Introducción
El clado Mandibulata representa uno de los linajes más diversos y exitosos del filo
Arthropoda, incluyendo a los crustáceos, miriápodos (milpiés y ciempiés) y hexápodos
(insectos y sus parientes). Su característica distintiva y homónima es la presencia de
mandíbulas, un par de apéndices bucales especializados en la masticación, que han sido
clave en la adaptación y diversificación de este grupo.
Los mandibulados exhiben una notable variedad morfológica, adaptaciones ecológicas y
ciclos de vida, ocupando prácticamente todos los ambientes terrestres y acuáticos del
planeta. Su cuerpo segmentado y sus apéndices articulados, combinados con un sistema
nervioso ganglionar, exoesqueleto quitinoso y desarrollo a través de mudas, los posicionan
como organismos extremadamente versátiles.
Desde el punto de vista filogenético, Mandibulata se diferencia de otro gran grupo de
artrópodos, los Chelicerata (arañas, escorpiones, etc.), por su estructura bucal y la
presencia de antenas. Además, estudios moleculares recientes han propuesto una relación
cercana entre crustáceos e insectos dentro del grupo Pancrustacea, lo que ha renovado el
interés en comprender la evolución de los mandibulados.
El estudio de los Mandibulata no solo permite comprender mejor la evolución de los
artrópodos, sino que también tiene implicaciones ecológicas, económicas y médicas, dado
que muchas de sus especies son claves en redes tróficas, actividades productivas o pueden
actuar como vectores de enfermedades o plagas agrícolas.
6. Mandibulata
Los Mandibulata constituyen un clado dentro de los artrópodos que se caracteriza por la
presencia de mandíbulas como aparato bucal. Incluye tres grandes grupos: Crustacea,
Myriapoda (que incluye Diplopoda, Chilopoda, Pauropoda y Symphyla) y los Hexapoda.
Esta característica ha sido clave en su evolución, permitiéndoles desarrollar distintas
estrategias de alimentación y adaptación ecológica.
Su éxito evolutivo se refleja en su enorme diversidad y distribución global, convirtiéndolos
en un grupo fundamental para el estudio de la biodiversidad y de las relaciones
ecológicas.
6.1. Diagnosis
Los Mandibulata son un clado de artrópodos caracterizado principalmente por la
presencia de mandíbulas, estructuras bucales especializadas para masticar o triturar
alimento. Este grupo incluye a los miriápodos, crustáceos e insectos (que forman parte de
los unirramosos).
Mandíbula: Estructura masticadora derivada del segundo par de apéndices
cefálicos.
Tagmatización: División del cuerpo en regiones especializadas (cabeza, tórax,
abdomen).
Sistema nervioso: Ganglionar, con cerebro y ganglios ventrales.
Exoesqueleto quitinoso y mudas (ecdisis).
Apéndices articulados y segmentación corporal.
La mayoría presentan desarrollo indirecto con estadios larvales.
6.2. Clasificación de los Mandibulados
Los mandibulados (subfilo Mandibulata) son un grupo dentro del filo Arthropoda que se
caracterizan principalmente por poseer mandíbulas para alimentarse. Este subfilo incluye
a la mayoría de los artrópodos conocidos, y se clasifica en tres grandes grupos:
1. Myriapoda (Miriápodos)
Incluyen ciempiés y milpiés.
Características:
o Cuerpo alargado y segmentado.
o Numerosas patas (un par o dos por segmento).
o Cabeza con antenas y mandíbulas.
Clases principales:
o Chilopoda (ciempiés): carnívoros, un par de patas por segmento.
o Diplopoda (milpiés): herbívoros o detritívoros, dos pares de patas por
segmento.
2. Crustacea (Crustáceos)
Incluyen cangrejos, camarones, langostas, cochinillas de humedad, entre otros.
Características:
o Mayormente acuáticos.
o Dos pares de antenas.
o Mandíbulas bien desarrolladas.
o Apéndices birrámeos (ramificados).
Ejemplos: cangrejo, langosta, krill, percebes.
3. Hexapoda (Hexápodos)
Principalmente los insectos.
Características:
o Cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen.
o Tres pares de patas (de ahí el nombre “hexa”).
o Un par de antenas.
o Mandíbulas para masticar, aunque varían según el tipo de alimentación.
Incluyen órdenes como:
o Lepidoptera (mariposas)
o Coleoptera (escarabajos)
o Diptera (moscas)
o Hymenoptera (abejas, avispas)
En algunos sistemas de clasificación, los Hexápodos y Miriápodos se agrupan bajo el
subphylum Unirramia, debido a que sus apéndices no están ramificados (a diferencia de
los birrámeos crustáceos.
6.3. Subphylum Crustacea
Los crustáceos son un grupo extremadamente diverso, mayormente acuático, y
comprenden animales como cangrejos, camarones, langostas, percebes, copépodos, etc.
Características morfológicas:
Cuerpo dividido en cefalotórax (fusión de cabeza y tórax) y abdomen.
Dos pares de antenas, uno birrámeo (único en artrópodos).
Mandíbulas y dos pares de maxilas.
Apéndices birrámeos (dos ramas por apéndice).
Exoesqueleto calcificado, especialmente en formas acuáticas.
Ciclo de vida:
Desarrollo indirecto en la mayoría, con larvas como la náuplio.
Algunos tienen desarrollo directo (ej. isópodos).
Pueden ser dioicos o hermafroditas, dependiendo del grupo.
Importancia:
Ecológica: claves en cadenas tróficas acuáticas (ej. copépodos, krill).
Económica: mariscos como camarones, cangrejos, langostas.
Parasitología: algunos son ectoparásitos de peces (ej. Lernaea).
6.4. Subphylum Unirramia
Unirramia (a veces denominado Mandibulata terrestre) incluye a los organismos con
apéndices no ramificados. Agrupa principalmente a los miriápodos e insectos.
A. Diplopoda (milpiés)
Morfología: cuerpo cilíndrico, con dos pares de patas por segmento aparente.
Ciclo vital: desarrollo directo, lenta maduración, longevos.
Importancia: detritívoros, recicladores de materia orgánica; defensa química
(secretan sustancias tóxicas).
B. Chilopoda (ciempiés)
Morfología: cuerpo aplanado dorsoventralmente, un par de patas por segmento,
forcípulas (apéndices modificados para inyectar veneno).
Ciclo vital: desarrollo directo.
Importancia: depredadores, control de plagas; algunas especies pueden causar
molestias humanas.
C. Pauropoda
Morfología: pequeños, blandos, cuerpo con 11 segmentos visibles, ramas
sensoriales bifurcadas en la antena.
Ciclo vital: desarrollo directo.
Importancia: poco conocidos, viven en suelo, descomponedores.
D. Symphyla
Morfología: pequeños, cuerpo segmentado, sin ojos, similares a ciempiés, antenas
largas.
Ciclo vital: directo.
Importancia: edáficos, algunos pueden ser plagas menores en cultivos
subterráneos.
6.5. Filogenia de Crustáceos y Miriápodos
La relación evolutiva entre los principales grupos de Mandibulata en particular entre
Crustacea, Myriapoda e Hexapoda ha sido objeto de estudio y controversia desde hace
décadas. Las hipótesis han evolucionado significativamente gracias al desarrollo de nuevas
técnicas en filogenia molecular, morfología comparada y análisis genómicos.
A) Atelocerata (Unirramia clásica)
Composición: Hexapoda + Myriapoda
Se basaba en características morfológicas como:
o Apéndices unirrámeos
o Un solo par de antenas
o Tráqueas como sistema respiratorio
Esta hipótesis fue popular antes del auge de los estudios moleculares, pero ha sido
refutada por estos últimos.
B) Pancrustacea (Tetraconata) – Hipótesis actual más aceptada
Composición: Crustacea + Hexapoda
Evidencia genética y morfológica sugiere que los insectos evolucionaron dentro
del grupo de los crustáceos, por lo que:
o Crustáceos no serían un grupo monofilético si se excluyen los insectos.
o Se habla de Pancrustacea como un clado que incluye a insectos,
copépodos, malacostráceos, entre otros.
Estudios genéticos (como genes Hox, transcriptomas y genomas completos) han
confirmado esta cercanía.
Ejemplos de similitudes:
o Omatidios del ojo compuesto
o Desarrollo embrionario
o Uso de neuropeptidos similares
C) Mandibulata (clado más amplio)
Composición: Crustacea + Hexapoda + Myriapoda
Definido por la presencia de mandíbulas y estructuras neuromorfológicas comunes
(como el cerebro tripartito).
Actualmente, esta hipótesis se mantiene como válida solo si se acepta que
Pancrustacea es un subgrupo dentro de Mandibulata.
Los estudios filogenéticos más recientes apoyan el siguiente esquema simplificado:
Se modifica la visión clásica de los artrópodos terrestres: los insectos no son
descendientes cercanos de los miriápodos, sino que comparten un ancestro más
reciente con crustáceos.
Se reconoce que muchas características morfológicas compartidas por miriápodos
e insectos (como tráqueas o apéndices unirrámeos) pueden ser convergentes o
plesiomórficas (heredadas del ancestro común de Mandibulata, pero no exclusivas
de Unirramia).
Conclusión
El subfilo Mandibulata agrupa a algunos de los artrópodos más diversos y exitosos
evolutivamente, caracterizados por la presencia de mandíbulas para la alimentación. Su
gran adaptabilidad morfológica y ecológica ha permitido a insectos, crustáceos y
miriápodos colonizar una amplia gama de hábitats terrestres y acuáticos.
Esta diversidad anatómica y funcional los convierte en un grupo clave para el equilibrio de
los ecosistemas, el desarrollo de cadenas alimenticias y la comprensión de la evolución
biológica de los artrópodos.
Gracias a su gran diversidad y capacidad de adaptación, han logrado ocupar casi todos los
ambientes del planeta, cumpliendo roles fundamentales en los ecosistemas.
Bibliografía
1. Brusca, R. C., & Brusca, G. J. (2003). Invertebrates (2nd ed.). Sinauer Associates.
Capítulos detallados sobre la anatomía, fisiología y evolución de Mandibulata.
2. Barnes, R. D. (1987). Invertebrate Zoology (5th ed.). Saunders College Publishing.
Un clásico en zoología invertebrada con secciones específicas para miriápodos,
crustáceos e insectos.
3. Ruppert, E. E., Fox, R. S., & Barnes, R. D. (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.).
Brooks/Cole.
Actualización moderna del texto de Barnes, con énfasis evolutivo.
