UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP

DE DAKAR (UACD)
Laboratoire d’Ecologie végétale
et
d’Ecohydrologie (LEvEh)

ECOLOGIE GENERALE

Présenté par,
Dr. Oumar SARR
&
Dr. Amy Bakhoum SECK

[email protected]
Tu dois faire ce que tu as à
faire si tu veux faire ce que
tu souhaites faire

2
 Objectifs globaux en Ecologie:

• Descriptif : analyser les différents caractères du milieu

(Précipitations, température, humidité, nature du sol, etc.) et de
la végétation (nature des espèces, les fréquences, structure, etc.).

• Explicatif : tirer les conclusions sur les liens qui existent entre les
caractères du milieu et la répartition de la végétation ou des
animaux à différentes échelles.

• Le but final: connaître l'écologie des espèces et le fonctionnement

des écosystèmes pour une exploitation rentable et durable des
ressources naturelles.

3
 PLAN SOMMAIRE DU COURS:
Chapitre 1. Introduction à l'écologie: émergence de la pensée
écologique, Définition, l’écologie dans le champs des sciences de la nature,
Objectifs, Subdivisions.

Chapitre 2. La Biosphère: Structure spatiale, Structure fonctionnelle,

l’Origine de la vie.

Chapitre 3. Les Facteurs Ecologiques: Facteurs abiotiques (climat, sol,

hydrologie), Facteurs biotiques (relation homotypiques, relations
hétérotypiques).

Chapitre 4. Ecologie des populations: Généralités, Caractéristiques,

Répartition, Adaptations).

Chapitre 5. Structure et fonctionnement des écosystèmes: flux

d’énergie et de matière, cycles des éléments (Carbone, Azote, Phosphore,
etc.).
 Chapitre 1.
Introduction à l'écologie
 1.1. Emergence de la pensée écologique

 1805 : Alexandre de Humboldt (géographe et explorateur):

Pionnier de l’écologie; le premier à avoir étudier les relations entre
organismes et leur environnement); répartition des paysages
végétaux à la surface du globe est fonction des climats

 1866 : Ernst Haeckel propose le terme d'écologie pour désigner une

nouvelle science des relations des organismes avec leur
environnement mais il ne pratiquera pas l'écologie. C'est le danois
Eugen Warming, professeur de botanique qui entreprend les
premiers travaux d'écologie végétale.

 1877 : Karl Möbius constate que les organismes vivants ne sont

jamais réunis au hasard mais groupés en communautés vivantes
(Notion de Biocénose).
 1.1. Emergence de la pensée écologique

 1926 : le Soviétique Vernardsky parle pour la première fois de

biosphère;
 1935 : l'écologue anglais A.G. Tansley invente le mot « écosystème »
 1941 : l'écologue américain Raymond Lindeman, se basant sur
l'étude d'un lac, présente une théorie du fonctionnement des
écosystèmes à partir de la production végétale photosynthétique et de
l'énergie solaire. La notion de réseau trophique émerge.

 1953 : les frères Odum comparent les écosystèmes à des unités

de production industrielles, leur ouvrage ‘Fundamentals of ecology’
sera la bible des écologues.
 1960 : Ramon Margalef approfondit la notion de " niche écologique ".

 1992 : Sommet de la Terre à Rio de Janeiro. Idée maîtresse : les

problèmes d'environnement et de développement sont liés. Une
convention-cadre sur la préservation de la diversité biologique est
cosignéepar 157 pays.
 De nos jours: Changements globaux, changement climatique, etc
 1.2. Définition

Écologie : mot proposé par Ernst Haeckel au XIXe siècle formé

par:
• oikos : la maison, le milieu, l’habitat
• logos : le discours, la science
d’où « Ecologie = Science de l’habitat »

La définition consensuelle retenue et qui s’est basée sur celle donnée par Haekel :

" ÉCOLOGIE = ETUDE DES CONDITIONS

D'EXISTENCE DES ÊTRES VIVANTS ET LES
INTERACTIONS DE TOUTES SORTES QUI
EXISTENT ENTRE CES ÊTRES VIVANTS
D'UNE PART, ENTRE CES ÊTRES VIVANTS ET
LE MILIEU D'AUTRE PART "
1.2. Définition

9
 1.2. Définition
Le milieu, au sens écologique du terme = Le milieu est l’environnement
biotique et abiotique des êtres vivants

 Science qui étudie les relation (interactions) entre les organismes

et entre les organismes et leur milieu physico – chimique.

• Interactions biotiques:
Intraspécifiques Espece 1

Interspécifiques Milieu

• Interactions abiotiques Espece 2

C’est donc l'étude scientifique de tous les êtres vivants dans leurs rapports
entre eux et avec le milieu dans lequel ils vivent.
10
1.2. Définition

 En tant que science fondamentale: l’écologie étudie la

structure, l’organisation, le fonctionnement et l’évolution des
systèmes biologiques à un niveau ≥ Individu

 En tant que science globale : l’écologie ne sépare pas

l’être vivant de son contexte et l’étudie dans sa totalité. Elle
s’ouvre sur de nombreuses autres sciences: Géographie,
Botanique, Géologie, Maths, Chimie, Sciences sociales, etc.
>>> c’est une science holistique

11
1.3. L’écologie dans le champs des sciences
de la nature
L’écologie en tant que science de la
nature, a pour objet, d’une part,
ECOLOGIE l’analyse des processus
biodémographiques qui interviennent
dans la dynamique des populations
Processus
biodémographiques
Cycles biogéochimiques
Flux d’énergie et des peuplements et, d’autre part
l’étude des cycles biogéochimiques
et des flux d’énergie qui animent
DYNAMIQUES DES FONCTIONNEMENT ET écosystèmes et paysages.
POPULATIONS ET DES DYNAMIQUE DES
PEUPLEMENTS ECOSYSTEMES ET DES
PAYSAGES
Parce que les sociétés humaines
dépendent d’eux, et affectent ces
SOCIETÉS cycles et processus, l’écologie est
Ecologie et sociétés (Tirard et Barbault, 2012). appelé à communiquer de plus en
plus avec les sciences de l’homme et
de la société, même si elle a
longtemps négligé de le faire.
 1.4. Objectifs

 Cerner les aspects fondamentaux de l'écologie en tant que « science

de l'environnement »:

- Maîtriser les notions fondamentales en écologie;

- Comprendre les principes du fonctionnement d’un écosystème;

 Prendre conscience du fait que l'écologie est une science intégrative

par excellence et qu'elle nécessite de bonnes connaissances de base
dans les autres disciplines enseignées (maths, chimie, physique,
géologie, etc.).
 1.5. subdivisions

Une science intégrative:

 Passage d’une échelle à l’autre pour comprendre les propriétés de l’ensemble

 Holisme / réductionnisme
Biosphère
Biomes
Écosystèmes
Écologie
Communautés
Biologie classique Populations
Organes Individus
Cellules
Molécules
1.5. subdivisions
 1.5. subdivisions

 L'autoécologie: s'intéresse aux rapports qu'entretient une espèce particulière avec son
milieu de vie. elle définit essentiellement les limites de tolérance et les préférences
écologiques des espèces vis-à-vis des divers facteurs écologiques et examine l'action
du milieu sur la morphologie, la physiologie et le comportement.

Figure 1: Les facettes de l’écologie. Les niveaux d’intégration : Autécologie et synécologie (Lebreton, 1978).

La Démoécologie: Etude des variations dans l’abondance et la structure des

populations
 1.5. subdivisions

La synécologie: (Schröter 1902) analyse les rapports entre les individus qui
appartiennent aux diverses espèces d'un groupement et avec leur milieu
(écologie des communautés ou biocénotique). Elle permet de comprendre
comment l'énergie circule, se transforme et se dégrade au sein de la biosphère.

 l'écologie globale: qui étudie l'écologie à l'échelle de la biosphère (totalité

des milieux occupés par des êtres vivants)

 l'économie de l‘environnement: qui étudie la consommation des ressources

naturelles et les incitations économiques pour rationaliser leurs
consommations et la pollution.
 Chapitre 2.
La Biosphère: structure et organisation
 2.1. Structure spatiale de la Biosphère

La vie sur Terre est développée sous forme d’une multitude d’organismes
divers (microorganismes, plantes, animaux,…) quiconstituent la biosphère
-LA BIOSPHERE
+ C’est l'espace de la planète occupé par les êtres vivants
+ Elle recouvre partiellement les trois grands compartiments de la Terre : la lithosphère sphère
du sol, l'hydrosphère (eau) et l'atmosphère (air).

Ces éléments sont en

relation les uns avec les
autres. Notamment par le
cycle de l’eau.
Le cycle est très simplifié au
travers des trois
compartiments de la
biosphère.
 2.1. Structure spatiale de la Biosphère

La biosphère ne présente pas une structure uniforme : on y

reconnaît de vastes ensembles, eux d’apparence uniforme à cette
large échelle de perception, les biomes.
Du pôle à l’équateur se succèdent en bandes parallèles de grands
types de formations végétales, caractéristiques des grandes zones
climatiques de la biosphère. Ces phytocénoses constituent, avec la
faune qui leur est associée, les biomes.
On distingue, selon les formes végétales dominantes (arbres à
feuilles caduques ; arbres sempervirents, à feuilles ou à aiguilles ;
graminées...) et l’importance globale de la végétation.
La diversité de ces biomes et leur distribution à la surface du globe
définissent ce que l’on appellera la structure spatiale de la
biosphère.
 2.1. Structure spatiale de la Biosphère

- des forêts sempervirentes tropicales ;

- des forêts tropicales caducifoliées, forêts claires et savanes boisées qui
perdent leurs feuilles en saison sèche ;
- des forêts xérophiles, riches en arbres et arbustes épineux ;
- des forêts tempérées de feuillus caducifoliés, qui perdent leurs feuilles
pendant la saison froide ;
- des forêts sempervirentes méditerranéennes ;
- des forêts boréales de conifères ;
- des steppes, constituées de graminées xéromorphes distribuées par
taches et laissant des espaces dénudés ;
- des savanes, à strate herbacée continue et parsemées d’arbres ou
d’arbustes ;
- des déserts.
2.1. Structure spatiale de la Biosphère
2.1. Structure spatiale de la Biosphère

La distribution de ces grandes

formations végétales est largement
gouvernée par les caractéristiques des
variables climatiques majeures que
sont la température et la pluviosité.
Ceci apparaît nettement, par exemple,
dans la figure qui donne la «
distribution climatique » des grands
types de forêts. Naturellement,
l’extension actuelle de ces formations
végétales est fortement modifiée par
l’homme.

1. Forêts boréales ; 2. forêts décidues ;

3. Forêts sempervirentes ;
4. Pluviisylves.
2.2. Structure fonctionnelle de la Biosphère

Afin de donner une première idée générale de l’organisation de la

biosphère, au-delà de l’image pré-écologique d’une pullulation
désordonnée d’êtres vivants de toutes sortes, il est possible de définir
une structure fonctionnelle fondamentale, reconnaissable à quelque
endroit de la biosphère que l’on se trouve.

La biosphère comprend des éléments vivants et des éléments non

vivants.
D’un point de vue fonctionnel la multitude des espèces qui
peuplent la terre et les mers peuvent être réparties en quatre
principaux ensembles constituant autant de compartiments
fondamentaux du système biosphère : les producteurs primaires,
les consommateurs primaires, les consommateurs secondaires et
de rang supérieur, les décomposeurs.
2.2. Structure fonctionnelle de la Biosphère

Sont producteurs primaires les végétaux autotrophes, plantes vertes sur

terre, algues et phytoplancton dans les eaux, qui utilisent l’énergie solaire
pour la photosynthèse de substances organiques complexes à partir de
substances inorganiques simples.

6 CO2 + 6 H2O C6H12O16 + 6 O2 + Q

Chlorophylle

gaz carbonique + eau  glucose + oxygène + chaleur

 2.2. Structure fonctionnelle de la Biosphère

Dioxyde de
Sels carbone (CO2)
minéraux

Dioxygène
(O2) VEGETAUX

Respiration (CO2)
ANIMAUX HERBIVORES

M.O

ANIMAUX CARNIVORES

Décomposeurs

Représentation schématique des principaux compartiments de la biosphère

2.2. Structure fonctionnelle de la Biosphère

L’énergie nécessaire à la réalisation de cette synthèse est

fournie par les photons solaires que capturent la
chlorophylle et d’autres pigments végétaux.
Sont qualifiés de consommateurs primaires les animaux
qui se nourrissent aux dépens des producteurs primaires.
Ces herbivores produisent, eux aussi, de la matière
organique (croissance, reproduction) mais ils dépendent
totalement pour cela de la matière organique synthétisée par
les plantes ou le phytoplancton dont ils se nourrissent. Les
consommateurs primaires sont donc des producteurs de
second niveau ou producteurs secondaires.
2.2. Structure fonctionnelle de la Biosphère

Sont consommateurs secondaires les carnivores sensu

lato, c’est-à-dire tous les organismes qui se nourrissent aux
dépens d’autres animaux vivants. Pour une analyse plus
précise on verra qu’il convient de subdiviser cet ensemble en
consommateurs secondaires sensu stricto (mangeurs
d’herbivores), en consommateurs tertiaires (qui se nourrissent
des précédents), etc.
En fait, beaucoup d’espèces ne se plient pas facilement à
cette classification par niveaux trophiques et peuvent
appartenir à plusieurs compartiments — consommateurs
primaires et secondaires (espèces omnivores),
consommateurs secondaires et tertiaires (prédateurs ou
parasites d’herbivores et de carnivores), etc.
 2.2. Structure fonctionnelle de la Biosphère

Sont décomposeurs les invertébrés, champignons et

bactéries qui se nourrissent de la matière organique morte —
cadavres, litière, excreta, fèces.
Les éléments non vivants de la biosphère peuvent être
rassemblés en deux compartiments différents, « matière
organique morte » et « éléments minéraux ».
L’oxygène et le gaz carbonique, qui interviennent dans la
respiration de tous les êtres vivants (à l’exception des micro-
organismes anaérobies) et dans la photosynthèse des
organismes autotrophes, figurent séparément.
2.2. Structure fonctionnelle de la Biosphère

Les divers compartiments du système biosphère sont liés

par des transferts de matière et d’énergie. Trois processus
fondamentaux en résument le fonctionnement :
- le processus de consommation, ingestion de matière
organique ;
- le processus de production, synthèse de matière
organique ;
- le processus de décomposition ou de minéralisation,
recyclage de la matière.
2.2. Structure fonctionnelle de la Biosphère

Il est clair que les compartiments schématisés dans la figure

ne sont pas repérables en tant que tels dans la réalité : ils
rassemblent des éléments (types d’organismes, espèces,
individus) différents et dispersés, mais homologues au plan
fonctionnel. Un même organisme peut appartenir
simultanément ou à différentes périodes de son existence, à
plusieurs compartiments.
Ainsi le renard est-il à la fois consommateur primaire, quand
il se nourrit de baies ou de fruits, consommateur secondaire,
quand il mange des campagnols et consommateur tertiaire
quand il capture des oiseaux insectivores. Beaucoup
d’insectes peuvent être phytophages pendant leur vie larvaire
puis carnivores sous la forme d’imagos.
2.2. Structure fonctionnelle de la Biosphère

La biosphère n’est donc pas tout à fait un superorganisme dont

les compartiments figurés sur le schéma seraient les organes. Ce
n’est toutefois pas non plus une masse incoordonnée
d’organismes indépendants. Il est essentiel de mesurer ici, dès
maintenant, que les écosystèmes, qui matérialisent localement
l’organisation fonctionnelle de la biosphère, ne sont pas
indépendants les uns des autres c’est-à-dire que le concept
d’écosystème ne rend pas inutile celui de biosphère.
Les différentes régions de celle-ci sont en effet unies : par l’air
et par l’eau qui y circulent largement ; par l’homme, qui y fait
partout sentir ses effets. Ainsi la biosphère est bien réelle au plan
fonctionnel et non une simple représentation des écologues.
2.2. Structure fonctionnelle de la Biosphère

LES CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES

L’unité de la biosphère apparaît particulièrement

lorsque l’on considère le cycle des divers éléments
nécessaires à la manifestation et au déploiement de la
vie.
Pour l’illustrer on présentera le cycle de l’eau puis les
cycles du carbone et de l’azote.
Chapitre 3. Les Facteurs Ecologiques
 Deux types de facteurs peuvent agir sur un être vivant

Facteurs abiotiques Facteurs biotiques

Facteurs climatiques
Facteurs édaphiques Relations homotypiques
Facteurs Hydrologique Relations hétérotypiques
 Les Facteurs Ecologiques
Quelques exemples:
Action de l’humidité
Pour deux températures
différentes la Longévité des
imagos varie en fonction de
l’humidité.
- La disponibilité en eau du
milieu et l’hygrométrie
(mesure H R)
atmosphériques jouent un
rôle essentiel dans
l’écologie des organismes Action de l’humidité C'est la quantité
de vapeur d'eau qui se trouve dans une
terrestres. particule d'air sur Locusta migratoria,
criquet
 Les Facteurs Ecologiques

Action de la lumière

Il y a un pic de croissance du
plancton au printemps, lorsque
la lumière et les nutriments sont
en abondance. Un deuxième pic
se produit en automne.
La lumière joue aussi comme
stimulus essentiel qui déclenche
ou règle de nombreux
comportements aux niveaux de
diverses activités chez les
animaux et les plantes
Cycle saisonnier du phytoplancton dans les
océans tempérés de l'hémisphère nord
(biomasse en f(t) de l’année)
 Les Facteurs Ecologiques

Action de la température:

Les êtres vivants ne peuvent subsister

que dans un intervalle de
températures comprises entre 0 et
60°C

-- Existence de températures létales haute et

basse chez insectes.
-- Les espèces ne résistent pas toutes aux
mêmes degrés de température(acclimatation).

Certaines espèces ont développé des comportements et des adaptations

physiologiques qui leur permettent de franchir la saison défavorable:
hibernation, estivation, migration, etc.
 FACTEURS ECOLOGIQUES

3.1- Les facteurs abiotiques

∑ caractéristiques physico-chimiques du milieu tel que les facteurs climatiques (température,
pluviosité, lumière, vent…), édaphiques (texture et structure du sol, composition chimique),
topographique et hydrologique.

Spécifiquement: Le climat (régime des pluies et de la température) détermine le type de végétation qui peut
s’installer et, à son tour, la végétation conditionne le type d’animaux de la communauté (et tous les parasites et
maladies qui viennent avec…). 39
 3.1- Les facteurs abiotiques

3.1.1- Les facteurs climatiques

a) Lumière: rôle primordial dans la plupart des phénomènes écologiques

Intensité:
Photopériode:

Conditionne l’activité contrôle la germination,

photosynthétique et croissance des plantes, leur
donc l’ensemble de la floraison, mais aussi l’ensemble
production primaire du cycle vital des espèces
de la biosphère animales

40
41
 3.1- Les facteurs abiotiques

3.1.1- Les facteurs climatiques

a) Lumière: rôle primordial dans la plupart des phénomènes écologiques

En fonction de l’intensité lumineuse pour laquelle l’activité photosynthétique des plantes

est maximale on distingue:

Les héliophytes (plantes de lumière)

Les sciaphytes nécessitent une ombre forte voire très dense pour leur
croissance.

42
 3.1- Les facteurs abiotiques

3.1.1- Les facteurs climatiques

b) Température: contrôle l’ensemble des phénomènes métaboliques et

conditionne la répartition de la totalité des espèces et des communautés
d’êtres vivants dans la biosphère.

L’intervalle thermique dans lequel la vie est possible est compris

entre -200°C et +100°C. Cependant, l’intervalle de tolérance de la
plupart des espèces vivantes est en règle générale, entre 0°C et 60°C.

43
Loi de Bergman Règle d’Allen

44
c) La pluviométrie et l’hygrométrie atmosphérique:

La pluviométrie qui est la quantité totale de précipitations (pluies, neige) par
unité de surface et unité de temps, c’est un facteur écologique de grande importance

L’hygrométrie qui désigne la teneur en vapeur d’eau de l’atmosphère.

L’hygrométrie est le rapport entre la quantité d'eau réelle et la quantité

maximale admissible, appelé taux d’humidité et exprimé en %.

45
L’interrelation entre la pluviométrie, l’hygrométrie et les températures
atmosphériques exerce une influence déterminante dans la distribution
géographique des espèces et des communautés végétales toutes entières.

Cette interrelation
est matérialisée sous
forme de diagramme
à « aire »
pluviothermique de
quelques espèces
ligneuses arborées
d’Europe
occidentale.

Rôle du couple température-pluviométrie dans la délimitation de

« l’aire » pluviothermique de quelques espèces ligneuses arborées
d’Europe occidentale (In Lebreton, 1978)

46
 d) Le vent : facteur écologique limitant

 Il provoque la dessiccation, en
augmentant le taux d’évaporation et en
accélérant la perte de chaleur des
organismes qui sont plus chauds que
leur environnement (effet refroidissant
Il peut être un stress sévère
du vent).
pour les plantes et les
animaux  Il intervient aussi en modifiant la
forme des organismes (port en
drapeau) et en limitant leur taille.

Il agit aussi sur la dissémination des graines et comme facteur de pollinisation.

47
 3.1- Les facteurs abiotiques

3.1.2- Les facteurs hydrologiques

Le milieu aquatique présente un ensemble de singularités quant à la nature des facteurs
écologiques qui le caractérisent :

a) La densité de l’eau
La densité de l’eau varie avec la t° et sa teneur en matières dissoutes. Cette densité
relativement élevée, 800 fois supérieure à celle de l’air, permet la flottaison d’organismes de
taille considérable.
b) les courants
 jouent un rôle essentiel dans le fonctionnement des écosystèmes aquatiques;

 influencent l’ajustement des t° marines et la circulation des éléments minéraux nutritifs,

 contrôlent le cycle vital de nombreux animaux pélagiques et benthiques.

48
 3.1- Les facteurs abiotiques

3.1.2- Les facteurs hydrologiques

c) La salinité:

La salinité totale des eaux varie d’une quasi-déminéralisation dans le cas des lacs ou des
cours d’eau situés sur des terrains granitiques jusqu’à une concentration en sel de plus de
200 g/l.

 La salinité moyenne de l’eau de mer est de l’ordre de 36 ‰, le chlorure de sodium

représentant à lui seul 80% de la teneur totale en sels dissous.

 Les eaux douces sont d’une salinité inférieure à 3‰.

 Les eaux saumâtres ont une salinité comprise entre 3 et 20‰.

49
3.1- Les facteurs abiotiques

3.1.3 - Les facteurs édaphiques

La texture = taille des particules (analyse granulométrique)

(argile, limon, sable …) fine ou grossière

Particulaire (éléments du sol restent indépendants)

en agrégats (particules agglutinées)

Texture et structure conditionnent la

porosité du sol
50
3.1.3 - Les facteurs édaphiques

La présence de chacun des minéraux

nécessaires

Le pH (potentiel hydrogène). Mesure du °

d’acidité, pH neutre 7, optimum pour les
plantes. Oligoélémentss
Eléments
majeurs

La teneur en humus
L’humus est la couche supérieure du sol créée et entretenue par la décomposition de
la matière organique, principalement par l'action combinée des animaux, des bactéries
et des champignons du sol.

51
 3.2- Les facteurs biotiques

Les facteurs biotiques sont l’ensemble des actions que les

organismes vivants exercent directement les uns sur les autres. Ces
interactions, appelées coactions, sont de deux types : homotypiques
et hétérotopiques

3.2.1. Facteurs homotypiques (les relations intraspécifiques): Relations entres

deux individus de la même espèce

a- L'effet de groupe : modifications physiologiques, morphologiques et du

comportement qui apparait lorsque plusieurs individus de la même espèce vivent
ensemble dans un espace raisonnable et avec une quantité de nourriture
suffisante.
On en connait l’existence chez de nombreuses espèces animales (insectes,
vertébrés).

52
a- L'effet de groupe :

L’effet de groupe à des conséquences bénéfiques chez les vertébrés et de nombreuses

espèces d’insectes:

Ex: Les têtards du crapaud Alystes

obstetricans ont une croissance plus Ex: Certaines espèces d'ongulés sociaux
rapide et un poids plus élevé quand requièrent un nombre d'individus suffisamment
ils sont élevés par groupe de 2 à 5 élevé. Ainsi, dans une population de rennes ou
que lorsqu’ils sont élevés isolément. Ex: Les éléphants caribou (Rangifer tarandus), pour un effectif
d’Afrique inférieur à 350 individus, la survie du troupeau est
(Loxodonta
africana) doivent sérieusement compromise.
être au moins (25)
pour se reproduire
et survivre.

53
a- L'effet de groupe :
 Facilitation de la recherche de nourriture et la lutte contre les prédateurs.

Ex1: La prédation par les chauve souris est moins grande sur les grenouilles réunies
en groupes nombreux que sur les petits groupes et le nombre de femelles attirés
par chaque mâle augmente avec la taille du groupe (Ryan et al., 1982)

Ex2: Chez l’Autriche le temps consacré par chaque individu à la surveillance du

milieu et des ennemis comme les lions diminue avec la taille du groupe.

Ex3: Le faucon Accipiter gentilis réussit le plus souvent ses attaques sur des pigeons
isolés car les groupes de pigeons se tiennent à une à une plus grande distance des
faucons (Kenward, 1978)

54
b- L'effet de masse :

se produit, quand le milieu, souvent surpeuplé, provoque des comportements hostiles aux
conséquences néfastes pour les individus.
baisse du taux de fécondité
diminution de la natalité, l’augmentation de la mortalité

état de stress du à un antagonisme hypertrophié entre dominants et dominés

troubles physiologiques, et des comportements aberrants comme le cannibalisme

Exemple : le cas des Goélands argentés (Larus argentatus). Dans

certaines colonies à forte densité d'individus (Pays-Bas), il se produit des
phénomènes de cannibalisme à l'égard des nichées.

55
b- L'effet de masse :
Y : espérance de vie moyenne, ou fécondité des individus, ou…
Ymax
Entre les seuils de
populations à partir
desquels se manifestent les
B effets de groupes et de
masse, se situe l’optimum
des populations (figure 17).
A
Effet de Effet de
groupe masse

Densité de la population
Densité optimale

Figure 17 : Divers types de réponses biologiques d’une espèce à l’augmentation de la densité de ses populations. En (A), la densité exerce
un effet systématiquement défavorable (effet de masse). La courbe (B) illustre le principe d’Allee, un effet de groupe favorable se manifeste
jusqu’à une densité optimale, au-delà de laquelle apparait un effet de masse.

56
c) La compétition intraspécifique
La concurrence s'exerçant entre plusieurs individus appartenant à la même
espèce, lorsque la somme de leurs demandes en nourriture, en certains
éléments minéraux, en eau, en sources énergétiques, en espace libre, etc.,
est supérieure à ce qui est réellement disponible.

Exemple : dans un semis naturel d'épicéas (Picea

abies), sur un terrain relativement homogène, une
grande majorité des graines germent et donnent
naissance à des plantules, cependant quelques unes
d'entre elles seulement deviendront des arbres; les
autres moins compétitives seront supplantées ou
étouffées par les individus dominants.

57
3.2.2- les relations interspécifiques
La cohabitation de deux espèces peut avoir sur chacune d’entre elles une influence nulle,
favorable ou défavorable.

3.2.2.1- Les relations interspécifiques défavorables

a. La compétition interspécifique

Recherche des mêmes ressources par les réduction de la densité

membres de 2 ou plusieurs espèces d'une espèce ou des
deux espèces.

La compétition interspécifique est une relation non obligatoire entre 2 ou

plusieurs individus, d’espèces différentes, dans la même niche écologique.

58
a. La compétition interspécifique

Exemples: Fuir ou lutter

Dans les savanes

d’Afrique Orientale,
quand le troupeau
d’éléphants arrive au
point d’eau, les zèbres
laissent la place.

Dans les forêts

nordiques de Dans les Prairies
l'Alaska et du canadiennes, les
Canada, les Lynx et Sauterelles et les
les Renards Bisons
convoitent tous convoitent tous
deux, le lièvre deux, l'herbe.
d'Amérique.

59
b. La prédation
La prédation est une relation d’exploitation dans laquelle, un des deux acteurs,
un prédateur, se nourrit de l’autre, la proie.

60
 b. La prédation
Cas de de la loutre de mer qui mangeait les oursins (Pacifique Nord)
Situation modifiée
Les orques se
mettent à manger
Situation des loutres parce
normale que leur nourriture
Les loutres habituelle
mangent les (phoques et
oursins qui eux, otaries) est plus
rare ; la population
mangent les
de loutres diminue.
algues.
Qu’arrive-il à la densité
La densité des des oursins ?
oursins est
basse et celle Elle
des algues, plus augmente
Qu’arrive-il à la densité
grande. des algues ?
Elle diminue

61
c) Le parasitisme

Utilisation d’un hôte (vivant) par une espèce qui se nourrit à son dépens et lui porte
préjudice mais ne le fait pas mourir (à priori).

Certains parasites sont eux-mêmes parasités par d’autres:

hyperparasitisme

 L’homme peut utiliser ce type de mécanisme pour lutter contre

des parasites: lutte biologique

62
Chez les animaux, on distingue les ectoparasites et les endoparasites

Le moustique
est un
ectoparasite au
même titre que
les puces, pous,
tiques et
morpions.
Taenia saginata (un ver plat)
est un endoparasite de
l'intestin de l’homme après
que celui-ci ait mangé du
bœuf parasité et mal cuit.

Les agents pathogènes qui causent des maladies sont comparables aux parasites
sauf qu’ils sont microscopiques et causent souvent la mort de l’hôte.

63
Chez les plantes on distingue les parasites et les hémiparasites.

Rafflésie à fleurs géantes: Comme

Les végétaux hémiparasites sont des Les plantes du genre Orobanche
certaines autres plantes ayant perdu la
plantes dont l'activité chlorophyllienne sont des parasites d'autres
totalité de leur chlorophylle, la rafflésie, végétaux. Dépourvues de
demeure insuffisante pour assurer tous que l’on trouve en Malaisie et en chlorophylle et incapables de
leurs besoins métaboliques. Ex: Boules Indonésie, vit en parasite aux dépens réaliser la photosynthèse, elles
de gui dans un tilleul d’autres végétaux. poussent sur les racines de leur
hôte, dont elles dépendent
entièrement.

64
 d. L’Amensalisme :
Il s’agit de l’utilisation de substances toxiques inhibitrices ou mortelles, par une
espèce donnée, pour inhiber la croissance ou la reproduction d’une espèce
voisine géographiquement.

Cela entraîne une diminution de la concurrence spatiale.

L’amensalisme est aussi connu sous le nom d’antagonisme ou d’antibiose et

certaines de ses manifestations sont utilisées en lutte biologique.

Dans les interactions entre végétaux, l’amensalisme est souvent appelé allélopathie.

65
3.2.2- les relations interspécifiques
3.2.2.2- Les relations interspécifiques favorables
a. Le commensalisme
Relation entre deux individus d'espèces différentes dont l'un profite de l'autre
(source de nourriture, support) sans toutefois lui nuire ou lui apporter un
quelconque avantage.

Ex: Il existe 110 espèces de coléoptères dans les

terriers de la marmotte des Alpes

Ex: La phorésie, c’est-à-dire le transport de

l’organisme le plus petit par le plus grand
est une forme de commensalisme.

66
b. Le mutualisme et la symbiose

Le mutualisme est une interaction entre deux (ou plusieurs) espèces dans
laquelle les bénéfices sont réciproques pour les deux partenaires.

L’association obligatoire et indissoluble entre deux espèces est une forme de

mutualisme à laquelle on réserve généralement le nom de symbiose. Le terme
mutualisme est réservé au cas où les deux partenaires peuvent mener une vie
indépendante. Bien que reconnu dés le 19ème siècle, le mutualisme n’est
considéré comme un facteur écologique important que depuis peu de temps
(Boucher et al, 1982; Boucher, 1985).

67
 Les exemples de symbioses sont nombreux:
Les lichens sont formés Les coraux sont
par l’association d’une Campbell
(3eéd.) — formés par
algue et d’un champignon Figure 31.23 : 672 l’association d’une
. algue et d’un cnidaire
L'algue (A) fournit .
des sucres par
photosynthèse.
Le champignon (C)
fournit de l’humidité (A)
et des éléments (C)
minéraux aux algues.
Corail avec ses
Dans le sol, les symbioses entre un L'algue fournit polypes
des
végétal et un champignon aboutissent à la sucres par
formation de mycorhizes . photosynthèse.
Le cnidaire (animal)
fournit des sous-
produits organiques du
métabolisme aux
algues.

68
 Les cas de mutualisme entre les plantes et les animaux, surtout les insectes,
sont innombrables. Ils intéressent surtout la pollinisation, la dispersion des
semences et la protection contre les ennemis (Howe et Westley, 1988).

Association fourmis / acacia

Ex: Association fourmis/Acacia

Les fourmis protègent l’arbre (coupure des lianes,
enlèvement des spores de champignons, élimination
des insectes …)
L’acacia fournit des protéines aux fourmis (structures
oranges sur l’image) .

Ex: La pollinisation est le résultat d’une association plante/insecte

69
70
3.3- LOIS ET CONCEPTS LIES AUX FACTEURS ECOLOGIQUES

3.3.1- NOTION DE FACTEURS LIMITANTS

Tous les facteurs écologiques, sans aucune exception sont susceptibles à
un moment ou un autre ou dans certaines conditions locales, de se
comporter comme des facteurs limitants. Il peut en effet advenir, pour
chacun d’entre eux pris isolément, qu’en fonction de certaines
circonstances environnementales, ce dernier tombe au dessous, d’une
valeur minimale incapable de répondre aux exigences d’une espèce voire de
l’ensemble d’une biocénose considérée.

facteur limitant: l’élément du milieu qui détermine la densité

maximum que la population d’une espèce peut atteindre
durablement en un lieu donné (Mazoyer et Roudart, 2002)

71
3.3.2- LOI DE TOLÉRANCE DE SHELFORD

La loi de la tolérance stipule que:

« pour tout facteur de l’environnement existe un domaine

de valeurs ou gradient (intervalle de tolérance) dans
lequel tout processus écologique sous la dépendance
de ce facteur pourra s’effectuer normalement ».

C’est seulement à l’intérieur de cet intervalle qu’en

conséquence, la vie de tel ou tel organisme,
l’apparition de tel ou tel biocénose, seront possibles.

72
Figure 13 : Relation générale entre l’activité biologique d’un individu, d’une population ou de tout autre
entité écologique et le gradient d’un facteur de l’environnement.

73
3.3.3- LOI DU MINIMUM

La loi du minimum de Liebig ne constitue

qu’un cas particulier d’un principe plus
général de la loi de tolérance de Shelford.

Liebig 1840

Elle stipule que « la croissance d’un végétal n’est

possible que dans la mesure où tous les éléments
indispensables pour l’assurer sont présents en
quantités suffisantes dans les sols ». Ce sont les éléments
déficitaires, proches du minimum limitant, qui conditionnent la production des
cultures.

74
 3.3.4- LOI DU MINIMUM

Cette loi est couramment

illustrée par un tonneau où
chaque planche correspond
à un élément indispensable:
N, P, Mg, K... Certaines
planches sont plus courtes
que les autres et le contenu
fuit par la plus courte.

75
76
La loi du minimum de Liebig peut être généralisée à
l’ensemble des facteurs écologiques sous forme d’une
loi des facteurs limitants, que l’on peut énoncer de la
façon suivante :

« La manifestation de tout processus écologique

est conditionnée dans sa rapidité et son ampleur
par les facteurs qui sont les plus faiblement
représentés dans le milieu ».

77
Limites de tolérance: Pour tout facteur écologique (biotique ou abiotique), chaque espèce
vivante présente: une limite inférieure de tolérance, un optimum et une limite supérieure de
tolérance que l'on peut interpréter par le schéma suivant:

78
 3.3.5- LA VALENCE ÉCOLOGIQUE

La valence écologique d’une espèce traduit les limites de tolérance

de cette espèce vis-à-vis d’un facteur écologique donné.

Ainsi, la valence écologique de toute espèce vivante sera d’autant

plus grande que le gradient des facteurs de l’environnement dans
lequel son développement est possible est plus étendu.

Une espèce est dite à forte valence écologique (ou euryéce

ou euryœcique) lorsqu’elle supporte une grande amplitude
de variation vis-à-vis d’un facteur écologique particulier
(température, salinité, hygrométrie…)

Inversement,

79
Une espèce est dite à faible valence écologique (ou sténoèce ou sténœcïque )
lorsqu’elle présente une faible amplitude de variation vis-à-vis du facteur
écologique concerné.

Une espèce peut être sténoèce par rapport à un facteur

écologique et euryèce par rapport à d’autres.

Exemple: Le saumon atlantique est euryhalin car il supporte de fortes variations de

salinité de l’eau et sténotherme puisqu’il ne supporte que de faibles variations de
températures des eaux.

Cette notion peut être considérée par rapport à tel ou tel

facteur physique ou chimique, on parle d’espèces :

 eurythermes et sténothermes c'est-à-dire plus ou moins

tolérante vis-à-vis de la température ambiante (figure 14)

80
 Figure 14 : preferendum écologique et intervalle de tolérance à la température

 euryhygriques et sténohygriques (vis-à-vis de l’humidité

relative de l’air),

 euryhalines et sténohalines (vis-à-vis de la salinité du

milieu).

81
Chapitre 4. Ecologie des populations
 GENERALITES

La population ou dème est la somme de tous

les individus d’une espèce qui vivent dans
une zone colonisée et qui y interagissent les
uns avec les autres. Population de baobab
(Adansonia digitata)

Une population constitue une entité écologique qui possède des

caractéristiques propres qui ne sont définis que pour l’ensemble ou la la
« somme des individus ».

83
Il ne faut pas confondre population et peuplement. Ce
dernier terme désignant un ensemble d’individus
appartenant à des espèces différentes d’un même
groupe systématique que l’on rencontre dans un
écosystème donné.

Un des objectifs essentiels de L’Ecologie des populations ou

démo écologie tient précisément en l’étude des mécanismes
qui régulent les effectifs de chaque population d’êtres vivants
et contrôlent sa répartition et son abondance.

84
 Les critères d'une population écologique sont:

- groupe d'individus de la même espèce;

- soumis aux mêmes conditions d'existence
et donc habitant le même milieu
écologique;
- le groupe maintient une existence
indépendante;
- caractéristiques morphologiques,
physiologiques et démographiques
particulières;

85
 4.1. CARACTERISTIQUES

4.1.1. La répartition spatiale

Sur une surface donnée, les individus peuvent être répartis de

différentes façons:
- uniforme (rare dans la nature, mais fréquente dans les
milieux artificiels, tels que les plantations)
- contagieuse (par groupe, c’est la répartition la plus
fréquente)
- au hasard (chez des espèces qui n'ont aucune tendance à
l’agrégation comme les plantes supérieures pour lesquelles la
dispersion des semences est assurée par le vent)

86
 répartition uniforme ou régulière

La répartition uniforme est

rare et réservée à des espèces
animales territoriales et à
certaines plantes. Elle signifie
que les individus ont tendance
à se tenir à égale distance les
uns des autres.

87
Elle correspond à un évitement maximum des contacts
individuels et traduit donc l’importance des relations de
compétition intraspécifique.

Exemple: Les Cormorans présente une distribution

uniforme associée à l’exploitation optimale de territoire
lors de la période de nidification (nids équidistants,
l’espace étant le facteur limitant)

Exemple: Les buissons du creoste bush (Larrea

divaricata) qui, dans le désert de l’Arizona, sécrètent des
substances toxiques (phénomène d’allélopathie) ont une
distribution quasi uniforme.

Exemple: Des poissons comme les épinoches qui

défendent un territoire et ont un caractère très
individualiste ont aussi une répartition uniforme.

88
 répartition au hasard ou aléatoire
distribution au hasard des individus.
Il n’y a aucune attirance ou répulsion
entre les individus.

Rare

chez les populations qui n’ont aucune tendance Se retrouve

au regroupement et qui vivent dans des milieux
homogènes.

89
 répartition en agrégats (ou contagieuse)

Il y a répartition en agrégats
lorsque les individus sont
regroupés. Elle est due à des
variations des caractéristiques
du milieu ou bien au
comportement des êtres vivants
qui ont tendance à se regrouper.

- voisinage de leurs semblables

- individus se regroupent dans les zones les fréquente
plus favorables

Exemple: Les jeunes manchots

présentent une distribution en
agrégats sur le sol glacé de
l’antarctique, afin de se protéger du
froid

90
 4.1.2. La densité

La densité est le nombre d'individus d'une espèce donnée par unité de

surface. On peut la mesurer par comptage direct des individus ou
l'évaluer par comptage indirect sur toute la surface ou par
échantillonnage sur une portion de celle-ci.

4.1.3. La croissance
La croissance est la variation numérique par unité de temps des
individus au sein de la population. Elle dépend essentiellement de la
natalité et de la mortalité, mais aussi de l'émigration et de
l'immigration.

91
4.1.4. La durée de vie

La durée de vie est définie selon 3 types de courbes de survie:

Pour de nombreux
mammifères, beaucoup
d'individus ont la même
durée de vie et meurent
relativement âgés. Dans le
cas de l'hydre d'eau douce, le
coefficient de mortalité reste
constant pendant toute la
durée de la vie. Pour les
invertébrés (huître), diverses
espèces d'oiseaux et les
poissons, la courbe
correspond à une mortalité
élevée aux stades jeunes.
92
4.1.5. Le sex-ratio

C’est le rapport numérique entre le nombre d’individus

appartenant au sexe mâle et au sexe femelle que comporte une
population. Il évolue ensuite en raison d’une mortalité différente
des sexes.

Chez les populations Dans certaines populations

animales, le sex-ratio est une de rongeurs un fort
valeur proche de l’unité. déséquilibre peut
s’observer en faveur de
l’un ou de l’autre sexe.

Les pratiques cynégétiques peuvent déséquilibrer le sex-ratio,

avec notamment un abattage trop important des mâles.

93
 LE SYSTEME POPULATION (Caractéristiques)

Les
l’effectif (ou la densité),
populations
la structure spatiale (modalités
Caractérisées par de distribution des individus dans le
milieu),

série de la structure démographique

variable (âge et sexe),

s d’état
la structure génétique
(fréquences alléliques)

l’organisation sociale.

94
Cependant, les populations naturelles ne sont jamais des
entités isolées : elles s’insèrent dans un environnement
avec lequel elles sont en étroite relation et dont elles
dépendent.

Ainsi, pour l’écologue des populations

La véritable unité fonctionnelle est le système population-environnement

L’environnement dont il est ainsi question est défini par rapport à la

population considérée, et non dans l’absolu. Il comprend:

– le cadre climatique et physico-chimique

– d’autres populations qui représentent pour l’espèce étudiée soit des
sources de nourriture, soit des ennemis, soit des compétiteurs, soit des
espèces qui coopèrent avec elle

95
 4.2. REPARTITION

4.2.1. La niche écologique

Le concept de niche écologique est proposé par Grinnel en 1917. Pour
Grinnel, il décrit simplement la distribution géographique des espèces,
ainsi que les caractéristiques abiotiques des localités.

La niche écologique est la portion d’univers physique et biologique avec

laquelle l’espèce est en relation. Elle se décrit par « l’habitat » de l’espèce,
mais aussi ce qu’elle mange, où elle se place dans la chaîne alimentaire,
quelle température tolère t-elle, les conditions nécessaires à sa
reproduction, etc.

96
 Niches écologiques de 3 espèces de fauvettes vivant dans
les épinettes de la forêt boréale

Fauvette tigrée Fauvette à poitrine baie Fauvette à croupion jaune

Photo by Gord Belyea Photo by Yvon Toupin

Photo by Gord Belyea

97
Pourquoi deux espèces n’occupent-elles jamais la même niche écologique?

La coexistence est impossible entre deux espèces ayant une niche

écologique identique; une espèce éliminera l’autre:

Principe d’exclusion compétitive de GAUSE

(1934).
Deux espèces n’ont jamais des structures, des
besoins et des comportements identiques

Il existe une étonnante diversité de niches

écologiques permettant à l’ensemble des êtres
vivants d’exploiter au mieux un milieu et ses
Ressources.

98
 L'exclusion compétitive est courante dans le milieu
homogène d'un laboratoire

Dans un milieu de culture riche

en nourriture (mais homogène),
Paramecium aurelia se nourrit
plus efficacement que P.
caudatum et l'élimine
(exclusion compétitive).

P. aurelia P. caudatum

Campbell (1eéd.) — Figure 48.11 : 1113

99
 4.3. ADAPTATIONS DE LA POPULATION

L’adaptation est l’ensemble des caractéristiques (et de leurs

modifications) qui permettent à une espèce de se maintenir dans un
milieu donné, et, lors de changements de cet environnement, de
survivre et de continuer à se reproduire. Ces caractéristiques
peuvent être physiques ou comportementales.

4.3.1. Caractères adaptatifs

Possibilité pour une espèce de développer de nouvelles armes

pour survivre dans un environnement inhabituel. Chaque espèce
possède en effet un certain nombre de caractères dits
adaptatifs, qui maintiennent l’adéquation entre l’espèce et
son milieu.

100
4.3.1. Caractères adaptatifs

Exemples :
1. Les bandes sur les coquilles des escargots. Certaines sont de
couleur sombre, d’autres de couleur claire. Les coquilles
majoritairement sombres absorbent en effet plus d’énergie
solaire que les claires : ces escargots sont avantagés dans les
microclimats frais et ombreux (en revanche, ils risquent la mort
par choc thermique dans les endroits chauds et ensoleillés).
2. Les phasmes ont une allure et une couleur qui les font passer
pour des brindilles.
3. Certaines orchidées attirent les pollinisateurs par leur
ressemblance avec des abeilles femelles et fixent ainsi leur
pollen sur le dos du visiteur trompé : la reproduction de
l’orchidée en est facilitée.
101
 4.3.2. Adaptation et sélection naturelle
C’est par la sélection naturelle que se maintiennent ou disparaissent les
adaptations des espèces, sous la pression des forces sélectives de
l’environnement qui s’exercent depuis des millions d’années. On ne sait
pas si c’est l’environnement qui agit directement sur les individus ou si
ce sont les variations anatomiques et physiologiques au sein d’une
espèce qui favorisent certains individus

4.3.3. Adaptations convergentes

Face à un même milieu et à des conditions de vie identiques, des
espèces totalement différentes et très éloignées peuvent
présenter des adaptations similaires, dites convergentes. Les
oiseaux (vertébrés à sang chaud), les chauves-souris
(mammifères) et les insectes volants telles les libellules
(invertébrés) ont, parallèlement, développé des ailes et occupé
les airs.
102
4.3.4. Stratégies adaptatives
Pour survivre et se reproduire, tout être vivant a besoin de matière et
d’énergie qu’i faut répartir entre les différentes fonctions essentielles
Chaleur

Croissance
Métabolisme
Acquisition Entretien
Ressources et
des ressources
Défense
Synthèse
Nouvel
Reproductio organisme
n

Réserves

Fonctions essentielles d’un organisme vivant

103
4.3.4. Stratégies adaptatives

- STRATEGIE r et K
La notion de stratégie r (taux d’accroissement de la population) et K
(capacité limite du milieu) est une théorie qui explique que l’évolution de la
stratégie de reproduction des espèces est reliée aux fluctuations de
l'environnement. Elle a été élaborée par les écologues Robert MacArthur et
Edouard O. Wilson, en 1967.

Deux stratégies typiques :

La stratégie K, basée sur une durée de vie très longue, et une
reproduction rare et tardive.
La stratégie r, basée sur la production d'un grand nombre de jeunes, le
plus tôt possible, et une mortalité très élevée

104
La stratégie r est une stratégie de développement des populations
d'êtres vivants adoptée par des animaux ou des végétaux dont
l'habitat est variable ou perturbé,

Principaux caractères adaptatifs des espèces de stratégie r

Durée de vie courte!

Taille réduite!
Maturité précoce! Exemple: Les microorganismes
Peu ou pas de soins parentaux
Forte descendance!
Régime alimentaire large (donc euryphage)

105
La stratégie K est une stratégie de développement des populations d'êtres vivants
adoptée par des animaux ou des végétaux dont les conditions de vie sont
prévisibles, avec un approvisionnement constant en ressources et des risques
faibles : les organismes investissent dans la survie des adultes.

Les éléphants présentent une faible fécondité. Ce

sont des espèces à stratégie K car elles privilégient le
développement et la longévité au détriment de la
reproduction.

 Certaines espèces présentent des adaptations

physiologiques chez les adultes pour améliorer le
développement des petits (ex. : les poches des
marsupiaux)

106
 Principaux caractères adaptatifs des
espèces de stratégie K

Longue durée de vie!

Organismes de grande taille!
Maturité sexuelle tardive!
Soins parentaux aux jeunes!
On peut parfois noter des adaptations physiologiques chez les adultes pour améliorer
le développement des petits (ex: les poches des marsupiaux) et des adaptations
comportementales (ex: les animaux vivent en couples fidèles pour assurer la survie
de la descendance).!
Les populations présentent peu de jeunes mais beaucoup d'adultes!

107
 CLIMAT ET MILIEU

Instable Stable
imprévisible prévisible

108
-LES COMPORTEMENTS ALIMENTAIRES COMME STRATÉGIES

Comment se nourrir, c'est-à-dire quelles proies

choisir ? où se nourrir ? Quand se nourrir ? Voilà des
questions complexes que tout organisme doit résoudre.

Beaucoup d’animaux choisissent, parmi des proies

de même nature mais de tailles différentes, celles qui
sont les plus profitables (coût énergétique de la
capture, temps de recherche et d’absorption de la
proie….).
Naturellement, l’aspect énergétique n’est qu’un volet
du problème : il y a des contraintes nutritives plus
spécifiques qui peuvent déterminer le choix.

109
 - LE COÛT DE LA REPRODUCTION

La nécessité d’un coût, du point de vue théorique, est la conséquence

logique et nécessaire du fait que l’organisme est un système contraint. Si 2
(ou plusieurs) attributs biodémographiques sont en compétition pour se
partager une même quantité limitée de ressources, il sera impossible en
effet de les maximiser simultanément, les gains accordés à l’un se traduisant
par une perte pour l’autre.

On distingue habituellement deux sortes de coût de reproduction:

a) La reproduction peut drainer de l’énergie et des nutriments de telle sorte

que ceux-ci ne peuvent être complètement restaurés avant la tentative de
reproduction suivante: c’est le coût en fécondité, qui se traduit par une
corrélation négative entre la fécondité actuelle et la fécondité future.

110
 En outre, il a été montré chez beaucoup d’espèces, animales et végétales,
que la reproduction inhibait la croissance.

Exemple: Chez le cloporte Armadillidium vulgare, il a été démontré que

l’engagement de dépenses reproductives se traduisait essentiellement par
une forte diminution de l’énergie allouée à la croissance (tableau 2 ).

Tableau : Énergie allouée à la croissance et à la reproduction chez «Armadillidium vulgare». Les valeurs données
correspondent aux dépenses exprimées en calories par cycle complet de mue (Lawlor, 1976).

111
b) La seconde source de coût est le risque associé aux activités de
reproduction, conduisant à une corrélation négative entre reproduction et
survie : c’est le coût en survie.

Divers exemples étayent cette hypothèse (figure 8). On conçoit bien sûr que
des activités telles que la garde du nid chez les poissons ou les parades de
distraction chez les oiseaux comportent des risques.

Figure 8 : Exemples de coût

de la reproduction :
variations de la survie en
fonction de l’effort de
reproduction chez les poules
de race Leghorn (à gauche) et
dans une population
naturelle de mésanges
charbonnières où l’effectif
des nichées a été manipulée
(d’après Bell et Koupofanou,
1986 et Kluijver, 1970).

112
Chapitre 5. Structure et fonctionnement des
écosystèmes

113
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

Les écosystèmes peuvent être Dans le cas des écosystèmes

décrits, au niveau de leur trame terrestres une première
biologique (la biocénose), par la description intégrée est géné-
simple énumération de leur ralement donnée à partir de
composition spécifique. Un tel l’analyse de la végétation qui
inventaire, qui doit théoriquement permet de définir la structure
inclure toutes les espèces spatiale de l’écosystème. Dans le
présentes — micro-organismes, cas des écosystèmes aquatiques la
plantes, animaux —, se heurte à structure spatiale est plus
de sérieuses difficultés (repérage aisément définie à partir des
et détermination de ces espèces) variables physiques du milieu.
et n’a guère d’intérêt : dès lors D’une manière générale, il
que l’on s’intéresse à la structure convient de ne jamais négliger
et au fonctionnement de l’étude du cadre physico-
l’écosystème celui-ci ne saurait chimique, partie intégrante de
être réduit à une collection tout écosystème.
informe d’espèces. 114
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

L’écosystème n’est pas réductible à sa biocénose. Il

comporte aussi un milieu physique et chimique qui
intervient non seulement dans la biologie de chaque espèce
mais aussi dans la structure et la dynamique de la
biocénose toute entière.
À l’inverse, le fonctionnement et la transformation de
la composition et de la structure des biocénoses peuvent
modifier les caractères du milieu. Quelques exemples
illustreront ces observations générales.

115
 Figure:
Interactions entre
les phénomènes
influant, par
l’intermédiaire du
débit, sur
l’hydrobiologie et
la qualité des eaux
du Lot
(d’après Décamps et
al., 1981).
A) Schéma général ;
B) Détails de la
dynamique des
matières en
suspension dans
un bief du Lot
(MMD, MM :
matières minérales
dissoutes et
particulaires ;
MOD, MOP :
matières organi-
ques dissoutes et
particulaires ; Ads
: adsorption ; Dis :
dissolution ; N :
nutriments ; E :
excreta).
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

Dans leurs recherches sur l’écologie du Lot, Décamps et ses

collaborateurs ont mis en relief les divers phénomènes qui influent
sur l’hydrobiologie et la qualité des eaux par l’intermédiaire du
débit, caractéristique fondamentale des écosystèmes « rivière ». Le
débit commande, en effet, en grande partie, la qualité des eaux, soit
directement par le dépôt ou la remise en suspension des sédiments,
soit indirectement par action sur les processus hydrobiologiques et la
température de l’eau.
Le schéma précise la nature des interactions qui interviennent
d’une part dans la dynamique des matières en suspension dans un
bief du Lot, d’autre part dans la production phytoplanctonique. À
noter aussi le rôle de l’homme, qui est un facteur de
l’environnement de tout écosystème.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
STRUCTURE SPATIALE

Les écosystèmes ne s’étalent pas, uniformes et homogènes, dans

l’espace : ils possèdent une certaine structure, définissable
horizontalement et verticalement.
Au-delà de cette évidence, il faut bien mesurer les difficultés théoriques
liées à la définition de ces types de structure spatiale : l’hétérogénéité
structurale d’un écosystème ne peut être utilement appréhendée sans
référence à la question posée. C’est le problème de taille ou d’échelle
d’observation.

La structure spatiale de l’écosystème est définie à partir des seuls

facteurs abiotiques, de ceux où les composantes biotiques sont prises
en compte. Ainsi peut-on caractériser la structure spatiale d’un
écosystème aquatique, lac, rivière, zone océanique, à l’aide des seules
variables physico-chimiques du milieu.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

STRUCTURE SPATIALE

Il est clair que la distribution des organismes et le fonctionnement des

écosystèmes dépendent étroitement de ces structures spatiales et de
leurs variations temporelles ; de même, à l’inverse, celles-là peuvent
dépendre de l’activité biologique qui se développe dans l’écosystème.
Dans le cas des écosystèmes terrestres, il est également possible de
définir des structures spatiales sur la base de critères physiques ou
chimiques (température, humidité, pH, concentration du sol en tel ou tel
élément, etc.). Cependant, l’importance de la végétation pour tout le
fonctionnement de l’écosystème, sa visibilité immédiate, son
immobilité, ses relations étroites avec les facteurs physico-chimiques du
milieu en font un système de choix pour une définition « intégrée » des
milieux et de leurs structures
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

STRUCTURE TROPHIQUE

Les écosystèmes sont alimentés en énergie par le soleil. Le premier

compartiment trophique de tout écosystème est celui qui réunit les
organismes autotrophes, algues et végétaux chlorophylliens capables de
fixer l’énergie solaire et de synthétiser leurs tissus à partir d’éléments
minéraux. Ce sont des producteurs primaires. Tout écosystème repose
sur la production primaire.
La matière organique vivante ainsi produite est source de matière et
d’énergie pour des herbivores, ou phytophages — insectes, mollusques,
vertébrés, mais aussi certains végétaux parasites. Ces organismes sont
les premiers consommateurs de matière organique vivante si l’on suit le
flux d’énergie dans l’écosystème : ce sont des consommateurs
primaires. Naturellement, ces organismes synthétisent aussi leurs
propres tissus pour croître et se multiplier.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

STRUCTURE TROPHIQUE

ce sont donc aussi des producteurs — producteurs secondaires.

Les herbivores sont la proie de nombreux consommateurs
secondaires, prédateurs et parasites qui sont eux-mêmes source
de nourriture pour des consommateurs tertiaires, victimes à leur
tour d’éventuels consommateurs quaternaires.
Cette chaîne trophique n’est pas illimitée. A chaque étape, à
chaque transfert d’énergie, il y a des pertes importantes, de sorte
qu’à partir des consommateurs de troisième ordre, la quantité de
matière exploitable devient rare, dispersée et difficilement
utilisable, sauf pour quelques superprédateurs et surtout parasites.
Cela apparaît bien dans la représentation « classique » des
pyramides trophiques.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

STRUCTURE TROPHIQUE

Nous venons d’examiner la chaîne trophique alimentée directement

par les végétaux. C’est cependant un système incomplet : y manque
un processus essentiel, le recyclage de la matière, sans lequel les
végétaux seraient privés d’éléments minéraux (la source
pédogénétique étant largement insuffisante).

Ce recyclage de la matière organique (décomposition,

minéralisation) est assuré par des organismes saprophages, micro-
organismes principalement (bactéries, champignons) mais aussi
invertébrés. Ce sont des décomposeurs. Au système « herbivore »
est donc toujours associé un système « décomposeur »
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

STRUCTURE TROPHIQUE

Les tissus morts, feuilles, cadavres, fèces et excreta divers

constituent un stock de matière organique morte qui alimente les
décomposeurs. Ceux-ci sont à leur tour source de nourriture pour
des consommateurs secondaires (protozoaires, arthropodes, petits
vertébrés), eux-mêmes proies de consommateurs tertiaires, etc.
Chaque compartiment peut naturellement être subdivisé : les
consommateurs secondaires se nourrissant de décomposeurs, en «
microbivores » et insectivores, par exemple.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

STRUCTURE TROPHIQUE

Représentation schématique de la structure trophique d’un écosystème.

 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

STRUCTURE TROPHIQUE

Les tissus morts, feuilles, cadavres, fèces et excreta divers

constituent un stock de matière organique morte qui alimente les
décomposeurs. Ceux-ci sont à leur tour source de nourriture pour
des consommateurs secondaires (protozoaires, arthropodes, petits
vertébrés), eux-mêmes proies de consommateurs tertiaires, etc.
Chaque compartiment peut naturellement être subdivisé : les
consommateurs secondaires se nourrissant de décomposeurs, en
« microbivores » et insectivores, par exemple.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

PRODUCTIVITÉ, DIVERSITÉ, STABILITÉ, RÉSILIENCE

L’une des caractéristiques fondamentales des écosystèmes, en relation
avec leur fonctionnement, est la productivité. Toute l’organisation des
écosystèmes dépend, en définitive, de la quantité d’énergie captée par les
producteurs primaires. Aussi a-t-on tenté de caractériser les divers types
d’écosystèmes par leur production annuelle brute ou nette.

La capacité de production des écosystèmes, liée au type de formation

végétale qui s’y est développée, dépend comme celle-ci, dans une large
mesure, des deux grandes variables climatiques que sont la température et
les précipitations.
 Relations entre,
d’une part, la
production
primaire nette
(en g de matière
sèche par m2 et par
an), d’autre part,
la température
annuelle moyenne
(en haut), et les
précipitations
annuelles (en bas),
(données in
Lieth, 1975).
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

PRODUCTIVITÉ, DIVERSITÉ, STABILITÉ, RÉSILIENCE

Lorsqu’on parle de la diversité d’un écosystème on désigne

généralement sous ce vocable sa richesse spécifique — c’est-à-dire le
nombre plus ou moins élevé d’espèces qu’il comprend.
La littérature écologique abonde en considérations sur la stabilité des
écosystèmes. Un des postulats, actuellement très controversé, est
que les écosystèmes sont d’autant plus stables qu’ils sont diversifiés
(à diversité spécifique élevée).
Si l’on constate en effet que les écosystèmes naturels deviennent avec
le temps, après une perturbation, à la fois plus riches et plus stables, on
reste ébranlé par le fait que tout accroissement de diversité introduit
dans différents modèles mathématiques d’écosystèmes tend à réduire et
non à accroître leur stabilité (May, 1973).
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

PRODUCTIVITÉ, DIVERSITÉ, STABILITÉ, RÉSILIENCE

En fait, le concept de stabilité demande à être clairement défini. Pour

simplifier, on distinguera deux composantes essentielles dans la stabilité
sensu lato : la première, statique, que l’on peut appeler stabilité au
sens strict, désigne les propriétés de constance ou de persistance des
écosystèmes, éventuellement liées à la permanence des conditions
environnementales ; la seconde, dynamique, que l’on peut appeler
résilience ou homéostasie, correspond à l’aptitude des écosystèmes à
revenir à l’état d’équilibre après une perturbation.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

PRODUCTIVITÉ, DIVERSITÉ, STABILITÉ, RÉSILIENCE

Ces propriétés de stabilité ou de résilience sont évidemment des

caractéristiques clés des systèmes écologiques, naturels ou exploités.
L’exploration des mécanismes qu’elles mettent en œuvre et
l’évaluation de leur efficacité (résistance aux perturbations, vitesse de
retour à l’équilibre, seuil de dégradation irréversible) sont en vérité un
des objectifs majeurs de l’écologie. L’avenir de la biosphère et le bien-
être futur de l’humanité dépendent dans une certaine mesure des
connaissances qui seront apportées dans ce domaine.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

La notion de flux d’énergie

L’énergie solaire captée par les chloroplastes des végétaux verts
est partiellement stockée sous forme d’énergie chimique. C’est la
production primaire nette. L’énergie ainsi accumulée par les plantes
chrorophyliennes (producteurs primaires) est utilisable par les
animaux phytophages (consommateurs primaires). Une fraction
de l’énergie assimilée par les consommateurs primaires, retenue
sous forme chimique (production secondaire), devient accessible à
une nouvelle catégorie d’organismes, les consommateurs
secondaires, et ainsi de suite.

Du soleil au consommateur de quatrième ou cinquième ordre, l’énergie

s’écoule ainsi de niveau trophique en niveau trophique, diminuant à
chaque transfert d’un chaînon à l’autre. On parle de flux d’énergie,
notion indissociable de celle de chaîne alimentaire.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

La notion de flux d’énergie

Les notions de bilan et de rendements énergétiques:

Du point de vue énergétique les systèmes biologiques — cellules,
organismes, populations, écosystèmes, biosphère — obéissent
strictement aux lois générales de la thermodynamique. Ainsi,
conformément au Principe de conservation, l’énergie totale de ces
systèmes et de leur environnement est maintenue constante.
L’énergie qui traverse un organisme, une population ou un écosystème
peut être convertie d’une forme en une autre (d’énergie lumineuse en
énergie chimique, d’énergie chimique en travail, etc.), mais elle n’est
jamais ni créée ni détruite. Il est donc possible d’établir le bilan
énergétique des systèmes écologiques en quantifiant l’énergie qui y
entre, celle qui en sort et celle qu’ils contiennent.
 La notion de flux d’énergie

Exemple schématique de chaîne alimentaire montrant le flux d’énergie

de niveau trophique en niveau trophique.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes

LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

La notion de flux d’énergie

À chaque étape du flux, de l’organisme mangé à l’organisme mangeur

et à l’intérieur de chacun d’eux, de l’énergie est perdue. On peut donc
caractériser les divers types d’organismes, du point de vue
bioénergétique, par leur aptitude à réaliser les divers transferts
d’énergie de niveau trophique en niveau trophique. On appelle
rendement écologique le rapport de la production de la population
de rang n à la production de la population de rang n-1. Ce
rendement dépend:
- de l’efficience (ou rendement) d’exploitation, rapport de l’énergie
ingérée à l’énergie disponible (production nette de la proie) ;
- de l’efficience (ou rendement) d’assimilation, rapport de l’énergie
assimilée (A) à l’énergie ingérée (C) ;
- de l’efficience (ou rendement) de production nette, rapport de la
production (P) à l’assimilation (A).
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
La notion de flux d’énergie

Flux d’énergie le long d’une chaîne trophique simple dans la forêt de Niepolomice, Pologne
(d’après Medwecka-Kornàs et al., 1974).
Les chiffres sont en kcal. 106.hab- 1.an- 1. Les flèches blanches indiquent l’efficience
d’exploitation en % (rapport de l’énergie ingérée à l’énergie disponible, production nette de
la population-proie). Les flèches pleines donnent le rendement écologique, en % (rapport de
la production au niveau n + 1 à la production au niveau n).
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX
Transferts des éléments chimiques nutritifs au sein des écosystèmes
Les transferts d’éléments chimiques au sein des écosystèmes se font
suivant des cycles que l’on peut décrire et quantifier, à l’échelle de
l’année par exemple. On distingue le cycle biologique proprement
dit, avec la phase d’absorption des éléments du sol par les racines,
la phase de restitution au sol d’une partie de ces éléments (chute
de feuilles, bois mort, cadavres et excréments) et la rétention
(accumulation dans les organes pérennes : rétention = absorption –
restitution), et le flux qui le relie au monde extérieur.
Ce flux, partie d’un cycle géochimique plus large, comprend des
phénomènes d’import, ou d’entrée dans le système, et des
phénomènes d’export, ou de sortie du système.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX
Transferts des éléments chimiques nutritifs au sein des écosystèmes

L’import, d’une manière générale, provient soit de

l’atmosphère — transports par le vent ou par la pluie —,
soit de la lithosphère — par décomposition de la roche-
mère. S’y ajoutent éventuellement des apports
d’origine humaine (engrais, ordures). Enfin, il convient
de rappeler ici le rôle essentiel que jouent dans le cycle
de l’azote certains micro-organismes capables de fixer
le N2 de l’air et donc de le faire entrer dans
l’écosystème.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX
Transferts des éléments chimiques nutritifs au sein des écosystèmes

L’export comprend les pertes par les eaux de drainage

et les pertes par exploitation humaine. Ces dernières
peuvent évidemment être très importantes comme c’est
le cas dans les agrosystèmes.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX
Transferts des éléments chimiques nutritifs au sein des écosystèmes

Représentation schématique des principales composantes du cycle des éléments

minéraux dans les écosystèmes.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX
Rôle des décomposeurs dans le fonctionnement des écosystèmes

Si les études de bilans énergétiques tendaient évidemment à mettre

en relief le rôle des producteurs, et notamment des producteurs
primaires, dans le fonctionnement des écosystèmes, il est
maintenant clair que les processus de décomposition sont, dans
cette même perspective, tout aussi importants.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX
Rôle des décomposeurs dans le fonctionnement des écosystèmes

Cycles des principaux nutriments dans le fonctionnement d’un champ de maïs à Nivelle,
Belgique (simplifié de Duvigneaud, 1980).Les quantités sont données en kg/ha/an.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX
Rôle des décomposeurs dans le fonctionnement des écosystèmes

Dans les écosystèmes terrestres la quantité de matière

organique qui retourne au sol chaque année sous forme
de feuilles, de racines ou de bois mort peut aller de
quelques tonnes à quelques dizaines de tonnes par hectare.
Par l’action d’une multitude d’organismes cette matière
est plus ou moins rapidement recyclée, c’est-à-dire
fractionnée, transformée, décomposée, minéralisée : elle
redevient disponible pour les producteurs primaires et
utilisable pour la synthèse de nouvelles molécules
organiques.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX
Rôle des décomposeurs dans le fonctionnement des écosystèmes

Chute de Bois morts Matière

litière de et racines organique
feuilles t/ha/ mortes t/ morte sur le
an ha/an sol t/ha
Toundra arctique 0,26 0,74 3,5
Forêt d’épicéas (taïga) 2,6 1,9 32,5
Forêt de chênes 4 2,5 15
Steppe subaride d’URSS 1,5 2,7 1,5
Semi-désert à armoises 0,1 1 –
Savane herbeuse (Inde) 2,9 4,4 –
Forêt tropicale 14 7 10
caducifoliée
Forêt équatoriale 16,5 8,5 2
sempervirente
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX
Rôle des décomposeurs dans le fonctionnement des écosystèmes

Voies de l’humification et compartiments de l’humus (d’après Bottner, 1982).

 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX
Rôle des décomposeurs dans le fonctionnement des écosystèmes

À l’automne, dans nos régions, les feuilles, partiellement

consommées par divers insectes, sont envahies de myceliums dès
avant leur chute. À terre, imprégnées d’eau, elles se trouvent
recouvertes par un véritable feutrage de bactéries, de protozoaires,
de rotifères, d’algues et de myceliums de champignons. Cette
matière en cours de digestion est déchiquetée, morcelée par une
riche faune de collemboles, d’acariens, de diplopodes et de
lombrics. Les débris végétaux de cellulose et de lignine que libèrent
leurs excréments sont décomposés par la microflore de la litière.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE

CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX

Rôle des décomposeurs dans le fonctionnement des écosystèmes

Cette première phase de biodégradation, relativement rapide, est la
minéralisation primaire. L’énergie qu’elle libère est utilisée pour
les synthèses de la biomasse microbienne. Certains composés
végétaux, tels que la lignite, restent incomplètement dégradés et
constituent l’humus résiduel.
Une autre fraction d’humus provient de la partie non minéralisée
des cadavres microbiens : c’est l’humus de synthèse microbienne.
 5.1. Caractéristiques générales des écosystèmes
LE CADRE PHYSICO-CHIMIQUE
CYCLES DES NUTRIMENTS MINÉRAUX
Rôle des décomposeurs dans le fonctionnement des écosystèmes

Les composés humiques forment avec certains constituants

minéraux du sol, notamment avec les argiles, des complexes
relativement stables, c’est-à-dire protégés des actions
enzymatiques. Leur dégradation, généralement lente, définit
la déshumification ou minéralisation secondaire. La vitesse
de biodégradation et les voies de l’humification sont
étroitement liées à la composition du matériel végétal, aux
conditions climatiques et à la nature du sol.