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Tejido Epitelial

El documento aborda el tejido epitelial, describiendo su clasificación, funciones y características. Se identifican los tipos de tejido epitelial, incluyendo epitelios de revestimiento y glandulares, así como su origen embrionario y estructura. Además, se detallan las funciones específicas de los epitelios, como protección, absorción y secreción, y se presentan ejemplos de su localización en el cuerpo.
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Tejido Epitelial

El documento aborda el tejido epitelial, describiendo su clasificación, funciones y características. Se identifican los tipos de tejido epitelial, incluyendo epitelios de revestimiento y glandulares, así como su origen embrionario y estructura. Además, se detallan las funciones específicas de los epitelios, como protección, absorción y secreción, y se presentan ejemplos de su localización en el cuerpo.
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Carrera:

Kinesiología y
Fisioterapia

Materia:
Histología y
Embriología
Módulo II-Unidad Nº 2
Título: Tejido epitelial de revestimiento y
glandular

Profesor/a:
Carrera: Kinesiología y Fisioterapia
Materia: Histología y Embriología
Docente: Equipo de Cátedra

Tejido

Aunque etimológicamente la palabra tejido deriva de "tistre", forma arcaica del verbo tejer, su significado
ha evolucionado con el paso del tiempo.
Hoy consideramos a un tejido animal como las Asociaciones de células semejantes que se reúnen para
desarrollar una función especial.
Hay cuatro tipos básicos fundamentales de tejidos. El tejido epitelial sirve de cobertura; entre éstos se
encuentran la piel y el revestimiento de varios conductos en el interior del cuerpo. El tejido muscular
consta de músculos estriados o voluntarios que mueven el esqueleto y de músculo liso, tal como el que
rodea al estómago. El tejido nervioso está formado por células nerviosas o neuronas y sirve para llevar
"mensajes" hacia y desde varias partes del cuerpo.
Hay tejidos especializados como el cartilaginoso, el óseo, y el sanguíneo.

Tejidos fundamentales:

* Tejido epitelial

* Tejido conectivo

* Tejido muscular

* Tejido nervioso

El tejido conectivo sostiene y une otros tejidos como el óseo, el sanguíneo y el linfático. El tejido epitelial
sirve de cobertura; entre éstos se encuentran la piel y el revestimiento de varios conductos en el interior
del cuerpo. El tejido muscular consta de músculos estriados o voluntarios que mueven el esqueleto y
de músculo liso, tal como el que rodea al estómago. El tejido nervioso está formado por células
nerviosas o neuronas y sirve para llevar "mensajes" hacia y desde varias partes del cuerpo.

1
HISTOGÉNESIS
Los tejidos se originan de las siguientes hojas embrionarias:

ECTODERMO MESODERMO ENDODERMO

TEJIDO EPITELIAL TEJIDO EPITELIAL TEJIDO EPITELIAL:


Epidermis Mesotelios (peritoneo-pleuras Epitelio tubo digestivo
Glándulas sudoríparas pericardio) Epitelio laringe- tráquea
Glándulas sebáceas bronquios- pulmones
Glándulas mamarias Endotelios Hígado- páncreas
Epitelio de boca, nariz, ano Epitelio vías urinarias
Médula suprarrenal

TEJIDO CONECTIVO
Propiamente dicho
y sus derivados

TEJIDO MUSCULAR

TEJIDO NERVIOSO
SNC
SNPeriférico
Epitelios órganos de los
sentidos

Tejido Epitelial
El tejido epitelial o epitelio está constituido por células generalmente poliédricas, yuxtapuestas, en las
que se encuentra escasa sustancia extracelular. En general, las células epiteliales se adhieren
firmemente unas a otras, formando capas celulares continuas que revisten la superficie externa y las
cavidades corporales. Estos epitelios de revestimiento dividen el organismo en compartimentos
funcionales y tienen un importante papel en la absorción de elementos nutrientes. El tejido epitelial es
avascular pero crece sobre un tejido conectivo subyacente rico en vasos, al cual se une mediante una
capa de sostén extracelular denominada membrana basal.
Esta estructura está formada, principalmente, por colágeno y glicoproteínas. En algunos epitelios
sometidos a rozamiento, como la piel, por ejemplo, la lámina basal se fija al tejido conjuntivo subyacente
por medio de finas fibrillas de colágeno, llamadas fibrillas de anclaje. Esta lámina separa y une el epitelio
al tejido conjuntivo, pero permite el paso de diversas moléculas. La superficie libre del tejido epitelial
recibe el nombre de superficie apical, que presenta estructuras que aumentan su superficie y/o les dan
movimiento.
Las dimensiones y formas de las células epiteliales de revestimiento varían considerablemente: desde
células aplanadas hasta células prismáticas altas, pasando por todas las formas intermedias.

2
Además de estos epitelios de revestimiento se distinguen los epitelios glandulares, formado por células
especializadas en la producción de secreciones. Las funciones básicas de los epitelios son:

FUNCIÓN EJEMPLO
• Protección Piel: Tejido plano estratificado.

• Absorción de sustancias Riñón: Epitelio cúbico simple con microvellosidades.

• Excreción Glándulas sudoríparas: epitelio cúbico estratificado.

• Facilitan el deslizamiento entre Serosas: Epitelio plano simple c/ células mesoteliales


superficies internas.

• Secreción de sustancias Estómago: Epitelio cilíndrico simple - Glándulas

• Recepción sensorial Nariz: Epitelio olfatorio. Cilíndrico seudoestratificado


con neuronas
• Transporte Trompa de Falopio: Epitelio cilíndrico ciliado

3
Clasificación del tejido epitelial ( adoptamos 3 criterios )

1. Según la función:
* Epitelio de revestimiento
* Epitelio glandular
2. Según la forma de las células:
* Plano
* Cúbico
* Cilíndrico
3. Según la disposición de sus capas:
* Simple
* Seudoestratificado
* Estratificado
* Polimorfo o de transición

1. Según la función

Epitelio de revestimiento
Es el que recubre externamente la piel o internamente los conductos y cavidades huecas del
organismo, en el que las células epiteliales se disponen formando láminas.

Piel Estómago

Epitelio glandular

En mayor o menor medida, todas las células vivas son potencialmente secretoras, pero algunas están
especializadas en esta función.
El epitelio glandular está constituido por células especializadas en la secreción (modelo de célula
secretora), las que pueden estar aisladas o agrupadas constituyendo las glándulas unicelulares o
multicelulares respectivamente.

4
Típicamente, una glándula es una asociación grande y compleja de células cuya principal función es la
secreción. Pero a veces existen células aisladas o agrupaciones pequeñas de células que se localizan
entre los epitelios de revestimiento o tejidos internos y que también están especializadas en la
secreción. Durante su formación embrionaria, las glándulas se originan a partir de un epitelio de
revestimiento (Figura 1).
En función de cuál sea el destino de sus productos de secreción se denominan exocrinas, si el producto
queda en el exterior del cuerpo (por ejemplo piel, conductos respiratorios o digestivo) o endocrinas,
cuando el destino final de su producto es el torrente sanguíneo o el espacio intercelular.

Figura 1. Principales tipos de glándulas. Todas ellas derivan del epitelio durante el desarrollo
embrionario. Las flechas indican el lugar donde se liberan los productos de secreción
(modificado de Krstić, 1989).

Las glándulas exocrinas liberan sus secreciones a una cavidad interna o al exterior del organismo.
Pueden hacerlo directamente, como es el caso de las células secretoras intraepiteliales, que son
células que forman parte del propio epitelio de recubrimiento. Normalmente estas células se encuentran
dispersas y aisladas entre las otras células no secretoras del epitelio y se denominan células (o
glándulas) secretoras unicelulares, como las células caliciformes o las células de la superficie secretora
del estómago. Sin embargo, en ocasiones se observan varias células secretoras intraepiteliales
formando grupos pequeños que no son mayores que la altura del propio epitelio, a los que se
denomina glándulas intraepiteliales.

Glándulas caliciformes (H y E) Glándulas caliciformes (PAS)

Otras glándulas exocrinas son generalmente más complejas y poseen una porción secretora que libera
su contenido a una cavidad, la cual comunica con el exterior mediante un conducto excretor,
comunicando de esta manera la porción secretora con el epitelio de revestimiento. El conducto secretor
suele estar formado por epitelio cúbico simple o estratificado, dependiendo del tamaño de la glándula.

5
Las glándulas exocrinas pueden llegar a ser muy complejas morfológicamente y se clasifican según la
forma y grado de ramificación de sus conductos excretores y la organización de sus porciones
secretoras (ver figura). La parte secretora es la zona de producción del contenido glandular y se puede
organizar en acinos, donde las células secretoras se disponen de forma muy compacta y prácticamente
no dejan espacio para el producto secretado, y en alveolos, en los que hay un espacio amplio para la
secreción.

Glándula salival sublingual donde se observan porciones


secretoras (flechas negras) y excretora (flecha roja).

Las glándulas endocrinas no tienen conductos y secretan sus productos, como hormonas y
proteínas, al espacio extracelular, desde donde pasan al torrente sanguíneo para distribuirse por el
resto del organismo. Hay células endocrinas intraepiteliales aisladas que forman el denominado
sistema neuroendocrino difuso. Estas células están entremezcladas con las células epiteliales que
revisten el tracto respiratorio, del tracto gastrointestinal y también se encuentran entre las células de
la hipófisis. El resto de células endocrinas se asocian en grupos formando glándulas endocrinas (no
intraepiteliales) en torno a vasos sanguíneas, lo que hace que las células secretoras se dispongan
en cordones o glomérulos rodeados por una red densa de capilares. Los productos de secreción no
se liberan inmediatamente después de su síntesis sino que se pueden almacenar en el interior celular
hasta que llegue la señal para su liberación. En algunos casos estos productos pueden almacenarse
extracelularmente en reservorios denominados folículos, formados por células secretoras, como es el
caso del tiroides. En otras ocasiones varias glándulas endocrinas que secretan sustancias diferentes
se asocian para formar una estructura única, como ocurre en las glándulas suprarrenales.

SUPRARRENALES

En órganos como el páncreas coexisten glándulas exocrinas y endocrinas en estrecha asociación. La


parte exocrina libera su contenido al tubo digestivo, mientras que la parte endocrina forma los islotes
de Langerhans.

6
Páncreas: islotes de Langerhans (parte endocrina) rodeados por acinos pancreáticos (parte exocrina)

En algunos epitelios existen células que secretan productos al interior de los tejidos pero que no llegan
al torrente sanguíneo, sino que dichos productos difunden a través de la matriz extracelular y actúan
sobre células próximas. Se habla entonces de un tipo de secreción paracrina. Este tipo de secreción
no es exclusiva de las células epiteliales.

2- Según la forma de las células :

Células Planas: Son mucho más anchas que altas, y se encuentran íntimamente adheridas entre sí .
Cuando se cortan perpendicularmente a través del núcleo, muestran un citoplasma muy adelgazado,
el cual no se pone de manifiesto con los colorantes corrientes, y presentan un abultamiento central
donde se encuentra localizado el núcleo.

Célula epitelial plana en perspectiva.

Células Cúbicas: con igual proporción en altura y ancho y un núcleo redondeado.

Célula epitelial cúbica en perspectiva


Células Cilíndricas: Formado por células columnares, con altura mucho mayor que el ancho y un
núcleo ovoide. También se las suele denominar prismáticas .

7
Célula epitelial cilíndrica en perspectiva

3. Según la disposición de sus capas:

Epitelio simple: todas las células descansan sobre la membrana basal. Según las formas de sus
células puede ser: simple plano simple cúbico o simple cilíndrico.
Epitelio simple plano: compuesto por una capa única de células planas firmemente unidas.
Adaptado a funciones de revestimiento y desplazamiento de las superficies entre sí.
Su función principal es de intercambio y lubricación.

Ubicación:

• En los vasos sanguíneos y linfáticos (endotelio vascular) Endotelio vascular (flechas)

8
• En los alvéolos pulmonares.

Alveolo-epitelio simple plano (flechas).

• En el asa de Henle delgada y en la cápsula de Bowman de riñon.

Cápsula de Bowman :epitelio simple plano (flechas).

9
• En el mesotelio de las serosas.

Epitelio simple cúbico: solo posee una capa de células cúbicas. Sus funciones
más importantes son la absorción y secreción.

Ubicación:

• Reviste los conductos de muchas glándulas endocrinas (tiroides) y de glándulas exócrinas

Folículo de tiroides rodeado e epitelio cúbico


• En túbulos renales

Túbulos renales (flechas)

10
Epitelio simple cilíndrico: solo posee una capa de células cilíndricas o prismáticas.
Cumple funciones de la absorción y secreción. Las células cilíndricas presentan un
núcleo generalmente ovoide a un mismo nivel. Pueden presentar microvellosidades o
cilias (especializaciones de superficie)
Ubicación:

• Revestimiento del intestino desde el cardias hasta el ano

Epitelio cilíndrico de Intestino con ribete en cepillo

• En la vesícula biliar

vesícula biliar, epitelio simple prismático


. Megías M, Molist P, Pombal MA. (2019). Atlas de histología vegetal y animal- Tejidos animales.

• Reviste el útero, oviductos, conductos deferentes en órganos sexuales.

trompa uterina u oviducto, epitelio cilíndrico simple


• Tapiza el interior de algunos bronquiolos y senos paranasales

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Bronquiolo propiamente dicho, epitelio cilíndrico simple

Epitelio simple cilíndrico seudoestratificado: Al observarlo al microscopio


los núcleos se observan a distinta altura. Predomina una capa de células
cilíndricas, pero entre ellas se ubican células bajas. El citoplasma de todas las
células descansa sobre la membrana basal, por lo que el epitelio es simple
aunque no lo parezca. (pseudos= falso).

Ubicación:

• Revestimiento de las vías aéreas superiores.

tráquea, epitelio pseudoestraficado.

• En la uretra masculina y epidídimo.

12
Epitelio estratificado : es una clase de epitelio formado por varias capas celulares (estratos). Se
denominan según la forma de las células superficiales o más alejadas de la lámina basal, pudiendo ser
estratificados planos (o escamosos), estratificados cúbicos y estratificados cilíndricos sin aludir a las
formas celulares de los otros estratos.
Epitelio estratificado plano: También llamado epitelio pavimentoso.
Su estrato superficial está formado por células planas.

Existen dos tipos según la presencia o ausencia de queratina:


Epitelio estratificado plano queratinizado: Es el que forma la epidermis de la piel, en el que las
células más superficiales están muertas y cuyo núcleo y citoplasma ha sido
reemplazado por queratina, que forma una capa fuerte y resistente a la fricción,
impermeable al agua y casi impenetrable por bacterias adaptándose a funciones de
protección.
Epitelio estratificado plano no queratinizado: Presenta varias capas de células, de
las cuales, las más superficiales presentan núcleo y las más profunda está en contacto
con la lámina basal. Las más profundas son cuboides, las del medio poliédricas y las
de la superficie son planas. Este tipo de epitelio lo encontramos en las mejillas, la lengua, la faringe,
el esófago, las cuerdas vocales verdaderas y la vagina.
Epitelio estratificado cúbico: Formado por dos capas de células cúbicas siendo las más
superficiales de menor tamaño. Solo se encuentra en los conductos de glándulas sudoríparas
Epitelio estratificado cilíndrico: En general la capa basal se compone de células bajas de forma
poliédricas regular, y solo las células superficiales son cilíndricas.
Tiene funciones de protección y es poco frecuente. Se localiza en pequeñas zonas de la faringe, en
algunas partes de la uretra masculina, en algunos de los conductos excretorios mayores y en
la conjuntiva ocular.
Epitelio estratificado polimorfo o de transición: también llamado urotelio. Tiene la capacidad de
modificar su número de capas (entre 2 y 6), dependiendo de la distensión del órgano. Para ello cuenta
con reservorio de membrana que le dan aspecto convexo a las células superficiales.
El epitelio de transición evita el paso de agua, iones y moléculas entre la orina y los tejidos. Es quizá la
mejor barrera para la difusión que hay en el organismo
Es el epitelio que caracteriza a vejiga y uréteres.

13
Epitelio de transición contraído y distendido de la vejiga urinaria.

14
Esquema de los diferentes tipos de epitelios de revestimiento.

Polaridad: En las células epiteliales podemos diferenciar tres regiones:

• Región apical: orientada a superficie externa o la luz de una cavidad.


• Región lateral: en contacto con células contiguas.
• Región basal: se apoya sobre la lámina basal y fija la célula al tejido conectivo subyacente.

Especializaciones de superficie Apical

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• Microvellosidades
• Estereocilios
• Cilios
• Flagelos

Microvellosidades; Son proyecciones cilíndricas de membrana y citoplasma. En las células menos


activas las microvellosidades pueden ser escasas y cortas (1 a 2 µm de longitud), pero en los epitelios
intestinales, en los que las acciones principales son transporte y absorción, se encuentran apiñadas y
tienen mayor longitud, y por tanto incrementan de manera importante el área de superficie de las
células. Las microvellosidades representan el borde estriado de las células intestinales de absorción y
el borde en cepillo de las células del túbulo renal proximal.

Chapa estriada – Intestino delgado

Cada microvellosidad contiene un centro de 25 a 30 filamentos de actina, enlazados de manera


cruzada con fimbrina y villina, que están conectados con una región amorfa a nivel de la punta y que
se extienden hacia el citoplasma, sitio en el que los filamentos de actina ( tonofilamento )están
embebidos en la membrana terminal, que es un complejo de moléculas de actina y espectrina lo mismo
que de filamentos intermedios localizados a nivel de la corteza de las células epiteliales A intervalos

16
regulares se encuentran miosina II ( tonofilamento) y calmodulina, que conectan a los filamentos de
actina con la membrana plasmática de la microvellosidad y les brindan soporte.

Estereocilios: Se caracterizan por ser largas proyecciones con forma de apéndices similares en su
constitución a las microvellosidades y carentes de movilidad.

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Se encuentran en el epitelio del epidídimo, donde llevan a cabo la función de secretar un líquido llamado
licor epididimario, que es un componente del semen; y en el segmento proximal del conducto deferente,
y en algunos tejidos sensoriales, como la retina, oído interno o neuronas olfativas.

Epidídimo:

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Cilios: Son pequeñas proyecciones piliformes.
El cilio consta de :
• Tallo.
• Zona de transición.
• Porción interna (corpúsculo basal y las raíces ciliares).
El tallo está rodeado por la membrana plasmática. En su
interior hay dos microtúbulos centrales y nueve pares de
microtúbulos dispuestos circularmente, de ahí que se hable de
una estructura de 9 (Nueve pares) y 2 (un par central). A este
conjunto de los dobletes y los microtúbulos centrales se
denomina axonema. Los dos microtúbulos centrales tienen 13 protofilamentos y no están en contacto
directo. Los microtúbulos de los dobletes se denominan A y B (el A en posición más interna), son una
continuación de los microtúbulos A y B del centriolo. El microtúbulo A presenta dos prolongaciones
denominadas brazos. El brazo externo, a diferencia del interno, termina en forma de ganchillo. A partir
del brazo interno surge un filamento que se une al microtúbulo B y que está formado por nexina. El
microtúbulo A es completo y el B no llega a serlo. Los tres protofilamentos que el microtúbulo A
comparte con el microtúbulo B presentan dímeros que contienen únicamente tubulina.

Los dobletes de un cilio se numeran siguiendo una línea perpendicular al eje de los dos microtúbulos
centrales y en sentido de las agujas del reloj. Los brazos están formados por dineína, una proteína con
actividad ATPasa en presencia de calcio y magnesio. La energía de la hidrólisis del ATP se utiliza en
el movimiento ciliar. De los microtúbulos A, a nivel protofilamentos 1 y 2, se extienden unas
prolongaciones llamadas radios, que conectan con el par central.
La zona de transición es la zona del cilio localizada a la altura de la membrana plasmática. En esta
zona se interrumpe el par central de microtúbulos y aparece la placa basal. La estructura es de 9 - 0
(sin doblete central). Además, los dobletes periféricos no presentan radios.
La porción interna comprende el corpúsculo basal y las raíces ciliares. El corpúsculo basal es la
estructura que origina y mantiene el cilio. Su estructura es igual a la del centriolo, 9 - 0. En la base
del corpúsculo basal aparece una estructura en forma de rueda de carro compuesta de una masa
central y radios dirigidos cara los tripletes. Las raíces ciliares salen del cuerpo basal y son responsables
del movimiento coordinado de los cilios.

19
El movimiento ciliar ocurre en dos fases. En la primera fase es un movimiento rápido de barrido en
un solo plano que se produce por la flexión de la región basal del cilio, describiéndose un ángulo de
90º. Llamada cómo golpe o bateo eficaz. En la segunda fase es un movimiento lento del cilio para
recuperar su posición original. Este movimiento ocurre describiendo una curva y se denomina golpe o
bateo de retorno. La recuperación comienza en la zona flexionada del cilio pero la flexión se va
propagando hacia punta a medida que el cilio gira. Los cilios de una célula se mueven de forma
coordinada, que es metacrónica en el plano de movimiento: cada cilio realiza el mismo movimiento con
el anterior pero con un retraso de fracciones de segundo y es isocrónica respeto al plano perpendicular,
es decir, todos los cilios están en la misma fase de movimiento. El movimiento se produce por
desplazamiento de unos dobletes respecto a los otros. El mecanismo y desplazamiento se debe la
actuación de los brazos de dineína.
El deslizamiento activo se produce por sucesivas conexiones y desconexiones de los brazos del
microtúbulo A de un doblete con el B del siguiente doblete. Es un mecanismo similar a la contracción
muscular, requiriendo gasto de energía. Los brazos de dineína tienen actividad ATPasa y actúan en
presencia de calcio y magnesio. Los microtúbulos del par central también intervienen en el movimiento
debido a su unión con los radios.

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Flagelo: es un apéndice móvil con forma de látigo presente en muchos organismos unicelulares y en
algunas células de organismos pluricelulares.
Su ultraestructura es esencialmente igual a la del cilio, pero el flagelo posee otros elementos
añadidos, resultando más grueso y más largo. Otra diferencia es el patrón de batido. Esencialmente,
la estructura del flagelo (al igual que la del cilio) es una forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda
su longitud, con una terminación redondeada, semiesférica. Su núcleo es un cilindro de nueve
dobletes de microtúbulos que rodean a otros dos centrales. Esta estructura "9+2" se
denomina axonema. Este núcleo se encuentra cubierto por la membrana plasmática, a fin de que el
interior del flagelo sea accesible al citoplasma de la célula. En la base del flagelo eucariota se
encuentra un cuerpo basal (también denominado blefaroplasto o cinetosoma), que es el centro de
organización de microtúbulos para los microtúbulos flagelares, de alrededor de 500 nm de largo. Los
cuerpos basales son estructuralmente idénticos a
los centriolos.

Sección transversal del flagelo mostrando el axonema. 1-doblete externo de microtúbulos, 2-doblete
interno de microtúbulos, 3-dos brazos de dineína, uno interno y otro externo, 4-radio, 5-puente
de nexina, 6-membrana plasmática.

Cada uno de los dobletes de microtúbulos exteriores tiene asociado un par de brazos de dineína (uno
interior y otro exterior). Estos brazos de dineína producen fuerza a través de la hidrólisis de ATP y
consiguen que el flagelo se doble. De esta forma se consigue el batido de los flagelos. El axonema
flagelar también contiene radios hechos de complejos de polipéptido que se extienden desde cada uno
de los dobletes de microtúbulos exteriores hacia la pareja central, con la "cabeza" dirigida hacia el
interior. Se cree que la cabeza interviene en la regulación del movimiento flagelar, aunque su función
exacta y método de acción todavía no son bien entendidas.
Entre los dobletes de microtúbulos y la membrana se sitúan las partículas asociadas con el transporte
intraflagelar (IFT), un proceso importante en el ensamblado del flagelo y el tráfico de proteínas en este
compartimento celular. El movimiento de las subunidades axonemales, receptores transmembrana y
otras proteínas arriba y abajo de la longitud del flagelo es esencial para el buen funcionamiento de este,
tanto en la motilidad, como en la transducción de señales. En la dirección de salida de la célula, IFT es
impulsado por cinesinas, mientras que en la dirección de entrada es impulsado por dineínas.
Los flagelos más estudiados son los de espermatozoides.
En el espermatozoide de mamíferos, el flagelo (cola) está constituido por un axonema rodeado por las
fibras externas densas (uno por cada doblete) que intervienen en el movimiento del flagelo. Por fuera
de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo axonema-fibras: la
vaina mitocondrial, si el corte es por la pieza intermedia, o la vaina fibrosa, si el corte
se realiza en la pieza principal. La vaina mitocondrial está constituida por
mitocondrias dispuestas en hélice que proporcionan la energía necesaria para el
movimiento del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras proteicas (cada una rodea la mitad
de las fibras densas) Parece que intervienen en la protección del axonema y quizás también en el
movimiento del flagelo. Por fuera, de todo ello, se dispone la membrana plasmática.

21
Diferencia de patrón de batido entre flagelos y cilios. El flagelo realiza un movimiento helicoidal mientras
que el cilio realiza movimientos cíclicos atrás y adelante, como un remo.

Especializaciones de superficie Lateral

• Zónula occludens (unión oclusiva- unión estrecha)


• Zónula adherens (unión intermedia)
• Mácula adherens (desmosoma)
• Uniones comunicantes (uniones de hendidura- nexos- gap junction)
1-Zónula occludens: también llamadas uniones estrechas, uniones herméticas, uniones íntimas
o uniones ocluyentes, están formadas por más de 40 proteínas diferentes.
Las moléculas transmembrana son la ocludina, una familia de moléculas denominadas claudinas, y
las proteínas JAM (junctional adhesion molecules).
Las claudinas parecen ser las más importantes en el establecimiento de la unión de adhesión y en
estas uniones forman unos poros que dejan pasar ciertos iones por el espacio extracelular, no más
de 1 nanómetro de diámetro. Hay 20 tipos de claudinas, cada una de las cuales forma uno poro
extracelular distinto y así los epitelios pueden modificar la selectividad de su permeabilidad intercelular
según el tipo de claudina que expresen.
Las ocludinas no son estrictamente necesarias para la formación de la unión estrecha, pero si para
mantener la estabilidad y la función de barrera.

Esquema de las uniones estrechas de las células epiteliales del digestivo. La estructura molecular
parece ser similar en los distintos tipos de epitelios. (Modificado de Niessen 2007).
Las proteínas JAM forman conexiones intercelulares, pero su función parece ser más importante en la
estabilización del complejo de unión. El dominio intracelular de estas moléculas interactúa con otras
moléculas denominadas ZO (zonula occludens), las cuales forman un entramado que interacciona con
los filamentos de actina del citoesqueleto y con otras proteínas citosólicas que desencadenan cascadas

22
de señalización. Una observación interesante en algunos tipos celulares es que las uniones estrechas
parecen depender de la presencia de uniones adherentes.
Funcionalmente, generan una barrera bioquímica entre la membrana apical y la basolateral de estas
células epiteliales, permitiendo así el transporte polar. Un ejemplo clásico de esta estructura en un
epitelio es la barrera intestinal.

Barrera intestinal

Con microscopía electrónica, mediante la técnica de criofractura, se observa que las uniones
estrechas consisten en una serie de fibrillas lineales, largas y paralelas, interconectadas mediante
cortos filamentos.

criofractura

En las células epiteliales las uniones estrechas forman una especie de cinturón que rodea todo el
perímetro celular. Además de mantener cohesionadas fuertemente a las células realizan otras dos
funciones.:
1) En los epitelios, por ejemplo en el epitelio digestivo, impiden la difusión intercelular de moléculas
evitando que las sustancias del interior del tubo digestivo penetren en el organismo por los espacios
intercelulares. Esto obliga a las sustancias a ser captadas selectivamente por parte de las células
epiteliales, donde son transformadas y liberadas al torrente sanguíneo.
2) además, las uniones estrechas permiten la polaridad de las células epiteliales puesto que impiden la
difusión lateral de moléculas insertas en sus membranas celulares, incluidos lípidos. Es decir que
actúan como una barrera física a la difusión lateral de las moléculas de la membrana plasmática. Con
ello se consigue una zona o dominio apical con un juego de moléculas distinto al que hay en el domino
latero-basal de la célula epitelial. Esta separación es importante para establecer un camino de captación
y liberación de sustancias desde el exterior hacia el interior.
En los capilares del sistema nervioso central las células endoteliales están unidas por uniones
estrechas o ajustadas que contribuyen a establecer la barrera hematoencefálica, la cual es un filtro
importante para las moléculas que tienen intercambiarse entre la sangre y las neuronas y glía.

23
2-Zónula adherens
Las uniones adherentes o zonula adherens (zonula adherens) son complejos de unión que se forman
en las células epiteliales y que se sitúan próximas y basales a las uniones estrechas. Su misión es
unir células vecinas. Son los primeros complejos de unión que se forman durante el desarrollo de los
epitelios, aparecen antes que las uniones estrechas, por lo que parecen actuar en procesos
morfogenéticos durante el desarrollo embrionario.
Al igual que las uniones estrechas forman una estructura a modo de cinturón en todo el perímetro
celular. Las E-cadherinas y las nectinas son las moléculas encargadas de realizar las conexiones
célula-célula con su dominio extracelular, mientras que al intracelular se encuentran las β- y α-
cateninas, la catenina p120 y la afadina.
Estas proteínas hacen de intermediarias entre las moléculas de adhesión y los filamentos de actina
del citoesqueleto. La β-catenina puede desencadenar cambios en la expresión génica cuando se
desplazan hasta el núcleo.

24
.Organización y composición de las uniones adherentes.

Las uniones adherentes se ensamblan de manera secuencial : primero se forman uniones mediadas
por las nectinas, que forman enlaces relativamente débiles, y luego reclutan a las cadherinas que son
las que establecen uniones más fuertes y estables. Además, parece que la formación de las uniones
adherentes posibilita la formación de las uniones estrechas, al menos en algunos tipos celulares. Las
ocludinas, más su entramado intracelular de proteínas asociadas, se ensamblarían a partir de las
uniones adherentes, y parece que las proteínas ZO tienen un papel relevante en este proceso.
Aunque para mantener la integridad de los epitelios son necesarias las uniones estrechas, uniones
adherentes y desmosomas, sólo las uniones adherentes son necesarias para los movimientos
coordinados de células de poblaciones celulares dentro de los epitelios, un fenómeno que es
relativamente frecuente. Las uniones célula-célula de esos complejos de unión permiten un cableado
que se extiende en la población celular y hacen que estas células actúen de forma coordinada. Por
ejemplo, para tapar una herida en un epitelio.

3-Mácula adherens (Desmosomas)


Los desmosomas o macula adherens, a diferencia de los dos complejos de unión anteriores,
establecen conexiones puntuales en forma de disco entre células vecinas, como si fuesen remaches.
Son muy abundantes entre las células epiteliales y entre las musculares, pero también en otros tejidos
como el nervioso. Las uniones entre células están mediadas por moléculas del
tipo cadherinas denominadas desmogleínas y desmocolinas. El dominio intracelular de estas
cadherinas contacta con los filamentos intermedios como las queratinas, gracias a proteínas
intermediarias.

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Organización y composición de los desmosomas (modificado de Huber 2003)

Imágenes de microscopía electrónica de transmisión de la epidermis mostrando desmosomas y


hemidesmosomas.

4- Hemidesmosomas

Los hemidesmosomas y las uniones focales establecen uniones fuertes entre las células y la matriz
extracelular. En ambos casos las uniones se establecen por integrinas. Los hemidesmosomas unen
las células epiteliales a la lámina basal gracias al dominio extracelular de la integrina, mientras que el
dominio intracelular contacta con los filamentos intermedios citosólicos. Aunque los
hemidesmosomas parecen desmosomas sin una de sus mitades, molecularmente son diferentes. Las
uniones focales unen a las células con diversos tipos de matrices extracelulares gracias a que otro
tipo de integrinas que se encuentran en su dominio intracelular contacta con los filamentos de actina.
Están compuestos por un área especializada de la membrana plasmática donde haces de
citoesqueleto de actina terminan y se fijan a los conectores transmembrana, integrinas, que a su vez
se unen, a través de sus dominios extracelulares, a las proteínas de la matriz extracelular.

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Esquema un hemidesmosma localizado en la base de un epitelio de mamífero. (Modificado de Hahn
2001)

uniones celulares

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5-Uniones comunicantes
Las uniones tipo gap o uniones comunicantes o uniones de hendiduras funcionan como poros que
permiten el transporte de iones y moléculas pequeñas de alrededor de 1000 Da entre células vecinas.
Se componen de 6 proteínas transmembrana (conexinas) que se unen para formar complejos llamados
conexones. Las uniones gap requieren que las membranas contiguas se aproximen, quedando el
espacio intersticial entre ellas reducido a 2 nm, en lugar de los 25 nm habituales .

Estructura y ubicación de las uniones gap en células contiguas.

Las conexinas forman delicados túneles llenos de líquido, que permite a las células de un tejido
comunicarse entre sí. El intercambio de moléculas e iones permite un acoplamiento químico y eléctrico
entre las células.
Cuando la conexión se abre, se vuelve posible el paso directo de citoplasma a citoplasma de iones, y
también de biomoléculas de hasta 1000 daltons, tienen propiedades hidrofílicas. Las uniones gap
permiten además la conexión eléctrica entre las células que unen, facilitando por ejemplo la existencia
de sinapsis eléctricas, en las que el potencial de acción se transmite directamente, sin necesidad de
un mensajero químico en un espacio sináptico. En consecuencia, la transmisión de un impulso nervioso
es mucho más rápida, y bidireccional
Son estructuras dinámicas que se abren y se cierran. La disminución del pH, el aumento de las
concentraciones intracelulares de Ca⁺⁺ y algunos estímulos fisiológicos, como el factor de crecimiento
derivado de plaquetas (PDGF) y el factor de crecimiento epidérmico (EGF), cierran la unión de
comunicación.
Por todo ello, las uniones comunicantes son importantes en la coordinación de las células que se
activan por impulsos eléctricos y en su influencia sobre otras células. En estas uniones la membrana
plasmática no está fusionada, sino que se hallan separadas por espacios intermoleculares estrechos.
Se puede encontrar en tejido avascular como el cristalino y la córnea del ojo, como también en el pie.
moléculas denominadas conexinas. Las uniones gap se encuentran prácticamente en todos los tejidos
animales, faltando por completo solo en células móviles, por ello aisladas, como los espermatozoides o
los eritrocitos. Las uniones gap son el fundamento de las sinapsis eléctricas, y se encuentran en
relación con esta función en el tejido cardíaco, en la musculatura lisa, en la retina y también en el
cerebro, en conexiones que afectan a neuronas y células gliales, y también entre astrocitos y células
de Purkinje del encéfalo. Existe una familia de conexinas (14 en humanos) que tiene un patrón de
distribución específica.

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Membrana basal
La membrana basal es una estructura extracelular, Se encuentra generalmente en la región
basolateral del tejido epitelial, en el endotelio, en la región periférica de los axones, en las células grasas
y también en células musculares.
La membrana basal es una estructura densa y amorfa, similar a una hoja. Tiene de 50 a 100 nm de
espesor, según lo determinado mediante microscopía electrónica de transmisión. El estudio de su
estructura determina que esta posee características similares a la matriz celular, pero difiere en cuanto
a su densidad y asociaciones celulares. Es una capa de sostén y de un pequeño espesor variable, que
se encuentra en la base de los tejidos epiteliales.
Es compleja de ver a microscopio óptico (MO) si se tiñe con Hematoxilina-eosina (HE) ya que se tiñe
de la misma forma que el tejido conjuntivo subyacente. Sin embargo, con la tinción del ácido
peryódico de Schiff o (PAS) se la puede diferenciarla perfectamente ya que uno de sus componentes
son los polisacáridos que, con esta tinción adquieren un característico color fucsia. Las impregnaciones
argénticas también la muestran bien.
Al microscopio electrónico (ME) se pueden apreciar varias capas:
• Lámina basal: muestra una red de filamentos finos de 3nm a 4nm, compuestos por proteínas
lamininas, una molécula de colágeno tipo IV y diversos proteoglicanos y glucoproteínas

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Esta lámina basal está compuesta por la lámina lúcida y la lámina densa.
o Lámina lúcida, Situada entre la lámina basal (lámina densa) y la célula epitelial.
o Lámina densa
• Lámina reticular: Posee fibras más densas y reticulares, colágenos tipo IV, III y VII así como una
gran cantidad de proteínas como la laminina, (glucoproteína de unión también presente en las
integrinas que adhiere los distintos componentes) y polisacáridos. La red de colágeno está
altamente reticulada y es el componente que mantiene la estabilidad mecánica de la membrana
basal.
Los adipocitos, las células musculares y las nerviosas aparecen a menudo recubiertas de lámina basal
y en ocasiones también de lámina reticular. Esta estructura pasa a llamarse lámina externa.

Una de las características más interesantes de la membrana basal es su capacidad de autoensamblaje


a partir de los componentes que la conforman, estableciendo una estructura similar en forma a una
lámina. Las redes de colágeno y lamininas están conectadas por las proteínas nidogen/entactina que
son altamente flexibles y permiten unir, además, a otros componentes como las anclas de las proteínas
receptoras de la superficie celular. Las proteínas de la superficie celular como las integrinas
(especialmente las integrinas β1) y los distroglicanos facilitan la deposición inicial de los polímeros de
laminina gracias a interacciones sitio específicas. Las proteínas nidogen/entactina, junto con las dos
redes colágeno IV y laminina, estabilizan las redes y le otorgan rigidez a la estructura.

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Funciones
• Filtración molecular pasiva: deja pasar determinadas moléculas, lo que adquiere especial
importancia en los riñones y en el intestino.
• Compartimentar tejidos y filtro celular: Los linfocitos sí pueden atravesar la basal, pero en tumores
es capaz de ralentizar la metástasis.
• Regeneración, migración y cicatrización.
• Diferenciación de las células y su organización: Si cultivamos el epitelio en Placas de Petri, su
tendencia es a formar células planas, a las que, añadiendo membrana basal en el sustrato, se les
induce la diferenciación.
La membrana basal siempre está en contacto con las células y sus funciones principales tienen que
ver con proporcionar soporte estructural, dividir los tejidos en compartimentos y regular el
comportamiento celular. Las membranas basales continuas actúan como filtros moleculares selectivos
entre los compartimientos de los tejidos, es decir, mantienen un control estricto del tránsito y movimiento
de células y moléculas bioactivas en ambas direcciones. A pesar de que las membranas basales actúan
como puertas selectivas para impedir el libre tránsito de las células, parece que existen mecanismos
específicos que permiten que las células inflamatorias y las células tumorales metastásicas atraviesen
y degraden la barrera que supone la membrana basal.
En los últimos años se ha indagado mucho en la función que cumplen las membranas basales como
reguladores en el crecimiento y la diferenciación celular, ya que la membrana basal posee receptores
con la capacidad de unirse a citoquinas y factores de crecimiento. Estos mismos receptores en la
membrana basal pueden servir de reservorios para su liberación controlada durante los procesos de
remodelación o reparación fisiológica. Las membranas basales son componentes estructurales y
funcionales importantes de todos los vasos sanguíneos y capilares, y tienen un papel crucial en la
determinación de la progresión del cáncer, especialmente respecto a la metástasis o la migración
celular. También participan del proceso de transducción de señales.

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Origen embrionario del tejido epitelial:
Se origina a partir de las tres capas germinales. Ectodermo, endodermo y Mesodermo.
Ectodermo: derivan:
• Epitelio superficial de la piel.
• Epitelios sensoriales (mucosa nasal, retina, oído interno, papilas gustativas).
Mesodermo: derivan:
• Epitelio de los tubos seminíferos en los testículos y epitelio de los ovarios.
• Endotelio del corazón y los vasos sanguíneos.
• Pericardio (en corazón), pleura en pulmones y el peritoneo.
• Membranas cerebrales (meninges), oído interno, ojo y vías genitales.
Endodermo: derivan:
• Epitelios del tracto digestivo y sus glándulas anexas (hígado, páncreas).
• Epitelio de las vías respiratorias y pulmones.

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GLANDULA EXÓCRINAS:
Las glándulas exocrinas son un tipo de glándula que secretan sus productos a través de conductos
que se abren hacia la superficie externa del cuerpo o hacia la superficie epitelial, externa o interna,
del epitelio que les da origen.
• La parte secretora se denomina adenómero
• La parte conductora se denomina conducto excretor
Clasificación de glándulas exocrinas
• Según el número de células que la componen:
➢ Unicelulares: célula caliciforme
➢ Multicelulares:
* Superficie secretora: epitelio gástrico
* Por la forma de las unidades secretoras o adenómeros
• Glándulas unicelulares:
*Glándulas caliciformes Entre las células de revestimiento de un epitelio se pueden intercalar
células glandulares aisladas. Tienen forma de cáliz o copa y secretan mucígeno, que se aloja
en gránulos en la parte apical, y es liberado como mucina, que en contacto con el agua forma
el mucus o moco.

• Glándula multicelular o pluricelular: Cuando están constituidas por más de una célula. Son
la mayoría

* Superficie secretora
Las glándulas intraepiteliales se componen de pequeños cúmulos de células glandulares insertadas
entre células no secretoras, las hay en epitelio gástrico y párpado. Las células secretoras se ubican
alrededor de una pequeña luz.

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párpado
* Según la forma de los adenómeros:
1. Túbulos o glándulas tubulares: La parte secretora tiene forma de tubo. Pueden ser:
Enrolladas- No enrolladas Ej.: glándulas del intestino (criptas) – glándulas sudoríparas

2. Alveolos o glándulas alveolares: La parte secretora tiene forma de bolsa o alvéolo.

1. Glándula sebácea. Forma alveolar,


simple
2. Glándula mamaria. Glándula con
múltiples alvéolos: glándula alveolar
compuesta
3. Glándula mamaria. Glándula
tubular múltiple, compuesta
4. Glándulas salivares. Glándula con
múltiples alvéolos: alveolar
compuesta

3. Acinos o glándulas acinosas: La parte secretora es un conjunto de bolsas que drenan un uno
o varios túbulos.

. Glándulas salivales
4. Mixtas: Es la combinación de las anteriores: Tubuloalveolar, tubuloacinar, etc. Pueden ser:
ramificadas o no ramificadas

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o Por la estructura del conducto excretor:
* Simples: Si el conducto excretor es único.
* Compuestas: Si el conducto excretor está ramificado.

o Por la naturaleza de su secreción:


* Mucosas: el producto de secreción es moco o sustancia rica en proteínas, con alta viscosidad.
* Serosas: El producto de secreción es suero o sustancia rica en agua y pobre en proteínas, con
baja viscosidad. * Mixtas: Producen secreciones seromucosas,
con viscosidad intermedia.
* Productoras de lípidos:

o Por el mecanismo de secreción:


* Merocrinas: Se sintetiza su material en los ribosomas adheridos al retículo endoplásmico.la
secreción se lleva a cabo por exocitosis, libera el producto de secreción sin pérdida de sustancia
celular. Ej.; células acino pancreático
* Apocrinas: una parte del citoplasma apical se libera junto con el producto de secreción.

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Ej.; glándulas mamarias- glándulas apocrinas de piel- glándulas ciliares (de
Moll) del párpado- glándulas ceruminosas conducto auditivo externo
* Holocrinas: se pierden células enteras, que se destruyen en su totalidad.
Ej.: glándulas sebáceas piel- glándulas de Meibonio del párpado

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Ejemplos de glándulas exocrinas (Fuente: OpenStax College [CC BY 3.0
(https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)] vía Wikimedia Commons )

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