1-Introducción Biología Celular
1-Introducción Biología Celular
Introducción
El origen de la vida
Una visión contextualizada e
Biomoléculas
integral de la Biología Moderna
La organización celular
La biología como una ciencia históricamente compartimentalizada La biología como una ciencia históricamente compartimentalizada
Principales áreas dedicadas al estudio de la herencia Algunos organismos modelo utilizados comúnmente en la genética y la
biología molecular
• Genética clásica: estudia la transmisión y localización de los genes en • Fagos (virus bacterianos, T4, M13, )
los cromosomas. Utiliza generalmente cruzamientos dirigidos en • Escherichia coli (bacteria del colon)
organismos diploides con variabilidad genética observable.
• Genética de poblaciones y evolutiva:estudia los procesos evolutivos • Saccharomyces cerevisiae (levadura del pan)
que cambian las frecuencias de los genes en las poblaciones. • Caenorhabditis elegans (gusano nemátodo)
• Genética molecular: estudia la estructura química y el control de
la expresión del material genético. • Drosophila melanogaster (mosca de la fruta)
• Genómica: involucra el análisis e interpretación de los genomas • Mus musculus (ratón domestico)
completos.
• Arabidopsis thaliana (mala hierba de los prados)
• Homo sapiens
Una visión
integral de la
Algunas implicaciones generales de la Revolución Científica en el pensamiento biológico
biología moderna
La Revolución Científica es una época asociada principalmente con los siglos XVI y XVII en el que nuevas ideas y
Estudiando el conocimientos en física, astronomía, biología, medicina y química transformaron las visiones antiguas y
Secreto de la Vida medievales sobre la naturaleza y sentaron las bases de la ciencia moderna.
De acuerdo con la mayoría de versiones, la revolución científica se inició en Europa hacia el final de la época
del Renacimiento y continuó a través del siglo XVIII (La Ilustración). Se inició con la publicación en 1.543 de
dos obras que cambiarían el curso de la ciencia: De revolutionibus orbium coelestium (Sobre el movimiento de
las esferas celestiales) de Nicolás Copérnico y De humani corporis fabrica (De la estructura del cuerpo
humano) de Andreas Vesalius.
La ciencia del renacimiento fue significativa en el establecimiento de una base para la ciencia moderna, en
especial para la biología. El historiador y científico J. D. Bernal afirmó que: “El renacimiento hizo posible una
revolución científica que permitió a los eruditos ver el mundo bajo una luz diferente. La religión, la superstición
y el miedo
fueron reemplazados por la razón y el conocimiento”.
Algunas figuras notables de la Revolución Científica: Nicolás Copérnico, Tycho Brahe, Johannes Kepler,
Galileo Galilei e Isaac Newton, entre otros.
1
¿Por qué es única la ciencia de la bilogía?
Consideraciones sobre la autonomía de una disciplina científica, inspiradas en la obra de Ernst Mayr,
quien de manera notablea los cien años de edad, continúa revisando los principios fundamentales de
la biología como ciencia.
Secularmente la biología a sido tratada como una rama de las ciencias físicas (el fisicalismo).
La biología es un puente entre las ciencias fisicalistas y las humanidades.
Biología mecanicista o funcional y biología histórica.
Breve reseña sobre la historia de la Tierra
Mientras en física las preguntas son:¿qué? y ¿cómo?, en bilogía son: ¿por qué? y ¿para qué?
El tema de la causación dual en biología (fenómenos fisiológicos y programáticos).
Dos novedosos métodos heurísticos para entender la biología evolutiva: las narrativas históricas
(Ej. Filogenética) y los métodos comparativos (Ej. Genómica Comparativa).
El problema de la teleología, procesos teleomáticos (finosos), teleonómicos, conducta
deliberada, rasgos adaptativos y teleología cósmica.
Luna
Tierra Sol
Theia
Animación de Theia en la formación de la Tierra que, perturbado por la gravedad, chocó y se formó la
La vida y el planeta Tierra han co-evolucionado y se han moldeado el uno al otro desde Luna. La animación progresa suponiendo que la Tierra se mantiene inmóvil. La vista es desde el polo sur.
siempre. La historia de la Tierra comprende aproximadamente 4.800 millones de años (Ma), Evidencias indirectas de este escenario de impacto provienen de las rocas recogidas durante las misiones
desde su formación a partir de la nebulosa protosolar. Ese tiempo es aproximadamente un tercio Apolo, que muestran que la abundancia de los isótopos de oxígeno es prácticamente igual a la que existe
del total transcurrido desdeel Big Bang, el cual se estima que tuvo lugar hace 13.800 Ma. en la Tierra.
Pangea
Geológicamente, el Cenozoico (que se inició hace unos 65 millones de
años), es la época en que los continentes terminaron su traslado a sus
posiciones actuales, un proceso que se iniciaría hace 220 millones de
años.
Tabla Internacional
Crono-
estratigráfica
2
Escalas de Tiempo
Escala de Tiempo Geológico
Esta representación de reloj muestra algunas de las
unidades principales del tiempo geológico y eventos
definitivos en la historia de la Tierra. El eón
Hadeano representa el tiempo antes del registro
fósil de la vida en la Tierra, su límite superior se
considera ahora como 4 Ga (“billions” o miles de
millones de años). Otras subdivisiones reflejan la
evolución de la vida. El Arqueano y el Proterozoico
son ambos eones, el Paleozoico, Mesozoico y
Cenozoico son eras del eón Fanerozoico
(Phanerozoic). El período cuaternario de dos y
medio millones de años, el tiempo de los seres
humanos reconocibles, es demasiado pequeño para
ser visible a esta escala.
La hipótesis de Gaia
Lovelock fue llamado por la NASA en 1965 para participar en el primer intento de
descubrir la posible existencia de vida en Marte. Participó como asesor de un
¿Qué es la vida? equipo cuyo objetivo principal era la búsqueda de métodos y sistemas que
permitieran la detección de vida en Marte y en otros planetas. Uno de los
“La vida es una exuberancia planetaria, un fenómeno solar. Es la transmutación problemas a resolver sería el encontrar los criterios que deberían seguirse para
lograr detectar cualquier tipo de vida. A Lovelock le llamaron la atención las
astronómicamente local del aire, el agua y la luz que llega a la tierra, en células. Es radicales diferencias que existían entre la Tierra y los dos planetas más próximos,
una pauta intrincada de crecimiento y muerte, aceleración y reducción, fue la singularidad de las condiciones de la Tierra lo que le llevó a formular su
primera hipótesis.
transformación y decadencia. La vida es una organización única.”
Con su hipótesis inicial, Lovelock afirmaba la existencia de un sistema de control
Lynn Margulis y Carl
Sagan James Ephraim Lovelock(1919-vive)
global de la temperatura, composición atmosférica y salinidad oceánica. Sus
argumentos principales eran:
1. La temperatura global de la superficie de la Tierra ha permanecido constante, a
pesar del incremento en la energía proporcionada por el Sol.
2. La composición atmosférica permanece constante, aunque debería ser
inestable.
3. La salinidad del océano permanece constante, aunque debería
aumentar.
GAIA: Una nueva visión de la vida sobre la Tierra. James E. Lovelock, 1979.
http://www.bibliotecapleyades.net/gaia/gaia_nuevavision/gaia_nuevavision.htm#%C3%8Dn
dic
e
La hipótesis de Gaia
Esta teoría se basa en la idea de que la biomasa autorregula las condiciones del planeta para hacer su entorno Enunciados Fundamentales de la hipótesis de Gaia
físico (especialmentetemperatura y química atmosférica) más hospitalario con las especies que conforman la
«vida». La hipótesis Gaia define esta «hospitalidad» como una completa homeostasis. Un modelo sencillo que Es un conjunto de modelos científicos de la biosfera en el cual se postula que la vida fomenta
suele usarsepara ilustrar la hipótesis Gaia es la simulación por computador del mundo de margaritas negras y y mantiene unas condiciones adecuadas para sí misma, afectando al entorno.
blancas.
Según esta hipótesis, la atmósfera y la parte superficial de la Tierra se comportan como un todo
Según la segunda ley de la termodinámica, un sistema cerrado tiende a la máxima entropía. En el caso del planeta coherente dondela vida, su componente característico, se encarga de autorregular sus
Tierra su atmósfera debería hallarse en equilibrio químico, todas las posibles reacciones químicas ya se habrían condiciones esenciales tales como la temperatura, composición química y salinidad en el caso de
producido y su atmósfera se compondría mayoritariamente de CO2 (Se estimó que la atmósfera debería componerse de, los océanos.
aproximadamente, un 99% de CO2) sin apenas vestigios de oxígeno y nitrógeno.
Gaia se comportaría como un sistema auto-regulado, que tiende al equilibrio mediante
Según la teoría de Gaia, el que al día de hoy la atmósfera la componen un 78% de nitrógeno, 21% de oxígeno y
apenas un 0,03% de dióxido de carbono se debe a que la vida, con su actividad y su reproducción, mantiene mecanismos de homeostasis o autopoiesis.
estas condiciones que la hacen habitable para muchas clases de vida. Lovelock definió Gaia como una entidad compleja que implica a la biosfera, atmósfera, océanos y
Con anterioridad a la formulación de la hipótesis de Gaia se suponía que la Tierra poseía las condiciones tierra; constituyendo en su totalidad un sistema cibernético o retroalimentado que busca un
apropiadas para que la vida se diese en ella, y que esta vida se había limitado a adaptarse a las condiciones entorno físico y químico óptimo para la vida en el planeta.
existentes, así como a los cambios que se producían en esas condiciones. La hipótesis de Gaia lo que propone es
que dadas unas condiciones iniciales que hicieron posible el inicio de la vida en el planeta, ha sido la propia vida La teoría fue ideada por el químico inglés James Ephraim Lovelock en 1969 (aunque publicada en
la que las ha ido modificando, y que por lo tanto las condiciones resultantes son consecuencia y responsabilidad 1979) siendo apoyada y extendida por la bióloga Lynn Margulis. Lovelock estaba trabajando en ella
de la vida que lo habita. cuando se lo comentó al escritor William Golding, fue éste quien le sugirió que la denominase
“Gaia”, diosa griega de la Tierra (Gaia, Gea o Gaya).
Para explicar cómo la vida puede mantener las condiciones químicas de Gaia, Lynn Margulis ha destacado la
gran capacidad de los microorganismos para transformar gases que contienen nitrógeno, azufre y carbono.
3
La temperatura
histórica de la Tierra Comparación entre la composición de los océanos y el aire del mundo actual
y la que tendrían en un hipotético mundo sin vida pero en equilibrio químico
Todo está relacionado con todo en maneras que, la mayoría de las veces,
desconocemos.
Todas las formas de vida tienen los mismos derechos y merecen las
mismas oportunidades.
4
Biogénesis vs. generación espontánea
Los coacervados
Oparin y Haldane demostraron que se forman membranas lipídicas en
ausencia de vida y obtuvo en el curso de los experimentos unas gotas ricas
en moléculas biológicas y separadas del medio acuoso por una membrana
rudimentaria. A estas gotas las llamó coacervados. En general, los
coacervados se forman en grupos de solución proteínica en agua;
prácticamente pueden absorber todo lo que se encuentra en su medio.
Con el tiempo otros materiales que corresponden a su conformación a una segunda molécula complementaria, es decir una
macromolécula que se forma en el coacervado enlazando al mismo y creando algo que se puede llamar como un molde químico.
Debido a la gran cantidad de compuestos orgánicos que hay en el medio, el molde comienza a atraer compuestos que puede enlazar, La evolución de una membrana que rodea el material genético proporciona dos enormes ventajas: los productos de la material genético
podrían mantenerse cerca y el ambiente interno de la proto-célula podría ser diferente que el entorno externo. Las membranas celulares
recreando el coacervado original.
deben haber sido tan ventajosas que los primeros replicones con envoltura rápidamente compitieron para eliminar a los replicones
El molde se separa (con su probable destrucción) del el coacervado así dando lugar a un "hijo". desprovistos de una envoltura. Este avance habría dado lugar a un organismo muy similar a una bacteria moderna.
Esta hipótesis es una base fundamental de la teoría quimiosintética del origen de la vida en los primeros momentos, anteriores a los Sydney W. Fox descubrió entre las décadas de 1950 y 1960 que cuando se mezclan proteinoides con agua fría, éstos se reorganizan y se
protobiontes con RNA o DNA que se replicaban gracias a esas bases nitrogenadas y mediantes procesos más parecidos a los de las auto-ensamblan en pequeñas gotitas a las que él denominó microesferas o protocélulas, que crecen mediante la absorción de
bacterias procariotas. proteinoides del medio hasta hacerse tan grandes e inestables que llegan a romperse. Los productos resultantes crean una nueva "hija"
con constituyentes similares a la microesfera original.
5
¿Qué es la vida?
Atributos fundamentales de los seres vivos
No es fácil de responder a esta cuestión. La dificultad está en la enorme diversidad de
la vida y en su gran complejidad. Nos han enseñado tradicionalmente que la vida se caracteriza por nacer, crecer, multiplicarse y
morir. Pero hoy día estos atributos pueden ser fácilmente desvirtuados.
Los seres vivos pueden ser unicelulares o estar conformados por millones de células
Sin entrar en profundas discusiones filosóficas y epistemológicas, que aunque muy pertinentes e
interdependientes (metacelulares); pueden fabricar su propio alimento o salir a interesantes son materia de otro enfoque, podemos quedarnos con un concepto mucho más
buscarlo al entorno; pueden respirar oxígeno o intoxicarse con él; pueden vivir a simple y práctico para los efectos de la ciencia de la biología que se apoya solamente en dos
temperaturas extremas en el rango de -260oC (Tardígrados) hasta 120oC (Pyrococcus atributos:
furiosus).
1. Los seres vivos se rigen por principios y leyes dentro del contexto fisicalista, es decir, fenómenos que
Se trata de los organismos extremófilos; pueden vivir de la energía lumínica del sol o de rigen el componente molecular de las células. Estos pueden estudiarse desde las ciencias exactas
la energía contenida en los enlaces químicos de algunas sustancias; pueden volar, nadar, como las matemáticas, la química y la física, entre otras.
reptar, caminar, trepar, saltar, excavar o vivir fijos en el mismo lugar durante toda su 2. Al mismo tiempo, los formas vivas de la materia poseen un atributo que las hace únicas y
vida; se reproducen mediante el sexo, pero también pueden hacerlo sin él; pueden vivir especiales: poseen un programa que les permite interactuar con el medio para perpetuarse, siendo
a gran presión o casi al vacío. cada vez más eficientes (evolución).
En fin, la vida es más fácil “señalarla con el dedo”, que definirla. Pero todo ser vivo se De esta manera, los métodos científicos que abordan uno u otro aspecto exigen enfoques muy
caracteriza por funcionar con base en un programa interactuar de una u otra forma diferentes, pero complementarios. De un lado el enfoquede las ciencias básicas puras, y de otro
con el medio ambiente en el que vive. el enfoque histórico del componente evolutivo, más cercano quizás a las ciencias sociales.
Estromatolitos: Los estromatolitos son fruto de la agrupación de células en colonias formando rocas
sedimentarias.
Diferencia entre seres vivos y no vivos ¿Cómo se sabe que algo está vivo?
Según un escolar de primaria
6
¿Cómo se sabe que algo está vivo?
Pelagia noctiluca
Los Tardígrados son un buen ejemplo de adaptación extrema
Los Tardígrados poseen características únicas en el reino animal tales como poder sobrevivir en el vacío del
espacio, a presiones muy altas hasta de 6000 atm (la presión atmosférica en la superficie de la Tierra es de 1
atm, por lo que pueden resistir presiones atmosféricas 6000 veces superiores), a la deshidratación
prolongada (hasta 10 años pueden pasar sin obtener agua) o a la radiación ionizante.
Pueden sobrevivir a temperaturas entre -273 °C (cero absoluto) y 151 °C. Pueden pasar de tener el habitual
85% de agua corporal a quedarse con tan solo un 3%. En este estado el crecimiento, la reproducción y el
metabolismo se reducen o cesan temporalmente y así pueden pasar hasta 4,4 años. Esta resistencia permite a
los tardígrados sobrevivir a temporadas de frío y sequedad extremos, radio-resistencia a la radiación ionizante y
resistencia al calor y la polución. pueden sobrevivir a la inmersión en alcohol puro y en éter. Científicos rusos
afirman haber encontrado tardígrados vivos en la cubierta de los cohetes recién llegados de vuelta del espacio
exterior. Recientes investigaciones8 demuestran que son capaces de sobrevivir en el espacio exterior.
En septiembre de 2007 se lanzó la sonda espacial Foton-M3 de Rusia y la ESA, y en ella fue colocado un
grupo de tardígrados. Se comprobó que no sólo sobrevivieron a las condiciones del espacio exterior, sino que
incluso mantuvieron su capacidad reproductiva, por lo que se les considera el ser vivo más resistente.
Además, pueden soportar 100 veces más radiación que los seres vivos más resistentes y pueden pasar años
Medusoide: se trata de una medusa artificial fabricada en en un estado de hibernación sin agua, y reactivarse en cuanto se les suministre.
el laboratorio a partir de células del corazón de una rata.
7
Consideraciones sobre el experimento de Miller y Urey
Modelo de evolución molecular en la era prebiótica
El experimento de Miller-Urey simulaba las condiciones que se presentaron en la Tierra primitiva, según la evidencia geológica de los
años 50. Es considerado el experimento clásico sobre el origen de la vida; se llevó a cabo en 1952 y fue publicado en 1953 por Stanley
Quimiosintética protobiontica
Miller y Harold Urey de la Universidad de Chicago.
Desde el punto de vista científico, constituye la evidencia más solida en favor del origen químico de la vida. En concreto, el
experimento verificó la hipótesis de Alexander Oparin y JBS Haldane, que postula que las condiciones en la Tierra primitiva
favorecieron reacciones químicas que sintetizaron espontáneamente algunos compuestos orgánicos típicos de la vida, a parti r de
precursores inorgánicos más simples. Sin embargo, nunca se ha probado con ello la formación espontánea de células vivas.
Después de la muerte de Miller en 2007, los científicos que examinaron viales sellados que se conservan de los experimentos
originales desde el año 1952, pudieron demostrar que en realidad existían más de 20 diferentes aminoácidos producidos desde los
primeros experimentos de Miller. Esto sugiere que el experimento requiere más tiempo de maduración del que inicialmente se le
permitió.
Generar más de los 20 amino ácidos que ocurre naturalmente en las proteínas es notablemente mucho más de lo que Miller informó
originalmente. Además, actualmente hay nueva evidencia geológica que sugiere que la atmósfera original de la Tierra podría haber
tenido una composición más compleja y diferente a la del gas utilizado en el experimento de Miller y Urey de 1952.
Por ejemplo, hay abundante evidencia científica de que ocurrieron numerosas erupciones volcánicas de gran magnitud hace
alrededor de 4 millones de años. Dichas erupciones de proporciones cataclísmicas habrían lanzado a la atmósfera primitiva enormes
cantidades de dióxido de carbono (CO2 ), nitrógeno (N2), sulfuro de hidrógeno (H2 S) y dióxido de azufre (SO2 ).
Los experimentos más recientes para recrear los orígenes químicos de la vida utilizan estos gases, además de los que había en el
experimento original de Miller y Urey; de esta manera han generado mayor diversidad y complejidad de biomoléculas, incluyendo no
solo aminoácidos, sino también algunos oligonucleótidos.
8
Formación de membranas a partir de fosfolípidos Hipótesis de la evolución prebiótica hacia el
primer ancestro común universal (LUCA)
9
El complejo ecosistema a nivel de las fuentes hidrotermales
Tradicionalmente, la vida ha sido vista siempre dependiente de la energía proveniente del sol, pero los organismos de aguas profundas no tienen
acceso a la luz solar, por lo que dependen de los nutrientes que se encuentran en los depósitos de polvo y productos químicos de los fluidos
hidrotermales en el que viven. Antiguamente, los biólogos marinos suponían que organismos de las fuentes hidrotermales existían consumiendo
la "lluvia" de detritus de los niveles superiores del océano. Esta teoría limitaba la vida submarina a la vida vegetal existente en la superficie, y por
ende, haciéndola también dependiente de la luz solar. Si éste fuese el único mecanismo por el cual se obtienen los nutrientes y la energía
necesaria para la existencia de vida en el fondo del mar, las formas de vida serían muy escasas. Sin embargo, se ha demostrado que en el fondo
del mar circundante a las zonas de respiraderos hidrotermales la densidad de microorganismos es 10.000 a 100.000 veces mayor. Las
comunidades hidrotermales son capaces de sostener esa enormes cantidad de organismos porque existen procariotas quimiosintéticos que
aprovechan los compuestos minerales que existen en dicha área.
El agua que sale de los respiraderos hidrotermales es rica en El árbol de la vida
minerales disueltos, y es compatible con una gran población de
procariotas autótrofos. Estos procariotas utilizan compuestos de
azufre, en particular sulfuro de hidrógeno, un químico altamente
Evolución de la Complejidad Celular
tóxico para los organismos más conocidos, para producir materia
orgánica mediante el proceso de quimiosíntesis.
El ecosistema existente es dependiente de los respiraderos
hidrotermales como la fuente primaria de energía, que difiere de la
vida de la mayoría de la superficie de la Tierra que se basa en la
energía solar. Sin embargo, aunque a menudo se dice que estas
comunidades existen independientes de sol, algunos de los
organismos en realidad sí dependen de oxígeno producido por los
organismos fotosintéticos. Otras formas de vida más simples son
anaerobias.
La evolución del modelo de árbol de la vida La evolución del modelo de árbol de la vida
Antes de Carl Woese La revolución de Carl Woese
Arriba las tres principales divisiones (dominios) del mundo viviente. tenga en cuenta que la palabra bacteria se usó originalmente para referirse a procariotas en general, pero más recientemente se ha
redefinido para referirse específicamente a eubacterias. El árbol que se muestra aquí se basa en comparaciones de la secuencia de nucleótidos de una subunidad ribosomal (ARNr) en las diferentes
especies, y las distancias en el diagrama representan estimaciones del número de cambios evolutivos que han ocurrido en esta molécula en cada linaje. Las partes del árbol envueltas en una nube gris
representan incertidumbres acerca de los detalles del verdadero patrón de divergencia de especies en el curso de la evolución. Las comparaciones de secuencias de nucleótidos o aminoácidos de
otras moléculas distintas de ARNr, así como otros argumentos, pueden llevar a algo diferente arboles Como se indicó, ahora se cree que el núcleo de la célula eucariota emergió de una sub-rama
dentro de las arqueas, de modo que al principio el árbol de la vida tenía solo dos ramas: las bacterias y las arqueas.
Debajo está la información genética conservada desde los días del último ancestro común de todos los seres vivos. Se muestra una parte del gen que codifica para el ARNr 16S (uno de los
componentes principales del ARN ribosomal). La molécula completa tiene una longitud de aproximadamente 1500–1900 nucleótidos, dependiendo de la especie. Se muestran alineados los
segmentos correspondientes a la secuencia de nucleótidos de un arqueano (Methanococcus jannaschii), una bacteria (Escherichia coli) y un eucariota (Homo sapiens). Los si tios donde los
nucleótidos son idénticos entre las especies están indicados por una l ínea vertical; La secuencia humana se repite en la parte inferior de la alineación para que se puedan ver las tres comparaciones
de dos vías . Un punto en la mitad de la secuencia de E. coli denota un si tio donde un nucleótido se ha eliminado del linaje bacteriano en el curso de la evolución o se ha insertado en los otros dos
linajes. Observe que lassecuenciasde estos tres organismos, representativas de los tres dominios del mundo viviente, aún conservan s imilitudes inconfundibles.
10
LUCA The universal tree of
El último antepasado común life: an update
universal, conocido por sus Forterre, P. (2015). The universal
siglas en inglés como LUCA tree of life: an update. Frontiers in
(Last Universal Common Microbiology, Vol. 6 Art. 717.
www.frontiersin.org. doi:
Ancestor) es el hipotético último 10.3389/fmicb.2015.00717
organismo del cual descienden
todos los existentes.
No se puede descartar
teóricamente que se identifiquen
restos de otros seres vivos de la
misma o mayor antigüedad que
él. Se estima que vivió hace
alrededor de 3.500 millones de
años.
Diagrama del árbol de la vida Una visión actual del árbol de la vida, que abarca la
universal que integra el origen diversidad total representada por genomas secuenciados.
El árbol incluye 92 nombres phyla bacterianos, 26 archaeal
(centro inferior del diagrama), el
phyla y los cinco supergrupos eucariotas. Los linajes
tiempo geológico y los eventos principales tienen colores arbitrarios y son nombrados, con
clave de la Tierra (ejes izquierdo y nombres de linaje bien caracterizados, en cursiva. Los
derecho) y la estructura evolutiva linajes que carecen de un representante aislado se resaltan
de tres dominios (Bacteria, con nombres sin itálicas y puntos rojos. Los nombres
Archaea y Eucarya) de todos los Tenericutes y Thermodesulfobacteria están entre
organismos vivos en la Tierra corchetes para indicar que estos linajes se ramifican dentro
(centro del diagrama). de Firmicutes y Deltaproteobacteria, respectivamente. Se
observan supergrupos eucariotas, pero no delineados
Fouke et al., 2016. Toward a debido a la baja resolución de estos linajes. A los phyla de
Universal Tree of Life. CPR (Candidate Phyla Radiation) se les asigna un único
color, ya que están compuestos enteramente de
organismos sin representantes prototipo, y aún están en
proceso de definición a niveles taxonómicos más bajos.
11
Origen de los eucariotes
Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales: Teoría de la endosimbiosis seriada de Margulis
Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una
archaea (o alternativamente de un virus).
Los eucariontes se desarrollaron de las archaea y adquirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
Los eucariontes y las archaea se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.
Tampoco está clara la relación entre el aumento del oxígeno atmosférico y el origen de Eukarya. Es posible que los eucariontes se
originaran en un ambiente en el que el oxígeno era escaso o ausente, sin embargo, su diversificación está unida al aumento del
oxígeno durante el Proterozoico medio. Quizás en esta época los eucariontes adquirieron las mitocondrias y los cloroplastos, o quizás
simplemente el diseño compartimentado de la célula eucariota era el más adecuado para el metabolismo aerobio. Sin embargo, es
comúnmente aceptado que todos los eucariontes actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con
mitocondrias, y un estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias.
Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen eucariota es producto de la fusión de una arquea y una
bacteria. Mientras el núcleo celular tiene elementos genéticos relacionados con las arqueas, las mitocondrias y la membrana celular
tienen características bacterianas.
Para entender esto ha sido útil dividir los genes en dos categorías: informativos y operacionales. Los genes informativos son aquellos
que están involucrados en la copia, almacenamiento y regulación de la información genética, mientras que los genes operacionales son
las recetas para hacer proteínas para la síntesis y degradación de moléculas en la célula, y están involucrados en gran parte en el
metabolismo de energía.
Teoría de la endosimbiosis en serie: 1-Fusión de una arquea y una
La fusión celular durante la evolución es más evidente al constatar que los genes informativos parecen de origen arqueano y los espiroqueta, 2-Adquisición de mitocondrias, 3-Adquisición de cloroplastos.
genes operacionales de origen bacteriano. En todo caso también es cierto que un cierto número de rasgos presentes exclusivamente
en los eucariontes son difíciles de explicar por medio de un evento de fusión.
12
LECA
Los ancestros simbióticos
Al último ancestro común eucariota se le suele llamar "LECA" (del
Las hipótesis simbiogenéticas son cada vez más inglés Last Eukaryotic Common Ancestor). Este primer
desarrolladas y aceptadas. No sólo se basan en la organismo eucariota habría sido un protozoo uni o biflagelado,
presencia de orgánulos como las mitocondrias y aerobio, heterótrofo, probablemente fagótrofo, pero ya con todas
cloroplastos, sino en bioquímica y genética, lo que las características típicas de la célula eucariota y por lo tanto,
ha permitido definir a los eucariontes como tremendamente alejado de los organismos procariotas que son
organismos productos de una fusión, quimerismo o mucho más simples y pequeños. Sin embargo, las características
simbiogénesis entre dos o más ancestros bioquímicas y genéticas revelan la profunda relación entre ellos,
procariotas. lo que permite postular diversas teorías sobre los posibles
ancestros eucariotas.
Muchas proteínas eucariotas informativas son
similares a las de las arqueas, mientras que los El metabolismo es quimioorganoheterótrofo y está íntimamente
lípidos de la membrana y muchas proteínas relacionado con las mitocondrias. Es comúnmente aceptado que
operativas son del tipo bacteriano. Es así que varias todos los eucariontes actuales, incluidos los anaerobios,
investigaciones de los últimos años se han descienden de antecesores aerobios con mitocondrias, y un
centrado en descubrir quienes son estas arqueas estudio de árboles moleculares parece sugerir que nunca hubo
y/o bacterias ancestrales . eucariontes sin mitocondrias.
El ancestro arqueano El ancestro bacteriano Las proteobacterias (Proteobacteria) son uno de los principales grupos de
Son varias características que los eucariontes han heredado de una bacterias. Incluyen una gran variedad de patógenos, tales como Escherichia,
Entre las características eucarióticas
arquea ancestral. En 1983 se encontró una similitud entre las enzimas Salmonella, Vibrio, Helicobacter, Neisseria gonorrhoeae, Burkholderia glumae,
heredadas de una bacteria ancestral está la
ARNP (ARN-polimerasas). También provienen de las arqueas las entre otros. Otras son de vida libre, e incluyen muchas de las bacterias
presencia de mitocondrias que permitieron el
histonas, el ARN ribosomal, el ARNt, proteínas estructurales como las responsables de la fijación del nitrógeno.
metabolismo quimio-organo-heterótrofo
actinas y Arp2/3 (Actin-Related Protein) y el sistema de traducción.
Los cromosomas tendrían también origen arqueano por el parecido aerobio. Los hidrogenosomas y mitosomas son El análisis filogenético molecular relaciona a las mitocondrias especialmente con
derivados de la mitocondria ancestral que sufrió las rickettsias, la mayoría de las cuales son parásitos intracelulares obligados
encontrado en Sulfolobus solfataricus y por la semejanza con los
cambios en el metabolismo con reducción de con reducción de genoma y reducción al mínimo de la capa de peptidoglicano.
complejos proteicos de replicación de ADN de las arqueas.
parte de su ADN. Estos orgánulos
tienen tamaño procariota, ADN circular y doble Un estudio en 2007 refrendado en 2011 indica que Pelagibacter ubique
Varios autores localizan el origen eucariota dentro de Archaea (a veces
membrana como las bacterias Gram negativas. (conocido antes como SAR11), es el más cercano al ancestro común con las
sin mencionar necesariamente la simbiogénesis). La hipótesis del eocito La bioquímica de la membrana plasmática mitocondrias. Pelagibacter
la Tierra (quizás ubique
existan 1028 es individuales),
células posiblemente la bacteria
y por tanto más
muy numerosa
bien de
es la más importante. Relaciona a los eucariontes con Crenarchaeota
también es bacteriana y las proteínas Rho y Ras adaptada y eficiente.
(eocitos) o también con otros clados cercanos a Crenarchaeota como
(pequeñas GTPasas que son interruptores
Korarchaeota y Thaumarchaeota. Esta hipótesis está repaldada por moleculares para gran variedad de rutas de
múltiples evidencias genéticas ribosomales y proteicas. Filogenia eucariota basada en múltiples datos de tipo molecular
(DNA, RNA, Proteínas). señalización celular), por lo que debieron
adquirirse por transferencia horizontal de genes o
tal vez por una endosimbiosis anterior a la
Otras teorías sobre el origen arqueano postulan que pudo tratarse de
adquisición de las mitocondrias.
una arquea del grupo Euryarchaeota, una fermentadora, termoacidófila
o tipo Thermoplasma por la carencia de pared celular (Margulis). Otros Actualmente hay consenso general en que el
postulan que fue una arquea metanógena (hipótesis del hidrógeno, ancestro de las mitocondrias se relaciona con
hipótesis sintrófica) y otros que fue un organismo pre-arqueano llamado una proteobacteria del clado Alfa-
Neomura (Cavalier-Smith, Woese) en donde Archaea aparece como un proteobacteria que colonizó como
clado hermano de Eucarya en los árboles filogenéticos. endosimbionte la célula huésped pre-eucariota.
13
Un probable tercer ancestro Paralelo entre procariotas y eucariotas
La idea de que el núcleo mismo sea el resultado de una simbiosis es una hipótesis recurrente, que se
propuso, en forma poco precisa, en 1909 por Merezhkovsky.
Aunque la continuidad funcional y anatómica entre el medio intranuclear y el citoplasma eucarionte
está perfectamente demostrada, de cuando en cuando se revive en la bibliografía la posibilidad de
que el núcleo provenga, al igual que las mitocondrias y los cloroplastos, de un simbionte microbiano,
o incluso de un virus.
Estas teorías postulan que hubo una simbiogénesis primaria que fue anterior a la adquisición de las
mitocondrias y que se relaciona principalmente con el origen del núcleo celular y su genoma, pero
también con el citoesqueleto, los flagelos y/o la mitosis u otras características.
Este ancestro pudo ser probablemente un tipo de virus nucleocitoplasmático de ADN de gran tamaño
(eucariogénesis viral); aunque igualmente se ha postulado con menos aceptación las hipótesis de
que pudo ser una espiroqueta nadadora (Margulis), o una bacteria Gram negativa (Gupta).
También se ha teorizado el origen procariota simbiogenético de los peroxisomas con un probable
origen en una Actinobacteria. Sin embargo, los peroxisomas parecen más bien relacionados con
el retículo endoplasmático, por lo que esta teoría no tiene hoy mayor aceptación.
Con relación a los virus existen diversas controversias. Por ejemplo, las
bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivientes que, al igual que los virus,
sólo pueden reproducirse como parásitos obligados dentro de células huésped.
La etapa de endospora en algunas bacterias presenta un metabolismo inactivo
al igual que los virus.
14
Redefiniendo los virus
La transferencia viral del ADN a una célula
A) Una micrografía electrónica de partículas de un virus
bacteriano, el bacteriófago T4. La cabeza de este
virus contiene el ADN viral; la cola contiene el
aparato para inyectar el ADN en una bacteria
huésped.
B) Una sección transversal de una bacteria de E. coli con
un bacteriófago T4 adherido a su superficie. Los
objetos grandes y oscuros dentro de la bacteria son
las cabezas de nuevas partículas de T4 en proceso de
ensamblaje. Cuando estén maduros, la bacteria se
abrirá para liberarlos.
(C – E) El proceso de inyección de ADN viral en la
bacteria, tal como se visualiza en muestras sin
teñir congeladas mediante microscopía
crioelectrónica.
C) Empieza la adhesión del virus a la bacteria.
D) Estado de adhesión durante la inyección de
ADN.
E) La cabeza del virus ha vaciado toda su ADN dentro
de la bacteria.
La muerte del vitalismo a finales del siglo XlX El DNA es el material genético
Saccharomyces cerevisiae
Eduard Buchner
Premio Nobel de Química en 1907 por sus investigaciones en bioquímica y por su
descubrimiento de la fermentación no celular (Acerca de la fermentación
alcohólica sin células de levadura).
Con este experimento demostró que la fermentación alcohólica se debe a la acción
de unas enzimas que se denominaban “cimasas” y no a cierta acción fisiológica
desconocida o principio “vital” en las células de la levadura. Su trabajo fue publicado
en 1897 “Alcoholic Fermentation Without Yeast Cells”.
Experimento de Frederick Griffith (1928). Ni la cepa de bacterias tipo S muertas por calor ni las
bacterias de tipo R vivas pueden matar a los ratones individualmente; pero la inyección
simultánea de ambas puedematar a los ratones con la misma eficacia que la cepa de tipo S viva.
15
El DNA es el material genético
16
Los bioelementos de la mayoría de las formas de vida
La química de la vida
La materia viva está constituida por unos 70 elementos, pero se destacan los 6
elementos primarios (representan entre el 96-99%) y unos 15 secundarios (representan
entre el 1-4%).
Fraccionando la vida
Composición de los principales elementos vitales en el Elementos primarios (96-99 % de la
contexto del Universo, la Tierra y la Vida materia viva) Representan los
principales componentes de la vida:
O = 63-65%
C = 18-20%
H = 9-10%
N = 3-5% Composición
química típica
P = 0,6-1% de un tejido
S = 0,3-0,6% humano.
Elementos secundarios
(1-4% de la materia
viva Se encuentran en
cantidades traza (0,1%
y el 0,0001%), algunos
varían entre especies:
Indispensables:
Ca, Na, K, Mg, Cl, Fe, I
Variables entre especies:
Cu, Al, Si, F, Mn, B, otros.
17
El agua en el cuerpo humano Enlaces químicos de gran importancia para la vida
El Enlace de Hidrógeno
Enlaces químicos e interacciones más
comunes en las biomoléculas
18
AGUA Cuando un átomo de Hidrógeno está unido covalentemente a un átomo
electronegativo como por ejemplo: O o N, asume una densidad () de carga positiva,
debido a la elevada electronegatividad del átomo vecino.
La estructura del agua favorece las interacciones para formar enlaces de Hidrógeno:
AGUA
La deficiencia parcial en electrones hace a los átomos de H susceptibles de atracción
por los electrones no compartidos en los átomos de O o N. Obsérvese la configuración La molécula de agua está formada
electrónica del Oxígeno: por dos átomos de H unidos a un
átomo de O por medio de dos
enlaces covalentes.
8 O 1s2 2s2 2px py pz La disposición tetraédrica de los orbitales sp3 del O
determina un ángulo entre los enlaces H-O-H
AGUA AGUA
La molécula de agua presenta una distribución asimétrica de sus electrones, lo que la convierte
en una molécula polar:
El ángulo molecular es de
104.5°, además el O es más
electronegativo que el H y
atrae con más fuerza a los
electrones de cada enlace.
Alrededor del O se concentra una densidad de carga negativa , mientras que los núcleos de
hidrógeno quedan desnudos, desprovistos parcialmente de sus electrones y manifiestan, por
tanto, una densidad de carga positiva.
19
AGUA AGUA
En la práctica la molécula de agua se comporta como un dipolo:
AGUA AGUA
El arreglo siempre es perpendicular entre las moléculas participantes, además, es favorecido
porque cada protón unido a un O muy electronegativo encuentra un electrón no compartido con De lo anterior se concluye que cada átomo de Oxígeno en el agua interacciona con cuatro
el que interactúa uno a uno. protones, dos de ellos unidos covalentemente y dos a través de enlaces de Hidrógeno.
AGUA
AGUA
Estudios de difracción de rayos X indican que la distancia entre los átomos de O que intervienen
en el enlace de H, están separados por 0.28 nm lo que indica un arreglo tetraédrico de las
moléculas de agua.
Tetraedro
20
Propiedades Fisicoquímicas del Agua Propiedades Fisicoquímicas del Agua
Entalpía de vaporización, Constante Dieléctrica (Campo de
Hvap (cal/g) Desplazamiento Eléctrico D *) C/m2 a 20ºC
Punto de Punto de
Agua 540 Agua 78.5 fusión (ºC) ebullición (ºC)
Metanol 263 Metanol 33.0
Etanol 204 Etanol 24.0 Agua 0 100
n-Propanol 164 Acetona 21.4 Benceno 6 80
Acetona 125 Aceite mineral 19.5 Propanol -127 97
Hexano 101 NH3 18.0 Etanol -117 78
Benceno 94 HCl 4.1 Metanol -98 65
Cloroformo 59 Benceno 2.3 Acetona -95 56
Hexano 1.9 Hexano -98 69
CH4 1.7 Cloroformo -63 61
* El campo de desplazamiento eléctrico D es el campo eléctrico
HCl -114 -85
E multiplicado por la permitividad eléctrica del medio. La NH3 -78 -33
permitividad está determinada por la tendencia de un material a
polarizarse ante la aplicación de un campo eléctrico, se mide en CH4 - -
culombios por metro cuadrado (C/m2). 182 161
Fosfolípidos
El diagrama muestra la
estructura típica de un
fosfolípido, abundante en las
Ejemplos de biomoléculas donde son muy membranas celulares
organizados en forma de
importantes los enlaces de Hidrógeno bicapa lipídica gracias a las
interacciones moleculares
que incluyen enlaces de
hidrógeno.
21
Principales Interacciones en las Proteínas
Proteínas En las proteínas se presentan varios tipos de interacciones, incluyendo los
enlaces disulfuro (covalentes), las fuerzas electrostáticas (o interacciones
iónicas), los enlaces o puentes de hidrógeno y las fuerzas de Van der Waals.
Los enlaces de H son los responsables de mantener la Cabe resaltar que, de todas estas interacciones, entre las no-covalentes las
estructura secundaria de las proteínas. que ejercen un efecto a mayor distancia, hasta 1nm o más si no hay mucho
apantallamiento por otras moléculas como el agua y los iones. Las
interacciones iónicas se llevan a cabo entre iones, por consiguiente, con
carga eléctrica neta. Pueden participar tanto grupos funcionales cargados
(carboxilo, amino) como iones inorgánicos, y pueden ser tanto de
atracción, si los iones tienen cargas opuestas como de repulsión, si
presentan igual carga. Ambos tipos de interacción son importantes en las
biomoléculas, y por ello se tratan aquí como interacciones iónicas, y no
como enlaces iónicos exclusivamente. Los enlaces iónicos se denominan a
veces "puentes salinos", aunque esta es una denominación anticuada y
poco precisa.
A pesar de que la presencia de agua y otros iones apantalla las
interacciones iónicas, éstas son las únicas que se transmiten a cierta
distancia, aunque sea corta; los restantes tipos de interacción no- covalente
requieren prácticamente el contacto directo entre los grupos que
interactúan. Además, la distribución de cargas en la superficie de las
macromoléculas puede crear campos eléctricos de importancia para la
orientación y acercamiento de otras moléculas sobre su superficie.
α-hélice Lamina plegada
Etanol en 3D: Carbono en negro, Etanol en estructura de Lewis Etanol en fórmula esqueletal
hidrógeno en blanco y oxígeno en rojo.
22
La estereoquímica se denota convenientemente en fórmulas esquele tales
Las líneas sólidas representan enlaces en el plano del papel o pantalla Criterios para definir enlace
Cuando los átomos involucrados en un enlace químico son distintos, los electrones compartidos no serán atraídos por igual,
Las cuñas de línea sólida representan enlaces que apuntan hacia afuera del plano del de modo que estos tenderán a aproximarse hacia el átomo más electronegativo, es decir, aquel que tenga una mayor
papel o pantalla, acercándose al observador. apetencia de electrones. Este fenómeno se denomina polaridad (los átomos con mayor electronegatividad obtienen una
polaridad más negativa, atrayendo los electrones compartidos hacia su núcleo), y resulta en un desplazamiento de las cargas
Las cuñas de líneas punteadas representan enlaces que apuntan hacia afuera del plano del dentro de la molécula.
papel o pantalla, alejándose del observador. Se podría decir que al átomo más electronegativo no le gusta mucho compartir sus electrones con los demás átomos, y en el
caso más extremo, deseará que el electrón le sea cedido sin condiciones formándose entonces un enlace iónico, de ahí que se
Las líneas ondeadas representan, o bien una estereoquímica desconocida, o una mezcla racémica diga que los enlaces covalentes polares tienen, en alguna medida, carácter iónico.
de dos enantiómeros posibles.
Cuando la diferencia de electronegatividades es nula (dos átomos iguales), el enlace formado será covalente puro; para una
diferencia de electronegatividades de 1,9 el carácter iónico alcanza ya el 35 %, y para una diferencia de 3, será del 49,5 %.
Así pues, para diferencias de electronegatividades mayores de 3 el enlace será predominantemente de carácter iónico, como
sucede entre el oxígeno o flúor con los elementos de los grupos 1 y 2; sin embargo, cuando está entre 0 y 1,9 será el carácter
predominantemente covalente, como es el caso del enlace C-H. No obstante, según el químico Raymond Chang, esta
diferencia de electronegatividad entre los átomos debe ser 2,0 o mayor para que el enlace sea considerado iónico.
Dependiendo de la diferencia de electronegatividad, el enlace covalente puede ser clasificado en covalente polar y covalente
puro o apolar. Si la diferencia de electronegatividad está entre 0,4 y 1,9 es un enlace covalente polar, y si es inferior a 0,4 es
covalente apolar.
Ejercicio
Determine la
Electronegatividad y polaridad de enlace
polaridad de estos
grupos funcionales:
Cafeína Aspirina
23
Piridoxamina (Vitamina B6) Retinol (Vitamina A)
Sucrosa Limoneno
Enlace Iónico
Fuerza electrostática
Interacción Hidrofóbica
Enlace de Hidrógeno
Interacción de van der Waals
Los carbohidratos
Los Carbohidratos son
ensamblados en diferentes
estructuras para distintos usos
en las células.
Su fórmula general se puede
abreviar como:
Estructura química de los principales biopolímeros y (CH2O)n
su relación con el metabolismo energético.
24
La dualidad molecular de las piranosas
Reacción utilizada por las células para unir azúcares (carbohidratos)
En bioquímica, piranosa es un término colectivo para los carbohidratos que tienen una estructura química que
incluye un anillo de seis miembros, consistente de cinco átomos de carbono y un átomo de oxígeno, al que se
acoplan los sustituyentes oxigenados. El nombre deriva de su similitud al heterocíclico oxigenado pirano, pero el
El enlace glicosídico (o glucosídico) anillo de piranosa no tiene enlaces dobles. En una piranosa en la que el grupo hidroxilo OH anomérico en C-1 ha
sido convertido en un grupo OR se denomina piranósido.
El anillo de piranosa está formado por la reacción del grupo hidroxilo en el carbono 5 (C-5) de un azúcar, con el
grupo aldehído en el carbono 1. Esto forma un hemiacetal intramolecular. Si la reacción es entre el hidroxilo del C-4
y el grupo aldehído, se forma una furanosa. La forma de piranosa es termodinámicamente más estable que la
forma de furanosa, lo que puede verse en la distribución de estas dos formas cíclicas en solución.
El enlace glicosídico
Azúcar reductor
Los azúcares reductores provocan la alteración de las proteínas mediante la reacción de glicosilación no enzimática también denominada
reacción de Maillard. Se postula que esta glicosilación están implicada en los procesos de envejecimiento celular y en el desarrollo de las
complicaciones crónicas de la diabetes.
La reactividad de los distintos azúcares está dada por la disponibilidad de su grupo carbonilo. Se sabe que la forma abierta o extendida de los
azúcares no es muy estable, a tal punto que, por ejemplo, en la glucosa representa sólo el 0,002 %. Las moléculas de azúcar consiguen
estabilizarse a través de un equilibrio entre dicha forma abierta y por lo menos dos formas cerradas (anómeros cíclicos) en las que el grupo
carbonilo desaparece.
De hecho, los azúcares fosfato, que son azúcares reductores de gran importancia en el interior celular, poseen mayor capacidad glucosilante que
la glucosa dada su mayor proporción de forma carbonílica (abierta). La sacarosa es un disacárido que no posee carbonos anoméricos libres por lo
En el ámbito de los glúcidos, el enlace glicosídico es aquel mediante el cual un glúcido se enlaza con otra molécula, sea o no un glúcido. que carece de poder reductor, dando negativa para el reactivo de Fehling. Los monosacáridos pueden reducir diversos agentes oxidantes, como el
Si se unen dos o más monosacáridos (formando disacáridos o polisacáridos) usando un átomo de oxígeno como puente entre ambas ion cúprico (Cu2+), el peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), y el ferrocianuro.
moléculas (un éter), su denominación técnica es enlace O-glucosídico. También existen enlaces S, N y C glucosídicos. La glucosa es el azúcar reductor más abundante en el organismo. Su concentración en la sangre está sometida a un cuidadoso mecanismo de
regulación en individuos sanos y, en personas que padecen diabetes, aumenta sustancialmente. Esto lleva a que éste sea el azúcar reductor
En el esquema se ve el enlace O-glucosídico entre dos monosacáridos de glucosa; en el cual se unen dos moléculas de α-D-glucosa (son α
generalmente considerado en las reacciones de glicosilación no enzimática de interés biológico. Sin embargo, cualquier azúcar que posea un grupo
porque el grupo -OH del carbono anomérico está en posición trans con respecto al -CH2OH). carbonilo libre puede reaccionar con los grupos amino primarios de las proteínas para formar bases de Schiff.
En el enlace O-glucosídico reacciona el grupo -OH (hidroxilo) del carbono anomérico del primer monosacárido con un -OH unido a un Los disacáridos más comunes en los seres vivos, como la maltosa, la lactosa o la celobiosa, son todos azúcares reductores (excepto la
carbono (anomérico o no) del segundo monosacárido. Se forma un disacárido y una molécula de agua. El proceso es realmente una sacarosa), ya que al menos tienen un -OH hemiacetálico libre (grupo -OH adyacente al enlace del oxígeno), por lo que dan positivo a la
condensación, se denomina deshidratación por la pérdida de agua (igual ocurre en la formación del enlace peptídico). reacción con reactivos como Fehling, Tollens, Maillard o Benedict.
Si la reacción de los -OH provienen de los dos carbonos anoméricos, el disacárido será dicarbonílico, los dos grupos -OH se ven La sacarosa, por el contrario, al no contener ningún átomo de carbono anomérico libre al estar ambos implicados en el enlace α (1-2), no
involucrados en el enlace, y no tendrá poder reductor ya que este reside en el grupo -OH. Sin embargo, si en el enlace participan los OH de funciona como azúcar reductor. Debido a ello, la sacarosa está protegida de la oxidación, lo que presenta ventajas sobre la glucosa a la hora de
un carbono anomérico y de otro carbono no anomérico, el disacárido será monocarbonílico y tendrá poder reductor (ya que queda un grupo funcionar como principal forma de transporte del azúcar sintetizado en las hojas6 por los sistemas vasculares vegetales
-OH libre en el otro carbono anomérico). Este hecho se puede comprobar experimentalmente mediante la reacción con el reactivo de (floema)7, como ocurre en muchas plantas.
Fehling o con el reactivo de Tollens. Al final del proceso ambos monosacáridos quedarán unidos por un oxígeno.
25
Azúcares reductores Azúcares no reductores
Almidón
Fructosa Maltosa
Celulosa Glucógeno
La celulosa se organiza molecularmente de tal manera que puede formar enlaces de
Celobiosa Lactosa hidrógeno entre las diferentes cadenas de carbohidratos, de tal manera que
proporciona resistencia a las paredes vegetales de las plantas.
Glucólisis
La glucólisis o glicólisis (del griego glycos,
azúcar y lysis, ruptura), es la vía
metabólica inicial del catabolismo
(degradación) de carbohidratos.
Se encarga de oxidar la glucosa con la
finalidad de obtener energía para la célula.
Consiste en 10 reacciones enzimáticas
consecutivas que convierten a la glucosa en
dos moléculas de piruvato, el cual es capaz
de seguir otras vías metabólicas y así Gustav Embden Otto Fritz Meyerhof
continuar entregando energía al
organismo.
Descubrimiento
El tipo de glucólisis más común la vía de
Los primeros estudios informales de los procesos glucolíticos fueron iniciados en 1860,
Embden-Meyerhof, explicada inicialmente Louis Pasteur descubrió que los microorganismos son los responsables de la fermentación, y en por
cuando
ahí su Embden
Gustav otro nombre.
y Otto Meyerhof, de 1897 cuando Eduard Buchner encontró que cierto extracto celular puede causar fermentación.
La siguiente gran contribución fue de Arthur Harden y William Young en 1905, quienes
En eucariotas y procariotas, la glucólisis determinaron que para que la fermentación tenga lugar son necesarias una fracción celular de
ocurre en el citosol de la célula. En células masa molecular elevada y termosensible (enzimas) y una fracción citoplasmática de baja masa
vegetales, algunas de las reacciones molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y otras coenzimas). Los detalles de la vía en sí se
glucolíticas se encuentran también en el determinaron en 1940, con un gran avance de Otto Meyerhoff y algunos años después por Luis
ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los Leloir. Las mayores dificultades en determinar lo intrincado de la vía fueron la corta vida y las bajas
cloroplastos. La amplia conservación de concentraciones de los intermediarios en las rápidas reacciones glicolíticas.
esta vía incluye los organismos En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales,
filogenéticamente más antiguos, y por algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro
esto se considera una de las vías de los cloroplastos. La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente
metabólicas más antiguas. más antiguos, y por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas.
26
La Glucólisis o vía de Embden-Meyerhof Durante la glucólisis se obtiene un
Modificaciones químicas realizadas por las enzimas durante la glicólisis
rendimiento neto de dos moléculas
La glucólisis es la forma más rápida de conseguir energía para una
de ATP y dos moléculas de NADH. El
célula y, en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la
ATP puede ser usado
primera vía a la cual se recurre.
como fuente de energía para El NADH puede usarse como fuente de realizar
trabajo metabólico, poder reductor en reacciones anabólicas
mientras que el NADH puede (si hay oxígeno), o puede oxidarse en la tener
diferentes destinos. cadena respiratoria, obteniéndose 5 ATP
(2.5 por cada NADH) (si no hay oxígeno),
o puede usarse para reducir el piruvato
a lactato (fermentación láctica), o a CO 2 y
etanol (fermentación alcohólica), sin
obtención adicional de energía.
Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos
Hans Adolf Krebs tricarboxílicos) es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de
Bioquímico alemán (1900-1981), ganador del Premio Nobel de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas
Fisiología o Medicina en el año 1953. las células aeróbicas. En células eucariotas se realiza en la matriz
mitocondrial. En las procariotas, el ciclo de Krebs se realiza en el citosol.
Sus principales trabajos de investigación giran alrededor del análisis del
metabolismo de la célula, fundamentalmente en la trasformación de los En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía
nutrientes en energía. Descubrió que todas las reacciones conocidas catabólica que realiza la oxidación de glúcidos, ácidos grasos y
aminoácidos hasta producir CO 2, liberando energía química (poder reductor y
dentro de las células estaban relacionadas entre sí, nombrando a esta
sucesión de reacciones ciclo del ácido cítrico (1937), más tarde conocido ATP).
como ciclo de Krebs. Estos estudios le valieron para ganar el Premio El metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y proteínas
Nobel. frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales el ciclo de Krebs
El ciclo del ácido cítrico es el conjunto de reacciones energéticas que se supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas
producen en los tejidos de los mamíferos, traducidas por la formación y macromoléculas dan lugar a moléculas de acetil-CoA de dos carbonos,
descomposición repetidas del ácido cítrico con eliminación de anhídrido e incluye las vías catabólicas de aminoácidos (p. ej. desaminación
carbónico. oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la glucólisis. La tercera
etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual el
Otras investigaciones desarrolladas por Krebs incluyen aspectos poder reductor (NADH y FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP
fundamentales de la urogénesis (1932), y el descubrimiento de la
según la teoría del acoplamiento quimiosmótico.
importancia de los ácidos tricarboxílicos (ácido cítrico, ácido
isocítrico, ácido aconítico etc.), en la respiración aerobia. El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas
biomoléculas, como ciertos aminoácidos. Por ello se considera una vía
Obtiene el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en el año 1953,
anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo.
compartido con Fritz Lipmann, co-descubridor de la coenzima A.
El Ciclo de Krebs fue descubierto por el alemán Hans Adolf Krebs,
quien obtuvo el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1953,
junto con Fritz Lipmann.
Ciclo de Krebs
Oxidación de los Ácidos Grasos
Muchas de las enzimas del ciclo de Krebs son
(β-oxidación)
reguladas por retroalimentación negativa por
unión alostérica del ATP. Entre estas enzimas, se Es un proceso catabólico de los ácidos
incluye el complejo de la piruvato deshidrogenasa grasos en el cual sufren remoción,
que sintetiza el acetil-CoA necesario para la mediante la oxidación, de un par de
primera reacción del ciclo. También las enzimas átomos de carbono sucesivamente en
citrato sintasa, isocitrato deshidrogenasa y α- cada ciclo del proceso, hasta que el
cetoglutarato deshidrogenasa, que catalizan las ácido graso se descompone por
tres primeras reacciones del ciclo de Krebs, son completo en forma de moléculas de
inhibidas por altas concentraciones de ATP. Esta acetil-CoA, que serán posteriormente
regulación frena este ciclo degradativo cuando el oxidadas en la mitocondria para
nivel energético de la célula es alto. generar energía química en forma de
(ATP).
Algunas enzimas, como los complejos piruvato
deshidrogenasa y citrato sintasa, son también La β-oxidación de ácidos grasos
reguladas negativamente cuando el nivel de consta de cuatro reacciones
poder reductor de la célula es elevado. Es una recurrentes cuyo resultado son
inhibición competitiva por producto de las unidades de dos carbonos en forma
enzimas que emplean NAD + como sustrato. de acetil-CoA, que luego ingresa al
ciclo de Krebs.
Los componentes del ciclo se derivaron de
bacterias anaerobias, y es posible que No obstante, antes de que produzca la
oxidación, los ácidos grasos deben Rojo: acil-CoA, verde: carnitina, Rojo+verde: acilcarnitina, CoASH:
evolutivamente evolucionara más de una vez.
activarse con coenzima A y atravesar coenzima A, CPTI: carnitina palmitoiltransferasa I, CPTII: carnitina
En teoría existen varias alternativas al ciclo. Si palmitoiltransferasa II, 1: acil-CoA sintetasa, 2: translocasa, A:
evolucionaron varios ciclos de Krebs en forma la membrana mitocondrial interna, que
es impermeable a ellos. membrana mitocondrial externa, B: espacio intermembrana, C:
alternativa, parece que convergieron en el ciclo membrana mitocondrial interna, D: matriz mitocondrial
canónico más eficiente.
27
Importancia bioquímica de la mitocondria
Cadena Respiratoria: la cadena de transporte de electrones, cadena redox o fosforilación oxidativa, es una serie de mecanismos de transporte de
electrones que se encuentran en la membrana plasmática de bacterias, membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales. Mediante Importancia bioquímica de
reacciones bioquímicas producen trifosfato de adenosina (ATP), que es el compuesto energético más utilizado por los seres vivos. Sólo dos fuentes de la mitocondria
energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción (redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las
reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar son los fotoautótrofos. La glicólisis genera algo de ATP (2
Ambos utilizan cadenas redox para fabricar ATP. moléculas), pero también se
integra a un sistema más grande y
complejo de reacciones que
constituyen en conjunto el
Célula Membrana
metabolismo celular, dentro del
Plasmática
Eucariot cual al final se aprovecha mucho
a más de la energía almacenada
originalmente en las moléculas (34
Membrana ATP netos).
Citosol Nuclear
Núcleo
β-oxidación
Glicólisis
¿Cómo es que la hemoglobina transporta los gases ¿Cómo es que la hemoglobina transporta los gases del metabolismo celular?
del metabolismo celular?
28
Principales rutas metabólicas (Estructuras)
Algo en común entre los seres vivos Algo en común entre los seres vivos
Algo en común entre los seres vivos Algo en común entre los seres vivos
Procariota Eucariota
29
Diversidad de Formas de vida Diversidad de Formas de vida
La forma de vida celular más simple. Las células más simples son los micoplasmas
de hasta 0,3 µm y solo codifican aproximadamente 400 proteínas. En la micrografía
El protozoario Aulacantha scolymantha, posee 1600 cromosomas. Es la especie conocida con el
Spiroplasma citrii que crece en células vegetales.
mayor número de cromosomas.
El genoma de la hormiga Myrmeciapilosula solo tiene un par de cromosomas para las hembras y
Polychaos dubia (antes Amoebadubia) es un organismo de vida libre unicelular con el uno solo para los machos haploides. Representa la especie con el número mínimo de
genoma eucariota más grande conocido con 670.000 Mb de ADN; los humanos tienen sólo cromosomas en el mundo animal, lo que la hace un organismo de estudio interesante para
3.200 Mb (200 veces menor). A. dubia es la especie más grande del Filo Amoebozoa, puede numerosos propósitos, incluyendo la biología del desarrollo y el comportamiento social.
medir un milímetro de longitud y ser visible a simple vista. El genoma de su congénere, A.
proteus, tiene 290 mil millones de pares de bases.
30
Adaptaciones extremas para obtener energía
Formas extremas de vida
Las familias de genes revelan cuáles procesos biológicos se conservan entre los dominios de la vida
31
Las biomoléculas se reorganizan para constituir la vida
La escala de tamaños y la biología
En términos generales ¿cómo es la anatomía de una célula? En términos generales ¿cómo es la anatomía de una célula?
32
Componentes de la
Componentes de la célula eucariota célula eucariota
Esquema de una célula típica eucariota: (1) Nucléolo con cromosomas, (2) Núcleo, (3) Ribosoma, (4) Vesícula, (5)
Retículo endoplasmático rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7) Microtúbulos, (8) Retículo endoplasmático liso, (9)
Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y (13) Centriolo.
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Las células siguen las orientaciones encriptadas en el programa En organismos multicelulares las células se organizan jerárquicamente en tejidos, órganos y sistemas
genético para desarrollarse coordinadamente
Fin de la presentación
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