UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR

FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

GRANDES FONCTIONS PHYSIOLOGIQUES

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FONCTION EXCRETRICE

Par le

Pr. Pape Mbacké SEMBENE

2014-2015
 I. APPAREIL URINAIRE

I.1. ANATOMIE FONCTIONNELLE DU REIN

I.1.1. SUBSTANCE CORTICALE
I.1.2. SUBSTANCE MEDULLAIRE
I.1.3. VASCULARISATION DU REIN
I.1.4. NEPHRON
I.1.4.1. Glomérule
I.1.4.2. Capsule de Bowman
I.1.4.3. Tubule
I.1.4.4. Tube collecteur
I.2. VOIES D’EXCRETION RENALE
I.2.1. URETERES
I.2.2. VESSIE
I.2.3. URETRE
II. FONCTION RENALE

II.1. FONCTION EXOCRINE DU REIN : FORMATION DE L’URINE

II.1.1. FILTRATION GLOMERULAIRE
II.1.1.1. Mécanismes de la filtration glomérulaire
II.1.1.2. Estimation de la filtration glomérulaire
II.1.1.3. Mesure de la filtration glomérulaire
II.1.1.4. Régulation de la filtration glomérulaire
II.1.2. TRANSFORMATIONS TUBULAIRES
II.1.2.1. Régulation rénale de l'excrétion de l'eau
II.1.2.2. Régulation rénale du glucose
II.1.2.3. Régulation rénale du NaCl
II.1.2.4. Régulation de l’équilibre acide -base
II.1.2.5. Rôle du rein dans l'homéostasie minérale
II.1.2.6. Régulation par excrétion

II.2. FONCTION ENDOCRINE DU REIN

II.3. MICTION ET COMPOSITION DE L’URINE

 I. APPAREIL URINAIRE

L’appareil urinaire est formé de deux reins munis chacun d’un canal excréteur, l’uretère qui
débouche dans la vessie. La vessie se vide par l’intermédiaire d’un canal nommé l’urètre. Le
système urinaire travaille au maintien de l’homéostasie.

Veine rénale

Rein gauche

Uretère

Vessie

Urètre

Figure 1. Organisation générale de l’appareil urinaire

I.1. ANATOMIE FONCTIONNELLE DU REIN

Les reins sont deux organes en forme de haricot situés dans la partie postérieure de l'abdomen,
de part et d'autre de la colonne vertébrale, approximativement entre la douzième vertèbre
dorsale et la troisième vertèbre lombaire. Il arrive souvent que le rein gauche soit situé jusqu'à
2,5 centimètres plus haut que le rein droit. Le rein mesure 10 à 12,5 centimètres de long et 5
centimètres d'épaisseur environ, pour un poids de 100 à 150 grammes en moyenne chez
l'adulte. Les reins sont de couleur rouge-brun foncée en raison de l'abondante présence de
vaisseaux sanguins. Le rein comporte un bord latéral concave sur lequel s'implantent l'artère
rénale, la veine rénale, des fibres nerveuses, et l'uretère au niveau d'une ouverture appelée le
hile. Le rein contient une cavité, le sinus rénal, qui renferme les unités fonctionnelles de la
filtration, les néphrons. Chaque rein en contient plus d'un million.
Le tissu rénal est recouvert d’une mince membrane fibro-élastique et comporte 2 régions bien
distinctes : le cortex où se trouvent tous les glomérules et.la médulla dont l'extrémité interne ou
papille se projette dans la cavité excrétrice (petit calice).

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I.1.1. Substance corticale
La substance corticale est relativement molle par rapport à la substance médullaire qui est
ferme. La substance corticale occupe à la périphérie, la zone comprise entre la base des
pyramides de Malpighi et la surface extérieur du rein, mais en plus, elle s’insinue entre les
pyramides constituant ainsi les colonnes de Bertin.
Cette substance comprendrait des tubes droits, des parties contournées des tubes urinaires et
les corpuscules de Malpighi dont chacun est le point de départ d’un tube urinaire ou néphron.

I.1.2. Substance médullaire

Elle est constituée de 8 à 15 cônes dont les sommets convergent vers le sinus formant sur sa
paroi des saillies avec des pores appelés papilles criblées. Ces cônes appelés pyramides de
Malpighi présentent un aspect strié : on y distingue des rayons relativement pales composés
des tubes droits collecteurs alternant avec des rayons plus colorés constitués des vaisseaux
sanguins.

Figure 2. Différents éléments du rein

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I.1.3. Vascularisation du rein
Le rein est un organe très richement vascularisé qui reçoit environ 1/4 du débit cardiaque.
L'artère rénale principale se divise en se dirigeant radialement vers le cortex, en plusieurs
artères segmentaires. Après avoir pénétré le parenchyme rénal, celles-ci donnent naissance
aux artères interlobaires qui se ramifient en artères arquées situées à la base de la médullaire.
Les artères arquées se ramifient en artères intra-lobulaires qui se branchent à angle droit sur
les vaisseaux arqués pour traverser le cortex jusqu'à sa périphérie. Ce faisant, elles donnent
naissance aux artérioles afférentes.

Figure 3. Vascularisation du rein

I.1.4. Néphron
Le néphron est l'unité fonctionnelle du rein. Chaque rein comprend environ 1.2 millions de
néphrons avec des variations importantes 0.7 à 1.5 millions qui sont déterminés génétiquement
et qui pourraient expliquer la susceptibilité à certaines maladies rénales. On distingue deux
types de néphrons selon la profondeur à laquelle ils s’enfoncent : ainsi les néphrons
juxtamédullaires, pénètrent profondément dans la médulla alors que d’autres, les néphrons
corticaux, n’y pénètrent pas aussi profondément. Chaque néphron comporte un corpuscule de
Malpighi (glomérule et sa capsule) et le tubule attenant, richement vascularisés.
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 Figure 4. Organisation générale du néphron

Figure 5. Position générale de deux types de néphron dans le rein

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I.1.4.1. Glomérule
Chaque artériole se termine par un fin réseau capillaire, appelé glomérule.
Chaque glomérule est donc alimenté par une seule artériole afférente et drainé par une artériole
efférente qui se ramifie en de nombreux capillaires péri tubulaires qui entourent les segments
tubulaires du cortex. Les vasa recta (ou vaisseaux médullaires) qui traversent la médullaire sont
des capillaires qui proviennent des artérioles efférentes des glomérules juxtamédullaires, c'est-
à-dire situés dans la partie la plus profonde du cortex.

Figure 6. Schéma d’un glomérule

I.1.4.2. Capsule de Bowman
La capsule de Bowman est un sac renflé en ampoule. Il est constitué d’un simple épithélium qui
ne présente cytologiquement aucun caractère de cellules sécrétrices. L’épithélium,
extérieurement est recouvert d’une mince membrane conjonctive. La capsule de Bowman est à
l’origine des tubules urinaires.

Figure 7. Epithélium de la capsule de Bowman

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I.1.4.3. Tubules
Les tubules composant les néphrons s’alignent côte à côte donnant ainsi un aspect strié aux
pyramides rénales. Chaque tubule est formé successivement d'un tube proximal, une anse de
Henle, un tube distal et un tube collecteur (voir figure 4).
• le tube contourné proximal fait suite à la capsule de Bowman et est composé de cellules
à bord irrégulier pourvues d’une bordure en brosse, de bâtonnets d’origine mitochondriale et
renferment quelques vacuoles au niveau du pôle apical. Ce qui dénote d’une activité
physiologique. Ce tube épais siège dans la zone corticale et se termine par une partie
rectiligne qui diminue de calibre par la suite : c’est le segment grêle.
• le segment grêle est formé de cellules aplaties dépourvues d’activité fonctionnelle. Cette
partie du tube urinaire se coude en épingle à cheveux et revient en ligne droite vers la
surface : on l’appelle aussi l’anse de Henle.
• le segment contourné distal ou segment intermédiaire vient à la suite de l’anse de Henle.
Il est constitué de cellules cubiques portant dans la zone basale des bâtonnets
mitochondriaux mais dépourvus de bordure en brosse. Ce segment se jette dans les canaux
collecteurs ou tubes droits de Bellini, qui font partie des voies excrétrices des reins.

I.1.4.4. Tube collecteur

Ce tube collecteur n’est pas considéré comme appartenant au néphron lui-même malgré le fait
qu’il participe, dans une certaine mesure, à la formation de l’urine définitive. Comme l’indique
son nom, ce tube collecte l’urine définitive de plusieurs néphrons afin de l’acheminer, tout le
long de la pyramide rénale (de Malpighi), vers la papille située à la base de la pyramide.

I.2. VOIES D’EXCRETION RENALE

L’urine est collectée par les tubes de Bellini composés de cellules polyédriques banales ne
contenant ni bordure en brosse ni bâtonnets mais seulement quelques chondriocontes
extrêmement grêles. Leur seul rôle est de collecter l’urine.
Après les tubes de Bellini, l’urine s’écoule par les pores des papilles criblées et se déverse dans
un petit calice. Les petits calices, dont il y en a autant que de papilles déversent l’urine dans les
grands calices souvent au nombre de trois. Ces derniers convergent à l’intérieur du sinus pour
former le bassinet dont une des extrémités sort du hile et se continue par les uretères.

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I.2.1. Uretères
Les uretères sont des tubes étroits mesurant de 35 à 45 centimètres de long et 3 millimètres de
diamètre environ. Elles prennent naissance dans le bassinet du rein, quittent le rein par le hile
pour descendre le long de la paroi postérieure de la cavité abdominale et aboutir dans la vessie.
Les uretères recueillent l'urine produite par les reins pour la conduire dans la vessie, où elle est
stockée jusqu'à la miction. L'urine ne s'écoule pas des reins en un flux ininterrompu, mais est
chassée dans les uretères toutes les 20 à 30 secondes environ grâce à des ondes
péristaltiques (contractions périodiques) commençant dans le bassinet. Ces ondes
péristaltiques commandent l'ouverture de l'orifice urétéral (qui met l'uretère en communication
avec la vessie), qui reste ouvert pendant quelques secondes pour laisser passer l'urine, puis se
referme jusqu'à la prochaine onde. Les 2 uretères s'abouchent dans la vessie après un trajet
sous muqueux.
I.2.2. Vessie
La vessie est une structure en forme de sac composée de fibres musculo-membraneuses.
Située dans le bassin, derrière la symphyse pubienne devant le rectum et sous le péritoine. La
vessie accumule, dans l’intervalle de deux mictions, l'urine sécrétée de manière continue par
les reins. Bien que l'envie d'uriner survienne généralement lorsque la vessie contient environ
250 à 300 millilitres d'urine, la vessie humaine a une capacité moyenne égale à environ deux
fois ce volume. L'être humain élimine en moyenne un à deux litres d'urine par jour, bien que ce
chiffre varie fortement selon l'état de santé, le régime alimentaire et les activités de l'individu. La
vessie est mise en communication avec l'extérieur par un canal membraneux, l'urètre.
I.2.3. Urètre
L'urètre permet de transporter l'urine de la vessie jusqu'au méat à l'extrémité du pénis chez
l'homme, ou jusqu'à un orifice allongé situé au milieu de la vulve, chez la femme.
Sa paroi comprend une tunique musculaire et une tunique muqueuse. On y distingue deux
sphincters : l’un situé au niveau de l’extrémité supérieur est lisse, l’autre situé en dessous de la
prostate, enserre l’urètre d’un anneau complet. Sa contraction volontaire fait obstacle à la
miction

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 II. FONCTION RENALE

Les principales fonctions du rein peuvent être résumées de la manière suivante :

• maintien du volume et de la composition ionique des liquides de l'organisme
(homéostasie) ;
• excrétion des déchets métaboliques terminaux (urée, créatinine, acide urique…) ;
• détoxification et élimination des toxines, médicaments et de leurs métabolites ;
• régulation endocrine des volumes extracellulaires et de la pression artérielle ;
• contrôle endocrine de la masse érythrocytaire (érythropoïétine) ;
• contrôle endocrine du métabolisme minéral (calcitriol) ;
• catabolisme des protéines de petit poids moléculaire (ß2-microglobuline, chaines
légères) et des hormones polypeptidiques (insuline, glucagon, parathormone,
calcitonine, hormone de croissance, etc...) ;
• inter conversion métabolique (néoglucogenèse, métabolisme lipidique) ;
• synthèse de facteurs de croissance (IGF1 ; EGF).
II.1. FONCTION EXOCRINE DU REIN : LA FORMATION DE L’URINE
Le rein assure le maintien des volumes des fluides de l’organisme (eau et compartiment
hydriques), du bilan (quantité) et de la composition (concentration) ionique d’un grand nombre
d’ions mono ou divalents : Na, K, Ca, Mg, Cl, Li, H, CO3, PO4. Cette fonction, dite
homéostatique, est assurée par ultrafiltration glomérulaire et modifications tubulaires.
• L’ultrafiltration est le mécanisme par lequel une partie du plasma est transformée en
urine primaire au niveau du glomérule rénal. Certaines substances dont le poids
moléculaire dépasse 44000 daltons (considérées comme grosses molécules) ne se
retrouvent pas dans l’urine : ce sont les protéines et les lipides. Ce qui veut dire que par
rapport à ces substances la membrane glomérulaire joue un rôle de filtre sélectif : le
glomérule agit comme un ultrafiltre qui laisse passer uniquement les petites molécules.
• La composition de cette urine dite primitive est modifiée dans les tubes rénaux et
adaptée aux besoins de l’organisme. Certaines substances sont présentes à la fois
dans le plasma et dans l’urine mais à des concentrations plus élevées dans cette
dernière. Si on considère que ces substances ne sont pas synthétisées par les reins, les
concentrations plus importantes dans l’urine ne peuvent se justifier que par la

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 réabsorption d’eau, or cette réabsorption d’eau est parfois liée à la réabsorption de
substances osmotiquement actives : c’est le rôle de réabsorption tubulaire sélective.
Lors de cette étape, la totalité de certains corps tels que le glucose et la plus grande
partie d’autres corps tels que l’eau, les électrolytes, les acides aminés sont récupérées
• Il existe des substances qui sont présentes dans les urines mais absentes au niveau du
sang. Ces substances sont synthétisées par les cellules du tube urinaire et déversées
dans l’urine (l’acide hippurique). D’autres sont synthétisées et déversées dans le sang
(rénine) : c’est la sécrétion tubulaire qui se fait au niveau du TCD.
• Le rein assure en outre l’excrétion des déchets métaboliques terminaux endogènes, tels
que l’urée, la créatinine, l’acide urique mais aussi l’élimination des toxines et
médicaments. L’excrétion se fait au niveau du TCD.
II.1.1. Filtration glomérulaire
La FG est l'ultrafiltration à travers la paroi des capillaires glomérulaires, processus qui sépare
l'eau plasmatique et ses constituants non protéiques qui entrent dans l'espace de Bowman, des
cellules sanguines et des protéines qui restent dans la lumière capillaire.
Les expériences de Richard et Wearn sur les reins de batraciens ont montré qu’environ 20 %
du débit plasmatique capillaire glomérulaire est ultrafiltré pour constituer l'urine primitive qui est,
en tous points, identique au plasma, exceptées les grosses molécules.

II.1.1.1. Mécanisme de la filtration glomérulaire

Les liquides et les petites molécules (eau, sels minéraux, glucose, vitamines, urée, acide
urique, acides aminés…) diffusent simplement des capillaires glomérulaires vers l’espace
capsulaire en fonction des différences de pression entre ces deux milieux. Cette opération de
filtration est passive et ne nécessite aucun apport énergétique de la part du glomérule, c’est-à-
dire aucune consommation d’oxygène ou de composés énergétiques de type glucose.
Pour que la filtration du plasma, sans les protéines et les lipides, s’effectue au niveau du
glomérule, il faut que la pression sanguine dans les capillaires (pression artérielle ou pression
hydrostatique intra-capillaire) soit plus élevée que la somme de la pression hydrostatique intra-
capsulaire et de la pression protéino-osmotique ou pression oncotique.
La valeur de la pression hydrostatique intra-capsulaire est faible et est de l’ordre de 10 mm de
Hg ; elle est opposée à l’écoulement urinaire tout au long du néphron.

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La pression oncotique est évaluée à environ 30 mm Hg et est le fait de la pression osmotique
due aux protéines
La pression hydrostatique intra-capillaire est égale à la pression aortique diminuée de la chute
de pression due aux résistances qui s’opposent à l’écoulement du sang entre l’aorte et le
glomérule ; sa valeur est d’environ de 75 mm Hg.
En tenant compte des valeurs de chacune de ces pressions, il ne peut y avoir filtration que si la
pression sanguine dans les capillaires glomérulaires est supérieure ou égale à 40 mm Hg : c’est
ce qu’on appelle la pression de filtration efficace.
La valeur de la pression aortique étant à l’origine de la pression hydrostatique intra-capillaire,
toute modification de la première entraîne une modification de la seconde et aussi du débit de
filtration glomérulaire.

II.1.1.2. Estimation de la filtration glomérulaire

L’évaluation de la fonction rénale repose sur la mesure du débit de filtration glomérulaire (F) qui
fait elle-même appel au concept de clairance rénale. Le concept de clairance rénale repose sur
le fait que pour une substance ayant une concentration plasmatique stable P, la quantité filtrée
par le rein, c’est-à-dire le produit de la concentration P de cette substance par le débit de
filtration glomérulaire (P x F) est égal à la quantité éliminée dans l’urine (U x V), c’est-à-dire le
produit de la concentration urinaire U de la substance en question et du débit urinaire V (loi de
conservation de masse). De cette équation, la filtration glomérulaire peut être calculée très
simplement comme F = U x V/P
Pour une substance librement filtrée et complètement éliminée par le rein, la clairance (C) de
cette substance (habituellement définie comme le volume de plasma virtuellement épuré de
cette substance par unité de temps) est égale au débit de filtration glomérulaire. La clairance et
donc le débit de filtration glomérulaire sont exprimés en ml/min.
Lorsque la valeur de la clearance d’une substance est inférieure au débit de filtration
glomérulaire, cela signifie que cette substance est partiellement réabsorbée par les cellules
tubulaires rénales : exemple l’urée dont la C=67ml/mn
Lorsque la clearance d’une substance est supérieure au débit de filtration glomérulaire. Cela
signifie que cette substance, en plus de la filtration, est sécrétée par les cellules tubulaires
rénales.

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La clearance permet donc de préciser les modalités fonctionnelles du rein vis à vis d’une
substance qu’il élimine et de connaître la part prise par les glomérules et les tubes dans cette
élimination.
II.1.1.3. Mesure de la filtration glomérulaire
La filtration glomérulaire peut être mesurée par la clairance d’un marqueur (endogène ou
exogène) à condition que celui-ci remplisse les conditions suivantes : marqueur inerte, filtré par
le glomérule sans subir de retouche tubulaire et ayant une concentration plasmatique stable.
L’inuline (ou polyfructose, un sucre naturel atoxique de poids moléculaire 5.2 KD) est le
marqueur habituel de référence.
La filtration glomérulaire mesurée par la clairance de l’inuline est de 130 ± 20 (SD) par minute
et pour 1.73 m2 de surface corporelle. La correction par la surface corporelle est
particulièrement utile chez l'enfant ou chez le sujet obèse.
Chez environ 2/3 des individus la filtration glomérulaire varie avec l’âge et diminue
progressivement de 1 ml/mn/année d’âge après 40 ans. Ceci signifie en pratique que chez le
sujet âgé de 80 ans, la filtration glomérulaire est de 60 ml/mn en moyenne ; cette valeur est
souvent considérée comme "physiologique" pour l’âge mais doit être considérée comme une
véritable insuffisance rénale avec les conséquences classiques (nécessité d’adapter la
posologie des médicaments à élimination rénale, précautions d’emploi liées à la grande
susceptibilité à la néphrotoxicité).
En pratique, la détermination de la filtration glomérulaire par la clairance de l’inuline n’est pas
réalisée facilement (mesures longues, techniques de dosages difficiles et coûteuses) et l’on fait
appel à la mesure de la clairance de la créatinine endogène.
La créatinine (PM 113 D) est un déchet métabolique azoté produit terminal du catabolisme de la
créatine musculaire. Pour un individu donné, la production de créatinine est stable et dépend
essentiellement de sa masse musculaire. La production et donc la concentration plasmatique
de créatinine sont relativement constantes.
La clairance de la créatinine chez un sujet normal est d’environ 120 ± 20 ml/mn et donc proche
de la filtration glomérulaire mesurée par les techniques de référence.

II.1.1.4. Régulation de la Filtration glomérulaire

La filtration glomérulaire dépend de deux types de facteurs : un facteur vasculaire et un facteur
nerveux

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 • Facteur vasculaire
Le flux sanguin glomérulaire est constant grâce à l’adaptation de la vasomotricité des artérioles
afférente aux variations de la pression artérielle. L’artériole afférente est le site principal de
résistance vasculaire responsable de la chute de pression entre l’aorte et le glomérule. Ainsi la
pression capillaire reste sensiblement la même lorsque la pression artérielle varie entre deux
limites précises i.e entre 80 et 160 mm Hg.
Cette autorégulation est effectuée aussi bien dans les reins dénervés que dans les reins ayant
conservé leur nerfs. La papavérine qui est une substance dépourvue d’activité sur le SN mais
qui paralyse les fibres musculaires lisses des vaisseaux sanguins, abolit l’autorégulation de la
filtration glomérulaire et des flux sanguins de telle sorte que le débit sanguin rénal varie de
façon proportionnelle à la pression artérielle même lorsque cette pression artérielle se situe
entre deux limites indiquées i.e de 80 à 160mm Hg. Il semblerait que la régulation de flux
sanguin rénal à de telles pressions soit d’origine musculaire, ceci par l’intermédiaire de
l’apposition juxtaglomérulaire qui est responsable de l’élaboration de la rénine, L’apposition
juxtaglomérulaire comporte deux éléments : le polkissen ou coussin polaire et la macula densa.
Le polkissen : les muscles lisses de la couche moyenne de l’artériole afférente qu’on
appelle média cèdent graduellement la place à de grandes cellules épithéliales rondes
polygonales au fur et à mesure que le vaisseau se rapproche des glomérules formant ainsi
un manchon cellulaire que l’on appelle le polkissen ou cellules juxtaglomérulaires. Ces
cellules contiennent de nombreuses granulations qui secrètent la rénine. Cette rénine a une
action vasoconstrictrice et hypertensive qui est indirecte. Elle transforme la globuline
sanguine α2 en hypertensine.
Une anse du tube contourné distal s’applique étroitement contre le polkissen. Les cellules
de cette anse sont hautes, cylindriques plutôt que cubiques avec un noyau grand et
proéminent. Cette anse est nommée la Macula densa. Cette Macula densa agit comme un
récepteur de Na. On peut schématiser le mécanisme d’action de la Macula densa de la
manière suivante : lorsque la filtration glomérulaire s’élève en % avec l’élévation de la
pression artérielle, cela aboutit à l’augmentation à travers le tube rénal et en même temps
accroît la charge du Na au niveau de la macula densa provoquant la libération de la rénine à
partir du Polkissen de l’artériole afférente d’où vasoconstriction de cette artériole et par
conséquent réduction du taux de filtration glomérulaire.

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Ainsi l’appareil juxtaglomérulaire, par sa position idéale, contribue à la réalisation d’une façon
continue d’une balance glomérulo-tubulaire dans le rein néphron par néphron.

Figure 7. L’appareil juxtaglomérulaire

• Facteurs nerveux : le principal nerf qui intervient est le nerf splanchnique.

- une chute modérée de la pression artérielle n’entraîne aucun effet au niveau de la filtration
glomérulaire puisque celle-ci est régulée par la vasomotricité des artérioles afférents ;
- par contre une chute importante de la pression artérielle a pour effet l’apparition d’anurie.

II.1.2. TRANSFORMATIONS TUBULAIRES

Le rein joue un rôle central dans le maintien du volume et de la composition ionique des fluides
de l'organisme (homéostasie). Les modifications importantes de débit des urines et de leur
composition traduisent les capacités du rein à s'adapter à une situation physiologique ou
pathologique donnée.
Quantitativement, environ 170 litres d'ultrafiltrat sont formés chaque jour dont seulement 1 à 3
litres, selon les apports hydriques, sont excrétés comme urine. De grandes quantités de
sodium, chlore, calcium, magnésium et phosphate sont ainsi filtrées, puis réabsorbées. La
quantité éliminée dans l'urine finale dépendant de l'apport alimentaire de chacun de ces solutés.
Des substances telles que le glucose, les acides aminés et le bicarbonate sont presque
totalement réabsorbés (dans le tube proximal) et n'apparaissent pas dans l'urine dans les
conditions physiologiques normales.

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En résumé, la régulation rénale du taux de l’ensemble de ces substances dans l’urine définitive
se fait au niveau des tubules selon trois processus : réabsorption, sécrétion et excrétion. Le rein
peut alors faire appel en même temps à l’ensemble de ces processus pour réguler une
substance donnée.
Nous aborderons entre autres, ici, la régulation de l’eau, du glucose, du NaCl, de l’équilibre
acido-basique et minéral.
II.1.2.1. Régulation rénale de l'excrétion de l'eau
La capacité du rein à réguler l'excrétion d'eau indépendamment de l'excrétion des solutés,
permet de maintenir l'osmolalité des liquides de l'organisme dans d'étroites limites malgré de
larges variations d'apport d'eau. Le tube rénal est le site principal de la régulation rénale de
l'excrétion d'eau. La réabsorption d'eau se fait tout au long du néphron, liée à la diffusion
passive d'eau le long d'un gradient de concentration vers une région d'osmolalité plus élevée.
Cette réabsorption est en partie obligatoire et en partie facultative
• Réabsorption obligatoire
Se fait en dehors de toute considération quant au besoin hydrique de l’organisme. Cette eau
sert de solvant pour certaines substances telles que le Na et le glucose. La réabsorption
obligatoire est réalisée au niveau du tube contourné proximal et probablement au niveau de la
partie ascendante de l’anse de Henle. Elle concerne environ 80% du volume hydrique.
• Réabsorption facultative
Est fonction du besoin hydrique de l’organisme et se fait au niveau du tube contourné distal et
du tube collecteur. Elle est sous le contrôle de deux hormones antagonistes : l’hormone
diurétique cortico- surrénalienne et l’hormone post hypophysaire antidiurétique (ADH). Cette
fraction variable d'eau réabsorbée sous le contrôle de l'ADH, est le mécanisme principal de
régulation de l'osmolalité des liquides de l'organisme. L'ADH (encore appelée arginine-
vasopressine ou AVP) est synthétisée par les cellules nerveuses de l'hypothalamus et libérée
par leur terminaison dans la post-hypophyse. Libérée dans le sang, l’hormone agit sur le rein en
augmentant la rétention d’eau et en diminuant la diurèse. La production d’hormone
antidiurétique est régulée à partir d’osmorécepteurs (sensibles à la pression osmotique), situés
dans l’hypothalamus.

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II.1.2.2. Régulation rénale du glucose
Le glucose est réabsorbé totalement tant que sa concentration plasmatique est normale : 1,6 à
1,7g/l. Dés que ce taux est dépassé, le glucose apparaît dans l’urine définitive ; c’est la
glycosurie qui s’accompagne d’une polyurie. Cette réabsorption se fait au niveau du TCP. C’est
un phénomène actif puisque le glucose est couplé au phosphate (par phosphorylation). Le
glucose phosphorylé gagne le sang où il se brise pour libérer à nouveau le glucose.
L’élimination urinaire du glucose obéit à la relation UV = FP–T. C’est lorsque la valeur T atteint
son maximum qu’elle est notée Tmg (tubular maximum glucose reabsorption). Elle est exprimée
en mg / mm. UV = FP-T est une fonction affine linéaire de type Y= ax+b et sa représentation est
une droite parallèle à celle de l’élimination de la créatinine mais décalée dans le plan de tel
sorte que pour toute valeur de la glycémie le débit UV du glucose soit diminué d’une quantité =
Tmg.
Il faut noter que UV = FP-Tmg est valable pour des valeurs élevées de la glycémie, lorsque la
valeur de la glycémie diminue environ en dessous de 3mg/ml, le débit d’élimination en fonction
de la concentration plasmatique n’est plus linéaire. Le pt S’ où la courbe coupe l’axe des
abscisses n’est plus le prolongement de la droite.
II.1.2.3. Régulation rénale du NaCl
Le rein régule de façon très précise la balance sodée et, de là, le volume des liquides
extracellulaires. La charge filtrée de sodium est le produit Fx PNa (concentration plasmatique
du sodium), soit 180 litres/24 h x 140 mmol/l = 25200 mmol/24 h.
Le débit de Na excrété est, en situation d'équilibre, égal à l'apport alimentaire soit en moyenne
150 mmol/24 h. La fraction de sodium excrétée dans l'urine est donc très basse (150/25200),
largement inférieure à 1 % de la charge filtrée. La quantité de Na éliminée dans l’urine définitive
est donc fonction de l’apport alimentaire. Ce qui fait que dans le régime sans sel, la teneur de
Na dans l’urine est pratiquement nulle.
Les tubes rénaux réabsorbent 99,5% du Na de l’ultra filtrat glomérulaire. Cette réabsorption se
fait pratiquement le long des tubes rénaux mais essentiellement au niveau du T.C.P. La
réabsorption du Na se fait en deux étapes :
1er étape : pénétration des Na+ dans les cellules tubulaires rénales grâce à leur gradient de
concentration et en échange d’ion H+.

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2ème étape : extraction active des ions Na+ vers le capillaire sanguin. Ce transport actif est
accompagné d’une réabsorption passive d’une quantité équivalente de CO3H- et Cl-.
La réabsorption des ions au niveau du T.C.P. agit en grande partie sur la réabsorption
obligatoire de l’eau. Au niveau de la branche ascendante de l’anse de Henle, la réabsorption
obligatoire du Na+ est accompagnée d’une réabsorption de Cl- au niveau du T.C.D. Une
réabsorption plus ou moins importante de Na+ se fait en échange des ions H+ et K+. Celle-ci se
fait sous l’influence des hormones cortico-surrénaliennes (Aldostérone).
Au niveau du tube collecteur la réabsorption active de Na+ se fait en échange des ions H+ grâce
à l’aldostérone.
II.1.2.4.Régulation de l’équilibre acide-base
Le pH urinaire dépend essentiellement de la concentration de proton libre dans l'urine et varie
entre 5.4 et 7.8. La concentration urinaire de proton et donc le pH urinaire final dépend
davantage de la quantité de NH3 délivrée au tube collecteur pour capter les protons que de la
capacité du rein à sécréter les protons. Un pH urinaire acide traduit ainsi chez les carnivores,
une fonction sécrétoire normale de proton dans le tube collecteur. En pratique, l’intervention du
rein dans la régulation acido-basique se fait de 4 manières :
• Elimination des ions H+ et réabsorption de bicarbonate
Le CO2 passe du plasma sanguin dans les cellules tubulaires rénales, ou il se combine avec
l’eau pour donner l’acide carbonique (CO3H2) ; cette réaction est catalysée par l’anhydrase

carbonique, le C03H2 ionise facilement pour donner H+ et C03H- selon la réaction :

H2CO3 H+ et -HC03. L’ion H+ passe dans la lumière du tube rénal et est échangé contre

l’ion Na+ qui pénètre dans les cellules tubulaires rénales. Na+ se combine avec C03H- pour
donner NaHCO3 qui gagne le plasma sanguin. Cette réabsorption se fait au niveau du T.C.P. et
concerne les 4/5 du bicarbonate réabsorbé.
• La réabsorption facultative du bicarbonate
Le 1/5 du bicarbonate est réabsorbé dans les autres segments du néphron ; c’est la partie
facultative qui est fonction du pH sanguin. Lorsque la portion partielle du CO2 augmente dans le
sang, le taux de réabsorption des ions -HCO3 augmente par contre lorsque la pression partielle
du CO2 baisse, le taux de réabsorption des ions -HC03 baisse. En fait, le mécanisme permet
une compensation rénale de l’alcalose et de l’acidose respiratoire.

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Rappel : Haldane
Pression partielle CO2 pH est faible, CO2 est fixé sous forme de bicarbonate.
• Elimination sélective d’acide :
Il s’agit en faite et surtout de l’élimination des phosphates diacide C’est-à-dire monosodique, car
il semble qu’il n’y est pas d’élimination d’acide libre. Dans la filtration glomérulaire, il y a
normalement 4 fois plus de phosphates dibasiques que de phosphates monobasiques
(PO4Na2H).
Dans la lumière des tubules rénaux les phosphates dibasiques échangent un ion Na+ contre un
ion H+ pour donner des phosphates diacides que l’on retrouve dans l’urine, contribuant ainsi à
l’élimination des ions H+.
L’ion Na+ est quand à lui réabsorbé par les cellules tubulaires rénales.
• Sécrétion d’ammoniac (NH3) :
L’ammoniogenèse se fait à partir de la glutamine sous l’action de la glutaminase dans les
cellules tubulaires. La glutamine libère l’ammoniac (NH3) selon la réaction :
Glutamine + H2 Acide Glutamique + NH2
L’ammoniac diffuse vers la lumière et y réagit avec H+ pour donner l’ion NH4+ (ion ammonium)
qui se combine avec un acide fort (exemple : HCl) pour donner NH4Cl élimine dans les urines.

II.1.2.5. Rôle du rein dans l'homéostasie minérale

Le rein régule le métabolisme du calcium et du phosphore par des mécanismes multiples à la
fois directs et indirects. Il assure une fonction endocrine en synthétisant le dérivé actif de la
vitamine D. Le rein assure la régulation de la phosphatémie. Le taux de réabsorption du
phosphore (TRP) est normalement de 0.80 à 0.95. Ce TRP est fortement influencé par la
parathormone qui peut l'abaisser de 20 % environ et surtout par le contenu alimentaire en
phosphate qui peut le faire varier de 1.00 en cas de régime très appauvri en phosphate, jusqu'à
0.30 - 0.40 en cas de régime riche en phosphate. Le rein filtre environ 225 mmol (1.25 mmol/l x
180 l/jour) de calcium ionisé non lié aux protéines, dont 98 % sont réabsorbés dans le tubule le
plus souvent en parallèle avec le sodium. La calciurie normale est inférieure à 0.1 mmol/kg PDC
et par jour. Elle est diminuée par la PTH et le régime désodé.

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II.1.2.6. Régulation par excrétion
Au niveau du tube contourné distal des substances étrangères telles que les poisons, les
composées iodées, la pénicilline… sont éliminées en grande partie par excrétion. L’excrétion
est un processus actif.
II.2. FONCTION ENDOCRINE DU REIN
Le rein représente un véritable organe endocrine capable de synthèse et de sécrétion d’un
grand nombre d’hormones et de médiateurs.
• Le rein assure un rôle important dans la régulation endocrine du volume extracellulaire
et de la pression artérielle. La rénine est une hormone exclusivement synthétisée dans
le rein ; elle est responsable de l’étape limitante de l’activation du système rénine –
angiotensine - aldostérone aboutissant à la production d’un vasoconstricteur puissant
l’angiotensine II, celle-ci étant également la stimuline principale de l’aldostérone,
hormone impliquée dans la rétention du sel et l’excrétion du potassium. Les
prostaglandines rénales, notamment PGI2, PGE2 jouent un rôle important dans
l’adaptation de la microcirculation rénale en cas d’hypovolémie et dans l’excrétion rénale
du sodium. Enfin, le système kinine-kallikréine rénal intervient dans l’excrétion du
sodium.
• Le rein assure la synthèse et la libération de l’érythropoïétine. L’érythropoïétine est la
principale hormone stimulant la production médullaire des érythrocytes et régulant la
masse globulaire. L'érythropoïétine est produite par certaines cellules péritubulaires
spécialisées (fibroblastes interstitiels) en réponse à la baisse de tension en oxygène
dans le rein. L'érythropoïétine stimule la différenciation, la prolifération et la maturation
des précurseurs érythrocytaires médullaires. La carence relative en EPO explique
l'anémie de l'insuffisance rénale chronique. Inversement une concentration élevée
d'érythropoïétine et une polyglobulie peuvent être observées en association avec une
sténose de l'artère rénale, des kystes rénaux, un adénocarcinome rénal, une
hydronéphrose ou après transplantation rénale.
• Le rein assure également la régulation hormonale du métabolisme minéral en assurant
la formation de calcitriol (1a-25 dihydroxycholécalciférol) par le 1 alpha hydroxylase,
enzyme présente exclusivement au niveau des cellules tubulaires proximales.

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 • Le rein joue un rôle très important dans le catabolisme des protéines de petit poids
moléculaire, en particulier des hormones polypeptidiques. Ces protéines de petit PM
(< 40 KD) sont librement filtrées par le glomérule, réabsorbées à plus de 99 % et
catabolisées dans le tube proximal. Cette importante fonction tubulaire permet d'une
part de limiter la perte urinaire de nutriments azotés et d'autre part de réguler
efficacement la concentration plasmatique de ces protéines et hormones
polypeptidiques. Chez certains patients ayant des anomalies de la fonction tubulaire
proximale, la réabsorption proximale des protéines est diminuée et ces protéines de
petit PM peuvent apparaître dans l'urine. Inversement, chez les patients en insuffisance
rénale, le catabolisme rénal de certaines protéines et hormones est diminué si bien que
leur concentration plasmatique augmente (d'un facteur 2 en moyenne). C'est le cas
notamment pour le lysozyme, la ß2-microglobuline, l'insuline, la gastrine, le glucagon,
l'hormone parathyroïdienne et l'hormone de croissance.
• Enfin, le rein intervient dans un certain nombre d’interconversions métaboliques, comme
la néoglucogenèse, le métabolisme lipidique.
II.3. MICTION ET COMPOSITION DE L’URINE
La mise en œuvre de l’ensemble des fonctions du rein aboutit à la formation de l’urine définitive.
Lorsque le volume d’urine emmagasiné dans la vessie dépasse 250 ml, la pression intra-
viscérale augmente et le besoin de miction se fait sentir et se produit par contraction de la paroi
de la vessie et le relâchement du sphincter viscéral.
La miction est sous le contrôle de deux systèmes antagonistes : parasympathique et
sympathique.
• Le système parasympathique évacuateur comprend le nerf Eckhart qui suit le trajet du
nerf pelvien et commande d’une part la contraction de la vessie et d’autre part le
relâchement du sphincter lisse. Il contrôle donc l’évacuation de l’urine ; il reçoit son
innervation de la région sacrée de la moelle épinière par le nerf honteux.
• Le système sympathique est en partie assuré par le nerf hypogastrique dont l’excitation
produit le renforcement de la contraction du sphincter striée et le relâchement de la
paroi de la vessie, il favorise par conséquent la rétention de l’urine (l’effet contraire de
celle du nerf de Eckhart).

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Les différents centres de la miction sont situés au niveau de la zone protubérantielle et de la
zone corticale. Les premiers sont sous le contrôle des 2nd puisque la miction peut être
volontairement empêchée, par ailleurs la miction peut être favorisée par l’association de centres
aboutissant à des réflexes conditionnés ayant pour origine la vue d’un urinoir ou le bruit d’un
robinet qui coule.
L'urine humaine est un liquide clair, de couleur jaunâtre, d’une odeur aromatique spéciale liée à
la présence d’acides gras volatiles. Sa densité est de 1, son pH est de 5,5. Dans les conditions
normales chez un homme sain la quantité d’urine produite par 24h se situe entre 1,2 et 1,5l
quoique cela dépende du régime et de la santé du sujet. Par exemple, la prise de diurétique
(certains aliments comme l'alcool, ou médicaments) augmente le volume d'urine produite en
augmentant la quantité d'eau éliminée, diminue la concentration de l'urée et par le fait même,
rend l'urine plus pâle.
La composition chimique est variable en fonction des apports alimentaires et ces variations
traduisent l’adaptation de l’excrétion urinaire au maintien de la constance du milieu intérieur.
L’urine est très riche en eau : 950 g par litre d’urine dans lequel sont dissoutes 20g de
substances minérales (chlorure, sulfates, phosphates, carbonates) et 30g constituées de
substances organiques dont 9/10 de substances organiques azotées comme l’urée, l’acide
hippurique et de l'acide urique et 1/10 substances organiques non azotées comme les acides
sulfo-conjugués qui résultent de la combinaison de l’acide sulfurique avec les substances
organiques issues de la putréfaction bactérienne.

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