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Influencia de la vegetación, humedad y temperatura sobre la comunidad de aves

presentes en diferentes coberturas boscosas de la Zona Protectora Cerros de
Escazú, Costa Rica, durant...

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Jann Luca Gisep Araya

Latin University of Costa Rica
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 Influencia de la vegetación, humedad y temperatura sobre la comunidad de aves presentes
en diferentes coberturas boscosas de la Zona Protectora Cerros de Escazú, Costa Rica,
durante octubre del 2021
Jann Luca Gisep Araya ª
ª Escuela de Biología, Universidad Latina de Costa Rica. San Pedro, San José.
https://orcid.org/0000-0002-1941-6511

El monitoreo de la vida silvestre, es de suma importancia para comprender las dinámicas

poblacionales, cambios ecológicos y problemas que afectan las aves en diferentes ecosistemas
alrededor del mundo. Es por esto que este estudio busca comparar información valiosa sobre la
diversidad, composición y estructura de aves y árboles en diferentes hábitats perturbados por
intervenciones humanas. Se estimó la diversidad alfa de aves y vegetación, los cuales se
compararon estadísticamente mediante análisis multivariados paramétricos y no paramétricos.
Estos evidenciaron diferencias significativas únicamente en la abundancia de árboles entre hábitats
(p=0,01). Las pruebas de la relación entre conjuntos de variables se evaluaron mediante análisis de
correlación. La existencia de correlación entre las variables riqueza de aves / riqueza de vegetación
(p=0,004); diversidad de aves / riqueza de aves (p=0,01) evidencian la hipótesis de la
heterogeneidad de hábitats, en el caso de las variables ambientales la temperatura fue la única
variable que se correlacionó significativamente con la abundancia de aves (p=0,04). Como
conclusión se sugiere reforestar con el mayor número de especies nativas, los parches de vegetación
con distintas etapas de regeneración sucesional; ya que son de suma importancia para muchos
organismos como especies de hábitats específicos y especies migratorias.
Palabras clave: aves, diversidad, fragmentación, árboles, hábitats.
Wildlife monitoring is of utmost importance to understand population dynamics, ecological
changes and problems that affect birds in different ecosystems around the world. This is why this
study seeks to compare valuable information on the diversity and structure of birds and trees in
different habitats disturbed by changes in land use. The alpha diversity of birds and vegetation was
estimated and statistically compared with parametric and nonparametric multivariate analysis;
which shows significant differences only in the abundance of trees between habitats (p = 0.01).
The tests of the relationship between sets of variables were evaluated by correlation analysis. The
existence of correlation between the variables richness of birds / richness of vegetation (p = 0.004);
diversity of birds / richness of birds (p = 0.01) show the hypothesis of the heterogeneity of habitats,
in the case of environmental variables, temperature was the only variable that was significantly
correlated with the abundance of birds (p = 0, 04). As a conclusion, it is suggested to reforest with
the largest of native species, the vegetation patches with different stages of natural regeneration
and that are of utmost importance for many organisms such as species of specific habitats and
migratory species.
Keywords: birds, diversity, fragmentation, trees, habitats.

Introducción
Costa Rica es un país con un alto nivel de riqueza de aves, el cual posee un aproximado de 920
especies en total; esta enorme cantidad de diversidad de aves lo coloca en uno de los países con
mayor riqueza de aves en Centroamérica (Sandoval y Sánchez 2020). Sin embargo, la pérdida de
los hábitats naturales alrededor del mundo está afectado a muchos organismos vertebrados como
el grupo de las aves; ya que muchas de estas se encuentran intrínsecamente relacionadas con la
estructura y factores presentes de los bosques que habitan, dependiendo de los mismos para
garantizar su supervivencia (Gallardo, 2021).
En el área silvestre protegida, Cerros de Escazú se han realizado investigaciones sobre la diversidad
y composición de la avifauna, en las cuales se han registrado una alta riqueza y abundancia de aves
(Alvarado y Duran, 2006; Vargas, 2021). Una lista oficial de aves realizada por la Fundación
Ecológica del Cornelio de Acosta (FUNDECOA), identificó un aumento en especies generalistas
típicas de áreas urbanas, como por ejemplo los zanates; acompañado por una disminución de
especies de hábitats boscosos (FUNDECOA, 2005). Sin embargo, además de estas investigaciones
no se han realizado estudios sobre la diversidad y composición de especies de avifauna en
diferentes gradientes de perturbación humana, ni como las variables vegetales y ambientales
influyen en las mismas.
Una de las principales problemáticas que afectan a la diversidad de aves de la Zona Protectora
Cerros de Escazú está relacionado con las perturbaciones humanas como la urbanización,
deforestación, variaciones climáticas y la introducción de especies exóticas, las cuales han ido
aumentando en las últimas décadas. Esto ha provocado la desaparición y disminución de aves
nativas por la falta de recursos y el aumento de la competencia interespecífica entre especies
(Sánchez, Deisy, Pfaff y Busch, 2003).
Es por esto que generar investigaciones sobre el estado de avifauna en la Zona Protectora Cerros
de Escazú es de suma importancia para generar un conocimiento sobre cómo las intervenciones
humanas están afectando a estos organismos. Esto con el fin de proyectar posibles planes de
conservación; ya que estos hábitats naturales son los últimos remanentes de vida cercanas a la gran
área metropolitana y son de suma importancia para las especies nativas de la zona (Plan Gam 2013).
Es por esto que este estudio tiene como objetivo determinar si las áreas boscosas ubicadas en las
Zonas de Mínima Intervención (ZMI), Zonas de Baja Intervención (ZBI) y las Zonas de Alta
Intervención (ZAI) propuesto por la legislación ambiental, tienen un efecto en la diversidad y
composición de especies de avifauna de la Zona Protectora Cerros de Escazú en relación con la
diversidad de especies arbóreas, durante el mes de octubre del año 2021.
Para realizar lo anteriormente mencionado se comparó la composición y diversidad de avifauna en
tres tipos de bosques (Bosque Maduro, Bosque Secundario y Bosque Urbano), situados en
diferentes niveles de intervención humana de la Zona Protectora Cerros de Escazú. Además de esto
se correlacionaron las variables vegetales (riqueza y abundancia de árboles) y ambientales
(temperatura y humedad), con la riqueza, abundancia de especies de avifauna. Todo esto con el
propósito de identificar el estado de la avifauna en la Zona Protectora Cerros de Escazú ante los
impactos antropogénicos que generan homogeneidad del paisaje.
Según la hipótesis de la heterogeneidad de hábitats, los hábitats con mayor complejidad estructural
proveen más diversidad y oportunidad de obtención de recursos aumentando la diversidad de
especies (Tews et al., 2004). Este estudio busca responder dos preguntas en particular las cuales
son ¿cómo la gradiente de complejidad de hábitats en las diferentes zonas de intervención humana
afecta a la diversidad alfa de avifauna de la zona? y a la vez responder ¿cómo afecta la gradiente
de complejidad las distribuciones poblacionales de aves en diferentes zonas de intervención
humana en relación con las variables ambientales y vegetales de cada hábitat? .
Con esto se pretende responder a la hipótesis sobre si las variables vegetales y las variables
ambientales poseen una correlación lineal con la riqueza y abundancia de avifauna. A la vez se
busca responder la hipótesis sobre si existen diferencias significativas entre la diversidad alfa de
aves y vegetación en los diferentes gradientes de perturbación humana.

Materiales y Métodos
Área de estudio
La Zona Protectora Cerros de Escazú (ZPCE), posee una extensión de 7.175 hectáreas y constituye
un 0,24% de la extensión de Costa Rica, la cual se encuentra distribuida en los cantones de Santa
Ana, Escazú, y Alajuelita por el sector Norte; Aserrí por el sector Esté, Acosta por el sector Sur y
Mora por el sector Oeste. Estos cerros constituyen un fragmento del paisaje que se encuentra a 12
km suroeste de la Gran Área Metropolitana Central y es uno de los últimos remanentes de vida
silvestre situados cerca del Valle Central (SINAC, 2015).
La zona de estudio se realizó en un gradiente de intervención humana constituido por la ZAI:
Matinilla (1320 msnm), Piedades (950 msnm) y el Alto de San Rafael (1050 msnm); ZBI: Acosta
(1350 msnm), Eólicas Ciudad Colon (1500 msnm) y Corralar (1200 msnm); ZMI: Pico Blanco
(1220 msnm), Quebrada Honda (1050 msnm) y Nacientes de Palmichal (1250 msnm) (SINAC,
2015) (Figura 1).

Figura.1. Mapa de las zonas muestreadas de la ZPCE en las diferentes zonas con intervención
humana propuestas por el plan regulador del SINAC en San José, Costa Rica. Mapa elaborado en
ArcGIS (2019).

Trabajo de campo
Los muestreos se realizaron en tres tipos de hábitats boscosos: Bosque Maduro, Bosque Secundario
y Bosque Urbano; situados en las zonas de mínima, baja y alta intervención humana en el orden
correspondiente. Los sitios de muestreo se definieron con visitas previas y mediante sistemas de
información geográfica, donde se determinaron los estados sucesionales del bosque. El método de
observación de aves fue por puntos de conteo con radio fijo. Las observaciones de aves por este
método es uno de los más utilizados para evaluar aves en bosques tropicales y áreas semiabiertas;
ya que ayudan a estudiar los patrones de abundancia y composición de especies según el tipo de
hábitat (Ralph et al., 1996).
En total se realizaron 45 puntos de observación de aves, 15 por cada zona de intervención humana
y 5 por cada localidad. Para determinar la cantidad de puntos de muestreo por localidad se hizo un
muestreo preliminar, donde se realizó una curva de acumulación de especies para definir el esfuerzo
de muestreo por transecto, mediante el programa estadístico EstimateS 7.5.0 (Colwell 2000). Cada
punto de conteo tuvo un lapso de tiempo de 15 minutos y un radio de 30 m; los cuales se
establecieron a una distancia mínima de 200 metros entre sí, mediante una aplicación de
georreferenciación llamada Off-Line Maps (Psyberia, 2021).
Los horarios de observación de aves fueron establecidos en las horas matutinas (5:00 am - 8:30
am) y vespertinas (15:00 pm - 17:30 pm). Esto debido a que son las horas en las que existe una
mayor actividad avifaunística. La toma de datos para la identificación de aves se realizó de manera
visual, por fotografías y mediante grabaciones de sonido, para luego ser identificadas mediante la
Guía de Aves de Costa Rica (Stiles y Skutch, 2007).
Con respecto a la toma de variables vegetales, se identificaron árboles con un DAP ≥ 15 cm; los
cuales fueron identificados mediante el manual de plantas de Costa Rica (Hammel, Grayum,
Herrera & Zamora 2004) y el herbario del Museo Nacional de Costa Rica (Museo Nacional de
Costa Rica, 2021). Además de esto se utilizaron las aplicaciones de inteligencia artificial PlantNet
(PlantNet, 2021) y Picture this - Identificar Planta (Glority LLC, 2021). Las muestras ambientales
se recolectaron mediante una aplicación móvil que registra la humedad y temperatura a partir de
datos satelitales continuos (Dromosys, 2021). Todos los muestreos sobre las variables ambientales
y vegetales se efectuaron en parcelas de 20 metros cuadrados, en los mismos puntos donde se
realizó la observación de aves, sin embargo, estos se efectuaron en los horarios de 9:30 am - 2:00
pm para no interferir o sesgar los conteos de aves realizados (MINAM 2015).
El tamaño muestral por localidad se determinó mediante un conteo de aves realizado en el 2021,
donde se escogió una localidad con una desviación estándar de 1,86 (Vargas 2021). En esta fórmula
se calculó el tamaño de la muestra para resultados cuantitativos del Instituto Roslin de la
Universidad de Edimburgo (Brown, 2016). El tamaño del resultado fue de 218 individuos por
localidad, donde se utilizó el tamaño de la diferencia (Δ=0,50), la desviación estándar (σ=1,86), el
nivel de significancia (α = 0.05), la posibilidad de detectar un resultado significativo si la verdadera
diferencia es la diferencia del tamaño (β= 80%) y el punto en la distribución normal para dar la
potencia y el significado requeridos (Z=1.96); como se muestra en la Ecuación 1.
Curva de acumulación de especies

Para definir el tamaño muestral se realizó una curva de acumulación de especies versus transectos.
Estos análisis fueron realizados con el programa estadístico EstimateS 7.5.0. (Colwell 2000), a
partir de diferentes estimadores no paramétricos. Los estimadores ACE y Chao1 dieron como
resultado un esfuerzo de muestreo de 91%, mientras que los estimadores Bootstrap obtuvieron un
esfuerzo de muestreo de 81% y los estimadores Chao 2 y Jacknife un 69 %. Para todos los
transectos realizados el esfuerzo de muestreo fue suficiente, ya que se aprecia la tendencia
horizontal en la curva de acumulación de especies (Figura 2).

Figura.2. Curva de acumulación de especies mediante los estimadores no paramétricos de riqueza

de especies.

Análisis de Datos
Composición y diversidad taxonómica de avifauna y vegetación
Los análisis sobre la estructura y composición de especies fueron efectuados mediante tablas y
gráficos, donde se agruparon los datos de acuerdo a las zonas de intervención humana y se
clasificaron las especies y familias más predominantes y menos predominantes, con el fin de
explicar la composición de especies del área silvestre protegida en los diferentes gradientes de
intervención humana. Además de esto se registraron las especies de aves y vegetación que tuvieron
preferencia por un hábitat en específico y cuales fueron más abundantes por área.

Para determinar la combinación entre el número de especies y la igualdad o desigualdad de los

individuos a través de la distribución de las diversas especies de aves y árboles, se utilizó el índice
de Shannon: H ́= -∑ (pi ln p). Para medir la proporción de la diversidad observada con la diversidad
esperada, se utilizó el Índice de Pielou: J ́=Hʹ/ln(S); mientras que la abundancia proporcional se

estimó mediante el índice de Simpson D: λ = ∑(pi) (Valdez 2018). Estos índices de diversidad
se compararon mediante un análisis multivariado a través del programa estadístico Past v.3.14
(Hammer, Harper y Ryan, 2001). Este utilizó pruebas paramétricas de ANOVA o no paramétricas
de Kruskall Wallis, dependiendo de la normalidad de los datos; con el fin de comparar la diversidad
alfa en la gradiente de intervención humana y determinar la heterogeneidad de las poblaciones.
Esto fue respaldado mediante la prueba de linealidad del modelo a partir de los residuales y
examinado mediante la prueba posterior de Tukey para observar las diferencias significativas
(Connelly, 2021).

Asociación entre la diversidad de aves y las variables ambientales y vegetales

Los análisis de asociación entre las diferentes variables ambientales y vegetales en relación con la
riqueza y abundancia de aves fueron realizados a través de pruebas de correlación paramétricas
(Pearson) y no paramétricas (Spearmean), ya que los datos presentaban distribuciones normales y
no normales. Todos los análisis para comprobar la normalidad en la distribución de especies, fueron
realizados mediante el análisis estadístico de Shapiro Wilkson (Muacevic, Adler y Rovetta, 2021).
Las variables utilizadas para los análisis correlacionales fueron abundancia (N), riqueza (S) y
diversidad alfa: Shannon (H), Simpson (D) y Pielou (J) de aves en relación con las mismas variables
de diversidad mencionadas con especies arbóreas. En el caso de las variables ambientales
(humedad y temperatura) se correlacionaron con los mismos indicadores taxonómicos de aves.
Todos los análisis de correlación fueron realizados mediante el programa de Microsoft Excel a
través de la extensión XLSTATS (Addinsoft, 2020).

Resultados
Composición y diversidad de aves y especies arbóreas
En total se registraron 870 individuos y 108 especies de aves, distribuidos en 33 familias. En el
caso de la vegetación se registró 641 individuos, distribuidos en 28 familias y con un número de
81 especies en total. Las zonas boscosas de alta intervención obtuvieron una mayor abundancia de
aves (370) que las zonas de baja (255) y mínima intervención humana (245), mientras que la
abundancia de vegetación en las zonas de alta intervención humana fue menor (133) que en las
zonas de baja (198) y mínima intervención (307) (Cuadro 1).
Hábitats Aves Vegetación
S N H J D S N H J D
Parches Boscosos
Matinilla 26 107 2,91 0,89 0,92 16 42 2,55 0,92 0,90
Piedades 17 126 2,24 0,79 0,85 16 38 2,62 0,94 0,91
Alto de San Rafael 28 137 2,93 0,88 0,92 19 53 2,81 0,95 0,93
Bosque Secundario
Eólicas 18 90 2,70 0,93 0,92 17 77 2,52 0,89 0,9
Acosta 26 81 3,04 0,93 0,94 18 71 2,80 0,97 0,93
Corralar 28 84 2,99 0,89 0,93 22 50 2,87 0,92 0,92
Bosque Maduro
Nacientes 24 77 2,92 0,92 0,93 16 128 2,41 0,87 0,88
Pico Blanco 28 74 3,19 0,95 0,95 23 87 2,77 0,88 0,91
Quebra Honda 29 94 2,90 0,86 0,90 34 92 3,34 0,94 0,95
Cuadro. 1. Índices de diversidad taxonómica de aves y árboles en las diferentes localidades. S:
riqueza de especies; N: total de individuos; D: Índice de Simpson; J: equitatividad de Pielou; H:
índice de Shannon Wiener.

Los indicadores taxonómicos de abundancia (N), riqueza (S) y diversidad alfa: Shannon (H),
Simpson (D) y Pielou (J) de aves por zonas de intervención humana, fueron los siguientes: Zona
de Alta Intervención (N=370, S=46, H=3,16, D=0,92 y J=0,92); Zona de Baja Intervención
(N=255, S=44, H=3,48, D=0,95 y J=0,90) y Zona de Mínima Intervención (N=245, S=61, H=3,80,
D=0,92 y J=0,92). En el caso del grupo de los árboles, los indicadores taxonómicos dieron los
siguientes resultados: Zonas de Alta Intervención, (N= 133, S=32, H= 3,25, D= 0,95 y J= 0,93);
Zonas de Baja Intervención (N=198, S=44, H= 3,47, D= 0,95 y J= 0,91) y Zonas de Mínima
Intervención (N=307, S=51, H= 3,451, D= 0,95 y J= 0,87).
En los diferentes tipos de bosque con intervención humana los indicadores de diversidad de aves:
Riqueza (S), Abundancia (N), Shannon (H), Pielou (J), Simpson (D); presentaron homogeneidad
en sus varianzas (Test de Shapiro Wilkson, p = 0,85, p = 0,47, p = 0,90, p = 0,90, p = 0,91), por lo
cual se utilizó la prueba paramétrica de ANOVA. Estos mismos indicadores de diversidad no
presentaron diferencias significativas entre hábitats boscosos (ANOVA, p = 0,71, p = 0,33, p =
0,39, p = 0,191 p = 0,397), por lo tanto, se comprueba que la hipótesis nula es la correcta ya que
no existen diferencias significativas entre la diversidad alfa de especies de las diferentes zonas de
estudio.
La abundancia (N) y la diversidad alfa: Shannon (H), Pielou (J) y Simpson (D) de especies arbóreas
presentaron normalidad en los datos respectivamente (Test de Shapiro Wilkson, p = 0,61, p = 0,97,
p = 0,94, p = 0,98) por lo cual se realizaron los análisis paramétricos de (ANOVA, p = 0,01, p =
0,77, p = 0,40 D p=0,99), en el caso de la riqueza no existió normalidad en los datos por lo cual se
realizó una prueba no paramétrica de Kruskall Wallis (p = 0,38). Por lo tanto, se comprueba que
en el grupo de las aves la hipótesis nula es la correcta ya que no hay diferencias significativas entre
la diversidad de especies de las diferentes zonas de estudio. En el grupo de árboles la abundancia
si presentó diferencias entre las zonas de mínima y alta intervención (p > 0,05) lo cual se aprecia
en el análisis de Tukey (Cuadro 2).

N S H D J
Aves
ZAI-ZBI 0,419 0,996 0,6041 0,4318 0,2297
ZAI-ZMI 0,3582 0,6888 0,3882 0,481 0,3142
ZBI-ZMI 0,9934 0,7368 0,9069 0,9945 0,9646
Vegetación
ZAI-ZBI 0,29 0,89 0,95 0,99 0,92
ZAI-ZMI 0,001 * 0,3 0,75 1 0,39
ZBI-ZMI 0,07 0,5 0,9 0,99 0,58
Cuadro.2. Análisis de Tukey para ver diferencias entre hábitats boscosos con intervención
humana. ZAI: Zona de Alta Intervención; ZBI: Zona de Baja Intervención; ZMI: Zona de
Mínima Intervención. S: riqueza de especies; N: total de individuos; D: Índice de Simpson; J:
equitatividad de Pielou; H: índice de Shannon Wiener.

Las aves más abundantes en los parches boscosos urbanos fueron: Petrochelidon pyrrhonota (80)
seguido de Turdus gray (29), Zenaida asiatica (22) y Brotogeris jugularis (22); mientras que los
árboles más abundantes fueron: Psidium guajava (10), Bursera simaruba (9), Croton draco (9),
Cecropia peltata, (8) y Acacia angustissima (7). En el caso de los hábitats de bosque secundario,
las aves más abundantes fueron: Psilorhinus morio (26), Ramphocelus costaricensis (15),
Chlorospingus flavopectus (14) y Megarynchus pitangua (14); mientras que las especies arbóreas
más abundantes encontradas destacan especies como: Croton draco (21), Pradosia atroviolacea,
(12), Ficus pertusa (11), Ceiba petandra (12) y Ochroma pyramidale (10). En los bosques
maduros, las aves más abundantes fueron: Euphonia luteicapilla (27), Tolmomyias sulphurescens
(13), Tiaris olivaceus (10), Pygochelidon cyanoleuca (10) y Eliana frantzii (11); mientras que las
especies arbóreas más abundantes fueron: Quercus seemannii (12), Ochroma pyramidale (29),
Pouteria campechiana (18), Eugenia monticola (44) y Ceiba petandra (18) (Figura 3).

Figura. 3. Especies más abundantes en las diferentes zonas con intervención humana. A= especies
de árboles; B= especies de aves. ZAI=Zona de Alta Intervención; ZBI= Zona de Baja Intervención;
ZMI= Zona de Mínima Intervención.

Las familias con mayor riqueza de aves fueron Tyrannidae (19 spp), Parulidae (11 spp), Thraupidae
(10 spp), Trochilidae (8 spp), Cardinalidae (6 spp) y Turdidae (6 spp). Las otras 27 familias
restantes tuvieron una riqueza representada en un intervalo de 1 a 5 especies en total. Las familias
vegetales con mayor diversidad de especies fueron Fabaceae (21 spp), Fagaceae (6 spp), Moraceae
(6 spp) mientras que las otras 25 familias obtuvieron una riqueza en un intervalo de 1 a 5 especies.
De las 108 especies observadas 12 fueron bastante comunes en toda el área con un mínimo de 20
individuos y un máximo de 100 individuos; mientras que las menos abundantes fueron 63 especies
con un rango de entre 1 a 5 individuos por especie. Las especies más abundantes que no tuvieron
preferencia de hábitat fueron: Pygochelidon cyanoleuca, Eliana frantzii, Piranga rubra, Colibri
cyanotus y Turdus plebejus. En el caso de las especies que estuvieron presentes únicamente en
hábitats boscosos con alta intervención, se destacan: Turdus gray (29), Zenaida asiatica (22),
Quiscalus mexicanus (19) y Thraupis episcopus (16), mientras que en las especies arbóreas se
destacan: Tecoma stans (3), Tabernaemontana donnell-smithii (5), Robinia pseudoacacia (4),
Eucalyptus globulus (6) y Handroanthus rosea (3). Las especies que tuvieron preferencia por
hábitats de bosque secundario fueron: Catharus fuscescns, (10), Protonotaria citrea (8), Vireo
philadelphicus, (6) y Momotus lessoni (7) mientras que en las especies arbóreas fueron: Syzygium
rivulare, (6) Sapindus saponaria (4), Quercus rubra (6), Quercus suber (5) y Pradiosa
atroviolacea, (12).
En el caso de las especies con preferencia de hábitats boscosos maduros, se observaron especies
como: Tolmomyias sulphurescens (26), Tiaris olivaceus (20), Dysithamnus mentalis (12) y
Basileuterus melanotis (10), mientras que las especies arbóreas fueron: Eugenia monticola (44),
Ficus cotinifolia (9), Inga edulis (6), Pentaclethra macroloba (7) y Pouteria campechiana (18)
(Figura 4).

Figura. 4. Especies más abundantes presenciados únicamente en cada una de las zonas con
intervención humana. A= especies de árboles; B= especies de aves. ZAI=Zona de Alta
Intervención; ZBI= Zona de Baja Intervención; ZMI= Zona de Mínima Intervención.

Relación entre la diversidad taxonómica de árboles y aves.

Mediante el test de Shapiro Wilkson se pudo determinar que las siguientes variables de diversidad
de aves presentaban una distribución normal: abundancia (W=0,88, p=0,16), diversidad de
Simpson (W=0,84, p=0,05) y equitatividad de Pielou (W=0,92, p=0,41). En el caso de la diversidad
arbórea los indicadores taxonómicos fueron: abundancia (W=0,94, p=0,48), diversidad de Simpson
(W=0,98, p=0,98) diversidad de Shannon (W=0,89, p=0,22) y equitatividad de Pielou (W=0,93,
p=0,53). Por lo cual todos los análisis fueron realizados a través de pruebas de correlación
paramétricas de Pearson.
Las variables de diversidad de aves que no presentaron normalidad, fueron: riqueza de aves
(W=0,80, p=0,02) y diversidad de Shannon (W=0,81, p=0,03). En el caso de las variables vegetales
la riqueza (W=0,74) fue la única que no presentó normalidad. Todas las variables con
distribuciones no paramétricas fueron realizadas mediante los análisis de Spearman.
Con respecto a la resolución de hipótesis sobre la existencia de correlación lineal entre la diversidad
de aves y árboles se pudo determinar que la riqueza de árboles y vegetación poseían una correlación
positiva fuerte (R=0,87, p=0,004); igual que la diversidad de Shannon de aves en relación con la
riqueza de árboles (R=0,80, p=0,01). Los análisis restantes tuvieron un nivel de significancia mayor
al alfa p >0,05 lo cual indica que no existe una correlación lineal significativa (Cuadro 3).

Aves Vegetación

S N H D J

S R=0,87/ p= 0,004 R=-0,20/ p= 0,60 R=0,45/ p=0,22 R=0,33 / p= 0,37 R=0,11 / p=0,77

N R=0,28 / p=0,46 R=-0,64 / p=0,06 R=0,21/ p=0,56 R=0,33 / p=0,37 R=0,49 / p=0,17

H R=0,80 / p=0,01 R=0,01/ p=0,97 R=0,20 / p=0,61 R=-0,03 / p=0,94 R=-0,28 / p=0,44

D R=0,62/ p=0,08 R=0,21/ p=0,57 R= 0,30 / p= 0,43 R=0,06 / p=0,88 R=-0,19/ p=0,61

J R=0,28/ p=0,46 R=0,51/ p=0,15 R=0,03 / p=0,93 R=-0,16 / p=0,66 R=-0,50 / p=0,16

Cuadro. 3. Coeficientes de correlación de Pearson y Spearman entre las variables de avifauna y

de vegetación. Valores con color azul indican correlación significativa (P < 0.05).

Relación entre la diversidad de aves y el ambiente.

La variable temperatura presentó normalidad en los datos obtenidos de Shapiro Wilkson (W=0,98,
p=0,98), mientras que la variable humedad no presentó normalidad (W=0,72, p=0,003). Los
análisis de correlación entre las variables: riqueza y temperatura (R=-0,199, p=0,60) y diversidad
de Shannon y temperatura (R=0,02, p=0,95) fueron realizadas mediante la prueba no paramétrica
de Spearman. En el caso de los análisis de abundancia y temperatura (R=0,67, p=0,04), diversidad
de Simpson y temperatura (R=-0,16, p=0,67) y Uniformidad de Pielou y temperatura (R=-0,25,
p=0,51) se realizaron mediante pruebas paramétricas de Pearson (Figura 5).
Figura. 5. Correlación entre la diversidad de aves y la temperatura en las diferentes localidades con
intervención humana (N=9): A=Abundancia y Temperatura (R=0,67); B=Riqueza y Temperatura
(R=-0,199); C=Índice de Shannon y Temperatura (R=0,02); D=Índice de Pielou y Temperatura
(R=-0,25); E=Índice de Simpson y Temperatura (R=-0,16).

En el caso de la relación entre la diversidad de aves y la humedad, todos los análisis fueron
realizados mediante pruebas no paramétricas de Spearman: riqueza y humedad (R=0,16, p=0,68),
abundancia y humedad (R=-0,009, p=0,98), diversidad de Simpson y humedad (R=-0,20, p=0,61),
uniformidad de Pielou y humedad, p=0,76) y diversidad de Shannon y humedad (R=-0,21, p=0,59)
(Figura 6).
Figura. 6. Correlación entre la diversidad de aves y la humedad en las diferentes localidades con
intervención humana (N=9): A=Abundancia y Humedad (R=-0,009); B = Riqueza y Humedad
(R=0,16); C = Índice de Shannon y Humedad; D = Índice de Pielou y Humedad (R=-0,12); E =
Índice de Simpson y Humedad (R=-0,20).

Discusión
Las zonas boscosas de alta intervención obtuvieron una mayor abundancia de especies de aves que
las zonas de baja y mínima intervención humana. Muchas de estas especies encontradas en bosques
urbanos abiertos con alta intervención humana son especies generalistas comunes de áreas abiertas
que se benefician de la reducción de las áreas boscosas como los yigüirros (Turdus gray), palomas
(Zenaida asiatica), zanates (Quiscalus mexicanus) y tangaras azulejas (Thraupis episcopus); al
igual que otros estudios de diversidad de aves realizados en zonas de intervención humana en Costa
Rica y Panamá (Camarena, Villalaz, Pimentel y Barría, 2020; Solano, 2018). Este tipo de
alteraciones generalmente afectan los patrones ecológicos naturales de las especies como su
estructura y abundancia. Algunas especies que se adaptan a las condiciones generadas por los
cambios antropogénicos tienden a cambiar su dieta y comportamiento adaptándose a este tipo de
hábitats con mayor facilidad (Arnaiz et al. 2012; Rangel et al., 2013).
Los hábitats de bosque secundario y bosques primarios presentaron una mayor complejidad en la
diversidad de aves que los hábitats boscosos urbanos, lo cual indica que las zonas urbanas afectan
la diversidad y composición de especies como se ha observado en muchos estudios de diversidad
avifaunística. (MacGregor-Fors y Schondube 2012). Esta disminución de riqueza de especies en
los hábitats urbanos está relacionada con la fragmentación o destrucción del hábitat, la cual
acompañada con los cambios ambientales como el aumento de la temperatura y las variaciones
climáticas en las épocas lluviosas, pueden afectar la distribución de muchas especies como el grupo
de las aves. Esta variación en los hábitats naturales está ocasionando problemas graves en los
ecosistemas alrededor del planeta y en Costa Rica como es el caso de la introducción de especies
exóticas que amenazan la supervivencia de especies nativas (Primack 2014).
Un claro ejemplo de esto ocurre con las especies exóticas Passer domesticus y Quiscalus
mexicanus presentes en el estudio, los cuales se han expandido en áreas urbanas de diferentes países
del mundo, desplazando a muchas especies nativas fuera de sus hábitats naturales llevándolas a la
extinción (Romero y Zuria, 2020). Algunas de las especies más abundantes encontradas
únicamente en bosque secundario fueron: Psilorhinus morio, Ramphocelus costaricensis,
Chlorospingus flavopectus y Megarynchus pitangua, las cuales son especies residentes que
generalmente habitan bosques secundarios. Mientras que las especies más abundantes observadas
únicamente en hábitats boscosas maduros fueron: Euphonia luteicapilla (27), Tolmomyias
sulphurescens (13) y Eliana frantzii (11); las cuales son especies que por lo general habitan bosques
secundarios o bordean los bosques, lo cual es un indicador de que la elevada abundancia de estas
especies en bosques maduros se esté dando por cambios en la distribución normal de las mismas
ocasionada por los cambios en los nichos de las especies. Estos cambios están generando la
colonización ascendente de especies de hábitats abiertos a hábitats boscosos maduros (Sunday,
Bates y Dulvi, 2012).
Los análisis de ANOVA determinaron que no existe diferencias significativas entre la riqueza,
abundancia y diversidad alfa (Shannon, Simpson y Pie Lou) de especies de aves presentes en las
áreas boscosas con intervención humana estudiadas; lo cual puede estar sucediendo por la alta
homogeneización del paisaje, que produce un recambio continuo entre especies de diferentes
hábitats probablemente producido por la variaciones de nichos climatológicos producto del
aumento de la temperatura global (Mora y López, 2011). Sin embargo, estos cambios en las
distribuciones, no solo se producen por cambios de temperatura los cuales muchas veces son
imperceptibles. Existen otros factores que pueden contribuir en mayor medida a la
homogeneización de las poblaciones de aves como por ejemplo la degradación de los hábitats
boscosos, lo cual expande las distribuciones de especies generalistas que en muchos casos son
especies invasoras. Esto ocurre en mayor medida con el grupo de las aves ya que estas se desplazan
con mayor rapidez en comparación con otros organismos como los reptiles y las plantas;
provocando la desagregación de las comunidades avi faunísticas (Mora y López, 2011).
Los árboles más abundantes de las áreas urbanas son árboles muy utilizados para actividades
humanas, como cercas vivas como es el caso de Bursera simaruba y recursos alimenticios como
Psidium guajava. Sin embargo, las especies que se encontraron únicamente en esta zona se
destacan especies exóticas invasivas como el Eucalyptus globulus (Rojas, 2005). En los demás
hábitats boscosos con baja y mínima intervención humana se pueden observar especies nativas
importantes para los ecosistemas, lo cual es de suma importancia para las aves nativas. Es
importante destacar que muchas especies arbóreas estuvieron presentes en todos los hábitats como
se ha observado en diferentes estudios con gradientes de intervención humana (Zuluaga y Renjifo,
2021).
En el grupo de los árboles se encontraron diferencias significativas entre las abundancias de los
diferentes sitios con intervención humana (ANOVA, p = 0,01). Las localidades con alta y mínima
intervención humana fueron las zonas que presentaron mayores diferencias (p=0,001) con respecto
a la abundancia de árboles, lo cual es un claro indicador de que los cambios del uso del suelo en
zonas con alta actividad humana están reduciendo los hábitats boscosos provocando la
fragmentación del paisaje (Hernández y Chinchilla 2011). Es importante mencionar que de los 70,6
km ² de extensión territorial de la Zona Protectora Cerros de Escazú del año 2000; sólo 17,65 km ²
estaban constituidos por bosques. Lo más alarmante es que casi la mitad de la extensión total (30
km ²), se encontraban bajo áreas de pastoreo y tan solo un 0,35 km ² del área total estaba reforestada.
Lo cual generó diferentes repercusiones en la diversidad y composición arbórea del área protegida
(Venegas 2007).
La existencia de correlación entre las variables riqueza de aves y riqueza árboles y diversidad de
Shannon de aves y riqueza de árboles comprueban que la complejidad estructural de la vegetación
puede suministrar mayor diversidad de formas de explotar los recursos naturales, proveyendo más
diversidad de nichos y a su vez mayor diversidad de especies (Corcuera & Zavala-Hurtado, 2014).
Sin embargo, las otras variables taxonómicas de diversidad arbórea y avifaunística no presentaron
relaciones significativas, por lo cual se recomienda realizar estudios posteriores que integren más
variables vegetales como la cobertura vegetal, diversidad de especies florales arbustivas y
diversidad de especies herbáceas, epífitas las cuales son parte de las dinámicas naturales y
complejidad de los bosques (Pizano & García, 2014).
En el caso de las variables ambientales la temperatura presentó una correlación significativa con la
abundancia de aves, lo cual concuerda con estudios sobre temperatura y diversidad que indican que
a mayor temperatura mayor abundancia de especies. Sin embargo, es importante realizar más
estudios que comprendan las diferentes estaciones del año ya que estas pueden generar resultados
más certeros y completos, debido a que este estudio se realizó únicamente en época lluviosa lo cual
no comprende la totalidad de la variación climática a lo largo del año (Caula et al. 2010; Linares
Hernández et al. 2018).

Conclusión
Como conclusión se pudo determinar homogeneización de diversidad de aves entre hábitats
boscosos que presentaban heterogeneidad en la abundancia de árboles, lo cual está relacionado con
las intervenciones humanas como la deforestación y cambios del uso del suelo. Por estas razones
es necesario empezar a tomar medidas de conservación como la reforestación de árboles nativos
en las zonas urbanas tomando en cuenta el mayor número de especies arbóreas, ya que estas están
fuertemente relacionadas con la diversificación de la avifauna. Además de esto, esta zona es uno
de los últimos remanentes de vida silvestre cercanas a la gran área metropolitana y es de suma
importancia para las especies nativas de la zona. Es importante que las medidas de reforestación se
generen de manera asistida mediante proyectos institucionales de educación ambiental a través
colegios, escuelas, universidades y proyectos sociales que integren a la comunidad de la zona una
mayor conciencia ambiental sobre la importancia de estos paisajes naturales a los ecosistemas
circundantes. Además de esto es recomendable generar más proyectos de ecoturismo como la
observación de aves y paisajes naturales que puedan aumentar la economía de la zona de manera
sostenible con el ambiente aprovechando estos recursos ecosistémicos.

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Agradecimientos
Agradezco a todos los profesores, tutores e instituciones como la Universidad Latina que
colaboraron y me ayudaron a completar este proyecto y me asesoraron con los métodos para
generar una adecuada resolución de datos.

Anexos
Anexo. 1. Lista de especies de aves encontradas en las diferentes localidades con intervención
humana del Área Silvestre Protegida Zona Protectora Cerros de Escazú: ZAI= (MA=Matinilla),
(PI=Piedades), (AL=Alto de San Rafael); ZBI= (EC=Eólicas Ciudad Colon), (AC=Acosta),
(CO=Corralar); ZMI= (NP=Nacientes de Palmichal), (PB=Pico Blanco), (QH=Quebra Honda).

Aves ZAI ZBI ZMI

Especies MA PI AL EC AC CO NP PB QH
Amazilia tzacatl 0 0 0 0 6 3 0 4 2
Aramides cajaneus 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Attila spadiceus 0 0 0 0 0 0 3 0 0
Aulacorhynchus prassinus 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Basileuterus melanotis 0 0 0 0 0 0 1 0 4
Basileuterus rufifrons 0 0 5 0 0 3 0 0 0
Brotogeris jugularis 7 10 5 3 7 0 0 0 0
Buteo platypterus 0 0 1 0 0 0 0 4 0
Campephilus guatemalensis 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Campylorhynchus rufinucha 0 4 0 0 1 0 0 0 0
Cantorchilus modestus 0 0 0 0 0 0 3 1 0
Carara cheriway 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Cardellina canadensis 0 0 0 0 0 0 0 4 0
Cardellina pusilla 5 0 0 0 5 0 0 1 0
Catharus fuscescens 0 0 0 8 0 2 0 0 0
Catharus ustulatus 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Cercomacroides tyrannina 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Chlorospingus flavopectus 0 0 0 2 12 0 3 0 0
Colibrí cyanotus 6 1 7 2 1 0 0 2 1
Lampornis hemileucus 0 0 0 2 4 0 0 0 2
Columbina inca 4 1 0 0 0 0 0 0 0
Contopus lugubris 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Coragyps atratus 0 6 0 0 0 0 0 0 0
Crypturellus soui 0 0 0 0 2 0 0 0 0
Deconychura longicauda 5 0 0 0 0 0 0 0 0
Diglossa plumbea 0 0 0 0 0 1 0 0 1
Dryocopus lineatus 0 0 0 0 2 0 0 0 0
Dysithamnus mentalis 0 0 0 0 0 0 0 0 6
Elaenia flavogaster 0 0 2 0 0 0 0 0 0
Eliana frantzii 0 1 4 4 2 5 9 0 2
Empidonax atriceps 0 0 3 0 0 0 0 0 0
Empidonax flaviventris 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Empidonax minimus 0 0 0 0 0 0 0 4 0
Empidonax virescens 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Euphonia luteicapilla 2 0 1 0 0 0 2 0 25
Geothlypis formosa 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Myiozetetes luteiventris 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Habia rubica 4 0 0 0 0 0 0 0 0
Heliomaster longirostris 0 0 0 0 0 2 0 0 0
Heliothryx barroti 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Hylocharis eliciae 0 1 15 0 0 0 0 1 0
Icterus galbula 0 0 6 0 0 0 0 0 0
Lepidocolaptes souleyetii 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Megarynchus pitangua 0 0 0 10 0 4 3 0 0
Melanerpes formicivorus 0 0 0 0 2 0 0 0 0
Melanerpes hoffmannii 1 0 2 0 0 0 0 0 0
Melozone leucotis 0 0 0 0 2 0 2 3 0
Mionectes oleagineus 0 0 0 1 2 2 3 0 0
Momotus lessoni 0 0 0 3 2 2 0 0 0
Saltator maximus 3 0 0 0 2 1 0 1 1
Morphnarchus princeps 0 0 0 0 0 0 2 1 0
Myadestes occidentalis 0 0 0 4 0 1 0 0 0
Myioborus miniatus 0 0 0 0 0 0 0 2 0
Myiodynastes hemichrysus 0 0 0 0 0 1 0 3 2
Myiozetetes granadensis 0 0 0 0 0 0 0 2 0
Myiozetetes similis 0 0 0 0 0 0 0 0 4
Oreothlypis peregrina 3 0 4 0 0 0 0 0 0
Psarocolius montezuma 1 0 0 0 0 8 0 0 2
Ortalis cinereiceps 0 0 6 0 0 0 2 0 0
Pachysylvia decurtata 1 0 0 0 0 1 0 3 0
Paethornis guy 0 0 0 0 3 2 0 0 0
Passer domesticus 0 0 1 0 0 0 0 0 2
Patagioenas flavirostris 6 0 5 0 0 0 0 0 3
Patagioenas subvinacea 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Pheucticus tibialis 0 0 0 0 0 0 4 0 0
Piaya cayana 0 0 0 0 0 0 0 0 3
Piranga bidentata 1 0 0 0 0 0 0 0 0
Piranga leucoptera 0 0 0 0 0 0 1 0 1
Piranga olivacea 3 0 1 0 0 0 0 0 0
Piranga rubra 3 0 1 8 1 0 0 6 1
Pitangus sulphuratus 2 8 6 0 0 0 0 5 0
Polioptila plumbea 0 0 0 0 0 0 2 0 0
Pselliophorus tibialis 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Protonotaria citrea 0 0 0 8 0 0 0 0 0
Psilorhinus morio 0 0 0 12 0 14 2 0 6
Pygochelidon cyanoleuca 22 33 25 5 0 5 0 4 6
Quiscalus mexicanus 3 16 0 0 0 0 0 0 0
Ramphastos sulfuratus 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Ramphocelus costaricensis 8 0 1 3 4 8 0 0 0
Rupornis magnirostris 0 0 0 0 0 3 0 0 3
Sayornis nigricans 0 0 0 0 0 0 4 0 0
Selasphorus scintilla 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Serpophaga cinerea 0 0 0 0 0 0 2 0 0
Setophaga pensylvanica 0 0 4 0 0 0 0 2 0
Setophaga petechia 0 0 0 0 3 0 0 0 0
 Sporophila funerea 0 0 0 0 0 1 0 0 0
Sporophila torqueola 0 0 0 0 0 0 2 0 0
Thraupis episcopus 6 3 7 0 0 0 0 0 0
Thraupis palmarum 1 2 0 0 0 0 0 2 0
Thripadectes rufobrunneus 0 0 0 0 0 0 3 0 0
Tiaris olivaceus 0 0 0 0 0 0 10 0 0
Tityra semifasciatus 0 0 0 0 0 0 0 2 1
Tolmomyias sulphurescens 0 0 0 0 0 0 10 0 3
Xiphocolaptes promeropirhynchus 0 0 0 0 0 0 0 3 0
Troglodytes aedon 0 0 3 0 0 0 0 2 2
Turdus assimilis 0 0 0 0 3 0 0 2 2
Turdus gray 3 14 12 0 0 0 0 0 0
Turdus plebejus 5 2 5 8 2 3 0 1 3
Tyrannus melancholicus 0 0 3 0 0 0 0 0 0
Vermivora chrysoptera 0 0 0 0 3 0 0 0 0
Vireo leucophrys 0 0 0 0 3 0 0 3 0
Vireo olivaceus 0 0 0 4 0 0 0 5 2
Vireo philadelphicus 0 0 0 3 0 3 0 0 0
Volatinia jacarina 0 0 0 0 0 0 2 0 0
Xenops minutus 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Zenaida asiatica 0 22 0 0 0 0 0 0 0
Zimmerius parvus 0 0 0 0 2 0 0 0 0
Zonotrichia capensis 0 0 0 0 4 4 0 0 0
Abundancia por localidad 107 126 137 90 81 84 77 74 94

Anexo. 2. Lista de especies de árboles encontrados en las diferentes localidades con intervención
humana del Área Silvestre Protegida Zona Protectora Cerros de Escazú: ZAI= (MA=Matinilla),
(PI=Piedades), (AL=Alto de San Rafael); ZBI= (EC=Eólicas Ciudad Colon), (AC=Acosta),
(CO=Corralar); ZMI= (NP=Nacientes de Palmichal), (PB=Pico Blanco), (QH=Quebra Honda).

Árboles ZAI ZBI ZAI

Especies MA PI AL EC AC CO NP PB QH
Acacia angustissima 1 1 5 0 0 0 0 0 2
Acacia collinsi 0 0 0 0 0 0 0 0 4
Acnistus arborescens 1 3 4 1 0 2 2 3 0
Acropogon tireliae 0 0 0 3 0 0 0 0 0
Albizia kalkora 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Alphitonia neocaledonica 0 0 0 0 7 0 0 0 0
Averrhoa bilimbi 0 0 0 0 0 0 0 1 1
Clusia spp 0 0 0 3 0 0 0 3 0
Brownea grandiceps 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Bursera simaruba 5 0 4 0 0 0 0 0 4
Calliandra houstoniana 1 0 0 0 5 0 0 0 0
Cassia fistula 0 0 1 0 0 2 2 0 0
Castanea sativa 0 0 0 0 0 0 0 1 3
Cecropia peltata 2 2 4 0 3 8 8 0 6
Cedrela odorata 0 0 0 0 0 3 3 0 4
Ceiba pentandra 0 0 0 9 3 0 0 9 5
Cercis canadensis 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Clusia croatii 0 0 0 0 4 0 0 0 0
Conostegia macrantha 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Conostegia sp 0 0 0 3 3 0 0 0 1
Croton draco 3 2 4 13 3 5 5 4 5
Cupressus lusitanica 1 3 2 3 0 0 0 0 0
Dendrocnide excelsa 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Diphysa americana 0 0 0 0 0 1 1 2 2
Eriobotrya japonica 0 0 1 3 0 0 0 0 0
Erythrina poeppigiana 3 1 0 0 2 0 0 0 1
Eucalyptus globulus 6 0 0 0 0 0 0 0 0
Eugenia monticola 0 0 0 0 0 0 0 14 0
Euonymus japonicus 0 0 0 0 1 0 0 2 4
Ficus benjamina 0 0 5 0 4 0 0 0 0
Ficus cotinifolia 0 0 0 0 0 0 0 3 6
Ficus insipida 0 0 0 0 0 1 1 0 0
Ficus longifolia 0 0 3 0 0 2 2 0 0
Ficus maxima 0 0 0 0 0 1 1 0 0
Ficus pertusa 0 0 0 5 5 1 1 3 2
Gleditsia triacanthos 0 0 0 0 0 1 1 0 0
Gomphandra tetrandra 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Handroanthus rosea 1 2 0 0 0 0 0 0 0
Illicium spp 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Inga edulis 0 0 0 0 0 0 0 0 6
Inga jinicuil 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Inga melinonis 0 0 0 3 0 0 0 1 0
Inga vera 0 0 0 0 0 1 1 0 0
Laburnum anagyroides 0 0 0 0 0 0 0 1 3
Laurus nobilis 0 0 0 2 0 0 0 0 0
Laurus spp 0 0 2 0 0 0 0 1 0
Leucaena leucocephala 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Mangifera indica 1 6 0 0 0 0 0 0 1
Miconia argentea 0 3 0 3 0 1 1 1 3
Miconia elata 0 0 0 2 0 4 4 0 1
Mucuna holtonii 0 0 0 0 0 0 0 0 2
 Ochroma pyramidale 0 0 0 10 0 1 1 11 4
Pentaclethra macroloba 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Persea americana 0 0 0 0 0 2 2 3 1
Persea caerulea 0 1 0 0 0 3 3 2 0
Persea schiedeana 5 0 1 0 0 2 2 2 1
Pinus oocarpa 0 3 0 0 4 0 0 1 1
Plumeria spp 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pouteria campechiana 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pradiosa atroviolacea 0 0 0 12 0 0 0 0 0
Prunus laurocerasus 0 0 0 0 0 0 0 0 2
Psidium friedrichsthalianum 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Psidium guajava 5 2 3 1 2 2 2 0 4
Quercus ilex 0 0 0 0 5 0 0 0 0
Quercus seemannii 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Quercus suber 0 0 0 0 5 0 0 0 0
Quercus acuta 0 0 3 0 0 0 0 0 0
Quercus rubra 0 0 0 0 6 0 0 0 0
Robinia pseudoacacia 4 0 0 0 0 0 0 0 0
Sapindus saponaria 0 0 0 0 0 4 4 0 0
Saurauia montana 0 0 0 0 3 0 0 9 0
Saurauia tristyla 0 0 0 0 0 0 0 3 0
Senna spp 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Spondias purpurea 2 0 1 0 0 2 2 0 4
Syzygium rivulare 0 0 0 0 6 0 0 0 0
Tabernaemontana donnell-smithii 1 4 0 0 0 0 0 0 0
Tarenna mollissima 0 0 0 0 0 0 0 7 0
Tecoma stans 0 0 3 0 0 0 0 0 0
Tetrorchidium sp 0 3 0 0 0 0 0 0 0
Trichilia havanensis 0 0 4 0 0 1 1 0 2
Vachellia collinsii 0 0 2 0 0 0 0 0 1
Abundancia por localidad 42 38 53 77 71 50 50 87 92

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