Rev.R.Acad.Cienc.Exact.Fís.Nat.
(Esp)
Vol. 100, Nº. 1, pp 211-220, 2006
VI Programa de Promoción de la Cultura Científica y Tecnológica
ORIGEN DEL ESTAR DE PIE Y ANDAR ERGUIDO
EMILIANO AGUIRRE ENRÍQUEZ *
* Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. C/ Valverde, 22. 28004 Madrid
En una hipótesis conforme al origen evolutivo de talla, y ello les hizo difícil la trepación. A mediados del
los organismos vivientes, los primeros animales con siglo XX fueron numerosos los sitios en Eurasia como
una organización anatómico-funcional como la nuestra en Africa en que se hallaron fósiles de Primates de este
que tuvieran una postura y el andar erguidos sobre los grupo en yacimientos de tiempos miocenos y se multi-
pies (las dos extremidades posteriores de los verte- plicaron las investigaciones sobre ellos en el marco de
brados) hubieron de ser unos primates con posibili- la evolución y origen del grupo humano. Llamaron la
dades diversas de locomoción, entre desplazarse por atención los que se interpretaron como “semibípedos”,
tierra y trepar en los árboles o las rocas. no ya por la facilidad en erguirse sobre los pies para
alcanzar un alimento, sino aun para desplazarse en
Lo más común entre los vertebrados terrestres es el tierra firme con la comuna vertebral inclinada, la
desplazamiento cuadrúpedo, por impulso sobre dos cintura escapular más alta que la pelviana, como
pares de extremidades con esqueletos internos articu- vemos hoy a gorilas y chimpancés, nuestros parientes
lados. Al principio, reptando, esto es, arrastrando el más próximos en la naturaleza (Olson & Seidel, 1983),
cuerpo sobre el suelo en horizontal. Levantaron el no sólo por el genoma, la forma y la función, sino
cuerpo del suelo algunos reptiles en el Pérmico, la también en lo psicológico. Un grupo muy extendido y
última Edad de Hielos anterior a la presente, hace más estudiado en el Mioceno superior de Europa y Asia es
de 250 millones de años, con la ventaja adaptativa de el de los Dryopitecos, del que se consideran descen-
librarlo del frío. Les siguieron los mamíferos, desde su dientes los actuales orangutanes y los Hominoideos de
principio, con andar cuadrúpedo y con la columna ver- mayor talla, extinguidos, los gigantopitecos (Giganto-
tebral horizontal. Varios grupos de dinosaurios, las pithecus) del Extremo Oriente. Se conoce un esqueleto
aves en tierra cuando no vuelan, y algunos mamíferos de hace 12,5-13Ma en Hostalets de Piérola, Barcelona
marsupiales descansan o se desplazan en tierra (Moyá-Solá et al., 2004).
apoyados sobre las dos extremidades posteriores, dedi-
cando las anteriores a otras tareas —el vuelo, la En 1925 Raymond Dart interpretó como bípedo, y
prensión de alimento—, siempre con la columna clasificó por ello entre los Homínidos al primer aus-
inclinada, con la única excepción de los pingüinos. tralopiteco, descrito por él, Australopithecus, el cráneo
Apoyarse sobre los pies y erguir el cuerpo para infantil de Taung en Sudáfrica, por la posición central
alcanzar un fruto es actitud no rara pero tampoco se del foramen magnum en el basicráneo. Fue muy criti-
prolonga en ardillas y otros roedores. cado por ello. Hizo falta descubrir muchos australopi-
tecos con datos cronométricos superiores a los 2 y a los
Los mamíferos trepadores, como los del Orden 3 millones de años (Ma), hasta el descubrimiento,
Primates, o “monos”, tienen la columna y las extremi- medio siglo después, por el grupo de jóvenes que
dades más libres y flexibles, estas últimas prensiles, lo excavaban cerca de Laetoli, Tanzania, de una serie de
cual es morfología adaptada a la vida y desplazamiento huellas de pasos como los nuestros dejados por dos o
en un espacio arbóreo. Fue notable la diversificación tres caminantes y fosilizadas en unas cineritas (cenizas
de éstos en el Mioceno —hace 23 a 5,3 Ma—. A mitad volcánicas) datadas en hace unos 3,5 Ma, para que se
de este periodo algunos “clados” o linajes crecieron en reconociera, no por interpretación deductiva sino por
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prueba real grabada sólidamente en esa edad, la cánicos, las Traquitas de Kabarnet bajo su base, de
antigüedad de la bipedia vertical humana. Las huellas hace 6,2 Ma o poco menos, y los Basaltos de
se atribuyen al australopiteco de Afar, identificado en Kaparaina al techo, con 5,6 Ma ó en todo caso más de
numerosos fósiles de sitios desde Etiopía a Tanzania 5Ma (Pickford & Sénut, 2001; Hill, 2002). No se cons-
con edades alrededor de 3-3,8Ma. truyó mucho sobre este fósil por ser muy fragmentario
y aislado.
Varios indicios condujeron por aquel entonces a
figurar un escenario evolutivo y paleoecológico como Pero los hallazgos de varios equipos de investi-
probable para el origen de la bipedia erguida humana, gadores empezaron a extenderse antes de que se
en la Crisis Messiniense de hace poco menos de 7 Ma cumpliera otro decenio. En dos localidades, Kanapoi,
y más de 5,3 Ma (Aguirre, 1986; 1996; Feibel, 1997). al SW del Lago Turkana, y Allia Bay en su orilla E,
con datos cronométricos de 4,1 Ma y entre 4-3,5 Ma
los niveles fértiles de la primera, y de 3,9 Ma la
1. RECIENTES FÓSILES DE PROBABLES segunda, se añadieron veinte fósiles de mandíbulas,
BÍPEDOS CON CERCA DE 6 Ma. partes de cráneos, dientes y algún hueso largo, que se
sumaban a hallazgos anteriores singulares en ambos
En los últimos años han aumentado el número de sitios. Fueron clasificados como una nueva especie,
fósiles humanos candidatos a ser estudiados como Australopithecus anamensis (M.G. Leakey et al.,
posibles antepasados nuestros y su diversidad, el 1995), antecesora de A. afarensis.
número de yacimientos, y su antigüedad. Tras la pista
de huellas de Laetoli se descubrió en 1985 un frag- En los mismos años, y también en el Rift, se pre-
mento mandibular en Tabarin, por los Montes Tugen, senta otra nueva especie de australopitecos, más
en la Formación Lukeino, datada por depósitos vol- antigua que el de Anam, en el Aramis, Etiopía, con
Figura 1. Fósiles de Ardipithecus ramidus kadabba, del Mioceno terminal de Aramis, Awash medio, Etiopía: a) Fragmentos de
mandíbula, cúbito y húmero, arriba dientes y abajo una falange, del sitio ALA- VP-2; b) Falange de pie del sitio AME-VP-l; c) Varios
dientes y un fragmento de clavícula de STD-VP-2; d) falange de la mano de DID-VP-l; e) Diente y húmero de ASK-VP-3. (De Haile-
Selassie, en Nature, 412,2001).
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bípeda, aun cuando su forma larga, delgada y ligera-
mente curva se parezca a la del chimpancé. Se ha clasi-
ficado en la misma especie Ar. ramidus, como
subespecie Ar. ramidus kadabba (Haile-Selassie,
2001); otros lo ven más próximo al Orrorin (v. abajo).
El género de los ardipitecos se distingue de los aus-
tralopitecos por una mayor proximidad al chimpancé,
sobre todo en la morfología dentaria.
También, a comienzos de este siglo XXI, se han
descubierto nuevos fósiles con rasgos de bípedo junto
con otros rasgos más próximos a otros primates, y ello
en dos regiones de Africa. Cuatro sitios distintos de los
Montes Tugen, en la Formación Lukeino, entre hace
menos de 6,2 y 5,65 Ma geocronométricos, por debajo
y por encima de un depósito volcánico de 6,02 Ma son
(de abajo a arriba): Aragai, Cheboit, Kapsomin y
Kapcheberet, y proporcionaron al menos 13 fósiles de
5 individuos distintos, entre ellos dos fragmentos de
mandíbulas, 3 fémures y un húmero incompletos, y
una falange de mano. Fueron clasificados como género
y especie nuevos Orrorin tugenensis (Sénut et al.,
2001). Los fémures tienen formas de bípedo, el
húmero y la falange muestran adaptación arborícola;
varios dientes anteriores tienen parecido con los de
Figura 2. Fósiles de Orrorin tugenensis, de los cerros Tugen, monos antropoides, los molares son relativamente
centro-oeste de Kenya, Mioceno terminal: A, B) Fémur incom-
pleto; C) Fragmento mandibular; D,E) Rama mandibular
pequeños con esmalte grueso.
izquierda incompleta; F,G,H,I) Piezas dentarias; J) Mitad distal
de tibia; K) Fragmento de fémur. (De Sénut y otros, C.R.
Académie de Sciences, Paris. Earth and Planetary Sciences,
332, 2001).
cerca de 4,4 Ma. Pronto se cambió su primer nombre
“Australopithecus ramidus” por Ardipithecus rami-
dus, como género nuevo, al advertirse diferencias
notables que lo distanciaban de los diversos australopi-
tecos conocidos, y lo hacen ver más próximo a los
chimpancés o a un verosímil antepasado común
(White et al., 1996; WoldeGabriel, 1994).
Recientemente, se ha descrito, en Etiopía, una
nueva muestra referida al Ardipiteco, mucho más
antigua, datada entre hace 5,2 y 5,8 Ma, también en la
cuenca media del Awash. Este primer estudio refiere
una colección de 17 fósiles, entre ellos un fragmento
de mandíbula, un fragmento de ulna, más de media
docena de dientes aislados y una primera falange de Figura 3. Cráneo de Sahelanthropus tchadensis, de Toros-
Menalla, Chad, ligeramente deformado: a) norma frontal; b)
dedo del pie, en cuya articulación proximal orientada norma lateral; c) norma superior; d) vista inferior oblicua. (De
como la humana puede verse una prueba de adaptación Brunet y otros, en Nature, 418, 2002).
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El año siguiente se dio a conocer el hallazgo de seis crisis evolutiva ramificada y prolongada —“cladogé-
fósiles de homínidos, entre ellos un cráneo bastante nesis”—, que termina con la separación de la Familia
entero aunque deformado y gran parte de una hemi- de gorilas y chimpancés (Pánidos) por un lado, y la
mandíbula, en el sitio Toros-Menalla, en el norte de Familia humana propiamente dicha (Homínidos), por
Chad, en Africa Central, a más de 2000 Km del Rift otro. No la evolución en un solo brinco, ni continuada
Valley. Numerosos rasgos, sobre todo el basicráneo, el con un solo y constante ritmo o pendiente de cambio,
cráneo facial y la forma y función del canino son neta- sino más parecida a la “etnolisis” y “comolisis” de
mente distintos de los primates hominoideos más A.C. Blanc: cambio o innovaciones con ritmo acele-
próximos a los humanos; otros se apartan de éstos, de rado que llevan a ramificación o diversificación de sis-
los homínidos pliocenos y de Orrorin; la capacidad temas funcionales, con selección final de uno, o unos
craneana es pequeña. Se han clasificado como género pocos (ver Sénut, 2004).
y especie nuevos, Sahelanthropus tchadensis, afín a
los homínidos, con bipedia inferida de la morfología El otro punto discutido en esta cuestión es la mag-
craneal (Brunet et al., 2002). A falta de datos nitud y ritmo de los cambios ambientales y su influjo o
geocronométricos, su antigüedad se estima por co- fuerza de selección en ese mosaico, o mosaicos evolu-
rrelación biostratigráfica con faunas mastológicas de tivos. Esta vez me quedo en el tramo de la llamada
Africa Central y Septentrional: los autores la con- Crisis Messiniense —6,8 a 5,3 Ma—, sin entrar en la
sideran algo más antigua que la Formación Lukeino y que sigue al esplendor del Plioceno inferior benigno
más próxima a la Fn. Nawata de Lothagan, entre 7-6 con los deterioros de hace 3,4 Ma y el comienzo de la
Ma. Edad del Hielo, hace 2,6 Ma.
Sí queda claro que, entre hace algo menos de 7 Ma
y más de 5,3 Ma son diversos los sitios en Africa y 2. DIMENSIONES MEDITERRÁNEAS Y
varias las poblaciones de primates fósiles más GLOBALES DE LA CRISIS MESSINIENSE
próximos a los humanos posteriores que los actuales
chimpancés. Los mosaicos morfológicos evidencian La tendencia al frío, al crecimiento continental y
también potenciales adaptativos distintos, con la ten- descenso relativo del nivel del mar venía pronun-
dencia bípeda en común. Es un claro escenario de una ciándose con la regresión tortoniense en el Mioceno
Superior, esto es desde hace unos 11 Ma. En los
medios continentales se acusa tendencia árida y
cambio de faunas vallesienses a turolienses. Las series
estratigráficas de las Cordilleras Béticas registran el
cambio de depósitos marinos a continentales en la
misma vertical con un dato cerca de Librilla, Murcia,
por una erupción del volcán de Barqueros, hace 6,9
Ma, cerca del techo de la fase marina. Buenas series de
depósitos continentales en las cordilleras Ibéricas y
Béticas proporcionan largos registros faunísticos
secuenciados de mamíferos hasta hace menos de 6,4
Ma en La Gloria, Masada del Valle, Crevillente, con un
cambio faunístico en torno a hace 6,8/6,7Ma. En el
Mediterráneo se registra menos circulación y evapo-
ración creciente, desde hace 6,6 Ma (Van Couvering et
al., 1976). Las microfaunas se empobrecen y registran
cambios desde hace 6,5 Ma. Con estos datos se mani-
fiestan, globalmente, pérdida de dióxido de carbono
(CO2), descenso acentuado del nivel del mar, frío,
Figura 4. Situación en Africa de las áreas con fósiles que per-
miten inferir capacidad de bipedia en el Mioceno terminal, crecimiento del Casquete Glacial Antártico, cierre del
hace más de 5,3 Ma menos de 6,9 Ma. Estrecho de Behring, y orogenias tectónicas como las
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Figura 5. Esquema de las alteraciones en la salinidad y deposición en el Mediterráneo y de las corrientes en el Estrecho de Gibraltar
al final del Mioceno, crisis Messiniense. (Según Van Couvering y otros, Marine Micropaleontology, 1, 1976).
del Arco Bético-Rifeño. En el mundo vegetal cambia Africa y Eurasia, y rapidamente se expanden en estos
la vegetación con Carbono-3 por la de Carbono-4 continentes los camellos tras cruzar el nuevo istmo en
(Cerling, 1997). Los continentes, crecidos en todas sus Behringia, y se encuentran fósiles en yacimientos de
dimensiones, se muestran áridos, con fuerte regresión España, Turquía, Europa Oriental (van der Made et al.,
de la selva, aumento de chaparral-matorral o vege- 2002). Los cambios faunísticos en Africa incluyen la
tación montana, y extensión de sabanas y estepas. aparición de los primeros elefantes, además de los
Crecen también los intercambios faunísticos entre primeros bípedos.
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A partir de hace 6,2 Ma remiten las crudas condi- citadas, en todo el entorno del Mediterráneo, el buen
ciones ambientales, y se registra una moderada recu- ambiente alrededor de lagos, con nutrido mosaico
peración del nivel del mar, distensión tectónica, mejor vegetal y diversidad faunística (Aguirre, 2003).
pluviosidad, aumento de cursos fluviales, a partir
sobre todo de hace 6 Ma. Entre este dato y el enfria- Entre hace 5,6 y 5,4 Ma se recrudecen de nuevo los
miento renovado hace 5,6 Ma, son muchos los fríos brusca, rápida e intensamente y el nivel del mar
yacimientos con faunas de mamíferos en España que registra mínimos históricos. La circulación marina
han ayudado a reconstruir estos escenarios, sobre todo llegó a restringirse totalmente en el Estrecho de
en las mencionadas sierras del Este y el Sureste: Gibraltar. El retroceso del océano se aprecia en las
Rambla de Valdecebro, El Arquillo, Venta del Moro, calizas fosilíferas de playa colgada y el albero de los
La Alberca, Librilla, y en Arenas del Rey (Granada) La Alcores entre Carmona y Alcalá de Guadaira en la
Mina, Cortijo de La Dehesa y otros. También se Provincia de Sevilla. Se registran nuevas transmigra-
estudian otros en las Américas, en Asia, y en Europa ciones de mamíferos terrestres entre América y Asia
los de Cassino, Gravitelli (Italia), Baltavar (Hungría), por Behringia, y entre Africa y Eurasia.
por mencionar sólo algunos, a los que llegan hipopó-
tamos desde Africa a través del Mediterráneo empo- Las faunas de mamíferos se renuevan a partir de la
brecido en sal y endulzado por la escasez de agua de Crevillente 6, última de esta fase, contemporánea de
atlántica, la evaporación, y el flujo crecido de aportes la rápida y extraordinaria mejoría climática que lleva
fluviales. En el óptimo relativo de hace 5,8/5,7 Ma se al comienzo de la gran transgresión marina Zancliense
registra en las cuencas intramontanas de las regiones (Martín-Suárez y otros, 2001). Con ella empieza
Figura 6. Cuadro con las alteraciones y fluctuaciones en diversos dominios de dinámica terrestre, clima y ecología, a lo largo de la
Crisis Messiniense (De Aguirre, en Estudios Geológicos, 2003). MN = zona biostratigráfica según mamíferos terrestres.
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también el periodo Plioceno y sus fecundas deposi- al norte del Mediterráneo como son los de cuencas y
ciones de fósiles marinos en cuencas andaluzas, cata- lagos intramontanos mencionados arriba, en especial
lanas, italianas y de otras costas en todo el mundo, en las de Granada, Arenas del Rey y Venta del Moro. Se
condiciones más cálidas que las actuales, que duraron encuentra un elefante de los más primitivos, género
casi dos millones de años. Loxodonta. El amplio Chad de entonces ocupaba la
extensión de un mar interior entre un círculo de
cordilleras (López Martínez, 2004). En las alturas no
3. AMBIENTES REGISTRADOS EN LAS es posible la fosilización: en ellas podían los primates
REGIONES CON FÓSILES DE grandes, con locomoción variable entre bípeda y
PROTOBÍPEDOS trepadora, encontrar refugio frente a los grandes
felinos, y descender a la orilla del lago o de los ríos,
para satisfacer necesidades de sustento. Las cuestas se
Contextos ecológicos en Toros-Menalla
bajan, como las escaleras, de pie, apoyando en tobillos
y rodillas, mucho mejor que a cuatro patas.
El nombre genérico del proto- o prehomínido de
Chad se toma del “sahel”, ambiente subdesértico que
enmarca el Sahara por el sur, con extensiones her-
báceas, escasas matas y algunos árboles aislados, a Ecología de la Formación Lukeino
veces baobab, más a menudo acacias. En tiempo del
sahelántropo fue más húmedo y boscoso. Los medios sedimentarios que se identifican en tres
de los yacimientos de los Montes Tugen con fósiles
En el ámbito explorado y excavado de Toros- humanos —Cheboit y Aragai cerca de la base de la
Menalla se reconoce un lago extenso, con profundidad Formación Lukeino, y Kapcheberek en el tercio
y bien oxigenado, poblado por diversos peces, entre superior— corresponden a depósitos fluviales y de
ellos una especie de Hydrocynus, grande y piscívoro, llanura aluvial; el cuarto, Kapsomin, está en el tercio
cocodrilos, y con áreas marginales pantanosas, pobres medio de la formación, con depósitos limosos y arci-
en oxígeno y abundante vegetación de humedales. En llosos de un lago y su margen, según M. Pickford y B.
las riberas del lago habitaban otros vertebrados de Sénut (2001). La extensión de este lago era mucho
hábitos anfibios y ribereños: tortugas trioníquidas, ser- menor que la del Chad en aquellos tiempos, y la
piente pitón (Pithon), hipopótamos, y un antra- llanura estaba rodeada por elevaciones del terreno al
coteríido conocido fósil de Libia. Lianas fósiles Este y los Montes Tugen al Oeste, limitada por fallas,
revelan la presencia de bosque galería en zonas mar- esto es hundida como "graben" o fosa tectónica.
ginales. Alrededor se extendían sabanas abiertas,
según evidencia el alto porcentaje de bóvidos hip- El estado de conservación y fosilización de los
sodontos —más de la mitad—. El sedimento domi- restos de homínidos, igual que el de otros vertebrados
nante en el tramo con fósiles tiene areniscas del mismo estrato, indica que unos y otros son contem-
perilacustres atravesadas con trazas de raíces, y que poráneos de la deposición del sedimento. La paleo-
también conservan hormigueros y bolas de escarabajos fauna conocida de la Formación Lukeino, según el
peloteros. Por debajo, yacen sedimentos eólicos, indi- trabajo citado y estudios precedentes, incluye ostrá-
cadores de un clima árido y más frío precedente, y por codos, moluscos bivalvos y gasterópodos, peces, tor-
encima depósitos francamente lacustres (Vignaud y tugas, cocodrilos, varanos y serpientes. Entre los
otros, 2002). Esta situación corresponde a la mejoría mamíferos dominan en Kapsomin los fósiles de
climática que sucede al primer máximo frío del Aepyceros y otros bóvidos de tallas medias a pequeñas,
Messiniense entre 6,3-6,2 Ma: difícilmente pueden y primates arborícolas colobinos; del conjunto de la
estos fósiles de protobípedos ser más antiguos que este formación se conocen pequeños y grandes mamíferos.
dato, si bien podría la situación registrada corres- Entre los Proboscidios un deinoterio, un Anancus, un
ponder al comienzo real de la mejoría climática global Stegotetrabelodon, un Primelephas y un Loxodonta,
con la fusión inicial de los extensísimos hielos antár- primitivos elefantes. Hay también un hyrax, un tubuli-
ticos y preceder a la apertura de ambientes semejantes dentado; entre los perisodáctilos, un calicoterio, dos
y conjuntos faunísticos también parecidos en Libia, y especies de rinocerontes y dos de hipparion; entre los
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artiodáctilos, un suido, dos especies de hipopótamos, ascensión térmica y marina con que comienza el
una jirafa y varios antílopes. El agua del lago era Plioceno. Todos los fósiles humanos tienen menos de
alcalina. 5,75 Ma, y sólo uno tiene menos de 5,5. En el Awash
medio, cerca de un millón de años más tarde (hace 4,4
La tafonomía citada indica la acción de carnívoros. Ma) se reconoce, con una elevación del terreno muy
El paisaje en general sería de bosque abierto o superior a la actual, un paisaje arbolado, con bosque
montano, con bosque más denso próximo al lago y a denso, por la abundancia de kudus y de colobos
orillas de los ríos. Aparte los condiciones locales de (WoldeGabriel, 1994).
fosa tectónica o “rift” entre alturas moderadas, le va
bien un aumento y buena distribución de las precipita-
ciones y de las temperaturas en proximidad del ¿Cuál es el primer bípedo y cuál el antepasado común
ecuador, como los registrados globalmente entre hace con los chimpancés?
c.6 Ma y 5,8/5,7 Ma (ver Fig. 6). Estos datos pueden
cotejarse con los de cronometría isotópica citados por Estamos notando una limitación repetida en los
los autores para la Formación Lukeino: la base entre ambientes registrados en estos yacimientos africanos,
6,06 ± 0,13 Ma y las Traquitas de Kabarnet subya- igual que en los de España y otros países. Una y otra
centes con 6,2 ± 0,26 Ma; el techo, anterior a los vez hablamos de lagos intramontanos, llanuras alu-
basaltos de Kaparaina con 5,65 ± 0,07 Ma. La fauna de viales o vegas y remansos de ríos. Está claro que en
mamíferos es ligeramente más joven que la de Toros- estos medios se dan las buenas condiciones de fosi-
Menalla; tiene como ésta especies compartidas con lización en la superficie terrestre: fundamentalmente,
sitios de Libia. Algunas diferencias se observan en la que los restos minerales, o duros, de los organismos
representación de ambientes circundantes. muertos queden cubiertos y protegidos por una capa de
sedimentos finos, no permeable, antes de que las aguas
o los agentes atmosféricos puedan destruirlos. El
Transición Mio-Plioceno en el Valle del Aramis. margen de tiempo varía según las condiciones locales
Awash medio de la pluviosidad. Si el subsuelo es paulatinamente
subsidente, la fosilización se repite una y otra vez en
secuencias de finos niveles. Esto ocurre en depresiones
El contexto ambiental del ardipiteco “kadabba”, de o “fosas tectónicas” y “rifts”, cuando y donde, al pro-
Etiopía, se ha considerado como de bosque montano o ducirse una distensión, el bloque hundido bascula,
abierto, teniendo en cuenta la fauna acompañante y el inclinándose su plano superior hacia abajo, en proxi-
análisis edafológico. Este indica arbolados más o midad de un plano de falla. Así se produjeron las cali-
menos abiertos en los sitios centrales. En el oeste pre- bradas series fosilíferas de Alcoy (Alicante) en el
dominan hábitats húmedos con arbolado más denso o Plioceno Inferior, de Los Mansuetos (Teruel) en el
bosque. El sitio más moderno y más al este indica Mioceno Superior. En el episodio central del
arbolado más abierto, o una ribera lacustre Messiniense, tras la fase compresiva de la orogenia
(WoldeGabriel et al., 2001). Estos autores piensan que bética, fases distensivas facilitan subsidencia y fosi-
la fosilización está disminuida por el medio forestal y lización en Arenas del Rey y Alfacar (Granada). En las
húmedo, que los homínidos permanecieron en hábitats cumbres la fosilización es imposible. En acantilados y
aún boscosos, y la extensión en ámbitos abiertos fue laderas sólo se produce si hay aberturas a cavidades o
más tardía. conductos cársticos. En selvas y suelos fértiles la
humedad y agentes químicos le son también con-
Los límites del tramo de edad estimado para este trarios. El registro fósil es por ello limitado. Sólo par-
ardipiteco —5,8 Ma y 5,2 Ma— coinciden con sendos cialmente conocemos los primeros antepasados
óptimos climáticos globales, el primero moderado y el bípedos en lo referente al tiempo y al espacio. También
segundo notablemente más fuerte. El dato 5,8 Ma es verdad que remansos fluviales y lagos intramon-
coincide con la inflexión cálida y lluviosa de las tanos reúnen condiciones para ser frecuentados por
cuencas oceánicas, y las intramontanas mencionadas grandes primates que quieran subsistir fuera de la
arriba, y el de 5,2 Ma está a término de la rápida selva.
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Repetidos episodios de distensión en el gran Rift sensiblemente el hábitat de sus predecesores, que han
Valley de Africa Oriental mantienen la cadena de lagos podido dejar escasos fósiles porque ese hábitat era
que guardan el registro tan singular y celebrado de selva pluvial, cuya extensión entonces se redujo, y
nuestra evolución, a la vez que registros detallados del cuyo suelo no favorece la fosilización. Ni el antecesor
clima y de una diversidad de componentes ambien- común está aquí representado, ni el primer mutante
tales. Los cambios de variables geográficas —coorde- con propensión a la bipedia que quedara en alturas con
nadas de latitud, altitud, y relieve, proximidad e cubierta montana al retroceder la selva. El cuadro que
influencia o aislamiento del océano—, y geológicas tenemos es el del acto siguiente, en el que varios
—composición mineral de rocas expuestas y de aguas linajes de bípedos iniciales subsistieron un tiempo en
corrientes—, explican diferencias ecológicas regio- paisajes y con otros cambios eficaces en hábitats más o
nales en depósitos contemporáneos, así como coinci- menos áridos, más o menos acogedores, y se
dencias o similitudes mayores con cronometría extendieron con éxito en el continente africano. Al
distinta. Son por ello muy bienvenidos los fósiles que menos uno de ellos. Curioso que fuera el más antiguo
se hallan en ámbitos geográficos donde las condi- de los hoy conocidos y procedente de un ámbito más
ciones favorables, y por ello los fósiles son poco fre- apartado y más pobre, el “sahel” subsahariano.
cuentes. En una época de cambios geográficos o
climáticos críticos se pueden producir variaciones en La bipedia se verá favorecida, tras la rápida y cruda
las condiciones de subsistencia que afectan diversa- crisis fría final del Messiniense. La veremos firme y
mente a la demografia y a la pervivencia de sus ocu- diversificada en la segunda parte del Plioceno cálido y
pantes: más perjudicados pueden ser los adaptados en húmedo, y de nuevo diversa y más eficaz en las crisis
la situación precedente, y favorecidos los mutantes que del Plioceno Medio, donde comienza la presente Edad
antes no lo eran, o nuevos. del Hielo. Aunque despacio al comienzo, la descen-
dencia de este primer abanico de bípedos ha pro-
El escenario que tenemos presente en el periodo gresado gracias a la bipedia erguida, en posturas,
Messiniense, con una resolución diacrónica bastante movimientos atléticos, danza y música, arte, manuali-
fina y una distinción de habitats que empieza a ser sig- dades y técnica, circuitos mentales, memoria, rela-
nificativa, incluye tres áreas con fósiles de homi- ciones, invención y lenguaje, con unas dimensiones,
noideos: los tres afines a los humanos actuales por una diversidad y riqueza, a enorme distancia de donde
parte de sus rasgos y por otros más parecidos a los quedan, junto con todos los demás animales, nuestros
chimpancés, los tres distintos entre sí por su mor- próximos, moderadamente inteligentes y queridos
fología y por el modo inferido de sustento, adaptados a chimpancés, y con una responsabilidad singular en la
ambientes con mucho de común pero diversos, los tres naturaleza.
con evidencias de practicar la bipedia erguida.
Ninguno de los tres puede ser considerado repre-
sentante de una especie antecesora de los chimpancés REFERENCIAS
o gorilas. Ninguno muestra evidencias convincentes de
ser el antepasado genético de los humanos. Pudiera 1. Aguirre, E., Cambios en la corteza y envolturas
ser uno u otro, o ninguno de los tres. Formas del terrestres al final del Cenozoico. En: F. López Vera
cráneo, sobre todo la posición de salida de la médula (ed.). Quaternary Climate in Western
muy vinculada a la postura vertical, y el desarrollo del Mediterranean: 423-440. Universidad Autónoma de
canino inferior y su función masticadora son muy si- Madrid (1986).
milares a los de la humanidad posterior en el sahelán- 2. Aguirre, E., Antecedentes y contextos del bipedismo
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heredadas de otra población no conocida por fósiles.
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