ECOLOGÍA, CONCEPTOS Y TEORÍAS EN -Peter Kareiva & Michelle Marvier.

2001

ECOLOGÍA ES EL ESTUDIO DE LA DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE ORGANISMOS.

Los ecologistas intentan para entender los factores que promueven y limitar la biodiversidad. En la
práctica, la ciencia de la ecología combina la observación de sistemas naturales, la manipulación
de factores ambientales y bióticos en el campo, más estudios de laboratorio o microcosmos
altamente controlados, y tanto la teoría cualitativa como la matemática. El mayor conceptos y
teorías de la ecología se refieren a la dinámica de las poblaciones, así como los patrones y
procesos de comunidades y ecosistemas.

I. DESARROLLO HISTÓRICO DE LOS CONCEPTOS Y TEORÍAS CENTRALES DE LA ECOLOGÍA

La teoría ecológica tiene tres orígenes principales: (1) intentos de manejar pesquerías, plagas o
vida silvestre, (2) exploraciones de patrones en la naturaleza, especialmente el patrón espacial y el
orden aparente de ensamblajes de especies, y (3) investigaciones de "el equilibrio de naturaleza
"(y cómo ese equilibrio puede ser perturbado). Hasta cierto punto, las teorías ecológicas se
desarrollaron por separado en las subdisciplinas de plantas y ecología animal. Por ejemplo, los
ecólogos vegetales cuantitativos tendieron a centrarse en los patrones de dispersión de las plantas
y las relaciones entre las plantas individuales y sus entornos, mientras que los ecologistas de los
animales se centraron más en la dinámica de la población. Pero los modelos ecológicos tempranos
más importantes vinieron de ecologistas de plantas y animales; en cambio, estos modelos
pioneros fueron en gran parte aportados por científicos de otros campos, como la física, las
matemáticas y la demografía humana.
La aceptación de los enfoques matemáticos en la ecología convencional ha sido lenta (y algunos
podrían argumentar que la teoría matemática todavía no es aceptada por muchos ecólogos). La
renuencia de los ecologistas a adoptar modelos matemáticos refleja las diferentes formas en que
los empiristas y los teóricos ven el mundo.
En particular, mientras que los ecologistas de campo generalmente se inclinan por la singularidad
de sus sistemas de estudio y prestan atención al papel de la historia y los "detalles", los ecólogos
matemáticos a menudo descuidan el papel de la historia y pasan por alto para llegar a resultados
más generales. Afortunadamente, ha habido una reconciliación creciente entre los enfoques
teóricos y empíricos de la ecología, principalmente porque la teoría ecológica moderna ha
madurado lo suficiente como para permitir el examen de detalles como la estructura de edad, la
heterogeneidad espacial o la variación ambiental, aunque las generalidades derivan de modelos
más simples. Además, la teoría ecológica reciente se basa menos en los "análisis de equilibrio",
que tendían a restar importancia a los efectos históricos.
Mientras que muchas ramas de las ciencias naturales se basan en algún cuerpo central de teoría y
primeros principios, este es el caso de la ecología. En cambio, la teoría ecológica es notablemente
variada y discordante, con la selección natural como la única "ley" fundamental. Además, aunque
se podría argumentar que poco en ecología tiene sentido sin la perspectiva de la selección natural,
hay una gran cantidad de teoría ecológica útil que nunca hace contacto con la teoría evolutiva,
aunque todos los ecologistas aceptan la teoría de la evolución, diferentes subcampos de la
ecología no compartir una visión común de las cuestiones teóricas más importantes (como el
análisis del ecosistema frente a la biología de la población). Sin embargo, a pesar de esta notable
falta de una sola teoría ecológica unificada y ascendente, la atención actual a la conservación y el
manejo de los recursos ha estimulado la integración práctica de modelos que van desde grupos de
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genes en evolución hasta el ciclo de nutrientes del ecosistema.

II. DINÁMICA POBLACIONAL

Los nacimientos y las muertes son el resultado final de la ecología: esto se debe a que la variación
en las tasas de natalidad y mortalidad determina la distribución, la densidad y la dinámica de las
poblaciones. Sin embargo, los modelos más populares. Sin embargo, la mayoría de los modelos de
población evitan la tabulación de secuencias particulares de nacimientos y muertes y, en su lugar,
realizan un seguimiento de las tasas promedio de cambio. En la mayoría de los casos, los modelos
de cambio de población no son herramientas precisas de pronóstico, sino más bien marcos
conceptuales con los que se puede entender cuándo se espera que una población permanezca
constante en lugar de fluctuar de manera salvaje. Los modelos también son valiosos para
preguntar cómo los factores externos, como la cosecha y la destrucción del hábitat, pueden alterar
el destino a largo plazo de una población. dos características fundamentales de la dinámica de la
población son ineludibles.

1. Debido a la limitación de los recursos, las tasas de cambio per cápita para las poblaciones
disminuyen al aumentar la densidad.
2. En caso de retraso en la respuesta de las tasas demográficas a la disminución de los
recursos per cápita, la población puede rebasar sus recursos, luego estrellarse a niveles
bajos y luego recuperarse, solo para repetir el proceso nuevamente.
Las representaciones matemáticas formales de estos principios han conducido a modelos
elegantes de dinámica de poblaciones no lineales. "No lineal" se refiere al hecho de que la tasa de
cambio en las poblaciones varía de forma no lineal con los cambios en la densidad de población.
Como consecuencia, bajo una gran variedad de circunstancias, las poblaciones tienden a fluctuar, a
veces tan erráticamente que un grafo de números a través del tiempo (un atributo llamado
dinámica caótica). Este resultado teórico ahora es ampliamente apreciado por los ecologistas, pero
su iluminación en la década de 1970 representó un gran avance en el campo. Primero, enfatiza
que las poblaciones pueden fluctuar sin ninguna variación ambiental o cimática. En segundo lugar,
el fenómeno del caos ilustra cuán complicada e impredecible puede ser la dinámica de la
población en el sistema más simple, si las retroalimentaciones no lineales son lo suficientemente
fuertes como para provocar el rebasamiento de los equilibrios seguidos por choques pronunciados
en la población. Primero, enfatiza que las poblaciones pueden fluctuar sin ninguna variación
ambiental o climática. En segundo lugar, el fenómeno del caos ilustra cuán complicada e
impredecible puede ser la dinámica de la población en los sistemas más simples, si las
retroalimentaciones no lineales son lo suficientemente fuertes como para provocar el
rebasamiento de los equilibrios seguidos por choques poblacionales pronunciados. Antes del
desarrollo de una teoría de la dinámica caótica y no lineal, había una tendencia a mirar siempre al
entorno externo como la causa de las fluctuaciones de la población, y pensar que los complicados
patrones de fluctuación debían de tener explicaciones complicadas.

Las aplicaciones de la teoría de la población tienen. se enfoca principalmente en tres tipos de

especies: especies raras que son de importancia para la conservación, especies que alcanzan
densidades de población extraordinariamente altas ("brotes") que causan daño severo a cultivos o
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bosques, y finalmente especies que son cosechadas por humanos, especialmente muchas especies
de peces .

Para evaluar las amenazas a especies raras, los ecologistas han desarrollado un conjunto de
herramientas analíticas conocidas colectivamente como análisis de viabilidad poblacional (PVA).
Los PVA se usan generalmente para estimar la probabilidad de extinción bajo una gama de
estrategias de manejo alternativas o para cuantificar el número mínimo de individuos que
garantizará la supervivencia de la especie. Los modelos PVA pueden incorporar los efectos de la
estocasticidad ambiental y demográfica, las catástrofes y la estructura espacial y el movimiento
(ver la Sección V). Un enfoque que ha tenido bastante éxito implica análisis demográficos
detallados que hacen un seguimiento de las tasas de natalidad y mortalidad para grupos de
individuos similares. Cuando los grupos se definen por edad de los organismos, se puede
desarrollar una tabla de vida. Sin embargo, las matrices demográficas son lo suficientemente
flexibles como para incorporar grupos según el tamaño, el escenario o el sexo, así como la edad. La
principal ventaja de las matrices demográficas es que uno puede preguntarse qué tan sensible es
la tasa de crecimiento para toda la población a los cambios en la supervivencia o la fecundidad de
una clase particular de individuos. Este enfoque se usa cada vez más para comparar la eficacia de
escenarios de gestión alternativos. Análisis de esta naturaleza han revelado que la supervivencia
de los adultos es generalmente un parámetro demográfico muy sensible para las especies de vida
larga, mientras que la fecundidad es a menudo el parámetro más sensible para las especies de vida
más corta. Estos hallazgos han dado forma a una serie de decisiones de conservación -por
ejemplo, una matriz demográfica aplicada a las tortugas bobas dejó en claro que incluso mejoras
sustanciales en la supervivencia de tortugas neonatas proporcionarán pocos beneficios a la
población de tortugas mientras que elevarían la supervivencia de los adultos podría ayudar
dramáticamente a esta amenazada especie de larga vida.

Para especies emergentes o plagas, los ecólogos de la población han preguntado qué factores
conducen a los brotes de población y si ciertos rasgos de la historia de vida se comparten entre las
especies con propensión al brote. El objetivo de esta investigación es determinar la mejor manera
de controlar estas especies y evitar que ocurran brotes en el futuro.

Un enfoque cuantitativo con respecto a las especies emergentes ha sido el papel de los retrasos de
tiempo. Pueden ocurrir retrasos en el tiempo cuando, por ejemplo, una población no responde de
inmediato a los cambios en su propia densidad, tal vez porque los individuos acumulan reservas de
energía. Alternativamente, una población puede retrasarse en su respuesta a uno de sus enemigos
naturales, como un depredador o una enfermedad. Cualquier retraso de este tipo, especialmente
cuando se combina con un alto potencial de crecimiento de la población, puede conducir a
oscilaciones dramáticas en la abundancia de la población.

Finalmente, para las especies cosechadas se ha centrado en determinar el rendimiento máximo

sostenible (RMS) que se puede cosechar de una población sin ponerla en riesgo de extinción. Es
evidente que la mayoría de las poblaciones naturales no crecen sin ataduras, sino que están
reguladas en torno a una cierta densidad de equilibrio, llamada capacidad de carga del medio
ambiente. Esta suposición del crecimiento demográfico dependiente de la densidad (una
reducción en la tasa de crecimiento de la población per cápita a medida que aumenta la densidad
de población) es fundamental para el cálculo del RMS. en particular, la teoría predice que la mayor
cantidad de individuos se puede cosechar de manera sostenible cuando una población se
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mantiene a aproximadamente la mitad de su capacidad de carga. Aunque la dependencia de la

densidad es un principio central de la ecología de la población y particularmente de la gestión
pesquera, en realidad es difícil detectar la dependencia de la densidad a partir de una serie
temporal de estimaciones de abundancia de la población, y las discusiones sobre la metodología
apropiada han sido polémicas. Una gran parte de la dificultad para detectar el patrón es la
variación aleatoria de las estimaciones de idid del tamaño de la población. Si bien parte de la
variación se debe a un error del observador, una gran fracción a menudo se debe a fluctuaciones
aleatorias en el entorno que cambian la tasa de crecimiento de la población o el tamaño de la
población de equilibrio de un año a otro. Es sencillo investigar en teoría la interacción de la
dependencia de la densidad y estas fuentes externas de variación. El mayor desafío radica en
desarrollar: modelos de gestión para conjuntos de datos del mundo real en los que se desconoce
la distribución de la variación entre el error del observador y los diferentes efectos de la variación
ambiental. Los biólogos de la pesca han hecho un gran progreso en esta área, pero la teoría aún es
incompleta; sigue siendo especialmente desafiante conectar modelos de dinámica poblacional con
modelos económicos que integran los aspectos biológicos y económicos del manejo de los
recursos.

III​. TEORÍAS DE LAS INTERACCIONES ESPECIE

teorías de las interacciones de las especies el núcleo tradicional de la teoría ecológica matemática
invoca modelos dinámicos de interacciones de parejas entre depredador y su presa, o entre dos
especies competidoras. Ambos tipos de interacciones conducen fácilmente a la estimación de
sectores, ya sea porque el depredador consume orgullosamente toda su base de alimentos o
porque un competidor superior usurpa la mayor parte de los recursos una competencia superior
usurpa tantos recursos que otras especies no pueden hacer. vivo. Entonces, no sorprende que el
enfoque de la teoría de interacción de especies haya sido preguntar qué procesos mitigan la
tendencia a la extinción en estas interacciones antagónicas.
Aunque la eliminación de una competitividad inferior parece ser inherente a las interacciones
competitivas, en la naturaleza, la regularidad encuentra muchas especies que coexisten. Al
principio, el ecólogo teórico sugirió que la coexistencia ocurre solo cuando las poblaciones de las
dos especies están limitadas por diferentes recursos. En otras palabras, las especies coexistentes
deben ocupar nichos ecológicos distintivos. El concepto de nicho ecológico motivó numerosas
atenciones hacia el fin de coexistir. La medida de los diversos rasgos relacionados con el uso de
recursos , tales como cuerpo tamaño y hábitat, se invocan a menudo como evidencia de
"partición de nicho" (el uso de diferentes recursos por especies potencialmente competitivas). Una
cuidadosa atención a tales datos indicó que esta evidencia a menudo no era tan clara como se
suponía inicialmente, y la investigación se dedicó a una explicación alternativa para la coexistencia
de los competidores. Una segunda generación de modelos de competencia dejó en claro que las
especies competidoras muchas coexisten fácilmente sin ninguna partición de nicho, siempre que
algunas de las perturbaciones interrumpan la exclusión de la competencia inferior. Tal
perturbación puede tomar el control de la depredación o factores abióticos como la tormenta. o
sequías. La coexistencia implícita en la perturbación es el concepto de una compensación entre la
capacidad de recuperarse de una perturbación.

Aunque gran parte del trabajo teórico se ha centrado en las interacciones dentro de pares de
especies, las especies no, por supuesto, ocurren solo en parejas en la naturaleza La mayoría de las
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comunidades naturales incluir puntajes o cientos de especies diferentes, simultáneamente

interactuando entre sí en varios grados. Recientemente, se ha prestado una mayor atención a
interacciones complejas que ocurren entre múltiples especies. La red alimentaria o, más en
general, la interacción web ha demostrado ser una forma útil de visualizar las interacciones entre
grandes grupos de especies con enlaces verticales representando interacciones tróficas y enlaces
cruzados que representan interacciones competitivas o mutualistas (Fig. I). Enorme esfuerzo se ha
centrado en la comprensión la relación entre los patrones de conexiones entre las especies y los
rasgos de la comunidad misma. Sin embargo, las interacciones varían en fuerza, y es claramente
tan importante para medir la fuerza relativa de un interacción como para simplemente
documentar su presencia​.

El estudio de especies múltiples que interactúan simultáneamente ha llevado al reconocimiento de

que los efectos indirectos pueden ser determinantes importantes de la estructura de la
comunidad, y se han distinguido varios tipos distintos de efectos indirectos. Por ejemplo, ocurre
competencia aparente cuando dos especies parecen estar compitiendo porque, como la población
de una especie crece, la abundancia de el otro declina. Sin embargo, estos cambios en la
abundancia no son causados ​por la competencia directa, sino

FIGURA 1​ Telas de interacción que demuestran tres tipos de interacción indirecta: (a) aparente
competencia; (b) competencia mediada por depredadores; y (c) cascada trófica, así como (d) un web de
interacción realista y rica en especies que representa los principales medidores asociados con la sanguijuela
en el monte. St. Helefls, en Washington
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por una tercera especie que consume cada especie presa en proporción a su abundancia relativa
(ver Fig. la). Un segundo tipo de interacción indirecta ocurre cuando un consumidor la especie
afecta indirectamente a una especie a través de su competidor. Por ejemplo, un consumidor que
limita competitivamente las especies dominantes pueden beneficiar indirectamente a una
competencia especies inferiores (ver Fig. Ib). Un tercer tipo de indirecto efecto que se piensa que
es común e importante es un trófico cascada. Un ejemplo de cascada trófica es cuando la especie
carnívora limita la abundancia de herbívoros, lo que resulta en un crecimiento exuberante de la
planta (ver Fig. ic). Los la presencia de una cascada trófica se demuestra cuando la eliminación o
exclusión de los resultados de carnívoro en un dramático aumento en la población de herbívoros y
la subsiguiente destrucción de la biomasa de la planta. Los estudios de campo son documentando
cada vez más la ubicuidad y la importancia de interacciones indirectas. Sin embargo, las
dificultades encontradas cuando se estudian las redes alimenticias simplificadas representadas en
las Figs. La 1c se agravan mucho cuando lo intentan para entender las interacciones que ocurren
en más redes tróficas realistas y ricas en especies (ver Fig. id). El significado de esto es que
experimentos ecológicos simples ese enfoque en sólo una o dos especies puede no revelar los
determinantes importantes de la estructura de la comunidad.

​En resumen, las teorías de la interacción de especies tienen centrado en el problema de la

coexistencia o, como también ha sido llamado, la paradoja de la diversidad. Estas teorías abordar
cómo tantas especies logran coexistir en la naturaleza, mientras que los experimentos de
laboratorio simples y los modelos matemáticos a menudo predicen la extinción. Un cambio
importante en pensando en este problema fue el reconocimiento de que las poblaciones naturales
están sujetas a variabilidad y otras perturbaciones que pueden evitar proceso de exclusión
competitiva. Además, las multiples interacciones de especies, incluidas indirectas las interacciones
pueden promover la coexistencia de especies.

Aunque los primeros modelos de interacciones entre especies parece abstracto y desconectado de
la realidad, ecología tiene una rica tradición de usar experimentos para probar modelos. Por
ejemplo, el biólogo ruso G. F Gause fue pionero la prueba de modelos de interacción de especies
utilizando cultivos de laboratorio de protozoos y levaduras en los que él podría seguir la dinámica
de la población en la escala de tiempo de semanas, y así podría ver rápidamente si un especie
podría persistir en sus sistemas experimentales. Cuando examinar la competencia entre especies
de Paramecium, Gause a menudo observó que algunas especies podían conducir otros a la
extinción, un proceso denominado ex competitiva clusión (y un resultado predicho en teoría por el
diferencial ecuaciones que representan la reproducción continua de dos protozoos en
competencia por el mismo recurso). Actualmente, microcosmos de laboratorio que involucran
protozoos las comunidades están recibiendo atención fresca, hoy en día estos experimentos están
destinados a probar modelos de múltiples especies interacciones e interacciones webs.

IV. TEORÍAS DE LA BIODIVERSIDAD

La biodiversidad es la variedad de todos los seres vivos, y más comúnmente se refiere a la cantidad
de especies diferentes en un área particular. Los ecologistas han documentado patrones
llamativos en el número de especies que ocurren en diferentes regiones del planeta. Por ejemplo,
para la mayoría de los grupos de especies, existe un fuerte gradiente de disminución de la
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diversidad desde el ecuador hasta los polos, y la gran mayoría de las especies se concentran en
regiones tropicales y subtropicales.

Los ecologistas han propuesto una variedad de mecanismos que pueden ser responsables de
generar patrones globales de biodiversidad. Por ejemplo, las áreas con paisajes más variados y
más relieve topográfico tienden a soportar conjuntos de especies más diversas que las áreas más
uniformes. Por lo tanto, es probable que la heterogeneidad espacial proporcione nichos más
ecológicos para que las especies ocupen y, por lo tanto, permitan que coexistan más especies.
Como se discutió anteriormente, la teoría ecológica clásica predice que las interacciones
competitivas entre especies deberían llevar a la exclusión competitiva y, por lo tanto, a la
reducción de la biodiversidad. Varios de los mecanismos propuestos para los patrones de
diversidad global se centran en las fuerzas que contrarrestan el proceso de exclusión competitiva.
En consecuencia, se ha formulado la hipótesis de que las regiones tropicales albergan muchas
especies porque su clima benigno favorece las enfermedades y los depredadores: estos
depredadores y enfermedades aumentan la diversidad de especies al atacar especies superiores
competitivas, permitiendo así a los competidores débiles escapar de la exclusión competitiva. Se
cree que las perturbaciones excluyen de manera similar la exclusión competitiva, aunque las
perturbaciones que son demasiado intensas o que ocurren con demasiada frecuencia pueden
reducir la biodiversidad. La idea de que la diversidad debe reducirse cuando la perturbación es
demasiado rara o demasiado frecuente se ha denominado hipótesis de perturbación intermedia.

Otro patrón robusto de biodiversidad es la observación de que las islas generalmente tienen
menos especies que el continente, y que las islas más grandes tienden a tener más especies que
las islas más pequeñas. R. H. MacArthur y E. 0. Wilson propusieron la teoría del equilibrio de la
biogeografía de las islas para explicar este patrón. De acuerdo con esta teoría, existe un equilibrio
entre las colonizaciones de nuevas especies en las islas y la subsiguiente extinción de las especies
establecidas. En las islas más grandes, las colonizaciones son relativamente más frecuentes y las
extinciones son menos frecuentes, lo que hace que las especies más grandes en las islas más
grandes se vuelvan más equilibradas.

Las actividades humanas como la recolección directa de especies, la introducción de especies

exóticas, la destrucción de hábitats y diversas formas de degradación del hábitat han acelerado
enormemente la pérdida de biodiversidad. En consecuencia, las tasas de extinción actuales se
estiman entre 100 y 1000 veces más altas que las tasas de extinción prehumana.

Esta crisis de extinción ha estimulado un gran interés científico en las funciones biológicas y
ecológicas de la biodiversidad. Los organismos son responsables de una variedad de funciones del
ecosistema, incluido el mantenimiento de la composición gaseosa de la atmósfera, la regulación
del clima global, la generación y el mantenimiento de los suelos, y el reciclaje de nutrientes y
productos de desecho. Sin embargo, no es obvio si estos servicios biológicos requieren muchas
especies o solo un puñado de especies. Gran parte de la investigación actual se centra en la
comprensión de la diversidad (si la hay) que podemos permitirnos perder y aún así mantener las
funciones ecosistémicas necesarias (ver Sección VII).

Algunas especies desempeñan obviamente papeles importantes en los ecosistemas: la adición o

eliminación de estas especies "clave" conduce a cambios dramáticos en las funciones del
ecosistema, como la productividad o la absorción de nutrientes. Sin embargo, la mayoría de las
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especies probablemente no ejerzan efectos tan importantes en los ecosistemas. En otras palabras,
es posible perder un número de especies de un ecosistema con poco impacto global en la función
del ecosistema. Este podría ser el caso si varias especies que realizan aproximadamente la misma
función están presentes en el ecosistema original.

La situación en la que varias especies desempeñan un papel similar se ha denominado

"redundancia de especies". Si la redundancia de especies es un fenómeno común, la función del
ecosistema debería ser en gran parte independiente de la diversidad de especies, siempre que se
representen los principales tipos funcionales. Por lo tanto, cuando una especie se pierde de un
ecosistema, algunas otras especies con una función similar pueden llegar a ser abundantes y
compensar a las especies perdidas, dejando el ecosistema como un todo relativamente poco
afectado. De hecho, los procesos ecosistémicos a menudo se mantienen estables a pesar de las
grandes fluctuaciones en la abundancia de las diversas especies involucradas.

El término redundancia de especies puede dar a entender que no todas las especies son
necesarias para que un ecosistema funcione adecuadamente. Sin embargo, la redundancia de
especies puede de hecho ser una característica esencial para la salud a largo plazo de los
ecosistemas, y la importancia de cualquier especie en particular solo puede hacerse evidente
durante la ocurrencia de eventos raros y drásticos.

V. PATRONES ESPACIALES

Los patrones espaciales y el parche o heterogeneidad del hábitat han engendrado una serie de
conceptos que intentan describir estos patrones espaciales y explicar sus impactos y fuentes. Los
dos resultados generales más importantes de la teoría espacial en ecología son:.

1. El hecho de que las especies interactúen en mundos espacialmente extensos y

desiguales crea oportunidades para la supervivencia y la coexistencia de especies que de
otro modo no existirían.

2. En entornos uniformes, la interacción de la dispersión y la dinámica de poblaciones no

lineales puede producir patrones espaciales complejos en las densidades de población y
este patrón puede en sí mismo promover la coexistencia en presas depredadoras o
interacciones competitivas.

En términos más generales, la teoría espacial enfatiza que puede ser imposible comprender los
procesos e interacciones ecológicas si el enfoque y la escala de estudio son demasiado pequeños.

Esta es una precaución importante, dado el hecho de que muchos estudios de ecología
experimental se llevan a cabo a escalas de menos de 1 m2.

Una de las aplicaciones prácticas más importantes de la teoría espacial proviene del uso de
modelos de metapoblación en la biología de la conservación. La teoría de la metapoblación
describe una especie como una colección de poblaciones (o parches) en la que se produce una
renovación debido a la extinción local y posterior recolonización por individuos dispersos, y en la
que el destino de una especie solo puede entenderse rastreando el destino de una colección de
poblaciones o parches, a diferencia de una sola población local o parche. Los modelos de
metapoblación son de gran importancia en aplicaciones de conservación porque identifican
umbrales críticos para la destrucción del hábitat o la creación de barreras para la dispersión de
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plantas y animales, umbrales que, una vez cruzados, implican la muerte de una especie (porque la
colonización es demasiado infrecuente para contrarrestar las extinciones locales ) Es obvio para
cualquiera que haya visto por la ventana de un avión que uno de los principales impactos de la
humanidad en el mundo es destruir hábitats y crear paisajes cada vez más fragmentados disecados
por carreteras, campos agrícolas y desarrollos comerciales o residenciales que seguramente
obstaculizan la dispersión de especies . Si esta tendencia avanza demasiado, la teoría de la
metapoblación predice la lenta pero inexorable pérdida de especies. Los modelos espacialmente
detallados de paisajes modificados por humanos se utilizan cada vez más para identificar
estrategias para el uso de la tierra y el desarrollo humano que minimicen los efectos indeseables
de la pérdida de hábitat y la fragmentación del hábitat. Las dos estrategias más comunes incluyen
la agrupación de hábitats y la protección de los corredores de dispersión.

En un nivel más teórico, los modelos espacialmente explícitos de las interacciones de especies
indican que las interacciones mismas pueden dar como resultado la formación de patrones. Por
ejemplo, las altas tasas de depredación combinadas con la dispersión limitada de las presas
pueden resultar en un parche denso de presas rodeado por una zona que está relativamente
desprovista de presas debido a la depredación intensa. Este "anillo" de depredación intensa puede
limitar la propagación de las poblaciones de presas. Es importante darse cuenta de que estos
patrones espaciales pueden surgir sin ninguna heterogeneidad ambiental subyacente. Los
patrones espaciales pueden permitir que coexistan más especies porque las especies ocupan
diferentes porciones del patrón. Sin embargo, la oportunidad de la segregación espacial de las
especies en diferentes porciones características de los patrones espaciales requiere hábitats
suficientemente grandes: si los hábitats están tallados en parches que son demasiado pequeños,
no se pueden generar patrones y se perderán las oportunidades de coexistencia. Por lo tanto, las
teorías de la formación de patrones revelan otro mecanismo por el cual se puede mantener la
biodiversidad y, a la inversa, una ruta por la cual se puede degradar la biodiversidad.

VI. LEYES DE ESCALAMIENTO

Debido a que los procesos ecológicos operan a través de una amplia gama de escalas, ha habido
numerosos intentos en ecología para identificar las leyes de escalado, leyes que nos permiten
estudiar los fenómenos en una escala y predecir esos mismos fenómenos a diferentes escalas. Tan
importante como identificar reglas para extrapolar a través de escalas es la idea de que existen
escalas espaciales críticas en las cuales las leyes de escalamiento se descomponen y los procesos
cambian fundamentalmente de carácter.

Un ejemplo especialmente bueno de extrapolación exitosa a través de escalas se refiere a la

predicción de la velocidad a la que las especies exóticas invaden nuevas áreas y amplían sus
rangos. Los modelos de invasión simple extrapolan observaciones de dispersión a corto plazo (en
la escala de un año o menos y que involucran los movimientos de individuos individuales) a la
amplia extensión de una gama entre especies después de décadas y durante miles de kilómetros.
Para organismos tan diversos como las ratas almizcleras y las mariposas de repollo, los modelos de
invasión han utilizado con éxito datos de pequeña escala y de corto plazo para predecir las tasas
de expansión de rango a largo plazo.

Para examinar cuantitativamente la legitimidad de las extrapolaciones a través de las escalas, a

menudo es útil graficar la varianza de una variable medida como una función de la escala espacial
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en la que se midió. Por ejemplo, la densidad de población podría medirse en cualquier lugar, desde
cuadrículas de 1-r2 a parcelas de hectárea, y se espera que la varianza en densidad (por unidad de
área) entre las parcelas disminuya al aumentar el tamaño de la parcela. La tasa de esta
disminución es una medida de correlación espacial. Sin embargo, los cambios marcados en la
pendiente que relacionan la varianza en la densidad de población con la escala de medición
indican algún cambio fundamental en los procesos biológicos, como un cambio de patrones
generados por el rango de dispersión de las semillas de una planta a patrones generados por la
heterogeneidad climática a gran escala. Tales relaciones no lineales entre la varianza y la escala
indican circunstancias en las que puede no ser apropiado extrapolar a través de las escalas.

La mayoría de los ecólogos continúan realizando investigaciones en una y solo una escala. Aunque
las teorías sobre las leyes de escalado aún están en pañales, llaman la atención sobre el hecho de
que cualquier extrapolación a través de las escalas es tenue y solo puede justificarse si los
procesos han sido estudiados o medidos en más de una escala.

VII. TEORÍAS DEL ECOSISTEMA

Las teorías de los ecosistemas se centran en los patrones del flujo de energía, el ciclo de nutrientes
y los factores que controlan o limitan las tasas de estos procesos y la estabilidad o predictibilidad
de estos procesos a través del tiempo. Para evaluar el flujo de energía y nutrientes, es útil
reconocer que los organismos cumplen diferentes roles tróficos: los autótrofos (generalmente
plantas) adquieren energía, generalmente del sol, y nutrientes de materiales no vivos, los
heterótrofos obtienen energía y nutrientes al consumir materia viva, y los descomponedores
transforman materiales que alguna vez fueron vivos a sus formas inorgánicas. Tanto los nutrientes
como la energía fluyen de autótrofos a heterótrofos y descomponedores, y las conexiones entre
estos grupos constituyen una cadena alimentaria o una red trófica.

Aunque algunas pruebas sugieren que la biodiversidad aumenta o mejora el funcionamiento

general de los ecosistemas, los mecanismos subyacentes siguen sin estar claros. Por ejemplo, una
relación positiva entre la diversidad de especies y la productividad podría resultar simplemente
porque al incluir más especies aumenta la posibilidad de incluir especies particularmente
productivas o de crecimiento rápido. Alternativamente, un grupo diverso de especies puede usar
los recursos disponibles de manera más eficiente, porque cada especie tiene una estrategia
ligeramente diferente, lo que resulta en un mayor crecimiento general.

Un segundo beneficio comúnmente propuesto de la biodiversidad es que los ecosistemas más

diversos pueden ser más estables en comparación con los ecosistemas pobres en especies. La
estabilidad se puede definir a nivel de la comunidad como menos invasiones y menos extinciones,
lo que significa que una comunidad más estable contendrá una composición de especies más
estable. Sin embargo, la estabilidad también se puede definir a nivel de la población como
fluctuaciones reducidas en el tamaño de la población, lo que significa que una población más
estable contendrá un número más constante de individuos.

La idea de que la biodiversidad confiere estabilidad a los ecosistemas ha disfrutado de una larga y
controvertida historia. Los ecologistas inicialmente plantearon la hipótesis de que diversos
ecosistemas eran más estables que aquellos con menos especies porque, según se razonaba, con
más especies en un ecosistema, hay más caminos a través de los cuales la energía y los nutrientes
pueden fluir. En consecuencia, en diversos ecosistemas, cada especie debería verse menos
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afectada por los cambios en la abundancia de otras especies, lo que lleva a una mayor estabilidad
general. Sin embargo, los modelos matemáticos que exploran la relación entre la biodiversidad y la
estabilidad de la población indicaron que una mayor diversidad de especies generalmente reduce
la estabilidad de la dinámica poblacional de especies individuales. El conflicto entre estos
resultados de modelado y las intuiciones originales de los ecologistas no se resolvió durante
muchos años.

Las recientes manipulaciones experimentales de la diversidad de especies han ayudado a resolver

esta controversia de larga data. En particular, se han realizado varias manipulaciones de diversidad
de plantas y microbios para examinar la estabilidad de varias medidas de la función del ecosistema
a lo largo del tiempo. Generalmente, tales estudios han demostrado que, aunque la abundancia de
especies individuales fluctúa más dramáticamente en ecosistemas de alta diversidad, la
abundancia total o la productividad de todas las especies combinadas es en realidad más estable.
Estos resultados empíricos son consistentes con ambos puntos de vista de diversidad y estabilidad.
En primer lugar, el hecho de que las especies individuales fluctúan más en diversos sistemas
respalda los resultados de los modelos matemáticos con respecto a la diversidad y la estabilidad.
Por otro lado, la observación de que los atributos agregados, como la productividad, se vuelven
más estables a medida que aumenta la diversidad, apoya la intuición de que múltiples vías para la
energía (alta diversidad) fomentan la estabilidad.

Aunque la relación entre la biodiversidad y la estabilidad del ecosistema se está volviendo cada vez
más clara, los mecanismos que generan este patrón no lo son. En particular, diversos grupos de
especies pueden ser más estables porque las especies complementarias se compensan entre sí.
Alternativamente, la variación en las medidas agregadas, como la productividad total, puede
aumentar con la riqueza debido al promedio de fluctuaciones aleatorias en el crecimiento de cada
especie. Sobre la base de la teoría de la probabilidad simple, se espera que a medida que se suman
las especies que varían de forma independiente, la más estable sea la suma de sus abundancias. La
fuerza de este efecto promedio depende de las correlaciones entre las fluctuaciones de la especie,
pero casi siempre se debe esperar una relación positiva entre biodiversidad y la estabilidad de las
medidas agregadas de la función del ecosistema, simplemente debido al promedio.

VIII. TEORÍA EVOLUTIVA EN ECOLOGÍA

La teoría evolutiva ha ingresado a la ecología en dos áreas principales: la evolución de los atributos
de las especies y cómo podrían variar de manera predecible, y la coevolución de las especies que
interactúan, como la evolución de la virulencia y la resistencia en las interacciones
huésped-patógeno.

A menudo hay una coincidencia notable entre los rasgos de los organismos y las condiciones
locales en las que viven. Tanto los ecologistas como los genetistas de poblaciones han trabajado
para identificar los factores que contribuyen o impiden la adaptación de las poblaciones a diversos
aspectos de sus entornos locales, incluidas las fuentes de alimentos, los depredadores y las
condiciones microclimáticas. El trasplante recíproco y los experimentos comunes en el jardín han
sido las principales herramientas utilizadas para probar la adaptación local. En particular, existe
interés en el equilibrio entre la selección de rasgos adaptados localmente y la inmigración de
individuos con rasgos no adaptados a la población. Este equilibrio entre la selección diferenciadora
y los efectos homogeneizadores de la migración puede crear un acertijo difícil para los biólogos de
ECOLOGÍA, CONCEPTOS Y TEORÍAS EN -Peter Kareiva & Michelle Marvier. 2001

la conservación: para una especie rara que existe en varias poblaciones pequeñas, podría ser
mejor agrupar a todas las personas para reforzar el tamaño y la viabilidad de una sola población.
Alternativamente, las subpoblaciones podrían ser genéticamente distintas y estar localmente
adaptadas a sus entornos, de modo que agrupar a los individuos en realidad podría dañar a la
especie. Por lo tanto, uno de los desafíos más difíciles en la conservación es equilibrar la viabilidad
a corto plazo de una especie con la preservación de su potencial evolutivo a largo plazo.

A medida que una especie evoluciona para adaptarse localmente a otras especies en su entorno,
puede ejercer presión de selección sobre las especies ocurrentes, lo que lleva a cambios en los
rasgos de estas especies con las que interactúa. La evolución recíproca de dos especies en
respuesta una a la otra se llama coevolución. El término coevolución se acuñó originalmente para
describir la presencia de compuestos tóxicos que se encuentran en las plantas y la capacidad de las
especies de mariposas para desintoxicar estos compuestos. De hecho, muchos de los ejemplos
más conocidos de coevolución implican cambios recíprocos entre los adversarios, una especie de
"carrera de armamentos" en constante aumento como podría ocurrir entre un depredador y su
presa o entre un parásito y su huésped.

Los mejoradores de plantas intentan manipular directamente el proceso coeficiente de producción

que ocurre entre las plantas de cultivo y los herbívoros y patógenos que atacan a estas plantas. La
reproducción selectiva se utiliza para maximizar las defensas presentes de forma natural en las
especies de cultivos y, más recientemente, la ingeniería genética ha permitido a los mejoradores
adoptar defensas de organismos muy distantes e introducir rasgos de defensa completamente
novedosos en los cultivos. Desafortunadamente, cuando los cultivos altamente defendidos se
siembran en las enormes escalas espaciales de las granjas modernas, las especies de herbívoros y
patógenos tienden a desarrollar rápidamente resistencia a las defensas de las plantas. Por lo tanto,
una aplicación importante de la ecología evolutiva implica determinar cómo podemos desplegar
mejor los rasgos de defensa de las plantas de manera que la evolución por parte de los patógenos
de las plantas y los herbívoros no haga que las defensas de las plantas se vuelvan obsoletas. La
teoría sugiere que alternar plantaciones de cultivos con distintos rasgos defensivos puede reducir
la capacidad de los herbívoros para desarrollar resistencia. Además, incorporar combinaciones de
rasgos defensivos en individuos individuales debería reducir sustancialmente la probabilidad de
que los herbívoros se vuelvan resistentes. Por lo tanto, la teoría en ecología evolutiva ha aportado
estrategias concretas que podrían mejorar en gran medida la "longevidad" de las defensas de las
plantas, con enormes consecuencias económicas.

IX. SÍNTESIS

De los numerosos conceptos y teorías específicos discutidos en este artículo, surgen algunas ideas
generales que relacionan el patrón con el proceso y la dinámica con la estructura. En primer lugar,
los patrones espaciales o temporales complicados en las densidades de población NO requieren
explicaciones ambientales o dinámicas subyacentes complicadas; más bien, deberíamos esperar
patrones, ciclos y complejidad simplemente debido a las retroalimentaciones inherentes a los
sistemas ecológicos. Esto tiene un interés más que teórico, porque implica que cualquier gestión
de sistemas ecológicos debe tener en cuenta las implicaciones de la dinámica no lineal.

En otras palabras, debemos anticipar que las tasas de cambio en el crecimiento de la población o
en el número de especies pueden cambiar drásticamente y repentinamente, no sólo debido a
ECOLOGÍA, CONCEPTOS Y TEORÍAS EN -Peter Kareiva & Michelle Marvier. 2001

fluctuaciones aleatorias en el medio ambiente, sino también como resultado de procesos

deterministas. En segundo lugar, varios modelos ecológicos, incluidos modelos epidemiológicos y
de metapoblación, apuntan a umbrales críticos a través de los cuales los sistemas cambian
cualitativamente (por ejemplo, una enfermedad ya no puede persistir o una población disminuye
hacia la extinción porque las colonizaciones no equilibran las extinciones locales).

En tercer lugar, las oportunidades para la coexistencia de especies surgen cada vez que el mundo
en el que viven los organismos se vuelve menos uniforme: la heterogeneidad espacial crea
refugios, las perturbaciones interrumpen el proceso de exclusión competitiva, etc. Por el contrario,
las acciones humanas tienden a imponer la regularidad y el control del mundo natural y la teoría
ecológica. sugiere que esta homogeneización de la naturaleza está contribuyendo a la erosión de
la biodiversidad de nuestro planeta). La consecuencia de esta reducción en la biodiversidad sigue
siendo una pregunta teórica abierta, con los mayores desafíos para la teoría ecológica es el
desarrollo de modelos que lidian con redes ricas de interacciones de especies en ecosistemas
complejos. El futuro de la teoría ecológica radica en la combinación de las actividades humanas
con los procesos naturales, de modo que podamos comprender mejor cómo fomentar una
biosfera sostenible a la vez que se satisfacen los intereses y las demandas humanas.