Introduction à l’halieutique

et aux pêcheries marines

François Le Loc'h
UMR LEMAR

© IFREMER
BREST
[email protected]

1
Première partie :
DYNAMIQUE DES
POPULATIONS
PÊCHÉES

2
 Halieutique – Dynamique des populations

Exploitation rationnelle Rendement pondéral maximum

PLAN DU COURS

1. Contexte et problématique scientifiques

2. Concept de base
3. Age et Croissance
4. Reproduction

3
 Halieutique – Dynamique des populations

Les multiples dimensions de la pêche

• Sécurité alimentaire ( ~20% protéines pour 3 milliards d’êtres

humains en 2016)
• Economie (vente du poisson et produits dérivées mais aussi
toute la filière industrielle et de commercialisation)
• Dimension sociale et politique (emploi direct et induits, activité
des ports, tourisme)
• Dimension éthique liée à la notion de développement durable

4
 Halieutique – Dynamique des populations

Combien ?

5
 Halieutique – Dynamique des populations

Où ?

6
 Halieutique – Dynamique des populations

Comment ?

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 Halieutique – Dynamique des populations

Comment (ré)concilier exploitation et conservation ?

• Comment gérer les ressources marines renouvelables de manière durable

tout en permettant leur exploitation ?
• Qu’est que la surexploitation d’un stock ?
• Comment la quantifier? Quelles sont les limites de nos estimations ?
• Comment éviter ou rétablir un stock surexploité ?

• Sommet de Johannesburg en 2002

« Maintenir ou rétablir les stocks de poissons à des niveaux qui permettent la
production maximale équilibrée (MSY) avec l’objectif d’atteindre cela pour les stocks
effondrés de manière urgent si possible avant 2015 »

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 Halieutique – Dynamique des populations

Dynamique de populations et écologie halieutique

Ecologie : L’étude scientifique de la distribution et de l’abondance des

organismes et des interactions qui déterminent cette distribution et cette
abondance

Ecologie Halieutique : Dynamique des populations aquatiques exploitées avec

un focus particulier sur l’estimation de la pression de pêche, les flottilles et les
mesures de gestion

Dynamique des populations : branche de l’écologie et de la biologie des

populations
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 Halieutique – Dynamique des populations

Objectifs de la dynamique de populations

• Etudier les paramètres démographiques

• Modéliser les processus démographiques et les relier à des observations

• Identifier les facteurs qui contrôlent l’abondance et la productivité

• Analyser l’impact de l’environnement biotique et abiotique sur la production

biologique

• Etablir des diagnostics de l’état de stocks et proposer des mesures

d’aménagement pour l’exploitation et la conservation
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 Halieutique – Dynamique des populations

Particularités du milieu marin

• Difficultés techniques et financières d’observations

• Complexité de la biologie et de l’écologie des espèces marines

• Exploitation quasi-systématique de tous les niveaux trophiques

• Manque de fondements théoriques sur le fonctionnement des écosystèmes

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 Halieutique – Dynamique des populations

PLAN DU COURS

1. Contexte et problématique scientifiques

2. Concept de base
1. Caractériser la ressource
2. Caractériser l’exploitation
3. Capturabilité et expression des captures
4. Notions de base : les modèles
3. Age et croissance
4. Reproduction
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 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de la ressource

• Ressources halieutiques
- Ensemble d’êtres vivants aquatiques pouvant faire l’objet d’opérations de
pêche
- Il s’agit de ressources vivantes naturelles renouvelables par le biais de la
reproduction et de la croissance et qui diminuent par la mortalité

• Population
Ensemble des individus vivant dans un écosystème donné et possédant
des caractères communs transmissibles par hérédité
• la population est isolée de l’extérieur
• la population est homogène (individus sont identiques, pas de sous-
groupes)
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 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de la ressource
• Stock (en théorie)
Fraction exploitable d’une population biologique (stock de Morue)

• Stock (en pratique)

Ensemble des individus exploitables d’une espèce donnée, présentant un
isolement relatif vis-à-vis des stocks voisins et ne présentant pas en son
sein de sous-groupes clairement constitués
= stock unité de gestion (stock de Morue de la mer du Nord)

- Le stock = unité de gestion

- La population = unité génétique 14
 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de la ressource

• Cohorte (groupe d’âge)

Ensemble des individus d’un stock donné, nés à une période donnée

- La population comporte à tout moment des individus d’âges différents

 c’est une pyramide des âges dite aussi structure démographique

15
16
 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de la ressource

PI

Tcr Temps
Schéma théorique de l’évolution temporelle d’une cohorte.
(Tcr correspond à l’âge critique pour lequel la biomasse de la cohorte est maximale)
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 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de la ressource
- Cas simple:
- La reproduction se déroule pour toute la population sur une courte
période dans une année
 L’ensemble des individus nés cette année là est facilement défini, il est
appelé cohorte
 La cohorte est caractérisée par son année de naissance
 Au fil des années, une cohorte passe d’un groupe d’âge à un autre

- Cas plus complexe:

- La reproduction se déroule à plusieurs époques pendant l’année
 On peut alors parler de microcohortes

18
 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de la ressource

• Abondance (N ou B)
Mesure de la quantité d’animaux présents dans le stock exprimée en
effectif (nombre d’animaux) ou en biomasse (tonnes)

• Production (dN/dt ou dB/dt)

Variation naturelle de l’abondance d’un stock pendant un unité de temps.
Résulte de 3 phénomènes biologiques: la reproduction, la mortalité et la
croissance pondérale

• Productivité (1/N.dN/dt ou 1/B.dB/dt)

Ratio de la production biologique sur l’abondance, cad le nombre
d’animaux produit par animal présent ou nombre de tonnes produites
par tonnes présente 19
 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de la ressource
- Il est rare que sur les lieux de pêche, tous les âges soient représentés
- Il existe en général une ségrégation individus jeunes / individus âgés ou
immatures / reproducteurs
- Causes : les jeunes individus (larves et alevins) ont besoin de :
- nourriture différente de celles des adultes
- protection contre la prédation des autres espèces et même de leur
propre espèces (cannibalisme)

20
Cheminée et al, 2014
 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de la ressource

• Recrutement (R)
Arrivée des jeunes animaux, issus de la reproduction sur la zone de pêche
Processus par lequel les poissons acquièrent une propriété qui les rend
exploitables
-> âge et taille au recrutement (tr)

Un individu franchissant l’âge de recrutement est appelé recrue

L’effectif des recrues, appelé aussi recrutement, est noté R

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 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de la ressource
• Phase non disponible et phase disponible

Phase non disponible Phase disponible = phase exploitable

0  éclosion tr tM t

- Phase non disponible : [0 , tr] , présence de juvéniles fréquentant les zones

côtières peu profondes.
- Phase disponible : s’étend de tr jusqu’à ce que l’individu quitte la pêcherie sur
le plan exploitation, c’est la réforme, associée à un âge et une taille de réforme
notée tM  phase disponible [tr , tM] 22
 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de la ressource
Pour épargner les jeunes individus ayant déjà atteint l’âge de recrutement afin de
préserver les stocks, une décision conjointe entre l’administration, la profession et
la recherche peut amener à reporter la pêche à un âge plus avancé que tr

Cet âge est appelé âge de 1ère capture associé à une taille de 1ère capture notée tc

=>la phase exploitée qui s’étend sur [tc, tM]

Phase non disponible Phase disponible = phase exploitable

phase exploitée

0  éclosion tr tc tM t
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 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de l’exploitation

• Engin
Matériel, méthode ou technique de pêche

• Flottille
Ensemble de navires présentant des caractéristiques communes et
provenant d’une même zone géographique

• Métier
Combinaison d’un engin de pêche, d’un ou plusieurs espèces cibles et d’une
zone de pêche

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 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de l’exploitation
• Pêcherie
Zone de pêche dans laquelle se rassemble une ressource halieutique
importante pouvant être exploitée par des engins de pêche appropriés.

• Effort de pêche
« L’effort de pêche appliqué à un stock d’animaux aquatiques est une mesure de
l’ensemble des moyens de captures mis en œuvre par les pêcheurs sur ce
stock, pendant un intervalle de temps déterminé » (Poinsard et Le Guen 1975)

Quantification de l’importance de l’exploitation pour un stock dans un laps de

temps donné

25
 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de l’exploitation
L’exploitation est plus ou moins efficace  distorsion entre l’effort tel qu’il a été
déployé et « vu » par le pêcheur et le prélèvement réellement subi par le stock
« Point du vue du pêcheur » vs « point de vue du poisson »

Effort nominal Effort effectif

Approche intrinsèque Approche extrinsèque

• Effort nominal (En)

Paramètre de gestion qui mesure l’accumulation des moyens de captures mis en
œuvre pour exploiter un stock pendant une unité de temps
• Effort effectif (Ee)
Paramètre d’évaluation qui mesure la pression réelle exercée sur un stock
pendant une unité de temps 26
 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de l’exploitation
• Effort nominal : c’est la définition donnée par Poinsard et Le Guen 1975

Par exemple :
o nombre de navires
o leurs caractéristiques (taille, jauge, autonomie, nombre
d’hommes à bord…)
o l’engin de pêche
o niveau d’activité
o capacités humaines en jeu

L’unité d’effort nominal peut s’exprimer :

o par le nombre d’hameçons, de casiers, la longueur des filets, etc…
o par le nombre de jours en mer
o etc…
27
 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de l’exploitation

• Effort effectif = le prélèvement réellement subi par le stock

La distorsion entre l’effort nominal et effectif est due :

o au temps comptabilisé dans l’effort nominal et qui n’a pas
d’incidence directe sur le stock, par exemple le temps de route vers
la zone de pêche,
o aux interactions entre bateaux: à effort nominal égal, la pression
de pêche sur le stock est différente selon qu’il y a coopération ou
compétition entre les bateaux,
o au phénomène de saturation de l’engin: lorsque les prises sont
trop abondantes, l’engin devient moins efficace
o à la disponibilité de la ressource
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 Halieutique – Dynamique des populations

Caractérisation de l’exploitation
• Mortalité par pêche (F)

• Taux instantané de mortalité par pêche (F)

Ratio entre les captures (C) et l’abondance (N) du stock

dC (t ) 1
F (t )  
dt N (t )

• Coefficient de mortalité par pêche (F)

Ratio entre les captures sur l’ensemble de l’intervalle de temps et
l’abondance moyenne du stock

C (t )
F (t ) 
N (t ) 29
 Halieutique – Dynamique des populations

Capturabilité et expression des captures

• Capturabilité
Probabilité d’être capturé pendant une unité de temps, par une unité
d’effort nominal, pour un poisson pris au hasard dans le stock

30
 Halieutique – Dynamique des populations

Capturabilité et expression des captures

Capturabilité

Puissance de
Disponibilité
pêche globale

• Disponibilité
Ensemble des facteurs liés à la biologie et à l’écologie du stock susceptible
de modifier la probabilité qu’a un poisson d’être capturé par une unité
d’effort nominale

• Puissance de pêche globale

Ensemble des facteurs liés au pêcheur et qui contribue à ce qu’une unité
d’effort de pêche nominale se traduise par des captures plus ou moins 31
importante
 Halieutique – Dynamique des populations

Capturabilité et expression des captures

Capturabilité

Puissance de
Disponibilité
pêche globale

Vulnérabilité Accessibilité

• Vulnérabilité
Dépend des interactions engin poisson et est souvent liée à des problèmes de
comportement

• Accessibilité
32
Correspond à un taux de présence sur les lieux de pêche
 Halieutique – Dynamique des populations

Capturabilité et expression des captures

• Capturabilité
Probabilité d’être capturé pendant une unité de temps, par une unité d’effort
nominal, pour un poisson pris au hasard dans le stock
Soient N les individus, q la capturabilité, f l’effort, C les captures, F la mortalité
par pêche:
C  f q N
FN
• Captures par unité d’effort CPUE (ou prises par unité d’effort (PUE))
Indice d’abondance du stock reflété par le rendement des bateaux
Rapport des captures sur l’effort pour une période donnée
si U = C/f ou Y/f (donc C = U × f )
U = q .N
La PUE ou CPUE est proportionnelle à l’abondance du stock
33
Elle est donc utilisée comme indice d’abondance
 Halieutique – Dynamique des populations

Notions de base : les modèles

• Modèles globaux vs structuraux

• Modèles globaux ou synthétiques

Décrire simplement la réaction d’un stock à une pression de pêche sans
chercher comment évolue le stock

• Modèles structuraux ou analytiques

Expliquer la réaction d’un stock à une pression de pêche
 identifier les échanges affectant le stock : recrutement,
croissance / mortalité naturelle, mortalité par pêche

34
 Halieutique – Dynamique des populations

Notions de base : les modèles

• Modèles déterministes vs stochastiques:
• Modèles déterministes
 prévisions chiffrées simples, par exemple avec une telle pression de
pêche, on aboutit ou pas à l’épuisement du stock

• Modèles stochastiques
=> les prévisions ne sont pas des chiffres mais des probabilités.

35
 Halieutique – Dynamique des populations

A retenir
Concernant la ressource : stock, recrutement, cohorte,
abondance, production, et productivité biologique

Concernant l’exploitation : métier, effort de pêche nominal et

effectif, mortalité par pêche

Concernant la capturabilité et ses 2 composantes principales, la

disponibilité et la puissance de pêche:
•la relation effort/mortalité: F = q.En
•la capture : C= q.E.N ou Y = q.E.B
•la relation PUE/abondance : U=q.B
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 Halieutique – Dynamique des populations

PLAN DU COURS

1. Contexte et problématique scientifiques

2. Concept de base
3. Age et croissance
4. Reproduction

37
 Halieutique – Dynamique des populations

Age et croissance

- La croissance est l’évolution des dimensions de l’animal en fonction de l’âge, on

distingue :
- La croissance linéaire
- La croissance pondérale

Paramètre important à modéliser car il est à intégrer dans les équations

d’évaluation des stocks

La croissance est toujours liée à l’âge. Leur étude permet de :

- déterminer différents traits d’histoire de vie :
âge à la maturité sexuelle, âge au recrutement, à la migration, longévité,
mortalité etc…
- établir la structure démographique d’une population et sa dynamique
38
 Halieutique – Dynamique des populations

Age et croissance

L’étude de la croissance et de l’âge servent à :

- Révéler différents aspects du stock (structure en taille, composition d’âge…)

- Détecter la variation dans l’effectif d’une classe d’âge entrant dans la pêcherie
 étudier les variations dans le recrutement,
 impact direct sur la pêche

- Évaluer les impacts des changements dans les pratiques de pêche

(changement de maillage ou d’effort de pêche etc…)

39
 Halieutique – Dynamique des populations

Age et croissance
- La croissance des poissons est cyclique
- Elle est fonction de son activité et des conditions trophiques et
hydrobiologiques de son habitat
- Chaque cycle comprend :
-une période de croissance rapide
- une période de ralentissement voire d’arrêt

- Certaines espèces ont un seul cycle de croissance par an, d’autres deux

- Pour l’étude de la croissance d’un poisson il faut avoir les couples de valeurs
(âge, longueur)

40
- Les longueurs sont facilement mesurables, l’âge doit être estimer
 Halieutique – Dynamique des populations

Age et croissance
• La méthode statistique
- Se base sur l’analyse des fréquences de taille
- Appliquée à un groupe d’individus et donne un âge moyen pour des classes de
taille
- Hypothèse de base: chaque groupe d’âge possède une distribution gaussienne
des tailles individuelles et une taille modale qui lui est propre

41
 Halieutique – Dynamique des populations

Age et croissance

• Le marquage individuel

- Consiste à capturer des individus, les mesurer (poids + taille), les marquer,
les relâcher dans leur milieu naturel puis les recapturer et les mesurer de
nouveau
- Cette opération sera répétée plusieurs fois afin d’obtenir la croissance des
différentes classes d’âge
- Inconvénients : altérations possibles de la croissance par le marquage,
mortalité et problèmes de recaptures.

42
 Halieutique – Dynamique des populations

Age et croissance
• Les méthodes de marquage
- Les marques externes : implants visibles, tatouages, marque Carlin (étiquette), spaghettis-
ancres, etc…
- Les marques internes : micromarques magnétiques, marques électroniques, etc…
- Les marques chimiques : marquage des otolithes par otolithomarquage thermique,
fluoromarquage etc…
- Les marques génétiques : par identification du profil génétique
- Les marques acoustiques : dispositifs de transmission de signal radio ou ultrasons

43
Exemples de marquage (Nielsen et Johnson, 1983)
 Halieutique – Dynamique des populations

Age et croissance
• La sclérochronologie
- Se base sur le dénombrement des marques de croissance inscrites sur les
pièces calcifiées
- Pièces calcifiées ou minéralisées ou structures dures : écailles, otolithes,
vertèbres, dents, épines dorsales, autres pièces squelettiques
o écailles : scalimétrie
o otolithes : otolithométrie
o vertèbres, os operculaire : squelettochronologie

- Fondée sur le fait que :

- La croissance des poissons est continue
- Le taux de métabolisme est fonction des facteurs externes, des divers
évènements biologiques importants et des stress
 Les pièces calcifiées enregistrent dans leur structure tous les 44
évènements affectant la croissance
 Halieutique – Dynamique des populations

• Otolithométrie
il existe 3 paires d’otolithes : sagitta (la plus utilisée pour l’estimation de l’âge),
lapillus, asteriscus

45
Coupe fine d'otolithe de légine australe âgée de 20 ans (IFREMER)
 Halieutique – Dynamique des populations

• Scalimétrie
les marques de croissance (zones d’arrêt ou ralentissement de la croissance)
correspondent à des modifications morphologiques des circuli qui deviennent
plus resserrés formant ainsi un annulus

46
 Halieutique – Dynamique des populations

Croissance linéaire
 K (t t0 )
• Modèle de Von Bertalanfy L(t )  L (1  e )
- L(t) longueur au temps t ,
- LOO longueur asymptotique,
- t âge du poisson,
- t0 âge théorique du poisson quand la longueur est nulle (origine théorique de la
courbe de croissance),
- K coefficient de croissance

47
 Halieutique – Dynamique des populations

Croissance pondérale
• Relation taille/poids
elle est non linéaire
W  a  Lb
Avec a une constante et b un paramètre de proportionnalité entre la croissance
en poids et en longueur :
b = 3  croissance isométrique
b > 3  croissance majorante
b < 3  croissance minorante

W  a  Lb linéarisation
LogW  Loga  bLogL
De la Y A  bx
forme: 48
 Halieutique – Dynamique des populations

• Facteur de condition
M
=> c’est l’indice pondéral, selon Ricker (1968) K  10  3 5
L
- Avec M la masse en gramme et L la longueur en mm.
- K dépend de plusieurs facteurs dont il est difficile d’isoler l’influence.

M observée
K relatif 
M calculée

- Avec Mobservée la masse observée pour un individu, Mcalculée la masse calculée

=> Krelatif définit la déviation de la masse observée par rapport à la
masse calculée à la même taille

49
Halieutique – Dynamique des populations

50
 Halieutique – Dynamique des populations

PLAN DU COURS

1. Contexte et problématique scientifiques

2. Concept de base
3. Age et croissance
4. Reproduction

51
 Halieutique – Dynamique des populations

Reproduction
- Cyclique chez les poissons.
- La connaissance des paramètres de la reproduction est essentielle pour une
bonne gestion des ressources halieutiques : la gestion appropriée d’une
pêcherie nécessite la connaissance de sa capacité reproductive afin d’estimer le
recrutement

• Le sex ratio

=> Nombre de mâles / nombre de femelles

C’est une caractéristique de l’espèce
Sa variation peut être en relation avec les conditions du milieu
- L’évaluation du sex ratio permet l’estimation de la fécondité potentielle d’une
population et donc d’évaluer la biomasse féconde et les structures
démographiques d’un stock : paramètre d’une grande importance en
dynamique des populations.
52
 Halieutique – Dynamique des populations

Exemple de l’Arc d’Emeraude (Gabon)

53
 Halieutique – Dynamique des populations

Reproduction
• La taille de 1ère maturité sexuelle

Taille à laquelle 50% des individus sont

mâtures, elle est notée Lm50

L’âge et la taille à la 1ère maturité sexuelle

sont utiles dans la détermination de l’âge
et de la taille minimale de captures

C’est un paramètre important dans

l’évaluation des stocks

54
 Halieutique – Dynamique des populations

Reproduction

Baie de Corisco, Gabon (projet Arc d’Emeraude)

Galeoides decadactylus

55
 Halieutique – Dynamique des populations

Reproduction

Borrell, Nature 2013

SHRINKING FISH: For Northeast Arctic cod, the age, size and weight of first-time spawners 56
have
fallen dramatically
 Halieutique – Dynamique des populations

Reproduction
• Le cycle sexuel
Globalement, il peut être divisé en 3 grandes
périodes:
o période de maturation
 élaboration de réserves et leur
incorporation dans les ovocytes
(plusieurs stades de maturité)

o période de ponte ou d’émission de

produit génitaux
 libération des gamètes

o période de récupération et de repos Macroscopic stages of gonad development in

sexuel Hirundichthys affinis: (a) ovary in the maturation
process, (b) mature ovary, (c) spent ovary, (d) resting
ovary, (e) testis in the early maturation process, (f)
=> les gonades se réorganisent testis in the late maturation process, (g) mature testis,
histologiquement (h) spent 57
OLIVEIRA, MR. et al. Braz. J. Biol. 2015
 Halieutique – Dynamique des populations

Reproduction
Le cycle sexuel peut être déterminé par 3 méthodes:
 Examen macroscopique des gonades
- se base sur l’observation de l’état externe des gonades (couleur,
consistance, volume, forme et vascularisation)
- L’échelle la plus utilisée est celle composée de 6 stades
- Cette méthode n’est pas très rigoureuse car elle dépend de l’état
de fraîcheur des poissons et de l’objectivité de l’observateur.

Sutharshiny et al., 2013.

58of Animal
Asian Journal
and Veterinary Advances
 Halieutique – Dynamique des populations

Reproduction

Baie de Corisco, Gabon (projet Arc d’Emeraude)

Galeoides decadactylus

59
Evolution mensuelle des stades de maturité sexuelle des femelles de Galeoides decadactylus
 Halieutique – Dynamique des populations

Reproduction
 Suivi du Rapport Gonado-Somatique (RGS)
C’est un indice de maturité dont la représentation graphique en
fonction du temps traduit les différentes étapes du cycle sexuel
Il ne doit être calculé que pour les individus mâtures
RGS= 100 x Pg/Pev
Pg poids des gonades en grammes
Pev poids du poisson éviscéré en grammes

Ramasamy M, Rajangam S (2017) Fish Aqua J 8:223 60

 Halieutique – Dynamique des populations

Reproduction

Baie de Corisco, Gabon (projet Arc d’Emeraude) Pseudotolithus elongatus

61
 Halieutique – Dynamique des populations

Reproduction
 Examen microscopique
- Analyse des coupes histologiques des
gonades
- Cinétique de l’ovogénèse chez les
femelles, au cours de l’ovogénèse les
ovocytes se transforment d’une manière
continue et, franchissent différentes
étapes
- Echelle la plus utilisée est celle
composée de 6 stades

62
Ramasamy M, Rajangam S (2017) Fish Aqua J 8:223
 Halieutique – Dynamique des populations

Reproduction
• La fécondité

Fécondité relative
- Elle correspond au nombre d’ovocytes par gramme de poisson

Fécondité potentielle
- Elle correspond au nombre d’ovocytes susceptibles d’être pondu par
l’ensemble des femelles de la population au cours d’un cycle sexuel
- Pour l’estimer il faut étudier la stratégie de ponte de l’espèce (ponte
unique, fractionnée, sériée)

63