Revista mexicana de ciencias forestales

ISSN: 2007-1132
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas
y Pecuarias

Medrano Meraz, María de Jesús; Hernández, Francisco

Javier; Corral Rivas, Sacramento; Nájera Luna, Juan Abel
Diversidad arbórea a diferentes niveles de altitud en la región de El Salto, Durango
Revista mexicana de ciencias forestales, vol. 8, núm. 40, Marzo-Abril, 2017, pp. 57-68
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=63454557005

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 Revista Mexicana de Ciencias Forestales
Vol. 8 (40): 57-68

Artículo / Article

Diversidad arbórea a diferentes niveles de altitud en la

región de El Salto, Durango

Tree diversity at different altitude levels in the El Salto,

Durango region
María de Jesús Medrano Meraz*1, Francisco Javier Hernández2,
Sacramento Corral Rivas2 y Juan Abel Nájera Luna2

Resumen

La presencia de especies vegetales está en función de la altitud, por lo que, el propósito de este estudio fue estimar y comparar la
diversidad arbórea sobre un gradiente altitudinal entre los 1 500 a los 3 000 m de la región de El Salto, Durango, que fue dividido
en cinco intervalos de 300 m cada uno. Se seleccionaron doce comunidades forestales, y se ubicaron 268 sitios circulares de 0.1 ha
de manera aleatoria, distribuidos de forma proporcional por cada intervalo, dentro del cual se estimó la riqueza de especies (S), los
índices de diversidad proporcional de Shannon-Wiener (H’) y Simpson (l), los de equidad de Pielou (J’) y de dominancia de Simpson
(El). La comparación de la diversidad arbórea entre altitudes se hizo sobre el índice de Shannon-Wiener mediante la prueba de t
de Hutcheson. La riqueza de especies varió de 14 a 25 taxa, el índice de Shannon de 1.94 a 2.67 y el de Simpson de 0.09 a 0.18.
Los de equidad y dominancia de Pielou y Simpson sugieren que la abundancia de las especies tiende a ser heterogénea. La prueba de t de
Hutcheson demostró que existen diferencias significativas en la diversidad de especies entre los intervalos altitudinales.

Palabras clave : Diversidad arbórea, gradiente altitudinal, índice de Pielou, índice de Shannon-Wiener, índice de Simpson,
riqueza de especies.

Abstract

The presence of plant species is a function of altitude; therefore, the purpose of this study was to estimate and compare tree diversity
on the altitudinal gradient of the El Salto, Durango region. Twelve forest communities were selected from between 1 500 and 3 000 m, which
was divided into five intervals of 300 m each. A total of 268 circular sites of 0.1 ha were randomly distributed proportionally for
each interval, where species richness (S), proportional diversity indexes of Shannon-Wiener (H’) and Simpson (l), of Pielou’s equity (J’)
and dominance of Simpson (El) were determined. Comparison of tree diversity between altitudes was made on the Shannon-Wiener index
using the Hutcheson t-test. Species richness varied from 14 to 25 taxa, the Shannon-Wiener index from 1.94 to 2.67 and Simpson’s 0.09
to 0.18. Equity and dominance by Pielou and Simpson suggest that species abundance tends to be heterogeneous. The Hutcheson t test
showed that there are significant differences in species diversity between altitudinal intervals.

Key words: Tree diversity, altitudinal gradient, Pielou index, Shannon-Wiener index, Simpson index, species richness.

Fecha de recepción/Reception date: 9 de diciembre de 2015; Fecha de aceptación/Acceptance date: 12 de febrero de 2017.
1
*Programa de Maestría en Ciencias Forestales, Instituto Tecnológico de El Salto, Durango. México. Correo-e del autor para correspondencia: [email protected]
2
División de Estudios de Posgrado e Investigación, Instituto Tecnológico de El Salto, Durango. México.
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Introducción Introduction

Los sistemas montañosos reúnen condiciones ambientales Mountain systems meet environmental conditions related to
relacionadas con las variaciones climáticas y edáficas que climatic and edaphic variations that occur at small temporal and
ocurren a pequeños intervalos temporales y espaciales, spatial ranges, which ensures the conservation of biodiversity
lo que garantiza la conservación de la biodiversidad (Körner et al., 2005; Nogués et al., 2007). Temperature,
(Körner et al., 2005; Nogués et al., 2007). La temperatura, la rainfall, solar radiation and humidity favor the development
precipitación pluvial, la radiación solar y la humedad favorecen of some more than others, based on their adaptation to the
el desarrollo de algunos taxa más que de otros, a partir de characteristics of the environment (Gutiérrez and Canales, 2012).
su adaptación a las características del medio (Gutiérrez y
Canales, 2012). In general, environmental factors modify species richness
along some gradient because the available resources vary; thus, in
De manera general, los factores ambientales alteran la the more favorable areas there will be greater possibilities
riqueza de especies a lo largo de un gradiente porque los for the existence of a higher diversity of species (McCarthy et al.,
recursos disponibles varían; así, en las áreas favorables habrá 2001). Altitudinal gradients in particular are closely associated with
más posibilidades para la existencia de una mayor diversidad environmental modifications, which implies, in turn, a change in
(McCarthy et al., 2001). Los gradientes altitudinales en species diversity.
particular están estrechamente asociados a las modificaciones
ambientales, las que llevan implícitas, a su vez, un cambio The study of this gradient in relation to the presence of plant
en la biodiversidad. species is important to know the differentiation between habitats
with respect to their composition; to determine the distribution
El estudio de este gradiente en relación a la presencia areas of each of the species and their spatial arrangement; to
de las especies vegetales es importante para conocer calculate the dimensions of the spaces of the endemic species;
la diferenciación entre hábitats respecto a su composición; to understand how the structure of overlap and assembly between
para determinar las áreas de distribución de cada uno de species; projecting the fundamental and realized ecological niche
los taxa y su arreglo espacial; para calcular las dimensiones of species and the movement of species caused by natural
de los espacios de las especies endémicas; entender cómo environmental changes and anthropogenic activities (Koleff et al.,
se estructura el traslape y ensamble entre especies; proyectar el 2008). In this sense, the evaluation of the diversity of species in
nicho ecológico fundamental y realizado y el movimiento de different altitudinal ranges contributes to the understanding of
las especies causado por los cambios ambientales naturales the changes that biodiversity undergoes in this context.
y las actividades antrópicas (Koleff et al., 2008). Al respecto,
la evaluación de la diversidad en diferentes intervalos Although the region includes contrasting topographic conditions
altitudinales contribuye al entendimiento de los cambios que typical of mountainous areas, there is little information on the
experimenta la biodiversidad en ese contexto. diversity of species and their distribution patterns in relation to the
altitudinal gradient. Therefore, it is considered that the study
A pesar de que la región de El Salto está integrada por described below constitutes an important contribution to the
condiciones topográficas contrastantes, propias de las zonas knowledge of the structuring of the species and the determinants
montañosas, existe escasa información sobre la diversidad in their composition for incorporation into the management
de especies y sus patrones de distribución en relación al programs for the purposes of harvesting and conservation of
gradiente altitudinal. Por lo tanto, se considera que el estudio timber species. Thus, the objective of the present work was to
que se describe a continuación constituye una aportación evaluate and characterize the changes in the diversity of the
importante al conocimiento de la estructuración de los taxa arboreal vegetation in relation to the altitudinal gradient
y los determinantes en su composición para su incorporación of the region.
en los programas de manejo con fines de aprovechamiento
y conservación de las especies maderables. El objetivo del Materials and Methods
presente trabajo fue evaluar y caracterizar los cambios en
diversidad de la vegetación arbórea en relación al gradiente
altitudinal de la región. The study area

Field work was carried out in the El Salto region at the

southwestern part of the state of Durango (Figure 1), which
is located in the mountainous massif of the Sierra Madre
Occidental. The forest region of El Salto covers around
507 127 ha. The heights above sea level are distributed between
1 400 and 3 000 m (Inegi, 2017).

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 Medrano et al., Diversidad arbórea a diferentes niveles de altitud...

Materiales y Métodos According to the climatic classification of Köeppen, adapted

for Mexico by García (1981), the predominant climate in the
study area is C (W2), which corresponds to a subhumid
El área de estudio temperate. The average annual rainfall is 1 200 mm, with
rainfall in the months of June, July, August and September. This
El trabajo de campo se realizó en la región de El Salto, ubicada
area has been subject to the application of the Método de
en la parte suroeste del estado de Durango (Figura 1), misma
Desarrollo Silvícola (Silvicultural Development Method) for about
que se localiza en el macizo montañoso de la Sierra Madre
35 years, a treatment that tends to the formation of regular forests.
Occidental. El Salto abarca aproximadamente 507 127 ha. Las
altitudes sobre el nivel del mar se distribuyen entre los 1 400
y los 3 000 m (Inegi, 2017).

Figura 1. Área de estudio.

Figure 1. Study area.

Según la clasificación climática de Köeppen, adaptada Sampling

para México por García (1981), el clima que predomina en el
área de estudio es el C(W2), que corresponde a un templado Twelve forest communities were selected on an altitudinal
subhúmedo; la precipitación media anual es de 1 200 mm, gradient from 1 500 to 3 000 m, where all species of the
con régimen de lluvias en los meses de junio, julio, agosto y temperate climate forests of the El Salto region grow. The gradient
septiembre. Esta área ha estado sujeta a la aplicación del was divided into five ranges of 300 m each. In, 268 circular
sites of 0.1 ha which were randomly distributed in regard to

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Método de Desarrollo Silvícola por aproximadamente 35 años, each altitude range. Within each site, the name of the species
tratamiento que tiende a la formación de bosques regulares. and its abundance were recorded.

Muestreo Diversity and Equity Indices

Se seleccionaron 12 comunidades forestales sobre un gradiente Within each altitude range, species richness (S), Shannon-
altitudinal de 1 500 a 3 000 m, el cual se dividió en cinco Wiener-Wiener proportional diversity index (H’), Simpson index
intervalos de 300 m cada uno, donde crecen todas las (l) and Pielou (J’) equity index and the Simpson for Dominance
especies de los bosques de clima templado de la región de El (El) were estimated.
Salto. De manera aleatoria, se ubicaron 268 sitios circulares de
0.1 ha, que fueron distribuidos de manera proporcional en los (1)
intervalos de altitud. Dentro de cada sitio se registró el nombre
de la especie y su abundancia. (2)
Índices de Diversidad y Equidad (3)
Se estimó la riqueza de especies (S), índice de diversidad
proporcional de Shannon-Wiener-Wiener (H’), el índice de (4)
Simpson (𝛌) e índices de equidad de Pielou (J’) y de dominancia
de Simpson (E𝛌). Los cálculos se hicieron de manera independiente
por intervalo: pi = Proportional abundance of the number of
individuals of each species (ni) divided by
(1) the total number of individuals (N)
H’max = Maximum diversity of Shannon-Wiener,
(2) which equals the natural logarithm (ln) of
the number of species (S)
(3)
Comparison of diversity
(4)
To determine if there were significant differences in the diversity
between altitude ranges, the statistical test of Hutcheson (1970)
was used, based on equation 5.
Donde:
pi = Abundancia proporcional del número de
individuos de cada especie (ni) entre el número (5)
total de individuos (N)
H’max = Máxima diversidad de Shannon-Wiener, la
cual es igual al logaritmo natural (ln) del Variance was estimated from equation 6.
número de especies (S)
(6)
Comparación de la diversidad
Once the value of t was known, the degrees of freedom
Para determinar si hay diferencias significativas en la diversidad
(equation 7) were calculated to perform the hypothesis test.
entre los intervalos de altitud, se utilizó la prueba estadística t
de Hutcheson (1970), con base en la ecuación 5.

(5)
Where:
H’1, H’2 = Shannon-Wiener indices of altitude ranges
La varianza se estimó a partir de la ecuación 6.
subject to comparison
VarH’1, VarH’2 = Shannon-Wiener variances of altitude
(6) ranges subject to comparison
Ni = Total number of individuals in the ith gradient

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 Medrano et al., Diversidad arbórea a diferentes niveles de altitud...

Una vez conocido el valor de t se procedió a calcular los grados Results

de libertad (ecuación 7) para realizar la prueba de hipótesis.
Species richness and the altitudinal gradient

Overall, six families, eight genera and 30 species were

recorded; the most abundant families were Pinaceae with 12
Donde:
and Fagaceae with 11 (Table 1).
H’1, H’2 = Índices de Shannon-Wiener de los
intervalos de altitud sujetos a comparación
Based on the different gradient ranges, the greatest number
VarH’1, VarH’2 = Varianzas de Shannon-Wiener de
of species was found in the 2 100-2 400 m (S = 25 species),
los intervalos de altitud sujetos
followed by the one of 1 800 to 2 100 m, by the one of 2 400 to
a comparación
2 700 m, (S = 24 species each), 2 700 to 3 000 m (S = 20 species)
Ni = Número total de individuos en el i-ésimo gradiente
and 1 500 to 1 800 m (14 species). This indicates that the
greatest richness was located in the intermediate altitude ranges
Resultados (1 800-2 700 m) and, in contrast, in the lowest (1 500-1 800 m)
the smallest amount of taxa are found.
Riqueza de especies y el gradiente altitudinal

De manera global, se registraron seis familias, ocho géneros y

30 especies; las familias más abundantes fueron Pinaceae con
12 y Fagaceae con 11 (Cuadro 1).

Cuadro 1. Riqueza de especies arbóreas por intervalos de altitud en la región de El Salto, Durango.
Intervalo de altitud
Familia Género Especie
(m)
Betulaceae Alnus Alnus jorullensis Kunth 2 400-2 700
Cupressaceae Juniperus Juniperus deppeana Steud. 1 800-3 000
Ericaceae Arbutus Arbutus xalapensis Kunth 2 100-3 000
Arbutus tessellata P. D. Sørensen 1 500-3 000
Fagaceae Quercus Quercus candicans Née 2 100-2 400
Q. castanea Née 1 500-2 700

Q. crassifolia Humb. & Bonpl. 1 500-3 000

Q. conzattii Trel. 1 800-2 700

Q. durifolia Seemen ex Loes 1 800-3 000

Q. eduardii Trel. 1 500-2 700

Q. fulva Liebm. 1 800-2 400

Q. rugosa Née 1 500-3 000

Q. sideroxyla Humb. & Bonpl. 1 500-3 000

Q. urbanii Trel. 1 800-2 400

Q. viminea Trel. 1 800-2 100

Pinaceae Pinus Pinus strobiformis Engelm. 1 500-3 000
P. chihuahuana Engelm. 2 100-3 000

P. cooperi C. E. Blanco 1 500-3 000

Continúa Cuadro 1...

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 8 (40) : 57-68

Continúa Cuadro 1...

Intervalo de altitud
Familia Género Especie
(m)
P. douglasiana Martínez 1 500-2 700

P. durangensis Martínez 1 500-3 000

P. engelmannii Carr. 1 800-3 000
P. herrerae Martínez 1 800-3 000
P. leiophylla Schl. & Cham. 1 800-3 000
P. lumholtzii B.L.Rob. & Fernald 1 500-3 000
P. devoniana Lindl. 1 500-3 000
P. teocote Schiede ex Schltdl. 1 500-3 000
P. oocarpa Schiede ex Schltdl. 1 500-2 100
Pseudotsuga Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco 2 700-3 000
Abies Abies durangensis Martínez 2 400-2 700

Salicaceae Populus Populus tremuloides Michx. 2 400-2 700

Table 1. Tree species richness by altitude ranges within the El Salto region.
Altitude range
Family Genus Species
(masl)
Betulaceae Alnus Alnus jorullensis Kunth 2 400-2 700
Cupressaceae Juniperus Juniperus deppeana Steud. 1 800-3 000
Ericaceae Arbutus Arbutus xalapensis Kunth 2 100-3 000
Arbutus tessellata P. D. Sørensen 1 500-3 000
Fagaceae Quercus Quercus candicans Née 2 100-2 400
Q. castanea Née 1 500-2 700
Q. crassifolia Humb. & Bonpl. 1 500-3 000
Q. conzattii Trel. 1 800-2 700
Q. durifolia Seemen ex Loes 1 800-3 000
Q. eduardii Trel. 1 500-2 700
Q. fulva Liebm. 1 800-2 400
Q. rugosa Née 1 500-3 000
Q. sideroxyla Humb. & Bonpl. 1 500-3 000
Q. urbanii Trel. 1 800-2 400
Q. viminea Trel. 1 800-2 100
Pinaceae Pinus Pinus strobiformis Engelm. 1 500-3 000
P. chihuahuana Engelm. 2 100-3 000
P. cooperi C. E. Blanco 1 500-3 000
P. douglasiana Martínez 1 500-2 700
P. durangensis Martínez 1 500-3 000
P. engelmannii Carr. 1 800-3 000

Continue Table 1...

62
 Medrano et al., Diversidad arbórea a diferentes niveles de altitud...

Continue Table 1...

Altitude range
Family Genus Species
(masl)
P. herrerae Martínez 1 800-3 000
P. leiophylla Schl. & Cham. 1 800-3 000
P. lumholtzii B.L.Rob. & Fernald 1 500-3 000
P. devoniana Lindl. 1 500-3 000
P. teocote Schiede ex Schltdl. 1 500-3 000
P. oocarpa Schiede ex Schltdl. 1 500-2 100
Pseudotsuga Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco 2 700-3 000
Abies Abies durangensis Martínez 2 400-2 700
Salicaceae Populus Populus tremuloides Michx. 2 400-2 700

Con base en los diferentes intervalos del gradiente, el mayor The species that were recognized along the altitude
número de especies se identificó en el de 2 100-2 400 m (S=25 gradient studied were Arbutus tessellata P. D. Sørensen,
especies); seguido por el de los 1 800 a 2 100 m, por el Q. crassifolia Humb. & Bonpl., Q. rugosa Née, Q. sideroxyla
de 2 400 a 2 700 m, (S=24 especies, cada uno); el de Humb. & Bonpl., Pinus strobiformis Engelm., P. cooperi C. E.
2 700 a 3 000 m (S=20 especies); y el de 1 500 a 1 800 m (14 Blanco, P. durangensis Martínez, P. lumholtzii B.L.Rob. &
especies). Lo anterior indica que la mayor riqueza se ubicó en los Fernald, P. devoniana Lindl. and P. teocote Schiede ex Schltdl. In
intervalos de altitud intermedios (1 800-2 700 m) y, en contraste, contrast, species restricted to a single range were Q. viminea
en el inferior (1500-1800 m) se reúne la menor cantidad de taxa. Trel. (1 800-2 100 m), Pseodotsuga menziesii (Mirb.) Franco
(2 700-3 000 m), Abies durangensis Martínez and Populus
Las especies que se reconocieron a lo largo de todo el tremuloides Michx. (2 400-2 700 m). The other species had an
gradiente de altitud estudiado fueron Arbutus tessellata P. D. in-between distribution range.
Sørensen, Q. crassifolia Humb. & Bonpl., Q. rugosa Née, Q.
sideroxyla Humb. & Bonpl., Pinus strobiformis Engelm., P. cooperi C. E. Proportional Diversity
Blanco, P. durangensis Martínez, P. lumholtzii B.L.Rob. & Fernald,
P. devoniana Lindl. y P. teocote Schiede ex Schltdl. Se restringieron Table 2 shows the values of the Shannon-Wiener index of 1.94 to
a un solo intervalo: Q. viminea Trel. (1 800-2 100 m), Pseodotsuga 2.67, which means that there is greater diversity in the altitude
menziesii (Mirb.) Franco (2 700-3 000 m), Abies durangensis ranges of 1 500-1 800 m, 1 800-2 100 m, 2 100-2 400 m
Martínez y Populus tremuloides Michx. (2 400-2 700 m). Los taxa and 2 400-2 700 m, compared to 2 700 to 3 000 m. Simpson’s
restantes presentaron un intervalo de distribución intermedio. dominance indicators varied from 0.82 to 0.91, and refer to
the ranges 2 700-3 000 m and 1 800-2 100 m the lowest
Diversidad proporcional and highest dominance, respectively. On the other hand, the
results of the Pielou Equity Index (J ‘) are between 0.54 and 0.74,
En el Cuadro 2 se muestran los valores del índice de corresponding to the lowest and highest homogeneity in the
Shannon-Wiener de 1.94 a 2.67, lo que significa que existe una ranges of 2 700-3 000 m and from 1 800 to 2 100 m.
diversidad superior en los intervalos de altitud de 1 500-1 800 m,
1 800-2 100 m, 2 100-2 400 m y 2 400-2 700 m; en comparación The Shannon-Wiener indices of each altitude range and
con el de 2 700 a 3 000 m. Los indicadores de dominancia de significance levels (P-value) define the difference in diversity
Simpson variaron de 0.82 a 0.91, y se refieren a los between them. Most of them presented statistically different
de 2 700-3 000 m y de 1 800-2 100 m la menor y mayor indicators of diversity of Shannon-Wiener (P-value <0.05). The
dominancia, respectivamente. Por otra parte, los resultados opposite was verified (P-value> 0.05) among the 1 500-1 800
del índice de equidad de Pielou (J’) son entre 0.54 y 0.74, vs. 2 400-2 700 and 1 800-2 100 vs. 2 100-2 400 (Table 3).
que corresponden a una baja y alta homogeneidad en los
intervalos de 2 700-3 000 m y de 1 800 a 2 100 m.

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 8 (40) : 57-68

Cuadro 2. Diversidad y equidad en diferentes intervalos altitudinales de la región de El Salto, Durango.

Altitud
(msnm)
Índice
1 500-1 800 1 800-2 100 2 100-2 400 2 400-2 700 2 700-3 000

Diversidad Shannon-Wiener-Wiener) 2.29 2.67 2.53 2.28 1.94

Equidad (Pielou) 0.63 0.74 0.70 0.63 0.54
Dominancia (Simpson) 0.86 0.91 0.90 0.87 0.82
Diversidad (Simpson) 0.14 0.09 0.10 0.13 0.18

Table 2. Diversity and equity in different altitudinal ranges of the region of El Salto, Durango.
Altitude
(masl)
Index
1500-1800 1800-2100 2100-2400 2400-2700 2700-3000
Shannon-Wiener Diversity 2.29 2.67 2.53 2.28 1.94
Equity (Pielou) 0.63 0.74 0.70 0.63 0.54
Dominance (Simpson) 0.86 0.91 0.90 0.87 0.82
Diversity (Simpson) 0.14 0.09 0.10 0.13 0.18

Los índices de Shannon-Wiener en los intervalos de altitud Discussion

y los niveles de significancia (P-valor) definen la diferencia
en diversidad entre ellos. La mayoría tuvieron indicadores de There is a variety of hypotheses that seek to explain the
Shannon-Wiener estadísticamente diferentes (P-valor <0.05). Lo patterns of specific wealth in relation to altitude. Among them,
contrario se verificó (P-valor>0.05) entre los de 1 500-1 800 Stevens (1992), Alvizu (2004) and Botero (2011) point out
vs. 2 400-2 700 y 1 800-2 100 vs. 2 100-2 400 (Cuadro 3). that species richness decreases as altitude increases, while
Cuadro 3. Prueba de t de Hutcheson para cada par de intervalos de altitud evaluado.
Altitud
1 800-2 100 2 100-2 400 2 400-2 700 2700-3000
(msnm)
2.290 2.290 2.290 2.290
1 500-1 800 2.673 2.533 2.287 1.944
P-valor< 0.01 P-valor < 0.05 P-valor > 0.05 P-valor < 0.01
2.673 2.673 2.673
1 800-2 100 2.533 2.287 1.944
P-valor >0.05 P-valor < 0.005 P-valor< 0.001
2.533 2.533
2 100-2 400 2.287 1.944
P-valor < 0.005 P-valor < 0.001
2.287
2 400-2 700 1.944
P-valor < 0.001

64
 Medrano et al., Diversidad arbórea a diferentes niveles de altitud...

Table 3. Hutcheson t test for each pair of assessed altitude ranges.

Altitude
1 800-2 100 2 100-2 400 2 400-2 700 2 700-3 000
(masl)
2.290 2.290 2.290 2.290
1500-1800 2.673 2.533 2.287 1.944
P- value < 0.01 P-value < 0.05 P- value > 0.05 P- value < 0.01
2.673 2.673 2.673
1800-2100 2.533 2.287 1.944
P- value >0.05 P- value < 0.005 P- value < 0.001
2.533 2.533
2100-2400 2.287 1.944
P- value < 0.005 P- value < 0.001
2.287
2400-2700 1.944
P- value < 0.001

Discusión Colwell and Hurt (1994), Rahbek (1995), Colwell and Lees
(2000) Brown (2001) and McCain and Grytnes (2010) argue that
Existe una variedad de hipótesis para explicar los patrones de there is a greater number of species in intermediate range
la riqueza específica en relación a la altitud. Entre ellas, Stevens ranges. However, according to McCain (2005), specific trends
(1992), Alvizu (2004) y Botero (2011) señalan que la riqueza de of species richness occurring in each region depend on climatic
especies disminuye conforme se incrementa la altitud, mientras and edaphic factors that are linked to the range of altitude
que Colwell y Hurt (1994), Rahbek (1995), Colwell y Lees (2000), such as precipitation and temperature as well as soil type and
Brown (2001) y McCain y Grytnes (2010) argumentan que Its moisture content. Lamprecht (1990) mentions that the
existe un mayor número de especies en intervalos de altitud temperature in particular descends between 0.4 to 0.7 °C per
intermedios. Sin embargo, de acuerdo a McCain (2005), 100 m of increase in altitude. This variation is in function of the
las tendencias específicas de la riqueza de especies que se relative humidity of the air, even decreasing until 1 °C when
presentan en cada región dependen de los factores climáticos the air of the atmosphere is completely dry. In relation to the
y edáficos que están ligados al gradiente tales como la present study, the pattern of distribution of specific richness as
precipitación y la temperatura, el tipo de suelo y su contenido a function of altitude changes, shows the presence of a greater
de humedad. Lamprecht (1990) menciona que la temperatura number of species in the intermediate ranges, which assume an
en particular desciende entre 0.4 a 0.7 °C por cada 100 m altitude of 2 100 to 2 700 m, against high and low altitudes.
de incremento en altitud; variación que está en función de la
humedad relativa del aire, y llega incluso a disminuir hasta Margalef (1972) reports that the Shannon-Wiener index
1 °C cuando el aire de la atmósfera es completamente seco. usually ranges from 1 to 5, and interprets values lower than
Con respecto al presente estudio, el patrón de distribución 2 as low diversity, from 2 to 3.5 mean diversity and greater
de la riqueza específica en función de los cambios de altitud, than 3.5 as high diversity. According to this criterion, the results
muestra la existencia de un gran número de especies en los of the present study suggest that the forest communities of the
intervalos intermedios, mismos que asumen una altitud ranges 1 500-1 800 m, 1 800-2 100 m, 2 100-2 400 m
de 2 100 a 2 700 m, contra las altitudes menores y mayores. and 2 400-2 700 m present a mean diversity in contrast to
the altitudinal range of 2 700 to 3 000 m, classified as little
diverse. The Shannon-Wiener diversity indexes obtained in this
Margalef (1972) refiere que el índice de Shannon-Wiener,
study are much higher than those estimated in other studies in
normalmente, varía de 1 a 5, e interpreta a valores menores
mixed coniferous forests with broadleaved conifers (Villavicencio
de 2 como diversidad baja, de 2 a 3.5 media y superiores a et al., 2005, Díaz et al., 2012).
3.5 como diversidad alta. De acuerdo a ese criterio, los resultados
del presente estudio sugieren que a las comunidades forestales de Regardless of the variations in the environmental conditions
los intervalos de 1 500-1 800 m, 1 800-2 100 m, 2 100-2 400 m attributed to the altitude gradient over changes in biodiversity,
y 2 400-2 700 m les corresponde una diversidad media; a in the particular case of other mixed coniferous and broadleaved

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 8 (40) : 57-68

diferencia con el intervalo altitudinal de 2 700 a 3 000 m, areas, their scarcity seems to be influenced by applied silvicultural
clasificado como poco diverso. Los índices de diversidad practices. In this context, Návar and González (2009), when
de Shannon-Wiener son muy superiores a los estimados en studying the subject in neighboring forests of the study area,
otros estudios realizados en bosques mixtos de coníferas found that the Shannon-Wiener diversity index decreases as
con latifoliadas (Villavicencio et al., 2005; Díaz et al., 2012). the cutting intensity is accentuated. The estimated maximum
and minimum values were 1.33 and 0.53, respectively, while
Independientemente de las variaciones de las condiciones Castellanos-Bolaños et al. (2008) calculated results lower than
ambientales atribuidas al gradiente de altitud sobre los cambios en 2.17 for the same index in a forest of Pinus patula Schiede ex
la biodiversidad, en el caso particular de otras áreas mixtas Schltdl. & Cham. of the state of Oaxaca. Similarly, García et al.
de coníferas y latifoliadas su escasez parece estar influenciada (2012) determined figures between 1.82 and 2.02, of which
por las prácticas silvícolas aplicadas. En este contexto, Návar the maximum diversity corresponds to forests belonging to
y González (2009), en bosques vecinos del área de estudio, inaccessible areas of the Sierra Madre Oriental of the state
señalan que el índice de diversidad de Shannon-Wiener of Nuevo León.
disminuye conforme se acentúa la intensidad de corta.
El valor máximo y mínimo estimado fue de 1.33 y 0.53, Although Simpson’s indicators suggest a high diversity in
respectivamente, mientras que Castellanos-Bolaños et al. each of the altitude ranges (l <0.17), their behavior is similar
(2008) calcularon resultados inferiores a 2.17 para el mismo to the Shannon-Wiener index, since the maximum diversity is
índice en un bosque de Pinus patula Schiede ex Schltdl. & Cham., verified in the range of 1 800- 2 100 m (l = 0.09) and the
en Oaxaca. De manera similar, García et al. (2012) determinaron minimum in the range of 2 700 to 3 000 m (l = 0.18). In this way
cifras entre 1.82 y 2.02, de los cuales la máxima diversidad the interpretation of the results of the Shannon-Wiener Equity
corresponde a bosques propios de áreas inaccesibles de la Sierra Index (Pielou Equity Index) is congruent with those obtained with
Madre Oriental del estado de Nuevo León. the Simpson Dominance Index (El) ranging from 0.82 to 0.91.
According to the two, the altitude range of 2 700-3 000 m
A pesar de que los indicadores de Simpson sugieren una alta brings together some dominant species, and in decreasing
diversidad en cada uno de los intervalos de altitud (l<0.17), su order those of 1 500-1 800 m, 2 400-2 700 m, 2 100-2 400 m
comportamiento es semejante al del índice de Shannon-Wiener, and 1 800-2 100 m (Table 2).
pues la máxima diversidad se verifica en el intervalo de
1 800-2 100 m (l=0.09) y la mínima en el intervalo de 2 700 a Based on the Simpson indicators estimated in the present
3 000 m (l=0.18). Así, la interpretación de los resultados del case, and if a community is considered more complex the
índice de equidad de Shannon (índice de equidad de Pielou) es greater the number of species that comprise it and the less
congruente con los obtenidos con el índice de dominancia de dominance present one or a few species with respect to the
Simpson (El) que varían de 0.82 a 0.91. De acuerdo a los dos, el others (Baca, 2000), the communities evaluated on this occasion
intervalo de altitud de 2 700-3 000 m reúne algunas especies are classified as diverse.
dominantes, y en orden decreciente los de 1 500-1 800 m,
2 400-2 700 m, 2 100-2 400 m y 1 800-2 100 m (Cuadro 2). The Hutcheson t test revealed statistically significant
differences in most of the pairs of altitudinal intervals evaluated.
Con base en los indicadores de Simpson estimados en el In particular, the 1 500-1 800 m versus the 2 400-2 700 m,
trabajo aquí descrito, y si se considera que una comunidad es although suggesting a difference in specific richness (14 vs 24
más compleja mientras mayor sea el número de especies que la species), the Shannon-Wiener index indicated homogeneity in
conforman y menos dominancia presente, uno o pocos taxa, con proportional diversity. This result is attributed to the influence
respecto a las demás (Baca, 2000), las comunidades evaluadas of dominant species, reflected in the indexes of equity and
en esta ocasión se clasifican como diversas. dominance. In this sense, Alanís et al. (2010) mentioned that
the number of individuals affects the differentiation of the
La prueba de t de Hutcheson reveló diferencias estadísticas composition of the species present in each community between
significativas en la mayoría de los pares de intervalos altitude ranges.
altitudinales evaluados. De manera particular, el de 1 500-1 800 m
contra el de 2 400-2 700 m, aunque sugiere una diferencia
en la riqueza específica (14 vs 24 especies), el índice de
Shannon-Wiener indicó homogeneidad en la diversidad
proporcional. Resultado que se atribuye a la influencia que
tienen las especies dominantes, reflejadas en los índices
de equidad y dominancia. Al respecto, Alanís et al. (2010)
citan que el número de individuos afecta la diferenciación de
la composición de las especies existentes en cada comunidad
comprendida entre intervalos de altitud.

66
 Medrano et al., Diversidad arbórea a diferentes niveles de altitud...

Conclusiones Conclusions

En el gradiente altitudinal estudiado se identifican 30 especies Within the altitudinal gradient studied 30 tree species
arbóreas, distribuidas en las familias Betulaceae, Cupressaceae, distributed in the Betulaceae, Cupressaceae, Ericaceae,
Ericaceae, Fagaceae, Pinaceae y Salicaceae. La riqueza Fagaceae, Pinaceae and Salicaceae families were recorded.
específica varía de 14 a 25 taxa, los índices de diversidad Species richness varied from 14 to 25, the Shannon-Wiener
de Shannon-Wiener son de 1.94 a 2.67 y el de Simpson de diversity indexes from 1.94 to 2.67 and Simpson’s from 0.09
0.09 a 0.18; la mayor riqueza y diversidad corresponde a los to 0.18; the greatest richness and diversity at intermediate
intervalos altitudinales intermedios. La comparación del índice altitudinal intervals was found. Comparison of the Shannon-Wiener
de diversidad de Shannon-Wiener indica que existe diferencia diversity index indicates that there is a significant difference
significativa entre la mayoría de los intervalos de altitud. between most of the altitude ranges. It was also observed that
Asimismo, se observa que la dominancia de especies the dominance of tree species influences the differentiation of
arbóreas influye en la diferenciación de diversidad entre diversity between the altitudinal intervals. These results suggest
los intervalos altitudinales. Estos resultados hacen suponer that the environmental variability attributed to the altitudinal
que la variabilidad ambiental atribuida al gradiente altitudinal gradient plays an important role in the presence and abundance
juega un papel importante en la presencia y abundancia de of the species.
las especies.
Acknowledgements
Agradecimientos
The authors wish to express their appreciation to the Instituto Tecnológico de
Los autores desean expresar su reconocimiento al Instituto Tecnológico de El El Salto (El Salto Technological Institute) for the financial support provided to
Salto por el apoyo económico aportado para la realización de este proyecto accomplish this project and to the Unidad de Prestación de Servicios Forestales
y a la Unidad de Prestación de Servicios Forestales de El Salto Durango (UPSE) de El Salto Durango (UPSE) (El Salto Durango Forest Services Provision Unit) for
por el apoyo prestado en la toma de información de campo. the help in the field data collection.

Conflicto de intereses Conflict of interests

Los autores declaran no tener conflicto de intereses. The authors declare no conflict of interest.

Contribución por autor Contribution by author

María de Jesús Medrano Meraz y Francisco Javier Hernández: elaboración María de Jesús Medrano Meraz and Francisco Javier Hernández: elaboration
del proyecto, planeación de actividades, levantamiento de información de of the project, planning of activities, survey of field information, identification of
campo, identificación de especies, captura de información, análisis de datos y species, information capture, data analysis and writing of the manuscript;
redacción del manuscrito; Sacramento Corral Rivas y Juan Abel Nájera Luna: Sacramento Corral Rivas and Juan Abel Nájera Luna: species identification, data
identificación de especies, análisis de datos y redacción del manuscrito. analysis and writing of the manuscript.

End of the English version

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