El cerebro estresado

El cerebro
estresado

Diego Redolar Ripoll

Diseño de la coleccion: Editorial UOC
Primera edición en lengua castellana: junio 2011

© Diego Redolar Ripoll, del texto

© Imagen de la cubierta: Istockphoto

© Editorial UOC, de esta edición

Rambla del Poblenou 156, 08018 Barcelona
www.editorialuoc.com

Realización editorial: El Ciervo 96, S.A.

Impresión:

ISBN: 978-84-9788-382-5
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escrito de los titulares del copyright.
Autor

Diego Redolar Ripoll

Licenciado en Psicología, máster en Neurociencia, máster en Estadística y

doctor por la Universidad Autónoma de Barcelona. Actualmente, es profesor de
los Estudios de Psicología de la Universitat Oberta de Catalunya y de la
Universidad Autónoma de Barcelona. Su actividad investigadora se ha centrado
en el estudio de las bases neurales del aprendizaje y la memoria, y su modula
ción y potenciación mediante los sistemas neurales del refuerzo; y en el estudio
de la recuperación de déficits cognitivos. Actualmente es codirector del progra ma
de investigación “Cognitive Neuroscience and Information Technology” en el IN3.
Dispone de amplia experiencia investigadora en el estudio de las funciones
cognitivas mediante técnicas de estimulación invasiva y no invasiva del sistema
nervioso en modelos animales y en humanos. Es autor de otras obras, entre las
que destacan: Neuroanatomía (2004), Neuroanatomía y neu ropsicología cognitiva
(2007), Cerebro y adicción (2008), El cerebro cambiante (2009) y L’estrès (2010),
entre otras.
Para Ana, por estar ahí.
 Agradecimientos

Quiero agradecer a mi familia todo el apoyo y el cariño que me ha brindado.

Fundamentalmente a Emilio y a Cipri por su dadivosidad ilimitada. También me
gustaría darles las gracias a mis amigos, en especial a Javier y a Juan, por
haberse convertido en mi mejor anti-estrés. Quiero agradecer a Ignacio Morgado
todo el soporte que me ha ofrecido siempre y por haberme enseña
do cómo la razón y la emoción pueden coexistir de una forma equilibrada.
Finalmente, quiero dar las gracias a todos mis compañeros de la universidad, en
especial a Elena por acompañarme en este abnegado e intrincado mundo que es
el de la investigación científica.
© Editorial UOC 11 Índice Índice

Prólogo .................................................................................................. 15

Introducción........................................................................................... 17

Capítulo i. ¿Qué es el estrés? ...............................................................

19
1. Origen ...........................................................................................
23
2. Agentes estresantes y definición de estrés....................................
26
3. ¿Un sistema motivacional de defensa? ....................................... 31

Capítulo ii. Una máquina bien engranada .........................................

35
 1. Neuronas y células gliales.............................................................
36
2. Representación del mundo en el cerebro.....................................
57
3. Unas pinceladas de neuroanatomía .............................................
61
4. Un cerebro plástico afectado por el estrés.................................... 84

Capítulo iii. Fisiología de la respuesta de estrés.................................

87
1. Macarrones a la boloñesa y perros rabiosos .................................
88
2. Una glándula maestra...................................................................
90
3. La respuesta...................................................................................
91
4. Un cerebro masculino y femenino para el estrés.........................
102
5. Ritmos biológicos y estrés............................................................. 108

123
Capítulo iv. Emociones, sentimientos y salud................................... 1.
Miénteme ......................................................................................
130
133
2. Teorías de la emoción................................................................... 143
3. El hipotálamo: la alfombra de la cama nupcial del cerebro........ 148
4. La almendra y la incapacidad para percibir el miedo.................. 151
5. El atraco a un banco, el 11–S y los criadores de serpientes ......... 167
6 ¿Solo el miedo? .............................................................................
© Editorial UOC 12 El cerebro estresado

7. Los ojos son el espejo del alma ....................................................

169
8. Bandas y grupos de pertenencia...................................................
172
9. Monos, lobotomías y psicópatas ..................................................
176
10. Seres morales y flexibles .............................................................
188
11. Disgusto, admiración y compasión: ¿una isla en el cerebro? ....
191
12. Parálisis, muerte y toma de decisiones....................................... 192

Capítulo v. Estrés y enfermedad..........................................................

195
 1. El curioso caso del salmón del pacífico y de los ratoncillos
australianos ...................................................................................
197
2. Problemas con el azúcar, castrati, enanos y mucha dosis de
amor............................................................................................
199
3. Una patata en movimiento ..........................................................
209
4. ¿Problemas de estómago? ............................................................
215
5. Una visión general de nuestro sistema de defensa ......................
216
6. Esa ciencia denominada Psiconeuroinmunología .......................
224
7. Estrés, cáncer y actimel................................................................. 227

Capítulo vi. Sexo, placer y estrés .........................................................

233
1. El enamoramiento y la elección de la pareja ...............................
238
2. El dormilón...................................................................................
243
3. Sin control ....................................................................................
256
4. El greco..........................................................................................
258
5. Estresados y adictos ...................................................................... 260

Capítulo vii. El estrés, la memoria y el sueño....................................

265
267
1. El caballito de mar de nuestro cerebro: el hipocampo ................ 278
2. Una almendra muy emocional: la amígdala................................ 288
3. El cerebro evolucionado: la corteza prefrontal ............................ 298
4. La caída del Imperio Romano ...................................................... 299
5. Estrés a lo largo de la vida ............................................................ 6. El
cerebro de Frankenstein: ¿nacen nuevas neuronas en un 302
cerebro adulto? ............................................................................. 314
7. ¿Por qué dormimos? ..................................................................... 320
8. Sueño y memoria.......................................................................... 326
9. No puedo dormir..........................................................................
© Editorial UOC 13 Índice Capítulo viii . Factores psicosociales que modulan la

respuesta
 de estrés ..................................................................................................
329
331
1. Control y capacidad de predecir .................................................. 2.
Ratas frustradas .............................................................................
340
3. Apoyo social..................................................................................
341
344
4. Percepción del curso de la situación ............................................ 345
5. Novedad........................................................................................ 347
6. Voluntad o la determinación de hacer algo................................. 7. Bases
neurales subyacentes a la modulación psicosocial de la 348
respuesta de estrés ........................................................................ 354
8. ¿Podemos hacer alguna cosa para reducir el impacto del estrés?.... 355
9. Estilos de conducta y de temperamento ......................................

359
Capítulo ix. Estrés, depresión y ansiedad........................................... 359
1. Trastornos del ánimo.................................................................... 365
2. Corteza prefrontal, amígdala, serotonina y depresión ................ 369
3. Formación de nuevas neuronas, sueño y depresión.................... 370
4. Actividad del eje HPA y depresión ............................................... 376
5. Ritmos y diferencias sexuales ....................................................... 377
6. Trastornos de ansiedad .................................................................

387
Capítulo x. ¿Un cerebro estresado? ..................................................... 1. Un
sistema cerebral para hacer frente a las amenazas y mantener 390
el equilibrio................................................................................... 391
2. Hipocampo.................................................................................... 398
3. Amígdala ....................................................................................... 400
4. Corteza prefrontal......................................................................... 5. Una
compleja red para regular el cortisol: estudios de 406
neuroimagen................................................................................. 6.
Terapeuta, amigos, meditación, nada de azúcar y ejercicio: 408
¿podemos hacer algo para ayudar a nuestro cerebro estresado? ... 413
7. Apuntes finales ............................................................................

417
Bibliografía .............................................................................................
© Editorial UOC 15 Prólogo Prólogo
 Estrés es una palabra extensamente usada, aunque tengo la impresión que no
todo el mundo la emplea con el mismo significado. Hay quien cuando dice estrés
está pensado en el corazón acelerado, en los músculos tensos, en disparos
hormonales, en animales huyendo de predadores, o sea en supervivencia. Por
otro lado hay quien cuando habla de estrés se refiere al agobio, a la prisa, a las
obligaciones artificiales de la vida actual, a la sensación de impotencia ante los
acontecimientos y en el malestar.
Estos dos puntos de vista sobre el estrés no son incompatibles puesto que el
estrés es, a la vez, un mecanismo biológico de supervivencia y una fuente de
malestar. Estas dos visiones del mismo fenómeno representan por un lado el
punto de vista de las ciencias experimentales y, por otro, de las ciencias socia
les. Las ciencias experimentales, de laboratorio, intentan desarrollar un conoci
miento lo más preciso posible a partir de los datos tangibles de experimentos
controlados. Las ciencias sociales intentan comprender los comportamientos,
opiniones y actitudes de las personas, que es un material de estudio poco
concreto, muchas veces subjetivo y que cambia en función de los contextos
sociales.
Desgraciadamente las ciencias experimentales y las sociales se llevan mal en
muchas ocasiones, los científicos experimentales critican la falta de precisión de
las conclusiones de los científicos sociales, que además siempre son relati vas y
cambian de acuerdo a los contextos y a las circunstancias. Los científicos sociales
critican a los experimentales que sus conocimientos son productos de laboratorio
que no siempre ocurren de la misma manera en la vida real.
Sin embargo, para comprender el estrés es necesario adoptar los dos puntos
de vista, puesto que el estrés es un fenómeno transversal de naturaleza bioló gica,
psicológica y social y el libro El cerebro estresado lo muestra de forma clara y
meridiana.
Diego Redolar parte del cerebro para explicar cómo funciona el estrés, por una
parte necesita explicar neuroanatomía y fisiología y descubre al lector los
mecanismos íntimos del estrés, pero, por otra parte, el cerebro además de
© Editorial UOC 16 El cerebro estresado

controlar el funcionamiento global de cuerpo humano, es el órgano encargado de

interpretar el mundo y de dirigir la acción y ahí es cuando se muestra que
neuronas y hormonas están relacionadas con muchos situaciones de la vida
cotidiana y nos hace comprender como el cerebro funciona en relación a la
enfermedad, las adiciones, las relaciones sociales, la motivación y muchos otros
temas.
El lector podrá encontrar en este libro una cascada ininterrumpida de cono
cimientos que se suceden unos a otros sin dar descanso, como si fuese una pelí
cula de acción. Continuamente sugiere conexiones de unos hechos con otros. El
libro invita al lector a sacar sus propias conclusiones sobre la implicación del
funcionamientodel cerebro en la vida cotidiana. El lector también encontrará tanto
explicaciones técnicas y estructuras y procesos biológicos como ejemplos
ingeniosos sacados de la vida corriente que ayudarán a comprender el funcio
namiento del cerebro en situaciones de estrés.
 No me queda que desear al lector una agradable y provechosa lectura del
Cerebro Estresado.

Jordi Fernández Castro

Catedrático de Psicología en el Departamento de Psicología Básica,
Evolutiva y de la Educación de la Universidad Autónoma de Barcelona y
Coordinador del Grupo de Investigación en Estrés y Salud.
© Editorial UOC 17 Introducción Introducción

Un gladiador luchando por su vida en la arena del Coliseo, un representante

comercial preocupado por la carga de trabajo a la que su empresa le somete cada
día y por cómo va poder hacer frente a los gastos del mes próximo, un pequeño
capibara que se percata de la presencia de una anaconda verde rep
tando por debajo del agua, esa misma anaconda que se desplaza en época de
sequía a lo largo de kilómetros buscando agua y finalmente intenta sobrevivir
enterrándose en el lodazal, animales curiosos como el salmón del pacífico que
nace en el inicio de un río, vive en el mar y vuelve a la madurez sexual al río que
le vio nacer para morir después de desovar, víctima de una muerte pro
gramada de antemano, atracos a bancos, sorpresas que nos deparan en oscu ros
callejones, accidentes y lesiones cerebrales llevadas a cabo bajo supuestos
terapéuticos, el análisis de la mente de Hannibal Lecter, series de televisión que
exploran las emociones humanas, máquinas que leen nuestros sentimientos,
métodos científicos para detectar una risa genuina de una falsa, memorias emo
cionales que tenemos grabadas con cincel en nuestros cerebros que nos permi ten
acordarnos qué estábamos haciendo en el momento que nos enteramos del
atentado del 11–S, situaciones extremas que lesionan nuestro cerebro, personas
que no duermen, animales que lo hacen durmiendo la mitad del cerebro de forma
alterna, niños criados en época de postguerra que desarrollan diabetes y
obesidad en la edad adulta, niños castrados que no paran de crecer, niños con
poca atención emocional que se quedan enanos, reyes maquiavélicos que
encierran a bebés para ver cuál es el lenguaje innato del ser humano o abren en
canal a presos para analizar cómo la digestión puede verse influida por la presión
de una persecución, crías de monos que prefieren a peluches antes que a
biberones, virus latentes que despiertan cuando nuestras defensas están por los
suelos, animales y personas que se orinan de miedo, úlceras de estómago,
adictos al deporte que pierden el deseo sexual y acaban con la salud de sus hue
sos, personas que carecen de control de sus vidas y se enganchan a las drogas.
Estos y otros son ejemplos descritos en este libro que vertebran en torno a un eje
común: la respuesta de estrés.
 © Editorial UOC 18 El cerebro estresado

El objetivo de esta obra es dar unas pinceladas generales sobre qué es la

respuesta de estrés en tanto que se constituye como un mecanismo adaptativo
que nos ayuda a ajustarnos a las demandas de un medio fundamentalmente
cambiante pero que, bajo determinadas circunstancias, puede afectar seriamen
te a la salud, a la calidad de vida y al rendimiento profesional. A lo largo del libro
veremos cómo los sistemas fisiológicos que se ponen en marcha durante la
respuesta de estrés no solo regulan diferentes funciones periféricas en el
organismo, como el metabolismo y la inmunidad, sino que también pueden tener
efectos importantes sobre el funcionamiento del cere bro. De hecho, el centro de
interés de esta obra es profundizar en el papel que desempeña el cerebro en la
puesta en marcha y en la regulación de la respuesta de estrés y describir cómo
ésta puede modificar la biología y el funcionamiento del sistema nervioso.
He intentado mantener el máximo rigor científico en la exposición pero
ilustrándola con ejemplos de la vida cotidiana o del reino animal que ayuda rán a
acercar al lector de una forma más sencilla al núcleo de lo que podemos definir
como la respuesta de estrés.
Para finalizar, simplemente desear que la lectura de este libro sea de lo más
amena y ágil para que no pueda constituirse como un nuevo agente estresante en
su vida.
© Editorial UOC 19 ¿Qué es el estrés?

Capítulo I

¿Qué es el estrés?

«En nuestra privilegiada vida hemos sido los únicos del mundo animal con la
suficiente inteligencia como para inventarnos ciertos agentes estre santes y
los únicos lo bastante estúpidos como para permitir que dominen nuestras
vidas.»
Robert M. Sapolsky, why zebras don’t get ulcers?
The Acclaimed Guide to Stress, Stress–Related Diseases, and Coping, 2004.

Imagínese la siguiente situación e intente ponerse en la piel del protagonista

de la misma. Óscar es un padre de familia de cuarenta y dos años de edad que
trabaja como representante comercial de una multinacional noruega en la sede
que la compañía tiene en Barcelona. Lleva casado doce años y tiene tres hijos,
una hija de siete años y dos hijos gemelos de tres. Hace dos años que vive en
una casa adosada ubicada en el extrarradio de la ciudad. Adquirieron la vivienda
en plena burbuja inmobiliaria, pagando por ella un precio muy por encima del
estipulado en la actualidad. Durante los últimos meses han ido subiendo los tipos
de interés y la cuota mensual de la hipoteca se ha visto incrementada en un
sesenta por ciento. María, su mujer, trabaja a media jornada como recepcio nista
de una clínica dental. El resto del tiempo lo dedica a las tareas del hogar y al
cuidado de sus tres hijos. Sumando los salarios de ambos no alcanzan a cubrir
los gastos que tienen mensualmente. No pueden vender la casa dado que los
precios establecidos en este momento por el mercado inmobiliario harían que
dicha transacción no les permitiera sufragar la cantidad total hipo
tecada. De momento, están subsistiendo por razón de un pequeño capital que
tenían reservado para pagar la educación universitaria de sus hijos. Óscar está
sometido a mucha presión en el trabajo. Las cosas no van bien para la multi
nacional noruega y se están llevando a cabo reajustes empresariales continuos.
No se puede permitir perder el empleo, por ello, cada día, Óscar muestra una
© Editorial UOC 20 El cerebro estresado

dedicación que queda muy por encima de lo que se le podía exigir en relación a la
plaza que ocupa dentro de la compañía. Un día se tumba en la cama y se da
cuenta que le cuesta conciliar el sueño. Son las tres de la madrugada y sólo
piensa en cómo hacer frente a los gastos de este mes y en una importante
reunión que tiene al día siguiente en la oficina. Además, la gran cantidad de
tareas pendientes relacionadas con el trabajo le abruma y mentalmente intenta
recopilar y ordenar sus quehaceres para poder optimizar su tiempo durante la
jornada del próximo día. Pasan las horas y Óscar no consigue dormirse. Piensa
en que necesita dormir para estar descansado al día siguiente y que cada minuto
que se mantiene despierto es tiempo que pierde. Finalmente, exhausto y agota do
se queda dormido en un ligero sueño que no resulta ser lo suficientemente
reparador. A la mañana siguiente se siente fatigado y con un estado de ánimo
considerablemente bajo. La situación se repite de forma similar durante las
noches sucesivas. La sensación de agotamiento se incrementa. Además, afloran
de forma intermitente molestos dolores de cabeza que cada vez resultan más
recurrentes. La sensación de embotamiento mental va a la par de un entumeci
miento físico que acompaña a Óscar en el día a día. Se siente mal y piensa que
probablemente tenga un tumor cerebral. No tiene tiempo para ir al médico.
Finalmente, María consigue convencerle para que lo visite. Le hacen una reso
nancia magnética y el facultativo descarta la presencia de un tumor cerebral y de
cualquier otra patología de origen neurológico. Aparentemente, Óscar se
encuentra en un perfecto estado de salud. El médico le recomienda que se tome
unos días de vacaciones para descansar ya que cree que ‘está sometido a mucho
estrés’. Le da la baja laboral por una semana. A pesar de que Óscar se siente muy
culpable por no ir a trabajar en un momento en que sobrevienen miríadas de
trabajo en la oficina, accede someterse a la prescripción médica de descanso. Al
segundo día de estar en casa, cuando parece que había podido desconectar de
los compromisos laborales, cae enfermo de gripe. Esto ha sido así, debido a que
la situación prolongada por la que pasaba Óscar había conseguido mermar su
capacidad de defensa contra la infección, el sistema inmunitario.
Ahora supongamos que nos trasladamos en el tiempo al anfiteatro de los
Flavios en la Roma imperial, al célebre Coliseo. Este espacio arquitectónico,
comenzado por Vespasiano y concluido por Domiciano, constituía el alma de
recreo y esparcimiento de la urbe romana. En él se ofrecían las luchas de gladia
dores y demás entretenimientos públicos, sobre todo sangrientas escenas circen
ses. Invito al lector a que intente recordar el film Gladiator de Ridley Scott llevado
a la gran pantalla, concretamente, una escena en la que un grupo de esclavos
© Editorial UOC 21 ¿Qué es el estrés?

espera detrás de una desvencijada compuerta de madera su salida a la arena del

anfiteatro. A través de las irregulares aberturas de la madera es posible entrever
tenues resquicios de luz y escuchar el griterío de la multitud que se desgañita
ante la presencia de unos gladiadores que se encuentran ya fuera, esperando la
salida de este grupo de prisioneros. Éstos no saben qué es lo que se van a encon
trar en la arena. Magistralmente, la cámara es capaz de capturar el estremeci
miento y la agitación anticipatoria a la situación que muestran los esclavos, uno
de los cuales, entre sollozos entrecortados y una respiración profunda e irregular,
se orina encima. Imaginemos a un prisionero de guerra que ha sido adiestrado de
forma expresa para el espectáculo. Tiene ante él cuarenta mil espectadores
sentados y cinco mil de pie. Sabe que si vence en la contienda podrá preservar la
vida, pero si pierde ésta quedará a merced del humor del público quien decidirá a
su antojo si concede el perdón o la condena. Los músculos de este prisionero
tienen que funcionar perfectamente y deberán poder resistir un elevado ritmo de
trabajo durante cierto tiempo, para ello, necesitan abastecerse de energía de
forma inmediata. Su cuerpo, por lo tanto, comienza a movilizar la glucosa de
forma rápida y a llevarla a los músculos críticos en la mayor brevedad posible.
Asimismo, se incrementa el ritmo cardiaco, la presión sanguínea aumenta y la
tasa respiratoria se modifica para optimizar el trasporte del oxígeno y de los
nutrientes con mayor efectividad. La digestión se detiene y los sentidos se agudi
zan. El estado de activación y de alerta es pasmoso. Comenzada la lucha, parece
que los movimientos se van sucediendo casi de forma automática con una gran
precisión y contundencia. De repente, el prisionero es herido fuertemente en el
brazo y a pesar de que la sangre le brota a borbotones no siente el más mínimo
dolor, parece como si la percepción del dolor haya quedado embotada. Sigue
concentrado en las reacciones de su oponente sin apartar sus sentidos de los
mandobles de su arma. Su volumen de sangre disminuye peligrosamente debido
a la hemorragia producida, hecho que puede poner en riesgo la capacidad de
suministrar glucosa y oxígeno a los músculos y al cerebro de una forma eficien
te. No obstante, su cerebro envía un mensaje a los riñones para que detengan el
proceso de formación de orina y la sangre pueda reabsorber el agua. Finalmente,
logra vencer en la disputa. A pesar de que la herida ha sido aparatosa y de difícil
pronóstico consigue sanar por completo. Esto no es de extrañar, teniendo pre
sente que algunos de los componentes de su sistema inmunitario, se empezaron
a ver reforzados a partir de los primeros minutos de la batalla. Podemos decir que
ambas situaciones ficticias presentan un eje vertebral común: el estrés. En la
primera de las situaciones, Óscar se ha enfrentado a
© Editorial UOC 22 El cerebro estresado

un conjunto de agentes estresantes psicológicos y sociales a saber, los gastos

mensuales, la presión en la oficina, la hipoteca, etcétera. El escenario vivido por
Óscar ha persistido durante meses. A lo largo de este tiempo ha puesto en mar
cha un conjunto de respuestas fisiológicas que le han permitido mantener un alto
rendimiento en el trabajo y preocuparse de forma anticipada por posibles
consecuencias negativas futuras, como el quedarse sin un sustento económico.
En la segunda situación un hecho extremadamente estresante, la lucha a vida o
muerte, ha exigido una adaptación fisiológica inmediata para que el gladiador
pudiera enfrentarse a su oponente al máximo de sus posibilidades y pudiera, de
esta forma, vencer en el combate. En el primer caso, nos encontramos delante de
una respuesta a largo plazo que no ha resultado adaptativa para el sujeto, en
tanto que ha supuesto un aumento del riesgo de contraer una enfermedad al
comprometer la integridad funcional de algunos sistemas del organismo de Óscar.
Se han activado un conjunto de respuestas fisiológicas que han evolucio
nado para responder a emergencias agudas físicas y no para responder de forma
sostenida a presiones psicológicas y sociales. En el segundo caso, la respuesta ha
sido adaptativa, dado que se han activado un complejo de sistemas fisiológicos
diseñados y perfectamente ajustados para enfrentarse a una emergencia física a
corto plazo, en este caso la lucha por la vida o la muerte en la arena del coliseo.
No solo ha posibilitado que el gladiador contara con un estado físico óptimo para
la batalla sino que también ha facilitado su recuperación posterior.
En una situación aguda como la vivida por el gladiador en el Coliseo, la energía
se moviliza de forma rápida desde las localizaciones donde se encuen tra
almacenada para que los músculos del luchador tengan la energía necesaria de
forma inmediata. Asimismo, se evita que se siga almacenando. También aumenta
la tasa respiratoria, se aceleran los latidos del corazón y aumenta la presión
sanguínea para posibilitar un trasporte del oxígeno y de los nutrientes con gran
celeridad. De igual forma, la percepción del dolor queda notablemen te reducida y
los sentidos del gladiador se agudizan, mejorando la atención y la capacidad para
almacenar la información. Ante una emergencia como esta lucha a vida o muerte,
todos aquellos procesos que supongan un gasto energé tico innecesario se
suprimen, por este motivo, la digestión del gladiador queda paralizada. Si la
situación de estrés se mantuviera en el tiempo, los efectos que ésta tendría en el
organismo quedarían explicitados de forma clara en una disminución de la
actividad reproductora, en el cese del crecimiento y en la supresión del sistema
inmunitario, como podría suceder en el caso de Óscar. Invito al lector a que
piense en qué sucedería si todos los días los viviéramos
© Editorial UOC 23 ¿Qué es el estrés?

como si fuera una emergencia. En el capítulo 5 se hará una descripción de

algunos de los aspectos que pueden verse comprometidos ante una respuesta de
estrés a largo plazo. Vivir bajo una presión continua puede hacer que al final
tengamos que pagar un enorme precio: la reservas energéticas se verán merma
das y aumentará el riesgo de desarrollar enfermedades como la diabetes, ten
dremos dificultades para poner en marcha los procesos de recuperación tisular e
incluso correremos el riesgo de inhibir el crecimiento en el caso de los niños,
asimismo tendremos más probabilidades de sufrir hipertensión y aterosclerosis y
de inducir daños al sistema cardiovascular, disminuirá el impulso sexual y se
afectarán las conductas reproductoras, aumentará el riesgo de sufrir trastornos
gastrointestinales, nuestro sueño se verá afectado y también nuestro estado de
ánimo, el sistema inmunitario dejará de funcionar correctamente y ciertas regiones
del cerebro encargadas de procesar la información se verán alteradas. Lo que ha
de quedar claro de antemano es que si la respuesta de estrés se activa de
manera crónica o si no puede desactivarse de la forma apropiada cuando
desaparece el agente estresante, puede posicionarnos en un complicado escena
rio en el que nos puede resultar difícil evitar algunos problemas serios de salud.
Partiendo del análisis de las dos situaciones presentadas, el lector segura mente
se habrá dado cuenta de la complejidad que implica la respuesta de estrés.
Asimismo, cabría cuestionarse cómo es posible que el estrés pueda tener un
efecto sobre la salud y que dicho efecto sea diferencial en función de algu nos
aspectos, como el tipo de agente que desencadena la respuesta, la duración de la
situación de estrés, el manejo y la capacidad de afrontamiento que mues tra la
persona, la percepción de control que se tiene de la situación, etcétera. Todas
estas preguntas las intentaremos contestar a lo largo del libro.

1. Origen

No vamos a hablar en esta sección de la película protagonizada por Leonardo

DiCaprio y dirigida por Christopher Nolan, a pesar de que su temá tica nos daría
mucho juego para introducir algunos conceptos que después se analizarán en
relación a la respuesta de estrés. Vamos a centrarnos en los pri meros estudios
que intentaron relacionar el estrés con la salud.
© Editorial UOC 24 El cerebro estresado

Ya en 1910, el médico William Osler relacionó la angina de pecho con el estilo

de vida que llevaban los hombres de negocios en Londres y empezó a utilizar la
palabra, proveniente del inglés, stress. En 1929, Walter Bradford Cannon acuñó el
término homeóstasis, con el que se refería al conjunto de procesos que se ponen
en marcha con el fin de mantener estable el medio interno del organismo, ante los
estímulos que puedan desequilibrarlo. El sujeto puede responder ante situaciones
que ponen en peligro su vida, luchando o huyendo de ellas. Estas respuestas de
lucha y huida, según Cannon, dependían fundamentalmente del sistema nervioso
autónomo y de la médula de la glán
dula suprarrenal.1 En 1934, Cannon pronunció una conferencia en el Colegio de
Físicos de Filadelfia titulada «Stresses and Strains of Homeostasis», donde
expuso que el sistema nervioso autónomo debía poseer la función de mantener la
condición homeostática del medio interno ante las alteraciones provocadas por el
medio externo. Esta conferencia se publicó un año después y fue uno de sus
últimos trabajos, dado que murió aquel mismo año. Cannon habló de la reacción
de alarma cuya finalidad consistía en la movilización de los recursos corporales
para una respuesta rápida de lucha o huida en presencia de un estí
mulo potencialmente nocivo para el organismo.
En 1935, Helen Flanders Dunbar publicó un libro sobre las emociones y los
cambios corporales generados por éstas. Cuatro años después se fundó la
Sociedad Americana de Medicina Psicosomática y se publicó el primer número de
la revista Journal of Psychosomatic Medicine. En 1939, Alexander propuso que la
medicina psicosomática estaba encargada de estudiar la interacción de los
aspectos fisiológicos y psicológicos de las funciones corporales normales y
patológicas. Si bien tanto Dunbar como Alexander se sentían continuadores de
las ideas de Cannon, estos autores (a diferencia de este último) pensaban que
ciertos hechos mentales podían influir sobre el cuerpo y, en última instancia,
generar modificaciones. El punto de vista de la medicina psicosomática se basó
en un modelo dualista de interacción entre el cuerpo y la mente.
En 1936, Hans Selye definió el síndrome general de adaptación como el con junto
de cambios fisiológicos que tienen lugar, por parte del organismo, como respuesta
a todo un abanico de estímulos nocivos. Selye publicó en 1956 el libro The Stress
of Life, donde explicaba cómo llegó a descubrir el síndrome

1. Suprarrenal por estar ubicada encima de los riñones, aunque en la literatura especializada suele
denominarse glándula adrenal. A lo largo del libro, nos referiremos a esta glándula aludiendo a
esta última denominación.
© Editorial UOC 25 ¿Qué es el estrés?

general de adaptación. Con veintiocho años, Selye estaba investigando las

hormonas gonadales y descubrió que la inyección de extractos ováricos gene raba
en los animales un aumento del peso de las glándulas adrenales, la atrofia del
timo y de los ganglios linfáticos y la aparición de úlceras gástricas. Selye continuó
su investigación y pudo observar que la administración de extrac tos de placenta,
de riñón, de bazo y de otras muchas sustancias producía el mismo resultado. Este
hallazgo decepcionó al investigador a causa de la falta de especificidad del efecto.
¿Qué es lo que había sucedido? Resulta que como investigador presentaba unas
competencias deplorables para manipular a los animales experimentales, de tal
forma que cuando intentaba inyectar a las ratas los diferentes extractos, éstas se
le caían de las manos y tenía que perseguirlas por todo el laboratorio. Sin
quererlo, Selye había creado un método (poco orto doxo) de generación de estrés
en un modelo animal. Más tarde, Selye demostró que estímulos como el frío, el
calor, la administración de sustancias como la adrenalina, el ejercicio forzado
también producían los mismos síntomas. De esta forma describió las reacciones
del organismo ante estímulos adversos y demostró que dichas reacciones eran
las mismas independientemente del agente desencadenante. Por este motivo,
denominó a este cuadro síndrome general de adaptación, dado que se trataba de
una respuesta no específica del organismo ante una situación estresante. Selye
describió diferentes cambios orgánicos en respuesta al estrés, como aumentos
del tamaño de la glándula suprarrenal, involuciones del timo, disminución de la
masa de los órganos linfoides o úlceras gastrointestinales. Tal como lo definió
Selye, en el síndrome general de adaptación, se pueden distinguir tres fases: (1)
Reacción de alarma: cuando el organismo se encuentra ante una situación de
peligro, se genera una activación del sistema nervioso simpático y de la médula
adrenal, que produ ce un aumento de la secreción de noradrenalina y adrenalina.
Esta fase tiene como objetivo movilizar los recursos energéticos de manera
rápida. Si la fuente de estrés continúa, se pasa a la fase siguiente; (2)
Resistencia: el organismo debe redistribuir los recursos energéticos evitando
actividades que no significan nin guna finalidad inmediata para la supervivencia del
sujeto; y (3) Agotamiento: cuando las fuentes de estrés se mantienen y tienen
considerable magnitud, el individuo puede perder su capacidad de resistencia y
pueden aparecer diferen
tes patologías que Selye denominó enfermedades de adaptación. En la actualidad,
sabemos que la respuesta de estrés no se agota sino que, si se da la suficiente
activación, esta respuesta puede ser perniciosa para el organismo, sobre todo si
los agentes estresantes son de índole psicológica y
© Editorial UOC 26 El cerebro estresado

social. Selye, a diferencia de Cannon, se centró, sobre todo, en las respuestas de

la corteza de la glándula adrenal y de la hipófisis. Así, dividió las hormonas
segregadas por la corteza adrenal en dos tipos: (1) aquellas que favorecen los
procesos inflamatorios y regulan el metabolismo de los minerales (mineralcor
ticoides), y (2) aquellas que disminuyen los procesos inflamatorios y regulan el
metabolismo de los azúcares (glucocorticoides).
Según Selye, los glucocorticoides estarían implicados en el período de resis
tencia que sigue a la respuesta inicial y rápida del estrés, cuando la fuente o el
estímulo estresante se prolonga o es de elevada intensidad; además, sugirió que
la mayoría de los efectos perjudiciales del estrés estarían producidos por la
secreción continuada de dichas hormonas. Los trabajos de Selye sirvieron, entre
otras cosas, para dar un empuje a la aparición de una nueva disciplina: la
psicoendocrinología. Muchos autores trabajaron en el estudio de las hormonas
para observar cómo podían influir sobre la conducta. Un aspecto capital que
impulsó este tipo de investigaciones fue el descubrimiento de las relaciones entre
el sistema endocrino y el nervioso. Selye vio que la actividad del hipotá lamo y la
del sistema nervioso simpático podían tener una gran influencia en otros sistemas
fisiológicos y en el estado de salud general del organismo.

2. Agentes estresantes y definición de estrés

 Antes de comenzar a dilucidar lo que constituye el núcleo del estrés vamos a
detenernos en los estímulos que lo pueden producir: los agentes estresantes.
Supongamos que un pequeño capibara (Hydrochoerus hydrochaeris) pasta en los
Llanos de Venezuela. De repente se percata de la presencia de una anaconda
verde (Eunectes murinus) que se encuentra por debajo del agua. El capibara se
mantiene inmóvil mientras el corazón le late desbocado, bombeando rápida
mente la sangre a los músculos y al cerebro del animal. La anaconda para el
capibara es un agente estresante de tipo físico que se ha presentado de forma
aguda. Ahora pongámonos en la piel de la anaconda. Supongamos que entramos
en la época de sequía y los acuíferos de los Llanos de Venezuela empiezan a que
darse desecados y marchitos. La anaconda se desplaza a lo largo de kilómetros
buscando agua y finalmente intenta sobrevivir enterrándose en el lodazal. Si las
© Editorial UOC 27 ¿Qué es el estrés?

lluvias no llegan, el lodo se secará por completo y la supervivencia de la serpiente

se verá comprometida. La sequía para la anaconda es un agente estresante físico
que se ha presentado de forma sostenida (crónica). En ambos casos, la respuesta
de estrés ayuda a la adaptación a la situación que presenta unas demandas espe
cíficas. En el caso del capibara, posibilita que el organismo se encuentre en una
disposición fisiológica tal que le permita al roedor evitar el potencial peligro que
asoma entre las aguas de los Llanos. En el caso de la anaconda, sus respuestas
conductuales y metabólicas se adecuan a la situación de sequía y facilitan que el
animal busque entornos más húmedos y economice sus recursos hídricos. Ahora
bien, otro tipo de agentes estresantes son aquellos de naturaleza psicológica y
social. Volvamos al ejemplo de Óscar. Este representante comercial ha estado
sometido durante un tiempo sostenido a agentes estresantes de esta índole, acti
vando las respuestas fisiológicas diseñadas para responder a agentes estresantes
de tipo físico, lo cual ha comprometido a la larga su capacidad para hacer frente a
la situación afectando a su estado de salud.
Podríamos definir a priori a un agente estresante como el estímulo físico, psi
cológico o social que es capaz de alterar el equilibrio de un organismo. De esta
forma, la respuesta de estrés sería el intento de dicho organismo de restablecerlo.
No obstante, la cosa no resulta tan sencilla. En primer lugar, es harto complicado
intentar delimitar a los agentes estresantes en las categorías antes mencionadas.
Un estímulo puede ser de naturaleza física y provocar alteraciones en la dinámi ca
social en la que se encuentra la persona, o incluso en sentido contrario. Otro
aspecto que no recoge esta definición es el tiempo que ha durado la presencia del
agente estresante. ¿Se trata de un agente agudo o bien se ha mantenido en el
tiempo su presencia, cronificándose? Además, ¿es necesario que esté presen te
el agente para que se ponga en marcha la respuesta de estrés? ¿Podría dicha
respuesta activarse de forma anticipatoria ante la expectativa de la aparición de
un estresor? Asimismo, cabría cuestionarse por lo que configura y define exacta
mente a una alteración del equilibrio de un organismo.
Tal como hemos señalado, Cannon sacó a relucir el término de homeosta sis para
referirse al conjunto de procesos que se ponen en marcha con el fin de mantener
estable el medio interno del organismo, ante los estímulos que puedan
desequilibrarlo. Este concepto hacía referencia a un estado que puede variar pero
que permanece relativamente constante. En 1943, Rosenblueth, Wiener y Bigelow
sugirieron la importancia de un proceso de retroalimenta ción negativa para dar
soporte a la homeostasis y permitir que el organismo se aproximara al punto de
equilibrio que le llevara a mantener una condición
© Editorial UOC 28 El cerebro estresado

estable. En los años cincuenta del pasado siglo, tal como hemos visto, Selye
señaló al eje hipotálamo hipofisario adrenal (HPA) como un mediador crítico en la
respuesta de homeostasis. Ya a finales de los años ochenta, Sterling y Eyer
ampliaron el concepto de homeostasis con el principio de alostasis. Se trata de un
proceso mediante el cual el organismo alcanza un nuevo punto de ajuste estable
fuera de la posición de equilibro homeostática normal. Dicho proceso implica la
puesta en marcha y la integración de diferentes señales en todo nuestro
organismo, con los parámetros de todos los sistemas fisiológicos modificándose
para establecer un reajuste en una nueva posición de equili
brio, con el propósito último de promover la supervivencia del individuo. En los
noventa, Bruce McEwen integró en el modelo de alostasis otros mediado res como
los glucocorticoides y las catecolaminas. Dichas sustancias fluctúan en sangre en
un amplio rango en respuesta a cambios en las condiciones ambientales. El eje
HPA y el sistema nervioso autónomo participarían en el modelo como dos
sistemas interactivos capaces de responder rápidamente y de regresar a sus
niveles basales estables una vez el cambio hacia el sistema ha concluido (véase
Figura 1).
El principal problema de la implementación del concepto de homeostasis en el
contexto del estrés es que parte del hecho de que algo ha de dejar de funcionar
para corregirlo sin dar posibilidad a la anticipación. Con la alostasis podemos
hablar de expectativas del agente estresante y de la aparición de dife
rentes componentes de la respuesta para restablecer el equilibrio. En el capítulo 4
veremos que una emoción (como respuesta) presenta componentes endo crinos,
componentes autonómicos y componentes conductuales. Lo mismo sucede con la
respuesta de estrés.
El cerebro recibe información del cuerpo y del entorno en el que se encuen tra
el sujeto. Este órgano procesa esta doble entrada de datos (información de origen
interno e información de origen externo) para poder controlar y coordinar las
respuestas fisiológicas y conductuales que le permitan ajustar los desequilibrios
producidos por cambios acaecidos interna o externamente. Estos ajustes pueden
promover la adaptación, por ejemplo, al calibrar el trabajo cardiovascular y la
resistencia vascular periférica con el fin de proporcionar un soporte hemodinámico
y metabólico correcto a los músculos que lo necesitan para una acción inmediata
o anticipada, como es el caso de nuestro gladiador en la arena del Coliseo.
Algunos de los principales sistemas biológicos que promueven dicha adaptación
son: el sistema endocrino, el sistema nervioso autónomo, el sistema metabólico,
el sistema inmunitario, el sistema intestinal
© Editorial UOC 29 ¿Qué es el estrés?
Figura 1. Representación esquemática del modelo de alostasis propuesto por Bruce
McEwen. En este modelo, la alostasis es el proceso activo de respuesta a los cambios
acaeci dos en el cuerpo inducidos por diferentes mediadores de adaptación (hormonas,
neurotrans misores, citoquinas, etcétera) que operan en una red dinámica, interactiva y no
lineal. La alostasis resulta esencial para el mantenimiento de la homeostasis (proceso
donde diferentes parámetros fisiológicos se mantienen en un estrecho rango de valores)
con la finalidad de hacer frente a los desafíos y demandas impuestas por cambios en el
entorno y en el estado conductual y cognitivo del sujeto que son detectados por el cerebro.
La carga alostática es el resultado de una disregulación crónica (sobreactividad o
inactividad) de los mediadores de alostasis (Adaptado de McEwen, 1998).

y renal, etcétera. Los mediadores de estos sistemas2 operan en una compleja red
funcional interactiva, dinámica y no lineal, en la que se regulan en función de
diferentes factores como la concentración que presentan, su localización o los
patrones temporales bajo los que están sujetos. Tal como iremos analizando a lo
largo de los próximos capítulos, las acciones de estos sistemas se encuentran

2. Tal como veremos a lo largo del libro, los principales biomediadores son los glucocorticoides, los
neurotransmisores simpáticos y parasimpáticos, las hormonas metabólicas y las citoquinas.
© Editorial UOC 30 El cerebro estresado

moduladas por factores genéticos, por la experiencia previa acrecida en perío dos
críticos del desarrollo, por toda la historia anterior de la persona y por el estado
psicológico y cognitivo actual. La alostasis es esencial para el manteni miento de
la homeostasis y para poder hacer frente a las demandas internas o externas que
son detectadas por el cerebro. No obstante, la adaptación alos tática puede tener
un precio, pudiendo promover a largo plazo la aparición de secuelas negativas
para la persona, como es el caso de Óscar. Los sistemas alostáticos que
promueven la adaptación a las experiencias estresantes, por norma general,
muestran una acción óptima cuando se movilizan y terminan con rapidez (por
ejemplo, lo que sucede en el caso del gladiador). Cuando estos sistemas se
prolongan en el tiempo o no cesan en el momento que deberían concluir (como le
sucede a nuestro representante comercial), pueden conducir a alteraciones
importantes en el estado físico y mental de la persona, al indu cir (entre otras
cosas) diferentes modificaciones en el sistema nervioso. Tal como discutiremos
en próximos capítulos, el cerebro es un órgano clave en la respuesta de estrés,
en tanto que la regula y ésta (a su vez) puede afectar a la morfología y a la
función del tejido nervioso.
En definitiva, la respuesta de estrés es el intento del organismo de resta blecer
el equilibrio alostático y de adaptarse a unas situaciones biológicas y/o
psicológicas y/o sociales, que consiste en un conjunto de cambios en el ámbito
fisiológico (alteraciones de diferentes sistemas del organismo) y psicológico
(alteraciones en las percepciones y cogniciones), donde interactúan los sis temas
nervioso, endocrino, inmunitario y metabólico. La respuesta de estrés puede
ponerse en marcha no solo ante una lesión física o psicológica, sino tam bién ante
su expectativa y, asimismo, puede repercutir sobre el rendimiento de la persona y
su estado general de salud.
La respuesta de estrés puede modularse por todo un conjunto de variables
cognitivas y personales del sujeto, así como por una serie de factores de ámbito
social. Desde un punto de vista metabólico, el estrés permite la movilización
inmediata de las reservas energéticas del organismo; además, a más largo plazo,
posibilita un ahorro de energía, inhibiendo los sistemas fisiológicos que no poseen
la finalidad inmediata de la supervivencia del sujeto.
La respuesta de estrés, en definitiva, posee un alto valor adaptativo, puesto
que genera cambios en el organismo con el propósito de facilitar el enfrenta
miento de una situación de amenaza, pero también puede tener consecuencias
negativas en casi la totalidad de los sistemas fisiológicos son las dos caras de la
moneda.
© Editorial UOC 31 ¿Qué es el estrés?

Llegados a este punto, seguramente el lector se podría preguntar el porqué a

algunas personas les afecta el estrés de manera sustancial, mientras que a otras
personas el impacto que tiene es mucho menor. Clemens Kirschbaum de la
universidad de Dresden sugiere que hay diferentes fuentes que explican esta
variabilidad. Entre las principales destaca: la personalidad, la sensibilidad del
tejido, el género, la predisposición genética, el tipo de exposición al agente
estresante, el estilo de vida y los patrones biológicos de respuesta. A lo largo del
libro intentaremos acotar y definir estas fuentes de variación para ampliar y afinar
lo que entendemos por estrés en la mayoría de ámbitos.
3. ¿Un sistema motivacional de defensa?

El modelo cognitivo transaccional, o también conocido como modelo inte ractivo

del estrés, fue publicado en los años ochenta del pasado siglo por Richard
Lazarus y Susan Folkman. Estos autores sugirieron que el estrés podía conside
rarse como el resultado de un «desequilibrio entre las demandas y los recursos» o
como algo que ocurre cuando «la presión supera a la capacidad percibida de uno
mismo para hacer frente a la situación.» En este contexto surgió el término de
control y manejo del estrés basándose en la idea de que el estrés no es una
respuesta directa a un agente estresante, sino más bien depende de los recursos
personales y de la capacidad flexible para hacer frente a una situación para que
ésta sea, finalmente, controlable por la persona. En definitiva, este modelo sugie
re una definición de estrés centrada en la interacción entre el medio y la persona.
En este sentido, resulta necesario que el individuo lleve a cabo un proceso de
evaluación del medio y de los recursos de lo que dispone, de manera que el estrés
se produciría cuando el resultado de la valoración detectara una discrepancia
entre los recursos y las demandas del medio, siendo los primeros insuficientes
para hacer frente a la situación. Se trata de una concepción dinámica del estrés,
en tanto que éste es resultado de las divergencias percibidas entre las demandas
del entorno y de las herramientas que dispone la persona para hacerles frente. Al
tratarse de una falta de avenencia que ha de ser percibida por la persona, el punto
cardinal del modelo reside en la valoración cognitiva del agente estresante, de los
recursos y de la propia respuesta. No hay que olvidar que existirían, también,
© Editorial UOC 32 El cerebro estresado

una serie de moduladores (biológicos, psicológicos y sociales) que podrían modi

ficar la respuesta de estrés (véase Figura 2).

Figura 2. Representación esquemática del modelo cognitivo transaccional del estrés,

propues to por Richard Lazarus y Susan Folkman (1984). Según este modelo, el estrés es
un estado resultante de la relación que se establece ente el medio y el organismo, cuando
la persona llega a la conclusión, después de llevar a cabo una evaluación a varios niveles,
de que no dispone de las herramientas y de los recursos necesarios para hacer frente a las
demandas del entorno. Tal como se presenta en la imagen, el individuo interacciona con
un entorno cambiante para llevar a cabo la evaluación de la situación. En dicha evaluación,
las metas que tiene establecidas la persona, su escala de valores y sus creencias modulan
el resultado del procesamiento cognitivo llevado a cabo. La evaluación se hace a varios
niveles, mostrándose claramente diferenciada en dos bloques: evaluación primaria y
evaluación secundaria. La primaria evalúa al agente para ver si resulta ser o no estresante.
La secundaria se centra en la valoración de las posibilidades que tiene la persona de
afrontar y de sobreponerse al agente tildado de como estresante. Autores como Jordi
Fernández Castro de la Universidad Autónoma de Barcelona sugieren que en este punto
resulta crítico recoger la teoría social–cognitiva de Bandura, en tanto que en la evalua
ción secundaria cobra especial importancia la expectativa de resultados, o creencia en que
una acción puede producir un determinado resultado o efecto (en el caso de resolver la
situación estresante), y la expectativa de autoeficacia, es decir, la creencia que tiene una
persona sobre su capacidad para llevar a cabo la acción en cuestión. A partir del proceso
evaluativo se pon
drían en marcha las estrategias de afrontamiento dirigidas a modificar la situación
estresante actuando sobre uno mismo o sobre el entorno, dirigidas a las emociones para
reducir el males tar emocional provocado por el agente estresante y dirigidas al significado
para posibilitar una reinterpretación de la situación (ver el vaso medio lleno en lugar de
medio vacío). A medida que se despliega el transcurso de afrontamiento, se pueden ir
cambiando las valoraciones del sujeto, haciendo una reevaluación de la situación.
Adaptada de Jordi Fernández (2008).
© Editorial UOC 33 ¿Qué es el estrés?

El modelo cognitivo transaccional, resumiendo, define el estrés como un

estado resultante de las discrepancias percibidas por la persona entre las
demandas de la situación y los recursos de los que dispone para afrontarlas. No
obstante, esta definición según algunos autores parece ser insuficiente. Para
empezar, es necesario clarificar la naturaleza de la respuesta de estrés: ¿es una
adaptación fisiológica?, ¿se trata de un proceso cognitivo?, ¿es un mecanismo
emocional?, ¿se trata de un proceso motivacional?
Jaime Vila, de la Universidad de Granada, sugiere que el estrés se encuentra
íntimamente relacionado con las respuestas defensivas y con el sistema moti
vacional de defensa. En base a esta idea, cabría plantearse la siguiente cuestión:
¿cómo podemos distinguir entre las reacciones defensivas y la emoción de
miedo? En primer lugar, es necesario tener presente que una situación de peli gro
activa una serie de reacciones defensivas en el organismo. En el capítulo 4
analizaremos con detalle los componentes que se ponen en marcha delante de
una amenaza, a saber, un componente conductual, un componente autonómi co y
un componente endocrino. El componente conductual queda definido por los
patrones de respuesta motora apropiados para la situación que los elicita, lo que
facilita la adaptación del sujeto. El componente autonómico se encuentra
relacionado con las respuestas del sistema nervioso autónomo (ya estudiaremos
con profusión esta parte de nuestro sistema nervioso en próximos capítulos), que
facilitan la rápida movilización de los recursos energéticos. Por último, el
componente endocrino, mediante la secreción de diferentes hormonas, tiene por
objeto reforzar las acciones del sistema nervioso autónomo.
Las reacciones defensivas no son aisladas, en contextos naturales cumplen
una secuencia adecuándose al estímulo que las ha elicitado. Se ponen en mar
cha, además, factores atencionales hacia el estímulo en cuestión y factores
motivacionales que ayudarán a garantizar una respuesta apropiada. Desde un
punto de vista conductual (componente conductual) la secuencia de reacciones
que tienen lugar en un contexto natural es la siguiente:
1. Inmovilidad fásica.
2. Huida.
3. Lucha (si no hay escape).
4. Inmovilidad tónica (si no se gana en la lucha).

Algunas de estas reacciones pueden ser más características de una deter minada
especie. En el caso de la rata común (Rattus novergicus), por ejemplo, ante una
amenaza adopta una postura inicial de inmovilización. Por su parte,
© Editorial UOC 34 El cerebro estresado

la serpiente hocico de cerdo (Heterodon nasicus), primero queda inmovilizada y

después, si la amenaza persiste, se hace la muerta (inmovilidad tónica). No
obstante, suele evitar luchar. Otras especies de serpientes, como es el caso de la
pitón reticulada (Python reticulatus), suelen presentar una tendencia conductual
de ataque, después de presentar una inmovilidad fásica con una característica
postura defensiva.
Las reacciones defensivas están moduladas por diferentes factores.
Constituyen un conjunto de respuestas adaptativas que nos ayudan a evitar o a
defendernos de un peligro potencial. Según Jaime Vila, se trata de respuestas
que reflejan la actividad del sistema motivacional de defensa que se mantienen
mientras dura el peligro.
El miedo, por su parte, es una emoción que acompaña a la defensa. Se trata
de una respuesta breve en la que suele existir afrontamiento de la situación. En el
capítulo 4 haremos una amplia descripción de la emoción de miedo y su relación
con una estructura cerebral denominada amígdala. En esta línea de pensamiento,
Jaime Vila propone que el estrés es un estado mantenido de activación del
sistema motivacional de defensa del organismo.
A lo largo de este capítulo se han dado pinceladas de los rasgos vertebrales
característicos de la respuesta de estrés. En tanto que el título del libro es El
cerebro estresado, resulta necesario, seguidamente, adentrarnos en el asombroso
mundo de las neuronas.
© Editorial UOC 35 Una máquina bien engranada

Capítulo II

Una máquina bien engranada

 «Los hombres deben saber que el cerebro es el responsable exclusivo de
las alegrías, placeres, risa y diversión, y la pena, aflicción, desaliento y las
lamentaciones. Y gracias al cerebro, de manera especial, adquirimos sabi
duría y conocimientos, y vemos, oímos y sabemos lo que es repugnante y lo
que es bello, lo que es malo y lo que es bueno, lo que es dulce y lo que es
insípido… Y gracias a este órgano nos volvemos locos y deliramos, y los
miedos y terrores nos asaltan… Debemos soportar todo esto cuando el
cerebro no está sano…Y en este sentido soy de la opinión de que esta
víscera ejerce en el ser humano el mayor poder.»
Hipócrates, Sobre la enfermedadsagradas, Siglo iv a.C

Supongamos que nos hemos cogido unos días libres para descansar en una
tranquila cala. Nos levantamos por la mañana sin ninguna prisa, desayunamos en
el apartamento en el cual estamos hospedados y nos dirigimos ataviados con los
menesteres playeros para darnos un chapuzón en el mar. Después de haber
instalado todas nuestras pertenencias en la arena y a continuación de un breve
pero gustoso baño, nos sentamos en una cómoda hamaca y sacamos un viejo
libro de tapas blandas de la mochila. Nos embaucamos en la lectura: «la suave y
cálida brisa marina acariciaba la piel de María y le inducía una placen
tera y reconfortante sensación que evocaba recuerdos de su más tierna infancia,
cuando pasaba los veranos con sus padres en la playa de San Sebastián.»
Parece que el texto se esté refiriendo a nosotros mismos. Somos capaces de
sentir lo que siente María con gran facilidad y detalle dado que nos encontramos
en una situación parecida.
El cerebro controla y regula la mayoría de las actividades del organismo. La
información de nuestro entorno es captada por diferentes tipos de receptores
sensoriales distribuidos ordenadamente por nuestro cuerpo. Éstos recogen y
envían la información para que sea procesada e integrada por nuestro sistema
nervioso. Imaginémonos a María, tumbada en la playa, tomando el sol en un
© Editorial UOC 36 El cerebro estresado

día no excesivamente cálido, recibiendo en su cuerpo la estimulación de una

agradable brisa y experimentando una amalgama de olores provenientes del agua
del Cantábrico. La información que recibe María por el choque de la brisa sobre
su propia piel es detectada por receptores especializados que responden a
cambios mecánicos en la superficie del cuerpo y es enviada hacia el sistema
nervioso central. Lo mismo ocurre cuando alguien nos acaricia una mano o
cuando alguna persona nos toca en la espalda para avisarnos. En nuestra piel
tenemos receptores especializados que no solo detectan las caricias o el contac
to de estímulos sobre nuestra ella, sino que también nos pueden informar de la
temperatura e incluso de los elementos nocivos que generan una percepción de
dolor. Toda la información que recibimos en la superficie de nuestro cuerpo es
enviada a través de diferentes conexiones a la corteza cerebral (ésta es una fina
lámina de células con sus interconexiones que forma una capa de pocos milí
metros de grosor que cubre la superficie irregular de los hemisferios cerebrales).
Este tipo de organización implica que la corteza se organiza a semejanza del
cuerpo. Ello conlleva a que regiones que suelen trabajar de forma conjunta se
encuentren en una ubicación más cercana en el cerebro, de forma que la
información no tiene que recorrer distancias muy amplias. Dejemos las aguas de
San Sebastian y el efecto que ejerce la crise marina sobre la piel de María, y
centremonos ahora en las células que componen el tejido nervioso: las neuro
nas y las células glíales.

1. Neuronas y células gliales

La unidad estructural y funcional del cerebro son las neuronas y las células
gliales. Se calcula que existen alrededor de 100 billones de neuronas en el siste
ma nervioso humano y unas diez veces más de células gliales.
Las neuronas son unas células especializadas que reciben, procesan y trans miten
la información con gran especificidad y exactitud, permitiendo la comu nicación
entre diferentes circuitos y sistemas. Para ello, estas células nerviosas deben
tener unas propiedades químicas y eléctricas determinadas que puedan posibilitar
los procesos de transmisión de la información. Se conjugan, por lo tanto, dos tipos
de señales: por una parte los mecanismos de comunicación y
© Editorial UOC 37 Una máquina bien engranada

señalización eléctricos que sirven para transmitir la información de una parte a

otra dentro de la misma neurona (potenciales locales y potencial de acción), y en
segundo lugar los mecanismos químicos que son utilizados para transmitir la
información entre células diferentes (liberación de la sustancia trasmisora o
neurotransmisor). En relación a su estructura interna, se ha podido comprobar
que las neuronas tienen los mismos elementos y la misma información gené
tica que el resto de células de nuestro organismo, además realizan las mismas
funciones básicas que las células hepáticas o las musculares, por ejemplo. No
obstante, se trata de células que tienen unos requerimientos energéticos muy
elevados, ¿cuántas veces hemos oído que el cerebro gasta más energía que cual
quier otra parte de nuestro cuerpo?
Hay neuronas de diferentes formas y tamaños, no obstante, todas compar ten
unas características estructurales comunes. En la mayoría de las neuronas
podemos distinguir tres partes claramente diferenciadas:
1. El soma.
2. El axón.
3. Las dendritas.

El soma, o cuerpo celular, es el centro metabólico en el que se fabrican las

moléculas y se realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las
funciones de la célula nerviosa. El soma contiene el núcleo de la célula; en el
núcleo encontramos el nucléolo y los cromosomas. El nucléolo es la fábrica de
ribosomas (estructuras relacionadas con la síntesis de proteínas). Los cro
mosomas son cadenas de ácido desoxirribonucleico (ADN) que contienen la
información genética del organismo. Los ácidos nucleicos son grandes molé culas
formadas por nucleótidos, que desarrollan una función esencial en la transmisión
de la información genética, posibilitando, en última instancia, la formación de
nuevas proteínas.
Cada molécula de ADN, junto con unas moléculas denominadas histonas,
conforma un cromosoma. Cada especie contiene un número específico de
cromosomas denominado número diploide (2n). Por lo que se refiere al ser
humano, éste dispone de un número diploide de 46 (es decir, cada célula con
tiene 23 pares de cromosomas en el interior de su núcleo). Los cromosomas se
disponen por pares, denominándose los miembros de cada par cromosomas
homólogos debido a que son iguales en relación a la ubicación del centróme ro y a
su tamaño. En cada cromosoma se ubica un determinado conjunto de genes,
cuya información codifica diferentes características normales e incluso
© Editorial UOC 38 El cerebro estresado

patológicas, cuando hay variaciones del gen producidas por mutación. Por
ejemplo, en el cromosoma 4 se encuentra el gen cuya mutación puede provo car
la enfermedad de Huntington, una enfermedad degenerativa del sistema nervioso.
El lugar que ocupa un gen en un cromosoma se denomina locus (loci en plural).
En el ser humano, al contar con una dotación diploide, los genes están
duplicados. Dichas duplicaciones no han de coincidir, ya que pueden existir
diferentes variantes para cada gen. Estas variantes se denominan alelos. El grado
de convergencia estará relacionado con el grado de homocigosis que presenten
los loci del par cromosómico determinado. Diferentes formas alter nativas de un
gen pueden implicar diferencias en los rasgos observables (feno tipo). La dotación
de alelos que contiene un organismo para un determinado rasgo se denomina
genotipo. Al disponer de dos cromosomas en cada par, el genotipo para un
determinado carácter podrá ser homocigoto o heterocigoto. Será homocigoto si
las formas alternativas para un mismo gen son iguales y heterocigoto cuando son
diferentes. Un individuo homocigoto para un gen específico, al tener la misma
forma alterativa del gen en sus dos cromosomas homólogos, solo podrá producir
un mismo tipo de gametos para dicho gen. Mientras que un individuo heterocigoto
para un gen, al tener dos alelos dife rentes, podrá producir gametos con una forma
alternativa y gametos con otra (véase Figura 3). De todas formas, cabe destacar
que a pesar de que un indivi duo puede contener como máximo dos formas
alternativas de un gen (alelos), en la población general pueden existir múltiples
variaciones. Aquí entra un tema estudiado por la genética de poblaciones: el
acervo genético o conjunto de la totalidad de los genes de una población.
En definitiva, el ser humano presenta dos alelos para cada gen debido a que
los cromosomas de nuestro cariotipo (conjunto de cromosomas) se distribuyen
por pares (un alelo en cada cromosoma del par, ocupando el mismo lugar). La
combinación de los alelos constituirá el genotipo para ese gen. ¿Qué ocurrirá con
el fenotipo? ¿Cuál de los alelos se expresará? Imaginemos que tenemos el gen A
con dos formas alternativas: A1 y A2. Cada una de estas formas alterna
tivas especifica un fenotipo concreto: el alelo A1 especifica el fenotipo 1 y el alelo
A2 especifica el fenotipo 2. Si tuviéramos sólo un alelo en nuestro geno tipo el
resultado final fenotípico resultaría claro, pero ¿qué ocurre cuando se presentan
los dos alelos combinados en el mismo genotipo (una forma en un cromosoma y
la otra forma alternativa en el otro cromosoma)? Dentro de una relación clásica de
dominancia y recesividad, el alelo dominante será aquel que se exprese en el
individuo heterocigoto (A1A2). Por lo tanto, si un sujeto cuyo
© Editorial UOC 39 Una máquina bien engranada

genotipo es A1A2 presenta un fenotipo 1, diremos que el alelo dominante es el A 1.

Es necesario señalar que un alelo determinado (por ejemplo, A1) puede ser
dominante delante de otro alelo (por ejemplo, A2) y al mismo tiempo ser recesivo
delante de un tercer alelo (por ejemplo, A3).
En definitiva, la idea que ha de quedar clara de todo esto es que cada
individuo presenta el mismo conjunto básico de genes, pero cada gen puede
mostrarse en diferentes formas alternativas denominadas alelos. Las formas

Figura 3. Un gen es una secuencia lineal de nucleótidos en la molécula de ADN. Dicha

secuencia dispone la información necesaria para la síntesis de una biomolécula con una
función biológica específica. Por lo tanto, el gen puede ser calificado como el elemento de
acopio de la información o como un módulo de herencia al transferir la información a la
progenie. Los genes se localizan en los cromosomas. Cada gen ocupa en el cromosoma
un lugar específico denominado locus (loci en plural). El conjunto de genes de una especie
se denomina genoma. Cuando las dos formas alternativas de un gen (alelos) de un deter
minado locus de los cromosomas homólogos son iguales, hablamos de homocigosis. Sin
embargo, cuando los dos alelos de un determinado locus de los cromosomas homólogos
son diferentes, hablamos de heterocigosis. El alelo dominante se manifiesta en todos los
heterocigotos, mientras que el alelo recesivo se expresa solo en los homocigotos, o cuando
el dominante no se expresa.
© Editorial UOC 40 El cerebro estresado
alternativas de un gen pueden variar en relación al orden de las bases nitroge
nadas e incluso en relación al tamaño que ocupa el gen en la molécula de ADN.
El genoma de una persona varía del genoma de otra persona debido a que la
combinación de alelos es diferente. De todas formas, resulta sorprendente la
pequeña magnitud de dicha diferenciación. En el ser humano, se estima que la
secuencia genética de dos personas seleccionadas al azar es aproximadamente
un 99,9% idéntica. Si dicho porcentaje lo convertimos en el total de bases que no
comparten dos personas cualesquiera, la diferenciación no parece tan pequeña,
ya que se trata de unas tres millones de bases.
Desde un punto de vista molecular, un gen es una secuencia de nucleótidos
del ADN que contiene la información para sintetizar proteínas, para regular los
diferentes mecanismos de la expresión génica, para codificar la secuencia de
nucleótidos que conformarán los diferentes ácidos ribonucleicos, entre otras
funciones. Los nucleótidos contienen cuatro bases nitrogenadas (adenina,
guanina, timina y citosina) que constituyen el denominado código genético. A
partir de este código, surge una serie de reglas que especificarán y relacionarán
la estructura lineal de una molécula proteica compuesta por aminoácidos y la
estructura lineal de nucleótidos de la molécula de ADN.
Los genes se pueden distinguir en relación a la composición de sus bases a lo
largo de su longitud y en el orden. Por ello, es crítico a la hora de diferenciarlos
referirnos a la secuencia de bases que los componen. Se estima que el genoma
humano contiene entre veinte mil y veinticinco mil genes. Asimismo, el geno
ma humano completo ocupa un total de unos tres billones de pares de bases de
ADN. De todas formas, estos genes suponen solo un 5% de todo el material
genómico. El resto del material son secuencias cuya función es en parte desco
nocida actualmente. No obstante, estas secuencias podrían estar implicadas en
los mecanismos de regulación génica, que explicaremos más adelante. El ADN de
las células eucariotas se encuentra situado en el núcleo celular, mientras que la
maquinaria para la síntesis de proteínas se halla en el citoplas ma. El ADN nunca
sale del núcleo de la célula. Luego, ¿cómo es posible utilizar la información del
ADN para sintetizar nuevas proteínas? El proceso de trans cripción consiste en
sintetizar una molécula de ácido ribonucleico (ARN) sobre un molde de ADN.
Como resultado de este proceso, obtendremos una molécu la de ARN mensajero
(ARNm) que es complementaria a la secuencia específica del gen de una de las
dos cadenas de la molécula de ADN. Imaginemos que, en una biblioteca, nos
interesa la información específica que encontramos en un grueso libro de dos mil
páginas. Solo necesitamos una pequeña parte del libro
© Editorial UOC 41 Una máquina bien engranada

(unas veinte páginas). Nos disponemos a obtener el libro mediante un présta mo

bibliotecario y nos damos cuenta que se trata de una obra que está excluida de
préstamo. Por ello, nos dirigimos a una de las máquinas fotocopiadoras de la
biblioteca y realizamos una copia solo de las páginas que nos interesan. Las
fotocopias no son iguales a las páginas originales del libro: el libro tiene imá genes
en color, las fotocopias son en blanco y negro, las páginas del libro son satinadas,
las fotocopias son de papel reciclado, etcétera. De todas formas, la información
que contiene el libro es esencialmente la misma que la que contie ne las
fotocopias. Las fotocopias las podemos sacar de la biblioteca y las pode mos
utilizar para obtener la información que necesitemos. Una vez utilizadas, nos
podemos deshacer de ellas y podemos reciclar el papel. Con la información
genética sucede algo similar. El ADN no puede salir del núcleo celular, con lo cual
la información codificada en el ADN se tiene que transcribir en ARN (es como si
lleváramos a cabo la fotocopia de la información que necesitamos del libro que no
puede salir de la biblioteca). No se transcribe todo el ADN, solo transcribimos a un
ARN la información de una secuencia de nucleótidos (gen). El ARN puede salir
fuera del núcleo por los poros nucleares (podemos sacar la información —
fotocopias— de la biblioteca y utilizarla), por este motivo a este ARN lo
denominamos mensajero (véase Figura 4).
Una proteína es una molécula que contiene cientos de aminoácidos. Los
aminoácidos se unen entre sí mediante enlaces peptídicos para formar las

Figura 4. Imaginemos que queremos sintetizar una proteína determinada, como por ejem
plo la queratina. En la molécula de ADN, tendremos un fragmento que tendrá la información
necesaria para sintetizar la queratina; es el gen de la queratina. Ese gen se transcribe en
ARN mensajero y después éste saldrá del núcleo para sintetizar la queratina a partir de
determi nados aminoácidos.
© Editorial UOC 42 El cerebro estresado

proteínas. Existen veinte tipos distintos de aminoácidos para crear los millares de
proteínas del ser humano. La secuencia concreta de aminoácidos que con formará
una proteína específica determinará la estructura tridimensional de la misma y su
función biológica. El ADN dispone de la información necesaria para especificar los
aminoácidos que conformarán una proteína determinada y en qué orden se
establecerán dentro de la cadena polipeptídica. No obstante, los ácidos nucleicos
son largas cadenas de nucleótidos compuestos por cuatro tipos diferentes de
bases nitrogenadas. Con ello, queda patente la necesidad de un código que
permita llevar a cabo una traducción del lenguaje de los ácidos nucleicos al
lenguaje de las proteínas.
¿Cómo es posible codificar con cuatro letras la información existente sobre los
veinte aminoácidos que podrán unirse en un orden concreto para formar una
cadena polipeptídica? Si cada base codificara un aminoácido, el número máximo
de aminoácidos que podría formar parte de las proteínas sería de cuatro. Si con
cada dos bases se codificara un aminoácido, el número de ami
noácidos que se podría utilizar sería de dieciséis. Por el contrario, si cada tres
bases codificaran un aminoácido, el número de combinaciones posibles sería de
sesenta y cuatro. Por lo tanto, al tener veinte aminoácidos se necesita llevar a
cabo una lectura de las bases de tres en tres. Por lo tanto, el lenguaje de la vida,
o código genético, se basa en una lectura de agrupaciones de tres bases. Dichas
agrupaciones de tres bases se denominan tripletes en el ADN y codones en el
ARNm. Para el ADN, las bases que podrán conformar los tripletes son: adenina,
guanina, citosina y timina. Por su parte, en el ARNm las bases que formarán los
codones son: adenina, guanina, citosina y uracilo. Las diferentes distribuciones en
que se ubicarán las bases en el triplete definirán los aminoácidos que se irán
uniendo para formar una proteína. Es decir, cada agrupación de tres bases
especificará un aminoácido. Una vez ya tenemos transcrita en el ARN la infor
mación contenida en los genes, debemos «traducirla» a polipéptidos siguiendo las
reglas del código genético. Tal como hemos visto, las proteínas son cadenas de
aminoácidos que están plegadas en el espacio y que tienen una función
fisiológica muy específica. Hablamos de traducción porque pasamos de un
lenguaje basado en la complementariedad de bases y en las bases individuales a
un lenguaje basado en aminoácidos. La secuencia de aminoácidos que con
forman la estructura primaria de una proteína queda codificada en el ARNm. La
síntesis de la proteína se lleva a cabo en los ribosomas. Mediante un intrincado
mecanismo enzimático, los ARN de transferencia (ARNt) van incorporando los
aminoácidos especificados por la secuencia lineal de codones del ARNm. Por
© Editorial UOC 43 Una máquina bien engranada

ello, hemos de tener presente que han de existir tantos ARNt como codones
diferentes en el ARNm. En el ARNt hay un triplete de nucleótidos (anticodón) que
es complementario al codón del ARNm, de manera que el aminoácido que
trasporta cada ARNt es el que especifica su codón. De esta forma, se puede
seguir las leyes del código genético para saber qué aminoácido corresponde y en
qué posición para la síntesis de una determinada proteína. Así, los ARNt
transportan los aminoácidos que correspondan al ribosoma para la síntesis de
una proteína. El primer ARNt que transporta el primer aminoácido se une al codón
del ARNm. Seguidamente se une el siguiente ARNt cuyo anticodón es
complementario al siguiente codón del ARNm. Se genera un enlace peptídico
entre los aminoácidos y el ARNt que se ha quedado sin carga (sin aminoácido) se
desplaza, saliendo posteriormente del ribosoma. El ARNm se transloca tres bases
hacia la izquierda, de modo que el ARNt que carga con los dos aminoácidos se
mueve a la parte del ribosoma en la que se encontraba el primer ARNt.
Posteriormente, entra en el ribosoma el tercer ARNt (cuyo anticodón sea
complementario del codón siguiente del ARNm) cargado con un nuevo
aminoácido. Se lleva a cabo un nuevo enlace peptídico formando un tripéptido. El
ARNt que se ha quedado sin carga (sin aminoácido) se desplaza, saliendo
posteriormente del ribosoma. El ARNm se transloca tres bases hacia la izquierda,
de modo que el ARNt que carga con los tres aminoácidos se mueve y, de esta
forma, se continúa el proceso hasta llegar al codón del ARNm que indica la
terminación del proceso.
A excepción de las células sexuales (que tienen solo un cromosoma de cada
par), el resto de células de nuestro cuerpo tiene la misma información genética:
genes ubicados en diferentes lugares de los veintitrés pares de cromosomas.
Cada tejido del organismo se encuentra compuesto por diferentes tipos de
poblaciones celulares. ¿Cómo puede ser que todas las células tengan la misma
información genética y que su función sea tan diferente? Dicho de otra forma,
¿qué es lo que hace que, por ejemplo, una célula pancreática pueda liberar
insulina en ciertos momentos del día en relación con los procesos metabóli
cos, mientras que una célula piramidal de la médula espinal libere acetilcolina
mediante su botón terminal para generar la contracción muscular? La res puesta
inicialmente puede parecer sencilla, y es que cada tipo celular fabricará unas
proteínas específicas. ¿Y si nos centramos en las diferencias morfológicas de las
células? ¿Qué es lo que hace que un hepatocito tenga una morfología
determinada mientras que una célula muscular tenga otra significativamente
diferente? La respuesta inicial la podríamos completar argumentando que, en
cada tipo de célula, los genes que se expresan son distintos.
© Editorial UOC 44 El cerebro estresado

Hemos de tener presente que, aproximadamente en cada tipo de célula, se

expresan solo un 5% de sus genes. De este modo, por ejemplo, en una neuro na
se activarán y expresarán unos genes que permanecerán inactivos en una célula
de la piel. Los genes que se expresen en la neurona serán aquellos que le
permitan llevar a cabo sus funciones y, por lo tanto, codificar las proteínas que
necesite esa neurona. Llegados a este punto, una pregunta clave es la siguiente:
¿qué mecanismo o sistema tiene la capacidad de establecer que en una célula se
expresen unos genes mientras que en otras células lo hagan otros genes dis
tintos? Es harto complicado contestar a esta pregunta con los conocimientos que
disponemos actualmente. A pesar de que todavía queda mucho camino por
andar, es cierto que hay algunos aspectos que sí se conocen. Se ha podido
comprobar que existen diferentes moléculas (proteínas, ARNs, hormonas, fac
tores de crecimiento, etcétera) que son capaces de regular la actividad de los
genes. Aquí es donde desempeña una función capital la epigénesis o control
epigenético. El control epigenético hace referencia a los mecanismos a partir de
los cuales se puede modificar la acción de un determinado gen sin alterar el ADN
de dicho gen.
Partiendo de que los factores epigenéticos son los responsables de que las
neuronas sean neuronas y que los hepatocitos sean hepatocitos, cabría pregun
tarse si es posible que el ambiente en el que se encuentra un organismo pueda
también influir en la expresión génica. Hoy en día son múltiples las evidencias
experimentales que sugieren que diferentes factores epigenéticos son los res
ponsables de activar los genes en respuesta a diferentes estímulos ambientales.
Imaginemos dos sujetos que son genéticamente idénticos, por ejemplo dos
hermanos gemelos monocigóticos. A pesar de que genéticamente estos geme los
comparten el 100% de la carga genética, podemos encontrar diferencias notables
entre ellos en relación con múltiples factores más o menos complejos.
 En definitiva, ¿qué es lo realmente crucial, los genes que tenemos o cuándo y
cómo se expresan dichos genes? Un aspecto importante que cabe destacar,
dentro de los mecanismos implicados en relación con la modificación de la acción
de un determinado gen, es la disparidad encontrada entre los genes del ser
humano y la cantidad de proteínas que se producen en el organismo. Se estima
que la producción proteica ronda entre los 500 y 1.000 x 103 proteínas. ¿Cómo es
posible que la cantidad total de proteínas diferentes que produce nuestro
organismo supere al total de genes que contiene el genoma humano? Diferentes
evidencias experimentales han sugerido algunos mecanismos que podrían
explicarlo. Por un lado, ciertos mecanismos explicarían la obtención
© Editorial UOC 45 Una máquina bien engranada

de proteínas diferentes en función de los trozos del gen que se transcriban y

traduzcan (es lo que conocemos como splicing alternativo). Un segundo meca
nismo estaría relacionado con la combinación de genes, de tal forma que los
aminoácidos que forman las proteínas podrían combinarse de múltiples formas
para producir proteínas diferentes. Por último, un tercer mecanismo que podría
clarificar esta disparidad sería la modulación de la expresión de los genes. En
definitiva, el control epigenético desempeña una función crítica en la
diferenciación celular, en la organogénesis y en la morfogénesis. Por un lado,
dicho control permite que cada célula se diferencie fisiológica y morfológica mente
a pesar de tener el mismo ADN que otras células cuya diferenciación será
totalmente diferente. De forma añadida, los mecanismos implicados en el control
epigenético permiten que las células que conforman un organismo asuman
configuraciones específicas que supongan la génesis de las diferentes estructuras
corporales y de los órganos internos. Además, dichos mecanismos también
permitirán que las diferentes proteínas que necesita una determinada célula en
momentos temporales claramente diferenciados se sinteticen en rela ción con
estos requerimientos y no de manera libre, conllevando una produc ción ingente o
a una producción insuficiente de las mismas. Es cierto que los genes pueden
expresarse de forma diferencial en relación con el ambiente. Por ejemplo, hoy en
día, para algunos tipos de patologías, se habla de factores ambientales de riesgo
y factores ambientales protectores. Es posible aumentar la expresión de los genes
de riesgo para una determinada enfermedad cuando la persona está expuesta a
factores ambientales de riesgo. Del mismo modo, también se puede disminuir la
expresión de los genes de ries go aportando factores ambientales protectores. En
psicopatología, por ejemplo, se ha podido comprobar que el estrés (teniendo
sobre todo presente los efectos fisiológicos de una respuesta a largo plazo en
relación con la activación del eje HPA) constituye uno de los factores ambientales
que pueden aumentar de manera notable los efectos de los genes de riesgo de
algunas alteraciones. De forma añadida, es necesario tener presente la
interacción (control genético de la sensibilidad hacia el medio ambiente) que se da
entre los factores genéticos y los factores ambientales. Por consiguiente, los
factores genéticos y los factores ambientales no actúan independientemente los
unos de los otros en la génesis y explicación de la manifestación de algunos
rasgos fenotípicos relacionados con la conducta y la cognición y que nos
interesarán a lo largo del libro. De hecho, solo los genes mutantes con una alta
penetrancia actúan sin interacción con el medio ambiente. Pero, cuando
hablamos de penetrancia ¿a qué nos
© Editorial UOC 46 El cerebro estresado

estamos refiriendo? La penetrancia se refiere a la frecuencia con que un gen

dominante o un gen recesivo en homocigosis, se manifiesta fenotípicamente en la
población.
Una cuestión que deberíamos comentar vinculada a las interacciones que
pueden poner en marcha los genes es el de las variaciones en la expresión de
éstos. Existe un fenómeno en genética denominado expresividad variable, que se
refiere a que un mismo gen puede manifestarse en grados diferentes en suje
tos distintos. De esta forma, cuando un gen penetra, éste se puede manifestar de
forma diferencial en personas diferentes en relación con el grado de expre sividad.
Por normal general, los genes dominantes manifiestan expresividad variable,
mientras que los recesivos carecen de ella.
Otro aspecto a tener presente es la comparación genética entre diferentes
especies. En este sentido, se ha podido comprobar que aproximadamente la
mitad de los genes de la especie Drosophila melanogaster (mosca de la fruta) son
similares (paralelos) a los del ser humano. Si nos comparamos con un chim
pancé o con un ratón, casi la totalidad de sus genomas se corresponde con el
genoma del ser humano. ¿Qué es, entonces, lo que nos diferencia y nos hace
humanos? La respuesta la encontramos en lo que se refiere a los niveles de acti
vidad o expresión genética. De esta forma, un mismo gen presente en el ratón
y en el ser humano puede tener niveles de actividad muy diferentes. En el genoma
humano, nos encontramos un conjunto de genes que codifi can ARN (genes
estructurales) y otros genes que sirven como catalizadores, de manera que su
presencia permite la regulación de la expresión de otros genes (genes
reguladores). Existen determinados factores (proteínas, genes, factores de
crecimiento) que pueden elicitar la puesta en marcha de los mecanismos de
regulación de la expresión genética. Hemos de partir de la idea de que la regu
lación de la expresión génica puede llevarse a cabo en diferentes niveles. Por
ejemplo, se puede llevar a cabo un control transcripcional del ADN. También es
posible la regulación a partir del transcrito primario de ARN mediante un control
del procesamiento del ARN. Otro nivel donde se puede llevar a cabo la regulación
de la expresión génica es en el trasporte del mensajero al citoplasma de la célula.
Una vez allí, se puede regular la degradación de los mensajeros y se puede
implementar un control traduccional. Finalmente, también se podrían llevar a cabo
controles en la actividad proteica. Desde un punto de vista tem poral, podemos
distinguir entre la regulación de la expresión génica a corto y a largo plazo. La
regulación a corto plazo se encuentra vinculada con diferentes mecanismos del
metabolismo de las células que generan modificaciones en el
© Editorial UOC 47 Una máquina bien engranada

material genético que alteran, de forma transitoria, la expresión génica. Por lo que
se refiere a la regulación a largo plazo, ésta se encuentra vinculada con pro cesos
del desarrollo del organismo que implican cambios en el material genéti co, lo cual
bloquea la expresión de algunos genes. Este bloqueo es permanente aunque no
necesariamente irreversible.
En cuanto a la regulación de la expresión génica a corto plazo, existe un tipo
de genes, denominados genes reguladores, que codifican proteínas regu ladoras
que pueden impedir la expresión de otro tipo de genes (genes estruc turales) al
unirse a las secuencias reguladores del ADN, impidiendo el proceso de
transcripción. Se trataría, por lo tanto, de un proceso de regulación de la
expresión génica en el ámbito transcripcional (véase Figura 5). Hemos de tener
presente que, para que una proteína tenga una función biológica determinada, es
crítica su estructura tridimensional. La estructura tridimensional de las pro teínas
puede verse modificada por diferentes factores. Se ha podido comprobar que
existen moléculas que pueden unirse a ciertas proteínas reguladoras para
modificar su estructura tridimensional, posibilitando que la proteína tenga la forma
adecuada para unirse a la secuencia reguladora de un gen y bloquear de esta
manera su expresión (ya que no podría unirse el enzima necesario para la
síntesis del ARNm).

Figura 5. La regulación de la expresión génica en el ámbito transcripcional mediante pro

teínas reguladoras.
© Editorial UOC 48 El cerebro estresado

En relación con la regulación de la expresión génica a largo plazo, existen

diferentes mecanismos. Por un lado, se encuentran los homeogenes o genes
maestros. Estos genes se ubican linealmente en el cromosoma, en la misma
disposición que aparecen en el organismo las estructuras somáticas cuya dife
renciación y desarrollo regulan. Vinculados a los mecanismos de diferenciación
celular, también nos encontramos con procesos de regulación de la expresión
génica como la condensación y la metilación del ADN.
Hasta aquí, hemos analizado la importancia del soma en el metabolismo de la
neurona y en relación a toda la maquinaria genética. Vamos a al segundo de los
componentes principales de la neurona: el axón. El axón es una única
prolongación larga que sale del soma. El diámetro de los axones varía entre 0,2 y
25 µm. Su principal función es la de conducir información codifica
da de forma eléctrica (potenciales de acción), permitiendo, de esta manera, que la
información pueda viajar desde el soma hasta el final del axón. En su parte más
distal, se divide y ramifica, y, en el extremo de las ramificaciones, se encuentran
pequeños engrosamientos llamados botones terminales. Estos botones tienen la
función de secretar determinadas sustancias, denominadas neurotransmisores.
El término dendrita proviene de la palabra dendron, que en griego significa
«árbol»; y, de hecho, las dendritas de las neuronas se dividen como las ramas de
un árbol. Las dendritas son ramificaciones que salen del cuerpo celular o soma,
cuya principal función es la de recibir información de otras neuronas; contienen
las espinas dendríticas, que son unas pequeñas protuberancias que aumentan el
tamaño de la superficie receptora de la neurona (véase Figura 6).
Podemos clasificar las neuronas según su morfología y según su función. A
grandes rasgos, según su morfología, podemos distinguir entre neuronas
unipolares, bipolares y multipolares. Las neuronas unipolares son las neuro nas
más simples, dado que del soma sale una sola prolongación que se puede
ramificar. Una de las ramificaciones sirve de axón, y las demás funcionan como
estructuras dendríticas de recepción. Son neuronas que no tienen den dritas que
salgan del soma. En mamíferos, un tipo de célula unipolar son las denominadas
neuronas pseudomonopolares, pseudounipolares o neuronas en T. Estas
neuronas son de tipo sensorial: la arborización que queda fuera del sistema
nervioso central constituye las dendritas. Un segundo tipo son las neuronas
bipolares. Del cuerpo celular de esta clase de neuronas salen dos pro longaciones.
En algunas ocasiones, es difícil saber cuál de las prolongaciones es el axón y
cuál, las dendritas. Sin embargo, desde un punto de vista funcional,
© Editorial UOC 49 Una máquina bien engranada
Figura 6. La mayoría de las conexiones entre neuronas se establecen entre un botón termi
nal de una neurona y una espina dendrítica de otra.

las dendritas están especializadas en recibir información de otras neuronas, y el

axón, en conducir esta información en forma de impulsos nerviosos hasta los
botones terminales. Estas neuronas se encuentran principalmente en los sistemas
sensoriales, como es el caso de las células bipolares de la retina. En tercer lugar,
tenemos las neuronas multipolares. Se trata del tipo de neuronas más común en
el sistema nervioso de los vertebrados. Del soma de este tipo de neuronas salen
el axón y varias ramificaciones dendríticas. Según la longitud del axón, podemos
dividirlas en multipolares, tipo Golgi i y tipo Golgi ii. Las de Golgi i son neuronas
multipolares con el axón largo, mientras que las de tipo ii son de axón corto.
© Editorial UOC 50 El cerebro estresado

De forma genérica, según su función podemos distinguir entre tres tipos

claramente diferenciados de neuronas : neuronas sensoriales, neuronas motoras
e interneuronas (véase Figura 7). Las neuronas sensoriales conducen la infor
mación desde la periferia hasta el sistema nervioso central, por lo que decimos
que constituyen las fibras aferentes al sistema nervioso central. Normalmente,
este tipo de neuronas presentan una morfología de neurona pseudomonopolar.
Las neuronas motoras conducen información desde el sistema nervioso central
hasta la periferia (músculos y glándulas), por lo que decimos que constituyen las
fibras eferentes del sistema nervioso central. Desde un punto de vista morfo
lógico, suelen ser neuronas multipolares Golgi i. Por último, las interneuronas es
la tipología neuronal más abundante, que está constituido por todas aquellas
neuronas que no pertenecen al tipo de las sensoriales ni de las motoras. Esta
clase de neuronas procesa información localmente y la transmiten de un lugar a
otro del sistema nervioso central.
La capacidad de comunicación entre las neuronas se da gracias a la genera ción y
trasmisión de señales eléctricas. La potencialidad para originar señales eléctricas
se debe a las particulares propiedades que presentan las membranas celulares
de las neuronas. Las neuronas utilizan dichas señales eléctricas para
comunicarse entre sí, dado que sus membranas son capaces de modificar estas
señales de forma que puedan ser trasmitidas a otras neuronas. Los contactos
funcionales entre las neuronas se denominan sinapsis. El espacio extracelular

Figura 7. Representación de las aferencias al sistema nervioso central (SNC) y las

eferencias del SNC en relación a la función neuronal (neuronas sensoriales y motoras).
© Editorial UOC 51 Una máquina bien engranada

que separa físicamente a dos neuronas que establecen contacto, se denomi na

espacio o hendidura sináptica (véase Figura 8). Gracias a las sinapsis, las
neuronas se activan, se inhiben o sufren modificaciones de su actividad. La
mayoría de los contactos sinápticos en el sistema nervioso de los mamíferos son
de naturaleza química, de forma que se libera una sustancia, denominada
neurotransmisor, desde el botón axónico de una neurona para que se una en
unas localizaciones especializadas de otra neurona, denominadas receptores. Las
neuronas que liberan el neurotransmisor se denominan neuronas pre sinápticas,
mientras que las neuronas que reciben la información (es decir,
Figura 8. En la parte superior izquierda de la figura podemos observar la representación
esquemática de dos neuronas y del contacto que se establece entre ambas (sinapsis). En
la parte inferior derecha de la imagen se representan diferentes tipos de sinapsis en
función del lugar de contacto. (1) Sinapsis axosomática: un axón hace contacto sobre el
soma de la neurona postsináptica. Suelen ser inhibidoras. (2) Sinapsis axodendrítica: un
axón esta
blece contacto con una dendrita postsináptica. La sinapsis puede darse en la rama principal
de la dendrita o en zonas especializadas de entrada, las espinas dendríticas. Con frecuen
cia son excitadoras. (3) Sinapsis axoaxónica: un axón establece contacto con otro axón.
Acostumbran a ser moduladoras de la cantidad de neurotransmisor que liberará el axón
postsináptico sobre una tercera neurona.
© Editorial UOC 52 El cerebro estresado

el neurotransmisor se une a ellas en los receptores) se denominan neuronas

postsinápticas. Obviamente, las neuronas postsinápticas pueden convertirse en
presinápticas si, a su vez, transmiten información a otras (es decir, si liberan la
sustancia transmisora desde sus terminales axónicos).
A grandes rasgos, podemos resumir que cuando una neurona (la neurona
presináptica) se activa, libera al exterior (en la hendidura sináptica) una sustan cia
química. Este neurotransmisor se difunde rápidamente a través de la hendi dura
sináptica y se une a un receptor de la neurona con la que establece contac to (la
neurona postsináptica). La unión entre el neurotransmisor y el receptor es
específica, de modo que el primero «encaja» en el segundo como si se tratase de
una llave y una cerradura. ¿Qué hacen las llaves al unirse a la cerradura? La
respuesta a esta cuestión resulta muy simple: abrir la puerta. Pues en el caso de
la neurona postsináptica sucede algo parecido, se abren puertas. En la membrana
de las neuronas existen unas proteínas especiales que la atraviesan. En algunos
casos, la estructura tridimensional de dichas proteínas forma un canal central con
una compuerta (estas proteínas se denominan canales iónicos). Dicha com puerta
 puede estar cerrada. Resulta que el receptor para la sustancia transmisora se
encuentra acoplado al canal iónico, de manera que al unirse el neurotrans misor
se genera un cambio conformacional de la proteína permitiendo que el canal se
abra y deje paso a unas partículas cargadas eléctricamente denominadas iones.
En este caso, decimos que se produce una modificación en la permeabi lidad de la
membrana postsináptica, como consecuencia de la apertura de un canal iónico y
del paso de iones a través del mismo. ¿Qué implicación funcional puede tener
todo esto? Resulta que las neuronas mantienen una diferencia de potencial
eléctrico entre el interior y el exterior celular. Esta diferencia de poten cial o de
carga eléctrica se debe a la diferente distribución de moléculas existente a ambos
lados de la membrana neuronal. Las moléculas con carga positiva se denominan
cationes, mientras que las moléculas con carga negativa se deno minan aniones.
Las principales moléculas con carga que operaran en el caso de las neuronas son
los iones. La distribución a ambos lados de la membrana de la neurona de las
cargas positivas y negativas determinará la carga eléctrica neta tanto del interior
como del exterior celular. Esta diferencia de potencial, recibe el nombre de
potencial de membrana. Cuando una neurona está inactiva, el potencial de
membrana se denomina potencial de reposo. En estado de reposo, una neurona
prototípica presenta una diferencia de potencial a través de su membrana de
aproximadamente 60 ó 70 mili voltios (mV). Esta diferencia de potencial refleja
una distribución desigual de la carga eléctrica a ambos lados de
© Editorial UOC 53 Una máquina bien engranada

la membrana, de manera que se concentran un exceso de cargas negativas en el

interior celular y un exceso de cargas positivas en el exterior celular, por lo que
decimos que el potencial de reposo es negativo (–60 ó –70 mV). Volvamos al
canal iónico. Si este canal deja pasar al interior de la neurona a un ión cargado
positivamente (por ejemplo, el calcio), el interior de la neurona se hace menos
negativo (decimos que se despolariza). Si, por el contrario, el ión que pasa al
interior a través del canal es un ión con carga negativa (por ejemplo, el cloro), el
interior de la neurona se hace todavía más negativo (decimos que se hiperpo
lariza). La hiperpolarización hace que la neurona se vuelva todavía más inactiva y
sea más difícil que pueda responder y transmitir la información (liberar el neu
rotransmisor) a la siguiente neurona. La despolarización, por su parte, aumenta la
probabilidad de que la neurona responda y pueda transmitir la información a otras
neuronas. Si éste es el caso, el potencial de membrana adopta un valor diferente
que recibe el nombre de potencial de acción o de impulso nervioso. Estas
hiperpolarizaciones y despolarizaciones de la membrana reciben el nom bre de
potenciales locales. Las hiperpolarizaciones se denominan potenciales locales
inhibitorios, mientras que las despolarizaciones se denominan potencia les locales
excitatorios. El potencial de acción se origina en el segmento del axón que se
encuentra próximo al soma (denominado cono axónico). Cada neurona tienen un
umbral a partir del cual el potencial de membrana se convierte en potencial de
acción, dicho umbral se denomina umbral de excitación. El poten cial de acción es
una rápida inversión del potencial de membrana, de forma que éste adopta un
valor positivo de aproximadamente +50mV, siguiendo la ley del todo o nada (se
produce o no se produce). ¿Qué es lo que hace que salten las alarmas y se
genere un potencial de acción? Resulta que una misma neuro na recibe
conexiones con cientos de neuronas. Estas conexiones harán que su membrana
se haga más negativa (se hiperpolarice) o se haga menos negativa (se
despolarice), disminuyendo o aumentando la probabilidad de que se pro duzca el
impulso nervioso, respectivamente. Cuando muchas de estas señales eléctricas
tienen lugar en la membrana postsináptica, pueden producir cambios notables en
el potencial de membrana. El cono axónico presenta el umbral de excitación más
bajo de la neurona, de modo que cuando las señales eléctricas alcanzan esta
parte del axón si la suma total en un mismo momento hace que se sobrepase el
umbral de excitación es entonces y sólo entonces cuando se genera un potencial
de acción.
Supongamos que una neurona recibe información en sus dendritas a través de
varias sinapsis excitatorias, de forma que el flujo de un ión con carga posi-
© Editorial UOC 54 El cerebro estresado

tiva (por ejemplo, el sodio) entra en la neurona despolarizando la membrana

postsináptica de la región dendrítica. La corriente eléctrica (en este caso, un
potencial local excitatorio) fluye hacia el cuerpo neuronal hasta llegar al seg mento
inicial del axón o cono axónico. Si el valor de la despolarización es suficiente para
sobrepasar el umbral de excitación de dicha neurona, entonces se pondrá en
marcha el potencial de acción. En el cono axónico se produce un proceso de
integración neural de las señales excitatorias e inhibitorias que le llegan a la
neurona de otras neuronas. La integración, por lo tanto, consiste en un proceso
de sumación de todos los potenciales locales que alcanzan el seg mento inicial del
axón. Este proceso de sumación tiene lugar simultáneamente en el plano espacial
y temporal. Dicho de otra forma, se produce una suma ción de todos los
potenciales locales (excitatorios e inhibitorios) que le llegan
Figura 9. Cuando el potencial de acción llega hasta el botón terminal, se abren canales
iónicos dependientes de voltaje que dejan pasar calcio al interior de la neurona
presináptica. El calcio hace que las vesículas sinápticas se fundan con la membrana
presináptica y vacíen, de esta forma, su contendido en la hendidura sináptica.
© Editorial UOC 55 Una máquina bien engranada

al mismo tiempo y lugar a una neurona. Si el resultado de la suma de estos

potenciales locales hace que el potencial de membrana en el segmento inicial del
axón esté por encima del umbral de excitación, entonces y solo entonces se pone
en marcha el potencial de acción.
El potencial de acción se propaga a lo largo del axón de la neurona de una
forma activa, a través de canales iónicos que se abren y se cierran en función del
voltaje (son los denominados canales dependientes de voltaje). De manera que
éste llega hasta el botón terminal (segmento final del axón). Hemos de tener
presente que las moléculas de neurotransmisor se encuentran almace
nadas en el interior de vesículas en el botón terminal, esperando a que llegue un
potencial de acción para que sean liberadas a la hendidura sináptica (véase
Figura 9). Una vez llega el potencial de acción al botón terminal, en la mem brana
de éste se abren canales iónicos dependientes de voltaje que dejan pasar calcio
dentro del botón. El calcio hace que las vesículas sinápticas se fundan con la
membrana presináptica y vacíen, de esta forma, su contendido en la hendidura
sináptica.
Hasta el momento hemos analizado qué es una neurona, sus partes cons
titucionales y cómo se comunican entre sí. Vamos a centrarnos ahora en las
células gliales. Las células gliales se encargan sobre todo de regular el ambiente
interno del sistema nervioso y de ayudar en los procesos comunicación entre las
neuronas. De entrada podemos decir que se trata de células que constituyen el
principal soporte estructural de las neuronas,3 participan activamente duran te los
procesos de desarrollo y formación del cerebro, parecen desempeñar un papel
importante en el aporte nutricional de las neuronas a través de la circu lación
sanguínea, participan en los mecanismos de defensa inmunológica y en los
procesos de reparación y regeneración nerviosa después de una lesión, par
ticipan en el mantenimiento del equilibrio químico en el interior del cerebro,
separan y aíslan las células nerviosas, recubren partes de éstas para acelerar los
procesos de comunicación neuronal, etcétera.
A priori, podemos decir que la diferencia fundamental entre las neuronas y las
células gliales radica en la excitabilidad eléctrica. De este modo, las neu ronas son
capaces de responder a una estimulación externa generando una

3. El término glía proviene del giego y significa «pegamento». Este término fue introducido por el
patólogo Rudolf Ludwig Karl Virchow, quien caracterizó a este tipo de células como una especie de
pegamento neural, dado que para este médico prusiano, las células gliales eran más bien ele mentos
estáticos cuya funció principal era la de proporcionar soporte estructural a las neuronas.
© Editorial UOC 56 El cerebro estresado

respuesta a modo de potencial de acción, capaz de propagarse a través de una

red neural. Las células gliales son incapaces de generar un potencial de acción
en su membrana plasmática. No obstante, hemos de tener presente que no todas
las neuronas generan potenciales de acción y que las células gliales pue
den participar en los mecanismos de comunicación y señalización eléctricos y
químicos que sirven para transmitir la información (por ejemplo, se ha podido
comprobar que pueden expresar canales dependientes de voltaje en sus mem
branas así como receptores para neurotransmisores).Diferentes experimentos
han demostrado que, tanto en regiones centrales como en regiones periféricas, la
actividad de las neuronas es capaz de inducir corrientes en la membrana y/o
señales citosólicas de calcio en las células gliales que se encuentran localizadas
cerca de los contactos entre las neuronas. Además, las células gliales también
envían señales a las neuronas, ya que son capaces de liberar sustancias neuro
transmisoras como, por ejemplo, el glutamato y el adenosín trifosfato o ATP.4
En definitiva, las células gliales tradicionalmente se han relacionado con el
soporte estructural del tejido nervioso y con la homeostasis iónica, pero hoy
sabemos que desempeñan funciones mucho más complejas.
Las células gliales constituyen un grupo de células de naturaleza muy diver sa.
Además, son las células que se encuentran en mayor proporción en el tejido
nervioso (suponen, aproximadamente, el 90% de todas las células cerebrales).
Tal como comentábamos anteriormente, la interacción entre células glia les y
neuronas puede resultar importante para el procesamiento de la infor mación en el
cerebro. En los últimos años ha habido un aumento notable de evidencias
experimentales que han relacionado las células gliales con la maquinaria
implicada en los procesos de transmisión sináptica e incluso en los procesos de
plasticidad cerebral. De este modo, diferentes trabajos han sugerido que las
células gliales desempeñan un papel activo en la neuro transmisión excitatoria en
el sistema nervioso central. Por ejemplo, se ha podido comprobar que los
 astrocitos (un tipo de célula glial) pueden liberar glutamato (un importante
neurotransmisor excitatorio del sistema nervioso) en respuesta a incrementos
fisiológicos en sus concentraciones intracelulares de calcio y, de esta forma,
evocar corrientes glutamatérgicas de considerable magnitud en las neuronas
vecinas. Además, también se ha visto que las célu

4. Se trata de un nucleótido fundamental en la obtención de energía celular. Está formado por una
base nitrogenada (adenina) unida al carbono 1 de un azúcar de tipo pentosa, la ribosa, que en su
carbono 5 tiene enlazados tres grupos fosfatos.
© Editorial UOC 57 Una máquina bien engranada

las precursoras de los oligodendrocitos (otro tipo de célula glial) reciben pro
yecciones glutamatérgicas de las neuronas piramidales del hipocampo (una
región del cerebro crítica en la formación de la memoria y en los mecanismos de
plasticidad cerebral).
Sobre la base de todos estos datos, es posible destacar que diferentes tipos
de células gliales expresan distintos tipos de receptores para sustancias neuro
transmisoras y responden a éstas generando propagaciones lentas de corrientes
de calcio, sugiriendo que la reciprocidad de las conexiones entre las neuronas y
las células gliales podría desempeñar un papel crítico en la plasticidad sináptica y
en el procesamiento de la información en el cerebro. No obstante, los meca
nismos moleculares subyacentes a las interacciones entre las células gliales y las
neuronas todavía se desconocen en su mayor parte. Una sustancia que está
recibiendo mucha atención por parte de la comunidad científica con relación a la
comunicación e interacción entre las células gliales y las neuronas es una
proteína que se encuentra asociada al calcio, la proteína S100β. Autores como
Nishiyama et al. (2002) han mostrado que la S100β modula claramente los
mecanismos de plasticidad sináptica neuronal a largo plazo. Estos autores han
podido comprobar que ratones mutantes carentes de la proteína S100β pre sentan
un desarrollo normal, sin anormalidades detectables en la arquitectura cerebral.
No obstante, estos animales muestran un notable fortalecimiento de los
mecanismos de plasticidad sináptica en el hipocampo. Además, este forta
lecimiento de la plasticidad viene acompañado por una facilitación clara de la
memoria espacial. Estos resultados además de indicar que la proteína S100β
puede actuar extracelularmente, también sugieren que podría ser un potente
modulador glial de la plasticidad sináptica neuronal.

2. Representación del mundo en el cerebro

En la corteza cerebral, diferentes poblaciones de neuronas se encargan de pro

cesar la información sensorial que llega de diferentes partes de nuestro cuerpo. Si
 nos fijamos en uno de los múltiples dibujos o imágenes existentes de la región de
la corteza que se encarga de procesar la información somatosensorial, podremos
observar que se representan las diferentes partes del cuerpo en la corteza de tal
© Editorial UOC 58 El cerebro estresado

forma que no guardan las mismas proporciones. Hay una gran desproporción, de
modo que el tamaño del área cortical dedicada a una determinada región del
cuerpo no obedece a su tamaño real, sino que depende de la importancia fun
cional de esta parte y de la necesidad de precisión en lo relativo a la sensibilidad
de esa zona. En definitiva, en la región de la corteza cerebral que se encarga de
procesar la información sensorial que recibimos de las diferentes partes de nues
tro cuerpo, podemos representar un mapa de éstas (es lo que se conoce como
una organización somatotópica de la corteza cerebral). Dicho mapa resulta muy
desproporcionado ya que la extensión del cuerpo no se encuentra equitativa
mente representada, puesto que es más grande para aquellas regiones de nuestra
piel que desempeñan una función crítica en la discriminación táctil y de las que
necesitamos obtener una miríada de información sensorial de gran precisión para
posibilitar un control exacto de su movilidad.
Seguro que el lector tiene presente que no todas las partes de su cuerpo tienen
la misma sensibilidad sensorial. Las yemas de nuestros dedos o nuestros labios
presentan una capacidad muy alta de discriminación sensorial. Por ello, cuando
besamos otros labios o cuando acariciamos otra piel con nuestros dedos, somos
capaces de experimentar sensaciones muy ricas en cuanto a estimulación senso
rial se refiere. Lo mismo ocurre con el movimiento. No es la misma la precisión
necesaria para llevar a cabo el movimiento de nuestros dedos cuando tocamos un
piano o una guitarra que el movimiento que podemos inferir a nuestro tronco para
girarnos noventa grados. Invito al lector a llevar a cabo un pequeño experimento
de discriminación sensorial. Pídale a alguien que le vaya tocando su espalda con
varios dedos de su mano, de tal forma que entre los dedos no exista una
separación superior a un centímetro y medio y las puntas de todos los dedos
toquen al mismo tiempo la superficie de su espalda. Pídale a la persona que vaya
variando aleatoriamente el número de dedos que tocarán su espalda e intente
adivinar cuántos son después de cada prueba. Lo que seguramente le
sorprenderá es que en muchas de las ocasiones percibirá un solo dedo aun
cuando le estén tocando con dos o tres dedos. Si este mismo experimento lo
lleváramos a cabo en otra parte de nuestro cuerpo con mayor capacidad de
discriminación sensorial, la detección de los dedos sería más certera.
La representación desmedida en la corteza sensorial de las diversas regiones
de nuestro cuerpo se encuentra proporcionalmente relacionada a la densidad de
las conexiones sensoriales que recibe de cada una de ellas. Las regiones que
presentan mayor capacidad de discriminación sensorial, en términos genera
les, envían mayor cantidad de información que aquellas con baja resolución.
© Editorial UOC 59 Una máquina bien engranada

No obstante, hemos de tener presente que el espacio que ocupa una parte del
cuerpo en la corteza no es inmutable o estático. Además, tampoco se explica
únicamente por la densidad de las conexiones sensoriales que recibe. Si una
parte del cuerpo no se puede utilizar, su representación cortical disminuye de
tamaño, y también a la inversa. Por este motivo, el tamaño de la representación
cortical puede variar en función del uso y de la experiencia. Lo mismo ocurre en
caso de lesiones. Cuando hay una lesión en alguna de las vías o de los sis
temas que llevan la información a la corteza, la región que queda desprovista de
entrada de información pasa a ocuparse de procesar la información de otras
regiones que siguen enviando información a la corteza sensorial.
En la corteza que recibe la información sensorial de las diferentes zonas de
nuestro cuerpo, la región que ocupa la mano o el área que ocupa la cara es
similar a la superficie cortical ocupada por el tórax y los brazos. Si analizamos de
una forma específica la región ocupada por la mano, podemos observar que un
30% aproximadamente corresponde al dedo pulgar. Si hacemos lo mismo con la
cara, el 30% del área responde al contacto de los labios. Tal como
comentábamos inicialmente, se da una representación en la corteza muy des
proporcionada en relación a la superficie real de nuestra piel. Esta despropor ción
responde a importantes implicaciones de tipo funcional. De este modo, las
regiones de nuestro cuerpo que requieran gran cantidad de conexiones y que
proporcionen una información detallada necesaria para llevar a cabo ciertas
funciones contarán con más superficie cortical. No es de extrañar, por lo tanto,
que las manos, que se encuentran implicadas en la manipulación y
reconocimiento de los objetos, la piel de la cara, que resulta importante para la
expresión facial, y los labios y la lengua, que se encuentran relacionados con el
habla, queden representados en grandes áreas de la corteza, puesto que la
manipulación, la expresión facial y el habla constituyen funciones de gran
importancia para nuestra especie. Por consiguiente, los mapas de la corteza
sensorial no representan el cuerpo en proporción real. Las zonas con mayor
representación cortical son aquellas partes del cuerpo que desempeñan un papel
fundamental en la discriminación táctil y de las que se debe tener infor
mación sensorial precisa.
Lo mismo ocurre con la corteza motora. En ella también se da una represen tación
desproporcionada de las diferentes regiones del cuerpo. Constantemente se
están poniendo en marcha los cuidadosos planes motores que se desarrollan en
nuestro cerebro y que finalmente conllevan a la coordinación de diversos grupos
musculares para permitir un determinado movimiento. La visión, la
© Editorial UOC 60 El cerebro estresado

audición y los receptores situados en la superficie corporal informan de la situa

ción de los objetos en el espacio y de nuestro cuerpo con respecto a los mismos.
La musculatura y las articulaciones, así como nuestro sentido del equilibrio, nos
informan de la longitud y tensión de los músculos y de la posición del cuerpo en
relación al espacio. El sistema motor utiliza esta información para seleccionar la
respuesta apropiada y para llevar a cabo los ajustes necesarios mientras se
realiza el movimiento. Las órdenes motoras se elaboran en la corte za motora y
llegan a las neuronas que se encargarán de enviar la información a los músculos
por medio de diferentes vías de conexión. Si queremos mover un dedo de la
mano, primero se deberá planificar el movimiento en la corteza con respecto a
qué vamos a mover, cómo y cuándo se llevará a cabo ese movimien to. Después
se enviará desde la corteza la orden de movimiento y se codificará la fuerza de la
contracción muscular y la dirección de los movimientos durante su ejecución. El
mapa motor representado en la corteza motora también resulta desproporcionado
como el mapa de la corteza somatosensorial. De esta forma, la musculatura
utilizada en tareas que requieren un control muy fino ocupa mucho más espacio
que la representación de la musculatura que requiere un control motor
relativamente menos preciso. Al igual que sucedía con la corteza sensorial, la
representación tampoco es fija ni inmutable, puede variar con la experiencia o
después de una lesión del tejido.
El cerebro recibe, integra, procesa la información y envía diferentes señales
para regular múltiples funciones en el organismo, desde la puesta en marcha de
la propia conducta hasta la regulación de distintos mecanismos de manteni miento
del medio interno y de control hormonal. El sistema nervioso no sólo establece un
puente de unión entre la información proveniente del medio y la respuesta que el
organismo realiza para adecuarse a las demandas cambian tes del entorno, sino
que nos convierte en lo que somos, subyace a nuestras emociones, a la
resolución de problemas, a la inteligencia, al pensamiento, a capacidades tan
humanas como el lenguaje, la atención o los mecanismos de aprendizaje y
memoria. A lo largo del capítulo 4 se profundizará en cómo el cerebro regula y
procesa la información emocional, dado que para entender las repercusiones que
puede tener el estrés sobre nuestro sistema nervioso y para conocer cómo
podemos controlar algunos de los efectos que esta respuesta puede tener sobre
nuestra salud es necesario saber qué son las emociones y qué sustrato neural
subyace a las mismas. Ahora vamos a analizar algunos concep tos vertebrales de
nuestro sistema nervioso y cómo algunos de sus componen tes subyacen a
diferentes funciones.
© Editorial UOC 61 Una máquina bien engranada 3. Unas pinceladas de neuroanatomía

Generalmente, resulta fácil distinguir en el sistema nervioso la sustancia gris de

la sustancia blanca. La sustancia gris corresponde fundamentalmente a las zonas
del sistema nervioso donde predominan los somas neuronales y las dendritas,
mientras que la sustancia blanca corresponde a las zonas donde predominan las
proyecciones axónicas. ¿El lector se podría estar preguntando por la razón que
hace que los axones tengan una apariencia blanquecina, mientras que las dendri
tas y los somas carecen de ella? Resulta que la mayoría de los axones se
encuentran envueltos por vainas de mielina. Ésta, que es de naturaleza lipídica, le
proporciona el color blanco brillante característico (de hecho, esta envoltura está
constituida por células gliales que se enrollan como las «capas de una cebolla» a
lo largo del axón). Los somas de las neuronas tienden a agruparse. En el interior
del cerebro, pertenecientes a la sustancia gris podemos observar los núcleos, que
son grupos funcionalmente relacionados de somas celulares en el sistema
nervioso central. Cuando nos referimos, por ejemplo, a la superficie cortical
hablamos de áreas funcionalmente homogéneas. También en el sistema nervioso
central encontra
mos diferentes grupos de cuerpos neuronales en forma de columnas funcionales
(perpendiculares en la corteza cerebral y longitudinales en la médula espinal). Otro
nivel de organización en el sistema nervioso central son las capas constituidas por
grupos celulares funcionalmente relacionados y orientados en un eje paralelo al
área donde se encuentran ubicadas. Por ejemplo, la corteza cerebral está
compues
ta por seis capas celulares claramente diferenciadas dispuestas en paralelo. En el
sistema nervioso periférico, los somas celulares se ubican en ganglios. Por lo que
se refiere a la sustancia blanca, los axones también tienden a agruparse, de esta
forma en el sistema nervioso central podemos distinguir los haces, los fascículos,
los tractos, los lemniscos (axones que siguen una estructura paralela y se encuen
tran asociados funcionalmente) y los cordones o sistemas (grupo de diferentes
fascículos u haces paralelos). En el sistema nervioso periférico hablamos de
axones paralelos que constituyen los nervios espinales y los nervios craneales.
En líneas generales, podemos dividir el sistema nervioso en dos partes clara
mente diferenciadas: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico.
El sistema nervioso central está compuesto por encéfalo y médula espinal. El encé
falo, por su parte, tiene múltiples divisiones desde los hemisferios cerebrales y el
diencéfalo, hasta el tronco del encéfalo y el cerebelo. Dentro de las divisiones
mayores de cada una de las partes del encéfalo tenemos: la corteza cerebral
dividi-
© Editorial UOC 62 El cerebro estresado

da en los lóbulos frontal, parietal, occipital, temporal y límbico; los ganglios basa
les compuestos principalmente por los núcleos caudado, putamen y globo pálido;
estructuras del sistema límbico como el hipocampo y la amígdala; el diencéfalo
compuesto por tálamo e hipotálamo (podemos, incluso, distinguir otras subdivi
siones); el tronco del encéfalo compuesto por el mesencéfalo, la protuberancia (o
puente) y el bulbo raquídeo; y por último el cerebelo. El sistema nervioso periférico
está compuesto fundamentalmente por los ganglios y los nervios craneales y
espinales que se imbuyen en casi todas las partes del cuerpo transportando infor
mación hacia el sistema nervioso central y llevando la proveniente de éste hacia
la periferia. Los nervios espinales tienen dos componentes claramente diferencia
dos: por una parte el componente sensitivo que envía la información sensorial de
los receptores distribuidos en la piel, músculos, articulaciones y órganos internos
hacia el sistema nervioso central, y el componente motor que transmite la infor
mación elaborada en el sistema nervioso central a los mecanismos eferentes
como músculos y glándulas. El soma de la neurona sensorial se localiza en el
ganglio de la raíz dorsal, mientras que el soma de la neurona que conforma el
nervio espinal se localiza en la propia médula espinal. Un esquema conceptual
similar se puede extrapolar a la organización de los nervios craneales.
Es importante tener claro que el sistema nervioso periférico tiene dos com
ponentes principales. Por un lado el sistema nervioso autónomo y por otro el
 sistema nervioso somático. El sistema nervioso autónomo está implicado en la
regulación interna del cuerpo, estableciendo un equilibrio entre la respuesta de los
órganos internos, las glándulas y la vasculatura en función de las con diciones en
las que se encuentre el organismo. El sistema nervioso somático recoge la
información sensorial, mediante neuronas sensoriales cuyo soma se localiza en
ganglios cercanos a la médula espinal y al tronco del encéfalo, de los diferentes
receptores dispersos por la superficie del cuerpo, los órganos de los sentidos y la
musculatura.5 Asimismo, el sistema nervioso somático también proyecta los
axones de las neuronas motoras, cuyo soma se localiza en el siste

5. Los receptores sensoriales asociados a los músculos informan sobre las deformaciones mecáni cas
que se producen en el cuerpo, proporcionando una idea bastante precisa de cómo, cuánto y
cuándo realizamos los movimientos, lo que el fisiólogo Charles Sherrington denominó
propiocepción. Entre los principales propioceptores destacan aquellos que se localizan en los
músculos: los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi. No obstante, los mecano
rreceptores de las articulaciones (los corpúsculos de Ruffini, los corpúsculos de Pacini y las
terminaciones nerviosas libres) también nos proporcionan una información muy importante para el
procesamiento de diferentes aspectos propioceptivos del organismo.
© Editorial UOC 63 Una máquina bien engranada

ma nervioso central, para inervar la musculatura esquelética. Resumiendo, en el

sistema nervioso periférico nos encontramos tanto con fibras eferentes somá ticas
y viscerales, que llevan la información desde el sistema nervioso central hasta la
musculatura esquelética (somáticas), la musculatura lisa, el corazón y las
glándulas (viscerales), y con fibras aferentes somáticas y viscerales que trans
miten información al sistema nervioso central referente a los órganos de los
sentidos, a los receptores de la piel y de los músculos (somáticas), y referente a
los órganos internos (viscerales).
En relación al sistema nervioso central, el componente más caudal es la médula
espinal. Ésta abarca desde el agujero occipital hasta la segunda vérte bra lumbar
(en algunos casos la primera). Funcionalmente, este componente caudal del
sistema nervioso central está implicado en diferentes aspectos sen soriales y
motores en interacción con el encéfalo y con el sistema nervioso peri férico. Las
órdenes eferentes procedentes del encéfalo que regulan la actividad motora
musculo esquelética y autonómica son ejecutadas por neuronas cuyo soma se
localiza en la sustancia gris de la médula espinal. Del mismo modo, las señales
sensoriales periféricas somáticas y viscerales llegan al encéfalo a través de la
médula espinal. Localmente, también se pueden poner en marcha circuitos
sinápticos funcionales que permitan una respuesta rápida trabajando con bastante
autonomía en relación a las órdenes descendentes del encéfalo, se trata de los
reflejos medulares. Mediante un corte transversal es posible observar que la
sustancia gris se posiciona dispuesta de forma simétrica en la parte central de
cada lado de la médula espinal. Ambas zonas no se encuentran separadas sino
unidas por la comisura gris, la cual es atravesada por el canal central. Desde una
localización dorsal hasta una ventral, podemos distinguir tres zonas diferenciadas:
el asta dorsal o posterior, la zona intermedia6 y el asta ventral o anterior (véase
Figura 10). Existen diferentes tipos neuronales en la sustancia gris de la médula
 espinal. Por una parte, podemos distinguir las neu ronas de proyección, es decir
aquellas cuyo soma se localiza en la sustancia gris de la médula espinal pero
proyecta sobre otras divisiones del sistema nervioso. Dentro de las neuronas de
proyección, tenemos las neuronas de proyección motora, cuyo soma se localiza
en el asta ventral, en la zona intermedia o en el asta lateral de la médula espinal y
proyectan hacia la musculatura esquelética,

6. Estructuralmente, en los segmentos torácicos y en los primeros lumbares aparece en la zona

intermedia el asta lateral. De ahí saldrán las fibras preganglionares del sistema nervioso sim
pático.
© Editorial UOC 64 El cerebro estresado

la musculatura lisa, la musculatura cardiaca y a determinadas glándulas.7 Una

tipología diferente de neurona de proyección, es la relativa a las neuronas de
proyección sensorial que llevan información somática o visceral de la periferia y
envían sus axones hacia el encéfalo. Estas neuronas son neuronas sensoria
les secundarias, puesto que las neuronas primarias son aquellas cuyo soma se
localiza en el ganglio de la raíz dorsal. En segundo lugar, otro tipo neuronal
funcional básico son las interneuronas. Se trata de neuronas locales cuyos axo
nes no salen de la médula espinal, y en algunos casos ni del propio segmento
medular. Dentro de este tipo de neuronas locales están las interneuronas seg
mentales que son las interneuronas con las prolongaciones más cortas, ya que
comunican zonas de la sustancia gris del mismo segmento y del mismo lado en
relación a la línea media. Otras interneuronas son las comisurales, también se
localizan en el mismo segmento medular pero pasan al otro lado de la médula
espinal a través de la sustancia gris comisural. Un tercer tipo de interneuronas
son las propioespinales, cuyas prolongaciones se extienden a diferentes seg
mentos medulares. A cada lado de la línea media se distribuyen los tractos8 que
conforman la sustancia blanca de la médula espinal. Estos grupos de fibras se
organizan formando tres columnas a cada lado de la línea media: las columnas
blancas dorsal, lateral y ventral. En general, estos tractos se encuentran con
formados por los axones descendentes de diferentes estructuras encefálicas, y
por las prolongaciones centrales de las neuronas sensoriales primarias (soma
localizado en el ganglio de la raíz dorsal) y secundarias (soma localizado en la
médula espinal). Las interneuronas propioespinales forman tractos ascenden tes y
descendentes que comunican diferentes segmentos medulares (tractos
propioespinales). El encéfalo, por su parte, envía proyecciones descendentes a la
médula espinal, tanto motoras como de modulación sensorial, mientras que la
propia médula y las neuronas sensoriales primarias constituyen las proyec
ciones ascendentes que llegan hasta diferentes niveles del encéfalo. El tronco es
el componente más caudal del encéfalo. Sus principales divi siones son el bulbo
raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. El tronco del

7. El soma de las neuronas motoras somáticas se localiza en el asta ventral de la médula espinal,
mientras que las neuronas motoras viscerales se ubican en la parte lateral de la zona inter media
en los últimos segmentos lumbares y en los segmentos sacros (fibras preganglionares del
 sistema nervioso parasimpático), y en el asta lateral de los segmentos torácicos y de los primeros
lumbares (fibras preganglionares del sistema nervioso simpático).
8. Grupo de fibras nerviosas que tienen el mismo origen, final y función. Normalmente suele ser
equivalente a fascículo y a vía.
© Editorial UOC 65 Una máquina bien engranada

Figura 10. En la parte izquierda de la imagen se muestran la médula espinal y los nervios
espinales. En la parte superior derecha se muestra un corte trasversal de la médula espinal
donde se esquematiza la entrada de información sensorial y la salida eferente de la misma.
En la parte inferior derecha se muestran las principales subdivisiones de la sustancia blanca
y de la sustancia gris de la médula espinal.

encéfalo se extiende desde el diencéfalo hasta la médula espinal, quedando en

una posición anterior en referencia al cerebelo. La mayor parte de la informa ción
sensorial y motora que transcurre entre la periferia y los hemisferios cere brales
pasa a través del tronco del encéfalo, por lo tanto es lógico pensar que este
componente desempeñará un papel fundamental en la integración tanto de la
información sensorial como de la motora.
En general es posible destacar que el tronco constituye un interface de comu
nicación entre la médula espinal y el resto del encéfalo, además de ser la vía por
la que los hemisferios cerebrales pueden comunicarse con el cerebelo. El encéfalo
recibe información somática y visceral a través de los nervios craneales e infor
mación somática de los brazos, piernas y tronco mediante las vías provenientes
de la médula espinal que ascienden a través del tronco. Las fibras descendentes
que llegan a la médula espinal a través del tronco portan las órdenes motoras
 © Editorial UOC 66 El cerebro estresado

Figura 11. En la parte superior izquierda de la imagen se muestra la ubicación del tálamo y
del hipotálamo y de los tres componentes principales del tronco del encéfalo: mesencéfalo,
protuberancia y bulbo raquídeo. En la parte inferior derecha se muestra un corte sagital
medial con las principales subdivisiones del diencéfalo.

somáticas y viscerales hacia las neuronas que inervarán la musculatura esquelé

tica, lisa, cardiaca y determinadas glándulas. Además, en el tronco también se
originan los eferentes somáticos y viscerales de los nervios craneales. El tronco
del encéfalo, al igual que ocurría con la médula espinal, puede utilizar la infor
mación para organizar diferentes circuitos locales que regularán actos motores
reflejos. También se ha podido comprobar que en el tronco del encéfalo se orga
nizan una serie de proyecciones difusas que influyen sobre la excitabilidad de
gran parte de las neuronas del sistema nervioso central.
El diencéfalo es un conjunto heterogéneo de células que ocupan la parte
central en el encéfalo anterior. Está constituido por una gran masa nuclear central
denominada tálamo, con el epitálamo por encima, el subtálamo caudal y ventral y
el hipotálamo anterior y ventral (véase Figura 11).
Ocupando prácticamente toda la extensión antero–posterior del diencéfa lo,
encontramos el tálamo, que es la división del diencéfalo que se localiza en una
posición más dorsal. El tálamo está constituido por dos grandes masas de
núcleos con una forma que recuerda una pelota de rugby, que se sitúan por fuera
© Editorial UOC 67 Una máquina bien engranada
del tercer ventrículo, anterior a los tubérculos cuadrigéminos y medial al núcleo
caudado (véase Figura 12). Está constituido fundamentalmente por sustancia gris,
aunque podemos encontrar localizadas diferentes formaciones de sustancia
blanca. Lo primero que hemos de tener presente es que el tálamo es un centro
crítico para el procesamiento de la información sensorial. El tálamo coordina y
regula la información sensorial que de la médula espinal, del tronco y del propio
diencéfalo llegará hasta la corteza cerebral. Del mismo modo, es cardinal para la
transmisión de la información desde el hipotálamo, desde el cerebelo y desde
diferentes estructuras subcorticales a la corteza. Todas las aferencias sensoriales
(a excepción de las olfatorias) antes de llegar a la corteza pasan por el tálamo.
Los núcleos del tálamo anterior representan el relevo hipotalámico de la
información hacia la corteza. Estos núcleos proyectan hacia áreas de la corteza
cingulada y reciben retroalimentación del hipocampo. Dichos circuitos

Figura 12. Principales núcleos que componen el tálamo.

© Editorial UOC 68 El cerebro estresado

desempeñan diversas funciones en el aprendizaje y en el control neural de las

emociones. Por su parte, el sistema intralaminar talámico se encuentra implica do
en la regulación de la sincronización/desincronización cortical. Asimismo, datos
recientes indican que este sistema es crítico para que las lesiones talámicas
puedan producir signos de amnesia. Estudios conductuales en ratas han demos
trado que las lesiones del sistema intralaminar talámico dificultan gran variedad de
tareas de aprendizaje. Las neuronas del sistema intralaminar, no solo inervan
áreas corticales, sino también proyectan de forma importante sobre los ganglios
basales, especialmente sobre el estriado dorsal, siendo importantes a nivel fun
cional para diferentes aspectos cognitivos.
 Ventral al tálamo queda el hipotálamo. Éste es una estructura que se encuen tra
localizada en la parte basal del encéfalo anterior, demarcada caudalmente por el
tegmento mesencefálico y rostralmente por el quiasma óptico9. Los lími tes del
hipotálamo vienen determinados en la superficie ventral por el quiasma óptico, el
tallo infundibular y los cuerpos mamilares. De esta forma, todas las estructuras
que se disponen en una posición dorsal a estos tres puntos de refe rencia, y que
quedan por debajo del tálamo, es lo que constituye los diferentes núcleos del
hipotálamo. El hipotálamo tiene una gran variedad de funciones fisiológicas y
conductuales, y para esto debe estar bien comunicado con dife rentes sistemas
centrales y periféricos. Por ello, este conjunto de núcleos ha de establecer
conexiones con diferentes zonas de la corteza y del encéfalo ante rior, del tronco
del encéfalo y de la médula espinal, de la retina y del sistema endocrino. Muchas
de las fibras que llegan al hipotálamo provienen del haz prosencefálico medial, del
haz longitudinal dorsal, de la vía retinohipotalámica y del fórnix. Funcionalmente,
el hipotálamo integra la información sensorial con la información de naturaleza no
sensorial. El hipotálamo está constituido por un conjunto de núcleos que tienen un
carácter regulador de diferentes pro cesos fisiológicos del organismo, así como de
diferentes mecanismos de puesta en marcha de conductas específicas, sobre
todo aquellas que van encaminadas a permitir la supervivencia del propio
individuo o a facilitar la perpetuación de la especie. Las proyecciones
monosinápticas proporcionan al hipotálamo información sensorial de primer orden
de la periferia. En otros casos, las vías multisinápticas cerebrales transmiten
información altamente procesada a dife

9. Nótese que el nervio óptico es el único nervio craneal que entra en el sistema nervioso central a la
altura del diencéfalo.
© Editorial UOC 69 Una máquina bien engranada

rentes núcleos hipotalámicos. La integración de esa información sensorial es un

punto clave de la caracterización funcional del hipotálamo, debido a que tiene una
gran influencia sobre las eferencias reguladoras de esta estructura. Además, en
repetidas ocasiones, el hipotálamo ha de convertir la información sináptica en
señales humorales, hecho que le permite influir sobre sistemas ampliamente
diferenciados y localizados a distancias relativamente lejanas. El hipotálamo, por
medio de sus conexiones con la hipófisis, ejerce un papel clave en el control de la
secreción neuroendocrina. Las neuronas hipotalámicas que participan en el
control endocrino son, fundamentalmente, las neuronas mag
nocelulares de los núcleos supraóptico y paraventricular, así como las neuronas
parvocelulares de la zona periventricular. Varios núcleos hipotalámicos con
proyecciones descendentes al tronco del encéfalo y la médula espinal regulan y
modulan el funcionamiento de los sistemas autónomo (tanto la subdivisión
simpática como la parasimpática) y motor somático (tal como veremos con mayor
detenimiento en el próximo capítulo). No obstante, el hipotálamo no solo es una
zona cerebral encargada del control eferente del sistema somático, motor y
endocrino, sino también parece ser un centro coordinador, capaz de integrar la
información emocional y sensorial, con el fin de poder generar una respuesta
eferente. En 1932, Stephen Ranson implantó electrodos en distintas áreas del
hipotálamo. Por medio de la estimulación eléctrica de las diferentes regiones de
esta estructura, Ranson generó reacciones autonómicas de índole diversa en los
animales experimentales, como alteraciones en la erección capi lar, alteraciones
en la motilidad gastrointestinal y vesical, presión sanguínea o ritmo cardíaco,
entre otras. Además se ha podido comprobar que el hipotá
lamo participa también en diferentes funciones sensoriales. Por ejemplo, las vías
multisinápticas permiten al sistema olfatorio activar diferentes zonas del
hipotálamo. Parece ser que el hipotálamo puede utilizar la información olfato ria
para regular conductas implicadas en la reproducción, la alimentación o la
defensa. Otro de los sistemas sensoriales en los que está implicado es el visual,
sobre todo en lo referente a la coordinación de los ritmos biológicos y la orga
nización temporal de la secreción hormonal y de la facilitación o inhibición de
determinadas conductas en función del momento del día. Para estas fun ciones,
un núcleo crítico es el supraquiasmático. Existe un pequeño conjunto de fibras
procedentes de la retina que se decusan hacia el hipotálamo en lugar de dirigirse
hacia el núcleo geniculado lateral del tálamo (núcleo de relevo de la información
visual), estas fibras constituyen la vía retinohipotalámica que llega hasta el núcleo
supraquiasmático. De esta manera, el hipotálamo puede
© Editorial UOC 70 El cerebro estresado

tener la información visual necesaria para regular los diferentes patrones cícli cos
conductuales y hormonales (tal como se explicará en el próximo capítulo). Por
otro lado, el hipotálamo también recibe información visceral a través de las
proyecciones ascendentes que llegan a un núcleo localizado en el tronco del
encéfalo, el núcleo del tracto solitario. Se ha podido comprobar que el núcleo del
tracto solitario envía proyecciones directas a neuronas ubicadas en el hipo tálamo
lateral y en el núcleo paraventricular del hipotálamo. Pero no toda la información
sensorial que llega al hipotálamo es de origen sináptico. Teniendo en cuenta que
el hipotálamo está implicado en la regulación de diferentes pro cesos fisiológicos,
como la ingesta, deberá tener un control de las concentracio nes de diferentes
sustancias presentes en el plasma sanguíneo. De esta forma, necesita tener una
quimiosensibilidad a moléculas que se encuentran fuera del sistema nervioso
central, lo que le permitirá, por ejemplo, conocer los niveles de glucosa en sangre,
y poder regular los procesos de inicio o finalización de la ingesta de alimentos
(siguiendo el ejemplo).
Adyacente al mesencéfalo, en la parte posterior dorsal, se localiza el epi
tálamo que está conformado por la estría medular, la glándula pineal y la
habénula. La estría medular se origina en la base de la epífisis dirigiéndose al
límite interno del triángulo de la habénula y ocupando el ángulo formado por las
caras superior e interna del tálamo. La estría medular se une a los pilares
anteriores del trígono hasta llegar a la sustancia gris. La glándula pineal queda
localizada en la parte posterior del techo del tercer ventrículo a nivel de la línea
media. Al igual que la hipófisis, esta estructura es impar y se encuentra
íntimamente relacionada con la regulación neuroendocrina. Si analizamos la
anatomía macroscópica de la parte posterior del tronco del encéfalo, podre mos
observar que se localiza en una posición dorsal a los colículos superiores del
mesencéfalo. Esta glándula está funcionalmente implicada en la regula ción de los
ritmos circadianos, sobre todo en aquellos donde la información visual tiene un
peso fundamental. La glándula pineal secreta melatonina, sintetizada a partir de la
ruta neuroquímica de la serotonina. En forma de brida, adyacente al tálamo, y a
ambos lados de la glándula pineal se localiza la habénula. Algunas evidencias
experimentales han sugerido que la habénula podría formar parte de una puerta
de enlace entre el hipotálamo y el mesen céfalo para el control y la regulación de
diferentes procesos emocionales. Por debajo del tálamo y posterior al hipotálamo
se extiende el subtálamo hasta llegar al mesencéfalo, concretamente a la
sustancia negra.
En 1878, el neurólogo francés Paul Broca observó que en la superficie medial
© Editorial UOC 71 Una máquina bien engranada

del cerebro había todo un conjunto diferenciado de áreas corticales con forma
ovalada. Broca definió el lóbulo límbico como el tejido cortical que forma un borde
encima de la cara medial de los hemisferios, en torno al tronco del encé falo y del
cuerpo calloso. Con posterioridad, estas estructuras del lóbulo límbi co descrito por
Broca, junto con los bulbos olfativos se pasaron a denominar rinencéfalo; es decir,
se hablaba del cerebro olfativo, dado que se pensaba que dichas estructuras
tenían un gran peso en la percepción de los olores y en el control de las
conductas guiadas por el olfato. El anatomista C. Judson Herrick observó que en
animales más primitivos desde un punto de vista filogenético, el olor tenía una
función capital en la mayoría de sus conductas. Este investi gador propuso que la
neocorteza era, en sí misma, el crecimiento evolutivo del cerebro olfativo. El
americano J. Papez describió que la corteza del rinencéfalo era la única que tenía
conexiones anatómicas demostradas con el hipotálamo (estructura considerada
clave en la expresión de las emociones). Así, Papez propuso que el papel
fundamental de estas estructuras era el procesamiento de la información
emocional. Papez describió un sistema anatómico emocional localizado en la
pared medial de los hemisferios, que interconectaba la corteza y el hipotálamo. En
1952, el americano Paul MacLean, con el fin de obviar el concepto de cerebro
olfativo y enlazar su propuesta con la teoría emocional de Papez, habló de
cerebro visceral. De este modo, MacLean utilizó el término sistema límbico para
referirse a la corteza límbica y a sus conexiones con el tron co del encéfalo, a la
vez que propuso que este sistema participaría en el control y elaboración de las
emociones, y no tanto en el sistema del olfato. En 1952, MacLean introdujo en la
literatura el concepto sistema límbico, recuperando el término límbico descrito con
anterioridad por Broca. Hoy en día sabemos que desde un punto de vista
anatómico, el sistema límbico está compuesto por una serie de estructuras
corticales y subcorticales ampliamente interconectadas entre sí, con proyecciones
directas sobre el hipotálamo y el tronco encefálico.
Como exponente de las estructuras subcorticales del sistema límbico tene mos a
la amígdala. Se trata de un grupo de núcleos con forma de almendra en el
corazón del telencéfalo, que se ha relacionado con una amplia gama de funciones
cognitivas incluyendo la emoción, la cognición social, los pro cesos de aprendizaje
y memoria, la atención y los mecanismos perceptivos. Concretamente, se
constituye a partir de un conjunto heterogéneo de trece núcleos con regiones
corticales asociadas localizados en el polo rostral medial del lóbulo temporal, por
debajo del uncus, anterior al hipocampo y al asta infe rior del ventrículo lateral. La
amígdala se fusiona con la corteza periamigdaloi-
© Editorial UOC 72 El cerebro estresado

de, la cual forma parte de la superficie del uncus (véase Figura 13). La amígdala
también linda con el putamen y la cola del caudado. Los diferentes núcleos
amigdalinos y áreas corticales asociadas difieren citoarquitectónicamente, qui
micoarquitectónicamente y en los patrones de conectividad. De este modo,
diferentes estudios de trazadores anterógrados y retrógrados han demostrado
que cada núcleo, y cada subdivisión nuclear se encuentra específicamente
interconectada con otros núcleos de la amígdala y/o con otras áreas cerebrales.
En el capítulo 4 haremos una descripción muy detallada de las implicaciones
funcionales de esta estructura subcortical.
Como exponente cortical del sistema límbico tenemos al hipocampo. El hipo
campo, o información hipocampal, es una porción de corteza con una forma
curvilínea localizada en el interior del lóbulo temporal medial. Las secciones
coronales nos permiten distinguir tres zonas claramente diferenciadas: el giro

Figura 13. En la parte izquierda de la imagen se muestra un corte coronal donde se señala
al hipocampo y a la corteza que lo rodea en el lóbulo temporal medial. En la parte superior
dere cha se muestran las principales aferencias que le llegan a esta estructura y en la parte
inferior derecha las principales eferencias que emite. También se muestra la ubicación de
la amígdala.
 © Editorial UOC 73 Una máquina bien engranada

dentado, el hipocampo propiamente dicho (o también conocido como asta de

Ammon –cornu ammonis–) y el subículum. A nivel celular, diferentes estudios
histológicos han mostrado que tanto el hipocampo como el giro dentado tie nen
tres capas de células: la más superficial denominada capa molecular, la capa
intermedia (que en el hipocampo está formada por células piramidales, mientras
que en el giro dentado está compuesta por células granulares) y la capa
polimórfica que es la más profunda. El subículum al ser una zona de tran sición
entre el hipocampo y la circunvolución parahipocámpica pasa de forma progresiva
de tener tres capas a tener seis. En relación a las vías de comunica ción de la
formación hipocampal podemos destacar varios aspectos. En primer lugar, se ha
podido comprobar que la formación hipocampal recibe gran núme ro de
conexiones de la corteza entorrinal a través de los axones que conforman la vía
perforante. La corteza entorrinal, por su parte, recibe gran cúmulo de información
de diferentes áreas corticales. La formación hipocampal también recibe
información del área septal y del hipotálamo a través del fórnix. No obstante,
hemos de tener presente que el fórnix constituye la principal vía eferente de la
formación hipocampal. Ésta proyecta a través del fórnix al área septal, al núcleo
anterior del tálamo, a los cuerpos mamilares del hipotálamo y a diferentes núcleos
del tronco y de la formación reticular. Algunas fibras pasan de la formación
hipocampal directamente a la corteza entorrinal, a la amígdala y a la corteza
cingulada. El hipocampo está comunicado bidireccionalmente con la corteza
cerebral, sobre todo con la circunvolución cingulada y la corteza parahipocampal.
A través del fórnix se comunica con el hipotálamo y el área septal, los cuales
envían proyecciones bidireccionales a diferentes núcleos del tronco del encéfalo,
a la médula espinal y a través de tracto mamilotalámico al núcleo anterior del
tálamo, el cual, por su parte, proyecta a la corteza cerebral. Tal como veremos en
el capítulo 7, el hipocampo resulta crítico para la conso lidación de la memoria.
Los ganglios basales y el cerebelo se consideran centros moduladores del
control motor. Los dos sistemas modulan y controlan la actividad motora que
inicia la corteza cerebral consiguiendo una planificación, puesta en marcha,
coordinación, guía y fin apropiado de los movimientos voluntarios.
Los ganglios basales son un conjunto de agrupaciones neuronales subcorti cales
interconectadas y situadas principalmente en el encéfalo anterior basal. Desde un
punto de vista funcional, estos núcleos, junto con una región del diencéfalo y otra
del tronco del encéfalo, conforman un sistema en el que se pueden distinguir los
siguientes componentes: caudado, putamen, globo páli-
© Editorial UOC 74 El cerebro estresado

do, núcleo subtalámico y sustancia negra (véase Figura 14). Anatómicamente, el

núcleo caudado tiene una forma alargada que transcurre longitudinal al sistema
ventricular. La cabeza del caudado se encuentra unida al putamen,10 mientras que
el cuerpo se dispone dorsal al tálamo y la cola termina adyacente a la amígdala.
El putamen queda en una posición más lateral por debajo de la corteza insular. El
globo pálido, por su parte, se ubica en una posición medial al putamen y lateral a
la cápsula interna. Al neoestriado (caudado y putamen) llegan proyecciones
principalmente desde la corteza cerebral. Estas últimas son excitatorias (el
neurotransmisor utilizado es el glutamato) y llegan sobre las neuronas espinosas
intermedias del estriado (neuronas gabaérgicas). Estas neuronas del estriado
también reciben influencias dopaminérgicas desde la sus
tancia negra. El 90% de las neuronas del estriado son gabaérgicas. Las neuronas
gabaérgicas del estriado además de ser el foco diana de las proyecciones cortica
les, también constituyen la salida de la información del estriado. Las neuronas
espinosas intermedias del estriado proyectan al globo pálido y a la sustancia
negra. El globo pálido (paleoestriado) está dividido en dos porciones, la por ción
externa y la interna. Las proyecciones en una u otra porción constituyen la vía
directa o indirecta de los ganglios basales. La vía directa se puede resumir de la
siguiente forma: el estriado proyecta a la porción interna del pálido, que envía
proyecciones directamente al tálamo (complejo ventral anterior–ventral lateral).
Por su parte, en la vía indirecta, el estriado proyecta a la porción exter na del globo
pálido, que envía proyecciones al núcleo subtalámico. Este último envía
proyecciones a la porción interna del globo pálido.
El cerebelo es la parte del encéfalo que, junto con el tronco, ocupa la fosa
posterior del cráneo. Se encuentra situado detrás de la protuberancia y los
tubérculos cuadrigéminos, dorsal al bulbo y ventral al encéfalo. Su parte más
anterior constituye el techo del cuarto ventrículo. Se encuentra unido al tronco a
través de seis pedúnculos: dos superiores que lo conectan con los tubércu
los cuadrigéminos, dos medios que lo conectan con la protuberancia, y dos
inferiores que lo conectan con el bulbo. De este modo, los tractos cerebelosos
(superior, medio e inferior) conectan el cerebelo con el resto del encéfalo y la con
la médula espinal. A diferencia de lo que ocurre en la médula y el tronco, y al igual
que ocurre en la corteza cerebral, la sustancia gris se localiza funda

10. A excepción de este punto de unión establecido entre el caudado y el putamen a la altura de la
cabeza del caudado, los dos núcleos se encuentran separados por la cápsula interna.
© Editorial UOC 75 Una máquina bien engranada
Figura 14. En la parte izquierda de la imagen se representan los principales componentes
funcionales de los ganglios basales, ubicados en el prosencéfalo y en el mesencéfalo. En la
parte derecha, se representa el cerebelo y las principales regiones del tronco del encéfalo y
del diencéfalo con las que se relaciona funcionalmente.

mentalmente11 en la superficie (corteza cerebelosa), mientras que sustancia

blanca abunda en el interior. El cerebelo constituye aproximadamente el 10 % del
volumen de todo el cerebro. Funcionalmente se relaciona con la coordina ción, el
ajustamiento y suavidad de los movimientos y con el mantenimiento del equilibrio
gracias a la información que recibe de las fibras vestibulares, de la corteza, de los
propioceptores, de los receptores somatosensoriales, auditivos, viscerales y
visuales. En definitiva, el cerebelo modula la actividad de las vías motoras que
descienden desde la corteza cerebral y desde el tronco del encéfa lo, lo cual, junto
con los ganglios basales, lo posicionan como un componente
modulador de crítica importancia para las funciones motoras. Son sorprendentes
los datos derivados de la cuantificación de la corteza cerebral, ya que se estima
que la sustancia gris de los hemisferios cerebrales contiene aproximadamente
veinticinco billones de neuronas, interconectadas por más de cien mil kilómetros
de axones y estableciendo alrededor de 3 x 1014

11. Con excepción de los núcleos profundos, que están constituidos por sustancia gris por debajo de
la superficie cerebelosa.
© Editorial UOC 76 El cerebro estresado

contactos sinápticos. Durante el curso evolutivo el cerebro de los mamíferos ha

ido sufriendo un incremento considerable en el tamaño relativo de la corteza
cerebral en relación con otras regiones encefálicas.
Si realizamos un análisis superficial de la corteza cerebral observamos una
especie de protuberancias a modo de crestas turgentes, cada una de éstas se
denomina giro o circunvolución. Las circunvoluciones están delimitadas por los
surcos o cisuras cerebrales. Aquellas que son especialmente profundas se
denominan fisuras. La fisura que separa los dos hemisferios cerebrales es la fisu
ra interhemisférica. Evolutivamente, la corteza cerebral ha ido aumentando de
tamaño, para no aumentar también el tamaño de la cabeza la estrategia que se ha
utilizado ha sido la de invaginar el tejido cortical formando las circunvoluciones y,
de esta forma, ocupar mucho menos espacio dentro de la cavidad craneal.
Existen cuatro cisuras que nos ayudan a delimitar los lóbulos cerebrales: la
cisura central o cisura de Rolando, la cisura lateral o cisura de Silvio, la cisura
parietooccipital y la cisura cingular (también denominada callosomarginal). Los
lóbulos cerebrales son cinco: el lóbulo frontal, el lóbulo parietal, el lóbulo occipital,
el lóbulo temporal y el lóbulo límbico. El lóbulo frontal se extiende desde la parte
más anterior del encéfalo (el polo frontal) hasta la cisura cen
tral o de Rolando. Si cogemos un cerebro y lo observamos por su superficie
lateral comprobaremos que el lóbulo frontal queda delimitado con el lóbulo
temporal mediante un surco, la cisura lateral o de Silvio. A través de un corte
sagital medial podemos describir los límites de la cara medial del lóbulo fron
tal, de esta forma comprobamos que este lóbulo se extiende posteriormente hasta
la vertical formada entre la parte superior de la cisura central y la cisura cingulada.
El lóbulo parietal ocupa el territorio comprendido entre Rolando (o cisura central)
hasta una línea imaginaria trazada entre la escotadura pre
occipital (también denominada incisura preoccipital) y la parte superior de la
cisura parietooccipital. La cisura lateral seguida de una línea imaginaria traza da
desde una posición cercana a la parte más posterior de dicha cisura hasta los
límites del lóbulo occipital separa el lóbulo parietal del lóbulo temporal. En la
visión sagital medial del encéfalo podemos observar cómo el lóbulo parietal está
delimitado por la línea imaginaria trazada entre la parte superior de la cisura de
Rolando y la cisura cingulada que lo separa del lóbulo frontal, por la cisura
subparietal que lo separa de la circunvolución cingulada y por las cisuras
parietooccipital y calcarina que lo separan del lóbulo occipital. Tanto en una visión
lateral como mediante un corte sagital medial, observamos que el lóbulo occipital
queda delimitado anteriormente por los límites poste-
© Editorial UOC 77 Una máquina bien engranada

riores de los lóbulos parietal y temporal. En la visión lateral, el límite queda

establecido por la línea imaginaria trazada entre la parte superior de la cisura
parietooccipital y la escotadura preoccipital, mientras que en el corte sagital
medial los límites son fijados por una línea imaginaria que se extiende desde la
escotadura preoccipital hasta llegar a la corteza cingulada. En la superficie lateral
del cerebro, el lóbulo temporal comprende desde el polo temporal hasta la línea
trazada entre la escotadura preoccipital y la parte superior de la cisura
parietooccipital. De esta forma, queda separado de los lóbulos frontal y parietal
mediante la cisura lateral y la línea fijada entre ésta y los límites del lóbulo
occipital. A través de un corte sagital medial, es posible observar que el territorio
ocupado por el lóbulo temporal se extiende desde la escotadura preoccipital hasta
casi el esplenio o rodete del cuerpo calloso. Gran parte de su extensión queda
separada del lóbulo límbico mediante el surco colateral. El lóbulo límbico
comprende el territorio que queda entre el cuerpo calloso y los lóbulos frontal,
parietal y occipital, ocupando parte de la cara medial del lóbulo temporal. La
cisura o el surco del cuerpo calloso separa este impor tante haz de fibras de la
circunvolución cingulada (también denominada circunvolución del cuerpo calloso)
que forma parte del lóbulo límbico. En la parte inferior de la cara medial este
lóbulo está comprendido fundamen
talmente por la circunvolución parahipocampal, el uncus, el área subcallosa y la
circunvolución paraterminal. Por último, si separamos el tejido cortical abriendo la
cisura lateral, veremos que queda visible una parte de la corteza que permanece
oculta bajo la cisura de Silvio. Esta porción de la corteza se denomina ínsula. Las
zonas de los lóbulos frontales, parietales y temporales que cubren la ínsula se
denominan opérculos. En la visión lateral de esta porción oculta de la corteza
podemos distinguir las cisuras o surcos lateral y circular de la ínsula.
La cisura de Rolando o cisura central separa dos circunvoluciones: la cir
cunvolución precentral (o frontal ascendente) que queda anterior a Rolando y la
circunvolución postcentral (o parietal ascendente) que queda posterior. Tal como
podemos suponer, esta última se localiza en el lóbulo parietal, mientras que la
primera se localiza en el lóbulo frontal. Funcionalmente, la circunvolución
postcentral se corresponde con la corteza somatosensorial pri maria que procesa
la información relacionada con el tacto, la propriocepción, la temperatura, el dolor,
etcétera, mientras que la circunvolución precentral corresponde al área motora
primaria que contiene los somas de las neuronas que forman las vías
descendentes implicadas en los movimientos voluntarios
© Editorial UOC 78 El cerebro estresado

(véase Figura 15). Además de la circunvolución precentral, el lóbulo fron tal tiene
otras tres circunvoluciones: la circunvolución frontal inferior, la circunvolución
frontal medial y la circunvolución frontal superior. En una visión lateral del cerebro
las tres circunvoluciones acaban en los límites de la circunvolución precentral,
mientras que en la superficie medial solo vemos a la circunvolución frontal
superior que llega el lóbulo paracentral anterior (el cual fija el límite del lóbulo
frontal con el parietal). En la circunvolución frontal inferior podemos distinguir tres
zonas claramente diferenciadas: la parte opercular (esta zona forma parte del
opérculo frontal), la parte triangu lar y la parte orbital (enumeradas siguiendo las
coordenadas de más posterior a más anterior). En una visión sagital medial
podemos distinguir además de la circunvolución frontal superior y de la
circunvolución precentral, las circun voluciones orbitarias externa (también
denominada circunvolución orbitaria tercera), media (también denominada
circunvolución orbitaria segunda) e interna (también denominada circunvolución
orbitaria primera o circunvo lución recta). Funcionalmente, además del área motora
primaria, en el lóbulo
 Fi

gura 15. Principales regiones funcionales de la corteza cerebral.

© Editorial UOC 79 Una máquina bien engranada

frontal podemos describir las áreas premotora y área motora suplementaria, el

área de Broca y la corteza prefontal. Las áreas premotora y área motora
suplementaria forman lo que se conoce como corteza motora secundaria. Estas
áreas además de enviar proyecciones descendentes, intervienen en la
planificación de los movimientos. Correspondiente a las partes triangular y
opercular de la circunvolución frontal inferior se localiza en área de Broca, una
zona muy importante en los mecanismos de producción del lenguaje. La parte
más anterior del lóbulo frontal corresponde a la corteza prefrontal que está
implicada en los procesos de aprendizaje y memoria, en el control emo
cional y ejecutivo de la conducta y en el sustrato neural del refuerzo. En el lóbulo
parietal, justo detrás de la circunvolución postcentral se ubica la el surco o cisura
postcentral. En la parte posterior del lóbulo parietal la cisu ra intraparietal divide la
corteza en dos zonas o lobulillos: el lóbulo parietal superior y el lóbulo parietal
inferior. El lóbulo parietal superior queda limitado a la zona de la corteza parietal
ubicada entre el surco postcentral y la cisura intraparietal, mientras que el lóbulo
parietal inferior (ubicado por debajo de la cisura intraparietal) se subdivide en dos
zonas: el giro supramarginal (formado al final de la cisura lateral) y el giro angular
(formado al final de la cisura tem poral superior). En la cara medial del encéfalo
nos encontramos con una zona que forma parte tanto del lóbulo frontal como del
lóbulo parietal: el lóbulo paracentral (o lobulillo paracentral). También en la cara
medial, la zona de la corteza parietal que queda entre la rama marginal de la
cisura cingulada, la cisura subparietal, la cisura calcarina y la cisura
parietooccipital se denomina precúneus (o precuña). Funcionalmente, además de
las implicaciones del lóbu lo parietal en el procesamiento de la información
somatosensorial, también se ha relacionado con la comprensión del lenguaje y
con el procesamiento diferentes aspectos perceptivos y espaciales complejos. En
una visión lateral del cerebro, podemos comprobar que el lóbulo temporal se
divide en tres circunvo luciones: la circunvolución superior, la circunvolución media
y la circunvolu ción inferior. En una visión medial, es posible observar una porción
anterior de la circunvolución temporal superior y la zona más ventral de la
circunvolución temporal inferior. Adyacente a ésta (separada por el surco
occipitotemporal) encontramos la circunvolución occipitotemporal, que forma parte
tanto del lóbulo temporal como del occipital. Éste último giro está delimitado por el
surco colateral con parte del lóbulo límbico y con la circunvolución lingual, que
queda en una posición caudal. En general, parece ser que la circunvolución
lingual continúa anteriormente con la circunvolución parahipocampal, transi-