Resumen BC - Embrio
Resumen BC - Embrio
❖ Microscopio Óptico (MO): tambien llamado microscopio fotonico, de luz visible o de campo claro, está compuesto por una parte mecánica y
un sistema óptico. La imagen final es de mayor tamaño, invertida y virtual. Tiene un LR de 0,2 µm.
Poder de Resolución (PR): capacidad para distinguir los más finos detalles de las estructuras en estudio, o sea dar imágenes distintas (separadas) de
dos puntos situados muy cerca entre sí.
Límite de Resolución (LR): es la distancia minima que separa dos puntos para poder ser discriminados, es la inversa del PR.
❖ Microscopio Electrónico de Transmisión (MET): posee componentes básicos generales equivalentes a los del microscopio óptico, pero en
lugar de una fuente de luz utiliza un tubo de radiación de electrones y en vez de lentes de cristal posee bobinas electromagnéticas, para los
preparados sometidos a este microscopio se utilizan colorantes electrodensos que desvían mucho los electrones y proporcionan densidad a las
diferentes estructuras celulares, la imagen para efectuar el estudio es proyectada en una pantalla o película fotográfica. Se puede obtener
imágenes con un aumento del orden de los 10 millones o más, células, membranas, organoides con muchísima claridad y capacidad de
distinción. Tiene un LR de 2 a 10 Å.
❖ Microscopio Electrónico de Barrido (MEB): permite observar la superficie de especímenes gruesos y organismos enteros, previamente
fijados y metalizados, que no se podrían estudiar con el MET. Nos muestra una imagen tridimensional con elevado poder de resolución,
sumamente nítida.
Para el estudio microscópico de rutina generalmente se deben interrumpir los procesos vitales de las células mediante procedimientos que permiten
preservar la organización/función en un estado idéntico o muy similar al de la célula viva.
La obtención de células aisladas, descamaciones se denomina Frotis o Extendido. Por ejemplo en el Papanicolaou o una punción de cresta iliaca para
obtener medula ósea.
La técnica citohistológica básica para el estudio convencional de células y tejidos consta de 14 pasos, los cuales son:
Utilizan colorantes empíricos, así llamados porque no se conoce el fundamento de su mecanismo de acción, si bien se sabe que los colorantes básicos o
catiónicos tiñen componentes ácidos de la célula y los colorantes ácidos o anionicos tiñen componentes básicos, es decir, por ejemplo: Hematoxilina es
un colorante básico y tiñe componentes ácidos como el núcleo celular (ADN, ARN) y Eosina es un colorante ácido y tiñe componentes básicos del
citoplasma celular y gran parte del componente extracelular.
Como su nombre lo dice, nos proporcionan información química localizada en la célula o tejido en estudio. En sí mismas no se tratan de coloraciones, si
no, de reacciones físico-químicas cuyo producto final es coloreado (moléculas, actividad de una molécula). Nos otorgan resultados mucho más completos
que las técnicas empíricas.
Inicia con una oxidación con ácido peryódico, el cual reacciona con grupos hidroxilos libres de una hexosa o con grupos adyacentes hidroxilo y amino de
una hexosamina, convirtiéndolos en aldehídos, luego el reactivo de Schiff reacciona con estos aldehídos y produce color rojo magenta en los sitios donde
se encuentran los azúcares mencionados. Como control positivo se utiliza en preparaciones que se conozcan por su alto contenido de azucares como
glucógeno (hígado, músculo) o glucoproteínas (membranas basales, glicocalix, chapa estriada, ribete en cepillo, glándulas mucosas).
Como control negativo de glucógeno se realiza una preincubación de la preparación con amilasa.
Como control negativo de glucoproteínas se realiza una preincubación de la preparación con glucosidasas
Metacromasia es la tinción de algunos componentes de los tejidos de un color distinto al del colorante utilizado. Ciertos colorantes básicos como el azul de
toluidina tienen esta propiedad.
Se utilizan para demostrar la presencia y localización de la actividad enzimática de un compuesto de tipo fermento, mediante la adición a la preparación del
sustrato de la enzima que se quiere estudiar.
El ejemplo más común es la demostración de la actividad enzimática de fosfatasa acida (enzima presente en lisosomas) mediante la adición de glicerofosfato
(sustrato) al medio. El glicerofosfato será degradado a glicerol y fosfato, este último se une con plomo para formar fosfato de plomo, electrodenso y visible
al ME. Si se lo quiere visualizar con el MO se deberá agregar sulfuro de amonio lo que producirá un precipitado de color pardo denominado sulfuro de
plomo.
El control negativo se realiza mediante la omisión del sustrato o la inclusión de un inhibidor de la actividad enzimática.
Ogar Sotelo
Se aplican con el propósito de visualizar un componente celular mediante una reacción antígeno-anticuerpo (Ag-Ac) (unión epítopo-parátopo).
El elemento que se quiere observar actúa como Ag mientras que el Ac especifico debe ser agregado a la preparación unido a un marcador que permita su
visualización mediante algún sistema óptico, ya sean colorantes fluorescentes, enzimas o partículas electrodensas.
Es una técnica muy precisa debido a la gran especificidad del Ac por el Ag.
En este caso el Ac primario que se une al Ag está marcado. No es muy utilizada ya que requiere que cada tipo de Ac este unida a un marcador en forma
directa y permanente.
El Ac primario no está marcado, si no que se aplica un anticuerpo secundario que es un anticuerpo antianticuerpo (antiinmunoglobulina) que está marcado
y permite visualizar el complejo Ag-Ac-Ac.
Esta técnica es mucho más utilizada ya que permite utilizar el mismo Ac secundario marcado para visualizar diferentes tipos de Ac primarios.
Ogar Sotelo
Las células son las unidades estructurales y funcionales básicas de todos los organismos multicelulares. Cumplen procesos tales como:
❖ Protección
❖ Ingestión
❖ Absorción de metabolitos
❖ Eliminación de residuos
❖ Movimiento
❖ Reproducción
❖ Síntesis de proteínas
❖ Transformación de energía
❖ Contracción
❖ Muerte
Las funciones específicas de cada célula se identifican con componentes y dominios estructurales específicos dentro de la célula y que dependen del grado
de especialización de esta, por ejemplo la extremada organización del citoesqueleto de las células musculares.
Las células pueden dividirse en dos compartimientos principales:
Es el orgánulo más grande dentro de la célula y contiene el genoma junto con las enzimas necesarias para la replicación de ADN y la transcripción del
ARN. Se describirá a mayor profundidad en el apartado siguiente.
Es la región de la célula localizada fuera del núcleo, contiene orgánulos u organelas, un citoesqueleto (proteínas polimerizadas que forman microtubulos,
filamentos intermedios y filamentos de actina) e inclusiones suspendidas en un gel acuoso denominado matriz citoplasmática (formada por iones, HC,
lípidos, proteínas y ARN).
Los orgánulos se clasifican en membranosos (limitados por una membrana) y no membranosos.
Al MO no es visible. Al ME se observa que esta formada por una doble capa lipídica con diversos tipos de proteínas integrales que pueden atravesarla una
o más veces, atravesar solo la capa interna o estar dispuestas en su superficie (proteínas periféricas).
Los lípidos que forman la bicapa pertenecen a la familia de los fosfolípidos, que son moléculas anfipáticas, es decir, que interaccionan con el agua mediante
un dominio hidrófilo (grupo o cabeza polar) y un dominio hidrófobo (grupo o colas no polares) formado por ácidos grasos insaturados, también
encontramos en la membrana colesterol y glucolípidos distribuidos entre las capas externa e interna.
Además, tanto las proteínas como los lípidos pueden unirse a residuos azucares que quedan expuestos hacia la superficie externa o luminal.
La bicapa lipídica determina la estructura básica de las membranas biológicas y las proteínas son responsables de la mayor parte de funciones, ya sea
como:
❖ Receptores específicos.
❖ Puntos de enlace a componentes del citoesqueleto o de la MEC.
❖ Expresión de actividad enzimática.
❖ Moléculas transportadoras.
❖ Canales iónicos.
Las proteínas integrales que atraviesan totalmente la membrana pueden interaccionar con ligandos ubicados del lado interno o externo de la membrana.
Hacia el lado interno puede interaccionar con componentes del citoesqueleto, mientras que hacia el lado externo puede funcionar como receptor de diversas
señales.
Muchas membranas de células eucariontes presentan expuestos hacia su superficie oligosacáridos unidos en forma covalente a sus proteínas y lípidos, el
conjunto de estos glucoconjugados forma una cubierta denomina glicocalix (glucocáliz), que protege a la célula contra daños mecánicos y químicos, en
algunos casos puede presentar actividad enzimática (disacaridasas del intestino), funcionar como receptor para diversos ligandos, participar en la adhesión
celular (leucocitos) o ser determinantes antigénicos de la célula (grupos sanguíneos)
Es una estructura fluida y sus componentes moleculares tienen capacidad para moverse de diferentes maneras, esto es el famoso modelo de mosaico fluido
que explica muchas funciones como cambios de forma, locomoción celular, endocitosis, exocitosis, naturaleza y función de diversos receptores, transporte
a través de membrana, comunicación intercelular, entre otros. Esta fluidez es susceptible a cambios de temperatura.
Ogar Sotelo
Sus componentes esenciales son la señal, recepción, transducción y respuesta (que puede ser otra señal). El concepto de señal, o molécula señal, involucra
moléculas que actúan como ligando, es decir con capacidad para unirse fácilmente a otra molécula (receptor) con grados variables de fuerza y especificidad.
El receptor al reconocer el ligando inicia una serie de reacciones que finalmente modifican la estructura, función y comportamiento de la célula (síntesis,
secreción, movimiento). Sin embargo, para que esta señal pueda ser entendida por la célula debe ser traducida en otro tipo de señal comprensible
La mayor parte de moléculas de gran tamaño que son proteínas hidrofilicas necesitan interaccionar con receptores específicos de la membrana para poder
penetrar en la célula. Los receptores de membrana son proteínas integrales que se clasifican en:
❖ Receptores asociados con canales iónicos: poros que reconocen y se unen a señales que desencadenan cambios conformacionales de sus
proteínas induciendo la apertura o cierre del canal, la respuesta es un flujo de iones a través de la membrana que produce un cambio de su
potencial eléctrico.
❖ Receptores asociados con proteína G: las proteínas G son proteínas que atraviesan varias veces la membrana, la respuesta a la unión del ligando
es un cambio conformacional en el extremo Citosolico de esta, lo que produce la activación de otras proteínas de membrana que pueden ser
canales iónicos o proteínas con actividad enzimática.
❖ Receptores asociados con actividad enzimática: son receptores de tipo quinasa dimericas, al unirse con el ligando se forma un puente entre los
dos componentes del receptor y ese acercamiento activa una respuesta en el dominio citosolico, que puede actuar como enzima o unirse a otras
enzimas iniciando una cascada de señales.
La interacción del ligando con el receptor es seguida por la transducción de esta señal en una nueva señal intracelular, lo que a su vez puede desatar una
cascada de señales cuyo objetivo será la activación de un efector que determine una respuesta celular (regulación de una proteína, una enzima, etc). Esta
cascada incluye mecanismos funcionales y de regulación tales como:
La vida de la célula analizada en sus diferentes aspectos (estructura, función, grado de diferenciación, supervivencia, muerte) depende de la relativa
presencia o ausencia de señales extracelulares.
Integran la membrana plasmática y determinan el tipo de adhesión entre las células o entre células y componentes extracelulares.
❖ Cadherinas: Dependientes de Ca2+, exhiben un dominio unido al citoesqueleto y participan en la adhesión intercelular.
❖ Selectinas: Dependientes de Ca2+, función en el mecanismo de adhesión de los leucocitos a la pared vascular.
❖ Integrinas: Dependientes de Ca2+, participan en la unión de la célula con componentes de la MEC como fibronectina, colágeno, etc.
❖ Inmunoglobulinas: Independientes de Ca2+, importante papel en la inmunidad por su adhesión a Ag.
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Existe un flujo de componentes desde la membrana plasmática hacia el interior de la célula denominada vía endocitica. Inicia con un proceso de
reconocimiento entre receptores de la membrana y moléculas extrínsecas, continuando con una invaginación de la membrana que engloba una porción del
medio extracelular.
Visible con el MO solo después de un tratamiento histoquimico. Es un organoide muy polimorfo cuyo interior está ocupado por diversas enzimas
hidroliticas cuya función principal es la digestión intracelular. Son muy abundantes en células especializadas en la actividad fagocitica como macrófagos.
Algunos productos de degradación permanecen largos periodos en la célula sin una modificación, por lo que se los puede observar como “cuerpos
residuales”.
Presentan en su membrana una bomba de H+ que asegura su interior con un pH acido para el correcto funcionamiento de las enzimas lisosomales. Su
membrana además está altamente glucosilada, lo que impide la salida de las enzimas hidroliticas.
En ocasiones las enzimas lisosomales pueden actuar por fuera de la célula como en el caso de los osteoclastos y sus lagunas de Howship.
No visibles con el MO. La mayor parte de las proteínas celulares dañadas o envejecidas son destruidas en el citosol gracias a un organoide compuesto por
un complejo molecular de proteasas, capaz de hidrolizar las proteínas luego de ser marcadas con la molécula de ubicuitina, evitando así la eliminación
indiscriminada de todo tipo de proteínas.
El proteosoma tiene forma de barril formado por la superposición de cuatro anillos con un canal o poro interno, solo son hidrolizadas las proteínas que
ingresan en este barril, cuyos aa son reciclados y reutilizados.
Corresponde en sentido amplio a los procesos de síntesis y excreción de moléculas que cumplen funciones en el exterior de la propia célula, ya sea que
actúen a distancia (saliva, hormonas) o señales para la propia célula (autocrinas, paracrinas) o que se integren al plasmalema.
A menudo se visualiza como una región citoplasmática basófila llamada ergastoplasma. Está
constituido por estructuras túbulo-membranosas anastomosadas que forman un extenso
laberinto de canales con ribosomas integrados a su cara citoplasmática. Participan en la síntesis
de proteínas y su direccionamiento hacia el citosol o hacia el espacio extracelular como
producto de secreción.
Está muy desarrollado en poblaciones celulares especializadas en la secreción, como los acinos
del páncreas, glándulas salivales, glándula mamaria, etc.
Los polipéptidos sintetizados por él tendrán destino diferente de acuerdo péptido-señal que
carguen, el cual es una secuencia de aa que indicara si el producto debe ser secretado,
permanecer en el plasmalema o dirigido hacia una mitocondria, peroxisoma, membrana
nuclear, etc. (todo esto luego de ser procesado por el aparato de Golgi).
Son complejas estructuras formadas por proteínas y otros ARN denominados ARN ribosómico, que forma sus subunidades mayor y menor dentro del
núcleo, las cuales serán exportadas al citosol donde participan en la síntesis proteica, se asocian con otros ribosomas y con el ARNm para formar polisomas
o polirribosomas. Los ribosomas libres en el citoplasma se encargan de la síntesis de proteínas que permanecen en el interior de la célula como actina y
miosina, entre otros.
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No es visible pero la zona donde se encuentra en algunas células suele marcar un área con
una eosinófilia distinta, formado por una red de sacos membranosos tubulares de superficie
exterior lisa (sin ribosomas).
Puede tener continuidad con el RER, es más abundante en poblaciones celulares que sintetizan
hormonas esteroideas, como la corteza suprarrenal y células intersticiales del testículo.
En músculo se llama retículo sarcoplasmatico y funciona como un depósito de Ca2+
indispensable para que suceda la contracción muscular.
El sistema tubular denso de las plaquetas es derivado del REL del megacariocito.
En células del intestino participa en la absorción y el procesamiento de los lípidos.
En los hepatocitos está involucrado en la gluconeogénesis y en la síntesis de TAG, colesterol
y fosfolípidos.
Se ha demostrado su papel funcional en el metabolismo y detoxificación de hormonas,
fármacos, carcinógenos, pesticidas y otros compuestos tóxicos.
A veces se observa como una zona de tinción negativa. En tinciones con metales
pesados se observa en forma de red yuxtanuclear.
Su morfología cambia dependiendo del grado de actividad celular, especialmente en
células de glándulas exocrinas.
En el aparato de Golgi se completa la síntesis de glucoproteínas iniciada en el RER
y se empaqueta con membrana los productos a ser secretados.
Está formado por cisternas o sáculos membranosos paralelos numerosos y
superpuestos. Forman un arco con una superficie convexa (cis) orientada hacia el
núcleo y otra superficie cóncava (trans) orientada hacia la superficie externa o apical
de la célula.
La cara cis, o red cis-Golgi (CGN) está más cerca del RER, mientras que las cisternas
más alejadas de este forman la red trans-Golgi (TGN).
Esto significa que la CGN recibe desde el RER pequeñas vesículas de transporte
cubiertas de COP II (movimiento anterógrado), que transportan las proteínas
neosintetizadas, desde allí las proteínas de desplazan dentro de vesículas de
transporte desde una cisterna hacia la siguiente y a medida que viajan a través de
ellas, experimentan una serie de modificaciones transduccionales que implican la
glicosilación de estas. Las proteínas destinadas a endosomas tardíos y lisosomas
reciben M-6-P y las glicoproteínas son fosforiladas y sulfatadas
La red trans-Golgi actúa entonces, como una estación de distribución o sorting, donde se define el destino de las moléculas sintetizadas, que puede optar
por 4 caminos.
❖ La vía de secreción constitutiva o continua, que puede dirigirse a dos caminos:
• Membrana apical: se envían numerosas proteínas extracelulares y constitutivas de la membrana en vesículas lisas.
• Membrana basolateral: utiliza vesículas cubiertas por alguna proteína en singular que se asocia con una proteína específica de
membrana del epitelio (se toma al epitelio como ejemplo por su polaridad celular).
❖ La vía de secreción regulada o intermitente, que se produce en células especializadas en segregar (endocrinas y exocrinas, también neuronas)
en donde las proteínas son englobadas en vesículas con cubierta de clatrina y se almacenan, formando gránulos de cimógeno cuyo interior será
exocitado cuando la célula reciba un estímulo acorde. Todas las enzimas no secretoras se reciclan hacia los endosomas o hacia la TGN en
vesículas cubiertas con clatrina
❖ Hacia endosomas y lisosomas, las proteínas marcadas con M-6-P se encapsulan en vesículas con cubierta de clatrina y son dirigidas hacia los
orgánulos específicos, estas son enzimas hidroliticas.
También hay que tener en cuenta las vesículas cubiertas con COP I, que intervienen en el reciclado de vesículas vacías hacia el RER o proteínas enviadas
por error desde el RER a la red cis-Golgi (todo esto se realiza mediante un movimiento retrogrado).
El ADN está formado por dos cadenas complementarias apareadas en dirección antiparalela, una con sus extremos orientados en sentido 5’ > 3’ y la otra
como 3’ > 5’.
En la duplicación del ADN actúa la enzima ADN polimerasa, en este proceso cada molécula hija queda formada por una cadena nativa de ADN y una
cadena nueva recién sintetizada, por eso se dice que la duplicación del ADN es semiconservadora. El segmento de ADN que codifica para la síntesis de
un ARN con función específica se denomina gen.
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La doble cadena de ADN se separa y una de las dos hebras sirve como molde para su transcripción a ARN mediante la enzima ARN-polimerasa y usando
las mismas bases complementarias que para la duplicación de ADN.
La función del ARN mensajero es transmitir la información para la síntesis de una proteína, información contenida en tripletes de nucleótidos llamados
codones, los cuales cada uno codifica un aa específico.
Las secuencias de bases denominadas exones son capaces de transcribirse y expresarse como ARN que determinara la secuencia de aa de una proteína,
estas secuencias conviven con otros segmentos “mudos” no codificantes, llamados intrones, que también se transcriben a ARN.
El ARNm antes de salir del núcleo es atacado por un complejo enzimático procesador de ARN (spliceosome), que elimina las secuencias de intrones,
produciendo el acortamiento y acoplamiento de la molécula.
Todos los ARNm contienen la información para la síntesis de una sola proteína, sin embargo, mediante el mecanismo de splicing alternativo se pueden
producir distintas variantes.
Una vez maduro, el ARNm pasa al citoplasma y se asocia con ribosomas para formar un polisoma e iniciar la síntesis de una proteína.
El mensaje genético contenido en el ARNm es decodificado en los ribosomas, cuyas dos subunidades se acoplan con él e inician la síntesis polipeptídica
con la participación del ARN de transferencia, que tiene forma de un trébol de tres hojas y en su extremo se encuentra el sitio de unión para el aa
determinado.
Como el código genético es redundante, es decir que existen muchos codones que determinan un aa, existe más de un ARN t para transportar un mismo
aa; esto sucede ya que en la hoja del trébol se haya un triplete de bases denominado anticodón, que es complementario del codón del ARNm e indica que
tipo de aa debe ser adicionada a la cadena polipeptídica en formación, mediante la peptidil-transferasa (presente en la subunidad mayor del ribosoma).
En un sistema de tripletes de bases, la combinación de las cuatro bases del código del ADN: Adenina, Timina, Citosina y Guanina pueden generar 64
resultados posibles, dado que solo existen 20 aa. Por eso se habla de un código redundante.
El mecanismo mediante el cual se realiza la traducción a una proteína comienza cuando el ribosoma reconoce un triplete de iniciación (AUG) lo que
permite el inicio de la lectura del mensaje en la molécula de ARNm, a medida que el ribosoma se mueve leyendo la molécula traduce la secuencia de
nucleótidos de cada codón y utiliza los aa llevados por el ARNt para agregarlos a la cadena en crecimiento.
La síntesis se detiene al encontrar un codón de STOP o codón de finalización (UGA, UAG, UAA) lo que induce el desprendimiento del ARNm y la
proteína recién formada, que es liberada hacia el citosol o hacia la luz del RER.
Al MO solo son visibles después de un tratamiento histoquimico. Al ME se observan como organoides vesiculares, con una matriz densa granular y
limitados por una membrana originada por gemación del RE.
Existen 25 genes PEX que codifican proteínas denominadas peroxinas, sintetizadas en los ribosomas libres y transportadas hacia estos organoides.
Es notoria la actividad de catalasa y otras enzimas que participan en muchos procesos metabólicos, catabólicos y anabólicos, como:
❖ Betaoxidación de ácidos grasos de cadena larga
❖ Metabolismo del peróxido de hidrogeno
❖ Degradación de purinas
❖ Biosíntesis de plasmalógeno
❖ Síntesis de ácidos biliares.
Es remarcable el proceso por el cual los peroxisomas eliminan los átomos de hidrogeno de sustratos específicos mediante la formación de peróxido de
hidrogeno, que es muy toxico para la célula, pero a su vez es degradado por la acción de catalasa que desdobla el H 2O2 y oxida varios sustratos como
alcoholes por ejemplo; lo que finaliza con la producción de agua en el peroxisoma.
Por este tipo de reacción los peroxisomas abundan en células hepáticas, donde producen la desintoxicación de moléculas perjudiciales para la salud.
Es por ello también que cuando ingresan al organismo compuestos nocivos como plastificantes de uso industrial o herbicidas se observa una proliferación
de peroxisomas.
El citoesqueleto es una estructura dinámica, es la base de la estructura física de la célula y de sus movimientos autónomos. Si no existiese no habría
defensa contra las infecciones ni cicatrización de las heridas, no habría forma corporal ni actividad muscular, no existiría la división celular, ni
fagocitosis ni secreción, tampoco fertilización o desarrollo embrionario.
Está compuesto por 4 grandes familias moleculares.
Son polímeros, largos, delgados y flexibles (actina F), formados por actina G, ordenadas en una hélice de doble cadena.
Estas moléculas de actina F crecen y decrecen por polimerización y despolimerización de actina G en ambos extremos; pero como la velocidad de
ensamblaje es mayor en uno de los extremos (más o plus end) se establece una molécula polimerizada.
Son los componentes más abundantes del citoesqueleto, localizadas en la porción periférica de células epiteliales, leucocitos, plaquetas, neuronas y
fibroblastos.
❖ En células epiteliales se asocian con complejos de unión y ocupan el interior de las microvellosidades donde se asocian con villina y fimbrina.
❖ En fibroblastos se disponen en forma de fibras de estrés asociadas con los contactos focales.
❖ Participan en la migración celular, ocupando casi por completo el dominio del lamelopodio.
❖ En los miocitos del músculo estriado son muy abundantes y se disponen en una organización paralela muy desarrollada, que es la base de la
contracción (se asocian a miosina II).
❖ En migración celular, división celular y transporte de vesículas se asocian a miosina I.
Son estructuras cilíndricas huecas, largas y rígidas. Formadas por 13 hileras (protofilamentos) paralelas de heterodimeros de tubulina-α y tubulina-β.
La biosíntesis de estos se realiza a partir de un deposito citoplasmático de moléculas de tubulina con la capacidad de autoensamblarse y formar
protofilamentos, localizado en el centro organizador en el centrosoma celular, donde la variedad de tubulina-γ actúa como sitio de nucleación.
Este proceso de polimerización es reversible y puede ser rápido como en el caso de la formación del aparato mitótico o lento como en cilios y flagelos.
Uno de los extremos del protofilamento (más o plus end) posee tubulina-β, este despolariza y repolariza más rápido que el otro (menos o minus-end) que
posee tubulina-α; lo que confiere al microtubulo una estructura polimerizada siendo esta la base de un fenómeno llamado inestabilidad dinámica.
La estructura y dinámica de los microtubulos es bastante uniforme, aunque su estabilidad y distribución es muy variable dependiendo del tipo celular y
su estado funcional, por ejemplo:
❖ En interfase se encuentran dispersos en el citoplasma pero cuando se inicia la división celular se reorganizan en el huso mitótico, con su extremo
menos hacia el centrosoma y su extremo más adherido a los cromosomas.
❖ En cilios y flagelos el extremo menos se encuentra orientado hacia el cuerpo basal y el extremo más hacia el extremo libre
❖ En el axón de neuronas el extremo menos de los microtubulos se orienta hacia el soma y el extremo más hacia el extremo distal.
Ogar Sotelo
Familias de polímeros heterogéneos, alargados y no polarizados, muy estables y resistentes a la acción mecánica asociada con el estiramiento.
Su estructura se basa en la asociación de proteínas filamentosas en forma de dímeros, que se asocian en forma antiparalela con otro dímero para formar
un tetrámero, que se entrelaza en número de 8 para formar una unidad filamentosa. Entonces una unidad filamentosa está formada por 8 tetrámeros, y las
unidades filamentosas se unen por sus extremos para formar los filamentos intermedios.
Familia de proteínas reconocidas como un nuevo componente del citoesqueleto, asociadas con microfilamentos de actina y microtubulos. No son
estructuras polarizadas.
Existen 13 formas de septinas humanas conocidas (SEPT 1 a SEP12 y SEPT14), organizadas en 4 grupos (SEPT2, SEPT3, SEPT6, SEPT7).
Tienen diversas funciones como:
❖ Actúan como barreras de difusión en espermatozoide y en células en mitosis.
❖ Forman tabiques con aspecto de jaula alrededor de bacterias, que luego son destruidas por fagocitosis.
Las inclusiones contienen productos de la actividad metabólica de la célula y consisten principalmente en gránulos de pigmento, gotitas lipídicas y
glucógeno.
❖ Lipofucsina: es un conglomerado de lípidos, fosfolípidos, metales y moléculas orgánicas oxidadas que se acumulan dentro de la célula, es
llamado pigmento de desgaste ya que es un signo de envejecimiento celular muy común en células que no se dividen, como neuronas. Es visible
en preparados teñidos con HE.
❖ Hemosiderina: Al MO se observa como gránulos oscuros indistinguibles de los de lipofucsina. Es un complejo de almacenamiento del hierro
que se forma por los residuos no digeribles de la hemoglobina (bazo).
❖ Glucógeno: visible al MO con PAS o ATO.
❖ Inclusiones lipídicas (gotitas de grasa): nutrientes para el metabolismo celular.
❖ Inclusiones cristalinas en células de Leydig.
Forma una malla tridimensional con una composición molecular compleja y variable dependiendo del tejido. Durante el desarrollo embrionario participa
en funciones morfogenéticas y en el adulto está más desarrollada en TC.
Se asocia con importantes actividades de conexión física, transmisión de mensajes entre células. Desarrollo y mantenimiento de la polaridad celular en
relación con la composición y señales provenientes de la lámina basal (estructura especializada).
En sus componentes encontramos primordialmente:
❖ Proteínas fibrosas estructurales, como colágeno, reticulina y elastina.
❖ Proteínas fibrosas adhesivas, como fibronectina y laminina.
❖ Proteoglucanos y Glucosaminoglucanos que constituyen la sustancia amorfa, con participación importante de moléculas hidrófilas que
intervienen en la resistencia mecánica, facilitan el transporte de moléculas solubles y favorecen la movilización celular.
Ogar Sotelo
La información necesaria para que la célula funcione y se diferencie está contenida en el núcleo y esta se transporta hacia el citoplasma.
La forma del núcleo varía de acuerdo a la morfología de la célula, es discoidal en las células planas, esferoidal en células cubicas y ovoideo en células
cilíndricas y musculares, en algunas células es irregular o lobulado como en el megacariocito o en glóbulos blancos. Además, el núcleo varía su morfología
dependiendo del estado funcional de la célula.
El número de núcleos tambien es variable, puede existir solamente uno, pero existen células binucleadas como algunos hepatocitos, neuronas, etc. Existen
células multinucleadas (con más de dos núcleos) como fibras musculares estriadas, macrófagos, osteoclastos, células tumorales, etc.
El tamaño del núcleo es muy variable, oscila entre 5 y 12 µm de diámetro, tambien puede ser muy voluminoso como en los megacariocitos que tienen un
contenido elevado de DNA.
Usualmente el núcleo se encuentra en el centro de la célula, como en el hepatocito, o puede ser excéntrica en el plasmocito. En células polarizadas, como
las del epitelio cilíndrico simple o células glandulares se localiza en el polo basal de la célula.
Células que han perdido su núcleo son los glóbulos rojos, fibras del cristalino, células cornificadas de la piel y las plaquetas sanguíneas.
Posee una membrana externa y una membrana interna, entre las cuales se encuentra la cisterna perinuclear, la cara interna de la membrana interna está en
contacto con la lámina fibrosa que forma parte de la familia de los filamentos intermedios, y excepto en los poros, tambien encontramos masas de cromatina
compacta (heterocromatina constitutiva). La superficie citoplasmática de la membrana externa presenta ribosomas y continuidad con el RER.
Los poros nucleares son estructuras anulares octogonales formadas por un rodete de subunidades proteicas globulares y cerrados por un diafragma
“regulable”. Este conjunto se denomina complejo del poro nuclear, el cual, es el mayor complejo proteico de la célula eucariota y las proteínas que lo
constituyen son conocidas como nucleoporinas. Estos, se insertan entre ambas membranas de la envoltura nuclear y se extienden hacia el nucleoplasma.
Su diámetro es variable, pueden ser atravesados por moléculas de 60 kDa.
Las macromoléculas que contienen la señal de localización nuclear atraviesan el complejo mediante un sistema de transportadores moleculares llamados
importinas para ingresar en el núcleo (ej. RNA-polimerasa) y exportinas para salir del núcleo hacia el citoplasma (mRNA luego de su procesamiento).
En la matriz nuclear o nucleoplasma encontramos la cromatina, formada por DNA de doble cadena enrollado sobre proteínas básicas denominadas histonas
y por otras moléculas que se asocian durante los procesos de replicación, transcripción, reparación, etc. Al ME se observa como delicados filamentos con
aspecto de collar de cuentas, estas estructuras granulares son los nucleosomas que representan el empaquetamiento de un segmento de DNA de unos 200
pares de bases, enrollado alrededor de un octamero de histonas.
La estructura enrollada de la cromatina puede observarse con diferente grado de compactación en función de la actividad del ADN y por lo tanto del estado
funcional de la célula. Se distinguen 2 tipos:
❖ Eucromatina: enrollamiento del DNA poco compacto, desespiralado, laxo y muy funcional. Abundante en células funcionalmente activas como
fibroblastos, células glandulares, hepatocitos, ovocitos, células hematopoyéticas, neuronas, etc.
❖ Heterocromatina: enrollamiento del DNA muy compacto, espiralado y poco funcional, mas basófila. Dentro de esta encontramos:
A. Heterocromatina Constitutiva: aparece en todos los tipos celulares y se distinguen cariosomas (gránulos de heterocromatina), alrededor de los
nucléolos (cromatina asociada al nucléolo) y en la periferia de la membrana interna de la envoltura nuclear.
B. Heterocromatina Facultativa: aparece solo en algunas células. Representada por el corpúsculo de Baar o cromatina sexual (estado condensado
del cromosoma X). Puede verse en neuronas, neutrófilos, células del epitelio bucal, etc.
Durante la división celular, los filamentos de cromatina se condensan y forman cuerpos alargados, intensamente coloreados y visibles al MO, denominados
cromosomas.
Es el sitio donde se produce la síntesis de rRNA y el armado inicial de los ribosomas. Tiene el aspecto de un corpúsculo redondeado fácilmente
identificable, presente en los núcleos en interfase y generalmente con posición excéntrica. Desaparece al comienzo de la mitosis y se reorganiza en las
células hijas cuando se reconstituye la estructura del núcleo, la cromatina asociada al nucléolo inicia la formación del nuevo nucléolo.
Formados por DNA asociado con proteínas llamadas histonas (cromatina) en un alto grado de condensación. La constante cromosómica de la especie
humana es de 46 cromosomas, este conjunto corresponde a 22 pares de cromosomas somáticos o autosomas y un par de cromosomas sexuales (XY en
el hombre y XX en la mujer).
Ogar Sotelo
Las células haploides tienen la mitad del número de cromosomas, son las células sexuales o gametos.
Cada cromosoma está compuesto por dos cromatides formadas por la duplicación de DNA, que permanecen unidas en el centrómero hasta la anafase
mitótica o anafase II meiotica.
Son visibles al MO durante la división celular y según su longitud se clasifican en grandes, medianos y pequeños, a nivel del centrómero ambas cromatides
presentan la constricción primaria donde se unen a un disco proteico llamado cinetocoro, el cual interactúa con los microtubulos del huso mitótico que
desplazan a los cromosomas durante la mitosis.
El centrómero divide ambas cromatides en dos segmentos y de acuerdo con la posición de la constricción primaria se clasifican en metacéntricos,
submetacentricos, acrocentricos y telocentricos. Algunos pueden presentar una constricción secundaria que forma en los extremos los satélites, donde en
varios cromosomas se encuentra el organizador nucleolar (da origen al nucléolo)
El DNA está estructurado como una doble cadena (antiparalelas) de nucleótidos enrollada en una doble hélice regular a razón de 10 nucleótidos por
vuelta, estos, formados por bases nitrogenadas Adenina, Guanina, Citosina y Timina, la desoxirribosa y un grupo fosfato, hay una constancia entre la
unión de G y C y de T y A. La secuencia de las bases nitrogenadas determina el denominado código genético.
Conjunto de genes de un individuo se llama genoma, es la base de la información codificada o genotipo, el conjunto de las características expresadas por
los genes constituye el fenotipo, que es modulado por factores epigeneticos y ambientales.
La cantidad de codones en un gen es mucho mayor que el número de aminoacidos de la proteína correspondiente. Esto se debe a que las secuencias
codificantes o exones están interrumpidas por secuencias no codificantes o exones, los cuales no se traducen a proteínas.
A. Replicación del DNA: mecanismo por el cual una doble cadena de DNA es copiada como una segunda cadena idéntica, con participación de
la DNA POLIMERASA. Ocurre típicamente en células que proliferan, como primera etapa del ciclo celular, correspondiente a la síntesis de
DNA. Asegura la transferencia de información genética a la descendencia celular.
B. Transcripción: la enzima RNA POLIMERASA genera una molécula de RNA a partir del molde de una sola cadena de DNA. En las células
eucariotas existen 3 tipos de RNA polimerasa para los distintos tipos de RNA.
RNA POLIMERASA II: sintetiza mRNA de cadena simple o primario (mucho más corto, complementario de una de las cadenas de DNA, la
cual se vuelve a cerrar luego del desprendimiento del RNA).El RNA se diferencia del DNA en que en vez de Desoxirribosa tiene Ribosa y en
vez de Timina tiene Uracilo.
La molécula de RNA debe pasar por un procesamiento postranscripcional que varía entre los diferentes RNA, las modificaciones más
importantes son la perdida de intrones y el bloqueo de sus extremos mediante la adhesión del poli-A (100-200 A en el extremo 3’) que protege
al mRNA de la destrucción al llegar al citoplasma. Una vez maduro, sale del núcleo a través de los poros nucleares y en el citoplasma sirve de
molde para la síntesis de proteínas.
C. Traducción: conversión de la secuencia de nucleótidos del mRNA desde el codón de iniciación (AUG) hasta el codón de terminación (UAA,
UGA, UAG) en una secuencia de AA que conformara la proteína. Se desarrolla en el citoplasma asociada con el rRNA que participa en la
lectura y en el ensamble molecular, tambien participa el tRNA (actúa como molécula transportadora de AA). El ribosoma se encarga de hacer
la lectura lineal de un extremo al otro del mRNA, a lo largo de las tres etapas de la síntesis proteica: iniciación, elongación y terminación.
Debido a que el codón inicial es AUG el extremo amino terminal debería ser metionina pero ya que las proteínas tambien pasan por
procesamientos postraduccionales muchas de estas en su forma madura carecen de este AA.
La mayoría de las células se multiplican por mitosis (células somáticas) mientras que las células precursoras de los gametos (células sexuales) se
multiplican por meiosis. Los patrones de renovación celular se encuentran regulados por familias proteicas de ciclinas, cuya activación controla cada
etapa del ciclo celular.
❖ Células expuestas a desgaste por factores mecánicos, químicos o metabólicos proliferan en forma permanente (células lábiles) estas son las
células sanguíneas, epidérmicas, intestinales.
❖ Células que se renuevan transitoriamente y solo lo hacen si son estimuladas por una señal externa son llamadas células estables, células del
hígado o del endotelio vascular luego de una lesión por ejemplo.
❖ Células que solo proliferan activamente en el estado embrionario y posteriormente no ingresan en la etapa S son llamadas células perennes,
neuronas y miocardiocitos por ejemplo.
❖ Células unipotentes o multipotentes son las Stem Cells o células madre, su mitosis es asimétrica y como resultado las células hijas tienen
distinta potencialidad, una continuara como Stem Cell y la otra se diferenciara.
Ogar Sotelo
❖ Etapa G1 (gap=intervalo) marca el comienzo de la actividad proliferativa, ocurre luego de la mitosis del ciclo anterior y se prolonga hasta el
comienzo de la nueva síntesis de DNA, en esta etapa la célula obtiene sustancias nutritivas y sintetiza el RNA y las proteínas necesarias para
la síntesis del DNA y la duplicación cromosómica. El progreso celular está controlado por dos puntos: (1) el punto de control de restricción y
(2) el punto de control de daño del DNA en G1. Si en (2) se detecta algún daño el punto no permite que la célula entre en S y la célula es
propensa a la apoptosis. En (1) la célula evalúa su propio potencial para entrar en S y a la siguiente M o sale del ciclo celular (G0 duración
indefinida) por ejemplo células neuronales, musculares. Es más corto en células que tienden a dividirse y más largo en células que se dividen
menos. Por promedio dura 5 horas.
❖ Etapa S (síntesis de DNA) se duplican las moléculas de DNA, dura de 7,5 a 10 horas, se forman las nuevas cromatides que se harán evidentes
en la profase o metafase. Presencia de punto de control de daño del ADN en esta fase vigila la calidad de duplicación del DNA.
❖ Etapa G2 se extiende desde el final de la etapa S hasta el comienzo de la mitosis, en esta etapa la célula se prepara para la división celular, es
un periodo de crecimiento celular y de organización de los orgánulos citoplasmáticos. Puede durar tan solo 1 hora en células de división rápida.
Hay casos en los que las células se detienen en la fase G2 durante periodos extensos, como el ovocito primario. Al igual que en G1 existen 2
puntos de control los cuales si encuentran algún error no dejaran a la célula entrar en mitosis: el punto de control de daño del DNA en G2 y el
punto de control del DNA no duplicado.
Es un proceso de segregación cromosómica y división nuclear, seguido por la división celular que produce dos células hijas con la misma cantidad de
cromosomas (2n) y el mismo contenido de DNA que la célula progenitora. Incluye los procesos de cariocinesis (división del núcleo) y citocinesis (división
de la célula) dura alrededor de 1 hora. Posee 2 puntos de control: el punto de control de ensamblado del huso mitótico, que impide la entrada prematura
a la anafase, y el punto de control de la segregación de los cromosomas que evita el proceso de citocinesis hasta que los cromosomas se hayan separado
correctamente.
La mitosis tiene cuatro fases:
❖ Profase: el progresivo espiralado del DNA produce la condensación y acortamiento de los cromosomas que se hacen visibles en el núcleo. Al
final de esta fase la membrana nuclear se desintegra, el nucléolo desaparece y se forma el aparato mitótico. El centriolo se duplica, migrando a
cada uno de los polos opuestos de la célula para organizar el sistema de microtubulos del huso mitótico.
❖ Metafase: se completa el aparato mitótico, las cromatides hermanas de cada cromosoma se unen a los microtubulos mediante el cinetocoro
(complejo proteínico altamente especializado que aparece por delante del centrómero) y se ubican en la placa ecuatorial.
❖ Anafase: las dos cromatides de cada cromosoma son separadas arrastradas por el sistema de microtubulos y moléculas motoras asociadas
(dineinas). Al movilizarse hacia cada polo un número igual de cromosomas, se asegura una distribución idéntica del material genético.
❖ Telofase: marcada por la reconstrucción de la envoltura nuclear alrededor de los cromosomas de cada polo, la cual se regenera a partir de
vesículas membranosas. Los cromosomas se desenrollan y no se pueden distinguir, excepto en las regiones que siguen condensadas en el núcleo
en interfase, los nucléolos reaparecen. La citocinesis comienza con la formación de un surco en la membrana plasmática, traccionada por el
anillo contráctil (sistema de actina con sus moléculas asociadas (miosina II). Este surco la estrangula hasta dividir el citoplasma en dos masas
del mismo tamaño y con las organelas redistribuidas.
Ogar Sotelo
Incluye dos divisiones consecutivas, primera y segunda división meióticas, separadas por una corta interfase en la que no hay replicación de DNA. Como
consecuencia se producen cuatro células hijas que poseen la mitad del número de cromosomas de las células somáticas, estas son las células sexuales o
gametos, que poseen un número haploide de cromosomas, se forman en las gónadas. Este tipo de división celular asegura la variabilidad genética, así
como la constante cromosómica y la determinación del sexo al producirse la fecundación.
I. Leptonema (leptotene): los cromosomas son visibles al MO como delgados y largos filamentos agrupados en un polo de la célula.
II. Zigonema (zigotene): los cromosomas homólogos, uno de origen paterno y otro de origen materno se unen entre sí (apareamiento cromosómico)
III. Paquinema (paquitene): los cromosomas se acortan y se engruesan, se evidencia la unión de los cromosomas homólogos denominada tétrada
(cuatro cromatides). En esta etapa se realiza el crossing-over entre las cromatides homologas. Como resultado de este intercambio, los
cromosomas de las células hijas son genéticamente diferentes a los de la célula madre y tambien diferentes entre sí.
IV. Diplonema (diplotene): cada par de cromosomas homólogos de origen paterno y materno, se separan, manteniéndose las cromatides hermanas
estrechamente unidas entre sí, estos no se separan en totalidad ya que quedan unidos en los puntos donde se efectuó el crossing-over, lo cual
origina los llamados quiasmas.
V. Diacinesis: los cromosomas se contraen y disminuyen de longitud.
❖ Prometafase I desaparece la envoltura nuclear, los cromosomas se contraen al máximo y están unidos al huso por el cinetocoro.
❖ Metafase I los cromosomas homólogos se ubican en el plano ecuatorial del huso mitótico.
❖ Anafase I los cromosomas homólogos migran hacia los polos opuestos de la célula
❖ Telofase I reaparece la membrana nuclear, se produce la citocinesis y se forman dos células con un número HAPLOIDE de cromosomas.
La primera división meiotica se llama división reduccional solo respecto del número de cromosomas.
Tambien llamada división ecuacional, en esta etapa las dos cromatides que forman cada cromosoma se separan en el cinetocoro y migran hacia los polos
opuestos de la célula. Las células hijas de esta segunda división meiotica poseen un número haploide de cromosomas (1n) y a diferencia de las células
hijas de la primera división meiotica el contenido de DNA se reduce a la mitad (1d).
En resumen, por división meiotica a partir de una célula madre se originan cuatro células hijas con solo un representante de cada par cromosómico
(haploide) (1n) y la mitad del contenido de DNA (1d)
En el hombre, el proceso de meiosis da como resultado 4 células funcionales que se diferencian en espermatozoides.
En la mujer, los ovocitos inician la 1era división meiotica durante el desarrollo fetal y se detiene hacia el 5to mes del desarrollo en la etapa de diplonema.
Desde la pubertad hasta la menopausia la liberación de hormonas sexuales induce a los ovocitos a continuar con la 1era división meiotica hasta que se
completa en el momento de la ovulación. La 2da división meiotica solo se completa si el ovocito es fecundado, es decir que las células germinales de las
mujeres pueden permanecer dormidas entre 15 y 50 años en la primera división meiotica. En la citocinesis solo una de las células resulta funcional (ovocito)
las otras 3 son denominadas cuerpos polares y no son funcionales, atraviesan un proceso de apoptosis.
Ogar Sotelo
Los gametos derivan de células germinales primordiales que se forman en el epiblasto durante la 2da semana del desarrollo, en la 4ta semana estas migran
hacia las gónadas en desarrollo, llegando finalmente hacia la 5ta semana. En su migración y una vez que llegaron a las gónadas, experimentan múltiples
divisiones mitóticas.
En su preparación para la fecundación, las células germinales primordiales pasan por el proceso de gametogénesis, que incluye la meiosis para disminuir el
número de cromosomas y la citodiferenciación para completar su maduración.
Es la división celular que ocurre en las células germinales para dar origen a los gametos masculinos (espermatozoides) y femeninos (óvulos). Para la
meiosis se requieren 2 divisiones cuyo objetivo es reducir el número de cromosomas a 23.
Al igual que en la mitosis, las células germinales duplican su ADN al inicio de la primera meiosis, de modo que se tienen 46 cromosomas con cromatides
hermanas. En contraste con la mitosis, los cromosomas homólogos se alinean en pares de forma precisa.
Entonces los pares homólogos se separan en dos células hijas, con lo que se reduce el número de cromosomas, del diploide al haploide.
Poco después en la segunda división meiotica se separan las cromatides hermanas, quedando cada gameto con 23 cromosomas simples.
Durante la primera división meiotica suceden los entrecruzamientos o crossing over, que consisten en el intercambio de segmentos de cromatides entre el
par de cromosomas homólogos pareados.
Como consecuencia de las divisiones meióticas la variabilidad genética se incrementa, mediante el entrecruzamiento que redistribuye el material genético
y mediante la distribución aleatoria de los cromosomas homólogos en las células hijas; y cada célula germinal contiene un número haploide de cromosomas,
de tal modo que en el momento de la fecundación se reestablece el número diploide de 46 cromosomas.
Mediante la meiosis un ovocito primario da origen a cuatro células hijas, cada una con 22 autosomas más un cromosoma X, aunque solo una de ellas se
desarrolla hasta convertirse en ovocito; los otros tres, llamados cuerpos polares reciben escaso citoplasma y se degeneran durante el desarrollo
subsecuente. De forma similar, un espermatocito primario da origen a cuatro células hijas, dos con 22 autosomas y un cromosoma X y dos con 22
autosomas y un cromosoma Y, y de aquí las 4 se desarrollaran para dar origen a gametos maduros.
En el varón las células primordiales permanecen inactivas hasta la pubertad y sólo entonces se diferencian en espermatogonias. Estas células troncales
dan origen a los espermatocitos primarios, que por medio de dos divisiones meióticas sucesivas forman cuatro espermátides. Las espermátides pasan por
una serie de cambios (espermioteliosis), que incluyen
❖ Formación del acrosoma a partir del aparato de Golgi
❖ Condensación del núcleo
❖ Formación del cuello, la pieza intercalar y la cola, y
❖ Eliminación de la mayor parte del citoplasma una vez que los cuerpos residuales son fagocitados.
El tiempo que se requiere para que una espermatogonia se convierta en un espermatozoide maduro se aproxima a 74 días.
Ogar Sotelo
Es el proceso biológico mediante el cual se unen el óvulo y el espermatozoide para formar una nueva célula llamada huevo o cigoto.
Después de la ovulación, el Ovocito II es captado por la trompa de Falopio, que lo transporta lentamente hacia el útero.
Los espermatozoides depositados en la vagina avanzan en sentido contrario.
El encuentro de los gametos se produce habitualmente en el tercio distal de la trompa de Falopio.
Pese a la enorme cantidad de espermatozoides, solo llegan a la cercanía del ovulo no más de 100, puesto que muchos quedan atrapados en el camino por
barreras físicas como el moco del cuello uterino o son destruidos por la acidez de la vagina.
El ovocito puede ser fecundado hasta 24 horas después de la ovulación; luego envejece y muere.
Cuando los espermatozoides abandonan el testículo no están completamente diferenciados y son inmóviles, de modo que no pueden fecundar al ovocito.
Terminan de diferenciarse al cabo de dos procesos biológicos adicionales llamados maduración y capacitación.
❖ Maduración: sucede mientras recorren el epidídimo, comprende cambios químicos, morfológicos y funcionales por parte de los
espermatozoides que interactúan con sustancias secretadas por el epitelio ependimario, como modificación de su metabolismo, incorporación
de glicoproteínas a su membrana, etc.
❖ Capacitación: Tiene lugar en el sistema genital femenino, consiste en la modificación o eliminación de las glicoproteínas adquiridas durante
la maduración, por parte de sustancias del cuello uterino, el útero y la trompa. También se modifica la permeabilidad de la membrana y aumenta
la captación de oxigeno por parte del espermatozoide, lo que vigoriza significativamente sus movimientos (hiperactivación).
El ovocito II es una célula muy grande, que posee numerosas microvellosidades y cuya membrana
plasmática está rodeada por la membrana pelucida y las células foliculares de la corona radiada unidas
entre sí por un material rico en Ac. Hialuronico. Presenta glicoproteínas en particular llamadas ZP2 y
ZP3.
Cada espermatozoide que toma contacto con la corona radiada empieza a abrirse paso entre las células
foliculares, con la ayuda de una membrana plasmática llamada hialuronidasa y avanza mediante
movimientos de hiperactivación.
Consiste en el desprendimiento de la corona radiada, cuyas células foliculares se separan y se dispersan por la acción de la hialuronidasa que sale del
acrosoma.
La membrana acrosomica interna posee un receptor que interactúa con la ZP2 de la membrana pelucida,
lo que permite que el espermatozoide se abra paso a través de ella mediante la acción de una enzima
llamada acrosina, que hidroliza localmente y de forma controlada la membrana pelucida. Igual que en
la penetración de la corona radiada, el espermatozoide avanza gracias a los movimientos de
hiperactivación.
Solo un espermatozoide establece un íntimo contacto con la membrana del Ovocito II, a la cual se
adhiere firmemente. Para que esto suceda los gametos se deben reconocer, lo que sucede gracias a la
interacción complementaria de una proteína de membrana del espermatozoide llamada Izumo con una
proteína de membrana del Ovocito II llamada Juno.
Las membranas del espermatozoide y del ovocito se fusionan y se establece la continuidad que permite la incorporación del material genético del
espermatozoide en el interior del ovocito II.
Una vez establecida esta continuidad ingresan en el ovocito la parte posterior de la cabeza, todo el cuello y cola del espermatozoide, por ultimo
ingresa la parte anterior de la cabeza mediante fagocitosis. El ADN y el centriolo del espermatozoide se aprovechan, mientras que las mitocondrias
y el axonema desaparecen.
La fusión de las membranas plasmáticas depende de ciertas proteínas fusógenas presentes en ellas.
Ogar Sotelo
Con el fin de neutralizar la entrada de nuevos espermatozoides y evitar la polispermia, se desencadenan los siguientes cambios:
❖ Reacción cortical: Consiste en la exocitosis de enzimas hidroliticas contenidas en los gránulos corticales del ovocito. Entre las enzimas
expulsadas se caracteriza una proteasa que modifica a la ZP3 e hidroliza a la ZP2, lo que obviamente afecta la estructura de la membrana
pelucida, provocando la inmovilización y expulsión de los espermatozoides atrapados en ella
❖ La membrana plasmática del ovocito pierde la capacidad de fusionarse con otros espermatozoides debido a la integración de moléculas presentes
en las membranas de los gránulos corticales, que se integran a la membrana del ovocito.
Mientras se produce el bloqueo de la polispermia el ovocito II reanuda su segunda división meiotica, la cual genera dos células haploides, el óvulo
(convertido en cigoto) y un cuerpo polar secundario.
En el cigoto los núcleos haploides del espermatozoide y del óvulo se llaman pronúcleos. Estos se tornan esféricos y se dirigen a la región central del
cigoto, donde sus cromosomas se desenrollan y su ADN se replica.
Los pronúcleos se colocan muy cerca uno del otro y pierden sus cariotecas (singamia). Una vez
duplicados, los cromosomas se vuelven a condensar y se ubican en la zona ecuatorial de la célula,
como en una metafase mitótica común (anfimixis).
Esto representa el fin de la fecundación. Comenzando la primera división mitótica de la
segmentación del cigoto.
Cuando se inicia el desarrollo, el embrión se llama cigoto, es unicelular y está envuelto por la membrana pelucida,
posee un diámetro de 0.15 mm y se haya en el tercio distal de la trompa de Falopio.
Recordemos que la fecundación termina con la anfimixis, que es la metafase de la primera mitosis de la segmentación.
Después de la anafase, se forman dos células hijas, ambas diploides, estas células que se hacen más pequeñas con cada
división de segmentación se denominan blastómeras. A continuación, ambas se dividen en cuatro blastómeras con
forma alargada, esto sucede al segundo día del desarrollo.
La tercera división de segmentación sucede a los dos días y medio de la fecundación, se forman ocho blastómeras
dispuestas sobre y debajo de un plano ecuatorial.
Durante el cuarto día del desarrollo se produce la cuarta división lo cual da lugar a un embrión de 12 a 16 células, se
asoma a la cavidad uterina y se denomina mórula. A partir de la quinta división de segmentación deja de haber
sincronismo mitótico, esto se debe a que existen diferentes tipos de blastómeras, las que están en el interior de la mórula
constituyen la masa o macizo celular interno, que origina en si los tejidos del embrión, y las circundantes forman la
masa celular externa, la cual constituye el trofoblasto, que contribuye después a la formación de la placenta. Durante
los días quinto y sexto, a través de zona pelucida comienza a penetrar liquido hacia los espacios intercelulares del
macizo celular interno, estos espacios confluyen y forman una cavidad denominada blastocele.
Las células del embrioblasto se diferencian en células del epiblasto y del hipoblasto que al momento de la implantación
se segregan formando una capa dorsal de células epiblasticas y una capa ventral de células hipoblasticas (adyacente al
blastocele), así, se establece en el embrión la polaridad dorso-ventral.
Algunas células del hipoblasto están determinadas para constituir el EVA (endodermo visceral anterior), y estas migran
hacia lo que se convertirá en el extremo craneal del embrión. Se establece la estría primitiva en el extremo caudal del
embrión, de este modo, el eje cráneo-caudal embrionario se establece cerca del momento de la implantación.
En este momento, el embrión se denomina Blastocisto.
Las blastómeras se nutren con sustancias secretadas por la trompa de Falopio y por las glándulas uterinas, las cuales se
encuentran en plena fase secretoria. Las secreciones rodean al blastocisto y forman un magma mucoso cuyos productos
llegan a las células embrionarias.
Implantación también
puede ser descripta en
2da semana, ya que
según otros autores
esta se da a partir del
7mo día.
Cátedra de Biología Celular, Histología y Embriología.
El blastocisto se encuentra todo incluido en el estroma endometrial, las células del sincitiotrofoblasto penetran a mayor
profundidad y erosionan la cubierta endotelial de los capilares sinusoides. La sangre materna ingresa a la red lacunar y empieza
a fluir por el sistema trofoblastico estableciéndose la circulación uteroplacentaria.
Una nueva población de células surge entre la membrana de Heuser o membrana exocelomica y la superficie interna del
citotrofoblasto, forman un tejido conectivo laxo y fino denominado mesodermo extraembrionario. Dentro de este se desarrollan
grandes cavidades las cuales al confluir crean un espacio conocido como celoma extraembrionario o cavidad extraembrionaria.
El mesodermo que cubre al citotrofoblasto y al amnios se denomina mesodermo somático extraembrionario y el que cubre al
saco vitelino se denomina mesodermo esplácnico extraembrionario.
Es el proceso por el cual se establecen las tres capas germinales (ectodermo, mesodermo
intraembrionario y endodermo).
Comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del epiblasto (tambien encontramos el
surco neural, que será analizado más adelante), en su extremo cefálico encontramos una depresión
llamada fosita primitiva, en torno a la cual se encuentra el nodo primitivo de Hensen.
Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva, donde se desprenden y deslizan debajo de él
(invaginación). Algunas de estas células desplazan al hipoblasto y dan lugar al endodermo, otras se
sitúan entre el epiblasto y el endodermo recién creado y constituyen el mesodermo intraembrionario;
las que permanecen en el epiblasto constituyen el ectodermo. Así, el epiblasto da origen a todas las
capas germinales que darán origen al resto de tejidos y órganos del embrión. A medida que las células
se desplazan entre las capas epiblastica e hipoblastica se extienden en sentido cefálico (elongación) y
lateral (divergencia), de manera gradual migran más allá del borde del disco y establecen contacto con
el mesodermo extraembrionario.
Existen dos sectores formados por células ectodérmicas y endodérmicas en unión estrecha, estos son:
en el extremo cefálico la membrana bucofaríngea y en el extremo caudal la membrana cloacal.
La línea primitiva desaparece conforme avanza el desarrollo El embrión se desarrolla en
sentido cefalocaudal puesto que
existe una mayor actividad
proliferativa hacia el extremo
Se diferencia en las siguientes estructuras: craneal, a mitad a la tercera
semana la porción cefálica
❖ Mesodermo no diferenciado se localiza en el extremo más caudal, cerca de la membrana empieza a presentar
diferenciación, mientras que la
cloacal, se continúa con el mesodermo extraembrionario del pedículo de fijación. porción caudal comienza a
❖ Lamina Precordal pequeño conglomerado de células mesodérmicas situadas entre la membrana diferenciarse a final de la cuarta
bucofaríngea y la notocorda.
❖ Notocorda cordón macizo extendido entre la lámina precordal y el mesodermo no diferenciado.
❖ Somitómeros masas mesodérmicas localizadas a ambos lados de la lámina precordal y del
extremo cefálico de la notocorda. Se dice que existen 7 pares.
❖ Somitas bloques mesodérmicos que se localizan a ambos lados de la notocorda después del 7mo
par de somitómeros. Su tejido precursor es el mesodermo paraaxial.
❖ Gononefrótomos son un par de cordones longitudinales extendidos a los lados de las somitas,
constituyen el mesodermo intermedio
❖ Mesodermos laterales par de láminas epiteliales localizadas por fuera de los gononefrótomos.
Presentan una hoja dorsal llamada hoja somática o parietal (relacionada con el ectodermo) y una
ventral denominada hoja esplácnica o visceral (relacionada con el endodermo). La cavidad que
las separa se denomina celoma intraembrionario, el cual si se tiene en cuenta su evolución y
disposición se lo puede dividir en un celoma pericárdico, celoma pleural y celoma peritoneal.
❖ Placa Cardiogénica ocupa la región más cefálica, tiene forma de herradura y en su concavidad
se localizan los somitómeros
A nivel de la fosita primitiva las células se invaginan y se elongan. Llegan hasta el tope que les impone
le membrana bucofaríngea y dan lugar a la notocorda, las primeras células que se invaginaron quedan separadas de esta y forman la lámina
precordal. Debido a que la fosita primitiva ingresa en la notocorda, esta se convierte en un conducto notocordal, cuya pared ventral
desaparece junto con el endodermo subyacente. El tramo que queda se llama conducto neurentérico y comunica la cavidad amniótica con el
saco vitelino (se cree que facilita el transporte de sustancias nutritivas). Finalmente la parte reabsorbida del endodermo se repara, el
conducto se ocluye y la notocorda vuelve a ser un cordón macizo.
El extremo del pedículo de fijación unido al amnios se ha desplazado y ahora se continúa con el mesodermo no diferenciado. Además, en el
mesodermo extraembrionario del pedículo de fijación se observa un divertículo hueco que surge de la pared del saco vitelino, llamado
alantoides.
Por otro lado, células mesodérmicas invaden el núcleo de las vellosidades primarias y crecen hacia la decidua. Esta estructura se llama
vellosidad secundaria. Al final de la tercera semana, las células mesodérmicas en el centro de la vellosidad comienzan a diferenciarse en células
y vasos sanguíneos pequeños, y dan origen a vellosidades terciarias (ambas reciben el nombre de vellosidades corionicas). Integran una red de
vasos sanguíneos dispersos por todo el mesodermo, denominada sistema circulatorio primitivo.
En la superficie externa del saco corionico se forma una nueva capa denominada coraza citotrofoblastica formada a partir de células
citotrofoblasticas situadas en las puntas de algunas vellosidades terciarias (vellosidades de anclaje) que atravesaron el sincitio y se expandieron
entre este y el endometrio para formar laminas epiteliales que posteriormente se unieron para formar una envoltura que concluye con la
implantación del embrión. La sangre materna no se mezcla ni entra en contacto con la sangre embrionaria de los capilares de las vellosidades
corionicas debido a que entre ambas se interpone la membrana placentaria. La Reacción Decidual se extiende por todo el endometrio.
Ogar Sotelo
Los primeros vasos sanguíneos comienzan a formarse alrededor del día 18 en el mesodermo esplácnico que cubre al saco vitelino. Algunas células
llamadas angioblastos se agrupan y forman cordones macizos denominados islotes de Wolff y Pander, estos se convierten en tubos. Las células
periféricas generan el endotelio de los vasos sanguíneos y las interiores se transforman en megaloblastos (eritrocitos de gran tamaño con núcleo).
Los tubos cardiacos primitivos se originan de la placa cardiogenica (hoja visceral) tambien a partir de cordones macizos. Las células conectivas y
musculares de los vasos sanguíneos y del corazón derivan de las células mesodérmicas que rodean al endotelio.
Es el primer sistema que funciona en el embrión, inicia su actividad cuando los tubos cardiacos primitivos
comienzan a contraerse.
Sistema Venoso
Empieza en los capilares de las vellosidades corionicas, estos se continúan con los del mesodermo de la
pared del saco corionico, se unen entre si y confluyen en las venas alantoideas o umbilicales llamadas así ya
que acompañan a la alantoides durante su tránsito por el pedículo de fijación, estas venas ingresan en el
embrión, recorren su mesodermo y desembocan en los esbozos del corazón junto con las venas vitelinas.
Estos esbozos son dos conductos llamados tubos cardiacos primitivos.
Sistema Arterial
Los tubos cardiacos primitivos originan a las arterias aortas, que ingresan en el mesodermo intraembrionario
y avanzan en el en dirección al pedículo de fijación, en su trayecto emiten las arterias vitelinas.
Una vez en el pedículo de fijación se llaman arterias alantoideas o umbilicales, llegan al mesodermo
extraembrionario de la pared del saco corionico y se ramifican, ingresando en las vellosidades corionicas,
conectándose con los vasos venosos.
La sangre que circula contiene eritrocitos de gran tamaño y con núcleo, llamados megaloblastos.
Cuando se cita el origen de un órgano o tejido solo se menciona una de las hojas, la que genera el componente funcional que lo caracteriza.
Durante este periodo, las tres capas germinales dan lugar a distintos tejidos y órganos específicos. Por lo tanto, al finalizar el segundo mes de gestación
los principales sistemas ya se han establecido y pueden reconocerse las características externas principales.
El desarrollo de la notocorda y la lámina precordal hacen que el ectodermo subyacente en engrose y constituya la placa neural.
Las células de esta placa forman el neuroectodermo y su inducción (mediada por el factor de crecimiento de fibroblastos (FGF) y la inhibición de la
actividad de la proteína morfogenética ósea 4 (BMP4)) representa el evento inicial en el proceso de neurulación.
La neurulación es el proceso por el cual la placa neural forma el tubo neural, mediante un fenómeno de extensión convergente de esta, en el cual las
células ecto y mesodermales se desplazan de lateral a medial.
Conforme la placa neural se alarga, sus bordes laterales se elevan para formar los pliegues neurales y la región hundida constituye el surco neural. En
la región cervical los pliegues terminan fusionándose, este fenómeno avanza en dirección cráneo-caudal y como consecuencia se forma el tubo neural.
Los extremos de este se comunican con la cavidad amniótica a través del neuroporo anterior (craneal) y el neuroporo posterior (caudal).
El neuroporo anterior se cierra cerca del día 25 mientras que el neuroporo posterior se cierra el día 28. En cuanto a los defectos del cierre del tubo
neural, si no se cierra en su región craneal la mayor parte del cerebro no se forma (anencefalia). Si no se cierra en la región caudal el defecto es espina
bífida.
Así se completa la neurulación y el SNC queda representado como una estructura tubular cerrada, con una porción caudal estrecha (medula espinal) y
una porción cefálica ancha donde se aprecian tres dilataciones sucesivas, las vesículas encefálicas llamadas prosencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo.
El epitelio de las paredes laterales del prosencéfalo se evagina y forma las vesículas ópticas.
En el periodo en que el tubo neural se cierra dos engrosamientos ectodérmicos bilaterales se hacen visibles en la región cefálica, estos son las placodas
óticas y las placodas del cristalino.
Las placodas óticas se invaginan y forman las vesículas óticas o fositas auditivas.
Las placodas del cristalino se invaginan y durante la quinta semana forman el cristalino
En términos generales, el
ectodermo da lugar a
Son poblaciones celulares que derivan del tubo neural, estas experimentan una transición epitelio-mesénquima SNC
e ingresan al mesodermo subyacente. Una vez que ocurre el cierre del tubo neural, las CCN que provienen del SNP
tronco migran a través de una ruta dorsal (ingresan al ectodermo); y una vía ventral (ingresan en las somitas). Epitelio sensitivo del oído, nariz
También crean los pliegues neurales craneales. y ojo
En ocasiones se las denomina 4ta capa germinal debido al grado de importancia funcional que tienen y la Epidermis, pelo y uñas
cantidad de órganos y tejidos que forman (Tejido conectivo y huesos de la cara y el cráneo, ganglios de los Glándulas subcutáneas
nervios craneales, células C de la tiroides, tabique troncoconal del corazón, odontoblastos, dermis de la cara y Glándulas mamarias
el cuello, ganglios espinales (de la raíz dorsal), ganglios de la cadena simpática y preaorticos, ganglios
Hipófisis
parasimpáticos del tubo digestivo, médula suprarrenal, células de Schwann, células de la glía, meninges
(prosencéfalo), Melanocitos y células de músculo liso para los vasos sanguíneos de la cara y el prosencéfalo). Esmalte de los dientes.
Cerca del día 17, el mesodermo se diferenció en una capa gruesa medial, conocida como mesodermo paraxial, lateral a este, la capa se mantuvo
delgada y se conoce como mesodermo lateral, dividido en dos hojas, una que tiene continuidad con el mesodermo que cubre al amnios, denominada
capa mesodérmica somática o parietal; y otra que se continua con el mesodermo que cubre al saco vitelino denominada capa mesodérmica esplácnica
o visceral. Juntas revisten al celoma o la cavidad intraembrionaria, una zona que conecta al mesodermo paraaxial con el mesodermo de la placa lateral
es denominada mesodermo intermedio.
Las células de las paredes ventral y medial de las somitas adquieren características mesenquimatosas y cambian de posición para circundar el tubo neural
y la notocorda; de manera colectiva constituyen el esclerotoma, que se diferenciara en vertebras, discos intervertebrales, costillas.
Las células en los bordes dorsomedial y ventrolateral del somita forman a las precursoras de las células musculares (miotoma), y las células ubicadas
entre estos dos grupos, forman el dermatoma (dermis de todo el cuerpo).
Las células de los dos grupos de precursores musculares adquieren más características mesenquimatosas y migran por debajo del dermatoma para crear
el dermomiotoma; el cual forma la dermis para la piel de la espalda y los músculos de esta región, músculos intercostales y algunos de las extremidades.
Los músculos oblicuos externo e interno y transverso del abdomen junto con casi todos los músculos de las extremidades provienen de células del borde
ventrolateral del somita que migraron hacia la capa parietal del mesodermo de la placa lateral.
Cada somita cuenta con su propio escleretoma, miotoma y dermatoma. Además, cada miotoma y dermatoma cuenta con su propio componente nervioso
segmentario.
Se diferencia en las estructuras urogenitales, en la región cervical y torácica superior da origen a cúmulos de células segmentarias (los futuros
gononefrótomos) y en sentido caudal forma una masa de tejido no segmentado denominado cordón nefrógeno. Las unidades excretoras del sistema
urinario y las gónadas se originan del mesodermo intermedio.
Los gononefrótomos abandonan su posición intermedia entre las somitas y los mesodermos laterales y migran en dirección ventral. Cuando llegan al
dorso de la cavidad peritoneal, empujan el peritoneo y forman un par de cordones a los lados del meso dorsal, las crestas urogenitales. Después ambas
crestas se dividen longitudinalmente, por lo que a cada lado se generan dos cordones, la cresta urinaria (pronefros, mesonefros y metanefros) y la cresta
genital. El conducto de Wolff, cuyo extremo caudal desemboca en la pared endodérmica de la cloaca, se desarrolla a lo largo de la cresta urinaria.
Su hoja parietal, en unión con el ectodermo suprayacente, crea los pliegues de la pared lateral del cuerpo; estos pliegues junto con los pliegues cefálicos
y caudales cierran la pared ventral del cuerpo. Forma entonces; la dermis de la piel de la pared del cuerpo y las extremidades, huesos y el tejido conectivo
de las extremidades, así como del esternón. Recordar que las células precursoras del esclerotoma y del músculo (somitas) migraron hacia la hoja parietal
del mesodermo lateral para constituir cartílagos costales, músculos de las extremidades y la mayor parte de los músculos de la pared del cuerpo. Además,
células mesodérmicas de esta hoja que rodea la cavidad extraembrionaria forman membranas delgadas, las membranas mesoteliales o membranas
serosas, que cubrirán las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica.
La hoja visceral junto con el endodermo embrionario integran la pared del tubo intestinal. Además, células mesodérmicas de esta capa dan origen a una
membrana serosa delgada en torno a cada órgano.
Células hemáticas y los vasos sanguíneos también se originan a partir del mesodermo, los primeros islotes sanguíneos (formados por angioblastos)
aparecen en el mesodermo que rodea la pared del saco vitelino (islotes de Wolff y Pander) y poco después en el mesodermo lateral.
Las células troncales hematopoyéticas definitivas derivan del mesodermo que circunda la aorta en un sitio cercano al riñón en desarrollo, denominada
zona aortogonadomesonefrica, estas células colonizan el hígado que se convierte en el órgano hematopoyético principal del embrión y el feto hasta el
séptimo mes del desarrollo, ya que después colonizan la médula ósea.
El intestino anterior en su extremo cefálico se encuentra limitado por la membrana bucofaríngea, que separa el estomodeo (cavidad bucal primitiva) de
la faringe (parte del intestino anterior que se forma a partir del endodermo. Durante la 4ta semana esta membrana se rompe y se establece una
comunicación entre la cavidad bucal y el intestino anterior.
El intestino posterior termina en la membrana cloacal, la cual separa a la parte superior del conducto anal (derivado del endodermo) de su porción
inferior llamada proctodeo.
También se incorpora la alantoides al cuerpo del embrión, en el que forma la cloaca. Para la quinta semana, el conducto del saco vitelino, alantoides y
los vasos umbilicales quedan limitados a la región umbilical.
El saco vitelino alberga a las células germinales que más tarde migrarán hacia las gónadas para formar a los precursores de óvulos y espermatozoides.
Entonces, el endodermo genera al inicio el revestimiento epitelial del intestino primitivo y las porciones intraembrionarias del alantoides y del conducto
vitelino. Luego dará origen a:
❖ Epitelio del aparato respiratorio
❖ Parénquima de tiroides, paratiroides, hígado y páncreas.
❖ Estroma reticular de amígdalas y timo.
❖ Epitelio de la vejiga y la uretra.
❖ Epitelio de la cavidad timpánica y el conducto auditivo.
Al avanzar el desarrollo se interrumpe la comunicación entre las cavidades La región cervical da origen al diafragma
pleurales y la cavidad abdominal, gracias a la aparición de los pliegues alrededor de la 4ta semana, en la 6ta
pleuroperitoneales, estos para la séptima semana adelgazan y dan lugar a las semana el desarrollo prioritariamente dorsal
membranas pleuroperitoneales, que crecen en dirección medial y terminan del embrión (cerebro y columna vertebral)
fusionándose con el mesenterio del esófago, formando los pilares del diafragma. hace que el diafragma se desplace en forma
Luego cada membrana pleuroperitoneal se fusiona con su homóloga y cubren por caudal y ventral, hasta alcanzar su
completo el tabique transverso. La región media de estas da origen al centro ubicación final, esto explica el trayecto de
tendineo y su periferia constituye el TC por donde migran los mioblastos, los nervios frénicos.
originados de los segmentos cervicales 3 a 5 (somitas).
Ogar Sotelo
Cuando el embrión ingresa a las 4ta semana del desarrollo posee un solo corazón tubular, en reemplazo de los tubos cardiacos primitivos, este se encuentra
contenido en la cavidad pericárdica (libre, debido a la desaparición de los mesocardios), situada entre el estomodeo y el cordón umbilical, hacia ventral.
El corazón tubular está compuesto por tres capas concéntricas, endocardio, miocardio y epicardio, que se forman a partir del pericardio visceral.
Desarrolla 4 dilataciones sucesivas llamadas desde cefálico a caudal como bulbo cardiaco, ventrículo, aurícula y seno venoso. El corazón adopta una
disposición de S y sus dilataciones van cambiando de lugar. El interior comienza a tabicarse, la aurícula se separa parcialmente del ventrículo por la
aparición de las almohadillas endocardicas y a su vez, la aurícula comienza a dividirse en dos por el septum primum, en el ventrículo sucede algo similar
a expensas del septum inferius.
Las aortas ahora se localizan en el lado dorsal del cuerpo embrionario y dan lugar a:
❖ Arterias carótidas internas: derivadas al extremo cefálico del embrión.
❖ Arcos aórticos: 6 pares de vasos sanguíneos que nacen de la parte más distal del bulbo cardiaco, ingresan en el mesodermo de los arcos faríngeos
y se conectan con las aortas. Al día 28 el embrión solo cuenta con los arcos 1,2 y 3, puesto que los restantes aparecen posteriormente y el 5to se
degenera.
❖ Arterias intersegmentarias dorsales: irrigan al tubo neural y la pared dorsolateral.
❖ Arterias segmentarias laterales: irrigan las crestas urogenitales.
❖ Arterias segmentarias ventrales: irrigan al intestino primitivo y sus esbozos.
❖ Arterias vitelinas: dos vasos que nacen de la parte ventral de la aorta, irrigan el saco vitelino.
❖ Arterias umbilicales: ingresan en el pedículo de fijación ahora llamado cordón umbilical, destinadas a las vellosidades corionicas.
❖ Arteria sacra media
Las venas umbilicales provienen de las
vellosidades corionicas y llevan la
La sangre es conducida por las venas cardinales anteriores y posteriores respectivamente. sangre con nutrientes y oxígeno al
A la altura del corazón se unen y forman las venas cardinales comunes o conductos de Cuvier. embrión. Los desechos transcurren por
las arterias hacia las vellosidades
❖ Venas subcardinales: conducen sangre de las crestas urogenitales.
corionicas (red lacunar). Todo esto a
❖ Venas umbilicales: no cambiaron, desembocan en el corazón.
través de la membrana placentaria.
❖ Venas vitelinas: conducen sangre desde el saco vitelino al corazón.
A los 28 días, el diámetro del saco corionico es de 20 mm y el largo del cuerpo del embrión
es de 4mm.
Su dorso es convexo, está envuelto por la piel primitiva, constituida por ectodermo
superficial y mesodermo subyacente (respectivamente de la región que se hable).
Esta piel es delgada y deja ver algunas estructuras, como el relieve de las somitas.
En la región precursora de la cara y el cuello encontramos los arcos faríngeos o branquiales
(estructuras mesodérmicas que hacen relieve), solo se ven los 3 primeros.
El primer par de arcos se divide en proceso maxilar y proceso mandibular.
La región más cefálica de la cara está representada por una estructura mesodérmica
denominada proceso frontonasal, en el centro de la cara se observa el estomodeo, por
encima del cual se observan las placodas olfatorias (engrosamientos del ectodermo).
Más cefálicamente observamos otros dos engrosamientos, las placodas del cristalino,
asociadas con las vesículas ópticas.
Cerca del primer par de arcos faríngeos se observan las fositas auditivas.
En resumen, la cara ya posee los esbozos de casi todos sus componentes.
En el lado ventral del cuerpo se observa el relieve del corazón muy prominente.
Más caudalmente se observa el cordón umbilical primitivo, compuesto por conducto
vitelino, pedículo de fijación y amnios. La inserción de este cordón umbilical primitivo es
el límite entre el amnios y el ectodermo embrionario (unión amnioectodérmica). En torno
al conducto vitelino observamos el celoma umbilical.
Mas caudalmente observamos el proctodeo, en su fondo se observa la membrana cloacal.
A los lados de este vemos los pliegues uretrales y los pliegues genitales, en cuyos extremos
cefálicos se encuentra el tubérculo genital (todos estos son relieves de proliferaciones
mesodérmicas que constituyen los rudimentos de los futuros órganos genitales externos.
En el extremo más caudal encontramos la cola, que en un futuro se doblara hacia el
proctodeo y lo ocultara.
Ogar Sotelo
Sobresale un poco más en la cavidad uterina, aunque en realidad se haya dentro del
endometrio. Ahora la decidua se divide en 3 regiones:
❖ Decidua basal: entre el miometrio y el saco corionico
❖ Decidua capsular: entre el saco corionico y la cavidad uterina
❖ Decidua parietal: abarca el resto de la mucosa uterina
Conforme el saco corionico crece se reduce la cavidad uterina hasta que en una etapa ulterior
desaparece, aparecen nuevas vellosidades en el polo del saco corionico en relación con la
decidua basal (antiguo polo embrionario), este sector pasa a ser llamado corion velloso
mientras que el resto adquiere el nombre de corion calvo.
El corión velloso y la decidua basal son las estructuras precursoras de la placenta.
A partir del endodermo de las bolsas faríngeas, en las paredes laterales de la faringe se originaron los esbozos de:
❖ La trompa de Eustaquio y las cavidades del oído medio.
❖ Amígdalas palatinas
❖ Timo y glándulas paratiroides inferiores
❖ Glándulas paratiroides superiores
❖ Cuerpos ultimobronquiales que participan en la formación de la tiroides.
La lengua continúa formándose en el piso de la faringe.
Se observa el esbozo de la glándula tiroides y más caudalmente el esbozo laringotraqueal con sus brotes broncopulmonares
Ogar Sotelo
Compuesto por esófago, estómago y parte del duodeno, de cuya pared nace esbozo ventral del páncreas, que se agrega al dorsal y al esbozo hepático.
Se alargó considerablemente y se plegó para poder caber en la cavidad peritoneal, se observa el esbozo del ciego que es el límite entre intestino delgado
e intestino grueso. El conducto vitelino se desprende.
Sufre una división por la aparición del tabique urorrectal, que es una pared mesodérmica que nace entre la alantoides y el intestino posterior. Divide
a la cloaca en un sector dorsal llamado seno anorrectal, antecesor del recto y de la porción inicial del conducto anal; y en un sector ventral denominado
seno urogenital que queda conectado con la alantoides y con los conductos de Wolff.
Continúa entre el tubo neural y el intestino, desde el esbozo de la hipófisis hasta la cola del embrión.
Continúan a los lados del tubo neural y de la notocorda, en esta etapa existen de 42 a 44 pares.
En el extremo caudal de las crestas urinarias los metanefros crecieron más que los mesonefros. Continúan siendo invadidos por ramificaciones de
brotes ureterales nacidos de los conductos de Wolff, los cuales a su vez quedan conectados con el seno urogenital.
En el borde externo de cada cresta urinaria se desarrolla otro tubo, el conducto paramesonefrico de Muller que en el embrión femenino dan origen a
las trompas de Falopio, al útero y parte de la vagina, mientras que en el embrión masculino desaparecen.
Fueron arribadas por las células germinativas y adquieren el nombre de gónadas primitivas.
El tabicamiento del corazón continúa y pueden diferenciarse las dos aurículas y los dos ventrículos
El primer y segundo par de arcos aórticos desaparecieron, de modo que solo están el 3,4 y 6; estos, desembocan en las aortas derecha e izquierda que
se unieron entre sí y formaron un solo vaso.
Las arterias intersegmentarias dorsales se anastomosan y luego de perder las 6 primeras se forma la arteria vertebral, que nace de la 7ma arteria
intersegmentaria dorsal.
Las arterias vertebrales irrigan la parte cefálica del tubo neural.
En cuanto a las venas, apareció una anastomosis entre las venas cardinales anteriores y surge un nuevo componente venoso llamado venas
supracardinales que drenan al tubo neural, crestas neurales y dorso del tronco. Desembocan en las venas cardinales posteriores antes de que se unan
con las anteriores para formar los conductos de Cuvier.
Entre las venas vitelinas se forman varias anastomosis.
La vena umbilical derecha y la parte proximal de la izquierda involucionan, en cambio, la parte distal de la vena umbilical izquierda aumenta de
calibre.
En el mesodermo visceral que envuelve los brotes pulmonares se generan los esbozos de las cuatro venas pulmonares.
Las células sanguíneas continúan formándose en los vasos del saco vitelino y otros sectores del embrión, a partir de la próxima semana la función
hematopoyética es asumida por el hígado.
Los primeros vasos linfáticos se originan en la vecindad de las venas cardinales anteriores y posteriores, el bazo se forma a partir de la 5ta semana en
el espesor del mesogastrio dorsal.
Amígdalas palatinas y timo fueron nombradas anteriormente.
Ogar Sotelo
A los 42 días el embrión tiende a enderezarse un poco, solo son visibles las somitas lumbosacras,
la cabeza es más grande; el relieve hepatocardiaco sigue siendo prominente y la cola disminuyo
en cuanto a proporción.
La fosita cristaliniana ahora es una vesícula y se encuentra en el interior de la cúpula óptica.
Comienzan a formarse los parpados, la oreja continua creciendo.
Ahora los esbozos del mmss se orientan hacia ventral y quedan en “posición de aplaudir”, se
distingue brazo, antebrazo y mano cuyos dedos están unidos por membranas interdigitales.
Los esbozos del mmii hacen lo mismo pero más lento, se distinguen muslo, pierna y pie pero
sin dedos.
Aparecen los primeros esbozos de los dientes, de las glándulas suprarrenales. El hígado se
convirtió en el principal órgano hematopoyético. El asa intestinal se alargó tanto que una parte
se aloja en el celoma umbilical que quedo vacío luego de que desapareciera el conducto vitelino.
A los 49 días, el embrión comenzó a enderezarse, ya no se ven las somitas. La cabeza sigue siendo grande, el cuello comenzó a modelarse a partir de
los arcos faríngeos 2do a 5to.
Se formaron los esbozos de los dedos de los pies y desaparecieron las membranas entre los dedos de la mano.
Los esbozos del corazón y del hígado ya no son tan notorios. Se rompe la membrana cloacal. En los embriones masculinos las gónadas comienzan a
diferenciarse en testículos mientras que en los femeninos permanecen indiferenciadas.
A los 56 días, la mitad de la altura del cuerpo del embrión corresponde a la cabeza, la cara tiene
aspecto definitivamente humano y aparecen los primeros centros de osificación.
En los embriones masculinos se forman las vías excretoras de los testículos, en los embriones
femeninos sigue sin haber cambios a nivel gonadal.
El cordón umbilical se vuelve más largo y delgado, se redujo mucho el volumen del celoma
extraembrionario y la cavidad uterina; por otro lado la placenta (formada por el corion velloso y la
decidua basal) sigue creciendo.
No existe un método preciso que permita calcular la edad exacta de los embriones, ya que para
determinarla hay que saber la fecha de fecundación.
Se puede calcular la edad mediante el conteo de las somitas (solo en el periodo somitico entre los días
20 y 30) o si no, midiendo su altura, la edad entonces se relaciona con la longitud cefalocaudal (LCC) y
se expresa en mm. La longitud cefalocaudal corresponde a la medida entre el vertex del cráneo y el punto
medio entre los ápices de las nalgas.
Ogar Sotelo
El mesénquima para la formación de la región de la cabeza deriva del mesodermo paraxial y de la placa lateral,
de la cresta neural y de regiones engrosadas de ectodermo conocidas como placodas ectodérmicas.
❖ Mesodermo paraxial (Somitas y somitómeros): componentes membranosos y cartilaginosos del
neurocraneo, todos los músculos voluntarios de la región craneofacial, la dermis y los TC de la región
dorsal de la cabeza.
❖ Mesodermo de la placa lateral: cartílagos aritenoides y cricoides, TC de esta región.
❖ Células de la cresta neural (originadas del neuroectodermo): constituyen todo el viscerocráneo y partes de
las regiones membranosas y cartilaginosas del neurocráneo. También constituye huesos, dentina, tendones,
dermis, piamadre y aracnoides, neuronas sensitivas. Además, junto con las células de las placodas
ectodérmicas forman las neuronas de los ganglios craneales sensitivos V, VII, IX y X.
Durante la 4ta y 5ta semanas del desarrollo aparecen en el embrión unas estructuras denominadas arcos faríngeos
que contribuyen al aspecto externo característico del embrión. Estos están separados por fisuras profundas
conocidas como hendiduras faríngeas.
La porción más craneal del intestino anterior se diferencia en las bolsas faríngeas.
Los arcos faríngeos no solo contribuyen a la formación del cuello, sino que también tienen un papel importante
en la formación de la cara.
Cada arco está constituido por un núcleo de tejido mesenquimatoso, cuyo exterior está cubierto por ectodermo
superficial y el interior por epitelio de origen endodérmico. Al núcleo mesenquimatoso se le incorporan células de la
cresta neural que contribuyen a los componentes esqueléticos de la cara.
Inicialmente existen 6
Constituido por una porción dorsal, denominada prominencia maxilar, que se extiende hacia adelante por debajo de la pares de arcos
región del ojo; y una porción ventral llamada prominencia mandibular, que contiene al cartílago de Meckel. faríngeos, pero los
El mesénquima de la prominencia maxilar da origen a la premaxila, al maxilar, al hueso cigomático y parte del hueso pares 5 y 6 son
temporal. rudimentarios y desde
También forma la mandíbula, los huesos del oído medio (yunque y martillo), parte del oído externo y el meato auditivo el exterior solo se ven
externo, músculos de la masticación, vientre anterior del digástrico, milohioideo, tensor del tímpano y tensor del los 3 primeros.
paladar. La inervación de los músculos deriva de la rama mandibular del trigémino.
El mesénquima del primer arco también contribuye a la dermis de la cara, cuya inervación sensitiva va a estar dada por
las ramas oftálmica, maxilar y mandibular del trigémino.
Su cartílago da origen al estribo, la apófisis estiloides del hueso temporal, el ligamento estilohioideo, asta menor y porción superior del hioides.
También al músculo del estribo, estilohioideo, vientre posterior del digástrico, del auricular y músculos de la expresión facial. Su nervio es el nervio
facial.
Su cartílago da origen a la porción inferior del cuerpo y asta mayor del hioides, a los músculos estilofaringeos, inervados por el glosofaríngeo.
Sus cartílagos se fusionan para formar los cartílagos tiroides, cricoides, aritenoides, corniculado y cuneiforme de la laringe. Los músculos extrínsecos
de la laringe se encuentran inervados por la rama laríngea superior del vago, nervio del 4to arco, mientras que los músculos intrínsecos se encuentran
inervados por la rama laríngea recurrente del vago, nervio del sexto arco.
Son 4 pares, la quinta es rudimentaria. Corresponden a la parte más craneal del intestino anterior, por lo tanto su recubrimiento es un epitelio de origen
endodérmico.
Presenta un divertículo llamado receso tubotimpánico, que dará origen a la cavidad timpánica primitiva del oído medio y a la trompa de Eustaquio.
También participa en la formación de la membrana timpánica.
Presenta yemas que son invadidas por tejido mesodérmico y constituyen el esbozo de las amígdalas palatinas, que entre el tercer y quinto mes son
invadidas por tejido linfático.
Ogar Sotelo
El embrión de 5 semanas se caracteriza por la presencia de 4 hendiduras faríngeas interpuestas entre los arcos faríngeos, estas forman una cavidad cubierta
por ectodermo denominada seno cervical, pero desaparecen en una etapa posterior conforme sucede la diferenciación de los arcos.
• Los dos tercios anteriores o cuerpo de la lengua se originan por la fusión de las protuberancias linguales laterales y el tubérculo lingual, por lo
tanto, como es derivada del primer arco, su inervación sensitiva va a provenir de la rama mandibular del trigémino.
• El tercio posterior o raíz se forma a partir del segundo, tercer y parte del cuarto arco. Tiene más relevancia el tercer arco, por lo que la inervación
sensitiva proviene del glosofaríngeo.
• La epiglotis y el extremo posterior de la lengua se forman a partir del cuarto arco, por lo que están inervados por el laríngeo superior.
• La musculatura de la lengua proviene de las somitas occipitales.
Se origina a partir del endodermo del piso de la faringe primitiva, entre el tubérculo impar y la eminencia hipobronquial o cúpula.
Esta desciende por delante de la faringe, como un divertículo bilobulado.
Luego desciende por delante del hioides y los cartílagos laríngeos y alcanza su posición final por delante de la tráquea en la séptima semana, cuando ya
desarrollo su istmo y los dos lóbulos laterales. Comienza a funcionar al final del tercer mes.
Al final de la cuarta semana aparecen las prominencias faciales por proliferaciones del mesénquima.
Las prominencias maxilares se observan lateralmente al estomodeo, mientras que las prominencias mandibulares constituyen su límite caudal.
La prominencia frontonasal constituye el límite superior del estomodeo, a ambos lados de esta se originan engrosamientos del ectodermo llamados
placodas nasales u olfatorias, las cuales se invaginan para formar las fosas nasales.
Al invaginarse las fosas nasales, queda delimitada una cresta que forma las prominencias nasales laterales y mediales.
❖ El labio superior se forma por la fusión de las dos prominencias nasales mediales con las prominencias maxilares.
❖ El labio inferior y la mandíbula se integran a partir de las prominencias mandibulares que se fusionan en la línea media.
Ogar Sotelo
La fusión de las prominencias nasales mediales a un nivel más profundo forman al segmento intermaxilar o premaxila, compuesto por:
❖ Un componente labial que forma el filtrum del labio superior
❖ Un componente maxilar superior que contiene los cuatro dientes incisivos
❖ Un componente palatino que forma el paladar primario triangular
El paladar secundario se forma por evaginaciones de las prominencias maxilares llamadas crestas palatinas, que primero se localizan a cada lado de la
lengua y durante la séptima semana adoptan una posición horizontal por encima de la lengua y se fusionan para formar el paladar secundario que en su
región anterior se fusiona con el paladar primario.
Al principio la membrana oronasal separa las fositas de la cavidad oral primitiva, luego esta se rompe y aquí se encuentran las coanas primitivas, que
conforme el desarrollo del paladar secundario y el desarrollo de las fosas nasales, las coanas primitivas desaparecen y aparecen las coanas definitivas en
la unión de la cavidad nasal con la faringe. En el techo de las fosas nasales se diferencian las células sensoriales del olfato.
Los dientes están incluidos en compartimientos óseos denominados alveolos, sostenidos por un TC denso denominado ligamento periodontal. La parte
incluida en el alveolo se denomina raíz y la parte visible, corona.
Se originan de una interacción epitelio- mesénquima entre el epitelio oral subyacente y el mesénquima derivado de células de la cresta neural.
Alrededor de la sexta semana se establece en la superficie de la cavidad oral una estructura con forma de C, llamada lámina dental que está a lo largo del
maxilar y de la mandíbula,
De aquí se originan yemas dentales, 10 en el maxilar y 10 en la mandíbula, que forman los esbozos de los dientes.
Las células del mesénquima se diferencian en:
❖ Odontoblastos, que producen la dentina.
❖ Ameloblastos, que forman el esmalte.
❖ Cementoblastos, que forman el cemento, que es una capa delgada de hueso especializado.
Los dientes de leche erupcionan entre los 6 y 24 meses tras el nacimiento, en su cara lingual se encuentran las yemas de los dientes permanentes, que
permanecen inactivas durante los primeros 6 años de vida, hasta que empiezan a crecer lo que ejerce presión en el diente de leche y lo desprende.