Acta Zoológica Lilloana 68 (1): 37-57, 7 de junio de 2024 37

Fundación
Miguel Lillo
Tucumán
Ensamble de mamíferos medianos y
Argentina
—— grandes del Parque Natural Provincial
“Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”,
Entre Ríos, Argentina: diversidad, uso del
espacio, patrones temporales, y desafíos
para su conservación

Assemblage of medium and large mammals of the Provincial

Natural Park “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”, Entre
Ríos, Argentina: diversity, space use, temporal patterns, and
conservation challenges

Ailín Gatica1,2* , Ana Cecilia Ochoa1,2 , Malena Maroli3 , Franco Cuenca4 ,

Brian Cuenca4 , Matías Ayarragaray Tabuenca5 , María Laura Gomez Vinassa1,6....
1 Universidad Nacional de San Luis (UNSL-FQByF), Ejército de los Andes 950, (5700) San Luis.
2 Instituto Multidisciplinario de Investigaciones Biológicas (IMIBIO-CONICET), Av. Ejército de los
Andes 950, (5700) San Luis.
3 Universidad Autónoma de Entre Ríos (UADER), FCYT-Sede Diamante, Tratado del Pilar 314, Dia-

mante, (3105) Entre Ríos.

4 Secretaría de Ambiente, Dirección de Áreas Naturales Protegidas, Laprida 386, (3100) Paraná,

Entre Ríos.
5 Wildlife Conservation Society (WCS) Argentina, Florida 981, (C1006) CABA.
6 Administración de Parques Nacionales, Dirección Regional Centro, Av. Pablo Ricchieri 2298, (5000)

Córdoba.
* Corresponding author: <[email protected]>

RESUMEN
Las áreas naturales protegidas son fundamentales en la lucha contra la pérdida de
diversidad que actualmente atravesamos. Este trabajo representa el primer releva-
miento de mamíferos medianos y grandes (MMG) para el área protegida “Islas y
Canales Verdes del Río Uruguay” (IyCVRU), Entre Ríos, Argentina. En este estudio
se trabajó en las tres islas de mayor tamaño a través de monitoreos con cámaras

ä Ref. bibliográfica: Gatica, A.; Ochoa, A. C.; Maroli, M.; Cuenca, F.; Cuenca, B.; Ayarragaray Tabuenca, M.;
Gomez Vinassa, M. L. 2024. “Ensamble de mamíferos medianos y grandes del Parque Natural Provincial Islas
y Canales Verdes del Río Uruguay, Entre Ríos, Argentina: diversidad, uso del espacio, patrones temporales, y
desafíos para su conservación”. Acta zoológica lilloana 68 (1): 37-57. DOI: https://doi.org/10.30550/j.azl/1867
ä Recibido: 2 de noviembre 2023 – Aceptado: 11 de diciembre 2023.
ä URL de la revista: http://actazoologica.lillo.org.ar
ä Esta obra está bajo una Licencia Creative Commons Atribución – No
Comercial – Sin Obra Derivada 4.0 Internacional.
38 A. Gatica et al.: Mamíferos medianos y grandes del PNP “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”

trampa. Se realizó un muestreo sistemático (MS) con tres cámaras en cada isla y un
muestreo participativo (MP) con ocho cámaras colocadas por pobladores locales,
en sitios a su elección. Las cámaras monitorearon en tres unidades de vegetación:
Bosques de Albardón Costeros (BAC), Bosques de Albardón Interno (BAI) y Mato-
rrales de Esteros (ME). El objetivo del presente trabajo fue caracterizar el ensamble
de MMG en términos de diversidad, uso de los ambientes e islas, comparar entre
metodologías y evaluar patrones temporales. Fue posible detectar nueve especies de
mamíferos, tres exóticas y seis nativas. La isla con menor intervención antrópica fue
la que se diferenció de las otras dos, con mayor riqueza y número de registros. Los
ensambles entre ambientes no mostraron variación. En el MS se detectaron ocho
especies y el MP agregó una especie más. Fue posible evaluar los patrones temporales
de ocho especies, de los cuales tres fueron catemerales y dos nocturnas. La informa-
ción alcanzada representa los primeros aportes que pueden ser útiles para el fututo
manejo y conservación de los MMG del área.

Palabras clave — Cámaras trampa, mamíferos medianos y grandes, muestreo participativo,

muestreo sistemático, uso de la tierra.

ABSTRACT
Protected natural areas have a key role in the fight against the loss of diversity that
we are currently experiencing. This work is the first study of medium and large
mammals’ assemblage (MLM) for the protected area “Islas y Canales Verdes del
Río Uruguay” (IyCVRU), Entre Ríos, Argentina. In this study, we worked on the
three largest islands through monitoring with camera traps. A systematic sampling
(SS) was carried out by placing three cameras on each island and a participatory
sampling (PS) with eight cameras placed by local residents, in sites of their choice.
The cameras monitored three vegetation units: Coastal Albardón Forests (CAF),
Internal Albardón Forests (IAE) and Esteros Shrublands (ES). The objective of
this study was to characterize the MLM in terms of diversity, use of environments
and islands, compare between methodologies and evaluate temporal patterns. It was
possible to detect nine mammal’s species, three exotic and six natives. The island
with the least anthropic intervention was different from the other two, with greater
richness and number of records. Although the assemblages between environments
do not show variation, the highest richness was in BAI. Eight species were detected
in SS and PS added a species. It was possible to evaluate the temporal patterns of
eight species of which three were cathemeral and two nocturnal. The information
obtained represents the first contributions that may be useful for the future man-
agement and conservation of the MLM in the area.

Keywords — Camera traps, medium and large mammals, participatory sampling, systematic sam-
pling, land use.
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INTRODUCCIÓN
La pérdida de biodiversidad es actualmente una de las preocupaciones sociales más
importantes a nivel mundial, y entre sus principales causas se pueden mencionar la
fragmentación y pérdida del hábitat, las invasiones biológicas y el cambio climático
(Rosa et al., 2020). En Argentina, los estudios sobre los ensambles de mamíferos,
los recursos que consumen y los hábitats que ocupan, en muchos casos, continúan
siendo escasos. En particular las especies de mamíferos de mayor tamaño corporal
en el país han sufrido retracciones notables de su distribución histórica. La causa
principal de estas retracciones es la pérdida de hábitat, lo que ha derivado en un
estatus de conservación de riesgo para numerosas especies a nivel nacional (Ojeda,
Chillo, Diaz Isenrath, 2012; SAyDSN y SAREM, 2019). La agricultura es uno de los
modificadores más fuertes de los paisajes, y en los ambientes donde se practica, los
relictos naturales son fundamentales para la conservación de la mastofauna (Rimoldi
y Chimento, 2018). Por otro lado, en el país hay 18 especies de mamíferos exóticos,
que en su mayoría poseen equivalentes ecológicos nativos (Novillo y Ojeda, 2008).
Por lo tanto, para implementar políticas de manejo que resulten efectivas, es necesa-
rio conocer no solo las especies nativas, sino que también la diversidad de especies
exóticas en cada sitio.
Una herramienta útil para el estudio de la mastofauna de un área es el uso
de cámaras trampas, ya que resulta una metodología poco invasiva que permite el
estudio de especies en áreas remotas, siendo eficaz para evaluar tendencias globales
de biodiversidad (Steenweg et al., 2017). Entre sus aplicaciones más destacables se
incluyen los inventarios de fauna, detección de especies elusivas, estimaciones de
abundancia relativa y densidad; estudios de uso de hábitat y patrones de actividad,
e incluso la evaluación de presiones antrópicas como la caza (Di Bitetti, Paviolo,
Ferrari, De Angelo, Di Blanco, 2008; Vila et al., 2016; Rowcliffe et al., 2017; Ferre-
guetti, Davis, Tomas, Bergallo, 2018).
Los patrones de actividad diaria están moldeados por múltiples factores como
constricciones filogenéticas, la historia evolutiva, y pueden ser influenciados por las
interacciones con competidores o depredadores (Caravaggi et al., 2018). De hecho,
se han observado cambios en los comportamientos espacio- temporales que permi-
ten evitar competidores, así como depredadores (Viviano et al., 2021). Por lo tanto,
frente a variaciones en las condiciones ecológicas, algunas especies pueden cambiar
sus patrones de actividad (Rahman y Mardiastuti, 2021). Conocer la plasticidad
comportamental de las especies permite predecir la estabilidad o resiliencia de las
comunidades (Riddell et al., 2021; Campos Barbosa, Passos Rios, Dodonov, Vilela,
Japyassú, 2022). Por ende, es fundamental la descripción de dichos patrones para
un área protegida.
Entre Ríos tiene un “importante vacío de información para una provincia cuya
mastofauna (actual) es probablemente una de las menos conocidas de la Argenti-
na” (Udrizar Sauthier y Teta, 2008). La Categorización de Mamíferos Argentinos
(SAyDSN y SAREM, 2019) menciona 63 especies de mamíferos para la provincia,
y hasta el año de lanzamiento de la Categorización la única lista de especies publi-
cada para la provincia era de la de Muzzachiodi (2007) que cuenta con 22 especies
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de mamíferos medios y grandes nativos y seis exóticos. En cuanto a especies poco

frecuentes o que ampliaron su distribución en la provincia, recientemente fueron
reportados un individuo de Tamandua tetradactyla (Muzzachiodi y Avalos 2023) en
las costas del río Uruguay y registros de aguará guazú Chrysocyon brachyurus en varias
localidades (Soler et al., 2021).
Este trabajo fue parte de la descripción de una línea de base de mamíferos, en-
marcada en el plan de manejo del Parque Natural Provincial Islas y Canales Verdes
del Río Uruguay (IyCVRU) de reciente creación (Decr. 4320/23 GOB.), conformado
por 15 islas -que abarcan un total de 4.006 ha; el mismo forma parte de un corredor
de conservación entre las áreas protegidas de Argentina y Uruguay localizadas en
el tramo inferior del río Uruguay, entre Concepción del Uruguay (Entre Ríos, Ar-
gentina) y Fray Bentos (Río Negro, Uruguay) (Ayarragaray, 2023). El objetivo del
presente trabajo fue caracterizar el ensamble de mamíferos medianos y grandes del
área protegida IyCVRU en términos de diversidad, uso del espacio, patrones tem-
porales, así como evidenciar desafíos para su conservación.

MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Este estudio se llevó a cabo en las “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”, Entre
Ríos, Argentina (área protegida IyCVRU). Se monitorearon las tres islas de mayor
tamaño del área, que poseen un territorio de 3.387 ha (ubicadas entre los 32°37’ N
a 32°47’ S y 58°11’ O a 58°06’ E, Fig. 1). Las tres islas monitoreadas fueron: Isla
Dolores, Isla San Genaro e Isla Colón Grande. La Isla San Genaro al momento de la
realización de este estudio no contaba con asentamientos humanos, la Isla Dolores
contaba con solo un asentamiento permanente y la Isla Colón contaba con el mayor
número de asentamientos de uso temporal o “ranchos” del área protegida IyCVRU.
En las islas se realizan múltiples actividades productivas y de subsistencia tradicional
incluyendo: apicultura, pesca, cacería y ganadería (Ayarragaray, 2023).
El área de estudio se localiza en la ecorregión Pampeana (Burkart, Bárbaro,
Sánchez, Gómez, 1999). En particular la región presenta una marcada heterogenei-
dad edafológica, hidrológica y fisonómico florística; aquí convergen especies de la
flora de unidades vecinas, la vegetación característica es el pastizal, con abundancia
de gramíneas subtropicales, contando también con elementos del bosque en galería
y el matorral (Oyarzábal et al., 2018). En las islas es posible observar bosques en
galería en los albardones (zonas más elevadas de las islas) y la formación de ma-
torrales de estero en las partes de menor altitud de las islas (con más probabilidad
de inundación). Los monitoreos se llevaron adelante en tres ambientes: Bosque de
Albardón Costero al río (BAC), Bosque de Albardón Interno (BAI) y Matorrales de
Esteros (ME) (con vegetación típica de carrizales, sarandisales y arbustales). Dentro
del Bosque de Albardón se diferenció entre BAC y BAI, cuando los puntos de moni-
toreo estuvieron a menos de 100 m de la costa del Río Uruguay fueron considerados
Consteros (BAC) e Internos (BAI) a aquellos a más de 100 m de la costa del río (sin
considerar los canales y lagunas internas).
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Figura 1. Caracterización del área de estudio y sistemas de monitoreo. (A) Localización del área
protegida “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”, Entre Ríos, Argentina. (B) Islas monitoreadas:
Dolores, San Genaro y Colón Grande; se señala la localización de las cámaras trampas: los rombos
amarillos el monitoreo sistemático (punto 1 al 9) y los puntos rosados representan el monitoreo
participativo (puntos 10 al 17).
Figure 1. Characterization of the study area and sampling systems. (A) Location of the protected
area “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”, Entre Ríos, Argentina. (B) Islands monitored: Dolores,
San Genaro and Colón Grande; The location of the camera traps is indicated: the yellow diamonds
represent systematic sampling (1 to 9) and the pink dots represent participatory sampling (10 to 17).

Muestreo con cámaras trampas

El esfuerzo total de muestreo fue 269 días cámaras. Las cámaras fueron seteadas para
realizar tres fotografías por movimiento, seguida cada una por un 1 min de reposo.
Los muestreos se llevaron adelante de manera consecutiva en los meses de enero
(el primer muestreo consistió de 17 a 18 días de monitoreo por punto) y febrero (el
segundo muestreo las cámaras estuvieron activas por 16 a 19 días por punto) del
2023 utilizando cámaras trampas (Bushnell modelo 119736 o 119837). Se trabajó
con dos formas de monitoreo:
I) Monitoreo sistemático (MS).— Se colocaron nueve cámaras trampas
(3 en cada isla). En cada isla se colocaron tres cámaras trampas separadas a 1
km de distancia (Fig. 1). Dichas cámaras estuvieron monitoreando por 17 a 18
días, con la excepción de una de las cámaras de la isla Dolores donde una de
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las tarjetas fue sustraída (punto 2 en la Fig. 1); por lo tanto, fue solo activa una
noche guardando el registro en su memoria interna. El esfuerzo total fue de
141 días cámara para el MS. Del total de cámaras colocadas, cinco estuvieron
en BAI (Puntos 1, 3, 6, 5 y 7 de la Fig. 1), tres en ME (puntos 2, 9 y 8 de la Fig.
1) y una en BAC (punto 4 de la Fig. 1).
II) Monitoreo participativo (MP).— Se trabajó con dos guardaparques
locales, a quienes se capacitó en el uso de los equipos. El personal, fue luego
acompañado por otros pobladores, quienes en conjunto seleccionaron los sitios
de colocación de las cámaras trampas. El foco de la tarea fue detectar la mayor
cantidad de especies posibles y/o raras. La única consideración de diseño fue
que a las cámaras las colocaran a un mínimo de 1 km de distancia para asegurar
la independencia de los registros. A través de este diseño se monitorearon ocho
puntos de las islas en total (Fig. 1). El esfuerzo total fue de 128 días cámaras
para el MP (cada sitio con entre 16 a 19 días). Del total de cámaras colocadas,
cuatro estuvieron en BAI (Puntos, 11, 12, 13 y 17 de la Fig. 1), una en ME (10
de la Fig. 1) y tres en BAC (punto 14, 15, 16 de la Fig. 1).

Análisis de datos
Las fotografías se seleccionaron en relación a la presencia de animales y se llevó
adelante la determinación taxonómica de los ejemplares de mamíferos registrados a
partir de sus rasgos distintivos. Se realizaron tres análisis diferentes:
i) Composición de los ensambles.— Descripción del ensamble de mamí-
feros en términos de riqueza y abundancia relativa. Cuando en una fotografía
se encontraron dos especies se consideraron como dos fotografías independien-
tes. La abundancia relativa fue medida en porcentaje de días cámaras (PDC)
por especie en relación al total de días de monitoreo. Se utilizó el PDC para
describir: el monitoreo completo, las islas monitoreadas (suma de días cámaras
de presencia de cada especie dividido el número de días monitoreados en cada
una de las islas), los ambientes monitoreados (suma de los días de presencia por
especie por ambiente BAI, BAC y ME, dividido el total de días de monitoreo
para cada uno) y los tipos de muestreos realizados (suma de los días de presencia
por especie por monitoreo MP y MS, dividido el total de días de monitoreo).
ii) Comparación entre ensambles.— la composición y abundancia rela-
tiva de los puntos de muestreo fueron ordenadas a través de un ordenamiento
multidimensional no métrico (NMDS). Las diferencias en abundancias relati-
vas entre los puntos de monitoreo fueron calculadas a través de una matriz de
disimilaridades de Bray–Curtis, utilizando el número de fotografías obtenidas
por punto de monitoreo como la abundancia relativa de las especies. Se utilizó
un análisis multivariado de la varianza con permutaciones y con 999 iteraciones
(PERMANOVA; función: adonis) para evaluar diferencias en la composición
de especies y abundancia relativa entre las diferentes islas, tipo de monitoreo y
ambientes. Previo al testeo de PERMANOVA se evaluó si los grupos a comparar
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cumplían con el supuesto de homogeneidad de la varianza (Anderson, 2001).

Un análisis de comparación de pares (función pairwise adonis) se utilizó para los
análisis que resultaron significativos. Los análisis fueron realizados utilizando
el paquete vegan (Oksanen et al., 2022), mientras que los gráficos fueron cons-
truidos con el paquete ggplot2 (Wickham, 2016), en el software R v 4.1.0 (R
Core Team, 2021). Para este análisis solo se utilizaron los primeros 16 días de
monitoreo de cada cámara y no se consideró el punto de isla Dolores con dos
días de monitoreo (punto 2 en la Fig. 1).
iii) Patrones temporales.— la clasificación de los patrones temporales de
las especies, fue realizada siguiendo a Azevedo, Lemos, Freitas-Junior, Rocha,
Azevedo (2018). Una especie fue considerada a) diurna (menos de un 10% de
registros nocturnos); b) nocturna (más de un 90% de registros nocturnos); c)
principalmente diurnos (entre un 10 y 29% de registros nocturnos); d) princi-
palmente nocturnos (entre un 70 y 89% de registros nocturnos) o e) catemerales
(30-69% de registros nocturnos). Dado que los horarios de amanecer (5:47-6:14
am) y atardecer (20:08-19:30 pm) variaron durante el muestreo, las fotografías
fueron clasificadas como nocturnas o diurnas en función al horario de amane-
cer y atardecer de cada día. Para este análisis se utilizó el total de registros por
especie en el área y fue realizado para las especies con más de 15 registros.

RESULTADOS
I) Composición de los ensambles
Teniendo en cuenta el área total, se obtuvieron 18645 fotografías provenientes de 17
puntos con cámaras trampas que monitorearon por un total de 269 días. De este total,
2538 fotografías pertenecieron a vertebrados, de los cuales 73,6% fueron mamíferos
(1867 fotografías); 26,3% pertenecieron a aves (668 fotografías) y el 0,1% a reptiles
(tres fotografías). Dentro del grupo de los mamíferos para el área total, se pudo iden-
tificar a nivel de especie el 92% de las fotografías (1716 fotografías); el restante 8 %
correspondió a mamíferos pequeños (tres fotografías) y no identificados (151 foto-
grafías). Se identificaron nueve especies: jabalí, Sus scrofa Linnaeus, 1758; carpincho,
Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766); ciervo axis, Axis axis (Erxleben, 1777);
gato montés, Leopardus geoffroyi (d’Orbigny & Gervais, 1844); vaca, Bos primigenius
taurus (Linnaeus, 1758); zorro de monte Cerdocyon thous, (Linnaeus, 1766); mulita
grande, Dasypus novemcinctus (Linnaeus, 1758); comadreja overa, Didelphis albiventris
Lund, 1840 y aguará popé, Procyon cancrivorus (G. [Baron] Cuvier, 1798) (Fig. 2). El
mayor porcentaje de días de presencia (PDC) fueron para S. scrofa (31,2%), seguido
por H. hydrochaeris (23,0%) y A. axis (15,2%). Por el contrario, el menor número de
días de presencia fueron para D. albiventris (1,8%) y P. cancrivorus (1,8%) (Fig. 3A).
Al comparar entre islas fue posible detectar seis especies en Colón Grande, ocho
en San Genaro y cinco en Dolores. En todas las islas se compartió la presencia de
tres especies: S. scrofa, H. hydrochaeris y L. geoffroyi. Solo en San Genaro y Dolores fue
posible detectar A. axis. Para las islas Colón Grande y San Genaro fueron exclusivos
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Figura 2. Especies de mamíferos registrados en el área protegida “Islas y Canales Verdes del
Río Uruguay”, Entre Ríos, Argentina. (A) Hydrochoerus hydrochaeris, (A) Sus scrofa, (C) Axis axis,
(D y E) Leopardus geoffroyi, (F) Bos primigenius taurus, (G) Didelphis albiventris, (H e I) Cerdocyon
thous, (J) Dasypus novemcinctus y (K) Procyon cancrivorus.
Figure 2: Mammal species recorded in the protected area “Islas y Canales Verdes del Río Uru-
guay”, Entre Ríos, Argentina. (A) Hydrochoerus hydrochaeris, (A) Sus scrofa, (C) Axis axis, (D and
E) Leopardus geoffroyi, (F) Bos primigenius taurus, (G) Didelphis albiventris, (H and I) Cerdocyon
thous, (J) Dasypus novemcinctus and (K) Procyon cancrivorus.

los registros de C. thous, D. novemcinctus y P. cancrivorus. Dos especies fueron detec-

tadas solo en una isla: D. albiventris en San Genaro y B. p. taurus en Dolores. Tanto
en Colón como en San Genaro, la especie dominante en términos de porcentaje de
días cámara (PDC) fue S. crofa, mientras que en Dolores fue H. hydrochaeris (Fig. 3B).
En el ambiente Bosque de Albardón Interno (BAI) se detectó el mayor núme-
ro de especies (nueve especies), seguido por el Bosque de Albardón Costero (BAC:
ocho especies) y Matorral de Esteros (ME: siete especies). Sus scrofa fue la especie
dominante en BAI y la segunda especie más abundante en los restantes ambientes
(BAC-ME). Hydrochoerus hydrochaeris fue la especie con mayor porcentaje de regis-
tros en ME y la segunda en BAI. Axis axis fue la especie dominante en el ambiente
BAC (Fig. 3C).
Con el Monitoreo Participativo (MP) fue posible detectar nueve especies y ocho
con el Monitoreo Sistemático (MS), diferencia dada por la detección de P. cancrivorus
con el MP. Sus scrofa fue la especie más frecuente en ambos monitoreos. Se observa-
ron diferencias en el porcentaje de días cámara (PDC) para H. hydrochaeris, siendo
la segunda especie más detectada en MP y la tercera en MS, así como para A. axis,
que constituyó la segunda especie más frecuente en MS y la cuarta en MP (Fig. 3D).
Acta Zoológica Lilloana 68 (1): 37-57, 7 de junio de 2024 45

Figura 3. Porcentaje de días cámaras (PDC) de los mamíferos medianos y grandes del área
protegida “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”, Entre Ríos, Argentina. (A) El muestreo
en su conjunto; (B) entre islas monitoreadas; (C) por ambiente monitoreado: Bosque de Albardón
Costero (BAC), Bosque de Albardón Interno (BAI), Matorral de Esteros (ME) y (D) entre los sistemas
de monitoreo participativo (MP) y sistemático (MS).
Figure 3. Percentage of camera days (PDC) of medium and large mammals in the protected
area “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”, Entre Ríos, Argentina. (A) The complete sampling;
(B) between sampled islands; (C) by sampled environment: Coastal Albardón Forest (CAF), Internal
Albardón Forest (IAF), Esteros Shrublands (ES) and (D) between the participatory (PS) and systematic
(SS) sampling systems.

II) Comparación entre ensambles

Desde el ordenamiento por NMDS (ajuste linear R2=0,865; Stress=0,15) fue posible
identificar una separación de los ensambles de mamíferos medianos y grandes entre
las islas monitoreadas (PERMANOVA: pseudo-F = 2,716, p = 0,002; Fig. 4A). En
la comparación entre pares para las islas (Fig. 4A), se pudo observar diferencias sig-
nificativas entre la isla de San Genaro con las de Colón y Dolores (F= 3,129; R2=
0,238, pajust= 0,042, F=3.969; R2= 0,306, pajust= 0,015 respectivamente). Mientras
que no se encontraron diferencias en la comparación de Dolores con Colón (F=
1,220; R2=0,148, pajust=0,804).
Al comparar entre los ambientes monitoreados no se observó un claro orde-
namiento desde NMDS del ensamble por ambiente (PERMANOVA: pseudo-F =
1,173; p = 0,286; Fig. 4B).
No fue posible identificar una separación de los ensambles de mamíferos me-
dianos y grandes entre los dos tipos de monitoreos mediante el ordenamiento por
NMDS, pero sí desde el análisis de PERMANOVA (Fig. 5, PERMANOVA: pseu-
do-F = 2,064; p = 0,032).
46 A. Gatica et al.: Mamíferos medianos y grandes del PNP “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”

Figura 4. Ordenamiento multidimension-

al no métrico (NMDS) de la abundancia
y composición de especies del ensamble
de mamíferos medianos y grandes del
área protegida “Islas y Canales Verdes
del Río Uruguay”, Entre Ríos, Argentina.
(A) islas monitoreadas (San Genaro, Do-
lores y Colón); (B) ambientes monitoreados
(Bosque de Albardón Costero -BAC-, Bosque
de Albardón Interno -BAI- y Matorrales
de Esteros -ME-) (C) entre los monitoreos
(monitoreo participativo -MP-, monitoreo
sistemático -MS-).
Figure 4. Non-metric multidimensional
scaling (NMDS) of the abundance and
species composition of the medium and
large mammal assemblage of the pro-
tected area “Islas y Canales Verdes del
Río Uruguay”, Entre Ríos, Argentina. (A)
sampled islands (San Genaro, Dolores and
Colón); (B) sampled environments (Coastal
Albardón Forest -CAF-, Internal Albardón
Forest -IAF- and Esteros Shrublands -ES-)
(C) between sampling systems (participato-
ry sampling -PS-, systematic sampling -SS-).
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III) Patrones temporales

Fue posible categorizar los patrones de ocho especies, mientras que P. cancrivorus
no se consideró dado el bajo número de registros (N= 12). Tres especies fueron ca-
temerales: S. scrofa, A. axis y L. geoffroyi (54%, 49% y 60,1% de actividad nocturna,
respectivamente). Hydrochoerus hydrochaeris fue principalmente diurno (28,1% de
actividad nocturna), mientras que C. thous fue principalmente nocturno (76,9% de
registros nocturnos). Dos especies fueron registradas únicamente durante la noche:
D. albiventris y D. novemcinctus (ambas con 100% de actividad nocturna) y B. taurus
fue la única con registros únicamente diurnos (100%) (Fig. 5).

DISCUSIÓN
Este trabajo aporta al conocimiento de la diversidad y ecología de la mesofauna
de una de las provincias menos exploradas de Argentina (Udrizar Sauthier y Teta,
2008). En el Delta del Paraná y costas del río Uruguay existen numerosos estudios
ecológicos de roedores sigmodontinos (Maroli, Burgos, Piña, Gómez Villafañe, 2022;
Massa, Teta, Cueto, 2014; Vadell, Bellomo, San Martín, Padula, Gómez Villafañe,
2011; Udrizar Sauthier, Abba, Udrizar Sauthier, 2010). Si bien los estudios ecológicos
de mamíferos medianos y grandes en la costa del río Uruguay son escasos, se han
desarrollan estudios ecológicos con implicancias de gestión sobre especies invasoras
como Axis axis y Sus scrofa (Gürtler, Ballari, Maranta, Cohen, 2023; Burgueño et al.,
2022; Gürtler et al., 2018).
Este trabajo es la primera descripción del ensamble de mamíferos medianos
y grandes del área protegida “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay” (IyCVRU).
Fue posible detectar nueve especies, de las cuales tres son especies exóticas de gran
porte: Sus scrofa, Axis axis y Bos primigenius taurus. El jabalí Sus scrofa y el ciervo
A. axis presentaron un elevado número de registros, siendo dos de las tres especies
más abundantes del ensamble. Sus scrofa causa efectos negativos sobre la diversidad
vegetal (afectando los renovales y semillas de ciertas especies), depreda sobre nidos
de aves caminadoras y es vector de enfermedades zoonóticas (Gürtler et al., 2023;
Ballari et al., 2019). En relación a A. axis, cuyas poblaciones están muy extendidas,
aún no se conocen sus efectos sobre la fauna nativa de Argentina (Tellarini et al.,
2019); por lo tanto es fundamental profundizar nuestro entendimiento sobre la in-
vasión de esta especie. En caso de realizar manejo de S. scrofa y A. axis se deberían
considerar las experiencias de manejo que existen sobre estas especies, especialmente
en el Parque Nacional el Palmar (Burgueño et al., 2022; Gürtler et al., 2023). Se
recomienda continuar con el monitoreo de estas especies dado el potencial impacto
que podrían generar sobre la fauna y flora nativas.
Las restantes seis especies detectadas son especies nativas, siendo las tres con
mayores registros H. hydrochaeris, L. geoffroyi y C. thous, seguido por D. novemcinctus,
D. albiventris y P. cancrivorus. Hydrochoerus hydrochaeris es una especie que sufre fuertes
riesgos de conservación debido a la pérdida de humedales y cacería no controlada
(Bolkovic et al., 2019). Leopardus geoffroyi y C. thous son los dos mesodepredadores
más abundantes del ensamble, y ambas especies posiblemente estén involucradas en
48 A. Gatica et al.: Mamíferos medianos y grandes del PNP “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”

Figura 5. Patrones diarios de los mamíferos medianos y grandes detectados en el área prote-
gida “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”, Entre Ríos, Argentina. Entre paréntesis se informa
el número de registros para cada especie. (A) Sus scrofa (N= 548), (B) Hydrochoerus hydrochaeris
(N= 610), (C) Axis axis (N= 254), (D) Leopardus geoffroyi (N= 103), (E) Cerdocyon thous (N= 52),
(F) Dasypus novemcinctus (N= 36), (G) Bos primigenius taurus (N= 86) y (H) Didelphis albiventris
(N=15).
Figure 5. Daily patterns of medium and large mammals detected in the protected area “Islas y
Canales Verdes del Río Uruguay”, Entre Ríos, Argentina. The number of records for each species
is reported within brackets. (A) Sus scrofa (N= 548), (B) Hydrochoerus hydrochaeris (N= 610), (C)
Axis axis (N= 254), (D) Leopardus geoffroyi (N= 103), (E) Cerdocyon thous (N= 52), (F) Dasypus
novemcinctus (N= 36), (G) Bos primigenius taurus (N= 86) and (H) Didelphis albiventris (N=15).
Acta Zoológica Lilloana 68 (1): 37-57, 7 de junio de 2024 49

el modelado del ensamble de mamíferos pequeños. Leopardus geoffroyi se alimenta

principalmente de roedores pequeños (Sousa y Bager, 2008), encontrándose ame-
nazada principalmente por degradación de hábitat y cacería ilegal, o también por
enfermedades de gatos y perros domésticos (Pereira, Lucherini, Cuyckens, Varela,
Muzzachiodi, 2019). Cerdocyon thous posee una dieta omnívora, depredando sobre
vertebrados pequeños e invertebrados, así como especies vegetales (Berta, 1982;
Rocha, Aguiar, Silva-Pereira, Moro-Rios, Passos, 2008); puede ser afectada por en-
fermedades propias de perros domésticos como el moquillo canino y el parvovirus
canino (Cirignoli, Pereira, Varela, 2019). Por lo tanto, sería relevante contar con
controles del estado sanitario de los animales domésticos de los pobladores de las
islas, de manera tal de evitar la dispersión de zoonosis hacia las poblaciones nativas
de estos mesocarnívoros. Esta acción estaría favoreciendo también, indirectamente,
la protección de la salud de las personas.
Entre las islas monitoreadas fue posible detectar variaciones en términos del
ensamble observado. San Genaro fue la isla con mayor riqueza y número de registros.
Cabe destacar que esta isla es la única que no cuenta con presencia de pobladores
establecidos en su territorio. Mientras que la Isla Dolores posee un solo poblador y
la isla Colón presenta múltiples asentamientos. Posiblemente la ausencia de registros
para A. axis en la isla Colón se deba a una baja abundancia de la especie, generada
por la presión de cacería presente en esta isla, ya que esta especie es muy valorada
como trofeo de caza. De esta manera, el mayor efecto sobre el ensamble posiblemente
este vinculado al tipo de utilización de los recursos faunísticos por parte de los po-
bladores locales. Por lo cual es fundamental controlar la cacería furtiva de especies
nativas, ya que esta es una de las principales causas de la pérdida de la diversidad de
mamíferos medianos y grandes (Koerner, Poulsen, Blanchard, Okouyi, Clark, 2017;
Benítez-López et al., 2017; Yusefi, Brito, Soofi, Safi, 2022).
Los ensambles detectados no se diferenciaron entre los ambientes monitoreados,
dado que la mayoría de las especies se encontraron en los tres ambientes, registran-
do solo pequeñas variaciones en la frecuencia de los registros, como el caso de H.
hydrochaeris que presentó un mayor número de registros en el matorral de esteros,
posiblemente vinculado al uso de ambientes acuáticos que realiza esta especie (Mones
y Ojasti, 1986; Di Bitetti, Iezzi, Cruz, Varela, De Angelo, 2020). El tipo de monito-
reo afectó al ensamble detectado, mostrando que el monitoreo participativo fue más
exitoso en término de registro de especies; como el de P. cancrivorus, una especie de
carnívoro elusiva cuya historia natural es poco conocida (Arispe, Venegas, Rumiz,
2008; Cirignoli et al., 2019). El elevado número de registros de H. hydrochaeris duran-
te el monitoreo participativo, posiblemente esté vinculado al gran número de sitios
cercanos a cuerpos de agua seleccionados durante el relevamiento.
Los monitoreos participativos (MP) permitieron aumentar la riqueza detectada,
lo cual está fuertemente vinculado al conocimiento del terreno de los pobladores,
aunque la selección de sitios introduce un sesgo en los datos que influencian las
interpretaciones ecológicas. El área protegida cuenta con guardaparques capacitados
en el uso de cámaras trampas y con amplio conocimiento del terreno, por lo cual
es recomendable continuar los monitoreos con esta herramienta metodológica. Se
recomienda el uso complementario de ambas metodologías, la sistemática permite
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obtener datos de abundancia relativa con bajo sesgo y mayor poder de interpretación,
y el monitoreo participativo permite aumentar la detección a nivel de especies. Sería
propicio, además, utilizar metodologías que permitan integrar diferentes aspectos y
el estudio de diversos organismos, como es la metodología RAPELD para monitoreo
a largo plazo de la biodiversidad (Magnusson et al., 2005; 2008). Dentro de esta me-
todología se cuenta con protocolos de búsqueda de rastros e indicios de mamíferos
que permitiría aumentar los registros con bajos costes económicos (Mendes Pontes
y Magnusson, 2007).
En este trabajo fue posible evaluar el patrón temporal diario de ocho especies
del área protegida. Bos taurus presento un patrón de actividad diurna como es espe-
rable en esta especie (Piccione, Giannetto, Casella, Caola, 2010). Dasypus novemcinc-
tus en este estudio fue nocturna; esta especie puede variar sus patrones temporales
en función de la presencia humana, mostrando en este caso uno principalmente
nocturno (DeGregorio et al., 2021). Por este motivo sería interesante evaluar si D.
novemcinctus cambia a un patrón más diurno al disminuir la presión de cacería. Di-
delphis albiventris fue clasificada como nocturna como era esperable para esta especie
(Albanesi, Jayat, Brown, 2016). Sus scrofa resultó catemeral en este trabajo, a pesar
de que suele ser nocturna; este aumento en actividad diurna puede vincularse al
aumento de los costos reproductivos, y a la cacería nocturna de la especie (Keuling,
Stier Roth, 2008; Caruso et al., 2018). Axis axis mostró un patrón catemeral, con picos
de actividad al amanecer y atardecer como es esperable en estos cérvidos (Centore
et al., 2018). Leopardus geoffroyi presentó un patrón temporal catemeral como ya ha
sido reportado previamente en el noroeste de Argentina (Albanesi et al., 2016); esta
especie presenta una marcada plasticidad en sus patrones temporales tanto entre
sitios de estudio, como por la disponibilidad de alimento (Pereira, 2010; Pereira et
al., 2011). Hydrochoerus hydrochaeris ha sido categorizada como catemeral (Di Bitetti
et al., 2020), y si bien en el área de estudio presentó un 28% de actividad nocturna,
la especie fue principalmente diurna. Si bien C. thous presentó actividad principal-
mente nocturna como es esperable (Berta, 1982; Maffei y Taber, 2003; Faria-Corrêa,
Balbuenoc, Vieirad, de Freitase, 2009), también presentó actividad durante horarios
diurnos lo cual es poco habitual en la especie. Sin embargo, en las Yungas, se reportó
un patrón catemeral para C. thous (Albanesi et al., 2016). Hasta el momento no se
conocen publicaciones científicas sobre los patrones temporales de las especies de
mamíferos en Entre Ríos, por lo tanto, este primer aporte desde el área protegida Iy-
CVRU brinda información de base sobre este aspecto ecológico. Sería recomendable
evaluar el cambio de los patrones temporales inter-estacionalmente, al disminuir las
presiones de cacería y frente al manejo del área protegida de manera de comprender
los mecanismos que subyacen a los mismos.
La herramienta principal que poseemos contra la pérdida de especies son las
áreas naturales protegidas (Joppa y Pfaff, 2010), por lo cual la creación de nuevas
áreas protegidas es auspiciosa para la conservación de la mastofauna. Este es el primer
estudio de línea de base de mamíferos medianos y grandes del nuevo Parque Natural
Provincial IyCVRU. Fue posible identificar algunas potenciales amenazas sobre las
cuales trabajar en futuros planes de manejo, entre las que se destaca la presencia de
tres especies exóticas, y la variación entre los ensambles de las islas posiblemente
Acta Zoológica Lilloana 68 (1): 37-57, 7 de junio de 2024 51

vinculada al tipo de uso de la fauna que realizan los pobladores y cazadores furtivos.
Si bien éste es un primer aporte al estudio de diversidad de estas islas, sería valioso
continuar con estudios de las variaciones estacionales e interanuales, que acom-
pañen las políticas de manejo para poder evaluar los efectos de las mismas sobre
el ensamble. Resulta fundamental continuar con los monitoreos, especialmente si
consideramos lo dinámicos que son los sitios riparios (Naiman, y Decamps, 1997), lo
que permitirá evaluar el rol como corredor fluvial del área protegida IyCVRU para
la dispersión y conservación de las especies de mamíferos nativos.

AGRADECIMIENTOS
A los pobladores José Domínguez y Oscar Cuenca por el apoyo brindado en la selec-
ción de sitios para la colocación de cámaras en el monitoreo participativo. A Leticia
Stegemann por el apoyo a terreno y la coordinación con vecinos de Colonia Elia.
A la familia Almeida (María Isabel y Matías; Concepción del Uruguay) por la cola-
boración para la logística del campamento. Al PPBio Argentina, CONICET-UNSL
y al Proyecto Biodiversidad por el marco de trabajo y colaboración. A la Dirección
de Áreas Protegidas de la Secretaría de Ambiente del Gobierno de Entre Ríos por
brindar las autorizaciones para realizar los muestreos. A los Guardaparques provin-
ciales por el apoyo durante los relevamientos. A la fundación Banco de Bosques por
la colaboración con la logística durante el trabajo a campo.

FINANCIAMIENTO
Wildlife Conservation Society y Butler Conservation Fund Inc. financiaron los in-
sumos y viáticos que hicieron posible este trabajo. CONICET-UNSL y al Proyecto
Biodiversidad desde el Sur aportaron los equipos utilizados. A La Fundación Rufford
e Idea WILD por el financiamiento para la compra del equipo utilizado.

PARTICIPACIÓN
Ailín Gatica participó en la elaboración del diseño de muestreo, colocación de cá-
maras trampas, análisis de las fotografías, análisis de datos, redacción principal del
manuscrito. Ana Cecilia Ochoa en la elaboración del diseño de muestreo, colocación
de cámaras trampas, colaboración en la redacción final del texto y análisis de datos.
Malena Maroli en la elaboración del diseño de muestreo, colocación de cámaras
trampas, colaboración en la redacción final del texto. Franco Cuenca y Brian Cuenca
en la colocación de cámaras trampas y coordinación con pobladores locales para el
monitoreo participativo. Matías Ayarragaray Tabuenca en el diseño de muestreo,
colocación de cámaras trampas, colaboración en la redacción final del texto. María
Laura Gómez Vinassa en la elaboración del diseño de muestreo, colocación de cá-
maras trampas, colaboración en la redacción final del texto.
52 A. Gatica et al.: Mamíferos medianos y grandes del PNP “Islas y Canales Verdes del Río Uruguay”

CONFLICTOS DE INTERÉS
Los autores declaran que no poseen conflictos de interés ni entre autores ni con
terceros.

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