Conceitos Básicos

Tipos de nadadeiras
Pares - Peitorais e pélvicas.
Ímpares - anal, caudal, dorsal.

Nadadeiras pares
Actinoperígia - base larga, esqueleto constituído por raios ósseos ou cartilaginosos
curtos e paralelos.
Sarcopterígia - eixo central com ramos laterais simétricos.

Nadadeiras Caudais
Homocerca - coluna vertebral não prolongada até a nadadeira bilobada e simétrica.
Heterocerca - porção da coluna vertebral encurvada para cima ou para baixo
(hipocerca).
Dificerca - coluna vertebral alcança a extremidade posterior da nadadeira e o seu
curso é reto. Os lobos da nadadeira eram simétricos acima e abaixo da coluna
vertebral.

Supõe-se que peixes mais primitivos seriam dotados de duas nadadeiras laterais
contínuas, ulteriormente cindidas.

Tipos de Escamas
placóide - placas pequenas e rômbicas (peixes cartilaginosos)
ganóide - rômbicas ou arredondadas.
ciclóide - delgadas, elásticas e de forma variável.
ctenóide - denticulação na parte posterior.

Relação dos Maxilares com o Crânio (Suspensões)

Hiostílica
Anfistílica
Autostílica

Origem do aparelho mastigador

a) migração do primeiro arco branquial, modificado em palato quadrado (maxilar
superior e cartilagem de Meckel) (maxilar inferior); b) segundo arco (hióide) não
modificado, para a sustentação da mandíbula.
 CLASSIS PISCES

São animais aquáticos, pecilotérmicos, dotados de um esqueleto interno (ósseo ou

cartilaginoso), que se locomovem por meio de nadadeiras, ao invés de membros
pendáctilos. A sua pele apresenta glândulas mucosas. Com poucas exceções
respiram por meio de brânquias, e seu coração apresenta-se dividido em duas
câmaras (átrio e ventrículo). Vivem tanto nos mares quanto nos cursos de água
doce. Muitas formas são bentônicas, porém a grande maioria é nectônica. As
formas recentes apresentam escamas recobrindo o seu corpo, porém grupos
extintos eram possuidores de pesado escudo ósseo protetor, além do esqueleto
interno. A classe Peixes reúne o maior número de vertebrado dos nossos dias.
Embora o conceito de peixe varie em sua abrangência, abriga modernamente
apenas animais dotados de notocorda e crânio. Existem diversos vertebrados
pisciformes viventes e extintos que apresentam morfologia, distribuição
paleogeográfica, geocronológica e paleoambiental muito distintas. Para fins práticos
a Paleoictiologia refere-se tanto a vertebrados aquáticos mandibulados
(GNATHOSTOMATA) como não mandibulados, os AGNATHA.
Os vertebrados inferiores (como também são conhecidos) fósseis congregam
formas que podem ser classificadas entre as atuais, formas situadas em posição
filogenética indeterminada, e formas que embora filogeneticamente relacionáveis
estão restritos à Era Paleozóica.
Hoje adota-se uma classificação mais simples, restrita a dois grandes grupos, os
AGNATHA (parafilético) e os GNATHOSTOMATA (monofilético)
Ainda que os primeiros restos fósseis sejam do Meso- Ordoviciano, até o fim do
Siluriano os vestígios de peixes são raros e mal preservados. Como os
invertebrados, os peixes também passaram por um estágio experimental no início
de sua evolução (entre o Sm e o Dm). Durante esta fase predominaram os tipos
primitivos e quase totalmente extintos (AGNATHA e PLACODERMI). No Devoniano
Superior ocorreu então a expansão e irradiação destes animais. Os quatro grandes
grupos já estavam estabelecidos, e por essa razão o período Devoniano é
conhecido como a "Idade dos Peixes".

AGNATHA (A = sem; GNATHUS = mandíbulas) - grupo parafilético

Vertebrados primitivos que incluem a quase totalidade de peixes fósseis do
Ordoviciano e Siluriano. São animais pisciformes, sem mandíbulas, que
alimentavam-se por filtragem da água ou sugando a lama rica em matéria orgânica.
Eram pequenos (<=30cm) com carapaça constituída por placas ósseas e esqueleto
cartilaginoso. A forma do crânio e esqueleto indicam que seu movimento era lento,
arrastando-se sobre o fundo lamoso. A sua estruturação em placas favoreceu sua
preservação como fósseis, já que o esqueleto cartilaginoso não se preserva. As
prováveis funções desta carapaça eram: proteção contra predadores (artrópodos e
cefalópodos), e evitar a perda de sais por osmose, quando passaram à água doce.
Seja qual tenha sido esta função, o fato é que esta pesada cobertura caracterizou
também os placodermas, que foram os primeiros peixes mandibulados.
As duas ordens principais são:
OSTRACODERMI (O-D) - (ostrakon = concha; derma = pele) - animais pequenos de
corpo achatado e pisciformes; cabeça recoberta com escudo ósseo e corpo com
esqueleto de dentículos ou placas dérmicas; uma ou duas narinas; olhos e olhos
pineal; bentônicos e dulcícolas.
CYCLOSTOMATA - agnatos modernos sem documentação paleontológica. Corpo
serpentiforme; boca sugadora circular com dentes dispostos em fileiras circulares
concêntricas; Pele sem escamas; esqueleto cartilaginoso; uma narina; hábito
parasitário - sugadores de sangue; dulcícolas e marinhos. Exemplos: Myxine e
Petromyzon (lampréia).
Os agnatos tiveram baixa representatividade numérica. Mesmo assim perduraram
por todo o Devoniano, declinando rapidamente após a expansão dos peixes mais
aperfeiçoados, dotados de mandíbulas.

PLACODERMI (S-P) - (plakos = placas; derma = pele)

São os primeiros peixes mandibulados, indubitavelmente derivados diretamente dos
agnatos. A sua mandíbula evoluiu a partir dos arcos branquiais anteriores. Muitos
grupos de placodermas assemelham-se a certos grupos de condríctes, mas essas
semelhanças podem ser convergências adaptativas. Surgiram no Neosiluriano,
irradiaram rapidamente no Devoniano Inferior, e sua máxima diversificação ocorreu
no Neodevoniano.
Eram peixes carnívoros marinhos e predadores os seus representantes mais
notáveis. Atingindo até 9m de tamanho, devastaram os peixes menores. Estes
compreenderam à sub ordem ARTHRODIRA. A grande maioria dos placodermas
mediam entre 30cm e 1m e alimentavam-se de algas bentônicas e outros
vertebrados menores. Todos eram dotados de uma armadura óssea, e suas
vértebras já eram parcialmente calcificadas, propiciando a fossilização.
O domínio deste grupo foi efêmero, porque logo em seguida da sua radiação
máxima, começou a declinar. Trata-se de um grupo totalmente extinto desde o fim
do Paleozóico.

(grupo Incertae sedis)

ACANTHODI --> pequenos peixes fusiformes, cuja armadura do corpo é formada
por escamas ganóides, e suas nadadeiras (com exceção da caudal) eram
reforçados por espinhos( cuja função seria cortar as águas durante o nado, ancorar
os peixes no substrato e também funcionaria como mecanismo de defesa).
Apresentam um mosaico de características semelhantes aos elasmobrânquios e
actinopterígeos. Entretanto os acantódios e os osteíctes parecem formar um grupo
natural. O dermo e endocrânio eram parcialmente calcificados (D-P).

Tubarões e Peixes Ósseos

Diferem dos placodermas em vários aspectos, sendo que os principais são: natação
mais eficiente, musculatura mais possante, mandíbula com funcionamento mais
eficaz e ausência da pesada armadura óssea.

CONDRYCHTHYES - (chondros = cartilagem; ichthys = peixe)

Peixes mandibulados com endoesqueleto cartilaginoso e podem apresentar
calcificação localizada, sem bexiga natatória, com escamas placóides dérmicas em
substituição às placas dérmicas, primitivas nadadeiras pares, machos com
nadadeiras pélvicas transformadas em clásperes copuladores. Ocupam todos os
nichos ecológicos.
Atualmente contam com cerca de 400 espécies exibindo ampla variedade de
tamanhos, desde o tubarão baleia, com 18m, sem dentes, e que alimentam-se
basicamente do plâncton, até o tubarão pigmeu, que cabe na palma da mão,
atingindo no máximo 25 cm.
Constituem os maiores e mais perfeitos predadores dos mares. Este sucesso deve-
se basicamente às suas características morfológicas e anatômicas, tais como a
forma do corpo (em torpedo), o esqueleto cartilaginoso, mais leve e flexível do que o
osso, dando maior agilidade, os dentes, visão, sensores elétricos e duas narinas,
capazes de detectar odores a 100m de distância.
Apesar disto apresentam características que definem claramente sua posição de
mais primitivos do que os peixes ósseos, tais como a ausência de um sistema de
bombeamento de água para dentro das brânquias. Por isso a maioria precisa estar
sempre em movimento para que a água entre e eles não parem de respirar. Os
tubarões também não tem bexiga natatória, que em outros peixes serve para que
não afundem. Eles contam com a ajuda das nadadeiras e do fígado, que é bastante
oleoso e, portanto, mais leve do que a água. O peso do fígado pode representar
25% do peso de um tubarão. O do tubarão peregrino por exemplo, pesa 800 quilos.
Devido a constituição cartilaginosa de seu esqueleto, a documentação
paleontológica inclui apenas dentes e espinhos da cabeça ou da parte anterior das
nadadeiras. Em caráter mais geral estão divididos em dois grupos:
ELASMOBRANCHII - peixes dominantemente marinhos de porte médio a grande;
mandíbula com suspensão anfistílica ou hiostílica; 5 a 7 fendas branquiais
separadas, mas não cobertas por opérculos. Ex: raias, tubarões e cações.
HOLOCEPHALII --> peixes de águas oceânicas frias de pequeno porte; mandíbula
com suspensão autostílica; quatro fendas branquiais cobertas por opérculo dérmico.
Ex.: quimeras (tubarões aberrantes).

OSTEICHTHYES - (osteon = osso; ichthys = peixes)

Peixes mandibulados com esqueleto parcialmente ósseo, e pele com escamas
ganóides, ciclóides ou ctenóides; brânquias cobertas por um opérculo ósseo. Vivem
desde o Devoniano Médio, quando eram dulceaquícolas. No final do Paleozóico
invadiram os mares, e hoje ocupam os dois habitas. Compreendem dois grupos:
ACTINOPTERYGII - nadadeiras com base larga, cujo esqueleto é representado por
barras ósseas ou cartilaginosas paralelas (raios), sem coanas. Inclui três grupos:
CHONDROSTEI (ganóides cartilaginosos), HOLOSTEI (ganóides ósseos) e
TELEOSTEI (ósseos modernos). Este último grupo conta com aproximadamente
23000 espécies, devido sua variedade no tamanho, formas, hábito e adaptação a
diferentes habitatsradiação.
SARCOPTERYGII - nadadeiras pares lobuladas com um eixo central muscular e
ósseo (crossopterígeos); presença de coanas (comunicação das narinas com a
cavidade bucal - narinas internas). Possuem nas nadadeiras pares um único
elemento de articulação com as cinturas. Dois grupos: CROSSOPTERYGII (peixes
carnívoros com duas bolsas pulmonares, nadadeiras pares lobadas e homólogas às
patas dos tetrápodos terrestres; e DIPNOI (peixes pulmonados de água doce;
bexiga natatória similar ao pulmão dos vertebrados).

Geohistória
Os tubarões surgiram a partir dos placodermas marinhos, permanecendo no mar,
com exceção dos pleuracantídeos. Os peixes ósseos talvez tenham surgido a partir
dos placodermas de água doce, habitando preferencialmente este ambiente.
Ambos expandiram-se continuamente desde o Devoniano quando surgiram, e vem
dominando até o presente. Os tubarões mantiveram o hábito predador, enquanto os
peixes ósseos são herbívoros na sua maioria. Muitas destas formas datam de um
segundo período de irradiação, o Cretáceo. Neste segundo período, muitos peixes
tornaram a invadir o mar, sendo tão bem sucedidos quanto os tubarões. Atualmente
as espécies marinhas de peixes ósseos superam largamente os de água doce hoje
em dia.
Os fósseis de peixes no Devoniano em estratos tipicamente continentais sugerem
que os peixes iniciaram-se na água doce e passaram à água salgada. Nos estratos
ordovicianos e silurianos encontram-se agnatas e placodermas associados com
invertebrados marinhos. Somente no Devoniano os dois grupos de peixes citados na
frase anterior tornaram-se de água doce. A grande irradiação adaptativa que
ocorreu no Devoniano foi a causa da ocupação dos peixes de uma maneira geral
em todos os ambientes aquáticos.
Foi também no Devoniano que os peixes ósseos já apresentavam subdivisão no
desenvolvimento evolutivo. A principal diferença entre ambas reside na organização
interna e locomotora das nadadeiras:
* peixes ósseos com nadadeiras radiadas, excelentes nadadores e inclui quase
todos os osteícteos atuais;
* peixes ósseos com nadadeiras lobadas, abundantes somente no Devoniano. Sua
importância reside no fato de darem origem aos anfíbios.

Evolução
Pode-se dizer que os primeiros peixes foram os ostracodermos, que viveram no
início da Era Paleozóica nos tempos do período Ordoviciano, há 450 M.a. atrás.
Se os ostracodermos foram, na realidade, os primeiros representantes dos peixes, a
evolução deste grupo de vertebrados se iniciou, então, com um tipo agnato, pois a
ausência de um aparelho mandibular era a sua principal característica. Esses peixes
também não possuíam nadadeiras pares; a cabeça e o corpo eram protegidos por
um exoesqueleto dérmico, daí, a designação de ostracodermos dado ao grupo.
Os ostracodermos tiveram uma existência geológica relativamente curta. Embora
tenham sido bem representados no Siluriano, não ultrapassaram o Devoniano (Moy
Thomas, 1971 in Silva Santos, 1991). As primeiras formas eram marinhas, as
últimas do Devoniano eram de água doce. Esses primeiros vertebrados eram de
tamanho pequeno, atingindo em média até 20cm de comprimento, e deviam viver
sobre o substrato, alimentando-se de material orgânico ali acumulado.
A Paleontologia tem mostrado que a partir dos ostracodermos, os peixes passaram
por várias etapas evolutivas, procurando como melhor se adaptar ao ambiente
aquático onde sempre viveram . O tipo agnato cedeu lugar, durante o Devoniano, ao
tipo gnathostomado, provido de um aparelho mandibular. Esse novo tipo de peixe
adquiriu nadadeiras pares e um corpo fusiforme, mais apropriado para a natação,
passando a ser predador, um modo de vida que lhe daria maiores possibilidades de
sobrevivência.
O Devoniano é considerado o período áureo na história evolutiva dos peixes, pois,
nele se definiram todos os seus principais representantes. As primeiras formas de
gnathostomados eram ainda arcaicas, pesadas, e possuíam, ainda, como os
ostracodermos, um exoesqueleto dérmico, embora anatomicamente mais
aperfeiçoado do que o daqueles peixes. O exoesqueleto protegia, não apenas a
região cefálica, mas também a parte anterior do tronco, e era formado por várias
placas ósseas. Esses gnathostomados são conhecidos com o nome de
placodermos e se extinguiram no início do período Carbonífero. Outro grupo de
gnathostomado que teve uma duração geológica relativamente curta, extinguindo-se
também antes do fim da Era Paleozóica, isto é, no Permiano, foi o dos
ACANTHODII. Além desses dois grupos de peixes gnathostomados, destacaram-se
no Devoniano, os condríctes e os osteíctes.
Os CHONDRICHTHYES mantendo sempre uma estrutura cartilaginosa e uma
existência marinha, chegaram até os dias de hoje. A Paleontologia registra muitas
formas deste grupo que se extinguiram no final do Paleozóico ou início do
Mesozóico, sem deixar representantes.
Os OSTEICHTHYES, no Devoniano, diferenciaram-se em duas grandes linhas
evolutivas: SARCOPTERYGII e ACTINOPTERYGII. Os sarcopterígeos são
especialmente reconhecidos pelas nadadeiras lobadas, principalmente as pares,
providas de um grande lobo mediano, com esqueleto articulado e músculos. Esses
peixes são representados pelos DIPNOI, COELACANTHIDA e os RHIPIDISTIA.
Esse último grupo tornou-se extinto no final do Permiano, mas no Devoniano, uma
de suas formas parece ter dado origem aos anfíbios. Os DIPNOI e os
COELACANTHIDA sobreviveram até os dias atuais. Os DIPNOI vivem em
ambientes de água doce. Há uma forma na África, o Protopterus-, uma na Austrália,
o Neoceratodus- e outra na América do Sul- Lepidosiren. Os COELACANTHIDA
foram formas de hábito marinho, sendo representados atualmente, pelo gênero
Latimeria.
Os actinopterígeos, que viriam a se tornar na época atual, as formas dominantes em
todos os sistemas aquáticos, são caracterizados por suas nadadeiras com raios
simples e as pares com esqueleto e musculatura muito reduzidos.
Na evolução dos actinopterígeos destacam-se vários estágios, visando sempre o
aperfeiçoamento da estrutura destes peixes, no sentido de se adaptarem melhor às
condições ambientais. O primeiro estágio foi representado pelo tipo
CHONDROSTEI, assim chamado por possuir coluna vertebral ainda cartilaginosa.
Os peixes representativos desse tipo viveram com relativa abundância do
Devoniano ao Permiano, ocorrendo o maior número de formas no Carbonífero. No
Permiano. Entretanto, já competia com o tipo HOLOSTEI (holos=todo; osteon=
osso), que dominou os mares da Era Mesozóica, em especial, no período Triássico
e grande parte do Jurássico.
Os holósteos, assim como os condrósteos, são conhecidos também pelo nome de
peixes ganóides, por possuírem os ossos e as escamas revestidos por uma
substância dura de aspecto esmaltóide, a ganoína. Essa camada de ganoína devia
ter função protetora, porém, restringia a flexibilidade e a mobilidade do corpo desses
peixes. A camada de ganoína nos condrósteos era mais espessa e complexa do
que nos holósteos. No final do Jurássico começou o declínio dos holósteos, e no
início do Cretáceo esse tipo de actinopterígeo já estava sobrepujado por um outro, o
tipo TELEOSTEI, que se tornaria dominante no fim do Cretáceo e durante o
Cenozóico até os dias atuais. O tipo TELEOSTEI( teleos= completo; osteon= osso)
se caracteriza pela completa ossificação do esqueleto e o desaparecimento
gradativo da ganoína nos ossos e escamas. As escamas com a perda da ganoína
tornaram-se delgadas e leves, facilitando a natação e a mobilidade desses peixes.
Os teleósteos passaram também por aperfeiçoamento de sua estrutura. Além do
desaparecimento total da ganoína, ocorreram mudanças no posicionamento das
nadadeiras pares, principalmente das pélvicas, na estrutura óssea do teto craniano
e das regiões da face e bucal. Esses fatos são verificados em dois estágios: o
malacopterígeo e o acantopterígeo.
O estágio malacopterígeo foi característico das primeiras épocas do Eocretáceo
(Neocomiano e Aptiano), com um grande número de famílias, algumas com
representantes ainda na época atual. Esse estágio foi se tornando menos
representativo no Mesocretáceo( Albiano e Turoniano), sendo sobrepujado a partir
do Neocretáceo, pelas formas do estágio acantopterígeo, teleósteos mais
modernos, que se tornariam dominantes no Cenozóico e em todos os mares da
época atual.
Os teleósteos malacopterígeos ( malakós= mole; pteron= nadadeiras) , referindo-se
às nadadeiras de raios moles e flexíveis, caracterizam-se também, pela posição das
nadadeiras pélvicas, bem atrás da região do tórax, por grandes placas ósseas
recobrindo a região da face e a margem superior da boca delimitada pelo pré-
maxilar e o maxilar, ambos dentígeros.
Os teleósteos acantopterígeos (acanthos=espinho) são caracterizados pela
presença de raios sob a forma de espinhos na frente dos raios moles das
nadadeiras dorsal e anal. Outra características destes peixes são: posicionamento
das pélvicas bem para a frente, na região ventral do tórax e abaixo das nadadeiras
peitorais; redução , em número e tamanho das placas ósseas da face; exclusão do
maxilar do limite superior da boca e, no teto craniano, a separação dos parietais por
um supraocipital, que se apresenta sob a forma de crista óssea alta e bem
pronunciada.
As rochas onde ocorrem fósseis de peixes representativos de suas etapas
evolutivas, especialmente das fases de transição como, por exemplo, entre
CHONDROSTEI-HOLOSTEI ou entre HOLOSTEI-TELEOSTEI ou, ainda, entre
malacopterígio-acantopterígeo, com referência aos teleósteos, são de inestimável
valor para a ciência.
O Brasil tem o privilégio de contar no seu subsolo com rochas nas quais se
encontram muitos fósseis de peixes, alguns de grande significado evolutivo, como é
o caso das rochas da Chapada do Araripe, no nordeste brasileiro.
Os peixes fósseis encontrados nas localidades fossilíferas do Araripe,
especialmente as formas de actinopterígeos, são representantes dos últimos
estágios evolutivos dos osteíctes. Esses peixes, de idade eocretácica, época
aptiana, em excelente estado de preservação e bem diversificados
taxonomicamente, são reopresentativos da fase evolutiva de transição entre os tipos
HOLOSTEI- TELEOSTEI, quando o grupo dos holósteos estava em declínio, sendo
substituído pelos primitivos teleósteos malacopterígeos. Confirmam também, que na
referida época do Cretáceo, a etapa malacopterígeo-acantopterígeo já havia se
iniciado. Nas rochas do Araripe foi encontrado o primeiro fóssil representativo do
estágio acantopterígeo, que se supunha só ter aparecido no Mesocretáceo.

Aplicações
Em Paleogeografia ainda possuem aplicação incipiente. Entretanto seu abundante
registro em muitas formações geológicas torna-os úteis para estudos
paleoecológicos e de evolução paleobiológica da ictiofauna atual. Restos
fragmentários são cada vez mais utilizados em estudos geocronológicos,
paleoambientais e em correlação bioestratigráfica locais. O estudo das relações
filogenéticas dos grupos de peixes viventes e extintos podem auxiliar nas
interpretações paleogeográficas destes paleoambientes.

Ocorrência no Brasil
AGNATHA - Fm. Maecuru - D - Bacia do Amazonas
PLACODERMI - Fm. Maecuru - D - Bacia do Amazonas, Fm. Picos e Fm. Pimenteira
- D - Bacia do Parnaíba
CONDRYCHTHYES
Fm. Pimenteira - D - Bacia do Parnaíba
Fm. Corumbataí-P/Cb - Bacia do Paraná
Fm. Itaituba - Cb - Bacia do Amazonas
Fm. Poti - Cb - Bacia do Parnaíba
Fm. Pedra de Fogo - P - Bacia do Parnaíba
Fm. Rio Bonito, Fm. Irati, Fm. Serra Alta,
Fm. Teresina, Fm. Estrada Nova - P - Bacia do Paraná
Fm. Santana - K - Bacia do Araripe
Fm. Gramane - K - Bacia de Pernambuco/Paraíba
Fm. Piaçabuçu - K - Bacia do Sergipe/Alagoas
Grupo Ilhas - K - Bacia do Recôncavo
Fm. Maria Farinha - Paleoc - Bacia de Pernambuco/Paraíba
Fm. Pirabas - Mioc.

OSTEICHTHYES
Fm Motuca - P - Bacia do Parnaíba
Fm. Rio do Sul - P/Cb - Bacia do Paraná
Fm. Irati, Fm. Estrada Nova, Fm. Rio Bonito e Fm. Corumbataí - P - Bacia do
Paraná.
Fm. Pastos Bons, Fm. Codó, Fm. Itapecuru - K - Bacia do Parnaíba
Fm. Jandaíra - K - Bacia Potiguar
Fm. Gramame - K - Bacia de Pernambuco/Paraíba
Fm. Santana - K - Bacia do Araripe
Grupo Bauru - K - Bacia do Paraná
Fm. Riachuelo, Fm. Calumbi, Fm. Cotinguiba, Fm. Muribeca - K - Bacia de
Sergipe/Alagoas
Fm. Candeias, Fm Marizal, Fm. Itaparica, Grupo Ilhas, Supergrupo Bahia - K - Bacia
do Recôncavo.
Bacia de Almada - K
Fm. Caçapava - T - Bacia de Taubaté
Fm. Maria Farinha - Paleoc - Bacia de Pernambuco/Paraíba
Fm. Pirabas - Mioc.
Fm. Solimões - T - Bacia do Acre e Bacia do Amazonas
Fm. Tremembé - Q - Bacia de Taubaté.