Reproducción de La Sardina, Sardinella Aurita (Cupleiformes: Clupeidae) Del Sureste de La Isla de Margarita, Venezuela
Reproducción de La Sardina, Sardinella Aurita (Cupleiformes: Clupeidae) Del Sureste de La Isla de Margarita, Venezuela
Abstract: Reproduction of the Spanish sardine, Sardinella aurita (Clupeiformes: Clupeidae) from the south-eastern
area of Margarita Island, Venezuela. Sex ratio, sexual maturity, fecundity and time of spawning of the Spanish sardine
(Sardinella aurita) from the south-eastern area of Margarita Island were determined through monthly samplings of commer-
cial fisheries, from January 2004 to April 2005. A total of 3 736 individuals were examined. Sex ratio was 55.47% females
and 44.53% males, with a 1:1.25 sexual proportion (χ2 = 44.454, p < 0.05). Length at first sexual maturity (L50) was 20 cm.
Spawning of the species was confirmed to be partial and continuous throughout the year, with two peaks of intensity during
the first and last quarters. Absolute fecundity ranged from 10 530 to 83 779 oocytes and it was proportional to body length
(F = - 100 900 + 6 696.2 * L) and to body weight (F = 13 327 + 5 666.3 * P). Relative fecundity ranged from 149 to 1 020
oocytes/g and also was proportional to body length and weight. We concluded that the Spanish sardine exhibits two peaks
of spawning activity per year with a very fluctuating partial fecundity which could possibly be explained by environmental
variability. Rev. Biol. Trop. 56 (4): 1813-1824. Epub 2008 December 12.
La sardina, Sardinella aurita Valenciennes, (Ramírez y Huq 1986, Mendoza 1990, Guzmán
1847 es una especie pelágica costanera, que y Penott 1999, González 2006). Prospecciones
forma cardúmenes muy compactos (Cervigón hidroacústicas han estimado una biomasa total
1991). Se distribuye desde Estados Unidos entre 800 000 a 1 000 000 t (Mendoza 1990).
hasta Brasil; reportándose también en el Mar Sin embargo, el aparente crecimiento sosteni-
Mediterráneo y en el Pacífico oeste (Fischer do de la pesquería se ha visto afectado con la
1977). En Venezuela se localiza principalmente drástica disminución de las capturas en los tres
en la región oriental, en zonas muy cercanas a últimos años.
la costa, donde el evento de surgencia produ- El conocimiento sobre los aspectos repro-
cido por los vientos locales es más intenso, lo ductivos es de gran utilidad para la com-
cual determina una alta productividad biológica prensión de la biología básica de un recurso,
(Etchevers 1974, Mendoza 1990). siendo la fecundidad el factor que influye en
La sardina es uno de los recursos pesqueros la abundancia y recuperación de una población
más importantes para Venezuela, pues sostiene (Parker 1985, Tresierra y Culquichicón 1993).
una de las pesquerías más relevantes, debido a En Venezuela se han realizado estudios sobre
los grandes volúmenes de captura y a las nume- la biología reproductiva (Figuera 1967, D`Suze
rosas fuentes de trabajo que se genera por su 1981, Reyes 1981, Ramírez y Huq 1986,
extracción, procesamiento y comercialización Frèon et al. 1997, Guzmán et al. 1999, Barrios
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2002), pero poco se conoce sobre estimaciones el sexo y la fase de madurez sexual de acuerdo a
de la población reproductora, fecundidad y la escala de reproductores parciales modificada
stock-reclutamiento; conscientes que S. aurita, de Holden y Raitt (1975): Fase I (virgen), Fase
como todo clupeido, es sensible a los cam- II (en maduración o en recuperación), Fase III
bios ambientales y a la intensidad de pesca, (maduro) y Fase IV (desovado). Posteriormente,
motivo suficiente para ser evaluado regular- se pesaron las gónadas de machos y hembras
mente y elaborar adecuados planes de mane- con una balanza de 0,1 g de precisión.
jo (González 1985, Guzmán y Penott 1999, Para analizar si existían desviaciones sig-
González y Eslava 2000, González 2006). Ante nificativas respecto a la proporción sexual 1:1
esta realidad, se consideró oportuno determinar se aplicó la prueba Chi-cuadrado (χ2 = p <
algunos aspectos reproductivos de la sardina 0.05) con corrección de Yates para continuidad
del sureste de la Isla de Margarita, donde se (Steel y Torrie 1985); y con el fin de verificar
ubican los caladeros más importantes de la si la proporción sexual fue variable durante
región nororiental de Venezuela, con la finali- los meses de estudio, se empleó una prueba
dad de contribuir con la dinámica reproductiva de heterogeneidad de la Chi-cuadrado (Steel y
y la administración de esta pesquería. Torrie 1985). El índice de gónadas se obtuvo
mediante lo anotado por Schaefer y Orange
MATERIALES Y MÉTODOS (1956): IG = Pg / L3. Donde: IG es el índice
de gónadas; Pg es el peso de las gónadas y L
El presente estudio se basó en ejemplares es la longitud total del pez. La talla media de
obtenidos mensualmente de la pesca artesanal madurez sexual de la población (L50) se obtuvo
del sureste de la Isla de Margarita, Venezuela estimando la fracción de ejemplares maduros
(Fig. 1), entre los meses de enero de 2004 y en cada intervalo de talla, tanto para machos
abril de 2005. A cada ejemplar se le deter- como para hembras, mediante la ecuación de
minó la longitud total (L) y el peso total (P). la curva logística modificada de Hoydal et al.
Posteriormente las gónadas fueron extraídas (1982), sugerida por Gaertner y Laloe (1986)
mediante disección abdominal, determinándose y Palazón (2007): FM (L) = 1 / 1+ e (S1- S2 * L).
64º
I. Cubagua
I. Coche
Área de muestreo
1814 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1813-1824, December 2008
Donde: FM (L) es la proporción de individuos Proporción sexual: el porcentaje de
maduros a cada talla; S1 y S2 son constantes del machos y hembras de S. aurita varió a lo largo
modelo y L es la marca de clase de la longitud de todo el periodo de muestreo, y la proporción
de referencia. Para calcular S1 y S2 se usó la sexual fue 1:1 en la mayoría de los meses;
ecuación de la regresión lineal: Ln (1 / F(L) –1) sin embargo, para la totalidad del periodo de
= S1 - S2 * L. L 50 = S1 / S2. Donde: F(L) es la estudio la proporción se desvió de la igualdad
fracción a cada talla; L es la marca de clase; S1 y fue 1:1.25. En general, las hembras fueron
= a y S2 = - b (Eslava 2007). más numerosas que los machos, excepto en
Los ovarios que se encontraron en fase septiembre y abril (Cuadro 1).
de madurez sexual III, fueron conservados
en líquido de Gilson modificado (100 ml de Proporción mensual de los estadios de
alcohol de 60°, 800 ml de agua, 15 ml de ácido madurez sexual: en la Fig. 2 se presenta la
nítrico al 80%, 18 ml de ácido acético glacial y variación mensual de las fases de madurez
20 g de cloruro de mercurio) durante no menos sexual, donde la fase I (individuos inmaduros),
de 48 horas, siendo agitados eventualmente estuvo levemente representada en los dos pri-
para desprender los óvulos del tejido ovárico. meros trimestres del año, mientras que la fase
El diámetro de los óvulos de hembras II (en maduración) mostró mayor intensidad
maduras de diferente longitud escogidos al para el mismo lapso. La fase III (individuos
azar, fue medido, bajo un microscopio binocu- maduros) varió a lo largo del año evidenciando
lar, utilizando una escala micrométrica adap- dos periodos con valores altos, en el primer y
tada a un ocular de 10X. Posteriormente, último trimestre y la fase IV (individuos des-
se realizó una distribución de frecuencia del ovados) tuvo un comportamiento similar a la
diámetro de los óvulos, a fin de seleccionar el fase anterior.
último grupo modal a considerar en la estima-
ción de la fecundidad, de acuerdo a lo sugerido Índice de gónadas: el índice de gónadas
por Tresierra y Culquichicón (1993). mostró variación a lo largo de todo el periodo
La fecundidad absoluta se calculó utili- de estudio, reconociéndose un desove continuo
zando el método gravimétrico propuesto por con dos periodos de relativa intensidad repro-
Holden y Raitt (1975): F = n * Pt / Pn. Donde: ductiva, uno de mayor actividad que ocurre de
F es la fecundidad; n es el número de óvulos enero a marzo con un valor máximo en este
maduros en la submuestra; Pt es el peso total de último mes, y otro de menor magnitud de octu-
los óvulos y Pn es el peso de los óvulos de la bre a diciembre con un valor máximo en el mes
submuestra. Las relaciones entre la fecundidad de noviembre (Fig. 3).
y la talla, y el peso, fueron estimadas por regre-
sión lineal de modelo II según lo recomendado Talla de madurez sexual del 50% de la
por Ricker (1973). La fecundidad relativa (FR) población: debido a que las constantes estima-
fue calculada mediante la ecuación sugerida das por el modelo logístico para machos (S1 =
por Tresierra y Culquichicón (1993): FR = F/ 37.49 y S2 = 1.90) y hembras (S1 = 32.46 y S2
P. Donde: F es la fecundidad absoluta y P es el = 1.60) fueron similares, se determinó una sola
peso total (g) de cada individuo. talla de primera madurez sexual del 50% de
la población, donde S1 = 35.64 y S2 = 1.7823
RESULTADOS permitieron estimar un L50 = 20 cm de longitud
total (Fig. 4).
Se analizaron 3 736 ejemplares con tallas
comprendidas entre 13.3 y 24.4 cm de longitud Fecundidad: el diámetro de los óvulos
total y entre 18.0 y 118.51 g en peso. De ese total, osciló de 25 a 600 µ y su distribución de fre-
2 057 fueron hembras (55.06%), 1 651 machos cuencia demostró la presencia de dos y tres
(44.19%) y 28 de sexo indeterminado (0,75%). grupos modales en ovarios maduros, siendo
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CUADRO 1
Proporción sexual mensual de S. aurita del sureste de la Isla de Margarita de enero 2004 a abril 2005
(χ 2 tabulado = 3.841)
TABLE 1
Monthly sex ratio of S. aurita of the south-eastern area of Margarita Island of January 2004 to April 2005
(χ 2 tab = 3.841)
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Fase I
120 n = 253
80
40
160 Fase II
n = 872
120
80
40
Frecuencia
0
Fase III
160 n = 1562
120
80
40
160 Fase IV
n = 1031
120
80
40
0
E F M A M J J A S O N D E F M A
Meses (2004-2005)
Fig. 2 Variación mensual de la frecuencia absoluta de las fases de madurez sexual de Sardinella aurita del sureste de la Isla
de Margarita de enero 2004 a abril 2005.
Fig. 2 Monthly variation of absolute frequency maturity stages of Sardinella aurita of the south-eastern area of Margarita
Island of January 2004 to April 2005.
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1813-1824, December 2008 1817
4.0
3.5
3.0
Índice de Gónadas
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
A M J J A S O N D E F M
Meses (2004-2005)
Fig. 3 Variación mensual de índice de gónadas de Sardinella aurita del sureste de la Isla de Margarita de abril 2004 a abril
2005.
Fig. 3 Monthly variation of the gonadosomatic index of Sardinella aurita of the south-eastern area of Margarita Island of
April 2004 to April 2005.
1
(35.64 - (1.7823 * L))
F M (L) = 1 + e
b 0.75
Proporción
0.5
Valores estimados
0.25
Valores observados
0
16 17 18 19 20 21 22 23 24
Fig. 4 Talla media de madurez sexual de la población (L50) de Sardinella aurita del sureste de la Isla de Margarita.
Fig. 4 Sexual maturity curve and size at maturity from 50% of Sardinella aurita of the south-eastern area of Margarita
Island.
1818 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1813-1824, December 2008
600 L = 19 cm
n = 1418
500
400
300
200
100
0
25 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600
300 L = 20.6 cm
n = 753
200
100
Frecuencia
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550
400
L = 21.9 cm
n = 824
300
200
100
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
600 L = 22.4 cm
500 n = 1101
400
300
200
100
0
50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
Fig. 5 Distribución de frecuencia del diámetro de óvulos en ovarios de hembras maduras de diferentes longitudes de
Sardinella aurita del sureste de la Isla de Margarita
Fig. 5 Size distribution of oocytes diameters in the ovary of mature females of different length overalls of Sardinella aurita
of the south-eastern area of Margarita Island.
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1813-1824, December 2008 1819
CUADRO 2
Valores máximos, mínimos y promedios de la fecundidad absoluta y relativa por intervalos de talla y peso de S. aurita
del sureste de la Isla de Margarita
TABLE 2
Values maximum, minimum and averages of the absolute and relative fecundity by intervals of length and weight
of S. aurita of the south-eastern area of Margarita Island
70000
F = -100 900 + 6 696.2 * L
60000 r = 0.811
n = 53
50000
Fecundidad
40000
30000
20000
Longitud tota l ( c m )
Fig. 6 Relación entre la fecundidad absoluta y la longitud total de Sardinella aurita del sureste de la Isla de Margarita.
Fig. 6 Relationship between length and absolute fecundity of Sardinella aurita of the south-eastern area of Margarita
Island.
1820 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1813-1824, December 2008
70000
F = 13 327 + 5 666.3 * P
60000 r = 0.917
n = 53
p 50000
Fecundidad
40000
30000
20000
40 50 60 70 80 90 100
P e s o tota l ( g)
Fig. 7 Relación entre la fecundidad absoluta y el peso total de Sardinella aurita del sureste de la Isla de Margarita.
Fig. 7 Relationship between total weight and absolute fecundity of Sardinella aurita of the south-eastern area of Margarita
Island.
motivados por factores ambientales (Margalef Guzmán et al. (1999, 2001): enero-marzo y
1974), alteraciones en los ciclos anuales y octubre-noviembre y Barrios (2002): febre-
variaciones entre subpoblaciones (Nikolsky ro-marzo y octubre-noviembre; pero difie-
1963), o por el efecto de la presión de pesca ren con los obtenidos por Etchevers (1974):
sobre el recurso (González 1985, González y noviembre-junio, D´Suze (1981): mayo-junio y
Eslava 2000). noviembre-febrero, Reyes (1981): mayo-junio
En cuanto a la época de desove, la presencia y octubre-noviembre, Ramírez y Huq (1986):
de individuos desovados durante todos los meses diciembre-mayo, Freón et al. (1997): noviem-
de estudio, evidencia que la especie se reprodu- bre-marzo y Mendialdúa (2004): abril-julio y
ce durante todo el año. Sin embargo, tanto la noviembre, y Tsikliras y Antonopoulou (2006):
frecuencia mensual de las fases de madurez mayo-julio en el Mar Egeo. La ocurrencia anual
sexual, como el índice de gónadas, señalan de dos periodos de desove con variaciones en
la existencia de dos periodos reproductivos tiempo y espacio pueden deberse a la estrategia
de mayor intensidad (enero-marzo y octubre- reproductiva oportunista de S. aurita, que des-
diciembre). Los mayores valores estimados del ova cuando las condiciones ambientales le son
índice de gónadas se observaron entre enero y favorables para la sobrevivencia de sus huevos
marzo (máximo desove), lo que determinaría un y larvas. Los valores máximos de desove pue-
reclutamiento intenso en el segundo trimestre. den variar año tras año y estarían influenciados
González (2006) señala que el ingreso de nuevos por las circunstancias climáticas asociados con
reclutas al área de pesca ocurre, en los dos pri- épocas de alta productividad, como la surgen-
meros trimestres del año, pero con mayor grado cia costera y los aportes de los efluentes de
en el segundo trimestre, correspondiente a los ríos, como el Orinoco, en el periodo de lluvias
meses de abril a junio que coincide con la época (Frèon et al. 1997, González et al. 2007).
de vientos fuertes responsables de la surgencia La talla calculada de madurez sexual de
costera, registrándose reclutamientos superiores L50 igual a 20 cm fue semejante con la obtenida
a los 3 300 millones de individuos. por Etchevers (1974) y Frèon et al. (1997), infe-
Estos resultados coinciden con los obser- rior a la determinada por Mendialdúa (2004):
vados en el nororiente de Venezuela por 20.29 cm y superior a las estimadas por Reyes
Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1813-1824, December 2008 1821
(1981): 16 a 16.5 cm, Ramírez y Huq (1986): talla no fue de tipo potencial, como es carac-
16.9 cm, Guzmán et al. (1999): 19.5 cm y terístico en la mayoría de los peces (Tresierra
Tsikliras y Antonopoulou (2006): 15.5 y 16.8 y Culquichicón 1993), sino de forma lineal,
cm en machos y hembras del Mar Egeo, respec- lo cual debe ser producto de la alta variabili-
tivamente. Tales diferencias provenientes de dad de la fecundidad absoluta de individuos
distintas zonas del oriente venezolano como de de longitud similar. Igualmente la fecundidad
otras latitudes a través del tiempo, sugieren que relativa osciló considerablemente entre indi-
esta talla varía no solo espacial, sino también viduos de talla y peso similares, ubicándose la
temporalmente (Frèon et al. 1997). media (519 óvulos/g) por debajo de los valores
La presencia de óvulos de diferente tama- reportados por Reyes (1981): 681 óvulos/g
ño en los ovarios maduros, pone en evidencia para el nororiente de Venezuela y superior a los
el carácter parcial y continuo del desove de S. establecidos por Ramírez y Huq (1986): 222
aurita al no madurar los óvulos al mismo tiem- óvulos/g para el Golfo de Cariaco y Tsikliras
po, tal como lo afirman Figuera (1967), Reyes y Antonopoulou (2006): 462 óvulos/g para el
(1981), Ramírez y Huq (1986) y Guzmán et Mediterráneo.
al. (2001). La fecundidad varió considera-
blemente, incluso entre ejemplares de talla y
AGRADECIMIENTOS
peso similares, como lo reportado en S. aurita
del Mediterráneo (Tsikliras y Antonopoulou Agradecemos a Darcy Romero por el
2006). Estos valores se encontraron cercanos suministro de las muestras biológicas, a Berta
a los estimados para el Golfo de Cariaco por Parra profesora del Instituto Oceanográfico
Figuera (1967) quien reporta de 9 783 a 77 de Venezuela por su apoyo logístico en el
117 óvulos por hembra y para el nororiente de desarrollo de la investigación, a Juan Ignacio
Venezuela por Reyes (1981) que encontró de Gaviria profesor de la Escuela de Ciencias
17 720 a 60 800 óvulos por hembra, Ramírez Aplicadas del Mar por la revisión del manus-
y Huq (1986) obtuvieron de 8 659 a 39 416 crito y a Francisco Guevara técnico pesquero
óvulos por hembra, Mendoza (1990) reportó de del Instituto de Investigaciones Científicas por
9 000 a 40 000 óvulos por hembra y Guzmán su colaboración en el trabajo de laboratorio. Al
et al. (1999) encontraron de 8 456 a 30 152 Consejo de Investigación de la Universidad de
óvulos por hembra. Estas diferencias pueden Oriente y al Fondo Nacional de Investigaciones
estar relacionadas con factores ambientales y/o Científicas y Tecnológicas por el financiamien-
biológicos, ya que la fecundidad es altamente to parcial del trabajo.
variable entre o en una misma especie, y puede
cambiar entre años e incluso entre peces de una
misma población, tamaño y edad (Tresierra RESUMEN
y Culquichicón 1993), más aún si el tipo de Se determinó la proporción y madurez sexual, fecun-
desove es parcial (Guzmán et al. 1999), el cual didad y época de desove de la sardina, Sardinella aurita
influye notoriamente en la variabilidad del Valenciennes, 1847 del sureste de la Isla de Margarita,
reclutamiento originando incertidumbre en los Venezuela; a través de muestreos mensuales provenientes
de la pesca comercial desde enero 2004 hasta abril 2005,
niveles de abundancia de la población de sardi-
examinándose un total de 3 736 individuos. La composi-
na (González 2006). ción global por sexos fue de 55.06% hembras y 44.19%
La fecundidad en S. aurita mostró propor- machos, siendo la proporción sexual 1:1.25 (χ2 = 44.454,
cionalidad de manera consistente con el tamaño p < 0.05). La talla de primera madurez sexual del 50% de
y peso corporal, resultados semejantes han sido la población fue de 20 cm de longitud. Se corroboró el
carácter parcial y continuo del desove de la especie, cuyo
reportados por otros autores (Figuera 1967,
periodo ocurrió durante todo el año, con dos periodos de
Reyes 1981, Ramírez y Huq 1986, Guzmán et relativa intensidad, correspondientes al primer (enero,
al. 1999, Tsikliras y Antonopoulou 2006). Sin febrero, marzo) y último trimestre (octubre, noviembre,
embargo, la relación entre la fecundidad y la diciembre) del año. La fecundidad absoluta osciló entre
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10 530 a 83 779 óvulos, y la relativa varió entre 149 a González, L. W. & N. Eslava. 2000. Crecimiento y mortali-
1 020 óvulos/g; siendo la fecundidad proporcional a la dad natural de la sardina, Sardinella aurita (Teleostei:
talla (F = - 100 900 + 6 696.2 * L) y al peso (F = 13 327 + Clupeidae) del Estado Nueva Esparta, Venezuela.
5 666.3 * P). Se concluye que la sardina presenta un poten- Rev. Biol. Mar. Oceanog. 35: 83-91.
cial reproductivo alto y fluctuante, atribuida posiblemente,
a la variabilidad ambiental. González, L. W. 2006. Análisis de la pesquería artesanal
de la sardina (Sardinella aurita) del estado Nueva
Palabras clave: Sardinella aurita, reproducción, Isla de Esparta, Venezuela: un enfoque bioeconómico pre-
Margarita, Venezuela. cautorio. Tesis de Doctorado, Cinvestav, Mérida,
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