FLOEMA

O floema é caracterizado como o principal tecido condutor de

substâncias orgânicas e materiais inorgânicos nas plantas
vasculares. O transporte de solutos pelo floema é um movimento
entre órgãos produtores (fonte) e consumidores (dreno). Desse
modo, o floema é a via de união entre sítios produtores e
consumidores, e o desenvolvimento de uma planta é um reflexo
da transferência de material entre eles.

Sítio de produção ou armazenamento:

 É aquele em que a disponibilidade desses compostos

excede a sua utilização.
 Ex: folhas maduras, cotilédones e endosperma de
sementes em germinação, tecidos de reserva de raízes e
caules em brotamento.

Sítio consumidor:

 É aquele em que ocorre consumo de substâncias

orgânicas para a formação de novos órgãos ou para a
acumulação de substâncias de reserva.
 Ex: meristemas, folhas jovens, cotilédones ou
esdosperma de sementes em formação, tecidos de
reserva de raiz, caule ou folhas quando estão
Figura 1 - Feixe Vascular
armazenando essas substâncias.

Substâncias transportadas pelo floema:

 Açucares
 Aminoácidos
 Lipídios
 Micronutrientes
 Hormônios
 Estímulos florais
 Numerosas proteínas e RNA (algumas das quais atuam como moléculas
sinalizadoras).

Caminho de superinformação: a sinalização a grandes distâncias nas plantas

ocorre predominantemente por meio do floema. Ele também é via para
deslocamento de uma variedade de vírus de plantas.

Hipótese do fluxo de massa: acúmulo de açúcar no interior de células próximas

à fonte de produção. A água que entra na folha pela corrente transpiratória vai Figura 2 - Corte transversal de um caule
para as células condutoras por osmose e carrega os açúcares e as demais
substâncias passivamente em direção aos drenos. Depois que o açúcar é absorvido por algum dreno, parte da água
retorna para o xilema.
Localização:

 Ocorre em todos os órgãos da planta.

 Em raízes com estrutura primária, cordões de floema se alternam
com cordões de xilema. Na raiz com estrutura secundária e no eixo
caulinar em geral, o floema localiza-se externamente ao xilema.
 Em órgãos de natureza foliar, a posição do floema é dorsal.

Composição celular do floema:

 É um tecido complexo constituído por células especializadas em

condução (elementos crivados);
 Células parenquimáticas;
 Células especializadas, como células companheiras, as de Figura 3 - Localização
transferência e as albuminosas;
 Fibras;
 Esclereides.

Floema primário
Protofloema:

 Constituído pelos elementos

crivados que se formam no início
da diferenciação do floema, nas
partes jovens da planta que ainda
estão crescendo. Alonga-se e
ajusta-se ao ritmo de crescimento
do órgão.
 À medida que prossegue o
crescimento do órgão, os
elementos crivados sofrem
estiramento, colapsam
completamente.
 Podem ou não ter células
companheiras e aparecem
isolados ou em grupos, entre
células parenquimáticas que
frequentemente estão alongando.

Metafloema:

 Diferencia-se mais tardiamente que o protofloema.

 Constituído por elementos crivados que se distinguem nas partes que já pararam de crescer em extensão.
 Os elementos condutores do metafloema são mais persistentes que os do protofloema, e nas plantas que
não apresentam crescimento secundário, constituem a única porção condutora do floema.
 Embora os elementos crivados dessas duas categorias (proto e meta) sejam fundamentalmente idênticos, no
metafloema os elementos crivados são maiores e mais longos que no protofloema e as células companheiras
estão regularmente presentes.
 Floema Secundário
Consiste de um sistema radial, ou horizontal, e de um sistema
axial, ou vertical, ambos derivados do câmbio vascular. No
sistema axial, as células originam-se de iniciais fusiformes, no
sistema radial, de iniciais radiais.

A quantidade de floema secundário condutor depende da

espécie vegetal e da idade do órgão. Normalmente, esta
quantidade é menor que a de xilema secundário, com relação ao
espaço ocupado e ao número de células produzidas.

A medida que o crescimento secundário do órgão progride, a

porção mais periférica e não condutora do floema secundário se
expande tangencialmente, acompanhando, assim, o aumento da
circunferência do eixo vegetativo. A expansão é denominada
dilatação e resulta da atividade do tecido de dilatação. Este
tecido pode originar-se da divisão e expansão de células do parênquima axial, sendo, nesse caso, chamado de tecido
proliferativo, ou de células do parênquima radial, denominando-se tecido de expansão. Os elementos de tubo
crivado comprimem-se lateralmente e às vezes tornam-se obliterados ou enchem-se de gases. As células do
parênquima frequentemente aumentam de tamanho e acabam, também, por comprimir os tubos crivados.

Floema funcional: floema condutor, elementos crivados vivos e funcionais e transporta seiva ativamente. Em cada
ano de crescimento, o câmbio vascular continua ativo e acrescenta floema secundário. Ao passar do tempo,
elementos crivados e elementos parenquimáticos morrem e são colapsados. A maior parte dos elementos crivados
morre no final do mesmo ano em que são originados do câmbio.

Floema colapsado: o floema não funcional possui elementos crivados mortos, mas células parenquimáticas e do raio
vivas e continuam a funcionar como células de armazenamento por muitos anos. São formadas cicatrizes com
tecidos completamente mortos.

Elementos Crivados
O termo crivado refere-se ao conjunto de poros, conhecido como área crivada, através do qual os protoplastos de
elementos crivados adjacentes são interligados. Existe a falta de limite entre o citoplasma e os vacúolos.

Os elementos crivados têm protoplastos vivos na maturidade. Entretanto, à medida que se diferencia, o elemento
crivado passa por profundas mudanças, a maior delas representada pela desintegração do núcleo e do tonoplasto e
formação das áreas crivadas. A diferenciação do elemento crivado também resulta na perda de ribossomos, do
complexo de Golgi e do citoesqueleto.

Para que o elemento crivado desempenhe seu papel de elemento condutor de substâncias orgânicas, ele deve
permanecer vivo.

Os elementos de condução do floema nas plantas vasculares sem sementes variam em estruturas e são referidos
simplesmente como “elementos crivados”.
Células crivadas
São o único tipo de célula condutora de substâncias orgânicas nas
gimnospermas. São células longas, com paredes terminais oblíquas.
As áreas crivadas apresentam poros estreitos a uma estrutura
relativamente uniforme em toda a parede. A maioria das áreas
crivadas está concentrada nas extremidades sobrepostas das
células crivadas, que são alongadas e delgadas. Elas não possuem
placas crivadas.

Células albuminosas (células de Strasburger):

 Nas gimnospermas, as células crivadas estão

caracteristicamente associadas a células parenquimáticas.
 Embora geralmente essas células não sejam derivadas da
mesma célula-mãe da célula crivada, acredita-se que
desempenhem as mesmas funções das células
companheiras.
Figura 4 - Área crivada entre as paredes de duas células
 A célula albuminosa possui um núcleo além de outros crivadas maduras
componentes citoplasmáticos, característicos das células
vivas.

Figura 5 - Células crivadas

Elementos de tubo crivado

Nas angiospermas são encontrados somente elementos de tubo crivado. São células mais curtas que se caracterizam
por áreas crivadas especializadas nas paredes terminas (placas crivadas) e áreas crivadas nas paredes laterais.

Parede celular:

 Parede celular de natureza péctico-celulósica.

 Tem espessura variável nas diferentes espécies, sendo geralmente mais espessa que a das células
parenquimáticas adjacentes.
 Em algumas espécies, pode mostrar parede celular homogênea, enquanto em outras, a parede é constituída
por dois estratos: um mais delgado subjacente a lamela média, e outro mais espesso, sendo denominado
camada nacarada.
 Figura 6 - Elementos de tubo crivado

Placa crivada:

 As áreas crivadas de algumas regiões da parede têm poros maiores do que em outras, em uma mesma
célula. A porção da parede, portanto, nessas áreas crivadas com poros maiores é chamada placa crivada.
Embora as placas crivadas possam ocorrer em qualquer parede, geralmente se localizam nas paredes
terminais.
 As placas crivadas variam de transversais a oblíquas.
 Placa crivada composta: várias áreas crivadas, os poros são relativamente estreitos e, em geral, encontram-
se em paredes terminais obliquas, indicando primitividade.
 Placa crivada simples: apenas uma única área crivada.

Calose:

 Os elementos do tubo crivado estão dispostos uma extremidade com a outra em séries longitudinais,
denominadas tubos crivados.
 A parede dos elementos crivados é, geralmente, descrita como primária. Em cortes de tecido floemático, os
poros das áreas crivadas e das placas crivadas dos elementos crivados maduros geralmente são obstruídos
ou revestidos por uma substância da parede, denominada calose, que é um polissacarídeo composto por
cadeias espiraladas de resíduos de glicose.
 Senão toda, quase toda calose vista nos poros dos elementos crivados em atividade é aí depositada em
resposta à lesão, durante a preparação do tecido para a análise microscópica.
 Essa calose e as demais resultantes de ferimentos é referida como “calose de injúria”.
 Nas áreas crivadas e nas placas crivadas dos elementos crivados senescentes, a calose também é depositada,
sendo chamada de “calose definitiva”.
 Em muitas dicotiledônias, os elementos crivados funcionam durante uma estação de crescimento, enquanto
em outras, funcionam durante dois anos, podendo, em algumas espécies, permanecer ativos durante toda a
 vida da planta. Nesse caso, a calose depositada na final da estação de crescimento é removida no início da
reativação do transporte do floema, sendo denominada “calose de dormência”.
 Além disso, a calose na forma de plaquetas aparece sob a membrana plasmática ao redor de cada
plasmodesma, nos locais dos poros das placas crivadas em desenvolvimento.

Na maturidade, os componentes remanescentes do protoplasto do elemento de tubo crivado, ou seja, a membrana

plasmática, a rede de retículo endoplasmático liso e alguns plastídeos e mitocôndrias, dispõem-se ao longo da
parede. Assim, no protoplasto do tubo crivado há uma desintegração seletiva (diferente do protoplasto do elemento
traqueal, que apresenta morte celular programada).

Elementos de tubo crivado maduros:

 Retém a membrana plasmática, retículo endoplasmático, alguns plastídeos e mitocôndrias.

 Essas organelas ficam situadas no delgado citoplasma periférico residual.
 Dentre os componentes que se mantêm no elemento crivado adulto, a mitocôndria é a que menos
apresenta modificações estruturais durante a diferenciação.

Proteína P:

 O protoplasto dos elementos de tubo crivado de angiospermas, exceto para algumas

monocotiledônias, é caracterizado pela presença de uma substância proteínica
conhecida como “proteína P”.
 Tem origem no elemento de tubo crivado jovem, sob a forma de corpos isolados,
chamados de corpos de proteína P. durante os estágios finais da diferenciação, os
corpos de proteína P na maioria das espécies tornam-se alongados e se dispersam, e a
proteína P, bem como outro componentes que permanecem na célula madura, são
distribuídos ao longo das paredes.
 Em cortes de tecido floemáticos, a proteína P acumula-se habitualmente nas placas
crivadas, na forma de tampões de mucilagem. Esses tampões são observados apenas
nas células que passaram por perturbações e resultam na alteração do conteúdo dos
tubos crivados, que sofrem danos conforme o tecido é secionado.
 Nos elementos de tubo crivado maduros que não passaram por perturbações, os poros Figura 7 - Forissomo
das placas crivadas são revestidos por proteína P, mas não ficam obliterados pelos
tampões.
 Alguns botânicos acreditam que a proteína P serve para vedar os poros da placa crivada no momento da
lesão, prevenindo a perda do conteúdo dos tubos crivados (juntamente com a calose de injúria).
 Forissomos: os elementos de tubo de algumas leguminosas produzem um único corpo de proteína P
relativamente grande, que não se dispersa durante os estágios mais avançados de maturação. São
originalmente denominados de “corpos do proteína P não dispersos” e sofrem alterações rápidas e
reversíveis controladas pelo cálcio desde o estágio de repouso, quando estão condensados, até um
estágio disperso, em que causam oclusão dos poros da placa crivada.
 Com os poros da placa crivada abertos, o tubo crivado maduro proporciona uma via desobstruída para o
movimento de água e de substâncias dissolvidos no floema das angiospermas. Numerosos vírus também
usam o tubo crivado como conduto apropriado para o seu rápido movimento por toda a planta. <3

Células companheiras:

 Os elementos de tubo crivado estão, caracteristicamente associados a células

parenquimáticas chamadas células companheiras, que contém todos os
componentes comumente encontrados nas células vivas das plantas, incluindo o
núcleo.
  Os elementos de tubo crivado e suas células companheiras associadas estão intimamente relacionados
durante o desenvolvimento (elas são derivadas da mesma célula mãe) e apresentam numerosas conexões
citoplasmáticas entre elas. As conexões consistem em um pequeno poro no lado do elemento de tubo
crivado e de plasmodesmos muito ramificados no lado da célula companheira.
 Devido às numerosas conexões via plasmodesmos com os elementos de tubo crivado, assim como sua
semelhança ultraestrutural com as células secretoras, acredita-se que as células companheiras
desempenhem a função de liberação de substâncias para os elementos de tubo crivado.
 A ausência de um núcleo e de ribossomos no elemento de tubo crivado maduro sugere que as substâncias
liberadas pelas células companheiras incluem moléculas de informação, proteínas e ATP necessários para a
manutenção do elemento de tubo crivado. Ou seja, a célula companheira representa um sistema de
manutenção de vida para o elemento do tubo crivado.

Células intermediárias:

 Nas nervuras de menor calibre de folhas adultas, onde se dá o

carregamento do floema com os açúcares sintetizados no mesofilo,
os elementos de tubo crivado são muito pequenos, enquanto as
células parenquimáticas associadas são bem maiores. Essas células,
incluindo as companheiras e as não-companheiras, são
denominadas intermediárias, uma vez que medem o acúmulo e
carregamento de solutos orgânicos, principalmente carboidratos.
 A parede dessas células pode ser lisa, porém em algumas espécies
de dicotiledôneas pode apresentar invaginações em direção ao
citoplasma. Neste caso, as células são consideradas células de
transferência.
 Nas células intermediárias, companheiras ou não-companheiras,
com ou sem projeções labirínticas, ocorrem numerosas conexões citoplasmáticas por meio de
plasmodesmos.
 Figura 8 - Diferenciação do elemento de tubo crivado

Figura 9 - Elementos de tubos crivados imaturos e maduros

Observações finais:

 Quando os elementos crivados morrem, as células albuminosas e as células companheiras associadas a

eles também morrem, o que é uma indicação a mais da interdependência entre os elementos crivados
e essas células.
 Outras células parenquimáticas ocorrem no floema primário e no floema secundário. Essas células
estão relacionadas com o armazenamento de várias substâncias. As fibras e as esclereides também
podem estar presentes.