‫الجمهورية الجزائرية الديمقراطية الشعبية‬

République Algérienne Démocratique et Populaire

‫وزارة التعليم العالي والبحث العلمي‬
Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
‫جـامعة محمد البشير اإلبراهيمي برج بوعريريج‬
Université Mohamed El Bachir El Ibrahim - B.B.A.
‫كلية علوم الطبيعة والحياة وعلوم االرض والكون‬
Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie et des Sciences de la Terre et de l’Univers
.‫قسم العلوم البيولوجية‬
Département des Sciences Biologiques

Mémoire
En vue de l’obtention du Diplôme de Master

Domaine : Sciences de la Nature et de la Vie

Filière : Sciences biologiques
Spécialité : Microbiologie

Intitulé

Rôles et effets bénéfiques des microorganismes PGPR

Présenté par :

BAHLOULI Farida Lamia

HAMIMID Zohra
Devant le jury :

Président : Mme TAMINE Milouda MAB (Université de Bordj Bou Arréridj)

Examinateur : Mme BOUGUERRA Asma MCB (Université De Bordj Bou Arréridj)
Encadreur : Mr SADRATI Naouri MCB (Université De Bordj Bou Arréridj)

Année universitaire : 2020/2021

 Remerciements

Avant de commencer nous remercions Allah le tout puissant de nous avoir guide toutes ces années
d’études car il nous a donné la volonté, la patience, le courage pour terminer ce travail.
Nous remercions particulièrement Mr. SADRATI Nouari pour l’encadrement de ce travail,
Nous remercions également tous les membres du jury ; Mme BOUGUERRA Asma et Mme TAMINE
Milouda d’avoir accepté de juger ce travail.
Notre responsable Mme SOUAGUI Yasmina et tous l’enseignants (es) qui ont contribués à notre
formation chacun par son nom, à tous ces personnes nous remerciements du fond du cœur.
Sommaire

‫………………………………………………………………………………………………………………………………………الملخص‬.I

Résumé …………………………………………………………………………...…………………II

Liste des figures ………………………………………………………………………………........III

Liste des tableaux ………………………………………………………………………….............IV

Liste des abréviations ……………………………………………………………………………...V

Introduction ……………………………………………………………………………………….. 1

Revue bibliographique

Revue bibliographique

1. Généralité sur la rhizosphère …………………………………………………………………… 2

1.2. La rhizosphère…………………………………………………………………………….. 2

2. Les rhizobactéries……………………………………………………………………………….. 3

2.1. Rhizobactéries favorisant la croissance des plantes ………………………………………… 4

2.2 Diversité taxonomique des PGPR ………………………………………………………… 5

2.2.1 Proteobacteria …………………………………………………………………………. 5

- Alphaproteobacteria………………………………………………………………... 5

- Betaproteobacteria………………………………………….………………………. 6

- Gammaproteobacteria……………………………………….……………………… 6

2.2.2. Actinobacteria………………………………………………….……………………… 7

2.2.3. Firmicutes…………………………………………………………………...........…………... 7

3. Mécanismes de promotion de la croissance des plantes………………….…………………… 8

3. 1. Mécanismes directes …………………………………………………………………… 9

3.1.1. Faciliter de l’acquisition des ressources ……………………………………………. 9

a). La fixation de l’azote……………………………………………………………… 9

 b). Solubilisation des phosphates insolubles………………………………………… 9

3.1.2. Production de phytohormones………………………………………………………. 11

a) Cytokines…………………………………………………………………………… 12

b) Gibbérellines……………………………………………………………………….. 12

c) Auxines : Acide indole acétique (AIA)……………………………………………. 13

d) Ethylène et ACC ( aminocyclaparapane 1carboxylic acide) désaminas………. 14

e) Acide abscissique………………………………………………………………….. 15

f) production de sidérophore……………………………………………………….... 16

3.2. Mécanismes indirectes…………………………………………………………………….. 17

3.2.1 Antibiose……………………………………………………………………………... 17

a) Production des antibiotiques……………………………………………………... 17

b) Production des enzymes lytiques…………………………………………… 18

3.2.2. Production des VOCs (volatile organique compound)…………………………. 18

3.2.3. Induction de la résistance systémique……………………………………………… 18

3.2.4. Compétition pour les nutriments…………………………………………………… 19

3.2.5. Production du cyanure d’hydrogène……………………………………………… 20

4. Utilisation des PGPR dans l’agriculture……………………………………………………. 20

4.1. Biofertilisation……………………………………………………………………………. 20

4.2. Phytoremédiation…………………………………………………….…………………… 21

4.3. Bioprotection ou phytostimulation………………………………….……………………. 21

5- Modulation des effets du stress environnemental……………………………………………. 23

5.1. Définition de la salinité…………………………………………………………………… 23

5.2. La tolérance des rhizobactéries vis-à-vis le stress salin………………………………... 24

5.2.1. Les solutés compatibles…………………………………………………………….. 24

 6.3. La sécheresse……………………………………………………………………………... 24

A- Echappement ……………………………………………………....…………………….. 25
B- Evitement de la déshydrations …………………………………....……………………. 25
C- Tolérance a la déshydratation/ survie……………………………....………………….. 26
Conclusion ……………………………………………………………………………..………… 28

Références bibliographiques …………………………………………………………..………... 29

Résumé
Certaines bactéries provenant du sol sont reconnues pour posséder certaines caractéristiques
bénéfiques pour les plantes tant au niveau de l’augmentation de la croissance qu’au niveau du contrôle des
pathogènes. Plusieurs genres bactériens sont reconnus pour être capables d’aider la croissance des plantes
et sont regroupés sous le nom PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria). Les PGPR peuvent
influencer la croissance des plantes de façon directe ou indirecte. Les mécanismes impliqués directement
sont la sécrétion d’hormones (auxines, gibbérellines, cytokines, etc.) ou en facilitant l’absorption de
nutriments (fixation d’azote, solubilisation de phosphate). Indirectement, les PGPR peuvent aider la
croissance des plantes via la sécrétion d’antibiotiques ou d’enzymes limitant les phytopathogènes.
Les rhizobactéries sont capables de s’adapter à des conditions défavorables comme la forte salinité,
et la sécheresse et d’améliorer la croissance des plantes via l’accumulation de solutés, comme « solutés
compatibles, accélération de la vitesse de croissance, raccourcissement de la période végétative, floraison
précoce, amélioration des réductions des pertes en eau, augmentation des capacités photosynthétiques,
diminution de la sensibilité des plantes via réduction de léthylène in planta, activation des mécanismes
d’osmo-protection et amélioration de la survie (via accumulation de tréhalose).
Les PGPR sont également très intéressants pour l’utilisation dans l’agriculture comme
biofertilisants, biopesticides et dans la bioremédiation.
Mots clés : biofertilisants, PGPR, phytohormones, salinité, sécheresse.
 ‫ملخص‬
‫من املعروف أن بعض بكترييا الرتبة هلا خصائص مفيدة معينة للنباتات من حيث زيادة النمو ومراقبة مسببات األمراض‪ .‬العديد من‬
‫األصناف البكتريية قادرة على املساعدة يف منو النبات و املعروفة باسم )‪. (PGPR‬‬
‫ميكن ان تؤثر على منو النبتات بطريق مباشرة او غري مباشرة‪ .‬االليات املباشرة تتمثل يف إفراز اهلرمونات (األكسينات‬ ‫‪PGPR‬‬
‫‪ ،‬اجلربلني ‪ ،‬السيتوكينات ‪ ،‬إخل) أو عن طريق تسهيل امتصاص العناصر الغذائية (تثبيت النيرتوجني ‪ ،‬إذابة الفوسفات)‪ .‬أما الشكل غري املباشر‪،‬‬
‫‪ PGPR‬تساعد منو النباتات عن طريق إفراز املضادات احليوية أو اإلنزميات اليت حتد من مسببات األمراض النباتية‪.‬‬
‫بكترييا االرض هلا القدرة على التأقلم يف ظروف عيش مالئمة مثل امللوحة العالية و اجلفاف و القدرة على مساعدة منو النباتات من‬
‫خالل استهالك حملوالت التوافق وزيادة سرعة النمو و تقصري املدة النباتية ‪ ,‬االزهار املبكر‪ ,‬حتسني احلد من ييا املا ‪ ,‬زيادة القدرة على الرتكيب‬
‫الضوئي ‪ ,‬نقصان احلساسية للنباتات عرب التخفيض من‪ éthylène‬لدى النباتات تنشيط الوظائف احلماية يد اجلفاف‪ ,‬حتسني العيش (من‬
‫خالل استهالك السكر الثالثي)‪.‬‬
‫‪ PGPR‬أيضا جد مهمة لالستعمال الزراعي كأمسدة حيوية أو مبيدات حيوية واملعاجلة البيولوجية ‪.‬‬
‫الكلمات المفتاحية‪ ، PGPR :‬اهلرمونات النباتية ‪ ،‬اجلفاف ‪ ،‬امللوحة ‪ ،‬األمسدة احليوية‪.‬‬
Abstract
Some soil bacteria are known to have certain characteristics that are beneficial to plants both in
terms of increasing growth and controlling pathogens. Several bacterial genera are known to be able to aid
plant growth and are grouped under the name PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria). PGPRs can
influence plant growth either directly or indirectly. The mechanisms directly involved are the secretion of
hormones (auxins, gibberellins, cytokines, etc.) or by facilitating the absorption of nutrients (nitrogen
fixation, phosphate solubilization). Indirectly, PGPRs can aid plant growth via the secretion of antibiotics
or phytopathogen-limiting enzymes.

Rhizobacteria are able to adapt to adverse conditions such as high salinity, and drought and improve
plant growth through the accumulation of solutes, such as "compatible solutes, acceleration of growth rate,
shortening of plant growth. vegetative period, early flowering, improved reductions in water loss, increased
photosynthetic capacities, decreased plant sensitivity via reduction of ethylene in planta, activation of
osmo-protection mechanisms and improved survival (via accumulation of trehalose ).

PGPRs are also of great interest for use in agriculture as biofertilizers, biopesticides and in
bioremediation.

Keywords: biofertilizers, PGPR, phytohormones, salinity, drought.

Liste des figures
Figure 01 : Structure racinaire au niveau de la rhizosphère……………………………… 2
Figure 02 : PGPR regroupées selon leur classification phylogénétique………………….. 7
Figure 03 : Promotion de la croissance des plantes par les PGPR………………………. 8
Figure 04 : Mécanismes d’actions des bactéries solubilisant les phosphates…………… 11
Figure 05 : Rôle de l’acide indole acétique dans l’amélioration de la croissance végétale. 14
Figure 06 : Phytohormones produits par les PGPR aidant les plantes à tolérer le stress
abiotique…………………………………………………………………………………… 16
Figure 07 : Fonction biologique des sidérophores……………………………………… 17

Liste des tableaux

Tableau 01 : Classification des mécanismes de stimulation de la croissance des plantes contrôlées par les
PGPR………………………………………..........................……………………….. 22
Liste des abréviations
ACC : Aminocyclaparapane 1 Carboxylic Acide
AIA : Acide Indole Acétique
APX : Ascorbate PeroXidase
B : Blé.
CAT : CATalase
ET : éthylène.
H : Haricot
HCN : Cyanure d’Hydrogène.
JA : Acide Jasmonique.
M: Maϊs.
P: Phosphate.
PGP: Plant Growth promotion.
PGPR: Plant Growth Promoting Rhizobacteria.
PSB: Phosphate Solubilizing Bacteria.
R: Riz.
RSA : Résistance Systémique Acquise.
RSI : Résistance Systémique Induite.
S: Soja.
SOD : SuperOxyde Dismutase.
VOCs : Volatile Organique Compound.
Introduction
Introduction

La rhizosphère est la zone de sol qui est sous l’influence des exsudats racinaires. Dans cette zone se trouve
un groupe particulier de bactéries, les rhizobactéries. Ces dernières sont capables de se multiplier et de
rivaliser avec les autres microorganismes pour occuper cette zone riche en éléments nutritifs. L’association,
le rôle et les effets que les rhizobctéries exercent sur la plante sont fonction du succès de leur établissement
dans la rhizosphère. Elles peuvent avoir un effet positif, négatif ou neutre sur la croissance des plantes.

Près de 5% des rhizobactéries favorisent la croissance des plantes et les protègent contre les agents
pathogènes telles les bactéries, les champignons (Suslow 1982 ; Weller 1988) et les nématodes (Kloepper
et al., 1992). L’inoculation des semences avec ces rhizobactéries se traduit généralement par des
accroissements de rendement d’environ 10 à 30% (Suslow ,1982). Ces rhizobactéries appartiennent à
différents groupes taxonomiques de bactéries. Elles ont été regroupées sous le nom de rhizobactéries qui
favorisent la croissance des plantes.

Les PGPR stimulent directement la croissance de des rhizobactéries en augmentant le prélèvement des
éléments nutritifs du sol, en induisant et en produisant des régulateurs de croissance végétale et en activant
les mécanismes de résistance induite chez les végétaux. Les PGPR stimulent indirectement la croissance
des végétaux par leur effet antagoniste sur la microflore qui leur est néfaste, en transformant les métabolites
toxiques et en stimulant la nodulation des légumineuses par les rhizobia.

Les PGPR sont très intéressantes pour l’application en agriculture comme biofertilisants et biopesticides et
en phytoremédiation (Berg, 2009). La mise au point des formulation des PGPR est très importante afin
d’augmenter leur efficacité d’utilisation (Zahir et al ., 2004).

Vue l’importance des PGPR, ce travail est principalement basé sur une recherche bibliographique sur
l’action bénéfique de ces bactéries sur les plantes en stimulant sa croissance et/ou la protégeant contre des
infections par des agents phytopathogènes par deux manières direct ou indirect et le mécanisme de
déroulement.

1
Revue bibliographique
1. Généralités sur la rhizosphère

1.1. Le sol

Le sol est représenté la partie superficielle de l’écorce terrestre, plus ou moins tendre et friable,
qui le résultat de l’action conjuguée des altérations des roches mères du sous-sol et de la décomposition de
la matière organique sous l’effet de divers facteurs (climatiques ; nature de la roche mère ; activité
biologique …) (Bouras, 2014).

Le sol est un milieu vivant de composé de nombreux microorganismes, essentiellement

hétérotrophe (Lepinay, 2013), c’est un réservoir important de microorganismes. Il renferme une microflore
complexe et variée qui joue des rôles essentiels pour l’écosystème tellurique et les organismes supérieurs
du sol. Les plantes bénéficient des effets directs et /ou indirects des microorganismes en particulier ceux de
la flore rhizosphérique.

Figure 01 : Structure racinaire au niveau de la rhizosphère (Maier et al., 2000)

1.2. La rhizosphère

La rhizosphère est le volume du sol influencé par les racines. On distingue en générale le rhizoplan
qui est l’interface racine/sol et le sol rhizosphérique situé au voisinage immédiat de la racine et soumis à
son influence. Elle est le lieu des échanges entre sol, racines, microorganismes et faune associée. Ces
échanges, intenses, se traduisent par des flux bidirectionnels d’eau et de nutriments (Lynch, 1990). La
plante y mobilise l’eau et les éléments minéraux nécessaires à son développement et à sa croissance. Dans

2
la rhizosphère jusqu’ à 30% des composés photo-synthétisés par la plante sont remis à la disposition des
microorganismes qui y vivent par le biais d’un phénomène appelé exsudation racinaire. Ces exsudats
racinaires incluent une grande quantité d’acides organiques et de sucres ainsi que des composés organiques
complexes. Ils sont transformés en biomasse microbienne ou réoxydés en CO 2. La richesse de la
rhizosphère en sucres, en aminoacides, en acides organiques, en iso flavonoïdes, en régulateurs de
croissances et en enzymes libérées par la plante, rend ce microenvironnement un site d’une remarquable
activité biologique et d’une richesse naturelle en vers de terre, nématodes, protozoaires, champignons,
algues et bactéries (Paul et Clark, 1996).

La rhizosphère est un environnement écologique remarquable colonisé par de nombreux

microorganismes. Les communautés distinctes des microorganismes sont associées aux systèmes racinaires
de toutes les plantes supérieures (Khalid et al., 2006). Ces êtres vivants sont requis dans le processus de la
décomposition et le recyclage des nutriments dans la rhizosphère (Germida et al., 1998). Par ailleurs, la
communauté microbienne joue un rôle notable dans l’amélioration et la stabilisation de la structure du sol.
Plusieurs études ont montré que l’agrégation et la stabilité d’un sol dépend de sa nature et de sa contenance
en matière organique (Elustondo et al., 1990). La matière organique produite par les racines a un effet direct
sur la stabilisation des agrégats du sol et indirect sur la stimulation des activités microbiennes de la
rhizosphère (Angers et Mehuys, 1989). Les communautés microbiennes jouent un rôle significatif dans
l’état de santé des plantes, certaines sont nuisibles, d’autres sont bénéfiques (symbioses) ou non, voire
délétères (pathogénie) sont observées entre plantes, bactéries et champignons du sol.

2. Les rhizobactéries

Un grand nombre de microorganismes vivent dans le sol. On compte les virus, les bactéries, les
champignons, les protozoaires et les algues (Paul et Clark, 1996). Les bactéries sont les organismes les plus
nombreux et représentent en moyenne 6. 108 cellules par gramme de sol et un poids de 10000 Kg /ha
équivalant à 5% du poids sec des composés organiques du sol. L’abondance des bactéries dans le sol
s’explique par leur multiplication rapide et leur capacité à utiliser une grande variété de substrats comme
sources d’énergies et d’élément nutritifs (Glick, 1995). On définit alors les bactéries associées aux racines
des plantes comme les rhizobactéries. Celles- ci sont généralement des souches très compétitives capables
de coloniser le système racinaire riche en éléments nutritifs, tout au long du cycle de développement de la
plante (Kloepper, 1993). Si la plante libére des composés organiques, a l’inverse elle prélève de l’eau et
des éléments minéraux indispensables à son métabolisme. Les échanges entre la plante et le sol sont
influencés par les rhizobactéries et ce d’autant plus que leur densité et leur activité sont élevées. Les
rhizobactéries sont des hétérotrophes typiques, elles nécessitent donc des composés organiques comme

3
source d’énergie. Leurs besoins sont entièrement comblés à l’intérieure même de la rhizosphère. Les
rhizobactéries utilisent en effet de nombreux substrats provenant de la plante : les cellules corticales et
épidermales qui se détachent, les polysaccharides du mucilage racinaire, les sucres et les acides aminés et
organiques des exsudats racinaires, etc. (Campbll et Greaves, 1990).

Ces rhizobactéries sont considérées comme des concurrents microbiens efficaces dans la zone
racinaire. L’effet visible des associations plante-microbe sur la croissance de plantes peut être positif,
neutre, ou négatif. Certaines bactéries inhibent la croissance alors que d’autres la stimulent. Ces dernières
sont souvent mentionnées comme des rhizobactéries promotrices de la croissance des plantes (Plant Growth
Promoting Rhizobacteria : PGPR) (Kloepper et al., 1989 ; Zahir et al., 2004). Au cours des dernières
décennies, un nombre très important de bactéries ont montré une capacité d’améliorer la croissance de la
plante (Kloepper, 1992 ; Glick, 1995).

2.1 Rhizobactéries favorisant la croissance des plantes

Les rhizobactéries est un groupe important de communautés bactériennes qui exercent des effets
bénéfiques sur la croissance des plantes lors de la colonisation des racines ont tout d’abord été définies par
Kloepper et Schroth (1978) et quantifiées comme des rhizobactéries favorisant la croissance des plantes
(PGPR). Ces bactéries vivantes librement et colonisant les racines, lorsqu’ elles sont appliquées a des
graines ou a des racines, améliorent la croissance de la plante, réduisent les dommages causés par les
phytopathogènes et confèrent une résistance contre les stress abiotique (Kloepper et al., 1991).

Plusieurs études sur la relation PGPR-amélioration de l’absorption des nutriments ont conclu que
l’application des inoculations bactériennes améliore considérablement l’absorption de N, P, K (Amir et al.,
2005). Fondamentalement, les PGPR sont définies par trois caractéristiques intrinsèques (Barea et al.,
2005) :

1) elles doivent pouvoir coloniser la racine.

2) elles doivent survivre et se multiplier dans les macrohabitats associés à la surface des racines, en
concurrence avec d’autres macrobiotes.

3) elles doivent favoriser la croissance des plantes (Niranjana et Hariprasad, 2014).

2.2 Diversité taxonomique des PGPR

Au cours des dernières années, le nombre de PGPR identifiées a augmenté d’une façon significative,
principalement puisque le rôle de la rhizosphère comme écosystème a gagné de l’importance dans le
fonctionnement de la biosphère et que les mécanismes d’action des PGPR ont été suffisamment étudiés.

4
Ces microorganismes cultivables, présentant une diversité de genres et d’espèces, appartiennent
majoritairement aux quatre phyla suivants : proteobacteries, firmicutes, actinobacteries (Hugenholtz, 2002).

Actuellement, de nombreux genres bactériens incluent les PGPR, révélant des taxons très divers (Kloepper,
1992) :

2.2.1 Proteobacteria

Le phylum de Proteobacteria comprend trois classes :

-Alphaproteobacteria
Les Alphaproteobacteria ressemble la majorité des protéobactéries capables de se développer même
si la quantité de nutriments disponibles est très faible. Les PGPR appartenant à cette classe sont les
Rhizobia, d’abord classés par leur capacité à fixer l’azote et à produire des nodules au niveau du système
racinaire des plantes. Ces souches peuvent se comporter comme des PGPR quand elles colonisent les
racines des plantes légumineuses dans une relation spécifique. En effet, le genre Rhizobium comprend des
souches PGPR, qui sont ensuite identifiées comme de nouveaux genres : Bradyrhizobium, Sinorhizobium
et Mesorhizobium (Sawada et al., 2003).

Le genre Gluconacetobacter de la famille des Acetobacteraceae composé de bactéries endophytes

obligatoires colonisant les racines, les tiges et les feuilles de la canne à sucre (Tejera et al., 2003). Les
espèces du genre Azospirillum décrites dans la famille de Rhodospirilaceae sont considérées comme
promoteurs de la croissance des plantes. Les souches appartenant à ce genre se produisent sous forme de
cellules libres dans le sol ou associées aux racines, tiges, feuilles et graines des céréales et des graminées
fourragères principalement (Baldani et al., 2005).

- Betaproteobacteria

Cette classe comprenant la famille de Burkholderiaceae, ou le genre Burkholderia forme un groupe

monophylétique composé de diverses espèces ayant des propriétés physiologiques et écologiques variées.
Elles sont isolées à partir des sols et des plantes. Quelques souches ont la capacité de fixer de facons
asymbiotique l’azote. Ralstonia est un genre attribué également à la famille des Burkholderiaceae. Les
genres précédemment cités sont omniprésent (Moulin et al.,2001).

5
 - Gammaproteobacteria

C’est la classe de bactéries la plus nombreuse, et comprennent des microorganismes très diversifiés sur le
plan physiologique. La famille des Pseudomonaceae comprend le genre Azotobacter. Ce genre est composé
de bactéries qui favorisent la croissance des plantes à cause de sa capacité de fixer l’azote et ne produisant
pas de nodules (Sturz et Christie, 2003). Cette famille comprend également le genre Pseudomonas. Ce
dernier est l’un des microorganismes à Gram négatif le plus présent et le plus abondant dans la rhizosphère.
L’activité PGPR de certaines espèces appartenant à ce genre est connue depuis de nombreuses années. Cette
activité a fait l’objet de nombreuses recherches et résulte d’une cascade de mécanismes. Les genres
bactériens inclus dans la famille des Enterobacteriaceae et assurant la fonction de PGPR sont Citrobacter,
Enterobacter, Erwinia, Klebsiella, Kluyvera, Pantoea et Serratia (Garrity et al., 2005).

2.2.2. Firmicutes

Dans ce phylum, Bacillus est le genre le plus prédominant. Ils représente environ 95% de la flore
isolée. Ce sont des bacilles à Gram positif, isolés ou en chaines, capables de sporuler, en général mobiles
(quelques variantes sont immobiles ex. Bacillus anthracis) (Cherif, 2014). Ce sont des bactéries aérobies
ou aréo-anaérobies facultatives formant des endospores. Depuis la découverte de la bactérie, en 1913, la
possession d’une spore a été utilisée comme une clé dans la classification. Les caractéristiques distinctives
entre les membres du genre Bacillus et les autres bacilles sporulant sont : la nature du type respiratoire,
aérobie stricte ou facultative, la forme bacillaire et la production de la catalase.

2.2.3. Actinobacteria

Dans le phylum des Actinobacteria le genre frankia est un microorganisme fixateur symbiotique
d’azote. Cette capacité est une caractéristique de ce genre. Ces bactéries sont associées à des plantes
actinorhiziennes pionnier de la colonisation des sols pauvres ou dégradés. D’autres Actinobacteria sont
également des promoteurs de croissance des plantes mais ne participent pas à la symbiose. Ils appartiennent
aux genres Arthrobacter, Micrococcus (Gray et Smith, 2005), Curtobacterium (Barriuso et al ., 2005) et
Streptomyces (Siddiqui et Mahmood, 1999).

6
Figure 02 : PGPR regroupées selon leur classification phylogénétique (Pérez-Montano et al., 2014). M :
mais, R, riz, B : Blé, S : soja, H : Haricot.

3. Mécanismes de promotion de la croissance des plantes

Diverses souches de PGPR ont été utilisés avec succès pour les inoculations des cultures celles-ci
comprennent les membres bactériens des genres Azospirillum (Cassan et al., 2008), Bacillus (Jacobsen et
al., 2004), Pseudomonas (Loper et al., 2007), Rhizobium (Long, 2001).

Ces bactéries sont connues pour s’associer avec les racines de blé, les graminées tropicales, le maïs,
et d’autres céréales (Lindberg et Granhall, 1984 ; Okon et hadar, 1987). Les Azospirillum spp. Ont été
identifiés principalement comme bactéries de la rhizosphère, et leur mécanisme de coloniser la rhizosphère
a été étudié par divers chercheurs (Steenhoudt et Vanderleyden, 2000). L’association entre les plantes et
les bactéries bénéfiques montrent une réponse protectrice sous des conditions restrictives de
l’environnement. Le blé soumis au stress salin a montré une croissance plus forte lorsqu’il est inoculé avec
Azospirillum, par rapport aux plantes non-inoculées. Cet effet favorable peut être appliqué directement ou
indirectement sur la physiologie des plantes. La production des métabolites microbiens comme les
polysaccharides modifie la structure du sol et présente un effet positif sur les plantes cultivées en stress
hydrique.

L’inoculation peut favoriser l’allongement de la racine (Dobbelaere et al., 1999), le développement

des racines latérales et adventives (Creus et al., 2005 ; Molina-Favero et al,2008), les poils absorbants

7
(Hadas et Okon, 1987) et la ramification des poils racinaires (Jain et Patriquin, 1985). Ces réponses de
développement de la morphologie racinaire sont déclenchées par des phytohormones synthétisées par les
rhizobactéries.

Figure 03 : Promotion de la croissance des plantes par les PGPR (Khan et al., 2009).

3.1. Mécanismes directs

3.1.1. Faciliter de l’acquisition des ressources

a). La fixation de l’azote

L’azote se trouve fréquemment sous forme gazeuse (N2) inaccessible aux animaux et aux plantes
ou aucune espèce végétale n’est capable de fixer l’azote atmosphérique et de l’utiliser directement pour sa
croissance (Pujic et Normand ,2009 ; Arora et al ., 2012). Les PGPR les plus connus pour leur rôle de
stimulation des plantes grâce à leur capacité de fixer l’azote atmosphérique sont : Azoarcus sp.,
Burkholderia sp., Gluconacetobacter diazotrophicus, Herbaspirillum ; Azotobacter Paenibacillus , qui
transforment l’azote atmosphérique en ammoniac en utilisant un système enzymatique .

La rhizobie est un vaste groupe de rhizobactéries qui ont la capacité d’établir des interactions symbiotiques
par la colonisation et la formation des nodules racinaires, dans lesquelles l’azote est fixé et transformé en
ammoniaque puis rapidement en nitrate pour le rendre disponible à leur l’hôte. La bactérie entre d’abord
dans la racine et plus tard sur les nodules dans lesquelles se produit la fixation de l’azote (Munes et
Mulugeta.2013).

8
b). Solubilisation des phosphates insolubles

L’amélioration de la fertilité du sol est l’une des stratégies les plus communes pour augmenter la
production agricole. En plus de la fixation biologique de l’azote, la solubilisation des phosphates est
également importante. Le phosphate (P) est un macronutriment essentiel pour la croissance et le
développement des plantes mais aussi un important élément nutritif limitant cette croissance.

Contrairement à l’azote, Il n’existe pas de source biologiquement disponible (Ezawa et al., 2002). Même
dans les sols riches la plupart du phosphore n’est pas disponible pour les plantes, une grande quantité se
trouve sous forme insoluble. Les bactéries solubilisant le phosphate PSB (Phosphate Solubilizing Bacteria)
sont fréquentes dans la rhizosphère et peuvent être utilisées pour résoudre ce problème (Vessey, 2003). Les
microorganismes permettent la disponibilité du P pour les plantes par minéralisation du P organique du sol
et par solubilisation des phosphates précipités (Kucey et al.,1989 ;Pradhan et Sukla, 2005). La capacité de
quelques micro-organismes à convertir le phosphore insoluble en forme accessible est un trait important
pour les PGPR. Les bactéries rhizosphériques solubilisant le phosphate pourraient être une source
prometteuse comme agent biofertilisant dans l’agriculture (Sharma et al., 2007).

Le principal mécanisme de solubilisation des phosphates est la production d’acides organiques. Les
acides gluconiques et 2-cétogluconique sont les plus fréquemment rencontrés. Les acides glycolique,
oxalique, malonique et succinique, ont également été identifiés. Certaines souches sont capables de produire
en plus des mélanges d’acide lactique, isovalérique, isobutyrique et acétique. La libération de ces acides
mobilisant le phosphore par l’intermédiaire d’interaction ioniques avec les cations du sel de phosphate
conduit à l’acidification des cellules microbiennes et de leur environnement et par conséquent la libération
du phosphate sous forme ionique. La libération des groupements phosphate liés à la matière organique est
assurée par l’action des phosphates (Kumar et Narula 1999 ;Whitelaw, 2000 ; Gyaneshwar et al.,2002).

Parmi les communautés bactériennes du sol, les espèces de Bacillus, Enterobacter, Erwinia et
Pseudomonas sp.(Subbaro,1988 ; Kucey et al., 1989). B. megaterium, Polymixa, Circulans, Coagulans,
Subtilis, Sircalmous sont les plus performantes (Podile et Kishore, 2006) dans la solubilisation des
phosphates. Celle-ci permet à B. megaterium, par exemple, d’améliorer le nombre et le poids sec de nodules,
le rendement des composants, la disponibilité et l’absorption des nutriments des cultures du soja (Son et
al., 2006 ; Sharma et al., 2007). Ainsi, la co-inoculation de Bacillus spp. avec d’autres souches PGPR réduit
la demande de phosphore par 50% sans affecter le rendement du maïs (Yazdani et al., 2009). L’inoculation
par B. megaterium solubilisant les phosphates améliore les rendements de la canne à sucre de 12,6%
(Sundra et al., 2002). Les PSB sont communes dans la rhizosphère des plantes cultivées, et quelques
exemple d’associations bénéfiques comprennent B. megaterium et les pois chiches (Elkoca et al., 2008), B.

9
licheniformis, B.megaterium et le blé et les épinards (Cakmakci et al., 2007), Pantoea agglomerans et la
tomate (Kim et al., 1998), Pseudomonas chlororaphis, P. putida et le soja (Cattelan et al., 1999), Avena
sativa et les souches PGPR isolées de la rhizosphère de fourrage (Wenxing et al., 2008), Serratia
marcescens, Pseudomonas sp et le maïs (Hameeda et al., 2008).

Figure 04 : Mécanismes d’actions des bactéries solubilisant les phosphates (Khan et al., 2009)

3.1.2. Production de phytohormones

Plusieurs étapes de la croissance et du développement de plantes telles que l’élongation et la division

cellulaire, la différenciation tissulaire, et la dominance apicale sont régulées par des hormones. De
nombreuses phytohormones sont produites par les PGPR. Bien que le rôle de la biosynthèse de ces
phytohormones par ces micro-organismes ne soit pas entièrement expliqué, il est à noter que les
mécanismes directs des PGPR sur la croissance des plantes comprennent la production d’hormones telles
les auxines, les cytokinines, les acides gibbérelliques et l’abaissement du taux d’éthylène chez les plantes
(Costacurta et Vanderleyden 1995 ; Glik, 1995 ; Lucy et al., 2004).

Les régulateurs de croissance des végétaux sont les substances qui influencent les processus
physiologiques de la plante à de très faibles concentrations et modifient ou contrôlent un ou plusieurs
événements spécifiques du métabolisme d’une plante. Les hormones végétales sont des messagers
chimiques affectant la capacité de la plante à réagir à son environnement sans compter qu’elles jouent un
rôle important dans la réponse de la plante aux stress biotiques et abiotiques. De nombreux travaux
indiquent que l’utilisation des hormones en tant que molécules signal ne sont pas destinées seulement aux

10
plantes mais participent également à la communication entre les bactéries et d’autres micro-organismes
(Spaepen et al., 2007).

a) Cytokinines

Les cytokinines sont des aminopurines N6-substituées qui jouent un rôle-clé dans un grand nombre
de processus physiologiques tels que la division cellulaire des plantes, l’interruption de la quiescence des
bourgeons dormants, l’activation de la germination des graines, la promotion de la ramification, la
croissance des racines, l’accumulation de la chlorophylle, l’expansion des feuilles et retard de la sénescence
(Salisbury et Ross, 1992). En outre, les cytokinines régulent l’expression du gène codant pour l’expansine,
protéine qui induit le relâchement des parois cellulaires des plantes et facilitant l’expansion de la cellule
végétale et provoquant sa turgescence, ceci a un impact à la fois sur la taille et la forme des cellules (Downes
et al., 2001). Le gène codant pour l’enzyme responsable de la synthèse des cytokinines a été initialement
caractérisée chez Agrobacterium tumefaciens (Nester et al., 1984) et ensuite chez les bactéries
méthylotrophes et méthanotrophes (Ivanova et al., 2001). Depuis, de nombreuses PGPR y compris
Azotobacter, azospirillum, Rhizobium et Pseudomonas spp. sont productrices de cette hormone (Nieto et
Frankenberger, 1989 ; Timmusk et al., 1999). L’inoculation de graines avec des bactéries productrices de
cytokinines conduit généralement à augmenter le contenu en cytokinines chez les plantes influençant ainsi
simultanément la croissance et le développement des plantes (Arkhipova et al.,2005).

Divers stress environnementaux peuvent aussi engendre l’accumulation des taux élevés de cytokinines
végétales (Arkhipova et al., 2007).

b) Gibbérellines

Sont synthétisées par les plantes supérieures, les champignons et les bactéries ; ce sont des acides
ditérpénoïques constitués de résidus isoprèniques. Un nombre important (136) de gibbérellines différentes
sont identifiées et caractérisées (MacMillan, 2002). Elles affectent la division et l’allongement cellulaire et
sont impliquées dans plusieurs processus de développement tels la germination des graines, la floraison, la
fructification et le retard de la sénescence dans de nombreux organes d’une large gamme d’espèces végétale
(MacMillan, 2002). Les gibbérellines sont également impliquées dans la promotion de la croissance de la
racine car elles régulent l’abondance des poils racinaires (Bottini et al., 2004).

La capacité des bactéries à synthétiser des substances de gibbérellines a été initialement décrite chez A.
brasilense (Tien et al., 1979) et Rhizobium (Williams et Sicard de Mallorca, 1982), puis chez différents
genres bactériens qui peuplent le système racinaire de la plante, y compris Azotobacter, Arthrobacter,
Azospirillum, Pseudomonas, Bacillus, Acinetobacter, Flavobacterium, Micrococcus, Agrobacterium,

11
Clostridium, Burkholderia, et Xanthomonas (Mitter et al., 2002 ;Tsakelova et al., 2006 ;Joo et al., 2009).
La promotion de la croissance des plantes par les PGPR productrices de gibbérellines est rapportée par
plusieurs travaux et cet effet positif sur la biomasse végétale est souvent associé à une teneur accrue en
gibbérellines dans les tissus végétaux (Atzhorn et al., 1988 ;Gutierrez Manero et al.,2009).

c) Auxines : Acide indole acétique (AIA)

L’AIA est le plus important du groupe des auxines (Ashrafuzzaman et al., 2009) et quantitativement
le plus produit par les PGPR. Il fonctionne comme une molécule signal importante dans la régulation du
développement des plantes, agissant sur l’organogenèse, les réponses trophiques, les réponses cellulaires
telles que l’expansion des cellules, la division, la différenciation et la régulation des gènes (Ryu et Patten,
2008).

Le rôle de l’AIA dans la stimulation de la croissance est obtenu en imitant l’effet de la bactérie par
l’application directe de l’AIA sur les racines. Il favorise la survie des bactéries dans la rhizosphère. Les
poids des tiges et des racines des plantes de blé sont influencés positivement par l’ajout de l’AIA (Narula
et al., 2006).

Diverses espèces bactériennes possèdent la capacité de produire de l’AIA. Une grande proportion
(80%) de bactéries colonisant la rhizosphère le synthétise, les bactéries à Gram positif sont faiblement
productrices (Loper et Schroth,1986).

Toutefois, l’amélioration de la croissance des plantes par la colonisation racinaire avec des espèces
de Bacillus et Paenibacillus productrices d’AIA est bien connue (Kloepper et al., 2004 ; Idris et al., 2007).
La biosynthèse de l’AIA est affectée par plusieurs facteurs environnementaux. En particulier, il y a une
augmentation de sa production dans des conditions de pH élevé et en présence de plus grandes quantités de
tryptophane (Spaepen et al., 2009).

L’AIA est généralement produit sous forme de métabolite secondaire par les PGPR en utilisant les
substrats riches exsudés par les racines des plantes. L’AIA et ses analogues actifs dans la plupart des plantes
sont synthétisés à partir du tryptophane principal précurseur. Les exsudats des racines sont la source
principale du tryptophane dans le sol (Spaepen et al., 2007).

Jusqu’à présent, six voies de biosynthèse ont été identifiés dont cinq dépendent du tryptophane et une en
est indépendante. Cette voie dépend de la présence d’indole-3-glycérolphosphate. Chez les plantes, la
plupart de l’AIA se trouve sous une forme conjuguée ce qui permet son stockage et empêche sa dégradation
(Spaepen et al., 2007).

12
 La capacité de biosynthèse de l’auxine peut être utilisée comme un outil pour le dépistage des
souches PGPR efficaces (Khalid et al.,2004). En particulier, la production de l’AIA semble être une
propriété de la promotion de la croissance de la plante la plus répandue parmi les PGPR.

Figure 05 : Rôles de l’acide indole acétique dans l’amélioration de la croissance végétale (Khan et al .,
2009).

d) -Ethylène et ACC ( aminocyclaparapane 1 carboxylic acide) désaminase

Au cours des dernières années, un nouveau mécanisme de promotion de la croissance des plantes
impliquant l’éthylène est proposé (Burdman et al., 2000). Certaines PGPR produisent de l’ACC
désaminase, une enzyme qui pourrait cliver l’ACC, le précurseur immédiat de l’éthylène dans la voie de
biosynthèse de l’éthylène chez les plantes. L’activité de l’ACC désaminase diminuerait la production
d’éthylène qui affecte négativement de nombreuses étapes physiologiques des plantes : Une augmentation
de la production d’éthylène agissant comme hormone sensitive stimule la maturation des fruits et le
vieillissement des fleurs. Ces symptômes sont associés à une perte de la chlorophylle des feuilles, une
dégradation des protéines et des ARN et une perte de pigmentation des fleurs (Oldroyd et al., 2001 ;Vanloon
et al., 2006) et favoriserait un allongement des racines.

Les PGPR produisant cette enzyme soulageraient ainsi la plante de plusieurs stress causés par des
infections, l’absorption de métaux lourds, la salinité élevée et même la sècheresse (Glick et al., 1998).

Le rôle de l’ACC désaminase chez les PGPR est actuellement bien établi. Elle intervient dans la
régulation de l’éthylène chez les plantes. les PGPR s’attachent aux racines et métabolisent les exsudats

13
racinaires tels que le tryptophane et le transforment en auxines particulièrement en AIA. Cet AIA
rhizobactérien ainsi que l’AIA endogène de la plante peuvent induire l’activité de l’ACC-synthéase qui
produit de l’ACC (Penrose et Glick,2001). Une partie de l’ACC de la plante est excrétée et dégradée par
l’ACC-désaminase des rhizobactéries en ammoniaque et α-cétobutyrate, composés rapidement métabolisés
par les bactéries (Holguin et Glick, 2001), par conséquence la diminution de l’ACC entraine l’abaissement
du taux d’éthylène dans la plante.

e) Acide abscissique

L’acide abscissique est synthétisé dans les chloroplastes des feuilles. Sa production est accentuée
sous contraintes l’environnement tels les déficits en eau et les températures basses. La biosynthèse de
l’acide abscissique se produit, indirectement, à travers la production de caroténoïdes. Le transport de l’acide
abscissique peut se faire dans le xylème et les tissus du phloème. L’acide abscissique stimule la fermeture
stomatique, favorise la croissance des racines et induit la transcription génétique des protéinases. Il peut,
aussi, agir contre les pathogène (Davies 1995). Certaines PGPR, telles Rhizobium sp. Et B. japonicum sont
capables de produire cette phytohormone (Dobbelaere et al., 2003).

Figure 06: Phytohormones produits par les PGPR aidant les plantes à tolérer le stress abiotique. Cytokinine
(CK), Gibbérelline(GB), Acide indole-3-acétique (IAA,Acide salicylique(SA) et Acide abscisique (ABA).
(Egamberdieva et al., 2017).

14
f) production de sidérophore

Le fer est un nutriment vital pour presque toutes les formes de vie (Neilands., 1995). Certains PGPR
produisent des sidérophores, composés de faibles poids moléculaire, généralement inférieurs à 1 KDa
contenant des groupements fonctionnels capables de capter le fer en le rendant assimilable par les plantes
(Kirdi et Zermane., 2010).

Les sidérophores (sidéro = fer ; phoros = transport) (Rossum et al., 1994) sont des composés organiques
ont une affinité très élevée et spécifique pour chélate le fer. Les sidérophores augmentent aussi la
disponibilité du fer par la laison forte de Fe 3+. Ces complexes restent en solution et augmentent de ce fait
la diffusion du fer sur la surface de cellule. Presque 500 structures de sidérophore sont connues jusqu’ici,
qui sont produites par des bactéries, des mycètes et des plantes (Boukhalfa et Crumbliss., 2002).

Figure 07: Fonctions biologiques des sidérophores (Khan et al., 2009)

3.2. Mécanismes indirects

Le principal avantage de l’utilisation des PGPR est la résistance conférée aux plantes contre les
maladies causées par les agents pathogènes. Les rhizobactéries jouent un rôle majeur dans la lutte contre
ces agents, où un large spectre des maladies bactériennes, fongiques et parasitaires est supprimé via la
production d’antibiotiques, compétition (pour les éléments nutritifs, l’oxygène et l’espace), l’activation de
la résistance systématique induite (RSI) et la production des enzymes (chitinase, protéase, lipase), cette
protection est nommée biocontrôle.

15
 De plus, les PGPR peuvent être utilisées comme un biofertilisant efficace dans l’amélioration du
rendement des cultures par la production d’enzymes telles que (cellulase, amylase, etc.) (Lugtenberg et
Kamilova ,2009 ; Glick, 2012 ; Tariq et al., 2014).

3.2.1. Antibiose

a) Production des antibiotiques

Depuis plusieurs années, diverses espèces bactériennes colonisant les racines de plantes se sont
révélées être de puissants agents de lutte biologique contre divers agents phytopathogènes en produisant un
ensemble des composés chimiques hétérogènes de faible poids moléculaire (Thomashow et al., 1997 ;
Duffy et al., 2003). La production des antibiotiques par les microbes est le mécanisme clé de protection
contre les maladies méditées par les bactéries solubilisant le phosphate chez les plantes et en particulier
celles transmises par le sol et les semences (Glick et al., 2007 ; Mazurier et al., 2009).

Les bactéries solubilisant le phosphate telles que les bactéries à Gram négatif, Pseudomonas
fluorescens, P. aeruginosa et Chromobacterium violaceum sécrètent également des antibiotiques (Taurian
et al., 2010) et assurent la protection des plantes contre les pathogènes transmis par le sol (Vassilev et al.,
2006). Les antibiotiques sont aussi connus pour leurs activités antiviraux, antimicrobiennes, antiappétantes
contre les insectes et les mammifères (Niranjana et Hariprasad, 2014).

b) Production des enzymes lytiques

Les enzymes lytiques telles que les chitinases, les pectinases et les cellulases sécrétées par une
variété de microorganismes regroupant des organismes solubilisant le phosphate perturbent la
fonctionnalité des agents pathogènes par hydrolyse de chitine, pectine et cellulose respectivement et jouent
ainsi un rôle pivot dans la suppression directe des agents phytopathogènes (Ovadis et al., 2004 ; Kim et al.,
2008).Khan et al., (2014) signalent au sujet de la protéase que, les souches bactériennes solubilisant le
phosphate et produisant cette enzyme présentent une activité antifongique.

3.2.2. Production des VOCs (volatile organic compounds)

Les VOCs produits par les souches de biocontrôle favorisent la croissance végétale en inhibant les
agents pathogènes y compris les bactéries, les champignons et les nématodes. L’émissions des VOCs est
une caractéristique commune d’une grande variété d’espèces bactériennes ( Arthrobacter, Bacillus,
Pseudomonas, Serratia et Stenotrophomonas). Elles produisent des VOCs pour stimuler la croissance des
plantes et induire une résistance systémique contre les phytopathogènes (Raza et al., 2016). Le 2, 3-

16
Butanediol et l’acétoïne produit par Bacillus spp. sont parmi les VOC les plus efficaces contre les
champignons (Santoro et al., 2016). Les VOCs libérés comprennent le cyclohexane, le 2-(benzyloxy)
éthanamine, le benzène, le méthyle, le décane, le 1- N-phénylcarbamyle, le 2- morpholinocyclohexène, le
dodécane, le benzène (1-méthylnonadécyle), le 1- chlorooctadécane, le tétradécane, le 2,6,10-triméthyle,
dotriacontane et le 11-decyldocosane.

3.2.3. Induction de la résistance systémique

La résistance des plantes est divisée en résistance acquise (RSA) et résistance systémique induite
(RSI). La résistance systémique acquise est généralement différenciée par l’apparition des nécroses. Elle
se produit en réponse à l’infection d’un pathogène (Glick, 2012). Elle entraine l’expression des gènes de
défense (PR) et l’activation de la voie de l’acide salicylique. La résistance systémique induite, par contre,
est activée suite à un contact avec les bactéries PGPR (Walters et al., 2013). Elle fait appel à la voie de
l’acide jasmonique (JA) et de l’éthylène (ET) (Henry et al., 2012 ; Parray et al., 2016). Les PGPR peuvent
induire une résistance systémique dans de nombreuses plantes contre plusieurs facteurs de stress
environnementaux. Au cours de l’invasion des pathogènes, des signaux sont produits et un mécanisme de
défense est activé via le système vasculaire. Les signaux produits entrainent la voie de l’acide jasmonique
(JA) et de l’éthylène (ET) (Henry et al., 2012 ; Parray et al., 2016). Ceci conduit à l’activation d’un grand
nombre d’enzymes de défense, telles la chitinase, la β-1, 3- glucanase, la phénylalanine ammonia lyase, la
polyphénol oxydase, la peroxydase, la lipoxygénase, SOD, CAT et APX et certaines protéinases.

La résistance systémique induite n’est pas spécifique contre un pathogène particulier, mais elle aide
la plante à contrôler de nombreuses maladies (Kamal et al., 2014). D’un autre côté, différents composants
bactériens peuvent induire RSI, y compris les lipopolysaccharides, les lipopeptides cyclique, les
sidérophores, le 2, 4- diacétylphloroglucinol, l’homosérine lactones, et les gaz volatiles, comme 2, 3- le
butanediol et l’acétoïne (Goudaa et al., 2018).

3.2.4. Compétition pour les nutriments

Dans certains cas, une réduction de la maladie peut être associée à une colonisation importante des
racines par les bactéries bénéfiques, ce qui réduit le nombre de sites habitables pour les microorganismes
pathogènes et, par conséquent, leur croissance (Piono et al., 1997). Cependant, cette corrélation entre
l’importance de la population de PGPR sur les racines et la protection observée n’est, dans certains cas, pas
vérifiée et ne peut donc être considérée comme une règle générale (Reyes et al., 2004).

17
L’idée qu’une rhizobactérie à croissance rapide pourrait éliminer les pathogènes fongiques par la
compétition pour le carbone et les sources d’énergie fut beaucoup discutée. Le PGPR doit être présent sur
les racines en nombre suffisant pour avoir un effet bénéfique et être capable d’instaurer une compétition
pour les nutriments dans la rhizosphère (Haas et Defago, 2005). Outre la vitesse de croissance intrinsèque,
les autres propriétés renforçant le potentiel colonisateur d’une souche sont la mobilité (présence d’un
flagelle) (Jofre et al., 2004), le chimiotactisme et la faculté d’utilisation des composés excrétés par les
racines en tant que source de carbonne et d’azote (Berggren et al., 2001 ; Gupta, 2003). Un autre aspect
important de la compétitivité d’une PGPR est sa capacité à persister et à proliférer (Glick, 1995).

Un cas particulier de compétition pour les nutriments concerne la compétition pour le fer. Les
microorganismes ont la capacité de synthétiser des composés s’appropriant les ions ferriques présents dans
la rhizosphère et les rendent ainsi indisponibles pour le champignon pathogène entrainant une diminution
de sa croissance.

Les bactéries capables de synthétiser des sidérophores sont : Bacillus, Pseudomonas, Azotobacter
(Ahmed et al., 2008). Les bactéries ayant un grand pouvoir de chélation du fer peuvent reconnaître et utiliser
les sidérophores qu’elles produisent. Cette particularité peut favoriser la souche dans le processus de la
colonisation et la compétition pour le substrat mieux que d’autres microorganismes de la rhizosphère
(Ongena et al., 2002).

3.2.5. Production du cyanure d’hydrogène

Le cyanure d’hydrogène (HCN) est un métabolite secondaire qui fait partie des cyanides. Il peut
être produit directement de la glycine ou des glycosides cyanogène (Bakker et Schippers, 1987). La glycine
est un acide aminé considéré comme le meilleur précurseur de la production des cyanides chez les
microorganismes (Askeland et Morrison, 1983). Le HCN produit par les PGPR assure un rôle bénéfique
pour la plante par son effet antagoniste contre les maladies des racines (Defago et Haas , 1990). Cette
production est largement variable selon les conditions environnementales dans lesquelles les rhizobactéries
évoluent, notamment la composition des acides aminés dans la rhizosphère et les exsudats racinaires, les
pratiques culturales, la disponibilité du fer ferrique dans le sol et la présence des sidérophores (Knowles et
Bunch, 1986). Les travaux de Voisard et al. (1989) ont démontré l’efficacité des cyanides produits par des
souches de Pseudomonas fluorescens dans la suppression des agents telluriques phytopathogènes.

18
4. Utilisation des PGPR dans l’agriculture

4.1. Biofertilisation

Le terme « biofertilisant » est, souvent, utilisé pour certains microorganismes qui peuvent améliorer
l’état nutritionnel de leurs plantes hôtes (Okon et Labanderagonzalez 1994). Lorsque ces microorganismes
sont appliqués aux graines, aux surfaces des plantes ou au sol, ils colonisent la rhizosphère ou les parties
internes de la plante (Vessey, 2003). Par conséquent, cette colonisation favorise la croissance de leur hôte
en augmentant l’apport ou la disponibilité de nutriments primaires (fixation de N 2). Les bactéries telles
Azospirillum, Herbaspirillum, Acetobacter, Azobacter et Azoarocus sont utilisées comme biofertilisants, en
raison de leur capacité à fixer l’azote atmosphérique.

4.2. Phytoremédiation

La phytoremédiation est une méthode de nettoyage des sols contaminés en se basant sur la capacité
de certaines plantes à stabiliser, extraire , dégrader ou volatiliser les polluants dans leur voisinage (Pilon
Smits, 2005). Cependant, les plantes souffrent souvent de l’effet toxique des métaux lourds ce qui affecte
leur potentiel de phytoremédiotian (Dimkpa et al. , 2009). L’inoculation des plantes par des bactéries
bénéfiques du sol améliore la phytoremédiation (Glick, 2003). En comparaison avec les autres méthodes
de nettoyage, la phytoremédiation en utilisant des PGPR semblent très rentable et non destructive pour la
structure du sol. En effet, les rhizobactéries pourraient améliorer la tolérance des plantes à des taux élevés
de différents polluants du sol (Dimkpa et al., 2009). Vu l’absence de l’activité de l’ACC désaminase chez
les plantes, les plantes transgéniques ont été développées en utilisant le gène bactérien responsable de cette
enzyme. Une telle stratégie pourrait améliorer la croissance des plantes et leur tolérance au stress métallique
(Zhang et al., 2008).

4.3. Bioprotection ou phytostimulation

Certaines bactéries colonisatrices des racines jouent un rôle important dans la protection de leur
plantes hôtes contre différents types de stress biotiques et abiotiques. Les souches P. fluorescens TDK1,
Pseudomonas putida UW4, Bacillus sp. et Arthrobacter sp., par exemple, sont capables d’améliorer la
résistance des plantes contre divers pathogènes et d’atténuer aussi l’effet négatif du sel et de la sécheresse
(Barriuso et al., 2008). La souche Bacillus subtilis est largement utilisée en raison de ses propriétés de
biocontrôle et sa tolérance à la toxicité du fer (Terré et al., 2007). Les sidérophores produits par les PGPR
peuvent protéger les plantes contre les bactéries pathogènes grâce à leur grande affinité au fer. Ils peuvent
également protéger les plantes contre le stress oxydatif des métaux lourds (Dimkpa et al., 2009) .

19
Cependant, les agents de biocontrôle doivent fournir une protection croisée contre divers facteurs de stress
ce qui conduit à la construction d’un système agricole écologiquement et économiquement durable en
réduisant le besoin des pesticides.

Tableau 01 : Classification des mécanismes de stimulation de la croissance des plantes contrôlées par les
PGPR (Martinez-Viveroset al., 2010).

Terme Définition Mécanismes Référence

Une suspension contenant des Vessey, 5-
microorganismes vivants qui, 2003 ;
une fois appliquée sur des Somers et
graines, sur une plante ou dans -La fixation biologique de al., 2004 ;
le sol colonisent la rhizosphère l’azote. Fuentes-
Biofertiliseur
ou l’intérieur de la plante et -L’utilisation des formes Ramirez
promeuvent la croissance par insolubles de phosphore. et
l’augmentation de la Caballero-
disponibilité des nutriments Mellado,
principaux pour la plante hôte 2006.
-Production des
Des microorganismes qui ont la Lugtenber
phytohormones.
capacité de produire ou de g et al.,
-Réduction de la
Phytostimulateur changer la croissance la 2002 ;
concentration de
concentration des régulateurs Somers et
l’éthylène à l’intérieur de
de la croissance. al., 2004.
la plante.
-Production des
Vessey,
antibiotiques.
Des microorganismes qui 2003 ;
-Production des enzymes
Biopesticide ou stimulent la croissance d’une Somers et
qui dégradent les
agent de plante par la production des al., 2004 ;
membranes des cellules
biocontrôle antibiotiques et des métabolites Chandler
fongiques.
antifongiques. et al.,
-La compétition.
2008.
- RSI et RSA
Modulation des effets du stress environnemental

Différents stress abiotiques tels que la température, l’acidité et la salinité élevées affectent la croissance des
végétaux et des microorganismes rhizosphèriques induisant un dysfonctionnement allant jusqu’à la mort
cellulaire (Roberts, 2005). La salinité et la sécheresse représentent deux contraintes naturelles majeures
conditionnant le développement et la productivité des végétaux dans les zones arides et semi-arides (Vieira
Dasilva et al. 1990).

20
5.1. Définition de la salinité

La salinisation est le processus d’accumulation des sels minéraux solubles dans le sol à des niveaux
nuisibles pour les plantes. Ces sels sont constitués d’un mélange de cations ( Na +, K+ , Mg2+ , Ca2+ …etc)
et d’anion ( Cl-, SO4 2- , CO32- , HCO3 ….etc) (Tanji, 2002).

Leur effet sur les sols agricoles est causé par l’augmentation de la quantité du sodium dans un sol qui
entraîne la destruction de sa structure. En favorisant la dispersion des colloïdes minéraux et par conséquence
la réduction de la structure poreuse du sol. La salinisation augmente ainsi l’imperméabilité des couches
profondes du sol ce qui empêche l’aération et l’absorption de l’eau par les racines (Ghassemi et al, 1995).

La salinité peut entraîner des réductions significatives des pourcentages finaux de la germination
engendrant la réduction de tous les paramètres de rendement agricole (Foolad et al., 1999 ; Munns et
Rawson, 1999).

Ce problème ne s’arrête pas uniquement à l’altération de la croissance et du rendement des plantes

mais aussi à un déséquilibre dans la croissance des microorganismes dans les régions rhizosphèriques,
affectant ainsi les associations symbiotiques entre les plantes et les microorganismes et augmentant dans
certains cas la virulence des germes phytopathogénes présents dans la rhizosphère (Dikilitas et Karakas,
2012). La salinité affecte aussi la disponibilité des nutriments pour les cultures, le phosphate par exemple
à tendance à se précipiter avec le calcium dans les sols salins, ce qui rend difficile son captage par les
plantes (Singh et Singh, 2013).

5.2. La tolérance des rhizobactéries vis-à-vis le stress salin

Les rhizobactéries sont capables de s’adapter à des conditions défavorables et d’améliorer la

croissance des plantes dans des milieux à forte osmolarité. Elles ont développé des mécanismes
moléculaires leur permettant de survivre et de croître avec l’augmentation de la salinité :

5.2.1. Les solutés compatibles

Les microorganismes réagissent au stress osmotique essentiellement par accumulation de solutés,

comme « solutés compatibles ». Ils peuvent être accumulés à des taux élevés ou transportés sans
interférence avec le processus vitaux de la cellule. En fait, de nombreux solutés compatibles se sont avéré
des stabilisateurs efficaces des enzymes. Ils fournissent une protection cellulaire non seulement contre les
teneurs élevées en sel mais aussi contre les hausses de température, le gel-dégel et la dessiccation (Yancey
et al., 1982). Ces osmolytes sont accumulés soit par absorption à partir de l’environnement (osmolytes

21
exogènes) ou par la biosynthèse de novo (osmolytes endogène). Les cellules bactériennes peuvent
synthétiser (une partie) des solutés compatibles à la suite d’un choc osmotique et les dégrader à la suite
d’une réduction de la pression osmotique externe. Cependant, elles peuvent, en guise de réponse précoce
et plus rapide, accumuler ou libérer dans le milieu extérieur ces solutés par l’intermédiaire de systèmes de
transport spécifiques responsables de l’osmorégulation (systèmes d’efflux spécifiques et aquaporines).

Certains sont largement répandus dans la nature tandis que d’autres semblent être exclusivement
présents dans des groupes spécifiques d’organismes (Galinski, 1995). Ces solutés sont des acides aminés
(par exemple, le glutamate et la proline), des dérivés d’amino-acide (peptides et acides aminés N-acétylés),
les amines quaternaires (par exemple, la glycine-bétaine et la carnitine), les sucres (par exemple, le
saccharose et le tréhalose), et les tétrahydropyrimidines (ectoines) (Galinski et Truper, 1994).

5.3. La sécheresse

L’eau constitue l’élément de vie universel. Il est évident qu’elle est considérée depuis longtemps
comme étant le principal déterminant de la répartition de la végétation sur la terre (Parker, 1956).

La sécheresse limite considérablement le rendement et la productivité des cultures, particulièrement dans

les régions arides et semi –arides (Yang et al. 2009 ;Lashkari et Bannayan , 2012). Elle affecte le
mouvement des nutriments dans le sol empêchant ainsi leur arrivée jusqu’ aux racines de la plante (Powell
et Klironomos, 2007).

Dans des sols secs, les racines ne gardent pas leurs structures normales et ne peuvent pénétrée
convenablement dans le sol afin d’en tirer profit ; la disponibilité en nutriments devient alors restreinte aux
zones proches des racines (Tinker et Nye, 2000).

Le stress dû à la sécheresse peut affecter toutes les étapes du développement des cultures. Les
mécanismes de son influence sont très complexes, ils peuvent affecter plusieurs processus métaboliques et
à plusieurs stades de développement de la plante, tels que la gamétogénèse, la fertilisation, l’embryogénèse
et le développement des graines ainsi que le développement reproductif au moment de la floraison
(Alquadah et al. 2011).

En condition de sècheresse, les plantes subissent diverses modifications phénologiques, morpho-

physiologiques et métaboliques. Selon la sévérité du stress, généralement et selon Farooq et al., (2009) ;
Verslues & Juenger, (2011); Lawlor, (2012) , trois aspects peuvent être considérés:

22
 D- Echappement
Réponses physiologiques : ajustement du développement (très grande plasticité) et maximisation de la
croissance avant les effets négatifs du stress hydrique.

Réponses métaboliques : investissement minimale dans les voies de protection au stress et activité
maximale des voies impliquées dans la croissance.

Traits majeurs : temps de floraison, vitesse de croissance plante entière et à l’échelle de La feuille, vitesse
de germination, réallocation des ressources vers les fruits.

Implications des PGPR : très peu connu de nos jours. Accélération de la vitesse de Croissance, et
raccourcissement de la période végétative, floraison précoce

B-Evitement de la déshydrations

Réponses physiologiques : ajustement de traits permettant de limiter les pertes en eau et maintenir un statut
hydrique compatible à un bon fonctionnement métabolique.

Réponses métaboliques : investissement dans les voies de protection au stress avec une Activité
métabolique forte.

Traits majeurs : ralentissement de la croissance, transpiration par unité de surface (fermeture stomatique),
morphologie des feuilles et de la racine, ratio racine-feuille, justement osmotique.

Implications des PGPR : maximisation des réponses des plantes : appareil racinaire plus efficace,
amélioration des réductions des pertes en eau (via modifications dans le métabolisme de l’ABA),
augmentation des capacités photosynthétiques. Diminution de la sensibilité des plantes via réduction
éthylène in planta

C-Tolérance a la déshydratation/ survie

Réponses physiologiques : ajustement de traits permettant de survivre à la dessiccation des tissus.

Réponses métaboliques : investissement dans les voies de protection des tissus avec une croissance
diminuée, voire arrêtée (cas des plantes de résurrection) Coût métabolique très fort.

Traits majeurs : accumulation de métabolites et de protéines protecteurs, osmo-protection, stabilité des

membranes, forte diminution/arrêt de la croissance, sénescence

23
Implications des PGPR : activation des mécanismes d’osmo-protection amélioration de la survie (via
accumulation de tréhalose).

24
Conclusion
Conclusion

Dans la rhizosphère peuvent cohabiter différents microorganismes qui interférent avec la plante.
Parmi ces microorganismes, il existe les rhizobactéries qui peuvent également avoir un effet bénéfique sur
la plante. Elles sont reconnues par une symbiose associative qui est également une interaction a bénéfices
réciproques entre les deux partenaires (plantes/ microorganismes). Lorsque ces rhizobactéries contribuent
à la croissance des plantes elles sont appelées PGPR.

Les PGPR sont classées en fonction de leurs activités fonctionnelle en :

-Biofertilisants : en augmentant la disponibilité des nutriments dans la rhizosphère.

-Phytostimulants : par la promotion de la croissance des plantes généralement par les phytohormones.

-Agent de biocontrôle et de bioremédiation : en dégradant les polluants organiques et en luttant contre les
maladies, principalement par la production d’antibiotiques et de métabolites antifongiques (Antoun et
Prévost, 2005).

Donc les PGPR sont considérées comme un outil clé pour la résolution des contraintes de
l’agriculture moderne et la rendant écologiquement saine (Fok et al., 2015) .

24
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Résumé
Certaines bactéries provenant du sol sont reconnues pour posséder certaines caractéristiques
bénéfiques pour les plantes tant au niveau de l’augmentation de la croissance qu’au niveau du contrôle des
pathogènes. Plusieurs genres bactériens sont reconnus pour être capables d’aider la croissance des plantes
et sont regroupés sous le nom PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria). Les PGPR peuvent
influencer la croissance des plantes de façon directe ou indirecte. Les mécanismes impliqués directement
sont la sécrétion d’hormones (auxines, gibbérellines, cytokines, etc.) ou en facilitant l’absorption de
nutriments (fixation d’azote, solubilisation de phosphate). Indirectement, les PGPR peuvent aider la
croissance des plantes via la sécrétion d’antibiotiques ou d’enzymes limitant les phytopathogènes.
Les rhizobactéries sont capables de s’adapter à des conditions défavorables comme la forte salinité,
et la sécheresse et d’améliorer la croissance des plantes via l’accumulation de solutés, comme « solutés
compatibles, accélération de la vitesse de croissance, raccourcissement de la période végétative, floraison
précoce, amélioration des réductions des pertes en eau, augmentation des capacités photosynthétiques,
diminution de la sensibilité des plantes via réduction de léthylène in planta, activation des mécanismes
d’osmo-protection et amélioration de la survie (via accumulation de tréhalose).
Les PGPR sont également très intéressants pour l’utilisation dans l’agriculture comme
biofertilisants, biopesticides et dans la bioremédiation.
Mots clés : biofertilisants, PGPR, phytohormones, salinité, sécheresse.

‫ملخص‬
.‫من املعروف أن بعض بكترييا الرتبة هلا خصائص مفيدة معينة للنباتات من حيث زيادة النمو ومراقبة مسببات األمراض‬
. (PGPR) ‫العديد من األصناف البكتريية قادرة على املساعدة يف منو النبات و املعروفة باسم‬
‫ االليات املباشرة تتمثل يف إفراز اهلرمونات‬.‫ ميكن ان تؤثر على منو النبتات بطريق مباشرة او غري مباشرة‬PGPR
.)‫ إذابة الفوسفات‬،‫ إخل) أو عن طريق تسهيل امتصاص العناصر الغذائية (تثبيت النيرتوجني‬،‫ السيتوكينات‬،‫ اجلربلني‬،‫(األكسينات‬
‫ تساعد منو النباتات عن طريق إفراز املضادات احليوية أو اإلنزميات اليت حتد من مسببات‬PGPR ،‫أما الشكل غري املباشر‬
.‫األمراض النباتية‬
‫بكترييا االرض هلا القدرة على التأقلم يف ظروف عيش مالئمة مثل امللوحة العالية و اجلفاف و القدرة على مساعدة منو‬
‫ حتسني احلد من ييا‬,‫ االزهار املبكر‬, ‫النباتات من خالل استهالك حملوالت التوافق وزيادة سرعة النمو و تقصري املدة النباتية‬
‫ لدى النباتات تنشيط‬éthylène‫ نقصان احلساسية للنباتات عرب التخفيض من‬, ‫ زيادة القدرة على الرتكيب الضوئي‬, ‫املا‬
.)‫ حتسني العيش (من خالل استهالك السكر الثالثي‬,‫الوظائف احلماية يد اجلفاف‬
. ‫ أيضا جد مهمة لالستعمال الزراعي كأمسدة حيوية أو مبيدات حيوية واملعاجلة البيولوجية‬PGPR
.‫ األمسدة احليوية‬، ‫ امللوحة‬، ‫ اجلفاف‬، ‫ اهلرمونات النباتية‬، PGPR :‫الكلمات المفتاحية‬