizados sobre nutrición y
crecimiento de la langosta roja y actualmente no se conocen estudios referentes
a su bioenergética. Es así, que resulta de gran relevancia conocer la
distribución del presupuesto energético que esta especie realiza a partir de
dietas naturales en aras de contribuir a sentar las bases para la formulación de
 12

dietas balanceadas adecuadas a sus requerimientos energéticos que faciliten el

desarrollo del cultivo de esta especie.
El presente trabajo experimental tuvo como objetivo determinar el
balance energético de los juveniles de langosta roja Panulirus interruptus,
alimentados con dos dietas naturales disponibles en el mercado: calamar y
mejillón. Es posible pensar que al alimentar con calamar o mejillón a los
juveniles de P. interruptus, alguna de éstas dos dietas podría resultar más
adecuada fisiológicamente para favorecer el crecimiento óptimo ya que las
proteínas del calamar y el mejillón pudieran ser utilizadas tanto como sustrato
energético, como para el crecimiento de los juveniles.
 13

III. JUSTIFICACIÓN

la langosta roja Panu/irus interruptus es uno de los productos pesqueros

más importantes para México. Incrementar su producción mediante semicultivo
o maricultivo y la cría de juveniles y postlarvas en laboratorio representan
opciones para soportar la demanda y favorecer la recuperación de las
poblaciones naturales.
Debido a la complejidad de su ciclo de vida y a sus diferentes
requerimientos ecológicos, principalmente en las primeras fases de larvas
filosomas, aún no se ha logrado establecer el cultivo del ciclo de vida completo
para esta especie. los mayores retos para el cultivo de crustáceos y en
particular de langostas, es proporcionar una dieta adecuada a los
requerimientos nutrimentales, lograr la optimización de las raciones, así como,
la incorporación de proteína a la síntesis de tejido. Por eso, la importancia de
realizar estudios que permitan conocer los requerimientos energéticos de la
especie, con el fin de proporcionarle el alimento adecuado que propicie el
óptimo desarrollo y crecimiento.
los estudios bioenergéticos permiten conocer las transformaciones y la
utilización de la energía de los alimentos, así como los factores que influyen en
el destino de la misma en el medio interno como lo mencionan Klekowski y
Duncan (1975). Resulta un proyecto de gran relevancia conocer la distribución
del presupuesto energético que esta especie realiza a partir de dietas naturales
como el calamar y mejillón, en aras de contribuir a sentar las bases para la
formulación de dietas balanceadas adecuadas a sus requerimientos energéticos
que faciliten el desarrollo del cultivo de esta especie.
 14

IV. HIPÓTESIS

De acuerdo con estudios tráficos realizados en ejemplares de langosta

roja capturados en el medio natural, se ha constatado que éstas basan su
alimentación fundamentalmente en diferentes especies de moluscos, por lo que
se puede suponer que tanto el calamar como el mejillón suplen los
requerimientos bioenergéticos y metabólicos que garanticen el crecimiento
óptimo de los juveniles de Panulirus interruptus.
 15

V. OBJETIVOS
V.l General

Determinar el balance energético en los juveniles de langosta roja Panulirus

interruptus alimentados con dietas naturales: calamar y mejillón.

V.2 Particulares

.1. Establecer el comportamiento alimenticio en cuanto a frecuencia de

alimentación y cantidad de alimento a proporcionar.
2. Evaluar el consumo del alimento (C) y la eliminación de las heces (F) para
cada dieta.
3. Evaluar el efecto metabólico de estos alimentos mediante la determinación
del consumo de oxígeno (R), incremento de calor aparente (ICA) y la
excreción nitrogenada (U) en un sistema respirométrico dinámico.
4. Estimar el sustrato metabólico utilizado por Panulirus interruptus mediante la
determinación de la relación atómica oxígeno:nitrógeno (O:N) para cada tipo
de alimento.
S. Establecer el campo de crecimiento (P) para cada dieta.
 16

VI. MATERIALES
VI. l. Obtención y mantenimiento de los organismos

Los juveniles de langosta Panu!irus interruptus fueron colectadas en la

Isla de Cedros por pescadores de la cooperativa "Pescadores Nacionales de
Abulón, S.A." de Guerrero Negro, Baja california Sur. Se transportaron en
hieleras de unicel con agua de mar y macroalgas (Macrocystis pi/itera) hasta el
laboratorio de acuicultura del CICESE en Ensenada, en donde fueron colocadas
al aire libre en tanques de fibra de vidrio de 2,000 litros para su
acondicionamiento durante 20 días a temperatura ambiente, entre 15 y 18
grados y aireación constante.
Las langostas fueron alimentadas ad libitum, con calamar y mejillón. El
calamar (Dosidiscus gigaS) fue adquirido en un mercado local. El mejillón
(Myti!us galloprovincialiS) fue proporcionado por Aqualap S.A. de C.V. Los
mejillones se mantuvieron vivos hasta el momento de suministrárselo a las
langostas mientras que el calamar se mantuvo en congelación.
cada langosta fue colocada en un recipiente cilíndrico de 1 galón, con
ventanas y malla para permitir la circulación del agua, todo esto dentro de un
tanque de fibra de vidrio de 500 litros, con agua circulante y aireación constante
(Figura 6). El agua provino de un sistema abierto de bombeo directo del
océano, pasando por un filtro rápido de arena, un filtro de diatomita y luz UV.

Figura 6. Recipientes dentro del tanque experimental.

 17

VII. MÉTODOS

Transcurrido el tiempo de acondicionamiento se tomaron 21 langostas al

azar y se trasladaron al laboratorio húmedo, en donde fueron pesadas, medidas
(longitud cefalotoráxica en milimetros), se determino sexo, se etiquetaron (se
fijó una lentejuela con pegamento de contacto) en el cefalotorax y se
numeraron con un marcador indeleble para su identificación (Figura 7).
Los organismos fueron hembras y machos juveniles, con un intervalo de
biomasa húmeda de entre 29 y 154 g y promedio de 91.76 g y de longitud
cefalotoráxica (Le) de entre 32 y 56 mm con un promedio de 45 mm. Se
procuró que todos los organismos completaran un ciclo de muda durante el
experimento. Se respetó el fotoperiodo de 12 horas luz y 12 horas oscuridad y
se registraron diariamente los factores abióticos de: temperatura, salinidad y
semanalmente oxígeno disuelto.

Figura 7. Pesado (1), medición de longitud cefalotoráxica (Le) (2), determinación

de sexo (3) y etiquetado de cada animal (4).
 18

VII.l Determinación del comportamiento alimenticio

Con el fin de proporcionarle a cada langosta el alimento suficiente, se

llevó a cabo la determinación del consumo y frecuencia de alimentación de
manera individual. Fue necesario determinar el patrón que permitiera conocer
el tiempo transcurrido entre cada evento alimenticio, así como la ración
necesaria para obtener el alimento no consumido (restos) y evitar que los
animales sean sub-alimentados. La técnica utilizada para la determinación del
consumo fue la gravimétrica descrita por Klekowski y Duncan (1975) que
consiste en pesar el alimento antes de suministrarlo y restar el alimento no
consumido.
Este experimento se realizó durante un periodo de tres semanas, en el
cual las langostas se separaron al azar en dos grupos, uno para cada dieta, 11
langostas para calamar y 1O para mejillón. Se inició ofreciendo un 5 % de la
biomasa húmeda en relación con el peso del animal y según el consumo de
cada animal, se consideró que éste porcentaje pudiera aumentar gradualmente
hasta determinar el más adecuado para que se alimenten y dejen restos. En
cuanto a la frecuencia de alimentación, se probó suministrar por las noches el
alimento diariamente durante una semana. A su vez, se realizaron pruebas
preliminares de peso seco promedio para calamar y mejillón con el fin de poder
calcular su peso seco inicial a partir de los restos que cada langosta no
consumió.
 19

VII.2. Evaluación del consumo de alimento y producción de heces

Durante 66 días se alimentó a las langostas de manera individual. El

alimento en fresco se pesaba y suministraba por la noche1 colectando los
sobrantes del mismo a la mañana siguiente. Los restos se retiraban y pesaban
en húmedo. El alimento consumido/ se calculó mediante la diferencia entre el
suministrado y los restos. Las heces producidas se colectaban cada 12 horas y
antes de suministrar la siguiente ración de alimento/ para lo cual se utilizó un
sifón/ en cuyo extremo se colocó una malla de 140 Jlm. El total de heces y
muestras de alimento se deshidrataron hasta obtener su peso seco constante en
una estufa Lindberg Bluem 828 a temperatura constante de 60° C. Se trituraron
hasta obtener un polvo fino que fue prensado para obtener pastillas de cada
tipo de material de aproximadamente 0.16 g cada una (Figura 8). El contenido
calórico de cada pastilla y tipo de muestra se midió en un calorímetro
Semimicro Parr 1425 (calibrado con ácido benzoico) y se realizaron cinco
repeticiones para cada muestra. Los valores de la energía despedida se
registraron en calorías gramo y se transformaron a Joules con el factor de
conversión de 1 caloría = 4.186 Joules (Lucas/ 1996).

Figura 8. Elaboración de pastillas de alimento y heces.

 20

VII.3. Evaluación del consumo de oxígeno, incremento de calor aparente y

excreción nitrogenada

Con el fin de llevar a cabo la evaluación del efecto del alimento en

intensidad, se realizó la medición del consumo del volumen de oxígeno respecto
a la biomasa en peso seco por hora (V02/W = mg 0 2 · h- 1- g- 1 p.s.) y el volumen
de la excreción nitrogenada con respecto al peso seco por hora (U/W = mg NH3
1 1
· h- . g- p.s.). Lo anterior se determinó en una instalación respirométrica
dinámica (Figura 8) basada en el mismo principio que en \a descrita por Díaz-
Iglesias y Martínez (1975). En dicha instalación se colocaron 12 cámaras o
jaulas metabólicas acuáticas de 1,000 mi (Figura 9), las cuales estuvieron
conectadas a un flujo de agua a presión constante proveniente de un sistema de
circulación abierto y a temperatura ambiente. Para cada cámara se realizó la
regulación del débito o salida de agua, fijándose en 100 ml/45 seg, es decir, 8
1/hora.
La medición de oxígeno disuelto en el agua se realizó con un oxímetro
YSI modelo 52 cuyo electrodo se fijó dentro de un dispositivo cerrado y se
permitió fluir muestras de agua de la entrada general y salida de cada cámara
por hora, esto para evitar variaciones en el contenido de 02 (Figura 10). El
oxígeno consumido por los organismos se obtuvo de la diferencia entre el
volumen a la entrada menos el volumen a la salida y se expresó en miligramos
de 02 consumido a la hora por gramo de peso seco (mg de 0 2 . h- 1 . g- 1 de p.s).
La lectura de 02 disuelto se convirtió a sus equivalentes calóricos con el factor
de 3.53 cal-mg- 1 de oxígeno consumido (EIIiot y Davison, 1975).
La excreción nitrogenada se obtuvo de forma simultánea a la de consumo
de oxígeno (Figura 11). Se tomaron muestras iniciales y finales de agua (10 mi)
de cada cámara y el contenido de amoniaco se determinó mediante el método
químico azul de indofenol descrito por Rodier (1980). Los resultados se
1 1
expresaron en mg de NH3 producido a la h- · g- p. s. y se convirtieron a sus
equivalentes calóricos mediante el uso del factor de 5.73 cal-mg- 1 de NH 3
 2l

excretado. Oxígeno consumido y excreción nitrogenada fueron transformados a

joules con el factor de conversión de 4.186 J = 1 cal (Lucas, 1996), se
multiplicaron por 24 para obtener los resultados por día y finalmente se
calcularon los promedios de las ocho horas de experimentación para cada
langosta.
Debido a que el número de cámaras máximo por sesión en el
respirómetro es de 12, se dividió al grupo experimental en dos partes
correspondiendo cada una al tipo de alimento. Se colocaron los animales en
ayuno de 72 horas en cada una de las cámaras, 12 horas antes de iniciar el
experimento. Se mantuvo una cámara sin animal, como control de la actividad
metabólica del plancton circulante.
El experimento inició a las 8:00 horas, tomando en cuenta los resultados
obtenidos del ritmo biológico para esta especie (Díaz-Iglesias, 2004).
Inmediatamente se les proporcionó alimento y se procedió a tomar las muestras
de agua a la entrada y salida de las cámaras cada hora, durante las siguientes 6
horas, para determinar consumo de oxígeno y excreción nitrogenada
postalimentaria. Se mantuvieron los animales dentro de las cámaras hasta el
día siguiente, con la finalidad de tomar muestras en condiciones naturales de
ayuno, a las 8:00 y 9:00 horas.
Finalmente se calculó el incremento de calor aparente (ICA) para cada
tipo de dieta, el cual se obtuvo como la diferencia entre el valor de consumo de
oxígeno más alto de los organismos recién alimentados y el valor del consumo
sin alimentar o en ayuno.
 22

Desagüe
Motobomba

Figura 9. Esquema de la instalación del respirómetro dinámico. En naranja, el

flujo de agua bombeado hacia el presostato; en amarillo, el flujo de agua
distribuido a partir del presostato a cada una de las cámaras.
 23

¡ Entrada de

..
alimento
( ·:
/
··
,i

-~
Salida de heces
y restos de alimento
Figura 10. Cámara respirométrica. Las flechas muestran el sentido de la
circulación del agua.

a
Figura 11. Toma de muestras de agua para el registro del consumo de oxígeno
(a) y excreción nitrogenada (b).
 24

VII.4. Determinación del sustrato metabólico

Se calculó, la relación atómica O:N, es decir, oxígeno consumido y

nitrógeno amoniacal producido ambos convertidos en microátomos-gramos
(Dall, 1986). Este es un indicador metabólico del sustrato que está siendo
oxidado preferentemente por el organismo para la obtención de energía según
la escala propuesta por Mayzaud y Conover, (1988) (Figura S). Para calcular
esta relación se tuvo en cuenta que 1 mg de 02 = 62.5 microátomos-gramos y 1
mg de N = 48.5 microátomos-gramos por lo tanto: mg de 02 * 62.5/mg de NH4
* 48.47 (Dall, 1986).

VII. 5. Determinación del campo de crecimiento

El campo de crecimiento (P) es igual a la diferencia entre la energía

ingerida (C) y la suma de los gastos destinados a la respiración (R), incremento
de calor aparente (ICA), producción de heces (F) y excreción nitrogenada (U)
(Lucas, 1996). Ecuación que se expresa de la siguiente forma:
P = C - (R + ICA + F + U)

VII.6. Análisis estadístico

Se realizaron pruebas de normalidad y homogeneidad de varianza a los

datos de cada una de las variables del balance energético, se presentaron
diferencias significativas, por lo tanto, se realizaron comparaciones múltiples con
la prueba de Student-Newman-Keuls. Se calcularon las ecuaciones de regresión
y los coeficientes de determinación correspondientes para expresar la tasa de
consumo de alimento en función del peso o edad. En los casos que no se
cumplieron los supuestos paramétricos se utilizó la prueba de análisis de
varianza de una vía (ANOVA) no paramétrica de Kruskal-Wallis y la comparación
entre medias se analizó por medio de la prueba de Dunn (Zar, 1999).
 25

VIII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

VIII.l Comportamiento alimenticio

Después de evaluar el consumo de alimento que fue aumentando en

porcentaje con respecto a la biomasa húmeda de cada langosta, se obtuvo, que
entre el 15 y 22 % era la cantidad adecuada para obtener la diferencia entre
alimento suministrado y los restos no consumidos. A su vez, fue posible
determinar el porcentaje de alimentación neto o ración máxima con respecto a
la biomasa húmeda. Se concluye que los juveniles de esta especie, en ei rango
de pesos que van de 29 hasta 154 g y en nuestras condiciones de laboratorio,
requieren alimento en un porcentaje de alimentación de entre 3.4 y 13.7 % con
respecto a su biomasa y se recomiendan raciones por langosta de entre 3.4 y
11.1 gramos para ambas dietas. Kittaka y Booth (2000b) informan de
porcentajes de alimentación muy similares, de entre 1 a 15 % y recomiendan
raciones por langosta de entre 3 y 11 gramos de manera general para juveniles
de langostas espinosas.
El porcentaje de alimentación para los juveniles de langosta roja muestra
una relación inversa al peso, es decir, los animales pequeños (menor peso y
talla) consumen más alimento por unidad de peso específico que los más
grandes. Klekowski y Duncan (1975), Díaz-Iglesias (1988) y Lucas (1996),
indican que la tasa metabólica determina los requerimientos calóricos del
metabolismo energético y ·estos se atenúan ontogénicamente, es decir, en la
misma medida que el animal crece hay una disminución del índice de actividad
que se ve reflejado en el consumo de alimento.
Respecto a la frecuencia de alimentación, se observó que el primer día
comieron todo el alimento y al segundo día no consumieron, los días sucesivos
se comportaron de igual manera. Con el fin de obtener información mas
concreta, se decidió proceder a la alimentación alternada, es decir, un día sí y
un día no, durante dos semanas. Se observó que las langostas tomaban su
alimento inmediatamente y consumían hasta saciarse. No se conocen datos
 26

prec'sos a cerca de la frecuencia de alimentación. En este caso, fue posible

determinar que la alimentación alternada (un día sí y uno no) es la más
adecuada para esta especie en nuestras condiciones de laboratorio y que
efectivamente esta langosta se alimenta principalmente por la noche, como ha
sido informado por Vega-Velásquez et al., (1996) y Ayala et al., (1988). El
contenido de humedad para el calamar fue de 82.71 % y de 75.89 % para el
mejillón, similar al que informa el Larousse de la Dietética y la Nutrición (2004)
con 79.4 % para calamares y de 71.4 % para mejillones.
El seguimiento de los factores abióticos durante el periodo experimental
permite detectar condiciones que influyen significativamente en la actividad
metabólica y de comportamiento de los organismos, como son las variaciones
en la presión parcial del oxígeno, temperatura, salinidad, la luminosidad, así
como, exceso de materia orgánica disuelta como lo mencionan Klekowski y
Duncan (1975), Díaz-Iglesias (1988) y Lucas (1996). Las variaciones de dichos
factores durante el periodo experimental con máximos y mínimos no difieren
drásticamente de la media (Cuadro 2). Se respetaron rigurosamente los
periodos de 12 horas luz y 12 horas de oscuridad y la calidad de agua se
mantuvo aceptable.

Cuadro 2. Seguimiento de los factores abioticos durante el periodo

experimental.
Factores Media Error Mínimo Máximo
abioticos Stand.

Temperatura ( 0 C) 19.2 0.10 18.7 21.7

Salinidad (%o) 35.8 0.05 35 36
Oxígeno disuelto (ppm) 6.92 0.15 6.3 7.53
 27

Vlii.2. Consumo de alimento y producción de heces

La cantidad de energía consumida por las langostas fue de 669.9 J · día-

1 . g- p.s. con mejillón, y 524.1 J . día- 1
1
. g- 1 p.s., no observándose diferencia
significativa en el consumo de ambos tipos de alimento (P>0.05) (Cuadro 5).
No obstante, el mejillón estimuló más el consumo de alimento (1.3 veces) que
el calamar. Los análisis de regresión y el cálculo del coeficiente de
determinación (R2), para ambas dietas naturales, permiten apreciar que
estadísticamente en el caso del mejillón el 63 % de la variación en el consumo
se debe a la diversidad en pesos de los animales (Figura 12). Podríamos hablar
de manera conservadora que este porcentaje de asociación esta relacionado con
la adaptación alimenticia que estos animales presentan en el medio natural,
debido a que, en particular los bivalvos, son preferidos entre otros alimentos por
la mayoría de langostas espinosas como lo señalan Kittaka y Booth (2000b).
Sin embargo, respecto al calamar, solamente el 36 % de la variación en
el consumo esta explicada por el peso (Figura 12). Díaz-Arredondo y Guzmán
(1995), observaron que las variaciones estacionales en el medio natural alteran
los patrones de alimentación de esta especie, al parecer asociado a las
fluctuaciones en la abundancia de los grupos del bentos, lo cual se refleja en
una conducta oportunista en la búsqueda de alimento que puede ir de carnívora
a carroñera. El calamar por tratarse de un molusco cefalópodo de hábitos
neríticos, pudiera ser ingerido ocasionalmente al consumir carroña cuando yace
muerto y no constituir una entidad representativa en su dieta en el medio
natural, lo cual se ve reflejado en el laboratorio. Es conveniente realizar
posteriores estudios en los cuales los periodos de observación sean mayores,
con el fin de identificar las variaciones en el comportamiento de los organismos
debidas a la dieta o a otros factores.
 28

12

•
1/)
y= 0.0419x + 2.4662
Q)
e:
o
• R2= 0.6323
'ü 10
M
...
111 o y= 0.021x + 3.0715
R2 = 0.3608
M

:§
• •
o 8
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E • o •
::::1
1/)
o
e: 6
o(J

- o
eQ):
4 o
o
.§ •o Mejillón
< Calamar

2
20 40 60 80 100 120 140 160 180
Peso húmedo langostas (g)

Figura 12. Relación entre la cantidad de alimento consumido de cada dieta y el

peso de las langostas.

La cantidad de energía que se perdió en las heces fue de 18.3 y de 26 J ·

1
día· . g- 1 p.s. (p>0.05) (Cuadro 5), que equivalen a 3.5 % y 3.9 % para
calamar y mejillón respectivamente (Figura 13). Pérdidas superiores de energía
en las heces se han informado para otras especies de crustáceos, sin embargo,
la diferencia entre los resultados para P. interruptus con respecto a los
obtenidos por otros autores (cuadro 6) pudieran deberse a la calidad o el tipo
alimentos proporcionados, ya que en la mayoría de tos casos son empleadas
dietas balanceadas con contenidos proteicos predeterminados, así como, de
otros elementos que repercuten en la cantidad de heces como son las fibras
dietéticas. En este aspecto Barón et al., (1994) mencionan que ta energía
contenida en las heces de Procambarus clarkii guarda una relación directa con
respecto al contenido de proteína en la dieta. En contraste, Villarreal (1991),
-------------------------------- - - ---

29

en Cherax tenuimanus observo una relación inversa con el tamaño de los

organismos, con la calidad del alimento ingerido y con el contenido de proteína
en la dieta. Es por tanto conveniente considerar realizar futuros estudios con
dietas cuya composición sea plenamente conocida y a los cuales puedan
adicionarse marcadores que sean detectados en las heces para determinar el
ciclo de defecación y establecer horarios de muestreo (Kiekowski y Duncan,
1975), de esta forma se podrá posible pérdida de material (Díaz-Iglesias, 1988;
Klekowski y Duncan, 1975) debido a su destrucción por movimientos bruscos
del animal o la c::Óprofagía.
 30

VIII.3 Consumo de oxígeno, incremento de calor aparente y excreción

nitrogenada

La energía derivada al metabolismo respiratorio de rutina en los juveniles

alimentados con calamar fue de 78.7 y de 34 J · día· 1 · g· 1 p.s. para mejillón
(Cuadro S), 15 % y 5.1 % respectivamente (P < 0.001). Los organismos
mantenidos a dieta de mejillón tuvieron valores inferiores en el metabolismo de
rutina (2.2 veces), con respecto a los que consumieron calamar cuando se les
alimento. Lo cual sugiere que las langostas alimentadas con mejillón
conservaron más energía disponible para otros procesos fisiológicos tales como
el crecimiento. Díaz-Iglesias (2001 a, b, e, 2002) encontró que los juveniles de P.
argus alimentados con crustáceos produjeron la mayor respuesta metabólica,
1.6 veces más que en el caso de los pelecypodos (bivalvo) con una menor
expresión, seguida de los gasterópodos y el alimento balanceado ( 45 %
proteína) (Cuadro 4). Estos resultados respaldan que la adaptación natural de
los organismos al mejillón facilita su digestión y no demanda gran inversión
energética en su asimilación.
Diferencias significativas en el metabolismo de rutina entre tratamientos
para otras especies, relacionadas con las demandas energéticas que
metabólicamente requiere cada tipo de alimento para ser asimilado, así como,
con el contenido proteico de cada dieta, fueron encontradas por Escalante
(2001) para Cherax quadricarínatus, y Barón et al., (1994) con Procambarus
clarkti, entre otros autores (Cuadro 6). Las demandas energéticas entre
especies en la respiración de rutina e incremento de calor aparente son muy
variadas y sugieren diferencias en las adaptaciones metabólicas para la
obtención de energía a partir del alimento y de sus características
nutrimentales, las cuales cubrirán o resultaran deficientes a los requerimientos
energéticos.
El efecto del alimento sobre la respiración indica el incremento de calor
aparente (ICA) que fue de 95.4 J -día· 1 · g· 1 p.s (18.2 %) y 57.5 J -día· 1 . g· 1 p.s
 31

(8.6 %), lo cual representa un aumento del 121 y 169 % con respecto al valor
de ayuno para calamar y mejillón respectivamente (Cuadro 3). Se conoce que
el ICA alcanza los valores más altos cuando el alimento que esta siendo
procesado posee un alto contenido proteico (Lucas, 1996). Sin embargo
Beamish y Trippel (1990) observaron que los alimentos incompletos
nutrimentalmente, provocan también valores elevados del ICA, debido a que
actúan como un promotor del catabolismo proteico en espera de la obtención de
energía metabólica.
En camarones peneidos Rosas (1996) señala que entre mayor sea el
contenido proteico de la dieta mayor será el costo relacionado con las
transformaciones mecánicas y bioquímicas del alimento y por lo tanto el ICA
alcanzará valores altos. En el caso de los animales que consumieron mejillón la
proporción del incremento de calor aparente se elevo al 169 % del valor de
ayuno sin observarse un aumento en la excreción nitrogenada como pudiera
esperarse. Una causa probable de este fenómeno es que el trabajo mecánico
realizado en la sujeción de la pieza y extracción de las partes blandas del
mejillón requirió mayor inversión de energía y por lo tanto se incrementa el
consumo de oxígeno. El mejillón siempre se les proporcionó fresco y en su
concha. En este caso, un consumo de oxígeno mayor, no necesariamente tiene
que ir acompañado de un incremento en la excreción nitrogenada generada por
alguna de las causas mencionadas por Beamish y Trippel (1990) como causa de
desaminación.
Situación similar fue observada por Díaz-lglesias (2001 b) al alimentar
juveniles de P. argus con el bivalvo Littorina mespillum (Pelecypoda) debido a
que el trabajo de extracción de las partes blandas de este gasterópodo elevó el
consumo de oxígeno y no así la excreción nitrogenada (Cuadro 4). En el caso
del calamar siempre fue cortado en trozos pequeños y no representó mayor
trabajo al tomarlo, sin embargo, este alimento produjo un ICA relacionado con
el catabolismo proteico.
 32

Durante el tiempo experimental se asignaron dos langostas como grupo

control para cada dieta, sobre las cuales se efectuaron las mismas mediciones
sin observarse participación significativa por las variaciones que pudieran
presentarse en el metabolismo endógeno debido al ritmo biológico. la
importancia de vigilar la respuesta endógena debida al ritmo biológico con
respecto al consumo de oxígeno fue considerada en los trabajos bioenergética
realizados por Díaz-lglesias (2001 a b e, 2002, 2004) en juveniles P. argus
alimentados con dietas naturales.

Cuadro 3. Consumo de oxígeno de los juveniles de Panulirus interruptus

mantenidos durante 72 horas de ayuno y recién alimentados.

Tratamientos
Calamar Mejillón

VOz/W 78.7 34
(J · día· 1 · g· 1 p.s.) (± 7.5) (±3.3)
En ayuno
ICA VOz/W 95.4 57.5
(J · día- 1 · g· 1 p.s.) (± 15) (± 5.4)
Recién alimentados
Aumento(%)
después de ser 121 169
alimentados

la excreción nitrogenada fue de 56.8 para calamar, 8 veces mayor que

1
para mejillón con 7.1 J · día- · g· 1 p.s. (P<0.001) (Cuadro 5). Estos resultados
sugieren el carácter preferentemente proteico del catabolismo en el caso del
calamar y la eminente producción amoniacal a partir de la desaminación de sus
proteínas. Beamish y Trippel (1990) señalan que la desaminación tiene lugar
cuando:
- las proteínas son deficientes en aminoácidos esenciales,
- el balance de los mismos es pobre,
- hay un exceso de proteínas en la dieta,
 33

- la dieta es insuficiente en contenigo energético de lípidos y carbohidratos para

-----------

soportar procesos corporales.

Díaz-Iglesias et al., (2001a, b, e, 2002) informan de valores máximos de
excreción amoniacal cuando los juveniles de P. argus ingieren alimentos con alto
contenido de proteína dietética (45 %) a diferencia de alimentos como bivalvos
y crustáceos con valores significativamente inferiores. Sin embargo,
encontraron que los gasterópodos producen los valores más bajos como se
observaron a su vez para el mejillón con respecto al calamar (Cuadro 4). Otro
punto a analizar, es que, probablemente el calamar sea un alimento incompleto
nutrimentalmente, lo cual promueve el catabolismo proteico en espera de
obtener energía metabólica como lo señalan Beamish y Trippel (1990) con
respecto a la desaminación de las proteínas.
 34

VIII. 4. Sustrato metabólico

Se conoce que el contenido proteico del calamar es de 16 % y de 1.1 %

de lípidos (Larousse de la Dietética y la Nutrición, 2004). El índice de la relación
atómica oxígeno - nitrógeno (O:N) con un valor de 6 denota que el sustrato
metabólico utilizado del calamar fue principalmente proteico. Este es un
indicador de la probable deficiencia en aminoácidos esenciales o del pobre
balance de los mismos, así como, del insuficiente contenido energético de
lípidos para soportar procesos corporales como lo mencionaran Beamish y
Trippel, (1990), por lo tanto, menor proporción de proteínas es destinada al
crecimiento.
El mejillón proporciona 20.2 % de proteína, superior en 1.3 veces al
calamar y 2.8 % de lípidos, 2.5 veces más que el calamar (Larousse de la
Dietética y la Nutrición, 2004). El valor de la relación O:N para este alimento
fue de 21, que indica el catabolismo preferente de una mezcla de lípidos y
proteínas. Se concluye que esta dieta es suficiente en contenido energético de
lípidos para soportar procesos corporales que permiten la utilización más
anabólica de las proteínas.
Valores similares a los obtenidos para P. interruptus al consumir mejillón
han sido informados por Díaz-lglesias et al., (2001a,b,c, 2002) para los juveniles
de P. argusalimentados con pelecipoda con O:N de 20.4 y crustáceo con 21.7.
En contraste las proteínas de una dieta balanceada (45 % de proteína) son
utilizadas como sustrato energético por P. argus (Díaz-Iglesias et al., 2002),
similar al uso de las proteínas del calamar en el presente estudio (Cuadro 4).
De igual forma la oxidación de una mezcla de lípidos y proteínas es la base del
catabolismo en Cherax quadricarinatus para las dietas Rangen (35 % de
proteína), Purina (32%) y Querax 1 (32 %) (Escalante, 2001; Meza, 2004).
Metabolismos no proteicos fueron encontrados a su vez para las
postlarvas y juveniles del langostino malayo Macrobrachium rosenbergii debido
a que al consumir las dietas Bolivac y Purina los valores de la relación O:N de
 35

entre 25.50 a 46.82 revelaron la eficiente utilización de en primera instancia de

carbohidratos, seguida de lípidos y en menor proporción de proteínas en ambos
estadios (Díaz-Herrera et al., 1992). Las variaciones en la relación O: N reflejan
el tipo de sustrato metabólico oxidado, así como, la relación metabólica entre
los animales y el alimento. Esta relación como un indicador relativo del
catabolismo de proteínas, lípidos y carbohidratos puede variar con el estadio de
desarrollo del organismo, el tipo de dieta y el grado de estrés fisiológico
(Mayzaud y Conover 1988).
Los trabajos realizados por Díaz-lglesias et al., (1996, 2001 a, b, e, 2002,
2004) respecto al análisis bioenergético para juveniles de langosta espinosa del
Caribe (P. argus) alimentadas con dietas naturales, sientan precedente para
trabajos de esta naturaleza en otras especies en condiciones similares. En el
estudio del balance energético para P. interruptus basamos nuestros
experimentos en la experiencia de este autor modificando las condiciones de
experimentación de acuerdo a su experiencia y bajo su supervisión. De tal
forma que es posible presentar conjuntamente los resultados de ambos trabajos
sin olvidar las diferencias en las respuestas metabólicas de ambas especies
debido a las condiciones particulares de experimentación y características
propias de los organismos (Cuadro 4). Los resultados de consumo de oxígeno,
excreción nitrogenada y relación O:N se expresan en J . h- 1 . kg- 1 de peso
húmedo con el fin de poder apreciar la respuesta metabólica de ambas especies
después de ser alimentadas con varios tipos de alimento natural.
La diferencia en la temperatura bajo la cual se llevó a cabo cada
experimento podría determinar drásticamente la intensidad del metabolismo
debido a que se ha observado que a mayor temperatura el metabolismo se
intensifica como lo mencionan en sus trabajos Lucas (1996), Díaz-Iglesias
(1988) y Klekowski y Duncan (1975) y Escalante (2001). Los trabajos
experimentales de P. argus se llevaron a cabo a 25 oc y para P. interruptus a
22.1 oc (Cuadro 4). Así mismo la diferencia en las tallas de los organismos de
ambas especies conlleva sus propias diferencias.
 36

Cuadro 4. Análisis bioenergético en P. argus (a) (Díaz-Iglesias et al., 2001 a, b, e,

2002) y P. interruptus (b) para las variables de consumo de oxígeno (VO¡JW),

excreción nitrogenada (U/W) y relación O:N a temperaturas y dietas diferentes,
expresados en J . h. 1 . g· 1 p.h. Las letras diferentes para P. argus indican la
diferencia (a =0.05) entre medias, según la prueba de comparaciones múltiples
de Duncan y las diferencias para P. interruptus mediante las pruebas de Dunn y
Student-Newman-Keuls (a =0.05).

Especie Alimente U/W O:N

Gasteropoda 1 690.5 e 178.4 e 36.0 a

a) Panulirus Pelecipoda 1,547.4 e 392.4 b 20.4 b
argus Crustácea 2,545.7 a 440.9 b 21.7b
25 o e Alimento balanceado 45
1,595.2 e 1,166.8 a 2.2 d
%proteína

b) Panulirus r-M.:...:e:Lj.iil:.:..::ló:..:..:n'--------+----:4-:=5=-=3'=-'.8"=-b:::...___---=9::-:3=::.6~b_ ____:::,2=-1~a-

interruptus e 1 1048.9 a 757.9 a 6 b
19.3 o C a amar (P<0.05) (P<0.05) (P<0.05)

Es posible realizar transformaciones de los resultados obtenidos para

cada una de las variables de la ecuación del balance energético a diferentes
temperaturas. Este ajuste se realiza mediante el procedimiento de Winberg
(1956). Díaz-lglesias et al., (2004) determinaron que el preferendum térmico
de los juveniles de P. interruptus es de entre 13.3 y 15.5 o C. Al ajustar
nuestros resultados a éstas temperaturas, los valores obtenidos equivaldrían
aproximadamente un 49 % menos en cada una de las variables. Así mismo, al
realizar el ajuste en relación con P. argus a 25 o e, el aumento sería equivalente
a 69 %. Este ajuste ha sido empleado en los trabajos realizados por oíaz-
Iglesias et al., (1996, 2001a, b, e, 2002, 2004) con el fin de homogeneizar los

resultados obtenidos a una sola temperatura.

---------------------------------------------------------
37

VIII.5. Campo de crecimiento

El balance energético en los juveniles de Panulirus interruptus bajo

ambos regímenes alimenticios, tomando como base el 100 % de la energía
obtenida del alimento consumido, muestra que el 52.4 % (274.8 J · día- 1 - g- 1
p.s.) del calamar fue derivada al campo de crecimiento (P) en tanto que del
mejillón se derivó el 81.4 % (543.3 J - día- 1 · g· 1 p.s.) (Cuadro 5). La suma de
los gastos energéticos derivados a los otros componentes del balance energético
representó el 47.6% y el 18.6 %, de los cuales, F constituyó el 3.5 y 3.9 %, U
el 10.8 y 1.1 %, R el 15 y 5.1 %, el ICA fue de 18.2 y 8.6 %, para calamar y
mejillón respectivamente (Figura 13).
El mejillón se encuentra de forma natural en el espectro alimenticio de
éstas langostas, así como, en la mayoría de las langostas espinosas (Kittaka y
Booth, 2000b). De acuerdo a los resultados obtenidos en cada una de las
variables del balance energético se puede concluir que el mejillón suple los
requerimientos bioenergéticos y metabólicos que favorecen en mayor proporción
el crecimiento en los juveniles de Panulirus interruptus. Similar a lo observado
en los juveniles de P. argus al ser alimentados con dietas naturales
(gasteropoda, pelecipoda y crustácea) las cuales contienen la calidad proteica
necesaria para ser utilizada en mayor proporción en el crecimiento (Díaz-Iglesias
2001 a,b,c).
A su vez, Crear et al., (2002) encontraron que al alimentar a los juveniles
de Jasus edwardsii (langosta roja de las rocas) de con dietas balanceadas para
camarones y como control con el bivalvo Mytilus edulis (mejillón azul), aquellas
langostas que consumieron el bivalvo crecieron al menos un 25 % más en
comparación con las dietas balanceadas. Blanco y Fraga (2003) observaron las
mejores tasas de crecimiento y supervivencia en juveniles de Panulirus argus
alimentados con almeja, esquila y lombriz, en contraste con una dieta
balanceada. Resultados similares obtuvieron Brett et al., (2001) al alimentar
con M. edulis a post-puérulus de Panulirus cygnus (langostas espinosa
 38

australiana) cuya tasa de crecimiento fue mayor que con la dieta balanceada.
En el caso del calamar, las proteínas que éste provee, son utilizadas en gran
proporción en el metabolismo energético y se destinan en menor proporción al
crecimiento, por lo que el alimentar con este molusco conlleva un costo
energético mayor en su aprovechamiento.
Estudios de bioenergética realizados en otros crustáceos alimentados con
dietas naturales y balanceadas evidencian que éstas son aprovechadas de
diferentes formas según la especie en estudio y la adaptación a cada tipo de
como lo n1enciona Rosas (1996). El menor porcentaje de energía destinada al
crecimiento se observa en Cherax tenuimans alimentados con 17 y 33 % de
proteína, la inversión en el crecimiento fue de 48.1 y 41.7% respectivamente,
así mismo, C quadricarinatus destina hasta el 94.5 % de la energía al
crecimiento al consumir una dieta con 32 % diseñada especialmente para esta
especie, lo cual, evidencia que la calidad de las proteínas determina su destino
en el medio interno (Beamish y Trippel, 1990).
 39

Cuadro S. Distribución de la energía ingerida por juveniles de langosta roja

Panu/irus interruptus. Expresada en J . día- 1 · g- 1 p.s. por tratamiento (media ±
error estándar). Las diferencias se obtuvieron mediante las pruebas de Dunn y
Student-Newman-Keuls (a= 0.05).
Tratamientos
Variables Calamar Mejillón

669.9 a
e 524.1 a
(±54.3)
(±45.8)
(P>O.OS)
18.3 a 26 a
F
(± 6.6) (± 4.2)
(P>O.OS)
56.8 a 7.1 b
u (± 5.0) (± 1.1)
(P<O.OS)
78.7 a 34 b
R
(± 7.5) (±3.3)
(P<O.OS)
95.4 a 57.5 b
l. C.A. (± 15) (± 5.4)
(P<O.OS)
p 274.8 b 545.3 a
(± 37.5) (±51)
(P<O.OS)
 40

Cuadro 6. Distribución porcentual de la energía obtenida del alimento

consumido en las variables del balance energético realizado para diferentes
especies de crustáceos con diferentes tipos de dietas.
Especie Estadio Tipo de Porcentaje Variables Energía O:N Referencia
alimento de proteína F R u ICA p ingerida

Panulirus Calamar 16% 3.5 15.0 10.8 18.2 52.4 100 6 Presente
Juveniles
interrue_I1Js Mejillón 22% 3.9 5.2 1.1 8.7 81.1 100 21 estudio
Cherax 32% 4.5 15.7 1.1 18.2 60.4 100 23 Escalante,
Juveniles Dieta comercial
q_uadriCJrina/1Js 35% 4.2 11.2 0.9 12.2 71.5 100 24 (2001)
Macrobrachium 28% Sierra y Díaz,
Juveniles Dieta comercial 3.1 3.8 0.0 0.2 92.9 100
rosenbergji (1999)
Macrobrachium 44% 26.6 1.2 0.1 4.0 68.0 100 26 Díaz-Herrera
Juveniles Dieta comercial
rosenbergli 38% 8.6 1.4 0.2 3.2 86.7 100 37 et al., (1992)
20% 5.8 8.2 0.0 3.0 83.1 100
PrOCJmbarus 28% 7.7 5.1 0.0 2.1 85.0 100 Barón et al.,
Dieta comercial
darkii 30% 8.6 6.0 0.0 1.6 83.8 100 (1994)
35% 10.0 11.6 0.0 2.9 75.4 100
17% 14.0 34.2 3.6 48.1 100
Cherax Villarreal,
Dieta comercial 33% 16.7 36.9 4.6 41.7 100
tenuimanus (1991)
48% 13.3 26.1 3.1 57.5 100
Cherax
Juveniles Dieta comercial 32% 1.2 2.2 0.4 1.8 94.5 100 Meza, (2004)
uadriCJrina/1Js
Li!Dpenaeus
Dieta comercial 40% 6.5 3.1 0.9 4.4 85.1 100 Re, (2004)
stylirostris
Artemia Olivares et
frandscana
ChaeiDceros sp 7.4 18.0 0.3 9.4 64.8 lOO
al., (1994)

No se observaron diferencias significativas en la ganancia de pesó para

ambas dietas, lo que sugiere que el tiempo de observación pudiera no haber
sido lo necesario para registrar suficientes eventos de muda y denotar
crecimiento significativo (Cuadro 7).

Cuadro 7. Peso promedio inicial y final, y ganancia de peso húmedo y seco en

gramos (media ± error estándar). Las diferencias se obtuvieron mediante la
prueba Student-Newman-Keuls {a = 0.05).
Dieta Peso Inicial Peso final Ganancia de peso
Húmedo Seco Húmedo Seco Húmedo Seco

Calamar 87.2 ± 11.4 27.9 ± 3.6 91 ± 10.5 29.1 ± 1.4 3.8 a 1.2 a

Mejillón 98.9 ± 13.2 31.6 ± 4.4 101.8 ± 13.9 32.6 ± 4.1 2.9 a 0.9 a
 41

Los estudios del balance energético como el realizado para los juveniles
de Panu/irus interruptus, representan un método útil para describir y explicar el
estado fisiológico de los organismos en estudio, así como, para determinar el
efecto de diferentes dietas sobre el campo de crecimiento. Los resultados
obtenidos en el presente trabajo podrán servirán como referencia que
incrementará la posibilidad de cultivar esta especie de tal importancia
económica en México.
 42

ENERGIA OBTENIDA
DEL ALIMENTO
CALAMAR MEJILLON

100°/o ( 100°/o

HECES
t_.-J e F M
, 3.5°/o 3.9°/o
e I.C.A M
EXCRECION NITROGENADA
18.2°/o 8.6°/o e U M
10.8°/o 1.1 °/o
METABOLISMO DE RUTINA
e R M r:--
150/o 5.1 °/o

CAMPO DE CRECIMIENTO
e p M
52.4°/o 81.4°/o

Figura 13. Distribución porcentual de la energía obtenida del calamar (C)

y mejillón (M) en los diferentes componentes de la ecuación del balance
energético de los juveniles de Panulirus interruptus.
 43

IX. CONCLUSIONES

• Los juveniles de P. interruptus, dentro del rango de pesos que van de 29

hasta 154 g y en nuestras condiciones de laboratorio, presentan un
porcentaje de alimentación de entre 3.4 y 13.7 % con respecto a su biomasa
y se recomiendan raciones por langosta de entre 3.4 y 11.1 gramos para
ambas dietas
• Para esta especie y en nuestras condiciones de laboratorio, la alimentación
alternada (un día sí y otro no) por la noche, resultó ser la más adecuada.
• El coeficiente de determinación indica que el 68 % de la variación en el
consumo de mejillón se debe a la diversidad en pesos de los animales, lo
que sugiere una preferencia natural por este bivalvo.
• Solo el 36 % de la variación en el consumo de calamar esta explicada por el
peso.
• La relación O:N indica que las proteínas del calamar fueron canalizadas en
gran medida al metabolismo energético (R e ICA), así como, se observaron
mayores pérdidas en la excreción amoniacal, lo que trajo como consecuencia
menor cantidad de energía derivada hacia campo de crecimiento.
• Las proteínas del mejillón fueron destinadas preferentemente hacia el
crecimiento utilizando como sustrato energético una mezcla de lípidos y
proteínas que permitieron soportar el metabolismo energético con menor
proporción de gastos (R e ICA) y menor excreción nitrogenada.
• El mejillón como alimento cubre los requerimientos energéticos necesarios
para los procesos metabólicos por lo que representa una mejor opción que
pudiera contribuir como referencia para la alimentación de esta especie en
laboratorio, maricultivo y en la formulación experimental de dietas
balanceadas.
• El calamar resulta ser muy costoso energéticamente en su asimilación por lo
que no suple adecuadamente los requerimientos energéticos de esta
especie.
 44

X. RECOMENDACIONES

Realizar el balance energético con otras dietas.

Ampliar los periodos de observación para la obtención de información de los

ciclos de alimentación y defecación, así como de las tasas de crecimiento.
--------------------------------------------------------
45

XL LITERATURA CITADA

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