Bioloxía das augas continentais

Curso 2024-2025

Prof. Fernando Cobo

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Bioloxía das augas continentais

INTR0DUCIÓN
Historia, conceptos y acotación de
términos
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Limnología. "Limne" (palabra griega) hace referencia a una divinidad asociada a

las aguas en general. Significa lago o pantano.

En 1892 el término “Limnología” fue acuñado por Francois Alphonse FOREL

(Suiza, 1841-1912) con el sentido de una "oceanografía de los lagos".
Es autor del primer libro de texto publicado en 1901 “Estaba basado en 30
años de investigación en el lago Léman (Lago Ginebra).
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El primer trabajo típicamente limnológico se debe a FORBES
(1844 – 1930) “El lago como microcosmos “ (1887), esta
publicación se considera la primera típicamente limnológica
por su carácter integrador (ecológico)

En los estatutos de la SIL

(International Association of
Theoretical and Applied Limnology –
Sociedad Internacional de
Limnología -), fundada en 1922 por
A. Thienemann y C.L. Naumann,
se consideró a la Limnología como
"el estudio del conjunto de las
aguas dulces o epicontinentales".

G. Evelyn Hutchinson (1903-1991), profesor de

Yale, publicó el “Treatise of Limnology (1957-1993)”
en cuatro volúmenes e introdujo numerosos
conceptos limnológicos y ecológicos
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La Asociación Española de Limnología -hoy Asociación Ibérica de Limnología (AIL)- celebró fuel Primer
Congreso Español de Limnología en Barcelona en 1981, se fundó en ese año con el nombre de
Asociación Española de Hidrobiología y poco tiempo después cambió el nombre a Asociación Española
de Limnología y se constituyó como filial de la Sociedad Internacional de Limnología (SIL).

MARGALEF Limnología
Ramón Margalef López (Barcelona, 16
(1983) considera el término de mayo de 1919 - 23 de mayo de 2004).
como "Ecología de las
aguas no marinas"

El sábado 10 de enero de 2009 se celebró la

asamblea fundacional de la Asociación Galega
de Investigadores da Auga (AGAIA).
Asociación galega de Investigadores da auga
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En la Europa de finales del siglo XIX se comienzan a instalar laboratorios fijos
en las orillas de lagos o ríos para la realización de estudios hidrobiológicos. El
primero de ellos, ya desaparecido, se instaló en 1891 en Plön (en el Holstein,
en la llanura del Norte de Alemania). A este le siguieron otros muchos en
diversos países: Austria, Suíza, Bélgica, Holanda, Gran Bretaña, Dinamarca,
Suecia, Finlandia, Francia, Italia, etc.; así, en el año 1935 existían alrededor de
un centenar de estaciones hidrobiológicas.
En 1912, por iniciativa de Celso Arévalo, se crea el "Laboratorio de
Hidrobiología Española" en la albufera de Valencia. Desde 1928 Luis Pardo
dirigió el centro hasta su desaparición en 1936.

El 27 de octubre de 2004 la Universidad de Santiago inauguró la Estación de

Hidrobiología “Encoro do Con” en Vilagarcía de Arousa.

¿Que es la Hidrobiología?
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Química

Física
ica
a Hidrología
Hidro
Hid
d

Biología

Dentro de la Limnología se estudian aspectos tales como la física y la química de

las aguas, la sedimentología o el estudio de la propia biota. La Hidrobiología
investiga las relaciones de los organismos entre si y con el ambiente acuático
(aborda fundamentalmente los aspectos taxonómico, faunístico, biológico,
etológico, zoogeográfico y ecológico).
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física DELIMITACION ENTRE AGUAS MARINAS Y AGUAS CONTINENTALES

Las aguas marinas tienen una notable uniformidad

en su composición.
En las aguas marinas la sal predominante es el
Cloruro sódico.

Las aguas continentales tienen una composición química mucho más

heterogénea que guarda relación con la distinta composición de rocas y
suelo. Existen numerosas aguas continentales que no son dulces, sino
saladas, incluso a veces más saladas que las del mar.

En las aguas continentales la sal predominante es el Bicarbonato cálcico

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AGUAS EPICONTINENTALES
AGUAS CONTINENTALES

AGUAS SUBTERRÁNEAS
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ORIGEN VOLUMEN (Miles km3) % AGUA TOTAL % AGUA DULCE

Agua salada
Océanos 1 338 000 96,54
Agua subterránea salina 12 870 0,93
Lagos salinos 85 0,006
Agua dulce
Glaciares, manto nival permanente 24 064 1,74 68.7
Agua subterránea 10 530 0,76 30.1
Permafrost 300 0,022 0.86
Lagos 91 0,007 0.26
Humedad del suelo 16,5 0,001 0.05
Vapor atmosférico 12,9 0,001 0.04
Marismas, humedales 11,5 0,001 0.03
Ríos 2,12 0,0002 0.006
Incorporada en la biota 1,12 0,0001 0.003
AGUA TOTAL (Miles km3) 1 386 000 100 100
AGUA DULCE TOTAL (Miles km3) 35 029 2,52 2,52
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Total agua en la Tierra

Ríos 0’0002 %

Ríos peninsulares 1.10-7 %

Ríos de Galicia 6.10-9%

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CICLO DEL AGUA
En los Océanos la evaporación es mayor que la precipitación.

En los océanos cada año se evapora un volumen de agua equivalente a una capa de 1m
de espesor - es una media entre las regiones cálidas (hasta 1.5 m) y las frías y
templadas (35 mm).

En conjunto la cantidad de agua evaporada representa 425 000 Km3 de los cuales el
90% vuelve a caer sobre los océanos y el 1 % cae sobre los continentes.

Ciclo hidrológico (balance global)

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 La naturaleza química del agua depende de los siguientes factores primarios:
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• Geología, geomorfología y suelos de la cuenca
• Clima y Vegetación
• Mecanismos de segregación de sales
• Actividad de los organismos

1.- Geología, geomorfología y suelos de la cuenca

La cuenca representa toda la superficie sobre la que se descargan las precipitaciones que son
almacenadas en un lago o recogidas en un curso de agua.

Divisoria Vertientes Salida

Un aspecto fundamental es la solubilidad de los materiales
que drenan la cuenca. Si se trata de rocas muy solubles el
resultado será la existencia de altas concentraciones de
sustancias en disolución.
Cauce
Las sales disueltas en el agua reflejan la naturaleza de los
terrenos atravesados.

Cada componente de la morfología de la cuenca está

conectado por la continuidad del sistema de erosión – transporte
-sedimentación y ello determina la presencia de los materiales en
suspensión (caudal sólido - seston).

2.- Clima y Vegetación

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Controlan el balance precipitación-evaporación

El régimen de caudales es el
resultado de la interacción del clima,
la vegetación, la geomorfología y los
usos del territorio en las cuencas
fluviales.

3.- Mecanismos de segregación de sales

Son procesos físico-químicos que modifican la naturaleza química del agua.

Ejemplo: Habitualmente existe una gran cantidad de potasio en las rocas y suelos,
pero apenas está presente en el agua. Ello es debido a que los iones de K son
atrapados por arcillas cargadas de hidróxidos que precipitan.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física 4.- Actividad de los organismos
• Retiran nutrientes (P y N) a una elevada velocidad.
• Los productores primarios (autótrofos) transforman sustancias inorgánicas en orgánicas. Los
descomponedores realizan el proceso contrario.
• Como resultado de la fotosíntesis y la respiración se modifican las cantidades de O2 y CO2. Ejemplo:
Descalcificación biológica (retirada de CO2 por fotosíntesis y precipitación de CaCO3)
• Se incorporan al medio productos de excreción que junto con los restos de los propios organismos
incrementan la cantidad de materia orgánica en el agua.

Es fundamental el tiempo disponible para que los organismos puedan modificar la

composición del agua.

• Tiempo de residencia: es el tiempo que una porción de agua permanece

en un compartimiento determinado.
• Tasa de renovación: es la cantidad de agua que se renueva por unidad de
tiempo.

MATERIALES EN SUSPENSIÓN
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Son mayores de 45 Pm. Se separan por filtración o sedimentación (centrífuga). La masa

total de la carga que la corriente puede transportar depende del caudal.

En conjunto estos materiales constituyen la “carga” o “caudal sólido” (seston)

– Seston vivo: plancton y bentos en deriva

– Seston inerte: Tripton
• Tripton orgánico: Materia orgánica en suspensión (MOPG o MOPF).
• Tripton inorgánico: Fragmentos minerales
– Carga de lavado: las partículas más finas mantenidas en suspensión.
– Carga de fondo: las partículas de mayor tamaño son arrastradas a lo
largo del lecho por saltación
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Los materiales en suspensión pueden alterar las propiedades físicas del agua e
intervienen de distinta manera en la vida de los organismos.

– La existencia de gran cantidad de materiales en suspensión

incrementa la turbidez y limita los procesos fotosintéticos.
– Muchas de las sustancias en suspensión tienen efectos tensoactivos,
es decir alteran la tensión superficial, lo que interfiere con la vida del
neuston.
– Interfieren en los procesos de alimentación de filtradores que
construyen redes o tamices.
– Interfieren en los procesos respiratorios pues tienen un efecto
abrasivo sobre las delicadas estructuras respiratorias.
– Dificultan la visión de los depredadores.

Turbidímetros (nefelómetros)
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portátiles

Unidades de Turbidez Nefelométrica (NTU)

Los sólidos en suspensión pueden
absorber o dispersar la luz (efecto
Tyndall). La turbidimetría se basa
en la absorción de la luz midiendo
la luz transmitida. La nefelometría
(nephéle: nube) se basa en la luz
dispersada; en ambos casos la luz
transmitida o dispersada es
proporcional a la concentración.

Relación entre NTUs y el total de sólidos en suspensión

 Tubos de transparencia
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Disco de Secchi horizontal

SUSTANCIAS DISUELTAS
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87
87.9
7.9 ((0
0°C)
0 °C) Debido a su elevada constante dieléctrica, el agua
78.4
78
8.4 (2
((255°C
C))
55.6 (100 0°C)
tiene un gran poder de disolución.

Orgánicas (Disoluciones moleculares)

Moléculas orgánicas polares (glúcidos p.e.), aa, urea, ac.
húmicos, compuestos fenólicos, etc.
Inorgánicas (Disoluciones iónicas)
Sales: Dependen, fundamentalmente, de la geología de
la cuenca y de los mecanismos de segregación.
Gases: procedentes de la atmósfera o de la actividad
de los organismos.
O2: Procede de la atmósfera y de la fotosíntesis.
N2 : Procede de la atmósfera y como subproducto de la actividad microbiana.
CO2 : Procede de la atmósfera y de la respiración.
SH2 y CH4 : Proceden casi exclusivamente de la actividad de los organismos o de fuentes geológicas
internas.
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O2 • La solubilidad del O2 para una presión parcial de 0.2095 atm (el aire contiene
un 20.95 % de O2) es, a 10 ºC:
C = 54.17 . 0.2095 = 11.35 mg/l
Ley de Henry: C = K.p
K: coeficiente de solubilidad del gas (depende de la temperatura).
p: presión parcial del gas en superficie.

• Insaturado: Cuando La presión parcial que el gas ejerce sobre el líquido es mayor
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que la tensión (presión del gas disuelto en el líquido). El líquido es capaz de

absorber más gas.
• Saturado: La presión parcial del gas es igual a la tensión. Existe un equilibrio y la
cantidad de gas que absorbe el líquido es la misma que elimina.
• Sobresaturado: La presión parcial del gas es menor que la tensión del mismo. La
cantidad de gas contenido en el líquido es superior a la que puede absorber y por
lo tanto libera el exceso.

En los cursos de montaña, las bajas Tª y las

turbulencias del agua facilitan la solubilidad y
difusión del O2.

En los cursos bajos con Tª mas altas y con

pocas turbulencias, se dificultan los
fenómenos de difusión y se producen
estratificaciones según la [O2] que
pueden sumarse a las estratificaciones
producidas por otras causas.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física [O2] medido
Porcentaje de saturación ___________ . 100
[O2] saturación
En términos biológicos es más interesante conocer el porcentaje de
saturación del O2 que su concentración en mg/l, pues pueden existir
procesos químicos o biológicos que estén retirando O2 del agua.

% saturación a 20ºC situación

dsat. buena
•DBO dsat. satisfactoria
dsat. dudosa
•DQO
dsat. crítica
dsat. muy peligrosa
sat. letal
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D emanda B iológica O
xígeno

En una muestra de agua, la DBO indica la cantidad de oxígeno

disuelto que se gasta durante la oxidación de la materia orgánica por
la acción de los microorganismos. Se mide incubando, en oscuridad,
una muestra de agua durante cinco días a 20 ºC. La cantidad de
oxígeno consumido (DBO5) se establece mediante la determinación
química de la [O2] en el agua, antes y después de la incubación.

VERTIDO DBO5en mg/l

Industrial concentrado 500-5000

Aguas residuales domésticas 100-500

Efluentes tratados 30-100

Aguas superficiales contaminadas 5-30
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Evolución en el tiempo: Concepto de DBO5.

90-95%

O2 consumido 60%

5 días 20 días

tiempo

Se precisan 32 gramos de oxígeno para oxidar 12 de carbono. Esto

corresponde, por ejemplo, a la relación entre el oxigeno disuelto en tres litros y
medio de agua y una gota de petróleo. Es fácil comprender de qué manera las
aguas pueden verse privadas con rapidez de oxígeno disuelto.

DemandaQuímicaOxígeno
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• Demanda química de oxígeno: (DQO) es la cantidad de oxígeno requerida para oxidar

completamente las materias oxidables presentes en el agua, cualquiera que sea su
origen, orgánico o inorgánico. Se mide utilizando oxidantes químicos como el
dicromato potásico (K2Cr2O7) con ácido sulfúrico en ebullición (=Oxidabilidad).

• La relación entre los valores de DBO y DQO es indicativa de la biodegradabilidad de la

materia contaminante. Si la DQO es mucho mayor que la DBO una parte importante
de la materia contaminante presente en el agua no será fácilmente biodegradable.

• Para las aguas domésticas, la DQO es del orden de 250 a 1000 mg O2/l, y la relación
DBO/DQO oscila entre 0.4 y 0.8. En general, en aguas residuales un valor de la
relación DBO/DQO menor que 0.2 se interpreta como un vertido de tipo inorgánico y
orgánico si es mayor que 0.6.

DBO DQO

Medida materia orgánica Medida de toda la materia oxidable

biodegradable (orgánica e inorgánica)
Medida de larga duración Medida de corta duración
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CO2 y formas inorgánicas del Carbono
La solubilidad del CO2 para una presión parcial de 4.4.10-4 atm (el aire contiene
un 0.044% de CO2) es, a 10 ºC:
C = 2319 . 4.4x10-4=1.2 mg/l

Sin embargo, la cantidad total de CO2 en la mayoría de las aguas es

considerablemente mayor debido a la presencia de cantidades adicionales en
forma de iones carbonato o bicarbonato. El CO2 disuelto se combina con el H2O
para formar ácido carbónico.

Si en el agua están presentes

iones de metales alcalinos (Li, Na,
K,...) o alcalinotérreos (Mg, Ca,
Sr,...) reaccionan con los iones
CO3-2 formando compuestos
insolubles que precipitan, lo cual
permite la entrada de nuevoo COO2 .

CO2 libre CO2 combinado

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La cantidad de CO2 en disolución sencilla, más el que se encuentra en forma de ácido

carbónico (H2CO3) recibe el nombre de CO2 libre. La cantidad de CO2 en forma de iones
bicarbonato (HCO3-) y carbonato (CO3-) constituye el CO2 combinado.

• Las fuentes de protones hacen que el equilibrio se desplace hacia la izquierda porque
los H+ reaccionan con los carbonatos que pasan a bicarbonatos, y mientras haya
carbonatos suficientes no desciende el pH.
• Si aumenta el pH (se retiran protones) el equilibrio se desplaza hacia la derecha, los
bicarbonatos tenderán a soltar su protón y a transformarse en carbonatos.
El pH es un buen indicador de las formas inorgánicas del Carbono

9 En presencia de un ácido fuerte, el CO2

combinado se transformara en la forma
libre.
9 Si el pH está próximo a la neutralidad, casi
todo el C inorgánico estará en la forma de
iones HCO3-.
9 Con valores de pH elevados, hay mayor
cantidad de C inorgánico en forma de iones
CO3-2
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El sistema carbónico-carbonatos es un sistema tampón
La capacidad amortiguadora del agua está determinada por la abundancia de
carbonatos y bicarbonatos.
La adición o substracción de CO2 afecta al pH.
Aportes ulteriores de CO2 originan la formación de iones H+ (pH disminuye),
los carbonatos pasan a bicarbonatos y entran en disolución.

Principales fuentes de CO2

Agua de lluvia y aportes laterales cargados de CO2

Respiración
Descomposición anaerobia
Descenso del pH

En aguas poco mineralizadas, donde la capacidad amortiguadora es escasa, las

diferencias en las intensidades relativas de la fotosíntesis y del consumo de CO2
determinan variaciones rápidas e importantes del pH y de las formas de C
inorgánico
La fotosíntesis retira CO2 del agua provocando la
formación de carbonatos insolubles. Este fenómeno se
denomina DESCALCIFICACIÓN BIOLÓGICA.

Términos relacionados
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ACIDEZ: Cantidad de substancias en disolución que son fuente de H+

ALCALINIDAD: Cantidad de sustancias que conjuntamente aumentan el pH.

Aunque algunas sales de ácidos débiles como boratos, silicatos, nitratos y
fosfatos pueden también contribuir a la alcalinidad, en general está
determinada por el contenido de carbonatos, bicarbonatos e hidróxidos que
suelen estar pareados con iones de calcio, magnesio, potasio, sodio, etc.
Muchos laboratorios, a efectos prácticos, asumen que la alcalinidad viene
determinada exclusivamente por los carbonatos totales (carbonatos y
bicarbonatos), por la escasa presencia que suelen tener los demás compuestos.

DUREZA: Cantidad de compuestos que en contacto con el jabón forman

sustancias insolubles. Suelen ser bicarbonatos, sulfatos y cloruros de Ca y Mg.
Lo más frecuente es que la dureza se deba a los bicarbonatos, por ello
generalmente se corresponden las aguas alcalinas con las aguas duras, pero
podría darse el caso de tener un agua dura que no fuera alcalina, por ejemplo
con un alto contenido de cloruro cálcico o magnésico.
 Alcalinidad
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Total mg/l HCO3- Alcalinidad/productividad ejemplos
/CO3-2
Aguas periglaciares, lagos y
EXCESIVAMENTE DÉBIL –
fuentes y torrentes de alta
T  aguas muy poco
montaña, crenon de sustratos
productivas
ácidos.
Epirritron de cursos con
MUY DÉBIL - aguas poco
dT productivas
sustratos silíceos, lagos
oligitróficos
DÉBIL - aguas con Pótamon y ritron de ríos de
dT productividad mediocre llanura con sustratos silíceos
MEDIA - aguas Crenon y epirritron de regiones
dT moderadamente calcáreas
productivas
FUERTE – aguas muy Hiporritron y pótamon de
dT productivas regiones calcáreas
Aguas con sustratos especiales,
dT MUY FUERTE
aguas contaminadas
EXCESIVAMENTE Aguas con sustratos especiales,
T ! FUERTE aguas contaminadas.
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Conductividad

La medición de la conductividad nos permite tener una idea muy

aproximada de la cantidad de sales disueltas.

• La conductividad es el inverso de la resistencia al paso de la corriente

eléctrica. La medición se efectúa mediante un conductivímetro que se basa en un puente
de Wheastone para medir resistencias.

• Un aumento en la temperatura disminuye la viscosidad del agua y permite

que los iones se muevan más rápidamente, conduciendo más electricidad.
Este efecto de la temperatura es diferente para cada ión, pero típicamente
para soluciones acuosas diluidas, la conductividad varía de 1 a 4 % por
cada ° C.

Las unidades de la conductividad eléctrica son Siemens/cm (las unidades antiguas,

eran los mhos/cm que son numéricamente equivalentes al S/cm ).
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Principales iones y concentraciones más frecuentes en agua dulce

Aniones mg/L % Cationes % mg/L

HCO3- 58.4 74 Ca+2 63 15.0

SO4-2 11.2 16 Mg+2 16 4.1

Cl- 7.8 10 Na+ 17 6.3

SiO2 13 <1 K+ 15 2.3

NO3- ~1.0 <<1 Fe+3 <1 ~0.7

Curvas de solubilidad

μS/cm mineralización ejemplos

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Aguas periglaciares, algunos

C  extremadamente débil lagos de alta montaña, y fuentes
crion.
Fuentes y torrentes de montaña,
dC muy débil cursos de agua de sustratos
ácidos, lagos oligotróficos
Epirritron de cursos con sustratos
dC  débil
silíceos
Pótamon y ritron de ríos de
dC  moderada llanura con sustratos silíceos
Crenon y epirritron de regiones
dC  bastante fuerte calcáreas
Hiporritron y pótamon de regiones
dC  fuerte calcáreas
Ritron y pótamon de ríos de
dC  muy fuerte sustratos muy solubles
lagunas hipersalinas, aguas muy
C ! extremadamente fuerte
contaminadas.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
NUTRIENTES (N y P)
106 CO2 + 122 H2O + 16 NO3- + HPO4- + 18 H+ + Enrg.

C100H263O110N16P + 138 O2

La proporción de N y P es de 16 a 1

DESCOMPOSICIÓN
C6H12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6 H2O + Nutrientes (NH4+, SO4-2, PO4-3, ...)

Fijación: El N2 atmosférico es fijado por (Acetobacter, Clostridium, Cianobacterias, etc.)

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Amonificación: el N de la mat. org. pasa a NH4+ por los organismos descomponedores.

Muchas bacterias proteolíticas y muchos hongos pueden llevar a cabo la amonificación
(liberación de amoniaco a partir de las proteínas). La amonificación tiene su temperatura
ideal sobre 30º-35ºC y es, por lo tanto, bastante lenta en invierno, en función de la reducida
actividad de las bacterias.

Nitrificación: El NH4+ pasa a NO2- (Nitrosación) por Nitrosomonas y estos a NO3- (Nitración)
por Nitrobacter. Las bacterias quimioautótrofas nitrificantes necesitan la energía que se
produce en el proceso de nitrificacion para reducir el C02 y sintetizar sustancias orgánicas.

Nitrosomonas
NH4+ + 3/2 O2 NO2- + H2O + 2 H+ + 76 Kcal (Nitrosación)
Nitrobacter
NO2- + 1/2 O2 NO3- + 24 Kcal (Nitración)

NH4+ + 2 O2 NO3- + H2O + 2H+ (PROCESO TOTAL)

Alta demanda de oxígeno : 4.2 gr O2 / gr N-NH4 oxidado

Proceso de autodepuración

Desnitrificación: En anoxia ([O2] < 0.4 mg/l) los nitratos pasan a N2 que se libera a
la atmósfera.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física • El NO2, el NH4+ y especialmente el amonio no ionizado (NH3) son tóxicos.
• El pH y la temperatura determinan la proporción NH3/NH4+
• Si el pH aumenta, el % de amonio no ionizado (NH3) aumenta

Efecto del pH/temp

sobre el equilibrio
NH3/NH4+

Ejemplo 1: [NH4+] = 1.6

mg/L, 16oC, pH = 7.0
% de la tabla= 0.30
[NH3]: 0.0048 mg NH3/L

Ejemplo 2: [NH4+] = 1.6

mg/L, 20oC, pH = 8.8
% de la tabla= 20.08
[NH3]: 0.32 mg NH3/L

LC5096h
(mg/l NH3)
Salmo salar 0.08-0.1
Salmo trutta 0.50-0.70
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I - Fósforo particulado

1. Fósforo en organismos
a. ácidos nucleicos (ADN y ARN)
b. fosfo-proteínas
c. nucleótidos fosfatados - ADP y ATP
2. Fase mineral de rocas y suelos
a. Apatito Ca5(PO4)3+ X- (ej. Hidroxiapatito y Fluoroapatito, esta última
es la principal fuente mineral en material ígneo).
b. En general se presentan fases mixtas en las cuales el fósforo se
adsorbe a complejos inorgánicos, tales como:
I. arcillas
II. carbonatos
III. hidróxidos férricos
3. Fósforo adsorbido a materia orgánica particulada muerta o asociaciones
macroorgánicas.

II - Fósforo inorgánico disuelto

1. Ortofosfato
2. Polifosfatos - principalmente originados de detergentes sintéticos
3. Coloides orgánicos o fósforo combinado a coloides adsorbidos
 El P solo es utilizado por los organismos en forma de ortofosfatos. Es raro en el medio
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natural, en el que se encuentra como resultado de incendios forestales, descomposición
de materiales vegetales en ecosistemas terrestres adyacentes, y en menor medida de la
solubilidad de las rocas (rocas ígneas: 0.07 – 0.13%). Los aportes más importantes
proceden de la materia orgánica natural, las aguas residuales y la contaminación difusa.

Ortofosfatos
Existen tres series de sales derivadas del ácido ortofosfórico
normalmente

dihidrogenofosfato 10 %
El porcentaje de fósforo
ortofosfato
total en forma de ortofosfato
es muy bajo (< 5%)
90%
hidrogenofosfato

Una porción del P que entra en el ecosistema es utilizada por el fitoplancton y otra se
fija a limos y arcillas (Ca, Fe, Al) y precipita, por lo que queda confinado al sedimento y
no puede ser utilizado por los organismos.
Cuando se solubilizan los Carbonatos (que son compuestos mayoritarios en limos y
arcillas) el P entra de nuevo en circulación. La reducción de Fe+3 a Fe+2 por el consumo
de oxígeno de la actividad microbiana favorece la liberación de PO43-. La remoción del
sedimento por bioturbación facilita la difusión del P.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Ejemplo de análisis de rutina en tres ríos gallegos en

diferentes estados de contaminación orgánica

Rois Traba Sar

pH 6.84 6.57 7.01

T (ºC) 14.7 14.6 16.1

Conductividad (ȝ6cm) 50.7 69 237

O2 disuelto (mJl) 9.07 8.86 6.85

Nitritos (mJl) 0.003 0.321 0.55

Nitratos (mJl) 2.4 7.5 9.2

Amonio (mJl) 0.043 2.391 8.27

6ulIatos (mJl) 4.50 4.75 32.3

)osIatos (mJl) 3 15 214

Ca (mJl) 2 2.61 10

Mg (mgl) 0.61 0.73 2.79

Dureza (mgl) 7.5 9.5 36.5

Materia orgánica (mgl) 1.2 2 4.2

DBO5 4.9 6.6 10.4

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física MACROFITAS
El término macrofitas es un término convencional
basado en las dimensiones macroscópicas que
alcanzan las plantas o algas, ya sea a nivel individual
o de población.
PRINCIPALES GRUPOS (Se incluyen taxones muy diferentes que representan
niveles de organización y adaptaciones morfológicas y fisiológicas
características del medio acuático).

Cianobacterias (Cianofíceas): son esencialmente planctónicas, pero hay algunos géneros muy
característicos entre las macrófitas (Batrachospermun, Lemnaea).

Clorofíceas: son muy abundantes en el plancton, mientras que entre los macrófitos bentónicos se
reducen prácticamente a los Carofitos. Las algas Cladophora e Hydrodiction suelen considerarse
como macrofitas. Son filamentosas y alcanzan grandes dimensiones. Cladophora prolifera sobre
todo en el verano con temperaturas e intensidades de luz altas. Los ejes verticales de los carofitos
pueden alcanzar hasta 1 m de longitud y con frecuencia presentan membranas calcificadas y
especialmente sus oogonios (géneros Nitella, Chara,…)

Briofitos: (Musgos y Hepáticas) muchas especies de musgos son genuinamente acuáticas

(Fissidens spp., Fontinalis spp.). Diversas hepáticas (higrófitos), que se pueden encontrar
indistintamente emergidas o sumergidas, pueden llegar a suponer el 40% de la brioflora de los valles
fluviales.

PLANTAS VASCULARES
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Se llaman hidrófitas o plantas acuáticas en sentido estricto son aquellas que completan su ciclo biológico con todas sus
partes sumergidas o flotando en la superficie del agua y poseen adaptaciones morfológicas, anatómicas y fisiológicas
especiales. Los higrófitos o plantas de ambientes húmedos viven en una atmósfera muy húmeda y en suelos
permanentemente húmedos con un abundante abastecimiento de agua.

Durante el proceso evolutivo, algunos helechos y angiospermas, principalmente especies herbáceas, conquistaron el
medio acuático continental, incluyendo en etapas posteriores el ambiente marino. Algunas de estas especies viven y se
reproducen total o parcialmente sumergidas, presentando vestigios de su pasado terrestre como la presencia de una fina
cutícula, estomas no funcionales y elementos del xilema pobremente lignificado.

Si asumimos que existen 12500 géneros de plantas vasculares, el 3.26% de estos son acuáticos. Se estima que a nivel
específico existen 1 o 2% plantas acuáticas.

Pteridofitas: muchas Pteridofitas son típicas del pleuston, flotan

con tejidos aeríferos, poseen estomas y raíces colgantes que
alcanzan unos cuantos cm de profundidad. Las Equisetáceas
(Equisetum) son muy importantes en la vegetación litoral
emergente y las Isoetáceas (Isoetes) sumergidas son
frecuentes en la vegetación de los ríos y lagos de montaña.

Espermatofitas (Angiospermas): prácticamente todas las

Fanerógamas acuáticas son Angiospermas (400 spp. de
dicotiledóneas y unas 450 de monocotiledóneas).

Cobo, F. (2017). Biodiversidad acuática continental de Galicia (NW España). En: Ramil-Rego,
P, Gómez-Orellana, L., Ferreiro da Costa, J: (Eds.) (2017). Conservación e xestión
de humidais en Galicia: 67-79. Horreum-Ibader, Lugo.
 MODOS DE VIDA DE LAS MACROFITAS
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
TIPOS BIOLÓGICOS O BIOTIPOS
Sistemas de clasificación de Sculthorpe (1967) y Cook (1990)

Helófitos

Anfífitos pleustófitos

Limnófitos

HELÓFITOS
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Macrofitas enraizadas emergentes. Son las

que están enraizadas en el fondo y
sobresalen del agua sus hojas y órganos
reproductores.

Suelen formar la orla de vegetación acuática

próxima a las orillas y también alrededor de
islotes o zonas poco profundas.

Es frecuente que puedan vivir temporalmente

completamente sumergidas, aprovechando
el estiaje y la emersión para reproducirse.

Suelen tener raíces o rizomas gruesos para

soportar los períodos en los que el agua no
las cubre y así anclarse a un sustrato en
permanente dinámica, pues en las orillas las
sedimentaciones y erosiones son continuas.
Por esta razón suelen ser plantas muy
flexibles que pueden combarse sin oponer
resistencia y sin quebrarse. Son ejemplos
característicos Sparganium, Phragmites,
Typha, Scirpus, Juncus, etc.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física ANFÍFITOS
Macrofitas enraizadas de hojas flotantes. Sus hojas y
órganos reproductores quedan flotando en la
Nymphaea alba superficie del agua.

Viven preferentemente en las aguas cálidas y

estancadas y la agitación de la superficie y el hielo son
factores negativos para su desarrollo.

Ilustran muy bien este grupo los nenúfares (Nuphar,

Nymphaea o Nymphoides) y diversas especies de
Potamogeton y Ranunculus.

Nymphoides peltata

Ranunculus penicillatus
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LIMNÓFITOS
Chara sp.

Macrófitas enraizadas totalmente sumergidas.

Potamogeton
Representan la máxima adaptación al medio
acuático.

Están ancladas al fondo por raíces o rizoides,

son alargadas y flexibles y tienen las hojas
completamente sumergidas. Debido a ello solo Egeria densa
pueden utilizar del CO2 disuelto en el agua.

Algunas florecen y fructifican bajo el agua pero,

en general presentan adaptaciones especiales
para la fructificación.

A este grupo pertenecen las especies más

características del bentos: musgos (Fontinalis),
carófitas (Chara, Nitella), fanerógamas (Elodea,
Egeria)
Miriophylum
 PLEUSTÓFITOS
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macrofítas del pleuston (flotantes libres)
No están enraizadas y pueden flotar en la superficie o estar sumergidas. Son un grupo heterogéneo, en
el que se incluyen tanto hepáticas (Riccia), helechos (Salvinia), monocotiledóneas (Lemna) o
dicotiledóneas (Hydrocharis).

según sus aptitudes para la flotación

Acropleustófitos
Los órganos asimiladores flotan en la superficie del agua, son Lemna
muy comunes en lagunas, charcas y orillas remansadas de ríos.
Lemna minor o Lemna gibba.
Especies alóctonas invasoras: Salvinia natans, Azolla filiculoides
y Eichhornia crassipes
Azolla Salvinia
Mesopleustófitos

Viven suspendidos entre el fondo y la superficie o pueden desarrollar sus flores por
encima del agua. En Galicia se conocen 3 especies del género Utricularia (U. minor,
U. australis y U. vulgaris).
Utricularia vulgaris

Bentopleustófitos

Viven tendidas en el fondo aunque sin medios de sujeción. En

Galicia tenemos un ejemplo: Ceratophyllum demersum

Ceratophyllum demersum

ADAPTACIONES DE LAS MACROFITAS

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ADAPTACIONES RELACIONADAS CON EL INTERCAMBIO Y DIFUSIÓN DE GASES

Aaerénquima: Es un tejido secundario, provisto de

numerosos espacios aéreos que forman un sistema muy
extendido de espacios intercelulares a través de los cuales
difunden los gases. En los hidrófitos las raíces y rizomas
están bajo el agua y factor limitante es la escasez de oxígeno,
el aerénquima contribuye a su suministro. Adicionalmente los
espacios aéreos también almacenan el CO2 excedente
producido por la respiración durante la noche y aseguran su
suministro cuando se inicie la fotosíntesis en las primeras
horas del día.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
En los medios lacustres las macrofitas van
disminuyendo a medida que aumenta la
profundidad y disminuye la luz. Además de la
importante reducción de la intensidad
lumínica, las plantas vasculares, con amplios
espacios aéreos, experimentan los efectos
de los cambios de presión hidrostática y a
una profundidad de 10 m la presión es
suficiente para inhibir el crecimiento radicular
de forma significativa.

Raíces "flotantes" o neumatóforos: Tienen

geotropismo negativo y participan en el
intercambio de aire, aparentemente toman
oxígeno de la superficie, que pasa al resto
de la planta a través de los espacios
intercelulares, y probablemente permiten la
salida del dióxido de carbono.

Salvinia auriculata

Debido a la lenta difusión de los gases en el agua, a la luz difusa y a la relativa pobreza de sales, las hojas
sumergidas presentan una alta relación superficie/volumen: pueden ser enteras y muy delgadas
(Potamogeton), divididas o fenestradas (Myriophyllum) o pequeñas pero muy numerosas (Egeria). En
muchas ocasiones la forma de las hojas en las plantas acuáticas varía en un mismo individuo (heterofilia).
Las hojas flotantes son usualmente anchas, formando a veces una especie de roseta, mientras que las hojas
sumergidas son acintadas y divididas. La heterofilia y en particular la presencia generalizada de hojas
acintadas se ha relacionado con la difusión más lenta de los gases en el agua. En Salvinia auriculata, por
ejemplo, las hojas flotantes son bilobadas y las hojas sumergidas tienen aspecto de raíces.
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Los estomas con frecuencia desaparecen o son muy

escasos en la superficie de las hojas sumergidas. En las
hojas de muchos anfifitos se disponen en la cara superior.

La disponibilidad de carbono inorgánico condiciona en gran

medida la biología de las macrofitas. Algunas pueden
absorber y utilizar iones bicarbonato, con la posibilidad
(hojas emergentes) de utilizar el CO2 atmosférico, pero otras
como los musgos, dependen exclusivamente del carbónico,
lo que explica por qué las masas más exuberantes de
musgos se desarrollan en aguas turbulentas ricas en CO2
libre.

La descalcificación biológica origina la presencia de

incrustaciones calcáreas. En muchos carófitos (Chara), en
particular en sus característicos oogonios, esto hace que sus
restos (girogonitos) se conserven en los sedimentos
lacustres fósiles.
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ADAPTACIONES RELACIONADAS CON LA ABSORCIÓN DE NUTRIENTES

El sistema radicular puede utilizar el agua de los intersticios de los

sedimentos. Esta agua intersticial contiene alrededor de 10 veces más
nutrientes que el agua circulante. En las especies del bentos las raíces suelen
tener una función de fijación y su función absorbente es limitada, pues el
vástago puede absorber directamente agua, anhidrído carbónico y sales
nutritivas.

En las especies del pleuston la profundidad de las raíces es vital para la

competencia con otras especies, especialmente cuando el agua está muy
estratificada y existen gradientes verticales en la concentración de nutrientes.
Además representan también la vía de entrada del agua que pierden por
evapotranspiración. En Eichhornia crassipes las raíces están bien
desarrolladas, con caliptra pero sin pelos absorbentes, y sirven principalmente
para asegurar el equilibrio de la planta sobre el agua.

En medios oligotróficos pobres especialmente en nitrógeno, las Utricularias,

que flotan sumergidas, carecen de verdaderas raíces y pueden vivir con
pocos nutrientes; sin embargo suplen esta deficiencia por otro camino, son
carnívoras, Los órganos de captura son pequeñas vejigas (utrículos) que
desarrollan tensión y se disparan cuando algún pequeño animal (protozoos,
rotíferos, crustáceos…) toca los pelos sensoriales situados en la trampilla de Utricularia
entrada.

ADAPTACIONES RELACIONADAS CON LA REPRODUCCIÓN

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

La biología reproductiva en muchas fanerógamas acuáticas está por lo general poco modificada con relación a las
terrestres. La mayoría de las especies, aunque se desarrollen completamente sumergidas, desarrollan flores aéreas y
por tanto confían la polinización a los procedimientos habituales (viento, animales terrestres); son muy frecuentes las
flores blancas entomogamas. Las angiospermas acuáticas no retornaron a mecanismos de fertilización por medio de
gametos masculinos móviles y en los casos en los que tiene lugar la polinización en el propio medio acuático conservan
la presencia del tubo polínico. Existen tendencias claras del reemplazo de la alogamia por la autogamia y de la
reproducción sexual por mecanismos de propagación vegetativa.

Las Lemnaceae presentan flores unisexuales, las femeninas reducidas al gineceo y las masculinas a 1-2 anteras, pero
tambien se reproduce asexualmente mediante una modalidad especial de gemación.

Otras formas comunes de multiplicación vegetativa son los rizomas y los tubérculos.

Algunas macrofitas sumergidas presentan diferentes e interesantes

especializaciones para asegurar la polinización. Por ejemplo, las especies
de Glyceria florecen cuando están emergidas y se reproducen por vía
asexual cuando están sumergidas. En algunas macrofitas sumergidas,
como Valisneria encontramos diferentes e interesantes especializaciones
para asegurar la polinización: Las flores femeninas se abren en la
superficie. Los botones florales masculinos, pequeños y numerosos, están
sostenidos por pies diferentes. Cuando llegan a la madurez, se sueltan y
se abren en la superficie, donde flotan libremente. La polinización se
produce en función de los encuentros entre las flores masculinas y las
femeninas. Después de la fecundación, el pedúnculo de las flores
femeninas se enrolla de nuevo y la maduración de los frutos tiene lagar en
el agua.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física ADAPTACIONES RELACIONADAS CON LA DISPERSIÓN
Los turiones generalmente se forman durante el verano y tienen
el valor de estructuras invernantes; es muy común en los
géneros Ceratophylum, Miriophyllum, Utricularia. En el caso de
Hydrocharis, en la que los turiones se liberan al fondo durante el
otoño, el resto de la planta muere y los turiones permanecen en
los fondos hasta que en la primavera flotan hasta la superficie y
se abren para formar las primeras hojas.

El agua juega un papel importante en la dispersión de las esporas, frutos y semillas (Hidrocoria). Las
semillas de numerosas especies tienen dispositivos que facilitan su adherencia a las patas o plumaje de las
aves, hasta el punto de que la distribución de algunas especies se puede relacionan claramente con las rutas
migratorias. Las oósporas son órganos de dispersión muy eficaces que pueden atravesar indemnes el tubo
digestivo de las aves acuáticas que contribuyen a su dispersión.

La formación de estructuras resistentes a la desecación es característica de Scirpus y Cyperus.

ADAPTACIONES RELACIONADAS CON LA FLOTABILIDAD

El aerénquima también contribuye a la flotabilidad, paralelamente a la reducción del tejido de sostén

(parénquima en empalizada), se encuentra en órganos flotadores de muchos pleustofitos.

La superficie de las hojas puede llevar pelos hidrófobos (Salvinia), de esta forma la superficie expuesta de la
hoja es hidrófuga y de ella se difunden sustancias tensoactivas que rebajan la tensión superficial en las
proximidades de la planta.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

ALGUNAS FUNCIONES DE LAS MACROFITAS

•Refugio: proporcionan refugio a muchos

invertebrados y asiento para organismos sésiles
(esponjas, briozoos,...)
•Sustrato de los epibiontes asociados (diatomeas,
protozoos).
•Sólo unos pocos macroinvertebrados y algunos
peces se alimentan de macrófitas, pero tras su
muerte y descomposición contribuyen de forma
notable a la alimentación de los detritívoros.
•Material de construcción de refugios o nidos
(estuches de Hydroptila o nidos de Gasterosteus).
•Emergencia y puestas: los tallos emergentes y
hojas son muy importantes para los adultos de
muchos insectos acuáticos.
•El efecto de su actividad biológica produce
importantes oscilaciones periódicas (diarias y
estacionales) de los diversos parámetros.
 Flora acuática de Galicia
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

En el registro de organismos acuáticos continentales gallegos, 56 especies pertenecen al grupo de las

macrófitas y 987 especies a las comunidades del fitoplancton y fitobentos. Del conjunto de familias de
flora hidrófita presentes en Galicia, las más ricas en especies son Potamogetonaceae y Cyperaceae;
les siguen con menor número Umbelliferae, Ranunculaceae, Poaceae, Alismataceae y Callitrichaceae.

Entre estas familias con una baja representación de especies es donde se

concentran los elementos de mayor interés en la conservación de los
humedales de Galicia. Existe un ejemplo de especie en regresión en toda
Europa como Nymphoides peltata, considerada “en peligro critico” y destacan,
además: Callitriche palustris y Luronium natans, en la categoría “en peligro” y
Utricularia minor, como “vulnerable”. Por otro lado, el catalogo actual del
genero Isoetes en Galicia posee tres especies característicamente acuáticas
con un elevado valor de conservación..

Las poblaciones de Nymphoides peltata del río

Miño, muy fragmentadas por los embalses,
constituyen el último reservorio de la especie en
España.

Ejemplos de macrófitas acuáticas invasoras en Galicia

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El jacinto de agua (Eichhornia crassipes). Introducido

como planta ornamental se ha detectado en el río Avia
en Leiro.

Azolla filiculoides: Esta Pteridofita, procedente de América del

Norte, constituye una plaga en diferentes sectores de los ríos
Miño, Umia y Ulla. Está en expansión. Forma espesos tapices en
la superficie del agua, hace desaparecer la vegetación
sumergida. Capaz de fijar nitrógeno atmosférico produce además
una rápida eutrofización del agua.

Egeria densa: La
elodea de Brasil, ha
invadido diferentes Salvinia natans ha sido
sectores de los ríos citada de diferentes
Miño, Umia y Sar. cursos de agua y muestra
una clara tendencia
expansiva en la red
hidrográfica.
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PERIFITON / BIOFILM
• En función del tipo de sustrato
sobre el que se asienta
hablamos de epiliton, epifiton,
epipelon
• Epiliton y epifiton están
integrados por taxones
firmemente fijados por
secreciones mucilaginosas y por
tanto adaptados a ambientes
reófilos.
• Los organismos de epipelon son
muy móviles y susceptibles de
ser arrastrados por la corriente.

• Algunas especies son incrustantes, pues

están en contacto con el sustrato a
través de toda la cubierta celular de la
colonia o sistema filamentoso.

• Otras muestran un crecimiento erecto o

pedunculado, muy característico de
aquellas especies en las que una sola
célula o mucílago basal contacta con el
sustrato.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

COMPOSICIÓN DEL PERIFITON

• Integrado mayoritariamente por Diatomeas, Clorofíceas y Cianobacterias.

• Su composición presenta notables variaciones estacionales, en clara

dependencia de las variaciones de intensidad lumínica: las Diatomeas
dominan las comunidades durante el invierno y continúan bien
representadas en primavera y principios del verano. Las Clorofíceas y las
Cianobacterias son particularmente abundantes durante el verano.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Los organismos están inmersos en una matriz
de polisacáridos segregada por ellos mismos

2’3cmX3’5cm=8cm2
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Hongos de agua dulce (sensu lato)

El proceso de descomposición del material orgánica gruesa en los ríos como fuente de energía alóctona y su
incorporación en la producción secundaria, o su exportación como material disuelto o finamente particulado aguas
abajo, se debe al previo acondicionamiento causado por la colonización por hongos que facilita el acceso de los
consumidores del ecosistema a esta fuente de energía. A pesar de esta vital importancia de los hifomicetos
acuáticos en el funcionamiento del ecosistema, poco se puede decir sobre la biodiversidad de estos organismos en
Galicia, aunque en áreas cercanas, como los ríos de Portugal, hayan sido objeto de estudio como principales
agentes del proceso de descomposición de la hojarasca. El único estudio especializado sobre tricomicetos del
intestino de larvas de quironómidos y de ninfas de efemerópteros cita una docena de especies incluyendo tres
como nuevas para la Ciencia.
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VEGETACIÓN DE RIBERA
La vegetación de ribera de Galicia se incluye en el llamado Dominio Florístico Eurosiberiano. Se caracteriza por
tener bosques caducifolios con comunidades que generalmente presentan uno o dos estratos arbóreos, un
estrato arbustivo, un estrato herbáceo y otro epifítico, formado por musgos, hepáticas y líquenes. Este último a
veces está limitado debido a la acumulación de hojas y restos inertes, pero en ocasiones la flora briofítica (musgos
y hepáticas) constituye uno de los valores más notables de muchos bosques de ribera.

El aspecto y composición del bosque de ribera puede variar enormemente, no sólo como consecuencia de
las variables abióticas que condicionan su flora sino, sobre todo, debido al grado de desarrollo de la
formación, que casi siempre se debe a una menor o mayor intervención humana. Así, si la presión
antrópica es considerable, aparecen más bien como pequeños trozos o cortos fragmentos, generalmente
en formación abierta, o caótica.

BOSQUE DE RIBERA
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

En Galicia las comunidades vegetales están dominadas por

los ameneiros (Alnus glutinosa), fresnos (Fraxinus excelsior)
y sauces negros (Salix atrocinerea). La vegetación de ribera
corresponde al tipo "alisedas oligotróficas atlánticas"
mezclados con zonas de la "variante submediterránea“: con
presencia de laurel (Laurus nobilis) fresnos comunes
(Fraxinus angustifolia) y, ocasionalmente, de alcornoques
(Quercus suber), acebo (llex aquifolium), hiedra (Hedera
helix) y madreselva (Lonicera periclymenun). La uz blanca
(Erica arborea) es el arbusto de mayor importancia y
también se observa la presencia esporádica del lúpulo
(Humulus lupulus).

Cuando estas alisedas se degradan son substituidas por

saucedas negras. Bajo este nombre se integran todas
aquellas formaciones dominadas por el sauce negro (Salix
atrocinerea), un arbusto que puede alcanzar gran talla.
Alcanzan, de forma habitual, entre 4 y 7 m de altura, aunque
algunos a arboles desperdigados (fresnos, robles, abedules,
etc.) suelen a superar el nivel dominante y conformar un
estrato arbóreo discontinuo y poco denso.
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ESTRUCTURA DEL BOSQUE DE RIBERA

ESTRUCTURA INTERNA. Estructura vertical

ESTRUCTURA EXTERNA. Bandas de vegetación

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ESTRUCTURA EXTERNA. Distribución lineal

CRENON Sauces
Abedules

Alisos
Fresnos
RITRON Álamos

Bosques de vega,
carrizales y
cañaverales
POTAMON

+ – + –

ESTABILIDAD EROSIÓN
SUELOS INUNDACIONES
HUMEDAD
 FUNCIONES DE LA VEGETACIÓN RIPARIA
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Los bosques de ribera constituyen el nexo entre lo río y el ecosistema terrestre y desempeñan una función
primordial en el funcionamiento del ecosistema acuático.

•Controla a entrada de energía al ecosistema fluvial, bien a través de aportes de restos vegetales, como
fuente de alimento de muchos invertebrados o a través de la regulación de la iluminación, controlando el
crecimiento del perifiton y de las macrófitas, y la temperatura, limitando las oscilaciones térmicas, que
regulan los ciclos biológicos e influyendo en la solubilidad de los gases, especialmente del Oxígeno.
•La vegetación de ribera actúa de filtro, inmoviliza y metaboliza muchas sustancias contaminantes.
Secuestran sustancias (compuestos nitrogenados, metales pesados,…) que incorporan por sus raíces para
su crecimiento. En condiciones ideales, el bosque de ribera debería comprender una banda de vegetación
de entre 3 y 5 veces la anchura del río para que actúe como filtro verde.
•Amortigua las riadas y controla a erosión, a través de la sujeción del suelo, manteniendo la forma del
canal y reduciendo la colmatación de los pozos y remansos o el aterramiento de frezaderos.
•Ofrece refugio tanto a los organismos acuáticos, a través de sus raíces, como a adultos aéreos de
Insectos acuáticos y a la fauna terrestre asociada. La totalidad del bosque de ribera funciona como un
corredor biológico fomentando la movilidad de las especies y el intercambio genético entre poblaciones
aisladas.

EL BENTOS
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

• Se utiliza el término “fitobentos" para designar a los productores primarios (es decir, las
macrofitas y microfitas), mientras que el término "zoobentos" se aplica a todos los consumidores
(es decir a los animales béntonicos). La "microflora béntica" (las bacterias, los hongos, y muchos
protozoos) constituyen la comunidad de descomponedores, y está implicada en el reciclado de la
materia orgánica.

• El bentos se puede subdividir convencionalmente considerando su tamaño. Los animales

bentónicos más grandes (fácilmente visibles sin el uso del microscopio) se designan
colectivamente como macrozoobentos o macroinvertebrados (>1mm: moluscos, muchos anélidos
y crustáceos y las larvas de la mayoría de los insectos acuáticos). Los animales de menor tamaño
(inferior a 1 mm) se denominan microbentos (nematodos, ostracodos, etc.)

Existe una extensa

terminología que permite
referirnos a tipos muy
singulares de
comunidades bentónicas,
entre otros: psammon,
pelon, perifiton,
endobentos, herpon,
plocon, pecton, etc.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física ZOOBENTOS
Invertebrados no artrópodos
• Grupos fundamentalmente marinos con una pequeña representación en
aguas dulces: Esponjas, Cnidarios (Hidrozoos), Nemertinos y Briozoos.
• Otros grupos, algunos bien representados en aguas dulces: Platelmintos
(Turbelarios), Nematodos, Nematomorfos, Anélidos (Oligoquetos e
Hirudíneos), Moluscos (Bivalvos y Gasterópodos).
Artrópodos : Arácnidos, Custáceos y numerosos grupos de Insectos.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

El número de especies de macroinvertebrados censadas actualmente en Galicia

es alto: 1161 especies (Cobo, 2017). [se han dado cantidades entre las 1320 y las 1500
spp. para este conjunto ecológico (Gonzalez & Cobo, 2006; Cobo et al., 2013), porque se
incluyen grupos como los Nematodos o Rotíferos, más propios del microbentos que del
macrozoobentos].

Cobo, F. (2017). Biodiversidad acuática continental de Galicia (NW España). En: Ramil-
Rego, P, Gómez-Orellana, L., Ferreiro da Costa, J: (Eds.) (2017). Conservación
e xestión de humidais en Galicia: 67-79. Horreum-Ibader, Lugo.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Poríferos
Es un grupo esencialmente marino con una pequeñísima
representación en las aguas continentales. En la Península
Ibérica se conocen tres géneros (Ephydatia, Spongilla y
Heteromeyenia), que pertenecen a la familia de los
Espongílidos (Demosponjas). dos especies han sido citadas
en Galicia: Spongilla lacustris, que forma grandes colonias
ramificadas en ríos y Heteromeyenia baileyi, conocida
únicamente en dos localidades españolas: el lago de
Sanabria y la Lagoa de Antela.
Su forma depende de las condiciones ambientales en las que
se desarrolla. La coloración varía desde el blanco crema
hasta el ocre amarillento, pudiendo ser verdes cuando
presentan zooclorelas simbiontes. El esqueleto está
formado por un entramado de espículas y fibras de
espongina.
Durante el invierno, presentan formas de resistencia y
dispersión denominadas gémulas.
Pueden encontrarse en diferentes ambientes acuáticos en
una amplia gama de condiciones ambientales, creciendo
sobre troncos, raíces o piedras sumergidas.
Son organismos filtradores especialmente vulnerables al
incremento de la turbidez del agua que caracteriza a
determinados tipos de contaminación de nuestros cursos de
agua.

Cnidarios (Hidrozoos)
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Bentónicos en estado pólipo, la contribución de los Hidrozoos a la productividad bentónica es muy baja. Raramente
sus densidades de pólipos pueden llegar a ser importantes. Craspedacusta sowerbyi, Cordilophora caspia (ambas
introducidas) y una veintena de especies de Hydra, estas últimas en regresión en toda Europa donde colonizan la
zona litoral de los lagos y en menor medida en los ríos.

Cordilophora caspia (Clavidae)

es el único hidrozoo colonial
presente en aguas dulces
españolas (recientemente
recolectado en el tramo final del
río Miño, río Guadalquivir y
Albufera de Valencia)

Craspedacusta sowerbyi (Petasidae), común

sobre todo en la forma medusa (10-20 mm
Pequeña talla, apenas unos mm. Estrictamente carnívoras. En de diámetro), se alimenta de fitoplancton.
las aguas dulces gallegas prácticamente no han sido Son muy llamativas las explosiones
estudiados, por lo que únicamente encontramos referencias poblacionales de esta especie.
relativas a la presencia de algunos ejemplares identificados
genéricamente como Hydra sp. (Hydridae)
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PLATELMINTOS (Turbelarios)

Los Tricládidos o planarias son animales de pequeño tamaño (5-35 mm),

característicamente aplanados, con coloraciones variables, desde el blanco
lechoso hasta el negro.
Su conocimiento en Galicia es todavía muy deficiente, pues apenas si existen
algunas referencias aisladas. Son muy frecuentes ciertos representantes de la
familia Planariidae, particularmente Polycelis felina que vive en todo tipo de
aguas corrientes, preferentemente en fuentes y arroyos de montaña.
Dugesia tigrina constituye un ejemplo de introducción y expansión en Europa
de una especie americana, probablemente a través del comercio de acuarios y
plantas acuáticas.
Son animales carnívoros que se alimentan de pequeños invertebrados
(oligoquetos, crustáceos, larvas de insectos) .
Los Catenúlidos son Turbelarios pequeños (microturbelarios), filiformes y de
color blanco, que pueden encontrarse en cualquier masa de agua, temporal o
permanente, donde exista abundante vegetación y restos orgánicos.
La continua y creciente degradación de las fuentes y manantiales gallegos está
suponiendo una seria amenaza para la conservación de los turbelarios y de
otros crenobiontes.

PLATELMINTOS (Trematodos)
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Fases larvarias (miracidios, cercarias, etc.) (p.ej. Schistosoma mansoni) en hospedadores

intermediarios acuáticos

PLATELMINTOS (Monogeneos)

Ectoparásistos del sistema branquial de peces

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Nemertinos
Los Prostoma son Nemertinos de pequeño tamaño (12-15 mm).
Viven normalmente en aguas corrientes, entre las algas o
musgos y sobre las piedras a escasa profundidad. Son animales
carnívoros, que se alimentan fundamentalmente de Oligoquetos.

Nematodos
• Grupo muy diversificado en todo tipo de aguas dulces, tanto con
especies de vida libre como parásitas. Algunas especies son
anfibias.

• Poseen glándulas caudales que producen una secreción viscosa que

les permite conservar su posición en las aguas corrientes o
mantenerse fijados a la vegetación litoral de los lagos.

• Presentan un régimen alimentario muy variado: pueden alimentarse

de detritus finos de origen vegetal o animal, raspar tejidos vegetales,
aspirar el contenido de las células vegetales o ser verdaderos
predadores.

• Los Nematodos dulceacuícolas de vida libre se encuentran

principalmente en el estrato superficial del sedimento y son sobre
todo muy abundantes en sedimentos ricos en materia orgánica de la
zona profunda de los lagos. En los ríos su diversidad suele ser
menor en los tramos de cabecera que en los tramos bajos.

• La mayoría de las especies de Nematodos de vida libre tienen una

amplia tolerancia a condiciones ambientales extremas, por lo que
suelen presentar una distribución cosmopolita.

FILARIAS
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Onchocerca volvulus
ceguera de río (transmitida por un simúlido)

ELEFANTIASIS
Wuchereria brancrofti
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G ordius
Nematomorfos
Los Gordiáceos son parásitos en estado larvario y
de vida libre en estado adulto. Parasitan artrópodos
terrestre o acuáticos. Del huevo sale una larva que
se enquista rápidamente y que será ingerida por el
hospedador donde se instalará en su hemocele. Al
completar el desarrollo y, cuando el hospedador está
en las proximidades del agua, salen al exterior
atravesando sus tegumentos. Los adultos no se
alimentan y mueren después de la puesta.

Acantocéfalos
Entre los Acantocéfalos es Gastrotricos
frecuente Echinorhynchus truttae
Los Gastrotricos son muy comunes
Rotíferos en turberas
De las 435 spp de Rotíferos de
España, conocemos 92 especies de
las aguas dulces gallegas, la mayoría
planctónicas, pero hay algunas
bentónicas como las del género
Trichocerca.

Endoproctos
Representados en las aguas dulces por el género, Urnatella, que parece ser
originario de América. La especie Urnatella gracillis vive bajo las piedras en
aguas corrientes y se reproducen por gemación o sexualmente
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ANÉLIDOS: Oligoquetos
• Grupo ampliamente diversificado en las agua dulces con cerca
de 1.000 especies conocidas.

• En términos generales presentan una gran amplitud de hábitat

y la mayoría son detritívoros (aprovechan las bacterias que
ingieren con el sedimento) o fitófagos.

• Generalmente carecen de aparato respiratorio pero algunos

presentan branquias.

• La importancia relativa de los Oligoquetos dulceacuícolas es

generalmente mucho mayor en los lagos que en los ríos, dado
que en los primeros, y particularmente en la zona profunda,
constituyen, con frecuencia mas de la mitad de la comunidad de
macroinvertebrados bentónicos, pudiendo ser prácticamente los
únicos representantes en situaciones de elevada eutrofización y
llegando a alcanzar densidades de mas de un millón de indiv/m2.

•Los factores determinantes de la distribución de los Oligoquetos

de un ecosistema en condiciones naturales son el sustrato y la
velocidad da corriente.

Tubifícidos
 •Las principales familias de Oligoquetos que se encuentran en las aguas dulces son:
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ENCHYTRAEIDAE: Viven preferentemente en los arroyos y en el
curso alto de los ríos más caudalosos. Lumbriculus variegatus

HAPLOTAXIDAE: Solo una de las siete especies europeas de esta

familia, Haplotaxis gordioides, ha sido hallada en Galicia, en el curso
medio del río Tambre y, ocasionalmente, en los ríos Sar y Neira.
LUMBRICULIDAE: Los lumbricúlidos viven en fondos de sustratos
minerales de muy diversa granulometría. Esta familia posee una
elevada tasa de endemismos. Es muy interesante el hecho de que
aunque en Galicia solo conocemos 6 especies, dos de ellas,
Stylodrilus glandulosus y S. curvithecus, han sido descritas como
nuevas para la ciencia de localidades gallegas y todavía no han sido
halladas en ninguna otra región.
NAIDIDAE: Los Naídidos, considerados recientemente como una
subfamilia (Naidinae) de los Tubifícidos, están representados en las
aguas dulces gallegas por 32 especies, por lo que de momento es la
familia de Oligoquetos acuáticos con mayor presencia en Galicia.
TUBIFICIDAE: Los tubifícidos están representados en las aguas
dulces gallegas por una veintena de especies, y son particularmente
frecuentes en el fondo de los embalses, donde constituyen, junto con
las larvas y pupas de Dípteros Quironómidos, el componente
fundamental o casi único de su fauna bentónica de Enquitreido
macroinvertebrados. Desempeñan un papel ecológico de gran
importancia para el funcionamiento de los ecosistemas lénticos (lagos,
embalses…). Al transitar entre los 40 o 50 primeros centímetros del
sedimento, excavan galerías por las que puede circular fácilmente el
agua; además, durante su tránsito, ingieren sedimento que devuelven
a su superficie en forma de heces compactas, con la ayuda de los
movimientos ondulatorios de su región caudal. Así, en medios con una
abundante comunidad de tubifícidos, se estima que los primeros
centímetros de sedimento son removidos integramente varias veces al Naídido
año, una actividad que resulta vital para el funcionamiento ecológico
de nuestros embalses.

ANÉLIDOS: Hirudineos (Subcl. Euhirudinea)

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• Son depredadores, se alimentan de presas que ingieren enteras (invertebrados) o bien

perforan los tegumentos de las presas (peces, anfibios) para aspirar fluidos orgánicos.
• Frecuentes en todo tipo de medios, toleran muy bien, en incluso proliferan en
ambientes con fuerte carga orgánica y la mayoría pueden resistir hasta varios días en
H . m edicinalis
condiciones de anoxia.
• La temperatura parece jugar un papel importante en la distribución de las especies, a
través de sus distintas preferencias en relación con la temperatura crítica para la
reproducción.
• La fauna de Hirudíneos de las aguas dulces gallegas necesita un estudio en
profundidad, existen curiosas citas antiguas como la especie de origen africano
detectada en nuestras aguas: Hirudo troctina. Actualmente se conoce una docena de
Glossiphonia
especies. Entre ellas es digna de mención Hirudo medicinalis, por gozar de protección
legal.
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ANÉLIDOS: Subcl. Acantobdélidos
Acanthobdella, único género del grupo (A. peledina y A. livanowi), tiene 30 metámeros, sedas en los cinco
primeros segmentos y carece de ventosa oral. Parásitos de salmónidos.

ANÉLIDOS: Subcl. Branquiobdélidos

Son parásitos o comensales en la cavidad branquial de Decápodos de aguas dulces. Muestran semejanzas con
Oligoquetos e Hirudíneos. Tienen 15 o 14 segmentos y poseen una ventosa cefálica.

Branchiobdella
parasita

Moluscos: Gasterópodos
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Ancylus
La mayoría son fitófagos y su principal fuente de
alimento es el perifiton, aunque frecuentemente
aprovechan vegetales muertos y cadáveres de
animales.
Potamopyrgus
Los Gasterópodos Prosobranquios tienen una
respiración estrictamente acuática (Bithyniidae,
Viviparidae, Valvatidae, Hydrobiidae) pero la
mayoría de los Pulmonados para respirar
necesitan subir a la superficie a intervalos
variables de tiempo para cargar de aire su
pulmón a través del pneumostoma (ej: Physidae,
Lymnaeidae, Planorbidae, Ancylidae).

Numerosas especies de Gasterópodos sirven

como hospedadores intermediarios de
Lim naea Trematodos.

En Galicia se conocen una veintena de especies,

son dignas de mención por su carácter de
especies introducidas Potamopyrgus antipodarum,
P lanorbis
Physella gyrina y Bulinus contornus.
P hysa
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Moluscos Bivalvos: Uniónidos y Margaritiféridos
Moluscos bivalvos de gran tamaño conocidos como náyades, mejillones, almejas o perlas de río .
Todas las especies de uniónidos de Europa han sufrido una fuerte regresión a lo largo de los
últimos años.
Son animales hermafroditas, muy longevos (pueden superar los
100 años), que alcanzan la madurez sexual hacia los 20 -30 años.
Las larvas (gloquidios) de M. margaritifera y de muchos Uniónidos,
son ectoparásitas de peces (salmónidos), a los que se fijan
durante algunas semanas para finalmente abandonar al pez,
dejándose caer al fondo del río, para proseguir su desarrollo.

Anadonta anatina

Gloquidios

Unio tumidus
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Margaritifera margaritifera

Se trata de un organismo filtrador que suele

aparecer en altas densidades en los ríos de
aguas limpias y claras, pobres en Calcio y
nutrientes, asociado a fondos rocoso-arenosos
sin limos, preferentemente en las zonas
remansadas y en las pozas naturales de las
orillas.
M . m argaritifera
Esta especie ha experimentado un serio
declive y actualmente está al borde de la
extinción en Europa Central y claramente en
regresión en todo el Sur de Europa. Los ríos
gallegos y algunos ríos asturianos representan
los enclaves más meridionales de las
poblaciones europeas. Particularmente
valiosas y merecedoras de una especial
protección, son las poblaciones existentes en
los ríos Landro y Mandeo, pues según los
datos actualmente disponibles en ellos se
encuentran las principales poblaciones
estables y reproductoras conocidas del
continente europeo.
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Margaritifera auricularia
Existen tres zonas en donde está presente M. auricularia:
• Las colonias del Canal Imperial de Aragón, una obra hidráulica que alberga la población
más importante de esta especie actualmente conocida en todo el mundo, habiéndose
inventariado más de 2000 ejemplares vivos.
• Las colonias del final del río Ebro (Tarragona).
• Canal de Tauste (Zaragoza), un cauce artificial naturalizado.

M . auricularia
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Otros Bivalvos

Se encuentran en una gran variedad de medios acuáticos, preferentemente lóticos, donde ocasionalmente alcanzan
densidades muy elevadas. Dreissena polymorpha es una especie invasora, procedente del mar Negro y del Caspio, que se
encuentra en franca expansión alcanzando en los ríos ibéricos.
En los ríos gallegos se encuentran algunas especies del género Pisidium (Sphaeridae), con poblaciones muy raras y
localizadas y las especies invasoras Limnoperna securis y Corbicula fluminea, ésta con una notable dispersión por la red
fluvial.

Los Esféridos son Limnoperna securis

pequeños Bivalvos que
raramente sobrepasan
los 12 mm.
Corbicula fluminea

Mitylopsis leucophaeata Dreissena polymorpha

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Ectoproctos
s (Briozoos)
Los Ectoproctos dulceacuícolas (Filactolemados) se encuentran sobre o bajo plantas o
piedras o incluso sobre insectos acuáticos; principalmente en lagos eutróficos someros
y en charcas. Cristatella mucedo forma colonias gelatinosas móviles.

Aparte de la gemación que tiene lugar para el desarrollo de nuevas colonias los
Ectoproctos de aguas dulces se reproducen asexualmente con formación de
estatoblastos que sirven como formas de resistencia para pasar el inverno o resistir la
desecación del medio, y como un importante mecanismo de propagación de la
especie.

Los estatoblastos son liberados cuando degenera el polípido y pueden ser

transportados por la corriente de aire o de agua o incluso adheridos a la superficie del
cuerpo de algunos animales.

La fauna de Briozoos de agua dulce de Galicia es prácticamente desconocida, pues

apenas existen citas de la presencia de colonias de Plumatella repens (Plumatellidae)
en diversas charcas y lagunas (Antela, Santa Cruz de Ribadulla, Lagoa Bodeira).

P lum atellaa sp. Cristatellaa m ucedo

Tardígrados
y Antropología
Cobo Física

Edáficos, madícolas o del bentos. Ubiquistas, En la

revisión de los Tardígrados ibéricos de Guil (2002)
Fernando

no se cita ninguna especie de las aguas

Genética

continentales de Galicia y solamente en

Rodríguez-Candela et al., (2016), restringido a las
fragas do Eume, se citan nueve especies de
Prof. Dr.

ambientes limnoterrestres (sobre musgos hepáticas

Zoología,

y helechos), sin que ninguna de ellas fuera

capturada en el bentos dulceacuícola.
Grado
Prof. Dr. en Biología
Fernando – Dpto.
Zoología
Cobo–Gradín I
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física ARTRÓPODOS
• Arácnidos: Ácaros (Hidrácaros)
• Crustáceos: Decápodos, Isópodos, Anfípodos
• Insectos
Arácnidos (Hidrácaros)
Los ácaros de agua dulce pertenecen al grupo de los Hidrácnidos. Los adultos raramente superan los 2 mm y
en numerosas especies muestran franjas de sedas natatorias en las patas. Son mayoritariamente
depredadores de pequeños invertebrados. Sus ciclos vitales son largos (3 o más años) y complicados. La
primera larva es parásita y se sitúa generalmente sobre algún insecto acuático. Si el hospedador vive cierto
tiempo, la larva pasa a ninfa sobre él. Unionicola es un parásito de Bivalvos y Esponjas.
En Galicia no han sido estudiados y a pesar de que la Península Ibérica puede haber más de 500 especies,
tan solo se han citado de Galicia 5 especies. Además, está sin explorar la fauna de hidracnelas de las aguas
termales en las que pueden encontrarse algunas especies de ácaros, pues algunos han sido capturados en
aguas a temperaturas entre los 40 y 50º C.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Araneidos

Argyroneta aquatica

Los araneidos son más típicos

del neuston, Argyroneta
aquatica, que no está
presente en Galicia, es
típicamente subacuática y
construye un refugio en el que
acumula aire.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
CRUSTÁCEOS

OSTRÁCODOS
Son pequeños crustáceos con caparazón bivalvo, por lo que apenas son visibles externamente sus
antenas y el extremo del segundo par de apéndices del tórax. Son fundamentalmente detritívoros,
viven en todo tipo de ambientes acuáticos, tanto de agua dulce como marinos, y tienen una
importante presencia en las aguas continentales muy mineralizadas (hipersalinas). Además,
muchas especies viven en sistemas de transición entre las aguas dulces y marinas (estuarios,
charcas costeras), por lo que suele ser difícil decidir en qué tipo de ambiente deben incluirse.

La fauna gallega está muy poco estudiada, pues tan solo existe media docena de citas, referidas a
especies poco interesantes desde el punto de vista faunístico, ya sea asociadas al curso inferior de
aguas corrientes como a aguas estancadas.

BRANQUIÓPODOS (NOTOSTRÁCEOS)
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

TRIOPSIDAE

Estos Crustáceos son Branquiópodos de gran

tamaño (3-7 cm), muy característicos por su
cuerpo comprimido dorso-ventralmente y por
poseer un caparazón en forma de escudo y un
abdomen que se prolonga en una furca
Triops cancriformis
formada por dos cercópodos multiarticulados.
Nadan en posición invertida y viven en charcas
y aguas temporales con una alimentación
esencialmente detritívora.
En la Península Ibérica se conocen dos
especies, Triops cancriformis y Lepidurus apus,
pero sólo recientemente una de ellas, L. apus,
ha sido citada de las aguas dulces gallegas, en
los alrededores de Xinzo de Limia, en la
depresión sobre la que se asentó la antigua
Lagoa de Antela. Lepidurus apus
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Crustáceos Decápodos
ATYIDAE
Representados en Galicia por la especie Atyaephyra desmarestii, un pequeño
crustáceo con aspecto de camarón, con el rostro finamente dentado, de talla comprendida
entre 15 y 40 mm (las hembras son más grandes que los machos), que podemos encontrar
en los sectores inferiores de algunos ríos gallegos (Tambre, Támega…). Es una especie
omnívora, que vive entre 1 y 2 años, y que se encuentra preferentemente asociada a la
vegetación acuática. Pueden encontrarse hembras ovígeras desde abril hasta agosto; éstas
transportan los huevos (300-1500) con sus pleópodos hasta la eclosión, momento en el que
emerge una postlarva que ya posee todos los apéndices del adulto.

A tyaephyra desm aresti

ASTACIDAE
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En la PI podrían existir poblaciones de Austropotamobius

pallipes propias, cuyo carácter específico o subespecífico
está por discutir, que serían originariamente de cuencas
del norte junto con poblaciones de A. fulsicianus (=A.
italicus). En mi opinión, estas poblaciones pudieran haber
sido introducidas y luego traslocadas o pudieran estar
mezcladas A. flusicianus ibéricos e italianos. Si antes de
la introducción de A. fulsicianus italianos había
poblaciones ibéricas de esta especie que constituían una
subespecie propia y luego se trajeron más ejemplares de
Italia de otra subespecie italiana, la mezcla de
poblaciones haría que la introgresión genética supusiese
una pérdida de identidad de la subespecie autóctona y de
ahí que las poblaciones ibéricas puedan considerarse
iguales a las italianas en la actualidad. El caso de A.
pallipes del norte necesita una revisión genética de
poblaciones relictas en toda la cornisa cantábrica,
incluyendo poblaciones del Macizo Galaico. A ustropotam obius pallipes
La distribución actual en Galicia es limitada y mal Austropotm obius fulicisianus
conocida. Se produjo una reducción dramática de sus
poblaciones, que actualmente están confinadas a áreas
muy limitadas, por la afanomicosis o “peste de los
cangrejos”, una enfermedad, endémica en Norteamérica,
producida por el hongo Aphanomices astaci que fue
propagada como resultado de la introducción de
cangrejos exóticos.
 CAMBARIDAE
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Están representados en Galicia por Procambarus
clarkii, especie conocida vulgarmente como “cangrejo rojo” o
“cangrejo americano”, originaria del noreste de Méjico y del sur
de EEUU. Es un animal omnívoro extraordinariamente voraz,
que vive en sustratos blandos de ríos, marismas, lagunas,
embalses y charcas, donde excava túneles para refugiarse. Es
menos crepuscular y fotófobo que el cangrejo autóctono, por lo
que es fácil observarlo durante el día entre la vegetación. Es
muy resistente a todo tipo de condiciones, soportando bajos
niveles de oxígeno, temperaturas altas y ambientes bastante
eutrofizados.
Su reproducción comienza con la fecundación en
otoño. Los huevos, alrededor de un centenar, permanecen
adheridos a los pleópodos de la hembra durante varios meses y
en primavera eclosionan, apareciendo entonces diminutos
cangrejos.
El cangrejo rojo fue introducido en 1974 en España
con fines comerciales. La primera introducción se produjo en las P rocam barus clarkii
marismas del Bajo Guadalquivir y desde entonces se ha
extendido por toda la Península Ibérica, siendo muy común y
abundante en la mitad sur peninsular. En la mitad Norte vive
preferentemente en los tramos bajos de los cursos de agua,
donde la temperatura es más alta. Lamentablemente P. clarkii
se ha instalado también en las aguas dulces gallegas, donde
está en franca expansión, ocupando tanto embalses (Cecebre,
Sabón, A Fervenza…) como ríos (Umia, Allons, Sil, Bibei,
afluentes del Baixo Miño…), e infinidad de charcas y pequeñas
lagunas (Antela, Allariz, Oimbra, Niñodaguía…).

Otros decápodos introducidos en la Península Ibérica Eriocheir sinensis

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Pacifastacus leniusculus
Originario del oeste de
Norteamérica (Estados Unidos
y Canadá), ha sido introducido
en Europa y Japón. También es
portador del hongo
Aphanomyces astaci . Citado
en Galicia del Embalse Barrie
de la Maza (río Tambre).

Cherax destructor
Procedente de California
fue introducido en 1983.
Las únicas poblaciones Nativo de los estuarios del Mar Amarillo, se
europeas son tres ha extendido en el estuario del
Guadalquivir.
poblaciones españolas, Es una especie catádroma. Los adultos se
una en Aragón y tres en reproducen en agua salada y los juveniles se
Navarra. dirigen a aguas dulces donde pasan 2-3
años. Una vez llegada la madurez se
trasladan a las playas, donde se concentran a
miles para realizar la puesta.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Crustáceos Isópodos
• En general son detritívoros, alimentándose esencialmente de animales
muertos o moribundos y de restos vegetales.

• Se encuentran en aguas someras, a menos de 1 m de profundidad, bajo

piedras, vegetación o detritus.

• Algunas especies son utilizadas como indicadores de contaminación

orgánica en aguas corrientes, puesto que una carga orgánica
moderadamente intensa puede conllevar el desarrollo de poblaciones
muy densas. Como ejemplo mas característico en toda Europa, excepto
en la Península Ibérica, cabe citar el caso do Asellus aquaticus. El
representante mas afín presente en las aguas epigeas de nuestra
Península es Proasellus coxalis, especie circummediterránea.

• En Galicia han sido muy poco estudiados, se ha señalado la presencia

de Proasellus ibericus y P. meridianus.

• La mineralización del agua en general y su contenido en calcio son

factores determinantes en su distribución.

A sellus aquaticus

Crustáceos Anfípodos
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• Constituyen un grupo muy diversificado de Crustáceos

bentónicos, con cerca de 1000 especies en las aguas
dulces.
• En general tienen actividad nocturna. Reaccionan
negativamente a la luz, por lo que durante el día se
encuentran ocultos entre la vegetación, los detritus o bajo
las piedras. Corophium
• Muy voraces, generalmente omnívoros, se alimentan de
todo tipo de animales y vegetales, aunque raramente
atacan animales vivos. Algunos son claramente
detritívoros y unas pocas especies pueden ser filtradoras.
• La mayoría de las especies viven en aguas poco
profundas (menos de 1 m) y bien oxigenadas.
• En ocasiones alcanzan densidades altísimas de más de
10.000 ind/m2 (Gammarus).
• Algunas especies se entierran en el sustrato en épocas de
sequía o de temperaturas muy elevadas.
• Los Anfípodos son hospedadores intermediarios de
diversos parásitos como trematodos cestodos, y
acantocéfalos.

G am m arus
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Insectos

Diptera
• Holometabolos
• Endopterygotas Trichoptera

Lepidoptera

Coleoptera

Megaloptera

Neuroptera

Hemiptera

Plecoptera

Odonata

Ephemeroptera

• Hemimetabolos
• Exopterygotas

Insectos: Desarrollo Hemimetábolo

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•“metamorfosis incompleta”
• exopterigotas
• ninfas, náyades
• tras la ultima muda aparecen las alas y la genitalia

imago

subimago

huevo ninfa
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Efemerópteros
• Sus ninfas son todas acuáticas y los adultos,
que son aéreos, viven en general un corto
período de tiempo, de ahí que se les conozca
con el nombre de efímeras.

• Entre la ninfa y el imago, existe un estado

intermedio, el subimago, que es aéreo y
morfológicamente semejante al adulto y que ha
de experimentar una última muda (muda
preimaginal) para alcanzar el estado imaginal.

• La fecundación y ovoposición tienen lugar

generalmente a los pocos días o incluso horas
después de la emergencia. En zonas
templadas los adultos vuelan generalmente al
atardecer, reuniéndose en enjambres (a veces
muy numerosos) para realizar una danza
nupcial, de la que se han descrito varios tipos.

• Los Efemerópteros sirven de alimento a un

amplio conjunto de invertebrados acuáticos
depredadores, y constituyen asimismo un
porcentaje importante en la dieta de peces y
anfibios

• En la fauna ibérica se conocen alrededor de

130 especies, de las cuales aproximadamente
un tercio son endémicas. Se conocen
actualmente en Galicia 46 especies, muchas
de las cuales se distribuyen fundamentalmente
por los sistemas montañosos del cuadrante
noroccidental peninsular y sistema central
ibérico. Se trata pues de una fauna muy
antigua, y con un gran valor de
conservación
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

La mayoría de las ninfas de los Efemerópteros son fitófagas, alimentándose de restos

vegetales y perifiton; pueden utilizar también las sedas de las piezas bucales y patas
anteriores para filtrar el alimento o ser raspadores de sustrato. Las ninfas, viven tanto en
aguas corrientes como estancadas, pero generalmente en aguas limpias y bien
oxigenadas. Pueden tolerar un amplio rango de salinidades y algunas especies de
Baétidos, Caénidos y Leptoflébidos se presentan incluso en aguas salobres. Presentan
una gran variedad de adaptaciones para vivir en ambientes netamente reófilos.
Las ninfas tienen un aparato bucal de tipo masticador y respiración tegumentaria por
medio de traqueobranquias abdominales, generalmente laminares o plumosas. El
abdomen está provisto de 3 filamentos caudales, de los cuales el central (paracerco)
puede estar reducido. Basándonos en la forma corporal y en el tipo de locomoción, se
pueden clasificar las ninfas de las distintas familias en diferentes grupos:

tipo nadador tipo petricola tipo trepador tipo excavador

 Zigópteros
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Odonatos
En la Península ibérica se conocen 75 especies, de las cuales
45 han sido citadas en Galicia. Dentro de la fauna gallega hay
cuatro especies que gozan de protección legal a nivel europeo:
Coenagrion mercuriale, Macromia splendens, Oxygastra curtisii
y Gomphus graslini

Son un grupo de insectos cuyas ninfas, siempre acuáticas, son

inconfundibles por presentar en su cabeza la llamada máscara,
un notable dispositivo bucal que puede ser proyectado y
replegado para capturar pequeños invertebrados.

Anisópteros

Las ninfas de los Zigópteros tienen el cuerpo estilizado, con tres

largas láminas foliáceas (traqueobranquias) situadas en su
extremidad y de función respiratoria, nadan gracias a los
movimientos ondulatorios del abdomen.
Las ninfas de los Anisópteros son mucho mas robustas y su
abdomen termina en una pirámide formada por cinco piezas, se
desplazan por reacción al expulsar con fuerza el agua contenida
en su cámara rectal. Aunque existen algunas especies reófilas,
la mayoría vive preferentemente en aguas lénticas, entre los
sedimentos o entre la vegetación.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

• Los adultos son excelentes voladores y se

encuentran siempre en las inmediaciones del
agua. Su actividad es diurna y son voraces
depredadores que capturan a sus presas,
mayoritariamente otros insectos acuáticos, en
vuelo ayudándose de sus patas y de su
excelente vista.

• El comportamiento reproductor es muy

singular: el acoplamiento se realiza al asir el
macho, gracias a sus apéndices terminales, a la
hembra, tras lo cual vuelan juntos durante algún
tiempo hasta que el macho se posa sobre
alguna planta; en este momento la hembra
invierte su postura y coloca su vientre de
manera que sus segmentos abdominales
queden enfrentados con el órgano copulador
masculino, tras lo cual se consuma la cópula, y
posteriormente se deshace el emparejamiento.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Plecópteros
Conocidos como “moscas de las piedras” o
“perlas”. Sus ninfas son parecidas a las de los
efemerópteros, pero poseen únicamente dos
filamentos abdominales y carecen de branquias
sobre el abdomen. Se alimentan fundamentalmente
de restos vegetales, son detritívoras o raspadoras
de sustrato, aunque algunas perlas de gran talla
(Dinocras o Perla alcanzan los 3 cm) son
carnívoras. Su desarrollo dura generalmente un
año y los imagos emergen frecuentemente en
primavera.
Son insectos netamente reófilos,
especialmente abundantes en los ríos y arroyos de
montaña.
Por lo general son muy intolerantes a niveles
bajos de oxígeno disuelto, por lo que son
considerados excelentes indicadores de la calidad
del agua.
50 especies en Galicia, muchas de ellas
endémicas y con un gran valor de conservación.

Heterópteros
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Muchas familias son esencialmente subacuáticas y nadadoras, pero generalmente están obligadas a subir periódicamente a
la superficie para renovar la provisión de aire. Los Nepidae: Ranatra linearis o Nepa cinerea (escorpión de agua), muy
comunes en Galicia, son depredadoras y poseen como características más sobresalientes unos largos sifones respiratorios
en el extremo del abdomen y las patas anteriores muy especializadas para la captura de las presas. Ranatra linearis es
típica de masas de agua lénticas y con abundante vegetación y Nepa cinerea más reófila y abundante.

Nepa cinerea
R anatra linearis
 Desarrollo Holometábolo
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Imago

Pupa Huevo

1º
2º
3º
4º
Larva

larva pupa imago

Tricópteros
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Los Tricópteros son insectos pterigotas holometábolos,

cuyos adultos, de coloraciones poco llamativas, tienen
aspecto de polillas y están provistos de dos pares de alas
membranosas típicamente recubiertas de pelos
(característica a la que alude el nombre del grupo), que en
posición de reposo pliegan sobre el cuerpo en forma de
tejado.
Los adultos son insectos de vuelo torpe e irregular,
salvo los que forman enjambres reproductores. La mayoría
no se alimentan y desarrollan una actividad variable según
los grupos, pero numerosas especies son crepusculares o
nocturnas.
Sus larvas y pupas son acuáticas y el grupo es sobre
todo conocido por la notable habilidad de las larvas para
fabricar, con seda y diversos materiales, una gran variedad
de construcciones (estuches portátiles, redes, galerías).
Su alimentación es muy variada, pues son capaces de
explotar todos los recursos presentes en el medio
acuático; la mayoría son oportunistas, si bien numerosas
especies son herbívoras o detritívoras.
Bien estudiados en Galicia, se conocen 150 spp.
Gallegas.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Construcciones larvarias
Las larvas de los Tricópteros poseen glándulas sericígenas que utilizan para elaborar una gran variedad de
construcciones larvarias. En algunas familias (p. e. Rhyacophilidae) las larvas son errantes y no construyen habitáculos
más que en el momento de la pupación, pero la mayoría, al comenzar el segundo estadio, inician la fabricación de una
amplia variedad de construcciones (estuches portátiles, redes, galerías, etc.), lo que constituye indudablemente una de
las particularidades biológicas más notables del grupo. Para ello utilizan la seda, que generalmente combinan con
distintos materiales, de naturaleza mineral o vegetal.

A.- Larvas errantes C.- Constructoras de estuches portátiles

B.- Constructoras de refugios fijos

Galería o túnel
Red
Refugio con red

Coleópteros
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Conjunto heterogéneo de familias muy

diversificado (205 spp gallegas). Los Ditíscidos
son depredadores y excelentes nadadores, a
esta familia y a la de los Hidrofílidos pertenecen
algunos de los escarabajos acuáticos de
mayores dimensiones. Los Driópidos son
exclusivamente acuáticos, tanto en la fase de
larva como los adultos y se alimentan del
perifiton.
Algunos grupos tienen larvas acuáticas, pero
los imagos son terrestres (Helódidos).
Otros, por el contrario, como los Hidraénidos
tienen adultos acuáticos, que se alimentan del
perifiton, pero las larvas son terrestres.
Los Élmidos son diminutos escarabajos
fitófagos, muy abundantes en las aguas frías de
los arroyos y torrentes de montaña.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Dípteros
Constituyen un conjunto de insectos extremadamente diversificado, que cuenta en Galicia con un numero
elevadísimo de especies (455 especies, de las cuales el 50% corresponde a la familia Chironomidae). Sus larvas,
más o menos cilíndricas, se distinguen fácilmente por la ausencia de patas articuladas y las pupas presentan
características singulares en función del grupo considerado.

Simúlidos Muy abundantes en

ambientes lóticos, sus
larvas viven fijadas a
todo tipo de sustratos,
frecuentemente a las
macrófitas y poseen una
notable especialización
para la filtración de las
partículas finas
arrastradas por la
corriente.

Ceratopogónidos Psicódidos

Quironómidos Beatillas o cínifes enanos,

tienen aparatos bucales
Es una de las familias más importantes en los funcionales. En la Península
ecosistemas acuáticos por su riqueza faunística, Ibérica se han contabilizado
amplio espectro ecológico y las grandes más de 140 especies, pero no
densidades que alcanzan algunas especies. Conocidos como moscas-
han sido estudiados en Galicia
Viven en todo tipo de medios, están polilla. Son pequeños
con la amplitud que merecen.
representadas en todos los grupos tróficos. La mosquitos de alas muy
mayoría son recolectoras o filtradoras de velludas. Las larvas viven en
partículas finas en los sedimentos. materia en descomposición y
Los Quironómidos, junto con los Oligoquetos, pueden ser abundantes en los
representan uno de los componentes lechos de filtración de aguas
fundamentales del bentos profundo de los fecales. La familia tiene de
ecosistemas lénticos (lagos y embalses). cierta importancia sanitaria
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Empídidos Aterícidos Blefaricéridos

Tabánidos
Tipúlidos Limónidos

Sírfidos Pticoptéridos

Dolichopodidae
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física OTROS GRUPOS
Megalópteros Neurópteros Lepidópteros
Sialis Syy sira P yralidae
lid

Depredadores de otros
insectos acuáticos.
Frecuentemente se ocultan
entre los sedimentos
arenosos. Las larvas de algunas Muy pocas especies.
Toleran contaminaciones especies se alimentan Viven en medios lénticos
orgánicas moderadas.
de esponjas, por asociadas a las
Tan solo algunas especies
del género Sialis. ejemplo Sisyra macrofitas.
iridipensis
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ADAPTACIONES DEL ZOOBENTOS

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS

• Utilización de la capa límite

pequeño tamaño
aplanamiento corporal
reducción de estructuras salientes

ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

• Utilización de la capa límite

• pequeño tamaño
• aplanamiento corporal
• reducción de estructuras salientes

En los ríos la velocidad de la corriente no es igual en toda la columna de agua: es máxima en

superficie y el centro del cauce y disminuye hacia las orillas y hacia el fondo. La velocidad del
agua en el fondo se ralentiza por rozamiento hasta hacerse casi nula, y se forma la llamada capa
límite sobre los objetos del fondo.

Velocidad de la corriente
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física El límite superior de la capa límite se sitúa cuando la
velocidad es aproximadamente un 1% de la velocidad en
superficie.

El grosor de la capa límite depende

de la velocidad en superficie y de la
profundidad.

El aplastamiento del cuerpo es un

ejemplo de adaptación a la
corriente, los animales se
desplazan dentro de la capa
límite.

ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS
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• Ventosas
• Placas de fricción
• Ganchos o coronas de espinas
• Seda o sustancias adhesivas
• Lastrado
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Selección del hábitat

La naturaleza del sustrato, dependiente

de la velocidad de la corriente, explica en
gran medida la composición de las
comunidades.

100-300 cm/s

75-100 cm/s
50-75 cm/s
0-30 cm/s

MECANISMOS RESPIRATORIOS
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UTILIZACIÓN DEL AIRE ATMOSFÉRICO

Los sistemas más simples para la obtención del
oxígeno directamente del aire consisten en contactar
con la superficie mediante un tubo respiratorio más o
menos largo. La independencia del oxígeno disuelto
en el agua hace que estos animales puedan habitar
ambientes acuáticos especialmente anóxicos,
situación a la que frecuentemente se llega por efecto
de la contaminación orgánica. En las larvas de
muchos Sírfidos, Pticoptéridos o Efídridos (Dípteros)
los espiráculos están situados en el extremo de un
largo sifón telescópico y retráctil formado por el
crecimiento de la parte posterior del abdomen que
puede alargarse hasta llegar a medir varias veces la
longitud del cuerpo y que frecuentemente está
rodeado de sedas hidrófobas.

En Gasterópodos Pulmonados
(Limnaea) a través del pneumostoma
 Almacenamiento y transporte de aire
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Branquia física o branquia de burbuja (macroplastron)
Muchos Heterópteros o Coleópteros, transportan
una burbuja de aire bajo sus élitros u otras partes
del cuerpo atrapada mediante secreciones céreas y
finos pelos hidrófobos y en contacto con los
espiráculos.
A medida que el O2 es utilizado disminuye su
presión parcial, para mantener el equilibrio parte
del O2 del agua se difunde hacia el interior. Al
mismo tiempo la presión parcial del N2 en la
burbuja va aumentando. A medida que transcurre el
tiempo el N2 va siendo eliminado de la burbuja y
por ello el volumen de ésta va decreciendo
paulatinamente, lo que obligará al animal a visitar
periódicamente la superficie. El CO2 resultado de
la respiración es rápidamente extraído de la
burbuja debido a su alta solubilidad. En cualquier
caso el insecto obtendrá una cantidad de O2 ocho
veces superior a la que inicialmente contenía la
burbuja.

PLASTRON
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

En algunos insectos (Coleópteros Driópidos y especialmente en

Heterópteros del género Apheilocheirus) se ha desarrollado una zona
muy pilosa, de pelos muy finos y apretados (hasta 4.300.000 de pelos por
mm2) que son capaces de retener una delgada capa de aire denominada
plastrón. El plastrón no necesita ser renovado, ya que se mantiene un
intercambio constante entre los gases. El plastrón convierte al insecto de
respiración traqueal en un animal que puede estar permanentemente
sumergido.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física AIRE INCLUIDO EN TEJIDOS VEGETALES

Las larvas de algunos Crisomélidos (Coleópteros) del

género Donacia y de unas pocas especies de Dípteros
(Sirfidos como Chrysogaster o Efídridos como Notiphila,
entre otros) obtienen el oxígeno a partir del
aerénquima de las plantas acuáticas. Tienen un
reducido número de estigmas funcionales que
encuentran situados en procesos punzantes con los que
perforan los tejidos de la plantas suministradoras.

Donacia aquatica

OXIGENO DISUELTO EN EL AGUA

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Respiración Cutánea
Respiración a través de toda la superficie corporal: muchos
Turbelarios, Oligoquetos y primeros estadios de insectos.

Pigmentos respiratorios: Una amplia serie de especies de Quironómidos

(principalmente las pertenecientes a la subfamilia Chironomini) y Oligoquetos Tubifícidos
poseen hemoglobina y son habitantes típicos de fondos fangosos ricos en materia
orgánica y con bajo contenido en O2 . En los Quironómidos, este pigmento se halla
disuelto en el plasma, no en el interior de células, y presenta una mayor afinidad por el
oxígeno que la hemoglobina de los vertebrados.
 OXÍGENO DISUELTO EN EL AGUA
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
ESTRUCTURAS RESPIRATORIAS ESPECIALIZADAS
Muchos estados inmaduros de insectos poseen branquias traqueales o traqueobranquias
de las más diversas formas y disposiciones, que combinan las ventajas de la respiración branquial y del
sistema traqueal. Con mucha frecuencia tienen aspecto filamentoso, plumoso o laminar y están
dispuestas en distintos segmentos del cuerpo, aunque son más comunes en el abdomen. Poseen una
tráquea que se ramifica profusamente bajo un fino tegumento, a través del cual es posible la difusión
de oxígeno. Las tráqueas que se extienden bajo la superficie funcionan de forma muy parecida a los
campos de capilares sanguíneos de otros animales con respiración típicamente branquial

Branquias sanguíneas: La superficie tegumentaria está, con frecuencia, ampliada por medio de
diferentes tipos de proyecciones: las llamadas branquias sanguíneas. Los ejemplos mejor conocidos,
los poseen los Crustáceos y las larvas de algunos Tricópteros y Dípteros, en determinados segmentos
del abdomen.

Movimientos respiratorios
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

La ventilación de las branquias es relativamente poco importante para las larvas o ninfas que viven
en hábitats con gran contenido de oxígeno o con corrientes rápidas, pero es fundamental en aguas
tranquilas con menor oxigenación.
Muchas especies efectúan movimientos del cuerpo que ventilan las branquias en los momentos de
estrés respiratorio, pero otras tienen branquias que se mueven rítmicamente, con movimientos
propios de estas estructuras. Son típicos los movimientos de las traqueobranquias de muchos
Efemerópteros. Las ninfas de los Odonatos utilizan un sistema de bombeo activo de agua, debido a
las contracciones de los músculos dorsoventrales abdominales, mediante el cual el agua es forzada a
entrar y salir de la bolsa rectal, por el ano.
Muchas de las especies de insectos acuáticos que son constructoras de estuches o de galerías y
tubos en el sedimento necesitan efectuar movimientos especiales de ventilación, que no cesan ni
durante el estado de pupa.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
ADAPTACIONES ALIMENTARIAS
GRUPOS TROFICOS O FUNCIONALES

• SEGÚN LOS MECANISMOS DE

ALIMENTACIÓN:
– Desmenuzadores
– Colectores
• Filtradores
• Colectores de depósito
– Raspadores o ramoneadores
• Epilíticos
• Epifíticos
– Predadores
• SEGÚN EL TIPO DE
ALIMENTO:
– Omnívoros
– Herbívoros
Oportunistas
– Detritívoros
– Carnívoros
Adicionalmente algunos autores consideran otros dos
grupos tróficos:
Perforadores de macrofitas
Parásitos (internos y externos)

Algunos ejemplos de desmenuzadores

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Isópodos
Austropotamobius

Anfípodos Orthocladiinae Limnephilidae

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Algunos ejemplos de filtradores

Sphaerium
Rheotanytarsus Brachycentrus

Isonychia Polycentropus

Simuliidae

Algunos ejemplos de colectores de depósito

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Oligoquetos Ephemera

Baetis Chironomus
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Algunos ejemplos de raspadores o ramoneadores

Thremma gallicum Thremma tellae

Planorbis

Helycopsyche

Elmis

Ancylus
Ephemerella

Algunos ejemplos de depredadores

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Rhyacophilidae Ditiscidae
Odonatos

Megalópteros
Glossiphonia Tanypodinae

Hydra Tricladida Perla

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Adaptaciones de los ciclos vitales

Algunos aspectos son específicos del grupo taxonómico:

• El tipo de metamorfosis y desarrollo
• Las fases de alimentación
Algunos aspectos son plásticos dentro del rango de especie:
• Tasas de crecimiento
• La edad y tamaño de la 1ª reproducción
• La fecundidad
• La duración del ciclo vital y el voltinismo

Características de los estados del ciclo vital

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Estado adulto
• Los adultos representan aproximadamente el 25% de la producción secundaria total.
• El 95% de la mortalidad de adultos se produce antes de la ovoposicion.
• La sincronización en la emergencia (eclosión) asegura el encuentro entre machos y
hembras.

Estado de huevo
• La mortalidad en el estado de huevo es muy variable (10-80%).
• La producción de la fase de huevo es sólo 0.03-2% de producción anual.
• La sincronización en la eclosión de los huevos: reduce el canibalismo, acceso eficaz a
las entradas pulsantes de fuente de alimento.
• La asincronía: Reduce la competencia interespecífica al originar una población larvaria
con una estructura de tamaños diversos.

Estado de larva
Primer estadio larvario: Fase importante de dispersión. Poblaciones
densodependientes. Competencia intraespecífica. Canibalismo.

Siguientes estadios larvarios. La supervivencia depende de la temperatura y las tasas

de crecimiento, la cantidad y calidad del alimento, el tamaño del cuerpo, la densidad
de la población (competencia) y las características genéticas.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Voltinismo Especies Uni -, Bi -, Tri -, multivoltinas: 1, 2, 3, y >3
generaciones por año
Semivoltinas: ciclo de dos años
Merovoltinas: ciclo de más de 2 años
El polivoltinismo (varias generaciones anuales) es característico de aguas continentales de baja
altitud, templadas o cálidas. En las aguas frías, el monovoltinismo (con diapausa o quiescencia) es el
que predomina.
Diapausa:: Período de retardo para sincronizar el desarrollo con los cambios estacionales. Puede aparecer en
diversos estados de desarrollo, frecuentemente en la fase de huevo.
Quiescencia: Período de reposo metabólico como respuesta a un estímulo ambiental determinado.

En Simulium timondavidi (Díptero), a 500 m de altitud el desarrollo

comienza en febrero y termina a principios de junio, con una diapausa
estival u otoñal. A 1700 m se desarrolla de julio a octubre y la diapausa
es invernal. El hecho de que la diapausa pueda ser invernal o estival
demuestra su independencia de la temperatura. La temperatura
únicamente determina el inicio del desarrollo, que es cada vez mas
tardío a medida que aumenta la altitud.

Tasas de crecimiento: Rhyacophila evoluta

(Tricóptero) desarrolla su ciclo en un año a 700 m
de altitud. A 2000 m el ciclo se completa en dos
años, y a 2380 m tarda en completarse 3 años.

Otras adaptaciones etológicas o fisiológicas

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Variaciones de caudal:
• Resistencia a la sequía: Gémulas de esponjas, Estatoblastos de Briozoos,
Enquistamiento en distintas fases del ciclo vital (huevos o adultos) de Rotíferos,
Turbelarios, Crustáceos, etc.
• Hipótesis del refugio Intersticial
• Migraciones longitudinales
Evitar la depredación.
• Ciclos nictemerales de actividad: En relación con la alimentación o con la emergencia.
• Reducción de la capacidad de vuelo
• Protección durante la pupación
Relación entre la energía asignada para el crecimiento y para la reproducción.
• Pequeño tamaño y multivoltinismo: Se reduce la fecundidad, pero la reproducción es
más frecuente. Disminuye la tasa de depredación.
• Tasas de crecimiento altas: Se alcanza mayor tamaño, aumenta la fecundidad pero la
reproducción es menos frecuente (especies semi o merovoltinas)
Supervivencia de la descendencia
• Adaptaciones especiales para la emergencia
• Adaptaciones especiales para la puesta
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física PECES DE AGUAS CONTINENTALES

Distribución de los peces

1%
2%

40%
48 %

59%
50 %

Epicontinentales Marinos Diadromos

Los peces constituyen el grupo de vertebrados más numeroso del

planeta, se ha estimado que existen 35 672 especies válidas. Los
peces dulceacuícolas comprenden cerca de 48%, con un total de
18 018 especies.
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“Vertebrados pisciformes dulceacuícolas”

Los agnatos son una agrupación, sin categoría

sistematica, de Craniata (= Vertebrata) sin
mandíbulas.
Los Petromizontiformes han conservado
muchas características plesiomórficas de los
antiguos agnatos (especialmente los
ammocetes) pero han desarrollado apomorfías
como el esqueleto cartilaginoso o la respiración
mareal. Anádromas o dulceacuícolas estrictas.
Entre los Condrictios: Elasmobranquios,
algunas rayas y pastinacas son de agua
dulce. Las de la familia Potamotrygonidae
viven ríos neotropicales y algunas especies
de la familia Dasyatidae son de agua dulce,
muchas en ríos de Asia. La raya gigante de
agua dulce (Himantura chaophraya), habita
en las cuencas de los ríos Chao Phraya y
Mekong, en el sudeste de Asia. Es uno de
los mayores peces de agua dulce del mundo,
puede alcanzar los 500–600 kg.

La inmensa mayoría de las especies

dulceacuícolas pertenecen a los Osteíctios
(grupo parafilético). Actualmente es un
término que engloba a los “peces óseos”. Se
originaron en aguas dulces (clave de su
diversificación actual), en el Silúrico (420
m.a.).
 Cl. Petromizontiformes (§ Cefalaspidomorfos)
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Los Petromizontiformes han conservado muchas características plesiomórficas de los antiguos agnatos (especialmente los
ammocetes) pero han desarrollado apomorfías como el esqueleto cartilaginoso o la respiración mareal. Anádromas o
dulceacuícolas estrictas. En Galicia, la única especie de lamprea presente es Petromyzon marinus. Larvas ammocetes
filtradoras. Adultos parásitos hematófagos. Ventosa oral y pistón lingual con dientes córneos. Semélparas. Huevos
microleciticos. Desarrollo indirecto.

Cl. Condrictios: Sbcl. Elasmobranquios

Algunas rayas y pastinacas son de agua dulce. Las de la familia Potamotrygonidae viven en ríos neotropicales y
algunas especies de la familia Dasyatidae son de agua dulce, muchas en ríos de Asia. La raya gigante de agua dulce
(Himantura chaophraya), habita en las cuencas de los ríos Chao Phraya y Mekong, en el sudeste de Asia. Es uno de los
mayores peces de agua dulce del mundo, puede alcanzar los 500–600 kg.

Potamotrygon motoro Himantura chaophraya

Cl. Actinopterigios
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Del griego aktinȠs, «rayo» y pterygion, «aleta». Peces con aletas con radios. Tienen el cráneo cartilaginoso recubierto
por huesos dérmicos y un solo par de aberturas branquiales cubiertas por un opérculo. Presentan escamas ganoideas,
que en la mayoría se reducen presentándose dos tipos: cicloideas y ctenoideas.
.
Subcl. Condrosteos
34 spp. Esqueleto cartilaginoso. Cola heterocerca. Escudos y escamas ganoideas o sin escamas. De agua dulce y anádromos

Orden Acipenseriformes
Son migradores anádromos que penetran en
los grandes ríos en primavera para
reproducirse. La boca es protráctil, y se usa
para absorber los invertebrados que se
encuentran sobre el fondo. Sobrepasan los 60
años.

Orden Polipteriformes

Pez espátula del Mississippi (Polyodon spathula)

Polypterus bichir, ríos y lagos de África.

 Subcl. Neopterigios
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Infracl. Holosteos

Orden Amiiformes: Amia calva

Orden Lepisosteiformes: Lepisosteus

Infraclase Teleosteos: 96 % de las especies descritas.

SubCl. Dipnoos.
Peces pulmonados. 6 spp. en aguas dulces de Sudamérica, Africa y Australia (origen en Gondwana). Aletas filiformes.

Neoceratodus Protopterus Lepidosiren

ICTIOFAUNA IBÉRICA
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Están citadas 64 especies, (54 exclusivamente dulceacuícolas y 10 especies cuya biología

depende en gran medida del medio marino (diádromas o anfihalinas). 28 especies
exóticas (30% del total) han sido introducidas en ecosistemas de agua dulce ibéricos.

Con un elevado interés por su carácter endémico (43 especies) lo que supone un
80% de la ictiofauna continental ibérica.

Valencia hispanica

Aphanius iberus
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Especies ibéricas autóctonas (I)

Especies ibéricas autóctonas consideradas tradicionalmente fluviales. Se incluyen especies diádromas. En

rojo se indican los endemismos ibéricos. En negrita se señalan las especies presentes en Galicia, algunas
de ellas traslocadas desde otros puntos peninsulares **.

Petromyzontidae Petromyzon marinus Lamprea marina, lamprea

Lampetra planeri Lamprea de río
Lampetra fluviatilis Lamprea de río
Lampetra alavariensis Lamprea de la Costa de Plata
Lampetra auremensis Lamprea del Nabão
Lampetra lusitanica Lamprea del Sado
Acipenseridae Acipenser sturio Esturión, Sollo rei
Anguillidae Anguilla anguilla Anguila
Nemacheilidae Barbatula quignardi Lobo de rio
Blenniidae Salaria fluviatilis Fraile
Cobitidae Cobitis calderoni Lamprehuela
Cobitis paludica ** Colmilleja, lampuxa
Cobitis vettonica Colmilleja de Alagón
Cottidae Cottus hispaniolensis Cavilat
Cottus aturi Burtaina
Clupeidae Alosa alosa Sábalo, sable, zamborca
Alosa fallax Saboga, sabela, zamborca

Especies ibéricas autóctonas (II)

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Leuciscidae Anaecypris hispanica Jarabugo

Achondrostoma arcasii Bermejuela, Reñosa
Achondrostoma salmantinus Sarda
Iberochondrostoma lemmingii Pardilla
Iberochondrostoma oretanum Pardilla del Jándula
Parachondrostoma arrigonis Loina
Parachondrostoma miegii Madrilla
Parachondrostoma turiense Madrija
Pseudochondrostoma duriense Boga del Duero, Escalo, Boga
Pseudochondrostoma polylepis Boga de rio
Pseudochondrostoma wiilk ommii Boga del Guadiana
Squalius alburnoides Calandino
Squalius carolitertii Bordallo, Cacho, Escalo
Squalius laietanus Bagre
Squalius polaciosi Bogardilla
Squalius pyrenaicus Cacho
Gobio lozanoi Gobio
Phoxinus bigerri ** Piscardo
Cyprinidae Tinca tinca ** Tenca
Luciobarbus bocagei Barbo común
Luciobarbus comizo Barbo comizo
Luciobarbus graellsii Barbo de Graells
Luciobarbus guiraonis Barbo mediterráneo
Luciobarbus microcephalus Barbo cabecicorto
Luciobarbus sclateri Barbo gitano
Barbus haasi Barbo colirrojo
Barbus meridionalis Barbo de montaña
Cyprinodontidae Aphanius iberus Fartet
Aphanius baeticus
Gasterosteidae Gasterosteus gimnurus Espinoso, Espiñento
Salmonidae Salmo trutta Trucha Común, Troita común (Reo)
Salmo salar Salmón

Especies ibéricas autóctonas consideradas tradicionalmente fluviales. Se incluyen especies

diádromas. En rojo se indican los endemismos ibéricos. En negrita se señalan las especies
presentes en Galicia, algunas de ellas traslocadas desde otros puntos peninsulares **.
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Atherinidae Atherina boyeri Pejerrey

Atherina presbyter Peón, Piarda
Pleuronectidae Platichthys flesus Platija, Solla
Moronidae Dicentrarchus labrax Róbalo, Robaliza
Mugilidae Liza aurata Múgel, Lisa, Muxo, Muxo de estrela
Mugilidae Liza ramada Múgel, Lisa, Muxo, Capitón
Mugilidae Liza saliens Múgel, Lisa, Muxo, Capitón
Mugilidae Mugil cephalus Múgel, Muxo, Cabezudo
Gobiidae Pomatoschistus microps Gobio moteado, Cabuxiño, Lorcho
Syngnathidae Syngnathus abaster Aguja de río

Especies ibéricas autóctonas consideradas de zonas estuáricas que, en determinadas

circunstancias, pueden penetrar en los ríos o constituir poblaciones en agua dulce. En
negrita se señalan las especies presentes en Galicia.
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Acipenseridae Acipenser baeri Esturión siberiano 1995

Acipenser naccarii Esturión del Adriático 1998
Centrarchidae Lepomis gibbosus Pez sol 1910-1913
Micropterus salmoides Perca americana, Black Bass 1955
Cichlidae Herychthys facetum Chanchito años 80
Cobitidae Misgurnus anguillicaudatus Misgurno 2001
Leuciscidae Abramis bjoerk na Brema blanca 1995
Abramis brama Brema 2004
Alburnus alburnus Alburno 1992
Pseudorasbora parva Pseudarasbora 2002
Scardinius erythrophthalmus Gardí 1910-1913
Rutilus rutilus Rutilo 1910-1914
Cyprinidae Carassius auratus Pez rojo, Carpín siglo XVII
Cyprinus carpio Carpa siglo XVI
Cyprinodontidae Aphanius fasciatus Fartet oriental 1997
Esocidae Esox lucius Lucio 1949
Fundulidae Fundulus heteroclitus Fúndulo 1970-1973
Ictaluridae Ameiurus melas Pez gato negro 1910-1913
Ictalurus puntatus Pez gato punteado 1995
Percidae Perca fluviatilis Perca 1970-1979
Sander lucioperca Lucioperca 1970-1979
Poeciliidae Gambusia holbrooki Gambusia 1921
Poecilia reticulata Gupi 2000
Siluridae Silurus glanis Siluro 1974
Salmonidae Hucho hucho Salmón del Danubio, Hucho 1968
Oncorhynchus mykiss Trucha arcoiris siglo XIX
Oncorhynchus k isutch Salmón del Pacífico ¿1983-1984?
Salvelinus fontinalis Salvelino siglo XIX

Especies introducidas en España. En negrita se señalan las especies presentes en Galicia.

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LA ICTIOFAUNA IBERICA

/// EX (Extinguida en España): 1 especie

// CR (En Peligro Crítico): 4 especies
/ EN (En Peligro): 11 especies
. VU (Vulnerable): 23 especies
- LR (Bajo Riesgo): 5 especies

Extinguida L am petra a fluviatilis. Prácticamente ha desaparecido como especie

reproductora el esturión Acipenserr sturio y han disminuido de forma alarmante las
especies diádromas, especialmente la lamprea marina P etrom yzonn m arinuss (cuencas
sábalo Alosa
del Guadiana, Guadalquivir, Sur de España y Ebro), el sá a alosa , la saboga
Alosaa fallax y el salmón Salm o salar..

Principales amenazas
as

„ La construcción de presas y obstáculos de todo tipo en los cauces de los ríos.

„ La destrucción generalizada del hábitat fluvial
„ La introducción arbitraria de peces exóticos
„ La creciente contaminación de las aguas
„ La sobrepesca

AGNATOS
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Cinco especies en la península ibérica:

Petromyzon marinus
Lampetra fluviatilis Migradores (Anádromos)
Lampetra planeri
Lampetra alavariensis
Lampetra auremensis,
Lampetra lusitanica

Petromyzon marinus

Lampetra spp.
La distribución de Lampetra fluviatilis se extiende por ríos de la costa atlántica de Europa, desde la península ibérica
hasta el mar Báltico. También aparece en las costas mediterráneas de Francia e Italia. En la península ibérica solo está
presente en la parte portuguesa de la cuenca del río Tajo. El tamaño medio de los individuos adultos, de 25-30 cm, es
mucho menor que el de P. marinus (80-90 cm) y mayor que el de las especies de Lampetra no migradoras, menores de
20 cm, que se circunscriben a las localidades tipo de Portugal.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Acipenseridae
(Esturiones)
Acipenserr sturio

• En la península una sola especie autóctona, A.. sturio.

• Son peces primitivos que alcanzan gran tamaño (1-2 m). Son migradores
anádromos que penetran en los grandes ríos en primavera para reproducirse.
• La boca es protráctil, y se usa para absorber los invertebrados que se
encuentran sobre el fondo.
• Los esturiones son muy longevos (sobrepasan los 100 años de edad)

Anguillidae
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Anguila (A nguilla
a anguilla )

Se reproduce en el mar de los

Sargazos.
Las larvas (leptocéfalos) viajan
en la corriente del golfo hacia
Europa.
Cuando alcanzan la costa europea
se llaman angulas.
La migración río arriba se suele
realizar durante la noche
Poseen una gran capacidad para
flanquear obstáculos
Se mantienen varios años (6-20)
en los ríos, alimentándose
principalmente de invertebrados.
Vuelven al mar en la madurez
sexual (6-12 años en los machos
y 9-20 en las hembras).
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Clupeidae
• Sábalo (Alosa alosa) y Saboga o
zamborca (Alosa fallax)
• Migradores anádromos que forman
cardúmenes.
• Se alimentan principalmente de
crustáceos planctónicos.
• Penetran (con 4-6 años) en los ríos en
primavera para reproducirse.
• La sobrepesca y la construcción de
presas son dos de los factores que
explican el fuerte declive de las Alosa fallax
especies de Alosa.

Esocidae
El Lucio es un macrodepredador
que caza sus presas al acecho, vive
preferentemente en los ríos en
aguas remansadas. Se alimenta de
otros peces, o incluso de ranas,
ratas de agua y otros pequeños
vertebrados.
Introducido en España en los años Esoxx lucius
40 y está en franca expansión.

Salmónidos
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

• Fácilmente reconocibles por la presencia de una segunda aleta dorsal de naturaleza adiposa y
carente de radios
• Depredadores y generalmente característicos de ambientes lóticos
• En la península un solo género autóctono, Salmo, con dos especies: Salmo salar (salmón
atlántico) y trucha (Salmo trutta).
• Diversas especies introducidas

Hucho
Trucha arco iris

x - Hucho hucho
Hucho o Salmón del Danubio
x Salmón del pacífico - Oncorhynchus kisutch
Trucha común x Trucha arcoiris - Oncorhynchus mykiss
• Salmón atlántico - Salmo salar

Salvelino
x Trucha común - Salmo trutta
x Salvelino - Salvelinus fontinalis

Salmón atlántico

Salmón del pacífico

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Cipriniformes: Leucíscidos
Es la familia mas importante por el número de especies y el tamaño de sus poblaciones.
Compleja taxonomía en constante revisión.
Viven en todo tipo de hábitats, pero predominan en los tramos medios y bajos de los ríos
Los cipriniformes carecen de dientes en la boca, pero tienen dientes faríngeos (de 1 a 3 filas
sobre el par inferior de huesos faríngeos) que le sirven para masticar el alimento antes de
engullirlo. La forma y el número de dientes faríngeos tienen un elevado valor taxonómico dentro
del grupo. Se pierden durante la época de freza, y son sustituidos por otros nuevos.

El género Chondrostoma se ha dividido en tres: Achondrostoma, Iberochondrostoma y

Pseudochondrostoma. Todos ellos, junto con las especies de Squalius, constituyen la mayor parte
de las especies autóctonas ibéricas.

Gobio lozanoi (Doadrio y Madeira, 2004) se

corresponde con las poblaciones ibéricas y
del río Adour (Francia) de Gobio gobio
Gobio lozanoi

Entre las especies introducidas, Pseudorasbora parva tiene una gran

capacidad invasiva. Procede de Asia, por el momento ya ha sido introducido
en 30 países (la mayoría europeos) y es portadora de un patógeno infeccioso
que afecta a otros cipriniformes. Detectada en 2002 en la cuenca del Ebro, ya
se ha empezado a expandir por las cuenca internas de Cataluña.

Pseudorasbora parva
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Cipriniformes: Ciprínidos
Según la revisión taxonómica de Schönhutha et al. (2018) esta familia incluye a los géneros Barbus , Luciobarbus,
Cyprinus, Carasius y Tinca, presentes en la península ibérica.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Cobitidae
Bentónicos. Crepusculares o nocturnos, pasan mucho tiempo escondidos
entre la vegetación o enterrados en los sustratos blandos. Se alimentan
de materia orgánica diversa y pequeños invertebrados del limo.
Vive en aguas estancadas o de corriente no muy fuerte.
La Colmilleja puede llegar a obtener más de la mitad del oxígeno
necesario para su vida a través de la piel. Además, es capaz de absorber
aire por la boca y retener el oxígeno mediante pliegues especiales de la
pared del intestino

Lamprehuela - Cobitis calderoni

Colmilleja - Cobitis paludica
Colmilleja del Alagón - Cobitis vettonica
Cobitiss paludica

Misgurnus anguillicaudatus
Procedente de Asia. Citada recientemente en ríos
del NE peninsular

Nem acheilidae
Lobo de río - Barbatula quignardi

Prefieren aguas corrientes, someras y claras, así

como fondos de piedra, grava o arena. Se
alimentan, preferentemente de invertebrados y
detritos. En España, su distribución queda
comprendida entre los ríos Bidasoa y Nervión en la
vertiente cantábrica, y en la cuenca del Ebro. Ha
sido introducida artificialmente en el río Orbigo
(cuenca del Duero).
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Siluridae I ctaluridae
Siluruss glanis

Am eiruss m elas

En 1974 varios particulares, con

conocimiento de que lo que hacían Los peces gato viven en los tramos lentos de los ríos. La
era totalmente ilegal, introdujeron un especie mas abundante en los ríos ibéricos es A. melas,
32 alevines de siluro (Siluro glanis) que está en expansión. Son omnívoros y bentónicos.
a través de la frontera de Francia
con la excusa de que iban a servir
de cebo vivo para capturar lucio y
black-bass en el embalse de · Pez gato negro - Ameiurus melas
Mequinenza. Lo que en realidad se
hizo con ellos fue liberarlos en la · Pez gato punteado - Ictalurus punctatus
desembocadura del río Segre en el
Ebro.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Cyprinodontidae Cottidae
2 spp autóctonas: Aphanius iberus y
Aphanius baeticus y una introducida Cottus aturi y Cottus hispaniolensis.
Aphanius fasciatus Vive en ríos y arroyos de montaña
pirenaicos con fuerte corriente. Se
alimentan de macroinvertebrados y viven
refugiado bajo piedras. En España están
en peligro crítico.

Cottuss hispaniolensis
A phaniuss iberus
Valenciidae
Valenciaa hispanica
„ Principalmente carnívoro. Consume insectos, crustáceos, etc.
„ Vive en manantiales de aguas limpias y acequias alimentadas por
ellos, más raramente aparece en los tramos medios de algunos ríos
mediterráneos.
„ Especie de gran interés faunístico (endemismo valenciano), en
grave peligro de extinción.

P oecilidae

En 1921, y con el fin de combatir las plagas de mosquito transmisoras del

paludismo, la Administración importa de Norteamérica la gambusia
(Gambusia holbrooki), con fatales consecuencias para dos especies
autóctonas en peligro de extinción, los endémicos fartet (Aphanius iberus) y
samaruc (Valencia hispanica), este último considerado uno de los dos peces
G am busiaa holbrooki del planeta en mayor peligro de extinción según la UICN.

Gasterosteidae
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Gasterosteus aculeatus
(Espinoso)

• Generalmente tres espinas delante de la aleta

dorsal. Cuerpo sin escamas y más o menos
cubierto de placas óseas.
• El macho en celo presenta un llamativo color
rojizo y es marcadamente territorial.
• Sobre todo carnívoro, consume generalmente
pequeños invertebrados.
• En primavera el macho construye un nido con
fragmentos vegetales y se encarga de cuidar los
huevos y los alevines.
• Generalmente en los tramos medios y bajos de
los ríos, en otras latitudes, hay poblaciones que
migran regularmente al mar. Tiene una amplia
distribución por casi todo el hemisferio norte.
• Muy utilizado en el estudio del comportamiento
animal con interesantes fenómenos de
territorialismo, cortejo, nidificación...).
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Centrarchidae Blennidae
e

Salaria fluviatilis
perca sol black-bass

Lepomis gibbosus Micropterus salmoides

Carnívoro. Sobre
todo captura invertebrados, Vive en aguas cálidas, „ Bentónico y carnívoro mediante ataques
pero también alevines. Muy remansadas, y con súbitos, captura sobre todo larvas de
ubiquista, prefiere aguas vegetación abundante. Es insectos, crustáceos y alevines.
estancadas o de corriente un depredador muy
„ El macho custodia la puesta, resultante
débil de lagos, lagunas, voraz: invertebrados,
del desove de varias hembras, situada
embalses, charcas, peces, anfibios,
debajo de una piedra o en las paredes de
estanques, acequias de micromamíferos y
una oquedad.
riego y remansos de ríos. reptiles.
„ La introducción del cangrejo de las
Especie originaria de marismas (Procambarus clarkii), parece
Norteamérica e introducida haber sido una de las cusas principales de
en muchos otros lugares. la desaparición del blenio en los ríos del
sur peninsular.

MODOS DE VIDA
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Reófilos
• Viven de ambientes lóticos (salmónidos, barbos, bogas, bermejuelas…)
• Diseño hidrodinámico (ahusados y sección transversal circular)
• Estenotermos y estenoxibiontes

9Intensa actividad muscular

9Elevada capacidad respiratoria
9Orientados frente a la corriente
9Aguas muy oxigenadas y frías

• Aguas someras
• Fisóstomos
• Utilizan muchos recursos alimentarios de origen terrestre
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Limnófilos
• Viven en ambientes lénticos en el centro de la columna de agua.

• Aplanados lateralmente (sección transversal alargada tendiendo a romboidal).

• Euritermos y euroxibiontes

9 menor actividad muscular

9 menor exigencia respiratoria
9 menor consumo de oxígeno

• Alimentación poco dependiente del medio terrestre.

• Fisoclistos (pueden colonizar aguas profundas)

Epibénticos
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

• En ambientes lóticos o lénticos

• Estenotermos o euritermos
• Generalmente aplanados dorso-ventralmente (sección hemisférica).
• Frecuentemente los ojos se desplazan hacia la parte dorsal y la boca ocupa una posición ínfera.
• Son fisoclistos o carecen de vejiga natatoria pues degenera en el estado larvario (Colmilleja,
Blenio de río, Gobio, etc.).
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
ESTRATEGIAS ALIMENTARIAS

Existen dificultades para encuadrar

muchas especies, que, aunque muestran
preferencias más o menos marcadas por
un tipo de alimento, utilizan
prácticamente todos los recursos
disponibles (omnívoras). Ej.: Muchos
Ciprínidos (barbos, carpas, Tenca)

La dieta varía a lo largo del ciclo vital: los

juveniles de las bermejuelas (Rutilus) o
cachos (Leuciscus) son plantófagos
mientras que los adultos son omnívoros.

Fitófagos
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

En aguas ibéricas, las bogas y las madrillas se

• Especies que utilizan preferentemente algas,
plantas vasculares o ambas a la vez. aproximan mucho a este tipo.

• Muy pocas especies son exclusivamente En Chondrostoma la boca es ínfera y transversal, y

fitófagas. existe un labio córneo. Se trata de un consumidor
bentónico) que se alimenta casi exclusivamente de
• En general presentan largos intestinos (hasta 15 material vegetal, fundamentalmente algas.
veces la longitud corporal) y un estómago
reducido de paredes musculares fuertes y
gruesas.

Carpa herbívora (Ctenopharyngodon idella):

utilizada en Europa para controlar la vegetación
acuática.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Filtradores (Plantófagos)

Se alimentan de algas e invertebrados

planctónicos.

Los peces planctófagos carecen de

dientes o los tienen muy débiles. Sus
branquiespinas forman un denso tamiz
para retener el alimento arrastrado por la
A losa corriente de agua que atraviesa las
branquias.

Coregonus

Depredadores
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Consumen los invertebrados del bentos y otros animales (peces, anfibios, incluso aves y micromamíferos).

Utilizan diferentes estrategias para la captura de sus presas (bentónicos, pelagicos, en deriva, etc).

Los depredadores presentan hocicos alargados y boca provista de dientes largos, agudos y con frecuencia
dirigidos hacia atrás

Su intestino es corto y su estómago es muy voluminoso.

Son buenos ejemplos, los Salmónidos, el lucio, el espinoso, la perca americana, etc.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Comportamiento migrador
• La mayoría de los peces de agua dulce son sedentarios , pero algunos realizan
largas migraciones en relación con la maduración sexual y el proceso de
reproducción. Estas migraciones pueden ser de miles de kilómetros.

peces anádromos : mar o agua dulce o mar

Lamprea, Esturión, Sábalo, Salmón

peces catádromos : agua dulce o mar o agua dulce

Anguila

• Otras migraciones relacionadas con la reproducción tienen lugar en el interior de

lagos y ríos. Las poblaciones adultas de ciprínidos y salmónidos realizan
migraciones ascendentes por los afluentes durante la época de freza.
• Otros factores (grandes avenidas, sequía estival), además de la reproducción
determinan que muchas especies realicen importantes desplazamientos.
• Mecanismos que desencadenan las migraciones reproductoras:
Incremento de la actividad tiroidea
Factores externos: caudal, temperatura del agua, fotoperíodo

Comportamiento reproductor (I)

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• Generalmente ovíparos. Algunos casos de

ovoviviparismo.
• Algunos casos de hermafroditismo y
partenogénesis (ginogénesis en Ciprínidos).
• Ciclos reproductores adaptados a las
estaciones del año.
• En algunas especies la reproducción sólo se
produce una vez en la vida (salmones,
lampreas, anguilas).
• La mayoría desarrollan varios ciclos Según el sustrato seleccionado
reproductores para la puesta:
• Atendiendo a las épocas de freza, en climas
templados: • Litófilos: cantos rodados y
Reproductores de primavera, principios de gravas (salmónidos)
verano (lucio, ciprínidos) • Psammófilos: fondos arenosos
Reproductores de otoño- invierno (lampreas)
(salmónidos). • Fitófilos: huevos adheridos a la
vegetación acuática (lucios,
tencas, carpas).
• Pelágicos: huevos liberados a la
columna de agua (corégonos)
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Comportamiento reproductor (II)

• Pequeñas especies de ciprínidos no territoriales no construyen ningún nido

ni muestran cuidados parentales.

• Especies territoriales que construyen un nido pero que no muestran

cuidados parentales (ej.: Trucha común). Frezan en aguas corrientes, poco
profundas, frías (5-10 ºC) y bien oxigenadas. Las zonas de freza, por lo
general son siempre las mismas en cada torrente, suelen encontrarse en el
tramo superior de los cursos de agua y son de fácil identificación
(frezaderos), porque se caracterizan por unas grandes manchas ovaladas y
claras sobre el fondo oscuro, correspondientes a los hoyos excavados por las
hembras. La hembra -por lo general acompañada por más de un macho -
siendo el dominante el de mayor tamaño-, excava, a coletazos y durante 1-8
h, un nido de unos 10 a 20 cm de profundidad y suficiente diámetro para
contener su propio cuerpo, mientras los machos, y en especial el dominante,
vigilan el territorio para evitar que se acerquen otros machos, y cortejan a la
hembra golpeándola ligeramente con el hocico sobre el pedúnculo caudal; la
hembra se coloca en el hoyo y se le acerca un macho (a veces dos) que le
frota los flancos para favorecer la expulsión de los huevos que él mismo va
fecundando a medida que son expulsados; luego la hembra recubre los
huevos con gravilla.

Salmo trutta Salmo salar

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Comportamiento reproductor (III)

•Especies territoriales que construyen un verdadero nido y que muestran cuidados parentales,
como es el caso de los Espinosos.
El macho fabrica -con fragmentos vegetales aglomerados con una sustancia mucilaginosa segregada por los
riñones- un nido esférico fijado sobre el fondo o en la base de la vegetación. El macho estimula y frota con las
aletas dorsales el vientre hinchado de la hembra, luego se coloca en el nido y con el hocico saliente indica a la
hembra la entrada al nido; la hembra entra y pone los huevos, mientras que el macho frota su cuerpo con
golpecitos de su cabeza; sale la hembra del nido y se introduce el macho para fecundar los huevos. El macho
vigila atentamente los huevos hasta su eclosión y los oxigena más o menos incesantemente moviendo el agua
con las aletas pectorales. Después de la eclosión, los alevines permanecen bajo la vigilancia del macho.

Desarrollo
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En general los huevos son abandonados sin recibir

ningún cuidado, pero en algunos casos (Espinoso,
Siluro, Gobio) gozan de una cierta protección al ser
depositados en nidos más o menos elaborados,
guardados casi siempre por los machos.
Excepcionalmente el Ródeo deposita sus huevos en
las branquias de las almejas de río; para ello, durante
la freza, el oviducto de la hembra de Ródeo
(Rhodeus amarus) se alarga formando un "tubo
ovígero".

Al eclosionar el huevo, nace el alevín,

distinguiéndose:

Eleuteroembrión: el embrión se alimenta a expensas

del saco vitelino y al final los restos de este quedan
incluidos en su estómago.
Prelarvas nadadoras: típicas de peces de lagos
(ej. Coregonus), tienden a ir hacia la superficie.
Prelarvas bentónicas : se refugian entre los
espacios intersticiales (salmónidos)
Prelarvas fijas a sustratos (ej. Lucio)
Larvas: el alevín modifica su comportamiento y
comienza a alimentarse (período crítico) ya sea de
microcrustáceos planctónicos o invertebrados
intersticiales.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
COMPORTAMIENTO SOCIAL

• Existen peces sociales que se reúnen en pequeños

cardúmenes o bancos. Los jóvenes, con frecuencia, se
reúnen en grandes bancos, pero a medida que crecen su
instinto social se atenúa y los bancos se fraccionan en
cardúmenes menores.
• Aunque lo habitual es que los peces de un banco tengan la
misma edad y tamaño y pertenezcan a la misma especie, se
han observado casos, como el de los Foxinos que se mueven
juntamente con las Truchas jóvenes, a las cuales se parece
mucho en aspecto y forma de moverse.

• Los peces planctófagos, que se mueven en aguas libres, son

especialmente aptos para formar grandes bancos
(Corégono, Alburno).

• Merecen ser destacados los agrupamientos invernales de Territorialidad

algunos Ciprínidos (Bremas, Tencas jóvenes y Carpas). Se
reúnen en determinadazos lugares, preferentemente en
aguas profundas, permaneciendo en grupo compacto sobre
el fondo durante todo el invierno. En primavera se
dispersan.

• Ventajas de los bancos: reproducción, disminución

estadística de riesgos de ser capturados por un predador,
protección mutua al percatarse más fácilmente de la
presencia de un predador y poder quedar éste desorientado
con la inesperada dispersión del grupo.

OTROS VERTEBRADOS LIGADOS AL MEDIO

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ACUÁTICO CONTINENTAL

ANFIBIOS
14 spp. gallegas (La fauna ibero-balear incluye 30 especies)

O. Caudata O. Anura

Salamandra salamandra Discoglossus galganoi

Salamandra salamandra gallaica Alytes obstetricans

Salamandra salamandra bernardezi Alytes obstetricans boscai

Chioglossa lusitanica Pelobates cultripes

Lissotriton helveticus Bufo bufo

Lissotriton boscai Bufo calamita

Triturus marmoratus Hyla arborea

Hyla arborea molleri
Pelophylax perezi
Rana temporaria
Rana (Rana) temporaria parvipalmata
Rana (Rana) iberica
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Chioglossa lusitanica Endemismos en Galicia

Lissotriton boscai

Discoglossus galganoi

Rana (Rana) iberica

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Principales Anuros introducidos

Pelophylax lessonae (rana verde centroeuropea. Presente en Europa central

desde los Urales hasta Francia excepto las penínsulas Ibérica y Balcánica.
Ha sido introducida en Cáceres y otras localidades ibéricas.

Rana verde común europea, Pelophylax ridibundus , es

endémica de casi toda Europa y el este de Asia, salvo las islas
británicas, Bélgica y la península ibérica. En España ha sido
introducida en Cataluña, Comunidad Valenciana, Extremadura y
Galicia.

Lithobates catesbeianus (rana toro americana). A España

llegaron ejemplares en el periodo 1987-1990, creándose varias
granjas para su cría en cautividad en Cáceres, Madrid y León.
Está citada como invasora en Irún, el delta del Ebro y otros
puntos de Cataluña.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Complejos hibridogenéticos
Las ranas verdes europeas (género Pelophylax) forman lo que se conoce como “complejo hibridogenético” en el cual los
híbridos de distintas especies forman cleptones (cleptoespecies) que no se pueden reproducir entre sí, sino que han de
reproducirse con un miembro de la especie progenitora, “robando” o “parasitando” su esperma para sobrevivir.
En la hibridogénesis de las ranas verdes, el material genético de ambos progenitores se combina para formar el híbrido
resultante (zigocleptón). Estos híbridos (normalmente siempre hembras) tendrán la mitad del genoma de una especie y la
mitad de la otra. Aun así, al no poder reproducirse con otros híbridos similares, durante la gametogénesis se elimina el
material genético de una de las especies progenitoras. Así, al aparearse con un individuo de la especie cuyo material
genético ha eliminado, volverán a formar un híbrido.

Pelophilax ridibundus
Pelophilax ridibundus Pelophilax ridibundus
Pelophilax lessonae Pelophilax klepton esculentus
Pelophilax perezi Pelophilax klepton grafi
Pelophilax bergeri Pelophilax klepton hispanicus

Procesos hibridogenéticos de los diferentes cleptones de ranas europeas. Los círculos grandes
indican el genoma de los individuos y los círculos pequeños el material genético de los gametos.
Pelophylax kl. grafi

Introducida en Cáceres, Galicia, Cataluña y Comunidad Valenciana.

Principales factores de amenaza

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Desde el año 1980 se está registrando un dramático Las poblaciones en mayor riesgo se han visto muy
declive en las poblaciones de anfibios de todo el mundo, afectadas por el hongo Batrachochytrium dendrobatidis
caracterizado por colapsos en las poblaciones y (Chytridiales). Puede infectar tanto a las larvas como a los
individuos recién metamorfoseados y a los adultos,
extinciones localizadas. En el año 1993 las poblaciones
especialmente a los anuros.
de más de 500 especies de ranas y salamandras de los Batrachochytrium dendrobatidis genera una enfermedad
cinco continentes presentaban un declive en sus denominada quitridiomicosis, afectando la piel, causando
poblaciones. El 34% (2490) de las 7296 especies de síntomas como decoloración, hiperqueratinización, úlceras
anfibios evaluadas por la UICN se encuentran en peligro y erosiones en la piel, y alteraciones del comportamiento
(pueden quedarse un tiempo prolongado al sol sin buscar
de extinción.
refugio).
Los principales factores de amenaza son: Alteración de
hábitats terrestres (Bosque atlántico, vegetación de
ribera). Eliminación de medios acuáticos estacionales
(charcas someras) y destrucción de turberas y zonas
higroturbosas. Destrucción de manantiales.
Contaminación de medios acuáticos y terrestres
(fertilizantes, plaguicidas…). Introducción de especies
alóctonas (black-bass, gambusia, carpín, cangrejo rojo,
visón americano…). Patógenos (hongos, bacterias y
virus)

Los tipos de virus que se han aislado en los anfibios son de tipo herpesvirus,
los calicivirus y uno de los más estudiados es el ranavirus. El ranavirus
perteneciente a la familia Iridoviridae, puede infectar a los diferentes estadios
y la infección se da mediante el contacto entre individuos. Este virus se ha
logrado diseminar por el mundo, probablemente por acción humana. En
algunos casos la letalidad de este virus puede llegar a ser alta, por lo
general este virus puede producir hemorragias, ulceras en la piel y lesiones
necróticas en diferentes órganos.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física En poblaciones naturales de Norteamérica, se ha observado la existencia de elevadas frecuencias de
ejemplares de anfibios deformes. El origen de dichas deformidades todavía no está claro, ofreciendo los
investigadores tres hipótesis principales que son objeto de debate: (1) la acción de la radiación
ultravioleta, (2) la influencia de patógenos y (3) la acción de contaminantes químicos, entre los cuales se
incluyen pesticidas y compuestos que actúan mimetizando al ácido retinoico, sustancia implicada en
diversos procesos del desarrollo de vertebrados.

REPTILES
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Emys orbicularis (sapo-concho común, galápago europeo)

Mauremys leprosa (sapo-concho

riscado, galápago leproso)
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Especies de galápagos introducidas

Trachemys scripta scripta Trachemys scripta elegans

Pseudemys peninsularis Graptemys pseudogeographica

Pelodiscus sinensis
Costa este mediterránea entre la Poblaciones aisladas principalmente
Comunidad Valenciana y Cataluña. en los lagos y embalses próximos a Presencia en Andalucía, Cataluña y País
zonas urbanas. (p. ej. Lisboa, Vasco.
Huelva, Segovia

Natrix maura (cobra viperina, culebra viperina)

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Natrix natrix (cobra de auga, culebra de collar)

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

AVES
• Presencia esporádica Cinclus cinclus

• Habitual con carácter estacional

• Permanentemente vinculadas a las aguas

continentales

• En las aves más vinculadas al medio acuático

es posible reconocer numerosas
adaptaciones en estructuras: pico, patas,
protección hidrófuga del plumaje,
comportamiento.

Vanellus vanellus Ciconia ciconia

Phalacrocorax
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física AVES
• Permanentemente vinculadas a las aguas Aves ictiófagas (Garza real,
continentales Martín pescador) : su efecto como
macropredadores puede ser tan
importante como el de los peces
Aves que utilizan (200-800 gr día).
principalmente la
vegetación acuática:
focha común, polla de
agua, ánade real.

Gallinula chloropus

Aves que se alimentan fundamentalmente de

macroinvertebrados: algunas limícolas, lavanderas,
mirlo acuático. Alcedo atthis

Motacilla cinerea
Cinclus cinclus Ardea cinerea
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

MAMÍFEROS

Galemys pyrenaicus
(auganeira, desmán)
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Arvicola sapidus
(rata de auga, rata de agua)
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Neovison vison FRANCIA

Mustela lutreola

ESPAÑA

El único registro prehistórico del visón europeo data aproximadamente del año 2200 AC y se encontró en los Países
Bajos. Históricamente la especie se extendió desde la costa este del Golfo de Vizcaya hasta los Urales y desde el
centro de Finlandia hasta el Mar Negro. A lo largo de los últimos siglos la especie ha desaparecido paulatinamente de
toda la zona centro de su área de distribución. A comienzos del siglo XX la distribución del visón europeo se
encontraba partida en dos núcleos separados entre sí por más de 2.000 km, uno ocupando principalmente el oeste de
Rusia, y otro al oeste extendiéndose por la costa atlántica francesa.
Durante la segunda mitad del siglo XX, extendió su área de distribución hacia el sur penetrando en la Península
Ibérica. Así, las primeras citas de la especie en el País Vasco son de 1951, constituyendo una especie nueva para la
fauna local. A partir de entonces la especie se extendió rápidamente hasta la cuenca del Ebro y La Rioja.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Lutra lutra
(londra, nutria)
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Myocastor coypus
El coipú es de origen sudamericano, donde habita regiones
pantanosas tropicales y subtropicales argentinas, chilenas y
brasileñas.
El origen de su presencia en España se debe a la fuga y
escape de ejemplares procedentes de las granjas del sur de
la vecina Francia (Saint-Girons 1973) y Cataluña y asentados
en nuestro territorio desde hace varias décadas.

Los datos de su distribución continua ibérica se ciñen a la

Comunidad Autónoma del País Vasco y al sector cantábrico
noroccidental de Navarra. Fuera de este núcleo, se ha citado
su presencia aislada, en núcleos de la zona catalana del Valle
de Arán, Montseny, y existe una cita en Cantabria (cabecera
del Asón).
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Ondatra zibethicus

La rata almizclera es originaria de Norte América (Canadá, Estados Unidos y México).

Fue introducida en Europa a principios del siglo XX para su cría en granjas peleteras.
Habitan tanto zonas salobres como de agua dulce. Se expande con rapidez y puede
afectar gravemente a la vegetación acuática helofítica. En España se encuentra en
tramos bajos del Urumea y Bidasoa.

Quirópteros
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Durante gran parte del año incluyen

en su dieta grandes cantidades de
adultos de insectos acuáticos, así
una gran parte de la energía
producida en el ecosistema
acuático se transfiere al medio
aéreo.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física LA DERIVA
La deriva es el transporte aguas abajo de elementos vivos o inertes. En la práctica
se llama deriva (AUTÓCTONA y ALÓCTONA) al conjunto de estos elementos.

Deriva inerte - Seston inerte: Tripton-

Tripton inorgánico
Partículas minerales (arenas, limos
etc.).
Tripton orgánico
Restos vegetales (exógenos y La metodología a seguir para el estudio de la
deriva consiste, en general, en la colocación
endógenos). en el río de diversos tipos de redes, cuyo
Restos de animales (exuvias) contenido se recoge a intervalos de tiempo
variables según los objetivos del trabajo.
Deriva viva - Seston vivo- (terrestre y
acuática)
Animal:
Invertebrados del bentos y
peces
Invertebrados terrestres
(deriva de superficie, muy
variable)
Vegetal: algas unicelulares

DISTANCIA DE DERIVA
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Los invertebrados bénticos constituyen la fracción animal de la deriva autóctona. A pesar de las
diferentes adaptaciones morfológicas y etológicas que presentan muchas especies para resistir la
acción de la corriente, cualquier habitante del bentos tiene una cierta probabilidad de ser arrastrado por
el agua, quedando en suspensión y siendo transportado aguas abajo hasta que retorne al fondo. Las
distancias máximas registradas varían considerablemente, desde 1 m hasta distancias superiores a los
500 m. En general, mediante técnicas de obstrucción del curso de agua e introducción de animales
marcados, se ha concluido que la distancia media de deriva varía con la corriente, el tipo de sustrato y
las características del río. Además existen diferencias entre los taxones en función de su capacidad
para alcanzar el fondo y fijarse a él cuando se encuentran derivando. Por término medio suelen derivar
unos 50 m, pero que un mismo individuo puede encontrarse derivando sucesivamente de forma que se
multiplica la distancia recorrida.

LA DERIVA Y EL BENTOS (relación de deriva )

La relación de deriva es el porcentaje de

individuos del bentos que derivan por unidad
de superficie y tiempo. Se trata de un
parámetro extremadamente variable.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
COMPOSICIÓN DE LA DERIVA
Hay especies y grupos enteros de invertebrados
que tienen una mayor tendencia a derivar que
otras. Las ninfas de Efemerópteros derivan en
gran numero (principalmente los Baetidae). Las
larvas de Dípteros, en particular de Simúlidos y
Quironómidos, y de Tricópteros (larvas
campodeiformes), así como las ninfas de
Plecópteros y los Gammáridos, están bien
representados. Los demás grupos se encuentran
en una cantidad más variable y generalmente
más pobre. No se puede afirmar, sin embargo,
que exista una fauna derivante típica, sino que
existe una fauna bentónica susceptible de
encontrarse en la columna de agua en algún
momento.

VARIACIONES TEMPORALES
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

La deriva es un fenómeno natural y cotidiano en la vida de los organismos acuáticos. Las hipótesis
emitidas sobre las razones por las cuales se registran cambios temporales, periódicos o no, han
suscitado controversias. Podemos distinguir entre una deriva constante, relativa a un pequeño numero
de individuos pertenecientes a especies distintas, y cuya presencia en la deriva se produce de forma
accidental, y una deriva debida al comportamiento de las especies (deriva de comportamiento), en
la que los organismos derivan como respuesta activa o pasiva a diversos factores, tanto bióticos como
abióticos.

VARIACIONES NICTIMERALES
La actividad alimentaria y la emergencia
nocturna de muchos invertebrados explica
por qué en general es mas intensa durante
la noche, pero existen notables excepciones
(p. ej. Hidracaros).

VARIACIONES ESTACIONALES
Ligadas a los ciclos biológicos y en particular
LA DERIVA Y LAS FASES DEL CICLO VITAL
a dos períodos: máximo crecimiento y
emergencia. Generalmente aumenta durante
la primavera y el verano existe una relación
directa entre el estado del ciclo biológico de
las especies (períodos de emergencia y
período de máximo crecimiento larvario) con
el numero de individuos derivantes (la deriva
aumenta en los últimos estados del ciclo).
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física VARIACIONES ESPACIALES
Verticales
• Deriva de superficie
• Deriva de fondo
Transversales
Longitudinales

Existe una zonación vertical en los desplazamientos. Las exuvias, pupas e imagos emergiendo
se encuentran próximos a la superficie, mientras que la fauna bentónica y exuvias degradadas
derivan en las capas subyacentes e incluso muy próximas al fondo.
De igual forma se observa una zonación transversal ligada a las diferencias existentes entre las
poblaciones de las orillas y del centro del río. Se suelen registrar densidades de deriva más
altas en el centro que en las orillas.

DERIVA ACCIDENTAL
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

La fuerza de la corriente tiene una importancia capital en la deriva, puesto que constituye el elemento
motor del fenómeno. La deriva accidental se incrementa durante las crecidas durante las que se
distinguen tres fases:
1.- Lavado del sustrato al aumentar el caudal: la deriva puede entonces aumentar.
2.- Máximo aumento de las aguas: la deriva es baja, los animales se protegen.
3.- Disminución del nivel de las aguas: los animales salen de sus refugios y la deriva aumenta.
Las crecidas provocan sobre todo una redistribución de la fauna a lo largo del río.
Los factores bióticos que pueden afectar a la deriva son: el exceso de producción béntica de una especie,
la disminución del alimento, la presencia de predadores o el parasitismo que influye en la deriva de los
hospedadores.
DERIVA CATASTRÓFICA
Es debida a modificaciones generales o locales de los cursos de agua: alteración del régimen de
caudales, vertidos tóxicos etc. Sus efectos se traducen en un aumento brusco de la intensidad del
fenómeno.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
CUANTIFICACIÓN DE LA DERIVA
Tasa de deriva: nº individuos / unidad de tiempo. Oscila
entre 10 000 – 100 000/24 h
Densidad de deriva: nº individuos / volumen de agua
filtrada. Oscila entre 1-10/m3

Densidad de deriva

EFECTOS DE LA DERIVA
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• Dispersión
• Recolonización
• Fuente de alimento
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
MECANISMOS COMPENSADORES DE LA DERIVA

• Vuelo de remonte de los adultos de insectos anfibióticos ?

• Producción excedente del bentos (6:1)
• Movimientos aguas arriba
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Zonación fluvial.
Funcionamiento de
los ecosistemas
lóticos
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física ZONACIÓN ICTIOLÓGICA
Zonación de Huet, 1949:
949 Zona
Z d
de lla ttrucha
h (Salmo
(S l ttrutta),
tt ) Zona
Z d
del tímalo, (Thymallus
thymallus) Zona de los barbos (Barbus spp.), Zona de la brema (Abramis brama)

• Comunidades de Peces
“En una región biogeográfica determinada los cursos de agua con anchuras,
profundidades y pendientes comparables poseen poblaciones de peces
análogas” (Regla de Huet).

Trucha Tímalo
Cavilat Barbo Tenca Anguila
Gobio
Bermejuela Boga
Escardino Lucio
Alburno Perca
Lamprea de río

Zona de la trucha Zona del tímalo Zona del barbo Zona de la brema
Región de los salmónidos Región de los ciprínidos
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Zonación (Illies y Botosaneanu, 1963)

• Factores morfodinámicos (pendiente, anchura, granulometría…)
• Temperatura
• Biocenosis de Invertebrados bentónicos

• Crenon
Eucrenon
Hipocrenon
Las discontinuidades entre las
comunidades se producen en aquellos
• Ritron sectores en los que los factores
Epirritron morfodinámicos (caudal, anchura,
Metarritron profundidad) experimentan cambios
Hiporritron drásticos (confluencia de ríos o arroyos
del mismo rango hidráulico).
• Potamon
Epipotamon
Metapotamon
Hipopotamon
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física El Crenon
• Fuentes (crion y eucrenon) y arroyos de cabecera orden 1.
• Eucrenon: límite entre el dominio subterráneo y superficial.
• Hábitat madícola
• Aguas muy frías todo el año
• Débil amplitud térmica
• Organismos (crenobiontes): reófilos y estenotermos
• Baja diversidad específica
• Elevada tasa de endemismo y gran valor de conservación

El Ritron
• Ríos de montaña y media montaña
• Tª media mensual < 20ºC (25ºC en regiones tropicales)
• Sustrato dominante: rocas, piedras, gravas, arenas (limos
sólo en los sectores lénticos)
• Aguas rápidas y turbulentas (sobresaturadas de Oxígeno)
• Organismos típicamente reófilos y estenoicos

El Potamon
• Curso bajo de los ríos
• Aguas tranquilas
• Sustrato dominante: arenas y fangos
• Temperatura > 20º C (25º en regiones tropicales)
• Presencia de comunidades planctónicas
• Organismos euritermos y euroxibiontes.
• Composición del bentos muy semejante a la de lagos y
embalses.

Zonación de Huet, 1949: Zona de la trucha (Salmo trutta), Zona del tímalo, (Thymallus thymallus)
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Zona de los barbos (Barbus spp.), Zona de la brema (Abramis brama)

Zonación de Illies y Botosaneanu, 1963: Crenon (Eucrenon, Hipocrenon), Ritron (Epirritron,

Metarritron, Hiporritron), Potamon (Epipotamon, Metapotamon, Hipopotamon)

Los dos modelos de zonación se superponen al menos parcialmente:

Epi y metarritron: zona de la trucha
Hiporritron: zona del tímalo
Epipotamon: zona del barbo
Metapotamon: zona de la brema
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Concepto de Continuo Fluvial
(“River Continuum Concept” -RCC- Vannote et al., 1980)
El objetivo básico es unir los procesos geomorfológicos fluviales, la estructura física, y el ciclo
hidrológico, junto con los modelos de aporte, almacenamiento, transporte y utilización de materia
orgánica con la dinámica y estructura de las comunidades acuáticas a lo largo de la longitud del río.
El RCC sirvió para enfocar la atención en los ríos como sistemas integrados y estimular la
formulación de hipótesis predictivas sobre los ecosistemas lóticos.

Desde la cabecera hasta la

desembocadura existe un
gradiente continuo de los
factores físicos (morfología e
hidrología)

Dinámica de la materia
orgánica (aporte, transporte,
almacenamiento y utilización
por los grupos funcionales)

Diferentes estrategias
biológicas de los
invertebrados bentónicos

Fuentes de Energía
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

El trabajo de Hynes (1975). “The stream and its valley” fue el primero en llamar la atención sobre la importancia de las
entradas del materia orgánica alóctona en la dinámica fluvial, estimulando la investigación sobre autotrofía y heterotrofía.

• Producción primaria
• Aportes de fuentes externas:
– MOPG (Materia orgánica particulada gruesa = CPOM):
hojarasca
– MOPF (Materia orgánica particulada fina = FPOM)
• < 1 mm
• Fragmentos de hojas y heces
– MOD (Materia orgánica disuelta = DOM)

Producción primaria en ecosistemas lóticos Carga de C orgánico

Tasa de carga de carbono orgánico
Producción primaria relativa
 MOPG alóctona: Carácterísticas, distribución y descomposición
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Está formada por hojarasca y fragmentos vegetales procedentes del estrato arbóreo,
arbustivo y herbáceo del bosque de ribera.
Deben ser “acondicionadas” por bacterias y hongos.
El proceso de descomposición y el valor nutritivo depende de las especies vegetales.
El tiempo de descomposición de los tres estratos es diferente.
La proporción de entrada relativa disminuye con el rango hidráulico, decrece desde la
cabecera hacia la desembocadura.
La redistribución aumenta aguas abajo. En general se acumula en cabecera.
La descomposición es más lenta en los arroyos que en ríos de llanura.
Las proporciones según la tendencia a caer al río entre las especies.
Funciones
Proporciona heterogeneidad al sustrato y actúa como refugio y hábitat adecuado
para muchos organismos.
Retiene sedimentos finos adecuados para determinadas especies
Refuerza la estabilidad del cauce y disipa la energía.
Modifica el flujo formando acumulaciones de hojarasca y ramas.
Reduce la erosión y protege bancos de sedimentación.
Proporciona sustrato para la retención de MOPF.
Asegura el suministro a largo plazo de materia orgánica .

Para conseguir una idea exacta del funcionamiento fluvial, debe tenerse una visión a largo plazo. Los eventos
episódicos poco frecuentes pueden tener un impacto importantísimo. Los estudios a largo plazo han mostrado que los
acontecimientos estocásticos juegan un papel mayor en el funcionamineto del ecosistema (Investigaciones en un
período del 15 años demostraron que el 85% de la CPOM había entrado durante 2 tormentas y la mayoría durante
sólo 18 horas!)

Procesado de la materia orgánica

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Mecanismos Físicos
Mecanismos Biológicos
Bacterias y Hongos: degradan la celulosa y metabolizan la lignina.
Los Desmenuzadores utilizan la CPOM
Filtradores / colectores de depósito utilizan la FPOM
Los Raspadores utilizan el perifiton
Los Predadores se alimentan de todos ellos

Redes tróficas en ambientes lóticos

Desmenuzadores
 Curso alto (orden 1-3)
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física • P/R < 1 (heterotrófico)
• Zona de máxima interrelación con el medio terrestre,
a través del acúmulo, transporte y procesado de
materia orgánica (MOPG: hojarasca)
• Corrientes rápidas y frías
• Sombreado del cauce, limita la producción primaria
• Organismos dominantes:
Desmenuzadores (CPOM)
Colectores ( FPOM)

Curso medio (4-6)

• Menor cobertura de las riberas con relación a la
anchura del cauce
• Incremento de la temperatura
• P/R >1 (autotrófico): mayor penetración de la luz e
incremento de la producción primaria (perifiton y
macrofitas)
• Organismos dominantes
Raspadores: perifiton
Colectores (filtradores del seston: FPOM)

Curso bajo (>6)

• Cauce ancho y profundo. Condiciones más estables
• Incremento del caudal
• Disminución de la autotrofia y tendencia a la
heterotrofia
• Predominio de la FPOM y la MOD
• Organismos dominantes:
Colectores de depósito
• Presencia de comunidades del plancton
• Balance Producción/ Respiración
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

El ciclo y la espiral de nutrientes:

reciclado, retención y desplazamiento aguas abajo

Los nutrientes pasan a la columna de

agua Æ plantas Æ consumidores Æ
otros consumidores Æ heces = ciclo
de nutrientes

Un ciclo:
Retención de un átomo de MOD
Paso a través de la red alimentaria
Devolución al agua para su
reutilización

Transporte aguas abajo + ciclo de

nutrientes = espiral de nutrientes

Espiral = distancia de un ciclo

Ciclo corto = espiral cerrada
Ciclo largo = espiral abierta
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Excepciones
Particularidades geomorfológicas locales. No siempre los ríos presentan gradientes morfológicos desde la
cabecera hasta la desembocadura como los considerados en el RCC (ríos de montaña sin cobertura arborea que
son altamente inestables, rejuvenecimiento del perfil en la desembocadura).
Situación geográfica. Hay patrones similares entre ríos de gran altitud con ríos de latitudes elevadas. Muestran
una rápida transición a la autotrofía o pueden ser autotróficos desde el nacimiento.
Factores climáticos. Afectan al tipo y a la densidad de la vegetación. La precipitación y la vegetación actúan
recíprocamente sobre la escorrentía y la erosión que a su vez condiciona el sedimento y la carga orgánica (los
arroyos en regiones áridas disminuyen el caudal río abajo por las infiltraciones, pudiendo llegar a desaparecer).
Estrés hidráulico. Las variaciones del perfil del río o la desembocadura de afluentes pueden determinar un cambio
en los procesos de erosión, transporte y sedimentación.
Usos del suelo y contaminación. El concepto de contínuo fluvial es aplicable sólo en condicones naturales.

Definición: organismos que viven en la

EL NEUSTON
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interfase aire-agua, aprovechando la tensión

superficial. Se pueden encontrar en todo tipo
de aguas, en medios lénticos (charcas,
lagunas, embalses), potamon de grandes ríos
o tramos lénticos de aguas corrientes.

Los verdaderos organismos del neuston son Notonecta

los que pasan la mayor parte de su vida Gerris
asociados a la superficie, que abandonan sólo
durante períodos muy cortos de tiempo.

Otros animales tienen una relación menos

estricta con la superficie, como Argyroneta,
algunos Ditíscidos o incluso Notonecta. Estos Dolomedes
A rgyroneta
animales pueden renovar sus reservas de aire
en la superficie o bien capturar en ella sus
presas, aunque éstas también pueden
capturarlas bajo el agua y vivir largo tiempo
sumergidos. Otros visitantes transitorios de la
superficie son los adultos emergentes de
insectos acuáticos: Efemerópteros,
Limnaea Scapholeberis
Plecópteros, Tricópteros, Odonatos, Dípteros.
También temporalmente se encuentran en el
neuston algunas planarias y gasterópodos.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Tensión superficial
„ La fuerza de atracción entre „ Es una característica de todos los
moléculas da lugar a que las fluidos, y la del agua es la mayor
moléculas que se encuentran en la conocida (si exceptuamos el
superficie de un líquido sean Mercurio).
atraídas hacia su interior. Esta
película de moléculas superficiales
se comporta de forma similar a líquido dinas/cm
una membrana elástica.
Acetona 23.7
Benceno 28.85
Tetracloruro de carbono 26.95
Acetato de etilo 23.9
n-Hexano 18.43
Metanol 22.61
Tolueno 28.5
Agua 72.75
Éter etílico 17.01
Mercurio 435.50
Alcohol etílico 22.75

Como todo sistema mecánico tiende a adoptar espontáneamente el

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

„
estado de más baja energía potencial, los líquidos tienen tendencia
a presentar al exterior la superficie más pequeña posible.
Cuando un objeto se pone en
contacto con la superficie del
agua intervienen dos tipos de
fuerzas:
„Fuerzas de cohesión (c) entre
las moléculas de agua
NEUSTON „Fuerzas de adhesión (a) de
las moléculas de agua a la
superficie del objeto.
Si c>a => superficie
hidrófoba
Si c<a => superficie hidrófila
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física PRINCIPALES GRUPOS DEL NEUSTON

Arcella

Oscillatoria
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

CLASIFICACIÓN DEL NEUSTON

„ Epineuston: los organismos que
viven sobre la superficie, en
contacto regular con ella. El
epineuston está dominado por los
Insectos.

„ Hiponeuston: integrado
principalmente por el
microneuston, que vive bajo la
superficie, muchas veces Sminthurides aquaticus
asociados a objetos que flotan:
Protozoos, Rotíferos, Crustáceos,
Diatomeas. Entre los Protistas se
incluyen numerosas formas
hiponeustónicas: Suctores como
Sphaerophyra y Podophyra,
Ciliados como Vorticella. Muchos
de ellos son epibiontes y viven
sobre Crustáceos principalmente.
Stentor
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

CARACTERÍSTICAS DEL MEDIO

„ Riqueza de recursos
alimentarios: Procedencia
autóctona o alóctona (animales de
origen terrestre, esporas,
algas…). Los animales del
microneuston son la base de las
redes tróficas del neuston, pues
sustentan grandes poblaciones de
Dípteros filtradores, cuya
biomasa puede llegar a ser alta y
servir de alimento fundamental
para los predadores
„ En la superficie del agua se
producen importantes
variaciones térmicas
„ Exposición a grandes cantidades
de radiación ultravioleta
„ Intensa predación sobre el
neuston, sobre todo por parte de
los peces Culex

ADAPTACIONES GENERALES
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

„ Organismos ligeros y
con largos apéndices
„ Superficies hidrófobas
„ Dispositivos para
incremento de la
flotabilidad
„ Utilización de
sustancias químicas
surfactantes: Stenus,
Dianous
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Defensa frente a la depredación por los peces

Reducir la probabilidad de encuentro :

1. Colonizar aguas sin peces (algunas hembras pueden
detectar sustancias producidas por los peces antes de
poner los huevos)
2. Actividad nocturna
3. Ocultación entre las macrofitas
Reducir la frecuencia de los ataques:
1. Sustancias repugnatorias
2. Alta velocidad de escape
3. Tanatsis o Acinesis
Reducir las proporciones de ingestión:
1. Mal sabor
2. Caparazones duros, resbaladizos o punzantes

Los Colémobolos neustónicos

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

„ Cuanttto
Cuanto o me
menor
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m o Po Podura
Podu
P odura
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re
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os
s.
F. Cobo

F. Cobo

Podura aquatica
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
HETERÓPTEOS (Gerridae, Notonectidae, Corixidae …)

Los Girínidos (Coleópteros)

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Los Girínidos viven

semisumergidos y aunque
habitualmente se encuentran
nadando sobre la película
superficial y pueden volar,
también pueden sumergirse
completamente. En sus
desplazamientos, muy rápidos
y en ziz-zag generan una serie
de ondas en la película
superficial y mediante las
antenas detectan las ondas
reflejadas por cualquier objeto
que se interpone en su
camino.
La división de sus ojos
compuestos en dos partes,
inferior y superior, es una
adaptación notable.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Algunos Dípteros neustónicos
Culícidos

Culex: dejan flotando en la

superficie los huevos
formando hileras. Cada huevo
en forma de cono tiene una
superficie hidrófila (la inferior)
y otra hidrófoba (la superior).
Las larvas de los culícidos se
alimentan en la columna de
agua, pero emergen
periódicamente para tomar
aire a través de sus sifones
respiratorios.
Anopheles: las larvas forman parte
del hiponeuston. Gracias a las
sedas de la cabeza dirigen
una corriente con
microorganismos y detritus
hacia la boca. Las larvas se
disponen paralelamente a la
superficie gracias al anclaje
realizado por algunas coronas
de sedas hidrófobas. Una
secreción aceitosa repele el
agua de un par de aberturas
espiraculares.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Díxidos
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Plancton
Conjunto de organismos que viven en suspensión, que son transportados por los movimientos del
agua y que, en general, no superan los 5 mm.

Se clasifican atendiendo a distintos criterios:

La permanencia en la comunidad planctónica
El tamaño de los organismos
El mecanismo de asimilación energética
El grupo taxonómico al que pertenecen

clasificación temporal

Holoplancton: plancton permanente, organismos en los que todos los estados de su

ciclo biológico viven formando parte del plancton.

Meroplancton: plancton temporal, formado por organismos que sólo pasan algunas
etapas de su vida como planctontes. Generalmente son huevos, larvas, o juveniles,
de especies bentónicas o nectónicas.

clasificación dimensional
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

MACROPLANCTON > 1 mm
(Chaoborus, Craspedacusta)

MESOPLANCTON 200 μm - 1 mm
(Bosmina, Ceriodaphnia)

MICROPLANCTON 20 - 200 μm
(Asterionella)

NANOPLANCTON 2 - 20 μm
(Stephanodiscus)
PICOPLANCTON 0.2 - 2 μm
(bacterias)
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

MIXÓTROFOS
AUTÓTROFOS

ZOOPLANCTON
FITOPLANCTON
HETERÓTROFOS

BACTERIOPLANCTON
clasificación fisiológica

clasificación pseudotaxonómica
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

ZOOPLANCTON
Contrariamente al fitoplancton, que está tanto o más diversificado en las
aguas continentales que en el medio marino, el zooplancton es mucho más
pobre. Faltan representantes de grupos tan característicos del plancton
marino como los Foraminíferos, Radiolarios, Ctenóforos, Quetognatos, etc.
Los grupos principales que componen el zooplancton continental son:

Protozoos Rotíferos Copépodos Cladóceros

(Anomópodos)
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física PROTOZOOS
•Son los principales consumidores de microorganismos y cumplen una importante función
en el reciclado de nutrientes y del C orgánico.
•La biomasa instantánea de los protistas planctónicos es pequeña en comparación con
otro zooplancton, pero las tasas de renovación generacional son muy altas.
•Los protozoos zooplanctónicos pueden vivir bajo condiciones físico-químicas muy
diversas, siendo particularmente abundantes en aguas eutróficas en las que se desarrollan
importantes poblaciones bacterianas.
•En la mayoría de los casos no se trata de un verdadero holoplancton, sino de formas
meroplanctónicas que pasan una buena parte del año en las comunidades litorales o
bentónicas; como las tecamebas, provistas de un recubrimento bastante grueso a base de
restos orgánicos o materiales exógenos (carbonato cálcico, sílice).

Algunos son parásitos o epibiontes

Flagelados Sarcodinos
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Son el componente mayoritario Están provistos de diversos tipos de

del protozooplancton. pseudópodos que les sirven para la
Frecuentemente mixotróficos locomoción y la predación. Muchas
(depredadores o fotosintéticos especies tienen una movilidad muy
facultativos).
limitada.

Cilióforos

Utilizan los cilios para desplazarse, al

menos en un estado de su ciclo.
Son frecuentemente mixotróficos. Se
alimentan de bacterias, algas,
detritos, y otros protozoos.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física ROTÍFEROS
Los Rotíferos han desarrollado diferentes adaptaciones morfológicas según el tipo de
hábitat: espinas o apéndices articulados en los que viven en el plancton; existencia de
un pie con glándulas adhesivas en los bentónicos; y formas alargadas y flexibles,
desprovistos de lóriga, en los habitantes del medio intersticial.
Con la excepción de algunas especies depredadoras de los géneros Asplanchna y
Synchaeta principalmente, los rotíferos son pequeños filtradores de materia en
suspensión, preferentemente bacterias, microalgas, protozoos y detritos, que dirigen
hacia la boca por la corriente de agua que genera la corona ciliada.

Keratella Kellicottia

Hexarthra Synchaeta Asplanchna

Trichotria

Squatinella

CLADÓCEROS
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Constante presencia en el plancton lacustre (fundamentalmente los Dáfnidos y los Bosmínidos). Muchos
son estenoicos y buenos indicadores de las condiciones generales del ambiente en el que viven.

La mayoría son filtradores no selectivos. La acción de los

exopodios de los apéndices torácicos crea corrientes que
impulsan el agua con alimento hacia los filtros de los endopodios
y de ahí hacia la boca. Hay algunas especies predadoras de los
Daphnia Bosmina
géneros Leptodora, Polyphemus y Bythotrephes.

Bythotrephes
Leptodora Polyphemus
Daphnia

En las generaciones partenogenéticas, las hembras

producen huevos que se desarrollan como nuevas hembras.
En las hembras mícticas, los huevos se depositan en una
cámara incubadora. El desarrollo es directo y el número de
mudas varia según las especies. Los huevos pueden entrar
en estado de diapausa, y la cámara incubadora se
transforma en una estructura de resistencia conocida como
efipio, que resiste incluso el ataque de los jugos gástricos de
los vertebrados. Cada uno de los estadios adultos termina
con la liberación de los juveniles o de los efipios.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física COPÉPODOS
Constituyen una fracción muy importante del zooplancton. En términos generales su
biomasa representa cerca del 50% de la biomasa total. Sin embargo, esta proporción
disminuye en los medios más eutróficos en detrimento de un mayor desarrollo de
Cladóceros y Rotíferos. Algunos Copépodos pueden ser hospedadores intermediarios
de determinados Cestodos como Diphyllobothrium o Hymenolepis.

Los Calanoideos: típicamente planctónicos. Se alimentan por filtración gracias a las

corrientes de agua creadas por los movimientos rotatorios de las antenas y mandíbulas

Los Ciclopoideos: mayoritariamente litorales, con unos pocos representantes planctónicos.

Se alimentan de presas animales o vegetales que capturan con sus piezas bucales.

Los Harpacticoideos: bentónicos.

Harpacticoideos
Calanoideos Ciclopoideos

Otros Crustáceos ocasionales o meroplanctónicos

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Cl. Branquiópodos O. Anostráceos Cl. Maxilópodos

Sbcl. Ostrácodos

Artemia

Branchipus Cyclocypris

Cl. Maxilópodos Sbcl. Branquiuros Cl. Malacostráceos

(los adultos son parásitos de peces)
O. Misidáceos

Larvas de Decápodos Mysis

bentónicos o litorales

Argullus
 DÍPTEROS CAOBÓRIDOS: Chaoborus sp.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Las larvas y las pupas de Chaoborus son elementos constantes en el plancton, especialmente en
medios eutróficos.
Pasan el día en el hipolimnion profundo, alimentándose de otros organismos bentónicos como los
Oligoquetos, y migran por la noche hasta las aguas más superficiales a una velocidad de unos 4-6
m/h, donde se alimentan activamente de otros componentes del zooplancton; al amanecer
descienden de nuevo.
imago
larva
sacos aéreos

pupa
Otros grupos
HIDRÁCAROS: especialmente en fase preadulta. Presentan migraciones regulares, ascendiendo
por la noche.
HIDROMEDUSAS: Craspedacusta sowerbii
Larvas de Turbelarios y Moluscos (Dreissena)
Larvas y formas juveniles de peces

Adaptaciones
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Alternancia heterogónica de generaciones, en

Rotíferos y Cladóceros: existencia en su ciclo
reproductivo de una fase de reproducción
asexual, generalmente partenogenética
ininterrumpida durante una serie de
generaciones, hasta que un cambio en las
condiciones del medio propicia la aparición de
una generación sexual.

Sincronía estacional
Diapausa: Período de retardo para sincronizar
el desarrollo con los cambios estacionales. Los
huevos de Rotíferos y Cladóceros pueden
tener un desarrollo inmediato o bien convertirse
en huevos durables, que caen al sedimento,
donde sufren un período de diapausa. Muchos
Copépodos Ciclopoides presentan un período
de crecimiento retardado que puede producirse
en distintos estados del ciclo vital.
Quiescencia: Período de reposo metabólico
como respuesta a un estímulo ambiental
determinado.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Ciclomorfosis (polimorfismo estacional)
Cambios estacionales en la forma de los individuos de cada
generación. Aumento de la anchura del cuerpo (Rotíferos),
crecimiento alométrico de la cabeza en relación con el resto del
cuerpo (Cladóceros). Desarrollo de expansiones y prominencias,
etc.

Parámetros ambientales:
Se ha relacionado con diversos factores: temperatura, O2
disuelto, alimento, fotoperíodo, turbulencias, cairomonas liberadas
por depredadores, etc.

Significado adaptativo de la ciclomorfosis

Reducir la vulnerabilidad frente a depredadores

El desarrollo de expansiones transparentes sin
aumentar la visibilidad de la porción central del cuerpo,
reduce la captura por parte de otros planctontes
depredadores.
Aumento de la relación superficie volumen
Contribuye a aumentar la flotabilidad y estabilidad
Mejora la eficiencia energética
Aumento de la fertilidad y fecundidad (aumento del
número de huevos y de la cantidad de vitelo)

Migraciones
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Muchos grupos del zooplancton pueden recorrer

grandes distancias verticales en la columna de agua
(más de 20 m de oscilación/día) a velocidades
considerables (4-10 m/h).

La luz es el principal estímulo para la migración

vertical, pero también influye la estación del año, la
etapa del ciclo y el sexo.

La luz se manifiesta como el factor controlador de

las migraciones, pero éstas podrían representar
mecanismos adaptativos que disminuyen la presión
de predación o buscan mayor calidad de alimento. Noche
Las migraciones verticales son menores en los
lagos eutróficos, que ofrecen peores condiciones de
transparencia

Muchas especies migran desde la zona profunda al

anochecer; hay un máximo de densidad en las
capas superficiales durante la noche.

Unas pocas especies realizan una migración

inversa, con un máximo en la zona superficial
durante el día.

En general las migraciones verticales de los

Día
juveniles y de las hembras son de mayor amplitud.

En lagos someros y lagunas, el zooplancton mantiene una migración horizontal de forma que durante el día se refugia
en la vegetación, donde es difícilmente depredado por los peces de pequeño tamaño. Durante la noche el zooplancton
migra hacia las zonas de aguas abiertas.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

FITOPLANCTON

GRUPOS MÁS REPRESENTATIVOS DEL FITOPLANCTON

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(En función del tipo de pigmentos y de las sustancias de reserva celular)

Cianobacterias
Las Cianobacterias (algas verde-azules) fueron clasificadas como Algas en la división
Cianofíceas (Cyanophyta) o Mixofíceas (Myxophycea).
Son verdaderas bacterias con una estructura celular procariota. Presentan clorofila-a y
ficobiliproteínas y poseen capacidad enzimática para una fotosíntesis oxigénica. Es decir,
las Cianobacterias son estructuralmente y fisiológicamente semejantes a las bacterias,
pero funcionalmente fotosintetizan como las algas.

Anabaena Cylindrospermopsis

Microcystis Planktotrix

Aphanizomenon Trichodesmium
 La mayoría tienen capacidad para fijar nitrógeno en células especializadas, los
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heterocistos, y pueden sobrevivir a períodos de condiciones desfavorables a través de la
producción de células de pared gruesa y pigmentación oscura (acinetos), las cuales
están llenas de material de reserva.
La mayor parte de las Cianobacterias planctónicas tienen capacidad de regular su
posición en la columna de agua, utilizando vesículas de gas.

acineto

heterocisto

Anabaena
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DINOFITAS o DINOFLAGELADOS
Dinofíceas o Pirrofíceas

Pueden presentar paredes

gruesas (se denominan
acorazados) y otros paredes más
finas que no forman placas (se
denominan desnudos). Es el
grupo de algas que contienen más
representantes tóxicos. Son
autótrofos pero facultativamente
Ceratium Peridinium
pueden capturar presas.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
CLOROFITAS Chlamydomonas Chlorella

Es el grupo más diversificado, coloniza todos los ambientes acuáticos.

Contienen clorofila a y b que no suelen estar enmascaradas por otros
pigmentos. Almacenan almidón.

Volvox Pandorina Pediastrum Scenedesmus Cosmarium

EUGLENOFITAS
Contienen clorofila a y b. Almacenan paramilón. Suelen presentar una vacuola pulsátil y
una mancha ocular capaz de diferenciar zonas iluminadas de zonas oscuras. Hay
especies heterótrofas y otras son parásitas

Euglena
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• CRISOFITAS o HETEROCONTOFITAS
E-carotenos, xantofilas específicas. Sin almidón ni clorofila b

Diatomeas (Bacilariofíceas) Cymbella

Fragillaria Cyclotella

Asterionella

Crisofíceas CRIPTOFITAS
Acumulan criptoamilón. Algunos representantes contienen
ficobilinas que les confieren tonalidades rojizas o pardo-rojizas

Synura Mallomonas
Cryptomonas Rhodomonas
 ADAPTACIONES
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Podemos estimar Re para
Re
Dominios distintos organismos

organismos con alto Re viven en

1,000,000 Arquimediano ambientes turbulentos

necton flujo turbulento Re > 500

10,000

100 macroplancton
flujo de transición 0.1 < Re <100
Stokesiano
1
mesoplancton

flujo laminar Re < 0.1

0.01 microplancton
organismos con bajo Re viven en
Browniano ambientes laminares, aunque
0.0001 puedan ser transportados en una
nanoplancton porción de agua turbulenta. A su
alrededor se forma una capa
0.000001 laminar.
1 Pm 0.1mm 1cm 10cm 100cm
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

El ultraplancton (0’2-20 mm, picoplancton + nanoplancton) se desarrolla en

entornos laminares, la transferencia de sustancias se realiza por difusión.
Si un organismo del micro y nanoplancton extrae una molécula de la capa laminar
debe ser reemplazada del agua circundante por difusión, proceso que es muy
lento. El gradiente de concentración entre el interior y exterior de la capa laminar
es el que determina entonces la rapidez con que el déficit de nutrientes puede ser
subsanado. La ventaja del movimiento es que puede alcanzar una posición en
la que existe una mayor concentración exterior de nutrientes lo que acelera la
incorporación de estos a la capa límite. Así pues, para organismos muy pequeños
el hundimiento o la locomoción activa es muy importante.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física El micro y mesoplancton tienden a hundirse, el hundimiento tiene la ventaja de
aumentar el gradiente de concentración de nutrientes alrededor de las células. El
retardo en la sedimentación depende de los movimientos del agua (El viento mantiene
en suspensión al fitoplancton), de sistemas de flotación o de limitados mecanismos de
locomoción. Finalmente descienden hasta el hipolimnion y mueren o pasan a formar
parte del del perifiton en la zona litoral.

Aumento de la relación superficie-volumen. La desviación de la forma esférica, por

el desarrollo de protusiones y proyecciones, retrasa el hundimiento al aumentar la
fricción.
Producción de envueltas mucilaginosas. Las vainas gelatinosas son comunes entre
las Cianobacterias, las Clorofitas y algunas Diatomeas. Disminuyen el peso específico
y aumentan el rozamiento.
Vacuolas gaseosas. Producen burbujas de H2 o de N2 procedentes del metabolismo.
Son frecuentes en Cianobacterias, pueden regular la producción de gas y situarse en el
punto de máxima eficacia fotosintética dentro del gradiente físico-químico vertical.
Otros mecanismos de disminución del peso específico: Acumulación de lípidos.
Variación del contenido iónico.
Desarrollo de estructuras de locomoción: cilios o flagelos.
Incremento del número de Reynolds por: Aumento del tamaño corporal. Formación
de agregados celulares.

Adaptaciones frente al consumo por los zooplanctontes

Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

•morfología (espinas, cubiertas mucosas)

•defensa química
•adaptaciones del ciclo vital
•agregados celulares
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Estrategias fotoadaptativas
Condiciones
• Cambios cromáticos con la profundidad (diferente penetración de las longitudes de onda)
• Reducción de la intensidad de luz con la profundidad

Adaptaciones filogenéticas: Diferentes tipos de pigmentos permiten el reparto vertical de

las especies.

Adaptaciones ontogenénicas: La cantidad total y la relación de pigmentos varían con el

desarrollo (incremento de la clorofila a con la profundidad).

Reparto del espectro luminoso por el fitoplancton

ficocianina
ficoeritrina

Crecimiento de dos
cianobacterias con luz blanca
o sólo con longitudes de onda
rojas o verdes

Intensidad de luz
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

a b
Tasa de fotosíntesis

limitación
saturación
Inhibición

Profundidad

• Dependiendo de las condiciones de iluminación y de la composición

del fitoplancton, la tasa de fotosíntesis puede ser inversamente
proporcional a la profundidad (curva b) o puede producirse la inhibición
por exceso de luz o la saturación por alcanzar el límite fisiológico de
los organismos implicados (curva a) .
• Las distintas especies presentan diferentes puntos de inhibición o de
saturación.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física EL FUNCIONAMIENTO DE LOS MEDIOS LÉNTICOS

Bucle microbiano

El tiempo de renovación de las poblaciones es muy corto

(unas horas) y es similar al de los protistas depredadores. El
tamaño pequeño permite el establecimiento de comunidades
autónomas formadas por virus, fitoplanctontes autótrofos,
bacterias heterótrofas, y flagelados y ciliados fagotróficos, en
las cuales la materia orgánica circula rápidamente con las
mínimas pérdidas por sedimentación o transferencia de
nutrientes a niveles superiores.

Bucle microbiano (ciclo

cerrado microbiano)
(Microbial loop)
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

El microplancton es responsable de una parte importante de la producción tanto primaria como

secundaria, así como de la respiración y la regeneración de los nutrientes inorgánicos en las aguas.
Este y otros descubrimientos han contribuido a un nuevo concepto de una red o trama trófica
altamente compleja, en lugar de la clásica cadena lineal.

El termino microbial loop (bucle, rizo o ciclo microbiano) describe la desviación de una fracción
significativa de la producción primaria fuera de la vía lineal tradicional, hacia un red trófica
microbiana en la que las bacterias aprovechan la materia orgánica disuelta y particulada, y son
consumidas por pequeños flagelados no pigmentados, los cuales a su vez son consumidos por
protozoos más grandes.

Las múltiples etapas tróficas del ciclo microbiano sugieren que muy poca de esta producción
heterotrófica estaría disponible para su consumo por los metazoos. Por lo tanto el ciclo funciona
como un sumidero de carbono orgánico, y como un mecanismo de remineralización de la materia
orgánica.
Bucle microbiano

Metazoos
 Factores reguladores
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
FITOPLACTON: Concentración de nutrientes, iluminación, temperatura, O2, turbulencias,
etc. Presencia de consumidores del fitoplancton.

ZOOPLACTON: Regulado por la naturaleza del fitoplancton y por la presencia de

depredadores: otros zooplanctontes y peces planctófagos. El desarrollo de las
poblaciones de zooplancton no sólo depende de la cantidad de alimento disponible sino
también de su calidad. El zooplancton estará limitado por la calidad nutricional de las
comunidades fitoplanctónicas. Las Diatomeas y las Criptofíceas son los grupos de mayor
calidad nutricional.

GRUPOS TRÓFICOS
En general existe una correlación positiva
entre el tamaño de las partículas ingeridas y
el tamaño del cuerpo.

•MICRÓFAGOS: Flagelados, Cilióforos,

Rotíferos y Cladóceros. Mayoritariamente
filtradores, capturan ultraplancton y
microplancton.

•MACRÓFAGOS: Plantófagos de mayor

tamaño, muchos Cladóceros, Copépodos,
Chaoborus, etc.

Hipótesis Tamaño/Eficiencia
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Se basa en la relación entre el tamaño de las

presas y de los depredadores.

A.- Situación sin peces, sólo hay

zooplanctontes depredadores =>
predominan tamaños grandes.

B.- Situación con pocos peces

planctófagos controlados por especies
ictiófagas => los zooplanctontes
depredadores consumen plancton
pequeño y los peces plancton grande.
Predominan tamaños medios.

C.- Situación con muchos peces

planctófagos y pocos ictiófagos => los
zooplanctontes depredadores
desaparecen junto con el resto del
plancton mediano y grande. Predominan
tamaños pequeños.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Distribución de tallas del zooplancton antes y después de la
introducción de un pez planctófago (Alosa aestivalis)

Paradoja de HUTCHINSON
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

La coexistencia de varias especies del fitoplancton es un rasgo típico de aguas

continentales. Entre unas pocas especies dominantes coexisten otras (entre 10
y 50 spp.) cuya presencia contradice el principio de la “exclusión competitiva de
Gausse”.
Diferencias en las características fisiológicas y requisitos nutricionales, así como
las variaciones estacionales y espaciales en los parámetros ambientales,
permiten un aparente equilibrio multiespecífico durante cortos períodos de
tiempo.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Soluciones a la paradoja de HUTCHINSON

Nutrientes

Nitrogeno, Fosforo, Hierro, Sílice, Ca, Mg, Na, K, S, Cl, Mo, Mn, Se, Cu, Zn, Co… (15-17 oligoelementos)

Cualquiera puede ser limitante dependiendo de las condiciones ambientales y de las especies (Ley del mínimo
de Leibig).

Hipótesis de la proporción de los recursos de Tilman (1981, Ecology 62:802)

Medida del crecimiento de 4 especies de Diatomeas en Si y P

monocultivos

resultado de la competición en los experimentos del laboratorio

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Asterionella Sinedra

Hipótesis Si:P baja

basada en los
monocultivos

Si:P
Si:P
intermedia
alta
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
DEPREDACIÓN
Depredadores que actúan como especies clave: Previenen la exclusión competitiva al
depredar sobre competidores dominantes.

Depende de la productividad y la conectividad

Los depredadores refuerzan la diversidad a alta productividad
Los depredadores refuerzan la diversidad en las comunidades conectadas

Disminuyen la riqueza específica en comunidades aisladas, y la aumentan en comunidades

conectadas. (Shurin 2001 Ecology 82:3404)

aislada

conectada

Los consumidores del plancton tienden a disminuir la diversidad a baja productividad y a aumentarla
a alta productividad (Worm et al. 2002 Nature 417: 848)
SIN consumidores CON consumidores

Suecia

Canada

Hipótesis de la perturbación Intermedia

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Factores extrínsecos rompen el equilibrio y la competencia antes de que se produzca la exclusión

Ciclos y caos competitivo

(Huisman & Weissing 1999 Nature 402: 407)

La competición por cinco recursos puede llevar a

cambios cíclicos o a procesos caóticos, permitiendo la
coexistencia de un número potencialmente ilimitado de
especies

5 especies 12 especies
5 recursos 5 recursos
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Los cambios estacionales en las abundancias y

estructura de la comunidad son reflejo de la desigual
respuesta a los cambios ambientales por parte de
los distintos grupos del fitoplancton.

INVIERNO
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Productividad muy limitada

Baja Tª, baja luminosidad,
Metabolismo retardado
Formas de resistencia
Aguas claras
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
PRIMAVERA
Se rompe la estratificación
Aumenta fitoplancton de pequeño tamaño =>
zooplancton microfágico =>
Aguas turbias
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VERANO
Zooplanctontes macrófagos =>
zooplancton de gran talla =>
peces planctófagos => reducción
macrófagos.
Estratificación, consumo de
nutrientes => disminución y
sedimentación del fitoplancton =>
Aguas claras
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

OTOÑO
Se rompe la estratificación
aumento de nutrientes =>
aumento de la producción
limitado por el fotoperíodo =>
Aguas turbias
Zooplancton de gran talla,
descenso de la Tª e iluminación
=> entrada en diapausa y formas
de resistencia hasta
aguas claras de invierno

El funcionamiento de los lagos someros

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Una diferencia importante entre lagos someros y profundos es el hecho de que la producción primaria está dominada por
la vegetación acuática, lo que configura interacciones tróficas diferentes.
Los lagos someros poseen una mayor biomasa y producción de invertebrados acuáticos, y la intensidad depredadora de
los peces es mayor que en los profundos, existiendo una importante interacción entre las comunidades bentónicas y
planctónicas.

Las macrófitas acuáticas absorben nutrientes del agua y del sedimento, compitiendo con el fitoplancton y limitando la
disponibilidad de luz para el. Algunas especies liberan sustancias alelopáticas que disminuyen el crecimiento del
epifiton, y que podrían limitar el crecimiento del fitoplancton.
Las macrófitas reducen la resuspensión de sedimentos y nutrientes causada por el viento, lo que limita la turbidez.
Las migraciones horizontales diurnas del zooplancton, que se refugia entre las macrófitas, permiten que la depredación
sobre el fitoplancton se mantenga.
En la siguiente tabla se comparan los efectos directos e indirectos de las plantas sumergidas y flotantes libres sobre los
controles ascendentes y descendentes del fitoplancton. Símbolos: X = efecto comprobado, ? = pruebas insuficientes.

hidrófitos pleustófitos
Disminución de la disponibilidad de luz y nutrientes x x
para el fitoplancton.
Aumento de la tasa de sedimentación de las x x
microalgas.
Reducción de la biomasa del fitoplancton por
retención mecánica del sistema radicular.
x
Reducción de la resuspensión del sedimento. x x
Alelopatía. x ?
Refugio del zooplancton frente a la depredación. x ?
Refugio para alevines de peces. x ?
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Lagunas y lagos someros: Estados alternativos
Cuando la concentración de nutrientes en el sistema es pequeña (< 0.025-0.030 mgTP/l) la laguna
es "oligotrófica", aunque éste límite no se corresponda con los rangos generalmente aceptados en
lagos. En estas condiciones las lagunas suelen tener poca cobertura vegetal y las comunidades
acuáticas son relativamente pobres en especies. Las aguas son muy transparentes como
consecuencia de la escasa producción de fitoplancton. El control por los depredadores es muy eficaz
y las redes tróficas suelen ser simples.
Con mayores niveles de nutrientes (0,035 - 0,1 mgTP/l ), la biota consigue su máximo de riqueza y
biomasa y las redes tróficas se estructuran alcanzando un elevado número de niveles. Las aguas
permanecen claras, por efecto de la vegetación acuática. Cuando la concentración de nutrientes es
más elevada (> 0,2 mgTP/l), las comunidades vuelven a empobrecerse. El crecimiento excesivo de
algas epifíticas se combina con la turbidez fitoplanctónica ensombreciendo la vegetación y
provocando la desaparición de las plantas sumergidas. En una primera fase sólo los anfífitos
conseguirán sobrevivir a las condiciones limitantes del exceso de epifiton. Pero con el incremento de
la turbidez ni siquiera estos podrán desarrollarse, y la laguna presentará un aspecto turbio causado
tanto por el exceso de algas como por la resuspensión de sedimentos provocada por el viento en
ausencia de vegetación. En estas condiciones el fitoplancton no puede ser controlado por el
zooplancton. La ausencia del refugio vegetal para los crustáceos planctónicos les hace vulnerables a
la depredación por los peces, lo que favorece aún más el crecimiento del fitoplancton y toda una
serie de mecanismos en cascada que refuerzan el mantenimiento de la fase turbia. Entre ellos se
incluye el cambio de comunidades algales hacia otras menos depredadas por el zooplancton. El
estado característico de los lagos someros hipertróficos es el de un sistema turbio, empobrecido en
especies y con una gran biomasa de fitoplancton y de peces bentívoros. La actividad de estos
peces, que remueven el sedimento, contribuirá aún más a la turbidez.

Así pues, los lagos someros presentan diferentes estados alternativos de acuerdo con los grupos de productores
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primarios que dominan el sistema. Pueden pasar de un estado de aguas transparentes y dominado por vegetación a
un estado de aguas turbias sin vegetación cuando se encuentran sometidos a un proceso de eutrofización. Sin
embargo, aunque la concentración de nutrientes aumente, las plantas pueden mantener el estado de aguas
transparentes. Por encima de un cierto valor (entre 0,2 y 0,3 mgTP/l), la vegetación habrá desaparecido totalmente
dando paso a un estado turbio. Este paso no es gradual sino catastrófico. Entre la situación de equilibrio que se
produce por debajo de los 0,025 mgTP/l (estado claro) y por encima de los 0,2-0,3 mgTP/l (estado turbio), los lagos
pueden estar en uno u otro estado dependiendo de un gran número de variables que permitan o no el mantenimiento
de la vegetación, alternando incluso entre fases claras y turbias en un mismo año dependiendo de la persistencia de
dichas variables.

Posibles estados alternativos en lagos someros a medida que aumenta la Gradientes de turbidez y nutrientes en un lago somero y su
concentración de nutrientes. A concentraciones intermedias los lagos relación con el desarrollo de los productores primarios. Es
pueden estar en uno u otro estado dependiendo de la presencia o no de importante destacar que cada tipo de productor primario puede
vegetación acuática. modificar estas variables, el aumento del fitoplancton incrementa
la turbidez y lo opuesto ocurre con las plantas acuáticas.
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Alteraciones de las aguas

dulces por actividades
humanas

Contaminación
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“La descarga de sustancias o

energía dentro del ambiente por parte del
hombre, hasta un grado capaz de
perjudicar su salud, atentar contra los
sistemas ecológicos y organismos
vivientes, deteriorar la estructura y
características del ambiente o dificultar las
aplicaciones legítimas de los recursos
naturales" (HOLDGATE, 1971)

En general se ofrece una visión

antropocéntrica del problema: la
contaminación se presenta como "el
producto de las actividades de un grupo
de individuos que provocan un perjuicio a
otros“ y el término calidad del agua suele
ser definido en relación con el uso para el
que está destinada.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física A pesar de la promulgación de la Directiva Marco del Agua europea,
persiste la utilización de normas de calidad del agua que están definidas
de acuerdo con el uso concreto al que están destinadas, por lo tanto, es
el concepto de “aptitud” el que normalmente sirve para evaluar el grado
de contaminación de un río.

De acuerdo con esta legislación, están regulados tres usos en las aguas
continentales:

1.- para producción de agua potable

2.- para aguas de baño
3.- para la vida de los peces

El cumplimiento o incumplimiento de la Para comprobar el nivel de calidad de

calidad para un agua determinada se un agua concreta se tienen en cuenta
define sólo con relación a los valores los porcentajes de muestras que
imperativos y aún entre ellos se debe tener cumplen las especificaciones acerca de
en cuenta los criterios de excepcionalidad los limites de los valores de cada
previstos en la normativa. El cumplimiento parámetro. Se utiliza el criterio general
o no con relación a los valores guía es de que para cada parámetro, por lo
simplemente a título informativo, no menos el 95% de las muestras deben
precisando de la justificación detallada que cumplir con los limites de calidad
sí se exige en el caso de los imperativos. propuestos.
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ESTRÉS AMBIENTAL NATURAL

En condiciones naturales pueden producirse cambios
ambientales de distinta magnitud, pero los organismos
presentan múltiples adaptaciones.

ESTRES AMBIENTAL ANTRÓPICO

Las actividades humanas y la manipulación ambiental
provocan alteraciones similares a las naturales pero en
DISTINTO GRADO o bien, otras de DISTINTO TIPO (p.e.
PCBs), para las cuales no están adaptados los organismos.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Estrés ambiental antrópico
ƒAlteración física del hábitat
ƒContaminación química (orgánica, tóxica)
ƒ Contaminación biológica (mucrobiológica, especies invasoras, introgresión
genética)

La alteración física del hábitat en forma de

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dragados, canalizaciones, aprovechamientos 41

hidroeléctricos o por la construcción de 84
65
aberrantes paseos o playas fluviales es ya 20
tan frecuente en nuestros ríos que puede ser
considerada la principal causa de alteración
de nuestras comunidades bióticas
dulceacuícolas.

La práctica totalidad de las cuencas fluviales

gallegas están más o menos fragmentadas.
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Las actividades mineras, en las que en Galicia dominan las extractivas a

cielo abierto con producción de importantes escombreras, pueden dar origen
a procesos graves de contaminación, sobre todo de carácter difuso, donde
los materiales en suspensión y algunos metales son los contaminantes
fundamentales (Touro, As Pontes, O Barco, etc.). Estas explotaciones, con
una deficiente o nula gestión hidrológica, constituyen una fuente permanente
de degradación de la calidad de las aguas fluviales.

Son frecuentes los episodios de

contaminación por vertidos originados
por la actividad extractiva de caolín,
pizarra, o por el lavado de áridos, y
muchos los cursos de agua afectados:
Sil, Dubra, Ouro, Landro, Barcés, Deza,
Umia, etc.

Los casos más frecuentes y generalizados de contaminación, y que afectan

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permanente o temporalmente al 90 % de la red hidrográfica gallega, se

deben al enriquecimiento orgánico procedente de un numeroso conjunto de
actividades humanas: vertidos de origen urbano o industrial, especialmente
de industrias lácteas, conserveras, cárnicas,... vertidos agrarios en forma de
contaminación difusa, etc. Sus efectos sobre el ecosistema son los mejor
conocidos y abundan ya los estudios realizados al respecto en los ríos
gallegos: Miño, Sil, Sar, Louro, Anllons, Santa Lucía, Ulla, Turia, Xubia,
Masma, Mero, Mandeo, Eume, Umia, Oitaben, Limia y un largo etcétera.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Los casos de contaminación tóxica son, aúnque esporádicos, más frecuentes de lo que
pudiera parecer. Las industrias pueden originar situaciones muy concretas de
contaminación tóxica con aportación en general de compuestos de síntesis y
metales. A estos se les suma otro tipo de productos procedentes de las
actividades agrícolas y ganderas como los fitosanitarios (insecticidas,
herbicidas, fungicidas, etc.).
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Augas de Galicia ha identificado en la demarcación “Galicia-Costa” 161 puntos

de vertido de sustancias prioritarias (10’2% de las masas de agua en riesgo).
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física La concentración de fuentes de estrés ambiental en los cursos medios y bajos de
nuestros ríos y el hecho de que las captaciones se realizan mayoritariamente de los
cursos superficiales de agua, hacen que los usos del agua estén fuertemente
condicionados por las actividades que inciden sobre ellos aguas arriba y que
hipotecan su calidad. En relación con esto, cobran un especial interés los
fenómenos de contaminación secundaria que pueden quedar ilustrados en el
ejemplo de la formación de trihalometanos en la potabilización de aguas con una
fuerte carga orgánica o la persistencia de fármacos, o sus derivados, aguas abajo de
los efluentes de depuradoras urbanas.

La creciente eutrofización de los ambientes acuáticos puede favorecer la

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proliferación masiva o “floración” del fitoplancton (HABs: “harmful algal blooms” o

simplemente “Blooms”). Muchas especies de Cianobacterias, Diatomeas o
algunas Clorofíceas pueden formar floraciones pero con características muy
diferentes. Algunas sustancias liberadas por Algas y Cianobacterias incluyen
benceno, tricloretileno, cloroformo, etilbenceno y xileno (todos tóxicos) la
combinación de estos compuestos con otros presentes en el agua producen mal
olor y sabor a tierra, moho o pescado. Algunas Cianobacterias producen
potentes neurotoxinas o hepatotoxinas.

Más del 70% de los embalses gallegos son eutróficos o hipereutróficos. En

el 25% se espera que desarrollen blooms de Cianobacterias.
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Las especies exóticas invasoras representan una de
las principales amenazas a la biodiversidad,
especialmente en ecosistemas aislados. Las aguas
continentales gallegas albergan actualmente una
preocupante cantidad de especies exóticas, la mayoría
introducidas de forma intencionada, para su
aprovechamiento en la pesca deportiva; pero cada vez
son más las introducciones accidentales debidas a
otras actividades como la acuariofilia o el comercio.
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El contenido en microorganismos fecales

supera, en la mayor parte de los muestreos
realizados, los requerimientos de calidad A2,
sobre todo cuando los puntos de muestreo
están en el curso bajo del río. Estos mismos
parámetros microbiológicos impiden que las
aguas de determinados ríos sean aptas para el
baño, como ocurre en más del 30% de las
playas fluviales de Galicia. El 77 % de los pozos
y manantiales están contaminados.

Estamos asistiendo a un incremento

progresivo de la prevalencia de
muchas enfermedades infecciosas,
tanto víricas como bacteriológicas, de
peces silvestres debidas
principalmente a malas prácticas en la
gestión de la pesca continental
(descontroladas e indiscriminadas
repoblaciones, deficiencias sanitarias
en piscifactorías, etc.).
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Las característica fisicoquímicas del medio
hiporreico están condicionadas por las oscilaciones
del nivel freático (ríos ganadores y ríos
perdedores). En Galicia el flujo subterráneo es
aproximadamente el 12% de la precipitación. La
afluencia de agua subterránea a los ríos alimenta el
cauce (caudal base) y sus características pueden
modificar las condiciones del agua superficial,
especialmente en los períodos de estiaje.
Las fuentes de alteración son, principalmente, los
aportes subterráneos de Fósforo, Nitrógeno,
metales pesados y sustancias prioritarias (DMA).

Cambio climático y masas de agua

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El ajuste es a una funcion sigmoidal de

4 parametros. Ta es la temperatura del
aire. Tw es la temperatura del agua.
Two es la Temperatura mínima del
agua. Tao es la temperatura del aire en
el punto de inflexión.
a esta relacionado con la temperatura
máxima del agua. b esta relacionado
con la pendiente de la curva, es decir
con la velocidad de incremento de la
temperatura del agua al incrementar la
temperatura del aire.

1. En función de las predicciones de temperatura media del aire y de la

correlación con la temperatura del agua y caudal estimada por nosotros, a
partir de 13458 datos, se prevé una elevación de la temperatura del agua de
entre 2’5 y 3ºC, en el período 2075-2099.
2. Para lo mismo período, se sugirió una disminución del caudal de los ríos entre
un 2% y un 5%.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Estrés ambiental

El incremento de temperatura del agua puede actuar sinérgica o antagónicamente con otras
fuentes de estrés ambiental. Así, las alteraciones antrópicas no climáticas pueden jugar un
papel determinante a nivel de la estructura de las comunidades acuáticas y del funcionamiento
del ecosistema.
Una importante cantidad de tramos o cursos de agua están afectados por una crónica
situación de contaminación orgánica; las comunidades presentes en ellos se ven sometidas a
los elevados costes metabólicos de los procesos de detoxificación.
Los cambios ambientales de temperatura y caudal pueden exacerbar la situación por toxicidad
en casos de contaminación orgánica, diminuyendo la solubilidad del oxígeno e incrementando
la presencia de tóxicos (el amonio no ionizado, por ejemplo), de manera que se superen los
límites subletales de aclimatación.

Interferencias en el ecosistema
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El aumento de la frecuencia de eventos extremos facilita el desarrollo de

blooms tóxicos de Cianobacterias extremófilas.
La interferencia por cianotoxinas en la estructura y funcionamiento del
ecosistema acuático, en todos sus niveles de organización, fue repetidamente
comprobada.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física El calentamiento de la superficie del agua en embalses facilitará la
estratificación vertical durante mayores períodos de tiempo. Ya se dieron
casos de muerte de peces por el vaciado incontrolado de embalses de
producción hidroeléctrica que alcanzaron el nivel del hipolimnion.
Los cambios de calidad del agua hipolimnética en períodos de estratificación
pueden provocar mortalidades masivas de peces en condiciones de baja
precipitación y disminución del nivel de los embalses.

Estructura de la comunidad
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En los últimos 30 años, se percibe un incremento de la dominancia de las especies más

termófilas (Ciprínidos) frente a las estenotermas de aguas frías (Salmo salar y Salmo
trutta) en las comunidades de peces de determinados ríos. Estos cambios podrían estar
correlacionados con el incremento de la temperatura del agua durante la primavera y el
verano.
El incremento de temperatura primaveral coincide con el período de reproducción de
Ciprínidos y Centrárquidos, facilitando el desarrollo y crecimiento postembrionario de los
euritermos: Pseudochondrostoma duriense y Squalius carolitertii y especialmente de los
más termófilos: Luciobarbus bocagei y Achondrostoma arcasii, y de las especies
alóctonas: Cyprinus carpio, Carasius auratus, Tinca tinca, Micropterus salmoides y
Lepomis gibbosus.
 Supervivencia y crecimiento
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El aumento de la persistencia de temperaturas elevadas del agua durante el
verano provocará una prolongada inhibición en la ingestión del alimento y en el
crecimiento de los Salmónidos.

Polígono de tolerancia térmica de Salmo trutta. (Elliot, 1981) Relación entre la carga diaria total de energía y
la temperatura en Salmo trutta

Relación entre el peso medio del

alevín y el peso medio del huevo
Salmo trutta.

El aumento de la frecuencia de los picos de caudal en las crecidas

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extraordinarias puede alterar el transporte de los depósitos adecuados para la

freza, desplazándolos a sectores más bajos del río con peores condiciones de
incubación, de este modo se esperaría un incremento de la mortalidad de los
embriones y eleuteroembriones.

El curso clínico de las infecciones víricas,

bacterianas, fúngicas y parasitarias en
los peces puede estar influido
decisivamente por las variaciones de la
temperatura del agua.

Es posible que se produzca un aumento

de la prevalencia de determinadas
patologías que se ven favorecidas por el
incremento de la temperatura.
 Migraciones
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La supervivencia marina del salmón atlántico
diminuyó en los últimos 25 años. Aunque las razones
de este descenso son discutidas, existen indicios de
que, por lo menos en parte, se deba al aumento de la
temperatura del agua del mar.
El número de salmones con varios inviernos de mar
(MSW) que entran en nuestros ríos se redujo
notablemente desde los años 80. Se publicaron
pruebas de que los incrementos del Índice invernal
de la Oscilación Noratlántica (wNAOI) están
inversamente relacionados con el tiempo en que
permanecen los salmones en el mar.

Tendencias del peso medio y longitud media en salmones

(Salmo salar) europeos. (Todd et al. 2008)

La fecundidad media de las poblaciones de salmón se verá reducida por la disminución

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del número de huevos/hembra en los ejemplares con menor duración de su etapa marina.

La tasa de iteroparidad disminuirá drásticamente por la menor probabilidad de

supervivencia de los salmones zancados con menor número de inviernos de mar.

La reducción del caudal en períodos de estiaje puede limitar las migraciones aguas abajo
de las etapas juveniles de las especies anádromas (larvas de Clupeidos, esguines de
Salmónidos, postmetamórficos de Lampreas).
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SISTEMAS DE EVALUACIÓN Y
CLASIFICACIÓN DE LA CALIDAD DEL AGUA

MÉTODOS QUÍMICOS Y MÉTODOS BIOLÓGICOS

Hay una tendencia generalizada a considerar los
métodos químicos como alternativos a los métodos
biológicos. Este punto de vista no tiene en cuenta
que los dos métodos proporcionan una
información de distinta naturaleza.
Los métodos químicos muestran la
CONCENTRACIÓN DE LOS CONTAMINANTES
RESPONSABLES.
Los métodos biológicos muestran el GRADO
DEL IMPACTO ECOLÓGICO PRODUCIDO

Ambos tipos de control son, por tanto, necesarios y

complementarios
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El concepto de calidad biológica nace

de la necesidad de definir el efecto
biológico de la contaminación.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física la DMA supone, pese a sus limitaciones, un sustancial giro en los principales
objetivos y presupuestos básicos, por situar el énfasis en la calidad del agua
y sus funciones ambientales (buen estado ecológico) y en el uso sostenible
de la misma, establecer la cuenca, sea o no transfronteriza, como unidad
básica de gestión, incluir las aguas de transición y costeras, exigir una mayor
transparencia en los datos hidrológicos y ambientales, obligando a
procedimientos normalizados para su determinación, introducir el principio de
recuperación íntegra de costes y obligar a una mayor participación pública.
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EL EFECTO BIOLÓGICO DE
LA CONTAMINACIÓN:
ESTRÉS AMBIENTAL Y
RESPUESTAS BIOLÓGICAS

En los ecosistemas fluviales los

factores abióticos se integran
originando distintas respuestas por
parte de la comunidad biótica.

Los cambios ambientales inician sus efectos a nivel molecular o

fisiológico para, posteriormente, ponerse de manifiesto a nivel
poblacional o de comunidades.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física NIVELES DE RESPUESTA BIOLÓGICA
• INDIVIDUAL
• INTERESPECÍFICO
• ECOSISTÉMICO

FACTORES QUE REGULAN LA RESPUESTA INDIVIDUAL

CONCENTRACIÓN
SENSIBILIDAD (Genotipo)
DOSIS
RESPUESTA EDAD
TIEMPO DE EXPOSICIÓN
INDIVIDUAL ESTADO FISIOLÓGICO

VÍA DE ACTUACIÓN

Sinergias/antagonismos
del medio

RESPUESTAS INDIVIDUALES
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Alteraciones:
– Fertilidad
– Fecundidad
– Supervivencia
– Sistema endocrino
Anomalías en el desarrollo
– Ineficiencia fisiológica
– Efectos teratológicos
– Efectos mutagénicos
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física NIVELES DE RESPUESTA BIOLÓGICA

• INTERESPECÍFICO

RESPUESTAS
•VULNERABILIDAD FRENTE A DEPREDADORES
•INMUNODEPRESIÓN
Parasitosis
Epizootias infecciosas

NIVELES DE RESPUESTA BIOLÓGICA

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El estrés ambiental puede alterar

la estructura de la comunidad
• ECOSISTÉMICO biológica en una magnitud que
depende de la severidad de la
alteración y de la composición y
estructura original de la
biocenosis.
 INDICADORES BIOLÓGICOS
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• BIOINDICADOR: Especie que puede indicar una

cierta situación en el medio natural. También
puede ser una respuesta celular, fisiológica,
morfológica, ..., recibiendo entonces el nombre de
BIOMARCADOR.

"INDICADOR" elemento con la

capacidad de informar acerca
de las condiciones o
características del sistema al
que pertenece.

Los "ÍNDICES BIÓTICOS" no son más que una ordenación de

“bioindicadores" con la finalidad de cuantificar un conjunto de
características del sistema en estudio, sin necesidad de abordarlo en
su totalidad.
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Los métodos biológicos abarcan todos los niveles, desde el

bioquímico hasta el de comunidad. Todos ellos se han diseñado
a partir de presupuestos teóricos diferentes, en función de los
distintos agentes contaminantes y sus variados efectos sobre
el material biológico seleccionado.

Cada nivel tiene ventajas particulares, la elección viene

determinada por el problema considerado.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física MÉTODOS BIOLÓGICOS: NIVEL DE ORGANISMO
• Indicadores bioquímicos (biomarcadores)
• Indicadores fisiológicos (bioestímulos)
• Alteraciones morfológicas
– Indicadores histológicos y ultraestructurales
– Deformidades
– Asimetría fluctuante
• Organismos centinela (bioacumulación)
• Pruebas de toxicidad

ESTRUCTURAS DEFORMES EN QUIRONÓMIDOS

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Normales Deformes

MENTUM

PREMANDÍBULAS

MANDÍBULAS

SEDAS LABRALES

ANTENAS

LAMELA LABRAL

PEINE EPIFARÍNGEO
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Hydropsyche

La gran longevidad de los bivalvos los hace muy útiles para estudios históricos de contaminación.
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Microfotografía de las secciones de la concha de M. margaritifera (espécimen

del río Tambre). La sección muestra los intervalos de crecimiento
correspondientes al intervalo 1961-2001 (A) y 1956-1963 (B). Los círculos en la
figura B indican los puntos en los que fue realizado el examen con el el cañón
protónico y corresponden a un área de 3 mm.

Análisis al microscopio protónico del intervalo de

crecimiento 1957 - 1961. Las concentraciones de S, Mn y
Zn están expresadas en escala relativa. Los puntos
analizados están marcados con círculos: tres en la capa
prismática externa de 1957, y nueve en la capa nacarada
externa de 1957 - 1961.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
Métodos globales
• Parámetros ecológicos descriptivos
– Riqueza taxonómca
– Diversidad (dominancia/equidad)
– Biomasa

• Análisis cenóticos
– Índices comparativos
– Estructura trófica

• Índices bióticos

ORGANISMOS UTILIZADOS
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• Bacterias
• Protozoos
• Algas
• Macrófitas
• Vertebrados
• Macroinvertebrados
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Ventajas de la utilización de los macroinvertebrados

 Existe una amplia diversidad y son muy abundantes en

prácticamente todos los hábitats de aguas corrientes.
 La mayoría son relativamente sedentarios, por lo que su
presencia en un lugar está relacionada con las
condiciones de ese punto.
 Los ciclos vitales son razonablemente largos y pueden
informarnos de la existencia de factores que operan de
forma discontinua y que escaparían fácilmente a los
análisis físico-químicos esporádicos.
 Son particularmente sensibles no sólo a los factores
que sabemos analizar más o menos toscamente, sino a
un complejo que incluye otros agentes que no son
asequibles a la investigación directa.
 Su respuesta ante la contaminación difiere según el
grado de tolerancia de las especies.
 Son relativamente fáciles de identificar hasta el nivel
taxonómico de familia.
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• Parámetros ecológicos descriptivos

Shannon- DOMINANCIA EQUIDAD

S Margalef Wienner Simpson Pielou

Estación 1 29 6.08 1.82 0.47 0.54

Estación 2 19 3.90 0.91 0.72 0.31

Estación 3 17 3.47 1.56 0.74 0.59

Estación 4 25 5.21 1.68 0.50 0.52

• El objetivo es reducir la complejidad de las matrices de

taxones e individuos en índices sencillos que nos
permitan evaluar las diferencias mediante el empleo de
técnicas estadísticas apropiadas.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

Se tiende a considerar, en general y de forma teórica, que el

aumento del estrés ambiental disminuye la riqueza
taxonómica, la diversidad y la equidad, al tiempo que
aumenta la dominancia.
Esta interpretación resulta ser en muchos casos
una excesiva simplificación de los hechos.

SCI (Sequential Comparison Index)

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Índice de comparación secuencial de Cairns et al. (1968)

Este índice no requiere conocimientos taxonómicos. El operador

simplemente debe distinguir individuos distintos de forma consecutiva:
si el ejemplar observado es idéntico al precedente, forma parte de la
misma serie; si no lo es, inicia una serie nueva.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Comparación entre Abundancias y
Biomasas (Curvas ABC)

Taxa oportunistas, generalmente

Taxa con ciclos vitales largos y
de pequeño tamaño y con cortos
tamaños relativamente grandes;
ciclos vitales; son numéricamente
son poco dominantes
dominantes pero que no
numéricamente, pero sí lo son en
representan una gran proporción
términos de biomasa.
en la biomasa.
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• Análisis cenóticos

Empleando índices comparativos que contemplan la similitud entre las

distintas comunidades de diferentes estaciones o bien de la misma
estación, pero en períodos de tiempo distintos, se pueden detectar
discontinuidades como consecuencia de la respuesta de los organismos
a las diferentes condiciones ambientales a las que están sometidos.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física

• Estructura trófica

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0
Tambre 1
Tambre 2
Tambre 3
Predadores
Desmiuzadores
Raspadores
Colectores
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• Índices bióticos
Se han definido para medir diversos grados de contaminación
orgánica pero se utilizan (abusivamente) para otros tipos de
contaminación.
Ordenan jerárquicamente a las especies o grupos de
especies en función de su tolerancia a la contaminación.
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Respuesta a la contaminación
orgánica.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Método de los saprobios
Es el método más antiguo (1908), pero constantemente
renovado. Se basa en la catalogación de las especies en
función de su grado de afinidad por la materia orgánica.

Valencia Sapróbica
Tiosaprobios
Oligosaprobios
D -Mesosaprobios
E -Mesosaprobios
Polisaprobios
Catarosaprobios
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ÍNDICES de TRENT y de
TUFFERY & VERNEAUX
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ÍNDICE MULTIMÉTRICO ESPECÍFICO DEL TIPO

Métricas de riqueza
Número de familias. Suma del número total de familias o taxones superiores
presentes en la muestra.
Número de familias EPT. Suma del número de familias de los órdenes
Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera.
Número de familias PT. Suma del número de familias de los órdenes
Plecoptera y Trichoptera.
Número de familias sensibles. Las familias sensibles varían en función del
tipo de masa de agua.
Métricas de porcentaje (expresados en tanto por 1)
Porcentaje de familias sensibles. Porcentaje de la riqueza de las familias
sensibles frente al total de la riqueza de familias.
Porcentaje de los 3 taxones dominantes. Suma de la abundancia relativa
(porcentaje del número de individuos) de los tres taxones de invertebrados
bentónicos dominantes respecto a la abundancia total de la muestra. Se
estandariza expresándose como 1-valor.
Porcentaje de los 6 taxones dominantes. Suma de la abundancia relativa
(porcentaje del número de individuos) de los 6 taxones de invertebrados
bentónicos dominantes respecto a la abundancia total de la muestra. Se
estandariza expresándose como 1-valor.
Porcentaje de Oligochaeta. Porcentaje de los individuos pertenecientes a la
clase Oligochaeta respecto a la abundancia total de individuos en la muestra.
Se estandariza expresándose como 1-valor.

Una vez transformadas o estandarizadas las métricas se suman,

obteniéndose el valor del índice.
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• BMWP (Biological Monitoring Working Party)
Índice de fácil aplicación. El nivel taxonómico es el de familia.
Fue desarrollado entre 1976 y 1978 por el “Department of the
Environment” inglés para los ríos de Gran Bretaña.
Alba-Tecedor & Jiménez Millán (1985, 1987) realizaron una versión
ajustada a muchos ríos mediterráneos ibéricos se la denominó BMWP'
(ahora IBMWP).

(average pollution tolerance of taxa)

Los resultados dependen del esfuerzo de muestreo => necesidad

de estandarización metodológica .

BMW
Familia BMWP Familia BMWP Familia BMWP Familia
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Planariidae 5 Siphlonuridae 10 Aeshnidae 8 Rhyacophilidae 7

Dendrocoelidae 5 Baetidae 4 Corduliidae 8 Philopotamidae 8
Hydrobiidae 3 Potamanthidae 10 Gerridae 5 Hydroptilidae 6
Lymnaeidae 3 Ephemeridae 10 Nepidae 5 Phryganeidae 10
Planorbidae 3 Taeniopterygidae 10 Aphelocheiridae 10 Molannidae 10
Ancylidae 6 Nemouridae 7 Notonectidae 5 Beraeidae 10
Unionidae 6 Leuctridae 10 Pleidae 5 Odontoceridae 10
Sphaeriidae 3 Capniidae 10 Corixidae 5 Leptoceridae 10
Oligochaeta 1 Perlodidae 10 Haliplidae 5 Goeridae 10
Piscicolidae 4 Perlidae 10 Hygrobiidae 5 Lepidostomatidae 10
Glossiphonidae 3 Chloroperlidae 10 Dytiscidae 5 Brachycentridae 10
Hirudididae 3 Platycnemidae 6 Gyrinidae 5 Sericostomatidae 10
Erpobdellidae 3 Coenagriidae 6 Hydrophilidae 5 Tipulidae 5
Asellidae 3 Lestidae 8 Clambidae 5 Chironomidae 2
Corophiidae 6 Calopterygidae 8 Scirtidae 5 Simuliidae 5
Gammaridae 6 Gomphidae 8 Dryopidae 5 Rhyacophilidae 7
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Índice QBR (“Qualitat” del bosque de ribera)
Se valoran cuatro bloques distintos de características de la zona de
ribera en un tramo de 100 m, cada uno de ellos puntuando entre 0 y
25 puntos:
1. La cobertura por la vegetación (arbustiva o arbórea) de la zona de
ribera.
2. La estructura de la vegetación (porcentaje de recubrimiento de
árboles y/o arbustos) y la estratificación de la misma.
3. La complejidad y naturalidad del sistema ponderadas según el tipo
geomorfológico de río.
4. La alteración de forma permanente del canal fluvial debida a
diversos tipos de infraestructuras.
Cada bloque se valora independientemente y después se suman los
valores para obtener el valor global del estado del sistema de ribera
para lo cual se han establecido 5 rangos de calidad (Tabla IV).

• El principal problema que se plantea es la necesidad de

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una estación referencia para poder ver cómo cambia la

comunidad en las zonas contaminadas.
• No siempre es posible utilizar una estación patrón de
características semejantes a la contaminada y en el
mismo río.

MÉTODOS
PREDICTIVOS
 RIVPACS (RIVER INVERTEBRATE PREDICTION AND
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CLASSIFICATION SYSTEM)
El sistema RIVPACS un MÉTODO PREDICTIVO que se basa en la
utilización de una gran base de datos que integra datos geomorfológicos y
fisicoquímicos con la probabilidad de presencia de los taxa de
macroinvertebrados.
Predice la comunidad teórica que debería haber en un determinado punto
del río en función de algunos parámetros mesológicos.
La relación entre la puntuación observada y la puntuación esperada se
denomina:
índice de calidad ambiental (EQI environmental quality index)

Los valores cercanos a 1 sugieren que la comunidad de invertebrados no

sufre estrés.
Este sistema admite diferentes opciones taxonómicas y las predicciones
se pueden hacer para una sola estación o para una combinación de
varias estaciones.
LA BASE DE DATOS PRESENTA UNA GRAN DEPENDENCIA
BIOGEOGRÁFICA
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Combinaciones de variables utilizadas en las

predicciones RIVPACS
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ISD (Impact source determination, Bode et al., 1996)

Métodos de determinación del tipo de contaminación
• Mientras el análisis de las comunidades es un método
eficaz para determinar la severidad del impacto, no sirve
para conocer el tipo contaminación que lo causa.
• El método ISD se basa en la composición de la fauna, a
nivel de familia y género, en una base de datos que
incluye varios modelos diferentes de contaminación.
Cada tipo de comunidad presentará un porcentaje de
afinidad determinado con cada uno de los modelos, este
cálculo permite conocer qué modelo es el más parecido
al sitio de la prueba (similitudes mayores del 50 %).
• La aplicación de estos métodos a otros hábitats o áreas
geográficas requiere la modificación de los modelos de
la base de datos.

OBJETIVO Y APLICACIÓN DE LA DMA

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Buen estado ecológico: el estado de una masa de agua superficial cuyos

indicadores de calidad biológicos muestran valores bajos de distorsión causada
por la actividad humana, desviándose sólo ligeramente de los valores
normalmente asociados a condiciones inalteradas en el tipo de masa
correspondiente. Los indicadores hidromorfológicos son coherentes con la
consecución de dichos valores y los indicadores fisicoquímicos se encuentran
dentro de los rangos de valores que garantizan el funcionamiento del ecosistema
específico del tipo y la consecución de los valores de los indicadores biológicos
especificados anteriormente. Además las concentraciones de contaminantes no
superan las normas establecidas.

Buen potencial ecológico: el estado de una masa de agua muy modificada o

artificial cuyos indicadores de calidad biológicos muestran leves cambios en
comparación con los valores correspondientes al tipo de masa más
estrechamente comparable. Los indicadores hidromorfológicos son coherentes
con la consecución de dichos valores y los indicadores fisicoquímicos se
encuentran dentro de los rangos de valores que garantizan el funcionamiento del
ecosistema y la consecución de los valores de los indicadores biológicos
especificados anteriormente. Además las concentraciones de contaminantes no
superan las normas establecidas.
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La transposición de la Directiva Marco del Agua (Directiva 2000/60/CE), del

Parlamento europeo, por la que se establece un marco comunitario en el
ámbito de la política de aguas llevó a la modificación del Reglamento de
Administración Pública del agua y de la Planificación Hidrológica. Como
consecuencia, el Ministerio procedió a la adaptación de las instrucciones y
recomendaciones técnicas para la elaboración de los nuevos planes
hidrológicos.
El objeto de la Instrucción de Planificación Hidrológica es el
establecimiento de los criterios técnicos para la homogeneización y
sistematización de los trabajos de elaboración de los planes hidrológicos de
cuenca.

TIPOLOGÍA DE RÍOS
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Dado que la valoración de los resultados ofrecidos

por un determinado sistema de evaluación de la
calidad biológica serán diferentes según los
diferentes tipos de ríos en los que se aplique, la
DMA prevé la necesidad de establecer previamente
la tipología de la masa de agua.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Elementos que deben ser estudiados para la
asignación tipológica
¾Altitud media de la masa de agua en metros sobre el nivel medio del mar.
¾Amplitud térmica anual (ºC): Valor medio para la masa de agua de la
diferencia entre la temperatura media del aire del mes más cálido y la
temperatura media del aire del mes más frío, calculadas para el período 1940-
1995.
¾Área de cuenca (km2) en el punto de desaugue.
¾Orden hidráulico según la regla de las confluencias del método de Strahler
(escala 1:50.000).
¾Pendiente promedio de la cuenca (%).
¾Caudal medio anual (m3/s).
¾Caudal específico medio anual de la cuenca (m3/s/km2).
¾Temperatura media anual (ºC). Valor medio para la masa de agua de la
temperatura media anual del aire, calculada para el período 1940-1995.
¾Distancia a la costa (km).
¾Coordenadas geográficas sexagesimales.
¾Conductividad eléctrica. Se expresa en PS/cm. Corresponde al valor de
conductividad del agua en ausencia de impactos humanos. Se calcula como
el percentil 20 de una muestra representativa de medidas de conductividad
para la masa de agua.

DETERMINACIÓN DE LAS CONDICIONES DE

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REFERENCIA PROPIAS DE CADA TIPO

Con arreglo a la DMA, no basta con llevar a cabo la evaluación del estado
ecológico de un río en términos absolutos, mediante el empleo de uno u otro
indicador biológico. La evaluación que exige la DMA ha de ofrecer un valor
relativo que mida el grado de desviación de las condiciones biológicas
observadas en el río respecto de las mejores condiciones biológicas posibles,
que son las que tendría ese río en un estado prístino o prácticamente
inalterado por presiones antrópicas.

Estas “condiciones biológicas de referencia”, tal como dice el Anexo II.

1.3.i), corresponden a la definición normativa que el Anexo V.1.2.1 establece
para el “muy buen estado ecológico” de los ríos.

Cada Tipo de río contará con una red de referencia. Según dispone el
Anexo II.1.3.iv), cada red de referencia “contendrá un número suficiente de
puntos en muy buen estado, con objeto de proporcionar un nivel de confianza
suficiente (…) sobre los valores que corresponden a un muy buen estado
ecológico para ese tipo”.
Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física
ADOPCIÓN DE LA METODOLOGÍA DE EVALUACIÓN
DEL ESTADO ECOLÓGICO

La DMA otorga plena libertad a los Estados miembros para adoptar los
sistemas que consideren más convenientes, siempre que cumplan ciertos
requisitos. Estos requisitos, expuestos en el Anexo V.1.4 se refieren,
principalmente, a la necesidad de producir unos resultados comparables con
los que se obtendrían por sistemas alternativos.
Con objeto de asegurar esta comparabilidad el estado ecológico se medirá
como desviación respecto a las condiciones biológicas de referencia. Esta
desviación, a su vez, se mide como “cociente de calidad ecológica”, o,
empleando siglas inglesas, EQR (“ecological quality ratio”):

Vo = valor observado del parámetro biológico en un río determinado

VR = valor del mismo parámetro biológico que corresponde a las condiciones de referencia
específicas del tipo al que pertenece el río en cuestión, el valor de EQR deberá expresarse de tal
modo que, cualquiera que sea el sistema elegido, deberá verificarse: 0 < EQR ” 1
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La escala de valores EQR (cociente de calidad ecológica

cológica ) se dividirá en
cinco clases o niveles de calidad: muy bueno, bueno,, moderado, deficiente y
malo.
De existir “masas de agua muy modificadas” se determinará el potencial
ecológico, que se clasificará cómo: “máximo”, “bueno”, “moderado”,
“
“deficiente” o “malo”.
La clasificación del estado o potencial ecológico se debe determinar por el
peor valor que se obtuvo para cada uno de los elementos de calidad por
separado.
Cuando un elemento de calidad disponga de varios indicadores
representativos que correspondan claramente la presiones diferentes, se
adoptará el valor más restrictivo.
Si los indicadores evalúan el mismo tipo de presión, se combinarán para
obtener un único valor.
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1.- CALIDAD HIDROMORFOLÓGICA

Elementos de calidad e Indicadores
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3.- CALIDAD BIOLÓGICA

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Prof. Dr. Fernando Cobo Gradín – Dpto. Zoología, Genética y Antropología Física Fundamentos hidrobiológicos de la restauración
fluvial

La "rehabilitación" entraña una

mejora de las funciones del
ecosistema sin regresar
necesariamente a la situación
anterior a la alteración.

La "restauración ecológica"
implica las acciones
encaminadas a la recuperación
de las condiciones naturales
perdidas, es decir, el regreso a
la situación anterior a la
perturbación.

En ambos casos se requiere el

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diseño de una estructura física y

biológica, denominada “imagen
objetivo” que es el conjunto de
características del hábitat que
queremos conseguir.
Cuando la imagen objetivo que
diseñamos corresponde al estado
natural del río, nos referimos a la
restauración, mientras que si
diseñamos riberas con cierta
artificialidad debemos referirnos a
rehabilitación.
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REHABILITACIÓN
Economía Sociedad

RESTAURACIÓN

Sostenibilidad

Ambiente

La restauración requiere la redacción de proyectos y ejecución de las

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obras por personal especializado.

Objetivo: Recuperación de las condiciones físicas de la imagen
objetivo que permitan la reconstrucción biológica .

La conservación de los cursos altos es fundamental para la reconstrucción

biológica. Para realizarla, el río necesita:
• Régimen de Caudales apropiado
• Espacio
• Tiempo
El río dispone de energía y mecanismos naturales propios para llevar a cabo la
revegetación de la ribera y la recolonización de los hábitats acuáticos por la
fauna.
•Diversidad genética
•Localización correcta
•Nulo coste de implantación y mantenimiento

Restauración = Recuperación de la dinámica natural y del hábitat físico.