Mémoire TAPSOBA Fernand
Mémoire TAPSOBA Fernand
Unité-Progrès-Justice
=-=-=-=-=-=
MINISTERE DE L’AGRICULTURE ET DES AMENAGEMENTS HYDRO-
AGRICOLES
=-=-=-=-=-=-=
SECRETARIAT GENERAL
=-=-=-=-=-=-=
CENTRE AGRICOLE POLYVALENT DE MATOURKOU
THEME
Directeur de mémoire
Composition du jury :
Dr Jean Baptiste TIGNEGNE
Présidente : Dr Salimata POUSGA
Maître de recherche
Vice-président : M. Omar T. COULBALY
INERA/CREAF-KAMBOINSE
Membres :
- Dr Benoît Joseph T. BATIENO Co-directeur de mémoire
Dr Benoît Joseph T. BATIENO
- BAKOUAN B. Boniface Chargé de recherche
INERA/CREAF-KAMBOINSE
DEDICACE .................................................................................................................................. ii
ABSTRACT ................................................................................................................................ ix
INTRODUCTION ........................................................................................................................ 1
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES....................................................................................... 51
ANNEXE .................................................................................................................................... A
i
DEDICACE
A
Mon feu père Alexis Koudtiga TAPSOBA, arraché très tôt
à notre affection, le 15 décembre 1995, que le tout puissant, miséricordieux
l’accueille dans son royaume ;
ii
REMERCIEMENTS
iii
A ma famille pour son affection, sa compréhension, son soutien et ses nombreux sacrifices à
notre égard ;
Aux collègues stagiaires promotionnaires au CREAF/K particulièrement Mme Maïmouna
TIENDREBEOGO, M. Madi ZANGO, M. Alain KAFANDO, M. Aboubacar Urbain DRABO,
Mme Marie KOGO pour la parfaite collaboration, les multiples échanges relatifs aux thèmes
d’études ;
Aux stagiaires de la 9ème promotion du cycle des Ingénieurs d’agriculture, de la 8ème promotion
des Conseillers d’agriculture, de la 3ème promotion des Ingénieurs pédologues et de la 3ème
promotion des Ingénieurs d’agriculture option vulgarisation agricole pour les conseils, la
solidarité, les partages d’expériences et de connaissances durant les trois ans de la formation ;
Aux membres du jury, pour avoir accepté, participer à l’évaluation de ce travail et dont les
critiques, les suggestions et les amendements, contribueront sans doute à améliorer davantage
la qualité de ce document ;
A tous ceux qui ont contribué à la réalisation de ce mémoire et qui n’ont pu être cités, qu’ils
trouvent ici l’expression de nos sincères remerciements.
iv
SIGLES ET ABREVIATIONS
v
LISTE DES TABLEAUX
vi
LISTE DES PHOTOS
Planche 1 : Aperçus des scores correspondant aux différents degrés d’infestation ................. 26
Planche 2 : photos illustrant les degrés de sévérité des attaques des aphides. ......................... 27
Planche 3 : Photos des principaux dégâts caractérisant les plants de faible vigueur ............... 34
vii
RESUME
Le puceron du niébé (Aphis craccivora Koch) est un ravageur majeur des cultures du niébé
[Vigna unguiculata (L.) Walp.] dans les principales zones de production. Bien que des variétés
résistantes à ce puceron aient été identifiées dans le temps, la résistance a été récemment
contournée. L’objectif de cette étude est d’identifier de nouvelles sources de résistance à cet
insecte. Pour ce faire, 46 lignées avancées, issues de croisements multi-parentaux (MAGIC) de
niébé, plus leurs huit parents et quatre témoins ont été criblés dans une serre avec le biotype
d’aphide de Kamboinsé. Le nombre d’aphide par plant, la survie et la vigueur des plants ont
permis de classer les lignées en trois groupes, sensible, modérément tolérants et tolérants. Les
résultats ont révélé que parmi les lignées MAGIC de niébé et les témoins criblés, 25 ont présenté
un niveau de tolérance moyen, sept (07) se sont révélés tolérants, par contre 26 ont été identifiés
sensibles. Les lignées MAGIC moyennement tolérantes à tolérantes ont présenté un taux de
survie moyen (33,33 à 66,66 %) à élevé (100 %), une faible (1 à 20 aphides par plant) à moyenne
population d’aphide (20 à100 aphides par plant). Le niveau de vigueur a été moyen (0,43 à
0,87) à performant (0,9 à 1) et la sévérité faible (0 à 2) à moyenne (2 à 4). Les lignées MAGIC
de niébé tolérantes aux aphides, seraient une bonne source de gènes de résistance. Elles
pourraient servir de matériel génétique résistant dans les programmes de sélection ou être
utilisées pour sélectionner des variétés résistantes aux aphides.
Mots clés : Niébé [Vigna unguiculata (L.) Walp], lignée MAGIC, aphide (Aphis craccivora),
réistance.
viii
ABSTRACT
Cowpea aphid (Aphis craccivora Koch) is a major pest of cowpea (Vigna unguiculata (L.)
Walp.) in the main production areas. Although resistant varieties to aphid have been identified
over time, resistance has recently broken down. The objective of this study is to identify new
sources of resistance to this insect. To do this, 46 multiparents advanced generations intercross
(MAGIC) cowpea lines, their eight parents and four checks were screened in a screen house
with the Kamboinsé aphid biotype. The number of aphids per plant, survival and vigor plants
were used to classify the lines into three groups, susceptible, moderately tolerant and tolerant.
The results showed that among the cowpea MAGIC lines and screened checks, 25 showed an
average tolerance level, and seven (07) were found to be tolerant, while 26 were found to be
susceptible. The moderately tolerant to tolerant MAGIC lines had a medium survival rate of
33.33 to 66.66% and high (100%), a low number of aphids (1 to 20 aphids per plant) to medium
(20 to 100 aphids per plant). The level of vigor was medium (0.43 to 0.87) to high (0.9 to 1)
and severity low (0 to 2) to medium (2 to 4). The MAGIC line, tolerant to aphids, could be a
good source of resistance. They could be used as resistant genetic material in breeding programs
or to select aphid-resistant varieties.
Keywords: Cowpea (Vigna unguiculata), MAGIC lines, aphids (Aphis craccivora), resistance.
ix
INTRODUCTION
Le niébé, [Vigna unguiculata (L.) Walp.] est l’une des plus importantes légumineuses à graines
cultivées dans le monde, particulièrement dans les régions tropicales arides et semi-arides
d’Afrique (Pasquet et Baudoin, 1997). La production mondiale est estimée à 7 407 924 tonnes
sur une superficie de 12 577 845 hectares en 2017 (FAOSTAT, 2018). Cette légumineuse est
bien appréciée en Afrique ; elle emblave plus de 98 % (12 332 372 hectares) des superficies et
fournit 96 % de la production mondiale (7 107 334 tonnes) (FAOSTAT, 2018).
1
(Dedryver, 2010). Les dégâts se résultent à des pertes de rendement de 50 à 100 %, (Singh et
Jackai, 1985). Les pertes de production se chiffrent à plus de cent millions de dollars par an
(Oerke, 1994). Cependant, les aphides peuvent être contrôlés par diverses méthodes de lutte
(Singh et jackai, 1985). La lutte chimique, principale méthode employée par les producteurs,
présente d’énormes risques sur l’environnement et sur la santé humaine (19 morts enregistrés
suite à une intoxication alimentaire par les pesticides dans la commune de Ademtenga et de
Dydir en septembre 2019 selon le Ministère de la santé du Burkina Faso). Cependant, selon
Obeng-Ofori (2007), Aphis craccivora peut être contrôler par l’utilisation de variétés
résistantes. Cette stratégie de lutte est la plus simple, efficace, moins coûteuse, écologique et
adaptée surtout aux petits producteurs (Dent, 1991). Mais, force est de constater, que les
populations de pucerons ont considérablement augmenté tandis que la résistance des plantes est
en perpétuelle chute (Lecoq, 1996). La plupart des génotypes de niébé, identifiés résistants dans
le temps, deviennent de plus en plus sensibles (Obeng-Ofori, 2007). Il est alors impérieux
d’identifier de nouveaux génotypes résistants à cet insecte. C’est dans ce cadre que s’inscrit la
présente étude dont le thème est intitulé : « Evaluation de lignées avancées, issues de
croisements multi-parentaux (M.A.G.I.C.) de niébé [Vigna unguiculata (L.) Walp.] pour
l’identification de génotypes résistants aux aphides (Aphis craccivora Koch) ».
Les hypothèses de recherche sur lesquelles nous nous baserons sont les suivantes :
- la population des aphides est faible sur les lignées MAGIC résistantes ;
- les aphides occasionnent moins de dégâts sur les lignées MAGIC résistantes ;
- il existe parmi les lignées MAGIC à évaluer, des génotypes résistants aux aphides.
Le présent mémoire est structuré en trois chapitres. Le premier chapitre est consacré à la
synthèse bibliographique. Le deuxième présente le matériel et les méthodes utilisés et le
troisième, les résultats obtenus et la discussion. Une conclusion assortie de perspectives termine
le présent mémoire.
2
CHAPITRE I : REVUE BIBLIOGRAPHIQUE
1.1. Généralités sur le niébé [Vigna unguiculata (L.) Walp.]
1.1.1. Origine et dispersion
Le niébé, [Vigna unguiculata (L.) Walp.] est une légumineuse annuelle dont le centre d’origine
serait l’Afrique (Blackhurst et al., 1980). La très grande diversité de niébé en Afrique, la
dispersion de sa forme sauvage et l'importance de sa culture dans cette zone, font de ce continent
le berceau le plus probable du niébé (Kay, 1972).
Certains auteurs tel que Steele (1976), privilégie l'Ethiopie pour cette origine. D'autres comme
Faris (1965), penche pour une origine Ouest Africaine. Il est soutenu par Rawal (1975) qui
affirme que le niébé est vraisemblablement originaire du Nigeria où les espèces sauvages et
cultivées abondent dans les savanes et les forêts.
Le niébé fut introduit en Asie vers l’an 200 avant Jésus Christ, en Europe vers 300 ans avant
Jésus Christ, en Amérique tropicale au 17ème siècle par l’intermédiaire des Espagnoles et des
Portugais et en Amérique latine au 19ème siècle par les esclaves (Verderdorght et Baudoin,
2001).
1.1.2. Systématique
Le niébé mentionné dès l’antiquité par Dioscorde et décrit par Linné à partir d’une forme
cultivée provenant des Antilles sous le nom de Dolichos unguiculatus, deviendra Vigna
unguiculata attribué par Walpers (Pasquet et Baudoin, 1997). Selon la classification de
Verdcourt (1970) ainsi que de Marechal et al. (1978), le niébé répond à la taxonomie suivante :
Classe : Dicotyledone
Ordre : Fabales
Famille : Fabaceae
Sous famille : Faboideae
Tribu : Phaseolae
Sous tribu : Phaseolinea
Genre : Vigna
Espèce : Vigna unguiculata
3
Nonobstant cette variabilité, on s'accorde de plus en plus sur le fait que le niébé cultivé dans le
monde appartient à la même espèce Vigna unguiculata, les deux autres appellations (var.
Cylindrica et var. Sequipedalis) ne lui sont que des synonymes (IITA, 1982).
Racines
Le système racinaire est pivotant et bien développé. La racine principale peut atteindre 1,2 m
de profondeur. Celle-ci porte de nombreuses racines latérales se trouvant entre 0,20 à 0,25 m
de profondeur avec un diamètre de 0,50 m autour de la tige (Sentens, 1985). Cette architecture
racinaire confère aux plants de niébé, une capacité de résistance à la sécheresse. Les radicelles
portent des nodosités renfermant des bactéries (rhizobiums) fixatrices de l’azote atmosphérique
(Summerfield et al., 1974).
Tige
La longueur et la forme de la tige varient en fonction des variétés. La section de la tige peut être
polygonale, anguleuse ou cylindrique (Yoka et al., 2014). Le port est soit érigé, grimpant,
rampant, et parfois intermédiaires. Chaque nœud de la tige porte deux stipules et trois bourgeons
axillaires capables de donner une tige latérale ou une inflorescence (Ige et al., 2011).
Feuilles
Les premières feuilles au nombre de deux sont mono foliées, opposées et sessiles. Les suivantes
sont alternées, pétiolées et trifoliolées (Ige et al., 2011). Les folioles sont généralement de
couleur vert-foncée. Elles sont de forme ovale, rhomboïdale ou lancéolée, mesurent 10 à 12 cm
de long et présentent un bout pointu. Les trifoliolées sont rattachées à un pétiole commun, long
d’environ 12 cm par l’intermédiaire de pétiolules mesurant 3 à 4 mm de long. A la base des
pétiolules sont insérées une petite gaine et deux stipelles d’environ 4 mm de long (Fery, 1985).
4
Fleurs
L’inflorescence est un racème axillaire non ramifié portant des fleurs. Chaque fleur est portée
par un long pédoncule d’environ 2 cm. La couleur de la fleur du niébé est variable ; elle est
généralement jaune, violacée, blanche ou bleue selon les variétés (Ige et al., 2011).
Fruits
Ce sont des gousses allongées, cylindriques, droites ou légèrement courbées, marquées de
renflement à l'emplacement des graines et terminées par un style à extrémité obtuse (Sentens,
1985). La gousse est constituée d’alvéole enveloppant 8 à 30 graines selon les capacités de
production de la variété (Skerman, 1982).
Graines
Elles sont réniformes ou arrondies, longues de 0,5 à 1 cm et larges de 5 à 6 mm. Généralement,
elles sont de couleur blanche, noire, brune ou rose. Elles sont constituées de deux cotylédons
enveloppés par un tégument lisse ou ridé portant un hile elliptique. La couleur de la tache
entourant le hile est une caractéristique variétale (Sentens, 1985).
La faculté germinative des graines peut atteindre 3 à 5 ans. Le potentiel de rendement en grain
des variétés améliorées varie de 1,5 à 2 tonnes à l’hectare (INERA, 2013 cité par Sérémé, 2017).
Gousse
Fleur
Pétiole
Folioles
Pétiolule
Tige
5
1.1.4. Ecologie du niébé
Le niébé est cultivable dans des zones où la pluviosité annuelle est comprise entre 300 et 1 500
mm (Sawadogo, 2009). Ses besoins en eau sont de l’ordre de 200 m (Memento, 2002). C’est
une culture qui est sensible à l'engorgement d'eau. En effet, une submersion de son système
racinaire entrave la production de matière sèche, la fixation symbiotique de l'azote
atmosphérique et réduit éventuellement le rendement (Goldsworthy et al., 1984). Le niébé est
une culture tolérante à la sécheresse (Ehlers et Hall, 1997), mais celle-ci pourrait favoriser la
prolifération d’insectes tels que les aphides.
Le niébé s’adapte bien à divers types de sols. Il pousse sur des sols sableux ou légèrement
argileux avec une préférence pour les sols sablo-limoneux bien drainés (Camara, 1997). Il est
capable de fixer l'azote, même sur des sols possédant moins de 2 % de matière organique et
plus de 80 % de sable (Singh et al., 1997). Cependant, il est sensible au sel mais tolère l’acidité ;
le pH optimal pour son développement est de 6 à 7,5 (Denis, 1984).
6
le tryptophane, la phénylalanine, la valine, la thréonine et la méthionine (USDA, 2004). Il
contribue à la réduction des carences protéiques chez les populations démunies, d’où le nom de
« viande du pauvre » qui lui a été attribué (Modu et al., 2010).
Le niébé entre également dans l’alimentation du bétail. Ses fanes renferment environ 0,45 unités
fourragères (UF)/kg et 100 à 200 g de matières azotées digestibles (MAD)/kg (Mazzela-Second
et al., 2002). Elles contribuent également à pallier à la rareté du pâturage en saison sèche,
période où le fourrage se fait rare dans les zones arides d'Afrique tropicale (Tarawali et al.,
2002).
7
1.1.5.4. Importance socio-économique
Le niébé n’est plus seulement de nos jours une culture vivrière, elle tente de se hisser parmi les
cultures de rente. Sa production fait l’objet d’échanges commerciaux au plan national, sous
régional qu’international. Ses fanes sont aussi commercialisées ce qui permet une amélioration
du revenu annuel des paysans de 25 % en Afrique occidentale (Quin, 1997).
En plus, grâce à la précocité de son cycle par rapport aux céréales traditionnelles, il permet à
de nombreux ménages ruraux de traverser sans trop de difficultés la période de soudure pendant
l'hivernage (CNRST, 2003).
8
Les rendements moyens varient de 400 à 700 kg/ha en culture pure et de 200 à 300 kg/ha en
association culturale (DSS/DGESS/MAAH, 2019). Ces niveaux sont jugés faibles comparés au
potentiel de production des variétés vulgarisées (1,5 à 2 tonnes/hectare) et cela à cause de
diverses contraintes limitant la production (INERA, 2013 cité par Sérémé, 2017). La figure 1
indique le niveau de production, de la superficie et du rendement du niébé au cours des cinq (5)
dernières années au Burkina Faso.
9
1.1.6.2. Contraintes abiotiques
Elles sont essentiellement de type pédoclimatique et sont caractérisées par la pauvreté et la
dégradation des sols et les effets des changements climatiques marqués par une irrégularité des
pluies, des poches de sècheresse, de fortes températures et parfois par un excès d’humidité
(Sérémé, 2017).
10
1.2. Généralités sur les pucerons (Aphis craccivora Koch)
Règne : Animal
Embranchement : Arthropodes
Classe : Insectes
Ordre : Homoptera,
Sous-ordre : Sternorrhyncha
Super-famille : Aphidoidae
Famille : Aphididae
Genre : Aphis
Espèce : Aphis craccivora
Aphis craccivora est encore connu sous d’autres appellations du fait de sa distribution mondiale
et de l’ampleur de ses dégâts. Il est communément appelé puceron du niébé, tantôt puceron noir
du niébé, poux du niébé, Cowpea aphid en anglais et « beng karensé » en mooré.
Selon Ehlers et Hall (1997), la résistance aux aphides chez le niébé est spécifique à des biotypes
d’aphides. Mehrparvar et al. (2012), confirment l’existence au sein de l’espèce Aphis
craccivora, d’un certain nombre de biotypes morphologiquement similaires mais distincts. En
Afrique de l’ouest, trois biotypes d’aphides, capables de causer des dégâts importants sur le
niébé ont été identifiés. Il s’agit des biotypes A et B identifiés par l’IITA au Nigéria et le biotype
K encore appelé biotype d’aphides de Kamboinsé identifié au Burkina Faso (IITA-SAFGRAD,
1981). Toutefois, des nouveaux biotypes d’aphides auraient apparu suite à la mutation du
biotype K qui aurait développé une résistance face à l’utilisation des pesticides (Batieno, 2008).
11
ailé (alate) ou sans ailes (aptère). Les larves sont des aptères, de couleur grisâtre terne parfois
avec une légère pruine cireuse (Whiworth et Ahmad, 2009). La tête comporte des antennes
filiformes, longues de 1,4 à 1,6 mm. Chaque antenne est constituée de 3 à 6 articles, implantées
directement sur des tubercules frontaux. Sur les antennes, se trouvent également des organes
sensoriels appelés sensoria qui servent à repérer les plantes hôtes (Fraval, 2006). La tête
comporte en plus un rostre qui est une pièce buccale de type piqueur-suceur. Ce type de pièce
buccale permet aux aphides de percer les cellules végétales afin de ponctionner la sève élaborée
(Minks et Harrewijn, 1987).
L’abdomen porte dans sa partie postérieure au niveau du 5ème segment, une paire de cornicules.
Cet organe excrète soit des hormones d’alarme en cas de danger ou des hormones sexuelles. A
l’extrémité postérieure, plus précisément au niveau du 10ème segment abdominal se trouve un
petit organe en forme de queue appelé cauda qui sert à évacuer le miellat, une substance liquide
et sirupeuse issue de la digestion de la sève (Chinery, 2012). La figure 2 illustre la morphologie
d’un puceron.
12
1.2.3. Biologie et cycle de développement
Aphis craccivora est principalement rencontré sur les légumineuses herbacées en particulier le
niébé. Il vit en colonie sur les plantes hôtes et au sein d’une colonie, cohabitent des larves et
des adultes ; des ailés (alates) et des non ailés (aptères) (Photo 2). Il se nourrit de préférence sur
les jeunes pousses en croissance, mais de grandes populations peuvent infester les tiges, les
pédoncules, les fleurs et les gousses fraiches (Batieno, 2008) (Photo 2).
Les différentes formes d’aphide ont un rôle spécifique. Les alates assurent la dissémination
tandis que les aptères sont chargés principalement de la reproduction (Whitworth et Ahmad,
2009).
Aphis craccivora a une forte capacité de reproduction (Trionnaire et al., 2008). Une femelle
peut engendrer plus de 100 descendants (Singh et al., 1996). En zone tropicale, Aphis
craccivora a un cycle de vie incomplet dit anholocyclique ; sa reproduction annuelle est
continuellement parthénogénétique (viviparité), la reproduction sexuée (oviparité) est
quasiment absente (Allen et al., 1996).
Les aphides sont des insectes hémimétaboles. Les larves présentent des caractéristiques
physiques semblables à l’adulte aptère (Fredon, 2008). La métamorphose de cet insecte est dite
incomplète car les larves se nourrissent de la même façon et produisent des dégâts de même
ampleur que les adultes.
Le cycle de développement comporte quatre (4) stades larvaires et un stade adulte, séparés par
des mues (Whitworth et Ahmad, 2009). A partir du troisième stade, les larves poursuivent leur
développement en deux groupes pour aboutir soit à des adultes ailés ou à des non ailés (aptères).
Dans des conditions favorables, les larves deviennent adultes au bout de 8 à 15 jours et vivent
pendant 6 à 15 jours environ.
13
B C
A
Aphis craccivora est un insecte polyphage. Il s’attaque à plusieurs familles de plantes dont les
Oléagineuses (arachide, sésame, soja), les Cucurbitacées (concombre, gombo, courgette,
melon, pastèque, etc.), les Solanacées (pomme de terre, tomate, aubergine, piment, poivron,
etc.), les Liliacées (oignon, ail, etc.), les Crucifères (chou) les Malvacées, les Rutacées et les
Fabacées. Dans la famille des Fabacées, Aphis craccivora dispose de plus d’une cinquantaine
d’hôtes (Remaudière, 1985), parmi lesquelles figure le niébé [Vigna unguiculata (L). Walp.]
qui est une des plantes hôtes préférées.
Sa croissance et son développement sont soumis à des facteurs écologiques notamment les
conditions du milieu.
Du point de vue climatique, Aphis craccivora prolifère pendant la saison des pluies mais
s’adapte à la saison sèche en se réfugiant sur la végétation existante, dans les feuilles mortes ou
dans les crevasses du sol. Les poches de sécheresse favorisent la pullulation tandis qu’il est
lessivé par les fortes pluies (Batiéno, 2008).
14
La température optimale de développement de Aphis craccivora est comprise entre 24 et 29°C ;
il est cependant sensible aux basses et aux hautes températures (Hullé, 1999).
Dans les régions froides tempérées, les pucerons du niébé passent par une phase de diapause,
sous forme d’œufs pendant l’hiver (Appert et Deuse, 1982).
Toutefois, des mécanismes tels que la capacité à changer de morphologie et sa forte capacité de
reproduction lui permettent de faire face aux conditions défavorables (augmentation de la
température, surpeuplement, déficit alimentaire, menace de prédateurs etc.) à son
développement (Obopile et Ositile, 2010).
De façon générale, en fonction de la durée des attaques et du nombre des aphides, la plante
attaquée flétrit, jaunit, se dessèche et meurt (Blackman et Eastop, 1994).
15
des perturbations dans le processus de multiplication cellulaire caractérisées par des chancres
sur les tiges ou sur les racines et des galles sur les feuilles ou sur les pétioles (Cherqui et
Tjallingii, 2000).
Miellat et fumagine
La sève élaborée est riche en sucre (6 à 11 % de saccharose) mais contient peu de protéines.
Pour couvrir leurs besoins en protéines et en acides aminés nécessaires à la croissance, les
aphides doivent ingérer une grande quantité de sève et donc trop de sucre. Après la digestion,
l’excès de sucre est excrété par la cauda sous forme de miellat (substance sirupeuse) sur les
différentes parties de la plante surtout sur les feuilles. Cette substance sirupeuse peut contrarier
la respiration et la photosynthèse soit directement en obstruant les stomates soit indirectement
en favorisant le développement de champignons saprophytes. Ces derniers provoquent le
développement de fumagine, une poudre noirâtre qui recouvre les feuilles. Elle entrave aussi la
respiration et l’activité photosynthétique de la plante, souille les organes consommables
(Dantec, 1985). Les feuilles recouvertes finissent par se dessécher précocement et la plante
meurt (Hullé et al., 1999).
Transmission de virus
Les pucerons transmettent de nombreux virus. Près de 50 % des virus transmis par les insectes
(275 sur 600) sont transmis par les pucerons. Environ 14 virus de légumineuses sont transmis
par Aphis craccivora de façon persistante ou non persistante (Thottappilly et al., 1990). Selon
Neya et al. (2015), Aphis craccivora est le principal vecteur du virus de la mosaïque du niébé,
le Cowpea Aphid Born Mosaïc Virus (CABMV). Cet insecte est impliqué à près de 57 % dans
la transmission du virus de cette virose (Bashir et Hampton, 1994) qui occasionne des pertes de
rendement de l’ordre de 7 à 60 % au Burkina Faso (Neya et al., 2015).
16
Les pertes de production se chiffrent à environ cent millions de dollars par an (Oerke, 1994 ;
Morrison et Peairs, 1998). Les dégâts et les pertes économiques peuvent compromettre la
sécurité alimentaire et nutritionnelle de même que le développement économique dans les zones
de production.
Au regard de l’ampleur des dégâts, il est d’une impérieuse nécessité de recourir à des méthodes
efficaces de lutte contre ce potentiel ravageur.
17
inaccessibles aux petits producteurs qui produisent l'essentiel du niébé (Singh et Allen, 1980) ;
d’où la nécessité de recourir à d’autres méthodes efficaces prônant une agriculture durable.
Cependant, le contrôle biologique des populations de pucerons est limité par des hyper et supra
parasites qui détruisent à leur tour les populations de parasitoïdes primaires et les prédateurs
des aphides (Ronquim et al., 2004).
18
autre pratique culturale est la rotation et l’association du niébé avec des plantes non hôtes telles
que les céréales. Selon Tahvanainen et Root (1972), ces pratiques perturbent la localisation
visuelle ou olfactive, favorisent l’émergence d’ennemis naturels qui en retour combattent les
ravageurs spécialisés du niébé ;
Outre technique, est l’utilisation de variétés résistantes à Aphis craccivora. Cette stratégie de
lutte, efficace est à la fois saine, économique et respectueuse de l'environnement et constitue de
nos jours, un des aspects importants des programmes de sélection dirigés contre les insectes
ravageurs (Pedigo, 1989). C’est dans ce sens que des recherches en vue de l’identification de
source de résistance du niébé à Aphis craccivora ont été réalisées.
Des sélections variétales menées par l’IITA ont permis d’identifier des variétés résistantes aux
aphides (Singh et al., 1997). Il s’agit des variétés IT84S-2246, IT86D-719, IT90K-101, IT89K-
288, IT89K-374, IT97K-556-6, IT82E-16, IT82E-18, IT82E-889, Tvu-3509, Tvu401, Tvu612,
Tvu310, Tvu408P2 et la Tvu3000) et Vita 7.
Aussi, des travaux de criblage menés en Inde du Sud-Est (Chari et al., 1976) et au Nigeria
(Singh, 1979) ont abouti à l'identification de plusieurs sources de résistance à Aphis craccivora
(Ombakho, 1987). A cela s’ajoute les sources de résistance développées par mutagenèse
(Pathak, 1988).
Au Burkina Faso, des études sur la résistance du niébé aux aphides ont été menées par les
chercheurs de l’INERA sous l’égide de l’IITA et du projet SAFGRAD en 1981. Cela a conduit
à cette période à l’identification de variétés résistantes telles KVx145-27-6, KVx165-14-1,
KVx146-27-4, KVx146-1, KVx295-2-124-99 (Batiéno, 2008).
Cependant, l’effondrement de la résistance a été observé dans plusieurs systèmes « Plante-
Aphides » (Lecoq, 1996). Il est donc nécessaire de procéder à de nouvelles prospections afin
d'identifier de nouvelles sources de résistance à Aphis craccivora dont les biotypes opèrent des
mutations (Souleymane et al., 2013).
19
1.2.8. Mécanismes de résistances des plantes aux insectes
Les principaux mécanismes de résistance des plantes contre les agressions des insectes
ravageurs sont de trois types : l'antixénose, l'antibiose et la tolérance (Painter, 1951).
Antixénose
L’antixénose ou non préférence interfère avec le comportement des insectes. Il regroupe les
caractères physiques (structure morphologique) et ou chimiques (synthèse de substances)
développés par un cultivar pour se rendre moins attrayant pour un insecte ravageur en quête
d’un site pour la reproduction, l’alimentation, ou comme habitat (Painter, 1951).
Ces caractères comprennent entre autres la couleur, le reflet de la lumière, le type de
pubescence, l'angle des feuilles, l'odeur, le goût, l'épaisseur de l’épiderme qui ne fournissent
pas au parasite un substrat d'alimentation, de ponte et/ou d’habitat convenable. Il y’a également
la synthèse de substances répulsives ou l’absence d'attractifs alimentaires qui fait que la plante
échappe à une éventuelle attaque d’insecte (Radciffe et Chapman, 1965).
Antibiose
L’antibiose est la stratégie par laquelle un cultivar interfère avec la physiologie de l’insecte. Il
se manifeste par des réactions négatives de la part du cultivar préféré, à produire des substances
défensives capable de ralentir la croissance, inhiber la reproduction, altérer la physiologie,
retarder ou prolonger le cycle de développement, ou induire diverses anomalies physiques ou
comportementales chez l'insecte (Painter, 1951).
Selon Ansarri (1984), l’antibiose est le principal mécanisme responsable de la résistance des
plants de niébé aux aphides.
Tolérance
La tolérance est la capacité d’une plante de croître, de maintenir ou subir une faible perte de
son potentiel de production malgré l’attaque d'une population d'insectes donnée qui pourrait
occasionner des dommages considérables ou même la mort chez un cultivar sensible (Painter,
1951). Elle réside dans la capacité inhérente de ces types de génotypes à synthétiser les
nutriments perdus à un rythme assez rapide pour compenser les prélèvements effectués par les
aphides.
La tolérance est plus sujette aux conditions environnementales. Aussi, le degré de tolérance
d’un génotype donné est fortement influencé par l'âge, le développement morphologique, la
vigueur générale de la plante et la taille de la population résistante aux insectes (Painter, 1951).
20
Toutefois, des auteurs comme Beck (1965) excluent la tolérance en tant que « résistance vraie
dans la relation plante-insecte ». Sharma, (2009) souligne que la tolérance se produit souvent
en combinaison avec l’antixénose et l’antibiose.
Aphis craccivira est un ravageur majeur de la culture du niébé. La résistance des lignées
identifiées dans le passé est en perpétuelle chute d’où la nécessité de procéder à l’identification
de nouvelles lignées de niébé résistantes à cet insecte dont la procédure est abordée dans le
chapitre suivant.
21
Chapitre II : Matériel et Méthodes
2.1. Présentation du site expérimental
L’étude a été menée au Centre de Recherches Environnementales Agricoles et de Formation de
Kamboinsé (CREAF/K), une des stations de recherche de l’Institut de l’Environnement et de
Recherches Agricoles (INERA). Cette station est située à 12 km au Nord-Est de Ouagadougou
sur l’axe Ouagadougou-Kongoussi (Figure 3). Ses coordonnées géographiques sont de latitude
12°26’59,4’’ Nord, de longitude 1°33’08,0’’ Ouest et d’altitude 296 m. Le climat de la zone de
Kamboinsé est de type soudanien. Il est caractérisé par une pluviosité moyenne annuelle de 600
à 900 mm (Guinko, 1984). Les travaux ont été conduits dans l’unité de sélection du niébé,
précisément au Laboratoire de Génétique et de Biotechnologies Végétales. Le criblage a été
effectué dans une serre.
22
sélectionnées des génotypes de niébé, dotés de plusieurs caractères d’intérêts tels que le
rendement, la précocité du cycle et la résistance à diverses contraintes de production,
notamment les attaques des aphides. Les 08 parents (Annexe 2) ont été également criblés afin
d’évaluer leur résistance aux aphides.
La variété NS-1 (niébé sauvage) a été utilisée comme témoin sensible tandis que les variétés
IT97K-556-6 et KVx 295-2-124-99 identifiées efficaces contre les attaques des aphides ont
servi de témoins résistants. La variété Tiligré, bien appréciée des producteurs pour son
rendement élevé et la couleur blanche de ses graines a également été testée.
Les variétés sensibles KVx-61-1 (niébé sucré), et KN 1 ont servi de plants d’élevage des
aphides. Le Tableau I présente la liste des lignées MAGIC.
2.4. Méthodes
2.4.1. Obtention et élevage des aphides
Les aphides ont été collectés en milieu paysan dans la zone de Kamboinsé. La collecte a consisté
à prélever des organes de plants de niébé infectés par des aphides. Ces insectes ont été conservés
23
dans un bocal (Annexe 3) durant le transport jusqu’au laboratoire. Ils ont été par la suite
maintenus en élevage sur des cultivars sensibles de niébé (KN 1 et KVx 61-1) qui ont été placés
à l’intérieur d’une cage d’élevage (Annexe 3) en vue de protéger les aphides contre
d’éventuelles attaques de parasitoïdes et/ou de prédateurs. Les plants ont été entretenus par
apport direct d’eau au pied pour éviter de lessiver les aphides. Les individus sauvages transférés
en premier lieu sur les plants d’élevage ont constitué la génération de départ G0. Dans le but
d’éviter la surpopulation des individus qui entrainerait la mort des plants d’élevage et réduirait
la fécondité, une partie des insectes a été régulièrement transférée des pieds infestés vers de
nouveaux plants sains à l’aide de pinceaux à poils souples (Annexe 3), et ce à chaque fois que
le nombre des individus augmentait. L’élevage a permis d’obtenir un nombre d’aphide
important pour mener à bien le test. Le criblage pour la résistance a été réalisé avec les
descendants de la souche sauvage.
La méthode de criblage s’inspire de celle de Annan et al. (1995). Elle a consisté à prélever cinq
(05) aphides et à les déposer à l’aide de pinceau à poils souples (Photo 4) sur chaque plant. Le
plant infesté a été immédiatement couvert avec un tissu de criblage et l’ensemble a été maintenu
hermétiquement fermé grâce aux poutrelles en bois et aux rubans élastiques (Photo 4). Les
lignées sont restées sous la pression parasitaire des aphides pendant 30 jours en fonction de leur
niveau de résistance. La Photo 4 est un aperçu de la technique de criblage des lignées.
Poutrelles
en bois
Tissus
de criblage
Pot de semis
Ruban
élastique
25
- le degré d’infestation : il a été déterminé en évaluant le nombre d’aphides sur chaque
plant en s’inspirant du mode de comptage de Souleymane et al. (2013). Six (06) scores
allant de 0 à 5 ont été utilisés à cet effet, avec 0 : Pas d’aphide sur le plant, 1 : 1 à 5
aphides sur le plant, 2 : Plus de 5 à 20 aphides sur le plant, 3 : Plus de 20 à 100
aphides sur le plant, 4 : Plus de 100 à 500 aphides sur le plant, 5 : Plus de 500 aphides
sur le plant. La planche 1 illustre les scores des aphides par plant.
26
Sévérité 0 Sévérité 1 Sévérité 2
Sévérité 3 Sévérité 4
Planche 2 : photos illustrant les degrés de sévérité des attaques des aphides.
Source : Boateng, 2015 adapté par Tapsoba, 2019.
27
Chapitre III : Résultats et Discussion
3.1. Résultats
3.1.1. Evolution des populations des aphides
Les résultats de l’analyse de variance ont révélé une différence très significative (P˂0,001) de
degré d’infestation entre les génotypes testés (Tableau II). Les génotypes de niébé évaluées sur
une échelle de 0 à 5, se sont différenciées les unes des autres en termes d’infestation par les
aphides. En effet, 20,68 % des génotypes (MAG153, MAGIC298, MAGIC286bl, IT84S2246)
ont enregistré un score d’infestation de (0 à 3) ; 68,96 % des génotypes (MAG282, MAG236,
MAG286br, IT84S2049, IT89KD288) et 10,34 % des génotypes (MAG026, MAG027,
MAG028, KVx-295-2-125-99) ont respectivement présenté un score d’infestation de (3 à 4) et
(4 à 5) (Tableau III). Le plus faible score d’infestation (2,04) a été observé sur MAGIC036 et
le plus élevé (4,33) sur MAGIC023.
29
Tableau III : Répartition des génotypes en fonction du score des aphides
Niveau de score Lignées MAGIC et témoins Nombre
MAG011, MAG039, MAG174, MAG161, MAG286bl, MAG298,
Score de (0 à 3) MAG291, MAG277, MAG153, MAG036. 12 (20,68%)
Témoins : CB27, IT84S2246
MAG004, MAG006, MAG008, MAG012, MAG014, MAG015,
MAG016, MAG017, MAG025, MAG032, MAG040, MAG043,
MAG060, MAG061. MAG072, MAG078, MAG122, MAG124, 40
Score de (3 à 4) MAG166, MAG171, MAG178, MAG182, MAG206, MAG212, (68,96%)
MAG220, MAG234, MAG258, MAG268, MAG282, MAG236,
MAG286br.
Témoins : NS1, Suvita2, Tiligré, IT004-12-63, IT82E18, IT97K556-6,
IT93K503-1, IT84S2049, IT89KD288,
Score de (4 à 5) MAG023, MAG024, MAG026, MAG027, MAG028. 06
Témoins : KVx-295-2-125-99 (10,34%)
5
a
4,5 ab ab
c
4
c c
Degré d'infestation
3,5
3 d
d
2,5 d d
2
1,5
1
0,5
0
3 JAI 6 JAI 9 JAI 12 JAI 15 JAI 18 JAI 21 JAI 24 JAI 27 JAI 30 JAI
Date des obervations
Les histogrammes portant la même lettre ne sont pas significativement différents selon le test de Bonferroni au
seuil de 5 %.
Figure 4 : Evolution du score des aphides en fonction du temps
30
3.1.2. Incidence des aphides sur la survie des lignées
L’analyse de variance a révélé une différence très significative (P<0,0001) du taux de survie
entre les génotypes testés (Tableau II). En effet, 44,82 % des génotypes (MAGIC003,
MAGIC004, MAGIC005, NS-1, IT97K-556-6, KVx-295-2-125-99) n’ont présenté aucun plant
qui a survécu à l’attaque des aphides. Le taux de survie chez ces génotypes a été de 0 %. Par
contre 37,93 % des génotypes (MAGIC286bl, MAGIC298, MAGIC008, Tiligré, IT004-12-63,
Suvita2) ont enregistré un taux de survie de 33,33 % à 66,66 %. Néanmoins, 17,24 % des
génotypes (MAGIC174, MAGIC178, MAGIC286bru, CB27, IT84S-2049) ont présenté un taux
de survie de 100 % (Tableau IV).
Des différences très significatives (P<0,0001) du taux de survie ont également été notées entre
les dates d’observations à l’exception de celles du 18ème au 30ème JAI (Figure 5).
La figure 5 illustre également l’évolution du taux de survie des plants au cours de l’évaluation.
Elle montre une baisse progressive du taux de survie des lignées, du début de l’évaluation
jusqu’au 24ème JAI. Elle montre également que le nombre de plants survivants est resté presque
stable au cours des deux dernières observations, entre le 27ème et le 30ème JAI.
31
1,2
1a
ab
1 bc
c
0,6 e
e
e e e
0,4
0,2
0
3 JAI 6 JAI 9 JAI 12 JAI 15 JAI 18 JAI 21 JAI 24 JAI 27 JAI 30 JAI
Les histogrammes portant la même lettre ne sont pas significativement différents selon le test de Bonferroni au
seuil de 5 %.
Aussi, des différences très significatives (P<0,0001) de développement foliaire ont également
été notées entre les dates d’observation à l’exception des deux dernières dates, le 27ème et le
30ème JAI (Figure 6). La figure 6 montre également, que le nombre de feuilles a constamment
évolué à la hausse au cours de l’évaluation.
18
16 a
a
Nombre de feuilles
14
b
12
c
10 cd
8 de
ef e
6 f
g
4
2
0
3 JAI 6 JAI 9 JAI 12 JAI 15 JAI 18 JAI 21 JAI 24 JAI 27 JAI 30 JAI
33
Les plants de faible vigueur ont été caractérisés par des dégâts, dont les principaux sont illustrés
par la planche 3.
34
Aussi, des différences très hautement significatives de vigueur des plants (P<0,001) ont
également été notées entre les dates d’observation à l’exception des premières dates, entre le
3ème et le 9ème JAI (Figure 7).
La figure 7 montre également que le niveau de vigueur a progressivement baissé du début de
l’évaluation jusqu’au 18ème JAI, date à partir de laquelle il a continuellement haussé jusqu’à la
fin de l’évaluation au 30ème JAI.
1,2
a a
1 a a
ab
abc
bcd
Niveau de vigueur
0,8 cd cd
d
0,6
0,4
0,2
0
3 JAI 6 JAI 9 JAI 12 JAI 15 JAI 18 JAI 21 JAI 24 JAI 27 JAI 30 JAI
Les histogrammes portant la même lettre ne sont pas significativement différents selon le test de Bonferroni au
seuil de 5 %.
Figure 7 : Evolution de la vigueur des plants en fonction du temps
35
Tableau VI : Répartition des génotypes en fonction de la sévérité
Niveau de sévérité Lignées MAGIC et témoins Nombre
MAGIC178, MAGIC017, MAGIC153, MAGIC166, MAGIC174,
Sévérité (0 à 2) MAGIC286bru. 08
Témoins : CB27, IT84S-2049. (13,79%)
MAGIC182, MAGIC060, MAGIC161, MAGIC236, MAGIC124,
MAGIC282, MAGIC036, MAGIC043, MAGIC234, MAGIC286bl,
Sévérité (2 à 4) MAGIC291, MAGIC298, MAGIC008, MAGIC039, MAGIC122, 23
MAGIC212, MAGIC220, MAGIC268, MAGIC277, (39,65%)
Témoins : Tiligré, Suvita2, IT004-12-63, IT84S-2246.
MAGIC003, MAGIC004, MAGIC005, MAGIC006, MAGIC011,
MAGIC012, MAGIC014, MAGIC015, MAGIC016, MAGIC020,
Sévérité 4 MAGIC023, MAGIC025, MAGIC032, MAGIC040, MAGIC041, 27
MAGIC061, MAGIC072, MAGIC078, MAGIC171, MAGIC206, (46,55%)
MAGIC258.
Témoins : NS-1, IT82E-18, IT89KD-288, IT93K-503-1, IT97K-556-6,
KVx-295-2-125-99.
Des différences très significatives de degré de sévérité ont également été notées entre les dates
d’observation, sauf entre le 21ème et le 24ème JAI où elle a été non significative (Figure 8).
La figure 8 montre également que le degré de sévérité a progressivement évolué à la hausse du
début de l’évaluation jusqu’au 18ème JAI. Après cette période, il a progressivement baissé
jusqu’à la date finale de l’évaluation au 30ème JAI.
2,5
a d
ab
2 abc
abc
bc
Niveau de sévérité
1,5 c
1 d
de
0,5 e
0
3 JAI 6 JAI 9 JAI 12 JAI 15 JAI 18 JAI 21 JAI 24 JAI 27 JAI 30 JAI
-0,5
Date des observations
Les histogrammes d’une même lettre ne sont pas significativement différents selon le test de Bonferroni au seuil
de 5 %.
Figure 8 : Evolution de la sévérité en fonction du temps
36
3.1.6. Interaction entre les variables
La figure n°9 illustre l’interaction entre les différentes variables étudiées. Elle montre que la
hausse du degré d’infestation du 3ème au 18ème JAI, s’est traduit par une hausse de la sévérité
des attaques et en revanche par une baisse de la vigueur des plants et du nombre de plants
criblés. Par contre la baisse du degré d’infestation du 18ème au 27ème JAI s’est manifesté par une
baisse progressive de la sévérité des attaques et en revanche par une reprise progressive de la
vigueur des plants. La stabilisation de degré d’infestation à partir du 27ème jusqu’au 30ème JAI a
conduit à une baisse progressive de la sévérité des attaques, une amélioration progressive de la
vigueur des plants et par une stabilisation de la survie des plants. Cette stabilisation de la suivie
prouverait que les génotypes sensibles ont été éliminés et les survivants seraient résistants aux
aphides.
5
4,5
3,5
2,5
1,5
0,5
0
3 JAI 6 JAI 9 JAI 12 JAI 15 JAI 18 JAI 21 JAI 24 JAI 27 JAI 30 JAI
37
Les résultats de l’analyse de corrélation au seuil de 5 % font ressortir :
- des corrélations très significatives et positives d’une part entre le score des aphides et la
sévérité de l’attaque (r = 0,565), la survie des plants et le nombre de feuilles par plant
(r = 0,663) et d’autre part entre la vigueur des plants et le taux de survie des plants (r =
0,924) et enfin entre la vigueur des plants et le nombre de feuilles par plant (r = 0,733).
- des corrélations très significatives et négatives d’une part entre le score des aphides et
le taux de survie des plants (r = -0,592), le score des aphides et le nombre de feuilles
par plant (r = -0,352) ; le score des aphides et la vigueur des plants (r = -0,585) et d’autre
part entre la sévérité de l’attaque des aphides et le taux de survie des plants (r = -0,921),
la sévérité des attaques et le nombre de feuilles par plant (r = -0,720) et enfin entre la
sévérité des attaques et la vigueur des plants (r = -0,917).
La première composante (axe 1) explique 56,11 % de cette variabilité. Elle est corrélée
négativement au score des aphides qui a une contribution de 15,08 % ; positivement à la vigueur
des plants avec une contribution de 23,57 % et au nombre de feuilles avec une contribution de
22,00 %. Cet axe oppose les lignées MAGIC chez lesquelles le score des aphides a été élevé, la
vigueur faible et le nombre de feuilles réduit, à celles chez lesquelles, le score des aphides a été
faible, la vigueur performante et le développement foliaire important.
38
Biplot (axes F1 et F2 : 78,54 %)
6
Survie
Sévérité
4
NTFP
Obs7
Obs6 Obs34
2 Obs49
F2 (22,43 %)
Obs30
Obs35 Obs14
Obs50
Obs28 Obs20 Obs44 Obs36
Obs42 Obs1 Obs4
Obs21 Obs29
Obs16
Obs48 Obs45Obs41
Obs26 Obs40
Obs38
Obs12
Obs23 Obs2 Obs5
0
Obs22Obs31 Obs46
Score Obs27
Obs9
Obs24
Obs43
Obs17 Obs47
Obs37
Obs39
Obs13 Obs8
Obs11 Obs3
Obs32
Obs15
-2 Obs10
Obs18 Obs25
Obs33 Obs19
-4 Vigueur
-6 -4 -2 0 2 4 6 8
F1 (56,11 %)
Le Tableau VIII suivant présente la contribution de chaque variable dans la variabilité génétique
des lignées MAGIC de niébé étudiées.
F1 F2 F3
Score 15,08 0,28 77,56
Survie 18,81 34,68 0,17
NF 22,00 15,97 17,18
Vigueur 23,57 21,70 0,43
Sévérité 20,54 27,38 4,66
F1 : Composante 1 ou axe 1 ; F2 : Composante 2 ou axe 2 ; F3 : composante 3 ou axe 3
39
indiquent une plus grande tolérance des lignées MAGIC et le témoin de ce groupe à
Aphis craccivora ;
- le deuxième groupe comprend 19 lignées MAGIC et 04 témoins (Figure 10). Le score
des aphides a été faible (05 à 20 aphides par plant) à moyennement élevé (20 à 100
aphides par plant). Le taux de survie a été moyen (33,33 % et 66,66 %), mais le niveau
de vigueur des plants a été moyennement performant (0,43 à 0,60). Le niveau moyen de
la vigueur chez les lignées MAGIC et les témoins de ce groupe indique qu’ils ont été
modérément tolérants aux aphides ;
- le troisième groupe est constitué de 21 lignées MAGIC et 07 témoins (Figure 10). Chez
ces génotypes, le score des aphides a été moyennement élevé (20 à 100 aphides par
plant) à élevé (100 à 500 aphides par plant). Le niveau de vigueur des plants été faible
(0,10 à 0,40) et aucun de leurs plants n’a survécu à l’attaque des aphides (taux de survie
de 0 %). Ces mauvaises performances impliquent que les lignées MAGIC et les témoins
de ce groupe sont sensibles aux aphides.
40
Figure 11 : Répartition des génotypes selon le dendrogramme issu de la CAH
41
3.1.10. Structuration des lignées en fonction de l’Analyse Factorielle Discriminante
L’Analyse Factorielle Discriminante (AFD) a permis de reclasser certaines lignées telles
MAGIC020, MAGIC036 et les témoins (IT93K-503-1 et suvita2) issus de la CAH. La figure
11 illustre les résultats de cette analyse. Elle présente la nouvelle structuration des génotypes
établie comme suit :
le groupe 3 rassemblant les sensibles est composé de 26 génotypes dont 21 lignées MAGIC
de niébé et 05 témoins (Tableau IX );
le groupe 2 dont le niveau de tolérance est moyen, compte 25 génotypes dont 19 lignées
MAGIC et 06 témoins (Tableau IX );
le groupe 1 est constitué de 07 génotypes dont 06 lignées MAGIC de niébé et 01 témoin .
42
Tableau IX : Répartition des lignées MAGIC et des témoins selon l’AFD
3.2. Discussion
La prolifération des aphides sur les lignées MAGIC a été très rapide et les plants ont été
complètement colonisés dans les 6 à 9 jours qui ont suivi l'infestation. La différence très
significative du score des aphides entre les lignées traduit l'existence d'une variabilité génétique
au sein des lignées MAGIC. Ainsi, certaines lignées ont été favorables à la multiplication et au
développement des aphides, d’où un nombre important d’aphides sur elles. Par contre, d’autres
ont freiné la prolifération de l’insecte par une activité d’antibiose et se sont retrouvés avec un
faible nombre d’aphide. Ce mécanisme de résistance se manifeste par une mortalité accrue ou
une réduction de la longévité, de la croissance ou de la reproduction de l'insecte (Teetes, 2007).
Ofuya (1993), a rapporté des différences significatives dans le nombre de pucerons sur les
variétés sensibles et celles résistantes.
Concernant l’évolution des aphides, la différence très significative constatée entre les dates
d’observation est liée d’une part à la recrudescence des aphides au début de l’évaluation plus
précisément entre le 9ème et le 15ème JAI. Cet important nombre des aphides au début de
l’évaluation est lié à la préférence de l’insecte pour les jeunes plants. Ceux-ci sont succulents,
tendres et regorgent assez de nutriments. Les scores d’infestation les plus élevés ont d’ailleurs
été observés à cette période, plus précisément entre le 9ème et le 15ème JAI, ce qui correspond à
43
14 à 20 jours après la levée (JAL). Ce résultat est en accord à ceux de Fagbohoun, (2009), qui
a rapporté que les populations des aphides sont généralement très nombreuses, que lorsque les
plants de niébé sont toujours au stade de croissance (10 à 20 JAL). Aussi, Batiéno (2008) a
rapporté que les aphides se nourrissent de préférence sur les jeunes pousses en croissance, d’où
la forte population des aphides observée au début de l’évaluation.
D’autre part, la différence très significative du score des aphides entre les dates d’observation,
serait liée à la baisse du nombre des aphides vers la fin de l’évaluation, plus précisément entre
le 18ème et le 30ème JAI. Les plants résistants sont arrivés à réduire les populations des aphides
à un niveau tolérable (score de 1 à 3 à la dernière observation). Cette capacité de résistance
viendrait de l’antibiose développée par les lignées pour freiner la multiplication ou réduire les
populations des aphides. Ansarri (1984), a indiqué que l’antibiose est le principal mécanisme
responsable de la résistance des plants de niébé aux aphides. La majorité des lignées qui a
survécu jusqu’à la dernière observation s’est retrouvée avec un faible niveau d’infestation (5 à
moins de 100 aphides par plant). Hill et Walter (1982) ont rapporté dans leurs travaux, que la
résistance à une attaque parasitaire est caractérisée par une faible population du parasite. Cela
signifierait que les lignées avec une faible population des aphides seraient des génotypes
tolérants.
Par ailleurs, certains génotypes tels que MAGIC220 et le témoin Suvita2 qui, malgré leur score
d’infestation élevé (100 à 500 aphides) ont survécu à l’attaque des aphides. Ces individus
auraient développé le mécanisme de résistance par tolérance. Selon Painter (1951), cette
stratégie de résistance est exprimée à travers la capacité des génotypes, à synthétiser les
nutriments perdus à un rythme assez rapide pour compenser les prélèvements effectués par les
aphides, d’où leur capacité à faire face à un grand nombre d’aphides, qui pourtant est néfaste
pour les génotypes sensibles. Un résultat similaire a été obtenu par Souleymane et al. (2013),
qui ont observé un nombre élevé de pucerons sur IT97K-556-6 et TVNu 1158 qui, malgré ont
survécu. Ils ont souligné que la tolérance est le mécanisme de résistance utilisé par ces lignées
cultivées de niébé.
Concernant la survie, la différence très significative observée entre les lignées, impliquerait une
variabilité génotypique au sein de la population MAGIC étudiée. Cette variabilité traduit la
capacité de certaines lignées et l’incapacité d’autres à résister à la pression parasitaire des
aphides. Ainsi, les génotypes (44,82 %) qui n’ont pas survécu à l’attaque des aphides (taux de
survie de 0 %) seraient sensibles à Aphis craccivora. Les aphides auraient prélevé le maximum
44
de nutriments au détriment de la plante qui a fini par mourir. Dedryver et al. (2010), ont indiqué
que les prélèvements de sève effectués par les aphides, provoquent un affaiblissement général
des plants, qui finissent par mourir en cas de forte infestation. Selon Souleymane et al. (2013),
les plants morts sont des génotypes sensibles à Aphis craccivora.
La survie de certains génotypes (55,17 %), traduirait leur capacité de résistance aux aphides.
Cette résistance est exprimée par la capacité de ces génotypes à réduire les populations des
aphides et partant, les dommages causés. Ces résultats sont proches de ceux de Kusi et al.
(2010), dont les études ont établi que l’une des caractéristiques des génotypes résistants est leur
capacité à survivre quel que soit l’ampleur des aphides. Aussi, Souleymane et al. (2013), ont
considéré t-ils les plants qui ont survécu à l’attaque des aphides comme des génotypes
résistants.
Aussi, l’absence de différence significative du taux de survie vers la fin de l’évaluation (du
24ème au 30ème JAI), témoignerait-elle également que la majorité des lignées sensibles seraient
mortes et celles survivantes seraient des résistantes. Githiri et al. (1996), ont considéré dans
leurs travaux, les génotypes dont les plants ont été tuées par les aphides comme des sensibles,
tandis que ceux qui ont survécu à l'infestation ont été considérés comme des résistants.
Par ailleurs, le fort taux de survie observé au début de l’évaluation serait lié à la faible
population des aphides sur les plants nouvellement infestés. Ce résultat est justifié par ceux de
Giga (2001), qui a rapporté qu’une petite ou une population isolée des aphides, n’a pas d’impact
majeur sur les différents génotypes de niébé.
45
défoliation totale de la plante. Bata et al. (1987), ont observé moins de feuilles sur les génotypes
sensibles suite à l’attaque des aphides.
Le nombre important de feuilles sur certaines lignées MAGIC témoignerait de leur capacité à
se développer malgré l’influence négative des aphides. Ces lignées seraient arrivées d’une part
à réduire le nombre des aphides à un seuil tolérable à travers l’antibiose, d’autre part à produire
à un rythme assez rapide les nutriments pour compenser les prélèvements effectués par les
aphides (tolérance), afin de pouvoir continuer leur développement. Singh et al. (1996), ont
rapporté que la résistance aux aphides est caractérisée par la capacité des plants à maintenir ou
à développer de nouveaux organes quel que soit l’ampleur des attaques. Souleymane et al.
(2013), qui ont étudié l’incidence des aphides sur la hauteur des plants, ont rapporté que les
lignées de niébé résistantes aux aphides, ont présenté une hauteur plus importante que les
lignées sensibles.
La différence très significative de vigueur entre les lignées MAGIC, impliquerait une différence
de degré de résistance, ce qui est manifesté par une bonne vigueur chez certaines et en revanche
un affaiblissement total chez d’autres. Les génotypes (56,90 %) qui ont présenté un niveau de
vigueur moyen à performant avaient une bonne physionomie. Cela s’est manifesté par le bon
état de leurs plants et aussi par le développement de nouvelles feuilles. D’autres sont même
parvenues à développer des fleurs et des gousses. C’est le cas de MAGIC017, MAGIC234 et le
témoin IT84S-2049. Ces aspects phénologiques sont des signes d’une bonne vigueur selon Giga
(2001). Il a rapporté dans ses travaux, que la résistance aux aphides est caractérisée par moins
de dommages et par conséquent des plants vigoureux chez les génotypes résistants. Singh et al.
(1996) ont rapporté dans leur étude, qu’une bonne vigueur est aussi caractérisée par le
développement de nouveaux organes, même sous une attaque sévère des aphides.
46
En outre, la faible vigueur constatée sur (43,10 %) des génotypes tels les lignées (MAGIC288,
MAGIC041, MAGIC011, MAGIC023), les témoins résistants (IT97K-556-6 et KVx-296-2-
125-99,) et le témoin sensible (NS-1) serait directement liée à la forte population des aphides
et indirectement aux diverses anomalies telles que les graves déformations foliaires, la
défoliation, le jaunissement, le dessèchement, le flétrissement et les viroses observés sur ces
génotypes. Le prélèvement important de la sève au détriment de la plante et les dégâts auraient
conduit à une dégradation complète de leur physionomie d’où la preuve qu’ils seraient des
génotypes sensibles. Ces résultats sont en adéquation à ceux de Githiri et al. (1996), qui ont
rapporté que la perte de sève et les dégâts indirects causés par les aphides, conduiraient à une
chute de la vigueur chez les génotypes sensibles.
Par ailleurs, l’absence de différence de vigueur entre les plants au début de l’évaluation (3ème
au 9ème JAI) serait liée au faible nombre des aphides à cette période. Giga (2001) a souligné
qu’une petite population des aphides n’a pas d’impact majeur sur les différents génotypes de
niébé.
Concernant la sévérité, la différence très significative de degré observé entre les lignées,
impliquerait une différence de gravité des attaques sur les lignées MAGIC. Cela s’est manifesté
à travers les dégâts minimes observés sur certaines lignées par contre, ils ont été de grande
ampleur chez d’autres. Les lignées (MAGIC178, MAGIC017, MAGIC153, MAGIC166,
MAGIC174, MAGIC286bru et les témoins CB27, IT84S-2049) chez lesquelles la sévérité a été
moindre (0 à 2) à moyenne (2 à 4) n’ont présenté que des dégâts de faible à moyenne ampleur,
qui se limitent en de petites déformations et de légères décolorations foliaires. Cela n’aurait pas
trop impacté négativement sur leur développement. Le faible degré de sévérité serait lié au
faible niveau d’infestation des plants mais surtout à la capacité inhérente des génotypes à tolérer
l’attaque des aphides. Giga (2001), a indiqué dans ses travaux, que la résistance à l’attaque des
aphides est caractérisée par une faible densité de population de l’insecte ou moins de
symptômes de ses attaques sur les plants.
Aussi, la baisse progressive du niveau de sévérité à partir du 18ème JAI jusqu’à la fin de
l’évaluation prouverait-elle davantage que les lignées ont vigoureusement répliqué à l’attaque
des aphides. Cela est prouvé par le faible niveau de sévérité (niveau 0 à 2) observée à la fin de
l’évaluation. Ce constat est soutenu par les conclusions de Kusi et al. (2010), qui ont rapporté
que les lignées résistantes, grâce à leur système de défense sont caractérisées par un faible degré
47
de sévérité à la fin de l’évaluation. Boateng (2015), a rapporté dans ses études que les génotypes
résistants ont présenté de faibles dommages comparativement aux génotypes sensibles.
Les lignées et témoins (46,55 %) chez lesquels, le degré de sévérité a été élevé (niveau 4) ont
enregistré les plus importantes proportions de dégâts, causés par les aphides. La hausse
progressive de la sévérité au début de l’évaluation traduit cette forte virulence des attaques sur
les lignées MAGIC sensibles. Elles ont présenté de graves dommages tels que des jaunissements
très prononcé, des défoliations totales, des dessèchements, un affaiblissement général, des
viroses et voire même la mort. La sévérité élevée chez ces génotypes signifierait qu’ils seraient
sensibles aux aphides. Ce résultat corrobore à ceux de Githiri et al. (1996), qui ont souligné que
les attaques des aphides aboutissent dans la plupart des cas, à de graves dégâts pouvant entrainer
la mort des génotypes sensibles.
L’étude des corrélations a mentionné des relations significatives entre les paramètres étudiés.
Les corrélations très significatives et négatives d’une part entre le score des aphides et la survie
des plants et d’autre part entre le score des aphides et la vigueur des plants indiquent que plus
la population des aphides augmente, moins la plante est vigoureuse, son développement foliaire
réduit et son taux de survie plus faible. La corrélation positive entre le score et la sévérité des
attaques implique que le degré de sévérité augmente lorsque la plante est attaquée par une
grande population d’aphides. Une grande population des aphides serait donc susceptible
d’induire des attaques de grande ampleur d’une part et d’autre part, provoquerait davantage une
baisse de la vigueur et une importante mortalité des plants. Des corrélations similaires entre ces
paramètres ont été rapporté par Boateng (2015). Les lignées chez lesquelles la population des
aphides a été faible, les dégâts minimes, la vigueur élevée et le taux de survie élevé, seraient
des génotypes tolérants aux aphides
Les corrélations très significatives et négatives entre la sévérité des attaques des aphides et le
nombre de feuilles, la sévérité et la vigueur des plants et enfin entre la sévérité et la survie
indiqueraient qu’une sévérité élevée est davantage dévastatrice pour les plants. Ainsi une
sévérité élevée occasionnerait davantage une réduction de la formation des feuilles, une
dégradation de l’état physionomique des plants et aussi une importante mortalité de plants. Par
conséquent, les lignées caractérisées par un faible degré de sévérité, un important
développement foliaire, un niveau de vigueur performant et un taux de survie élevé seraient des
génotypes tolérants aux aphides.
48
Les corrélations très significative et positives observées entre la vigueur et le taux de survie
d’une part et d’autre part entre la vigueur et le nombre de feuilles indiquent l’importance d’une
bonne vigueur sur la survie et le développement des plants. Ainsi, plus la plante est vigoureuse,
plus elle survivra et plus, elle développera assez de feuilles. Par conséquent, les lignées avec
une bonne vigueur seraient des génotypes tolérants à cause de leur capacité à survivre et à avoir
un développement foliaire important malgré les attaques des aphides.
La projection des lignées MAGIC dans les plans 1-2 de l’analyse en composante principale
(ACP), montre une distribution aléatoire des lignées dans le plan. Cette dispersion des lignées
dans les plans de l'ACP indique une importante variabilité génétique. L’analyse en composante
principale a également permis de mettre en évidence les caractères de choix sur lesquels l’on
peut se baser pour sélectionner des lignées résistantes à Aphis craccivora. Les principaux
paramètres discriminants dans cette étude ont été le score d’infestation des aphides, la survie et
la vigueur des plants.
49
CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Les aphides (Aphis craccivora) prennent de l’ampleur ces dernières années et menacent
dangereusement la production du niébé [Vigna unguiculata (L.) Walp.] dans les principales
zones de production.
L’analyse des résultats du criblage a montré que les lignées MAGIC sensibles ont présenté les
plus fortes populations d’aphides comparativement à celles résistantes qui ont présenté moins
d’aphides. L’hypothèse selon laquelle, la population des aphides est moins importante sur les
lignées MAGIC résistantes est confirmée.
Aussi, les lignées MAGIC sensibles ont-elles été moins vigoureuses et ont-elles présenté les
plus fortes proportions de dégâts tandis que les lignées résistantes ont été performantes en
termes de vigueur et ont présenté moins de dégâts. L’hypothèse de recherche selon laquelle, les
aphides ont une faible incidence sur les lignées MAGIC résistantes est confirmée.
50
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Adam, T., 1986. Contribution à la connaissance des maladies du niébé au Niger avec mention
spéciale au Macrophomina phaseolina. Thèse de Docteur Ingénieur en Sciences
Agronomiques, Université de Rennes, 128 p.
Alene, A. D., Coulibaly O., and Abdoulaye T., 2012. The world cowpea and soybean
economies: Facts, trends, and outlook. Lilongwe, Malawi : Institut International
d'Agriculture Tropicale, 30 p.
Alexandre, D. A. E. S., Elenice, M. V., and Candida P., 2005. Effect of the inherent variation
in the mineral concentration of alfalfa cultivars on aphid populations. Bragantia,
Campinas, v.64, n.2, p.233-239.
Allen, D. J., Ampofo, J. K. O., Wortmann, C. S., 1996. Ravageurs, maladies et carence
nutritive du haricot commun en Afrique. Guide pratique. CIAT n°265, 131 p.
Annan, I. B., Schaefers, G. A., and Tingey, W. M., 1995. Impact of density of Aphis
craccivora Koch. (Aphididae) on growth and yield of susceptible and resistant cowpea
cultivars. Annals of Applied Biology, 128(2) :185-193.
Ansari, A. K., 1984. Biology of Aphis craccivora Koch and varietal resistance of cowpeas,
PhD Thesis, University of Reading, UK, pp. 273.
Appert, J. et Deux J., 1982. Les ravageurs des cultures vivrières et maraichères. Ed.
Maisonneuve et larose. 460 p.
Asiwe, J. A. N., Belane, A. and Dakora F. D., 2009. Evaluation of cowpea breeding lines for
nitrogen fixation at ARC-Grain Crops Institute, Potchefstroom, South Africa
51
Bashir, M., et Hampton, R. O., 1994. Seed and aphid transmission of some isolates of
blackeye cowpea mosaic and cowpea aphid-borne mosaic potyviruses. Pakistan Journal
of Phytopathology, 6 : 140-146.
Bata, H. D., Singh, B. B., Singh, R. S., and Ladeinde, T. A. O., 1987. Inheritance of resistance
to aphid in cowpea. Crop Science, 27: 892-894.
Bello, S., Babalakoun, A. O., Zoudjihékpon, J., Coulibaly, K. A., 2018. Diversité de
l’entomofaune du niébé [Vigna unguiculata (L.) Walpers] au Nord-Ouest du Benin.
Journal of Applied Biosciences 132 : 13424 –13438.
Berhaut, J., 1976. Flore illustrée du Sénégal, Tome V., Légume Papilionacées. Ed. Claire
Afrique, Dakar Livres Africains. 658 p.
Blackman, R. L., 1975. Photoperiodic determination of the male and female sexual morphs of
Myzus persicae. J. Insect Physiol, 21: 435-453.
Blackman, R. L., and Eastop, V. F., 1994. Aphids on the World’s Trees: an Identification and
Information Guide, CAB international, Ed, Wallingford. 987 p.
Blackman, R. L., and Eastop, V. F., 2000. Aphids on the world's crops: An identification and
information guide. 2nd Edition. John Wiley & Sons, London, UK.
Boateng, A. B., 2015. Genetic studies of aphids (Aphis craccivora koch) resistance in cowpea.
A thesis submitted to the school of graduate studies, kwame nkrumah university of
science and technology, in partial fulfilment of the requirement for the degree of MPHIL
in agronomy (plant breeding), 76 p.
Cam, 2008. International crop protection compendium CD-Rom, Global module Edition. ISSN
1365-9065 ; 0851994822. Site internet.
Chari, M. S., Patel C.J., Patel P. N. et Sheo R. A. J., 1976. Evaluation of cowpea lines for
resistance to aphid, Aphis craccivora Koch. Gujarat Agric. Univ. Res. J., 1 :130-132.
52
Cherqui, A., and Tjallingii, W. F., 2000. Salivary proteins of aphids, a pilot study on
identification, separation and immunolocalisation. Journal of Insect Physiology 46 :
1177-1186.
CNRST., 2003. Plan stratégique de la recherche scientifique sur les oléagineuses annuelles et
les légumineuses à graines. CNRST, 47 p.
Craufurd, P. Q., Ellis R. H., Summerfield R. J., and Menin, L., 1997. Photoperiod,
temperature and growth and developpement of cowpea. Vigna unguiculata in Advances
in cowpea reseach. 75-86 p.
CSAN/Niger, 2017. Le Puceron du Niébé (Aphis craccivora Koch) : une Menace Sérieuse
pour la Culture du Niébé au Niger, Vegnote, Vol. 2.
Centre technique de coopération agricole et rurale (CTA), 2009. Lutte intégrée contre les
ravageurs 39 p.
Dantec, P., 1985. Recherche sur la lutte intégrée contre les pucerons sous serre. Service de la
protection des végétaux, Univ. Rennes. 36 p.
Dedryver, C. A., 2010. Les pucerons : Biologie, Nuisibilité, Résistance des plantes. Journées
Techniques Fruits et Légumes Biologiques 14 et 15 déc. 2010 à Angers. 26 p.
Denis, J. J., 1984. Manuel des principales cultures sahéliennes, Tome 2 .234 p
Dent, D., 1991. Insect pest management. CAB international, Wallingford, UK, 604 pp.
Ehlers, J. D., et Hall, A. E., 1997. Cowpea [Vigna unguiculata (L.) Walp.]. Field Crops
Research, 53: 187-204.
Emechebe, A.M., Singh, B. B., Leleji, O. I., Atokpe, I. D. K., and Adu, J. K., 1991. Cowpea
Striga problems and research in Nigeria. Pages 22-24, In: Kim S. K. (ed). Combating
Striga in Africa. Proceedings of a workshop held in Ibadan, August, 1988, IITA, Ibadan,
Nigeria.
Fagbohoun, J. R., 2009. Influence des stades nymphaux et de la densité de Aphis craccivora
Koch (Homoptera : Aphididae) sur le parasitisme de L.T Cresson (Hymenoptera :
53
Aphididae ennemi naturel de l’Aphide du niébé. Mémoire de fin de formation de licence
en Aménagement et protection de l’environnement. UAC, Benin, 48 p.
Faris, G. D., 1963. Evidence for the West African origin of Vigna sinensis L. Savi. Ph. D.
Dissertation. University of California. 84 p.
Fery, R. L., 1985. The genetics of cowpeas: A review of the world literature. In: Cowpea
Research, Production and Utilization. S.R. and R. Singh, K.O. (Eds) Jonh Wiley and
sons Ltd. International Institute of Tropical Agriculture (IITA). Ibadan, Nigeria, 25-62
p.
Giga, D. P., 2001. Importance of Cowpea (Vigna unguiculata) in Africa. Post-harvest Storage
Technologies for Cowpea in Southern Africa. FAO, Harare
Githiri, S. M., Ampong-Nyarko, K., Osir, E. O and Kimani, P. M., 1996. Genetics of
resistance to Aphis craccivora in cowpea, PhD Thesis. Kluwer Academic Publishers.
Euphytica 89: 371-376.
Goldsworthy, P. R., et Fisher N. M., 1984. The physiology of tropical Field crops Wiley. Inter
science publication John Wiley and sons, 664 p.
Grimaldi, D., et Engels, M. S., 2005. Evolution of the Insects, Cambridge University Press,
New York.
Hullé, M., Turpeau-Aït Ighil, E., Robert, T. M., et Monnet, Y., 1999. Les pucerons des
plantes maraîchères. Cycles biologiques et activités, vol. Ed. INRA/ACTA. 136 p.
Ige, O. E., Olotuah, O. F., and Akerele, V., 2011. Floral Biology and Pollination Ecology of
Cowpea [Vigna unguiculata (L.) Walp.] Modern Applied Science Vol. 5, No. 4, pp 74-
82.
IITA SAFGRAD, 1983. Importance et distribution du niébé In : Allen, D. J., et al., eds, le
niébé.
54
IITA, 1982. Rapport annuel, entomologie du niébé. pp. N61-N34.
IITA, 2010. 5th world Cowpea conference, 27 sept-01oct 2010. Dakar, Sénégal. http://wwww.
iita.org consulte le 13/05/2019 ;
Kay, D. E., 1979. Food legumes. Tropical Development and Research Institute, London
Kidigodi, M. S., 1985. Contribution à l’étude de la résistance aux insectes de quelques cultivars
sélectionnés du niébé [Vigna unguiculata (L.) Walp.] à Gampèla. Mémoire I.D.R.
Université de Ouagadougou, 52 p.
Kusi, F., Obeng-Ofori, D., Asante, S. K., and Padi, F. K., 2010. New sources of resistance
in Cowpea to the Cowpea aphid (Aphis craccivora Koch) (Homoptera: Aphididae).
Journal of the Ghana Science Association. Vol. 12 N°2. Dec. 2010. p. 95-104.
Leclant, F., 2000. Les pucerons des plantes cultivées. Clefs d’indentification. Vol III : Cultures
fruitières. ACTA-INRA Ed. 128 p.
Lecoq, H., 1996. Les besoins trophiques et thermiques des larves de la coccinelle Harmonia
axyridis Pallas. Agronomie 5(5) : 417- 421
Lin, F. J., Bosquée, E., Liu, Y. J., Chen, J. L., Yong, L., and Francis, F. 2016. Impact of
aphid alarm pheromone release on virus transmission efficiency: When pest control
strategy could induce higher virus dispersion. Journal of Virological Methods, 235, 34–
40. https://doi.org/10.1016/j.jviromet.2016.05.009.
Mar, O., 2008. Contribution à l’étude de l’efficacité de divers extraits de neem (Azadirachta
indica A. Juss) contre les insectes ravageurs des fleurs et des gousses du niébé
[Vignaunguiculata (L.) Walp.] au champ. Mémoire de thèse.
Maréchal, R., Mascherpa, J. M. and Stainier, F., 1978. Etude taxonomique d'un groupe
d'espèces des genres Phaseolus et Vigna (Papilionaceae) sur la base de données
55
morphologiques et polliniques traitées pour l'analyse informatique. Boissier 28: pp. 1-
273.
Maxwell, F. G., and Jennings, P. R., 1980. Breeding Plants Resistant to insects. New York :
John Wiley, 683pp.
Mazzela-Second, O., Laura, P.O., Fall, C. R., Sylla-Drame, R., and Rinato, V., 2002.
Memento de l'agronome. CIRAD-GRET., Paris, France, p.1691.
Mehrparvar, M., Madjdzadeh, S. M., Arab, N. M., Mozhdeh, E., and Ebrahimpour E.,
2012. Morphometric discrimination of Black Legume Aphid, Aphis craccivora Koch
(Hemiptera: Aphididae), populations associated with different host plants. North-
Western Journal of Zoology 8 (1): 172-180
Memon, A. J., Abro G. H. et Syed T. S., 2004. Varietal resistance of okra against Earias spp.
J Entomol. 1(1): 1-5.
Minks, A. K., and Harrewijn, P., 1987. Aphids their biology, natural enemies and control,
vol. A. F. A. Kingauf. Elsevier, Amsterdam. 76-95 p.
Modu, Y., A.J. Putai and A.M. Petu-Ibikunle, 2010. An economic analysis of cowpea
production among women farmers in Askira/Uba local government area Borno State
Nigeria. Afr. J. Gen. Agric., 6: 7-17.
Myers, G. O., Fatokun C. A., Young, N. D., 1996. RFLP mapping of an aphid resistance gene
in Cowpea [Vigna unguiculata (L.) Walp.] Euphytica 91 : 181-187.
Néya, B. J., Zida, P. E., Sérémé, D., Lund, O. S., and Traoré, O., 2015. Evaluation of Yield
Losses Caused by Cowpea aphid-borne mosaïc virus (CABMV) in 21 Cowpea [Vigna
unguiculata (L.) Walp.] Varieties in Burkina Faso, Pakistan Journal of Biological
Sciences 18 (7) : 304-313.
56
Neya, J. B., 2011. Sérologie, pathogénie, épidémiologie et contrôle de la mosaïque Cowpea
aphid-borne mosaic virus (CABMV) du niébé [Vigna unguiculata (L.) Walp.] transmise
par des pucerons (Aphis craccivora, A. gossypii) au Burkina Faso. Université de
Ouagadougou, Thèse de doctorat, 218 p.
Ng, N. Q., and Marechal, R., 1985. Cowpea taxonomy, origin and germ plasm. In: cowpea
Research, Production and Utilization, S.R. and K.O. Rachie Eds. John wiley & sons
Ltd. pp. 12-25.
Obeng-Ofori, D., 2007. Pests of grain legumes. In Major pests of food and selected fruit and
industrial crops in West Africa, D. Obeng-Ofori (ed.) The City publishers Ltd, Accra,
pp. 81-112.
Obopile, M., and Ositile, B., 2010. Life table and population parameters of cowpea aphid,
Aphis craccivora Koch (Homoptera: Aphididae) on five Cowpea [Vigna unguiculata
(L.) Walp.] varieties. Journal of Pest Science, 83 : 9-14.
Oerke, E. C., 1994. Crop production and crop protection: estimated losses in major food and
cash crops (eds. Oerke, E. C., Dehne, H. W., Schonbeck, F. & Weber, A.). Elsevier,
Amsterdam, 179-296.
Ofuya, T. I., 1997. Control of Cowpea aphid, Aphis craccivora Koch (Homoptra : Aphididae),
in Cowpea, Vigna unguiculata (L.) Walp. Integrated Pest Management Reviews 2: 199-
207.
Ofuya, T. I., and Okuku I. E., 1994. Insecticidal effect of some plant extracts on the Cowpea
aphid, Aphis craccivora Koch (Homopterab : Aphididae). Anz. Schad. Panz.
Unweltschutz 67, 127±9.
Ombakho, G. A., Tyagi A. P. and Pathak R. S., 1987. Inheritance of resistance to the Cowpea
aphid in cowpea. Theor. Appl. Genet 74, 817-819.
Ouédraogo S., 2003. Impact économique des variétés améliorées du niébé sur les revenus des
exploitations agricoles du plateau central du Burkina Faso. Tropicultura 21(4), 204-210.
57
Padulosi, S., and Ng N., Q., 1997. Origin, taxonomy, and morphology of [Vigna unguiculata
(L.) Walp.].in: Advances in Cowpea Research, Singh B. B., Mohan Raj D., Dashiel K.
E. R., and Jackai L. E. N., (eds.), Japan International Research Center for Agricultural
Sciences and International Institute of Tropical Agriculture, Ibadan, Nigeria, pp. 1-12.
Painter, R. H., 1951. Insect resistance in crop plants. Macmillan Co. New York, NY.
Painter, R. H., 1968. Crops that resist to insects provide a way to increase world food supply.
Kansas Agric. Exp. Sta. Bull. 520. 22 pp.
Pandey, R. K., 1987. A famer’s primer on going cowpea on Riceland. IITA (eds.) 218 p.
Pandey, R. K. and Westphal, E., 1989. [Vigna unguiculata (L.) Walp.] In: van der Maesen,
L.J.G. & Somaatmadja, S. (Editors). Plant Resources of South-East Asia N°1. Pulses.
Pudoc, Wageningen, Netherlands, pp. 77-81.
Parker, C., and Polniasze, T. I., 1991. Parasitism of cowpea by Striga : Variation in Virulence
and discovery of a new source of host resistance. Anal of Applied biology.
Pasquet, R. S., 1996. Cultivated cowpea (Vigna unguiculata L. Walp.) genetic organisation
and domestication. Advance in Legume Systematics 8: Legumes of economic
importance, pp. 101-108.
Pasquet, R. S., 1997. A new subspecies of Vigna unguiculata”, Kew Bulletin, Vol. 52, p. 840.
Pasquet, R. S., et Baudoin, J.P., 1997. Le niébé. In : Charrier, A., Jacquot, M., Hammon, S.
et Nicolas, D., (eds.) L’amélioration des plantes tropicales. Montpellier (France):
CIRAD-ORSTOM. 505 p.
Pathak, R. S., 1988. Genetics of resistance to aphid in cowpea. Crop Science 28 : 474 - 476.
Radha, R., 2013. Comparative studies on the Effectiveness of Pesticides for Aphid control in
Cowpea. Res. J. Agriculture and Forestry Sci. Vol. 1(6), 1-7.
Rawal, K. M., 1975. Natural hybridization among weedy and cultivated Vigna unguiculata
(L.) Walp. Euphytica, Vol. 24, pp. 699-707.
Reddy, K. C., Bankoula, A., 1988. Manuel de l'expérimentation en plein champ à l'usage des
cadres de développement agricole. Première edition, INRAN, Niamey Niger, 141 p.
Remaudiere, G., & Remaudiere, M., 1997. Catalogue des Aphidae du monde of the word’s
Aphididae, Homoptera, Aphidoidea. Techn. et prati., Ed. I.N.R.A.
58
Remaudière, G., 1985. Contribution à l’écologie des aphides africains. Italie : FAO, (Etude
FAO production végétale et protection des plantes, (64), 214 p.
Remaudières, G., Latgé J. P., et Michel M. F., 1981. Ecologie comparée des
entomophoracées pathogènes de pucerons en France littorale et continentale.
Entomophaga 26: 157-178.
Ronquim, J. C., Pacheco, J. M. and Ronquim, C. C., 2004. Occurrence and parasitism of
aphids (Hemiptera: Aphididae) on cultivars of irrigated oat (Avena spp.) in São Carlos,
Brazil. Braz. arch. biol. technol., vol.47, no.2, p.163-169.
Rumera, D., 2001. Dynamique des populations de Maruca vitrata (Fabricus) (syn., Maruca
testualis Geyer) (Lépidoptère, Pyralidae) dans les cultures du niébé [Vigna unguiculata
(L.) walp)] : Relation entre infestations larvaires et les vols des adultes sous attrait de
phénomène. Diplôme d’études supérieures en aménagement et gestion des ressources
naturelles, p 10-14.
Sanou, P. A., 2015. Etude du mode d’hérédité de la résistance du niébé [Vigna unguiculata (L.)
Walp.] aux aphides (Aphis craccivora Koch), Université de Ouagadougou, Mémoire
Master, 78 p.
Sawadogo, A., 2009. Evaluation de la production du niébé [Vigna unguiculata (L.) Walp.] en
condition de stress hydrique : contribution au phénotypage et à la sélection du niébé
pour la résistance à la sécheresse. Université Polytechnique de Bobo- Dioulasso, Nasso,
Mémoire Ingéniorat en agronomie, 90 p.
Sekkat, A., 2007. Les pucerons des agrumes au Maroc : Pour une agrumiculture plus
respectueuse de l’environnement. ENA. Maroc.
Sentens, P., 1985. Le niébé cours d'agriculture spéciale, édité par l'union de production des
moyens Pédagogiques de l'IPDR, 46 p.
Sérémé, P., 2017. Importance of Cowpea to the Livelihoods of Smallholder Farmers in Burkina
Faso and INERA’s Research Efforts to Address Challenges and Opportunities Facing
the Cowpea Sector. Feed the future legume innovation lab grain legume research
conference. Ouagadougou, Burkina Faso.
59
Sharma, H. C., 2009. Mechanisms and Inheritance of Resistance to Insect Pests. In: Sharma,
H. C. (Ed.), Biotechnological Approaches for Pest Management and Ecological
Sustainability. Boca Raton: CRC Press Taylor & Francis Group, pp. 125-152.
Singh, B. B., and Singh. S.R., 1990. Breeding for bruchid resistance in cowpea. African
Journal of Entomology 46: 219-228.
Singh, B. B., Asante, S. K., Jackai, L. E. N., and Hughes, J. D., 1996. Screening for resistance
to parasitic plants, virus, aphid and bruchid. IITA annual report, project 11, p 24.
Singh, B. B., Chambliss O. L., and Sharma B., 1997. Recent advances in cowpea breeding.
pp 30-49 in Advances in cowpea research, edited by B.B. Singh, D.R. Mohan Raj, K.E.
Dashiell, and L.E.N. Jackai. Copublication of International Institute of Tropical
Agriculture (IITA) and Japan International Research Center for Agricultural Sciences
(JIRCAS), IITA, Ibadan. Nigeria.
Singh, B. B., and Ntare, B. R., 1985. Development of improved cowpea varieties in Africa.
Cowpea Research, Production and Utilization. S. R. Singh and K. O. Rachie. Eds. John
Wiley and Sons, New York. 105-116.
Singh, B. B.; Hartmann, P.; Fatokun, C.; Tamo, M.; Tarawali, S. A. and Ortiz, R., 2003.
Recent progress in cowpea improvement. Chronic of Horticulture, 43: 8-12.
Singh, S. I. L., and Allen, D. J., 1980. Pests and diseases, resistance and protection in Cowpea.
In: Summerfield IL1 (ed.) Advances in legumes Science, AH Bunting, 420 pp.
Singh, S. R., and Jachai L. E. N., 1985. Insect pests of cowpea in Africa: Their life cycle,
economic importance and potential for control. IN: Cowpea research, Production and
Utilization. S. R., Singh and K. O., Rachie (eds.), John Wiley and Sons, Chichester,
pp.217-231.
Singh, S. R., and Van Emden, H. F., 1979. Insect pests of grain legumes. Annual Review of
Entomology (24): 255-278.
Singh, S. R., Jackai L. E. N., Dos Santos J. H. R., and Adalia C. B., 1990. Insect pests of
cowpea. In S.R. Singh (ed.) Insect Pests of Tropical Food Legumes. Chichester: John
Wiley & Sons, pp. 43-89.
Singh, T. S. R., and Jackai, L. E. N., 1985. Insect pests of cowpea in Africa: Their life cycle,
economic importance and potential for control. IN: Cowpea research, Production and
60
Utilization. S.R. Singh and K.O. Rachie (eds.), John Wiley and Sons, Chichester,
pp.217-231.
Singh, S. R., et Allen. D. J., 1979. Principaux maladies et insectes du niébé. 113p.
Souleymane, A., Aken’Ova M. E., Fatokun C. A., and Alabi, O. Y., 2013. Screening for
resistance to cowpea aphid (Aphis craccivora koch) in wild and cultivated cowpea
[Vigna unguiculata (L.) Walp.] accessions. International Journal of Science,
Environment and Technology, Vol. 2, N° 4, 2013, 611-621.
Steele, C. G. H., 1976. Neurosecretory control of polyphormism in aphids. Phase and Caste
Determination in Insects-Endocrine Aspects (Lu scher, M., ed.), pp. 117–130.
Stoop, W. A., 1986. “Agronomic Management of Cereal/Cowpea Cropping Systems for Major
Toposequence Land Types in The West African Savanna”, Field Crops Research vol.
14, p. 301-319.
Summerfield, R. J., Huxley, P. A., and Steele, W., 1974. Cowpea (Vigna unguiculata (L.)
Walp.). Field Crop Abstracts 27: pp. 301-312.
Tahvanainen, J. O., and Root, R. B., 1972. The influence of vegetational diversity on the
population ecology of specialized herbivore Phyllotreta cruciferae (Coleoptera:
chrysomelidae).
Tarawali, S. A., Singh, B. B., Gupta, S. C., Tabo, R., Harris, F., Nokoe, S., Fernández-
Rivera, S., Bationo, A., Manyong, V. M., Makinde, K., and Odion, E. C., 2002.
Cowpea is a key factor for a new approach to integrated crop livestock systems research
in the dry savannas of West Africa, (eds) Challenges and Opportunities for Enhancing
Sustainable Cowpea Production. IITA, Ibadan, Nigeria, pp. 233-251.
Teetes, G. L., 2007. Plant Resistance to Insects: A Fundamental Component of IPM. In:
Radcliffe, E. B., Hutchison, W., D, Cancelado, R., E (Eds.), Radcliffe’s IPM World
Textbook. University of Minnesota, St. Paul, MN.
61
Thottapilly, G., Rossel, H. W., Reddy, D. V. R., Morales. F. J., Green, S. K., et Makkouh,
K. M., 1990. Vecteurs de maladies des virus et mycoplasmes : un aperçu. Insectes
nuisibles des légumineuses alimentaires tropicales. S. R. Singh. Éd. Chichester : John
Wiley and Sons Ltd.
Tohill, J., 1986. The role of legums in farming of Sub Saharan African in proceeding of a
Workshop help at ILCA, Addis Abba Ethiopia 16-19 September 1985.
Trionnaire, G., Hardie, J., Possamai S. J., Simo, J-C., Tagu, D., 2008. Shifting from clonal
to sexual reproduction in aphids: physiological and developmental aspects. Biology of
the Cell, 100: 441-45p.
USAID, 2004. The Shea Butter Value Chain: Refining in West Africa. Rapport WATH, p. 4.
Van Lenteren, J. C., 1990. Biological control in antitrophic system approach. In : D.C. Peters,
J. A. Webster and C.S. Chlouber (Eds.). Aphid plant interactions. Population of
Molecules. USDA-ARS, Oklahoma State Univ. pp 3-2
Vanderborght, T., Baudoin, J, P., 2001. Niébé, Vigna unguiculata (L.) Walpers. Agriculture
en Afrique Tropicale. DGCI.
Vavilov, N. I., 1951. The origin, variation, immunity and breeding of cultivated plants.
Phytogeographic basis of plant breeding. Chronica Botanica, XII, 1-6 : 1-366.
Verdcourt, B., 1970. Studies in the Leguminosae-Papilionoideae for the "Flora of Tropical
East Africa" vols III and IV. Kew Bulletin 24 : 379-447 and 507-569.
Whitworth, R. J., and Ahmad, A., 2009. Cowpea Aphid. In: University KS (ed) Kansas Crop
Pests. Kansas State University Agricultural Experiment Station and Cooperative
Extension Service, Kansas.
Yoka, J., Loumeto J. J., Djego J. G., Houinato M., and Aouango P., 2014. Adaptation d'un
cultivar de niébé [Vigna unguiculata (L.) Walp.] aux conditions pédoclimatiques de la
zone de Boundji (République du Congo). Afrique Science, 10 (1) : 217-225.
62
ANNEXE
B
Annexe 2 : Liste, caractéristiques agronomiques et statuts des parents des lignées MAGIC
D
Annexe 4 : Résultats de l’analyse de variance par date d’observation
Variables Score Survie NF Vigueur Sévérité
Date d'observation
E
20 MAGIC017 3,50 1,00 7,67 0,87 1,33
21 MAGIC020 4,19 0,00 5,74 0,37 4,00
22 MAGIC023 4,33 0,00 4,67 0,20 4,00
23 MAGIC025 3,97 0,00 3,81 0,37 4,00
24 MAGIC032 3,81 0,00 3,97 0,40 4,00
25 MAGIC036 2,10 0,33 3,00 0,70 2,67
26 MAGIC039 2,77 0,67 6,03 0,77 2,00
27 MAGIC040 3,60 0,00 4,20 0,40 4,00
28 MAGIC041 4,33 0,00 3,60 0,17 4,00
29 MAGIC043 3,15 0,33 6,40 0,47 2,67
30 MAGIC060 3,83 0,33 9,87 0,53 3,33
31 MAGIC061 3,00 0,00 2,67 0,27 4,00
32 MAGIC072 3,73 0,00 4,20 0,30 4,00
33 MAGIC078 3,92 0,00 4,42 0,27 4,00
34 MAGIC122 3,23 1,00 10,67 0,87 2,00
35 MAGIC124 3,85 0,33 8,33 0,57 3,00
36 MAGIC153 2,57 1,00 11,67 1,00 0,67
37 MAGIC161 2,68 0,33 6,42 0,50 3,33
38 MAGIC166 3,33 1,00 7,77 1,00 0,67
39 MAGIC171 3,40 0,00 4,33 0,33 4,00
40 MAGIC174 2,90 1,00 8,57 0,90 0,00
41 MAGIC178 3,07 1,00 7,20 0,93 1,67
42 MAGIC182 3,30 0,33 5,23 0,50 3,67
43 MAGIC206 3,73 0,00 3,53 0,43 4,00
44 MAGIC212 3,12 0,67 12,35 0,90 2,00
45 MAGIC220 3,40 0,67 8,38 0,77 2,00
46 MAGIC234 2,87 0,33 12,77 0,70 2,67
47 MAGIC236 3,22 0,33 5,95 0,53 3,33
48 MAGIC258 3,81 0,00 3,60 0,33 4,00
49 MAGIC268 3,18 0,67 4,98 0,57 2,00
50 MAGIC277 2,50 0,67 4,85 0,63 2,00
51 MAGIC282 3,37 0,33 8,57 0,43 3,00
52 MAGIC286bl 2,43 0,33 7,07 0,63 2,67
53 MAGIC286bru 3,13 1,00 9,43 0,97 0,00
54 MAGIC291 2,67 1,00 4,70 0,83 2,67
55 MAGIC298 2,48 0,33 8,13 0,50 2,67
56 NS-1 3,86 0,00 5,03 0,33 4,00
57 Suvita 2 3,87 0,33 4,65 0,60 3,00
58 Tiligré 3,08 0,67 6,67 0,83 2,00
F
Table des matières
SOMMAIRE ................................................................................................................................. i
DEDICACE .................................................................................................................................. ii
ABSTRACT ................................................................................................................................ ix
INTRODUCTION ........................................................................................................................ 1
G
2.2. Matériel végétal .......................................................................................................................... 22
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES....................................................................................... 51
ANNEXE .................................................................................................................................... A
Annexe 1 : Liste des principaux insectes nuisibles de niébé en Afrique de l’Ouest .......................... A
Annexe 2 : Liste, caractéristiques agronomiques et statuts des parents des lignées MAGIC .............. C