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Membrana celular

Biología molecular y celular

Profa. Claudia Massiel Pérez González
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Características de la membrana

■ Compuesta por bicapa lipídica y

proteínas

■ Espesor de 5nm o 50 átomos

■ Separa y protege sus

componentes químicos

■ Transporte de nutrientes y de
material de desecho

■ Posee canales y bombas muy

selectivos y específicos
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La membrana plasmática contiene una bicapa lipídica. a) Cálculo del área de superficie de una preparación de lípidos. Cuando una
muestra de fosfolípidos se disuelve en un disolvente orgánico como el hexano y se extiende sobre una superficie acuosa, las moléculas de
fosfolípidos forman una capa sobre el agua que tiene una sola molécula de espesor: una capa monomolecular. Las moléculas en la capa
están orientadas con sus grupos hidrofílicos unidos a la superficie del agua, y sus cadenas hidrofóbicas dirigidas al aire. Para estimar el
área superficial que cubrirían los lípidos si fueran parte de una membrana, las moléculas de lípidos se pueden comprimir en el área más
pequeña posible mediante barreras móviles. Utilizando este tipo de aparato, que se llama pesebre de Langmuir por su inventor, Gorter y
Grendel concluyeron que los glóbulos rojos contenían suficiente lípido para formar una capa sobre su superficie que tenía dos moléculas
de grosor: una bicapa. b) Como Gorter y Grendel propusieron por primera vez, el núcleo de una membrana contiene una capa bimolecular
de fosfolípidos orientados con sus grupos cabeza solubles en agua que miran hacia las superficies externas, y sus colas de ácidos grasos
hidrófobos que miran hacia el interior. Las estructuras de los grupos cabeza se muestran en la figura 4–6a). c) Simulación de una bicapa de
Citación: Estructura y función
lípidos completamente de la membrana
hidratada compuesta plasmática, Iwasa J, Marshall
del fosfolípido W. Biología celular
fosfatidilcolina. Losy molecular.
gruposConceptos
cabezayde
experimentos, 8e; 2020.
fosfolípidos sonEn:morados, las moléculas
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de agua© 2020 McGraw-Hill
Copyright son Education. azules,
All rights reservedlas cadenas de ácidos grasos son verdes.
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La membrana plasmática como lípidos más proteínas. a) Representación de la membrana plasmática que muestra la organización de las
proteínas incrustadas en la bicapa lipídica. La superficie externa de la mayoría de las proteínas de membrana, así como un pequeño
porcentaje de los fosfolípidos, contienen cadenas cortas de azúcares, lo que las convierte en glucoproteínas y glucolípidos. Esas porciones
de las cadenas polipeptídicas que se extienden a través de la bicapa lipídica suelen producirse como hélices α compuestas de
aminoácidos hidrófobos. Las dos hojas de la bicapa contienen diferentes tipos de lípidos, según lo indicado por los grupos cabeza de
diferentes colores. b) Modelo molecular de la membrana de una vesícula sináptica construida con estructuras conocidas de varias
proteínas, junto con información sobre sus números relativos obtenidos a partir del análisis de vesículas sinápticas purificadas. Es evidente
la alta densidad proteica de la membrana. La mayoría de las proteínas en esta membrana son necesarias para la interacción de la vesícula
con la membrana plasmática. La gran proteína azul en la parte inferior derecha bombea iones H+ hacia la vesícula.

Citación: Estructura y función de la membrana plasmática, Iwasa J, Marshall W. Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e; 2020. En:
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Lípidos de membrana

■ Los fosfolípidos se
caracterizan por tener una
cabeza hidrófila e hidrófoba

■ Fosfatidilcolina (colina)
fosfolípido más abundante
en las membranas celulares.

■ Esteroles (colesterol)

■ Glucolípidos (glucosa)
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Estructura química de los lípidos de la membrana. a) Estructuras de los fosfoglicéridos (véase también figura 2–22). b) Estructuras de los esfingolípidos.
La esfingomielina es un fosfolípido; los cerebrósidos y los gangliósidos son glucolípidos. Un tercer lípido de membrana es el colesterol, que se muestra
en la siguiente figura. (R = cadena de acilo graso). [La porción verde de cada lípido, que representa la(s) cola(s) hidrofóbica(s) de la molécula, es en
realidad mucho más larga que el grupo de cabeza hidrofílico (véase figura 4–23)].

Citación: Estructura y función de la membrana plasmática, Iwasa J, Marshall W. Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e; 2020. En:
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Fluidez de la bicapa lipídica

■ Fluidez: facilidad con la

que las moléculas lipídicas
que la constituyen se
desplazan en el plano de la
bicapa.

■ La fluidez de la membrana
depende de su
composición lipídica y de
la naturaleza de sus colas
hidrocarbonadas.
■ El grado de compactación
lo dan las colas de carbono
y dependen de su longitud
y del número de enlaces
que tienen.
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Las moléculas de colesterol (mostradas en verde) de una bicapa lipídica están orientadas con su pequeño extremo hidrofílico dirigido hacia la superficie
externa de la bicapa, y el grueso de su estructura está empaquetado entre las colas de ácidos grasos de los fosfolípidos. La colocación de las moléculas
de colesterol interfiere con la flexibilidad de las cadenas de hidrocarburos lipídicos, lo que tiende a endurecer la bicapa mientras mantiene su fluidez
general. A diferencia de otros lípidos de la membrana, el colesterol a menudo se distribuye bastante uniformemente entre las dos capas u hojas.

Citación: Estructura y función de la membrana plasmática, Iwasa J, Marshall W. Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e; 2020. En:
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Importancia

■ Permite que las proteínas se difundan

con rapidez e interactúen entre sí.

■ Permite que se dé el proceso de

señalización celular

■ Permite que los lípidos y las proteínas

difundan desde los sitios en los que se
insertan en el interior de la bicapa
lipídica después de su síntesis hacia
otras regiones de la célula.

■ Posibilita la fusión de las membranas

entre sí, permitiendo que se mezclen,
y distribuyan equitativamente.
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Otras características de la bicapa
lipídica.
■ Es asimétrica: las dos mitades
de la bicapa con frecuencia
muestran diferencias
importantes en cuanto a la
composición de los fosfolípidos
y glúcidos.

■ Asimetría por la síntesis de

compuestos.

■ Asimetría por síntesis de una

nueva membrana en el retículo
endoplasmático.

Flipasas: enzimas que transfieren molec. De fosfolípidos específicas en forma

selectiva.
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Distribución asimétrica de los fosfolípidos (y el colesterol) en la membrana plasmática de los eritrocitos humanos. (SM: esfingomielina, PC:
fosfatidilcolina, PS: fosfatidilserina, PE: fosfatidiletanolamina, PI: fosfatidilinositol, Cl: colesterol).

Citación: Estructura y función de la membrana plasmática, Iwasa J, Marshall W. Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e; 2020. En:
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La estructura de la bicapa lipídica depende de la temperatura. La bicapa que se muestra aquí está compuesta de dos fosfolípidos: fosfatidilcolina y
fosfatidiletanolamina. a) Por encima de la temperatura de transición, las moléculas de lípidos y sus colas hidrofóbicas son libres de moverse en ciertas
direcciones, a pesar de que conservan un grado considerable de orden. b) Por debajo de la temperatura de transición, el movimiento de las moléculas
está muy restringido, y toda la bicapa se puede describir como un gel cristalino.

Citación: Estructura y función de la membrana plasmática, Iwasa J, Marshall W. Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e; 2020. En:
https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=2817&sectionid=239338136 Recuperado: April 07, 2020
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Posibles movimientos de los fosfolípidos en una membrana. Tipos de movimientos en los que pueden participar los fosfolípidos de membrana y escalas
temporales aproximadas en las que ocurren. Mientras que los fosfolípidos se mueven de una capa a otra a un ritmo muy lento, se difunden lateralmente
dentro de una capa con rapidez. Los lípidos que carecen de grupos polares, como el colesterol, se pueden mover a través de la bicapa con bastante
rapidez.

Citación: Estructura y función de la membrana plasmática, Iwasa J, Marshall W. Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e; 2020. En:
https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=2817&sectionid=239338136 Recuperado: April 07, 2020
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Impermeabilidad de la bicapa
lipídica
■ Las moléculas no polares
pequeñas, se difunden con
facilidad a través de la
membrana.

■ Las moléculas polares sin

carga, se difunden con
facilidad si son pequeñas.

■ Es impermeable a todos los

iones y moléculas cargadas
(aunque sean pequeñas).
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Proteínas de membrana

Funciones:

■Transportar nutrientes, metabolitos

y iones

■Contribuyen al anclaje de la
membrana a macromoléculas
presentes en uno u otro lado de la
membrana.

■Otrasactúan como receptores

capaces de detectar señales
químicas en el medio celular y
transmitirlas al interior de la célula.

■Otras actúan como enzimas que

catalizan reacciones específicas.
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Tres clases de proteína de membrana. a) Las proteínas integrales por lo general contienen una o más hélices transmembrana (véase figura 5–4 para una
excepción). b) Las proteínas periféricas están unidas en forma no covalente a los grupos cabeza polar de la bicapa lipídica y/o a una proteína integral de
membrana. c) Las proteínas ancladas a lípidos se unen en forma covalente a un grupo de lípidos que residen dentro de la membrana. El lípido puede ser
fosfatidilinositol, un ácido graso, o un grupo prenilo (un hidrocarburo de cadena larga construido a partir de unidades isoprenoides de cinco carbonos). I:
inositol; GlcNAc: N-acetilglucosamina; Man: manosa; Etn: etanolamina; GPI; glicosilfosfatidilinositol.

Citación: Estructura y función de la membrana plasmática, Iwasa J, Marshall W. Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e; 2020. En:
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Según clase funcional
Clase Funcional Ejemplo de Proteína Función específica

Transportadoras Bomba de Na+ Bombea activamente Na+

hacia el exterior de las
células y K+ hacia el
interior

De Anclaje Integrinas Une los filamentos de actina

intracelulares con las
proteínas de la matriz
extracelular
Receptoras Receptores del factor de Une el PDGF, y en
crecimiento derivado de consecuencia, genera
las plaquetas (PDGF) señales intracelulares que
inducen el crecimiento y la
división de las células

Enzimas Adenilatociclasa Cataliza la producción de

AMP cíclico intracelular en
respuesta a señales
extracelulares
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Según su asociación a la bicapa
lipídica
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La glicoforina A, una proteína integral con un único dominio transmembrana. La única hélice α que pasa a través de la membrana consiste de manera
predominante en residuos hidrofóbicos (círculos de color marrón). Los cuatro residuos de aminoácidos cargados positivamente del dominio
citoplasmático de la proteína de membrana forman enlaces iónicos con grupos cabeza de lípidos cargados negativamente. Los carbohidratos están
unidos a varios residuos de aminoácidos en la superficie externa de la proteína (mostrado en el recuadro). Todos menos uno de los 16 oligosacáridos
son pequeñas cadenas con enlaces O (la excepción es un oligosacárido mayor unido al residuo de asparagina en la posición 26). Las moléculas de
glicoforina están presentes como homodímeros dentro de la membrana de eritrocitos (véase figura 4–32d). Las dos hélices del dímero se cruzan una
sobre otra en la región entre los residuos 79 y 83. Esta secuencia Gly-X-X-X-Gly se encuentra por lo común donde las hélices transmembrana se
acercan mucho.
Citación: Estructura y función de la membrana plasmática, Iwasa J, Marshall W. Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e; 2020. En:
https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=2817&sectionid=239338136 Recuperado: April 07, 2020
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Purificación de la proteína de
membrana mediante detergentes

SDS y Triton X-100 son los detergentes que se usan con frecuencia
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Fractura por congelación: una técnica para investigar la estructura de la membrana celular. a) Cuando un bloque de tejido congelado se golpea con una
cuchilla, un plano de fractura atraviesa el tejido, a menudo siguiendo un camino que lo lleva por el centro de la bicapa lipídica. El plano de fractura rodea
las proteínas en lugar de romperlas por la mitad, que se segregan junto a una de las dos mitades de la bicapa. Las caras expuestas dentro del centro de
la bicapa se pueden cubrir con un depósito de metal para formar una réplica metálica. Estas caras expuestas se conocen como E, o cara ectoplásmica, y
P, o cara protoplásmica. b) Réplica de un eritrocito humano fracturado por congelación. La cara de fractura P se ve cubierta con partículas de
aproximadamente 8 nm de diámetro. Una pequeña cresta (flecha) marca la unión de la cara de la partícula con el hielo circundante. c) Esta micrografía
muestra la superficie de un eritrocito que se congeló y luego se fracturó, pero en lugar de preparar una réplica la célula se descongeló, se fijó, y se marcó
con un marcador para los ygrupos
Citación: Estructura función de
de lacarbohidratos que seIwasa
membrana plasmática, proyectan desde
J, Marshall la superficie
W. Biología externa de
celular y molecular. la proteína
Conceptos incrustada
y experimentos, 8e; glicoforina
2020. En: (véase figura 4–18).
https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=2817&sectionid=239338136
Las secciones delgadas de la célula fracturada y etiquetada revelan que las moléculas Recuperado:de Aprilglicoforina
07, 2020 (partículas negras) se han segregado con
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preferencia en la mitad externa de la membrana. La línea roja muestra la ruta del plano de fractura.
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Un experimento que emplea mutagénesis dirigida al sitio para aprender sobre los cambios dinámicos en la conformación de una proteína de membrana a
medida que lleva a cabo su actividad. La estrategia práctica del experimento y sus resultados se discuten en el texto. La superficie citoplásmica de la
proteína (lactosa permeasa) está en la parte superior. a) Las esferas rojas indican los residuos de la proteína de membrana que reaccionó con el agente
alquilante NEM en ausencia de un azúcar para ser transportado. b) Las esferas doradas denotan los residuos que son mucho más accesibles para el
agente alquilante cuando la proteína se incuba con el azúcar. Las esferas doradas en b) se agrupan en una porción de la proteína cerca del medio
externo (el periplasma en las bacterias). Los autores concluyeron que las esferas doradas corresponden a residuos que recubren una cavidad orientada
hacia afuera, es decir, una que está abierta al medio externo. Los resultados apoyan un modelo de acceso alterno al medio como se muestra en la parte
c). (Nótese que laEstructura
Citación: estructura que se
y función representa
de la en las partes
membrana plasmática, Iwasaa-b) es deW.
J, Marshall laBiología
conformación dirigida hacia
celular y molecular. adentro,
Conceptos según lo8e;determinado
y experimentos, 2020. En: por la cristalografía
de https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=2817&sectionid=239338136
rayos Recuperado: April 07, 2020 X).
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Corteza Celular

■ La membrana cel. Propiamente dicha

es frágil y delgada

■ Están reforzadas por un esqueleto

proteico unido a la membrana
mediante proteínas transmembrana.

■ Forma y propiedades mecánicas

determinadas por una malla de
proteínas fibrosas.

■ Ejemplo: espectrina en eritrocitos.

Anomalías genéticas en la estructura
relacionadas con anemias
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Membrana plasmática del eritrocito humano. a) Micrografía electrónica de barrido de eritrocitos humanos. b) Micrografía que muestra los “fantasmas de
membrana” en el plasma, que se aislaron al permitir que los eritrocitos se hinchen y se hemolicen como se describe en el texto. c) Resultados de la
electroforesis en el gel de la SDS-poliacrilamida (SDS-PAGE) utilizada para fraccionar las proteínas de membrana de eritrocitos, que se identifican a los
lados del gel. d) Un modelo de la membrana plasmática de los eritrocitos visto desde la superficie interna, que muestra las proteínas integrales
impregnadas en la bicapa lipídica y la disposición de las proteínas periféricas que conforman el esqueleto interno de la membrana. El dímero de banda 3
que se muestra aquí está simplificado. La proteína de la banda 4.1 estabiliza los complejos actina-espectrina. e) Microfotografía electrónica que muestra
la disposición de las proteínas del esqueleto de la membrana interna.
Citación: Estructura y función de la membrana plasmática, Iwasa J, Marshall W. Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e; 2020. En:
https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=2817&sectionid=239338136 Recuperado: April 07, 2020
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Hidratos de carbono en la
membrana
■ Lipidos y proteinas asociados a
azucares

■ Oligosacaridos (glucoproteinas)

■ Proteoglucanos (cadenas mas largas)

ubicados en el lado no citosolico

■ Capa de hidratos de carbono:

cubierta por encima de la bicapa
lipidica, cuya funcion es proteger,
lubricar, reconocer y de la adhesion
entre las células.
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Dominios de membrana
■ Son zonas localizadas de
la bicapa lipídica donde se
encuentran proteínas que
cumplen una función
específica.

■ Por ejemplo: en células

epiteliales del intestino,
superficie apical están las
proteínas transportadoras.
En la superficie basal y
lateral se encuentran las
proteínas que participan
en el transporte de solutos
desde el interior de la
célula hacia los tejidos.
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Funciones diferenciadas de la membrana plasmática de una célula epitelial. La superficie apical de esta célula epitelial intestinal contiene proteínas
integrales que funcionan en el transporte de iones y la hidrólisis de disacáridos como la sacarosa y lactosa; la superficie lateral contiene proteínas
integrales que funcionan en la interacción intercelular, y la superficie basal contiene proteínas integrales que funcionan en la asociación de la célula con
la membrana basal subyacente.

Citación: Estructura y función de la membrana plasmática, Iwasa J, Marshall W. Biología celular y molecular. Conceptos y experimentos, 8e; 2020. En:
https://accessmedicina.mhmedical.com/content.aspx?bookid=2817&sectionid=239338136 Recuperado: April 07, 2020
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